Hétérodermie à dessous blanchâtre (Heterodermia hypoleuca) : évaluation et rapport de situation du COSEPAC 2025

Titre officiel : Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur l’Hétérodermie à dessous blanchâtre (Heterodermia hypoleuca) au Canada

Comité sur la situation des espèces en peril au Canada (COSEPAC)

En voie de disparition 2025

COSEPAC sommaire de l’évaluation

Sommaire de l’évaluation – Mai 2025

Nom commun : Hétérodermie à dessous blanchâtre

Nom scientifique : Heterodermia hypoleuca

Statut : En voie de disparition

Justification de la désignation : Ce lichen arboricole rare est présent dans le sud du Canada, dans les provinces de l’Ontario, du Québec et du Nouveau-Brunswick. Il est étroitement associé à l’écorce alcaline de plusieurs espèces de feuillus, y compris des frênes, des ormes, des érables et des chênes. Les frênes des forêts humides, l’habitat de prédilection de l’espèce, affichent un taux de mortalité élevé à cause de l’agrile du frêne, un insecte non indigène. Il est estimé qu’un déclin commençant dans le passé et se terminant dans le futur réduira la taille de la population de l’espèce de plus de 70 % au cours des 3 prochaines générations.

Répartition : Ontario, Québec, Nouveau-Brunswick

Historique du statut : Espèce désignée « en voie de disparition » en mai 2025.

COSEPAC résumé

Hétérodermie à dessous blanchâtre

Heterodermia hypoleuca

Description et importance de l’espèce sauvage

L’hétérodermie à dessous blanchâtre (Heterodermia hypoleuca) est un lichen foliacé, qui pousse sous forme de rosettes gris à gris‑bleu mesurant généralement 10 cm de largeur, mais atteignant parfois jusqu’à 25 cm. Elle pousse habituellement sur le tronc de feuillus matures. Les rosettes sont composées de lobes ramifiés d’une largeur de 1 à 3 mm, lâchement fixés sur l’écorce d’un arbre par un réseau de structures pâles à foncées, ressemblant à des racines (rhizines), qui couvrent le dessous blanc du lichen. Les organes de fructification (apothécies), produits sur la face supérieure, sont généralement en forme de coupe et comportent de nombreux lobules marginaux.

Connaissances autochtones

Toutes les espèces sont importantes, interreliées et interdépendantes. Le rapport ne comprend pas de connaissances traditionnelles autochtones (CTA) propres à l’espèce.

Répartition

L’hétérodermie à dessous blanchâtre est une espèce des climats tempérés à subtropicaux dont la répartition mondiale est très fragmentée. Elle est présente dans certaines parties de l’est et de l’ouest de l’Amérique du Nord ainsi que dans les basses terres et les régions montagnardes en Amérique centrale et du Sud, en Afrique et en Asie orientale. Aux États‑Unis, son aire de répartition s’étend principalement des Appalaches jusqu’à l’écorégion d’Ozark vers l’ouest et jusqu’au bassin des Grands Lacs vers le nord. Au Canada, l’espèce, qui est présente dans certaines parties de l’Ontario, du Québec et du Nouveau-Brunswick, se trouve à la limite septentrionale de son aire de répartition.

Habitat

L’hétérodermie à dessous blanchâtre dépend entièrement des arbres hôtes sur lesquels elle pousse. Au Canada, ses arbres hôtes sont habituellement des espèces de feuillus de grande taille et de grande longévité, présents dans des régions de forêts décidues matures et productives, au substrat plus ou moins neutre à alcalin. Les individus de l’espèce poussent sur le tronc (et rarement sur les branches épaisses) d’arbres vivants à une hauteur allant de quelques centimètres à plus de 10 mètres au‑dessus du sol, mais le plus souvent entre 1 et 5 mètres environ. Les frênes sont le principal substrat hôte de l’espèce, accueillant 74 % de la population, suivis des chênes, qui portent 21 % de celle-ci. L’habitat de l’espèce comprend des marécages calcaires matures à anciens, des forêts décidues renfermant des mares printanières ou de l’eau stagnante persistante et, rarement, des savanes de chêne à gros fruits de type alvar, près des rives des Grands Lacs.

Biologie

L’hétérodermie à dessous blanchâtre peut se reproduire par voie sexuée, au moyen d’ascospores, ou par voie asexuée, à partir de fragments qui se sont détachés du thalle principal. Les ascospores, qui ne contiennent que de l’ADN du champignon, sont libérées par les apothécies (organes de fructification) et sont transportées par le vent, l’eau et les animaux. Lorsque les conditions sont propices, les ascospores produisent des hyphes (filaments). Pour qu’un nouvel individu (lichen) se forme, ces hyphes doivent rencontrer une algue verte compatible sur une surface d’écorce convenable. Si l’habitat et les conditions sont convenables, les hyphes entourent l’algue et, avec d’autres microorganismes, comme des bactéries et d’autres champignons, poussent ensemble pour créer un nouvel individu.

Taille et tendances des populations

La population canadienne dénombrée par échantillonnage sur le terrain est de 476 thalles répartis sur 144 arbres. Aux fins de l’évaluation, le nombre d’arbres hôtes a été utilisé comme équivalent-individu. Au total, 46 sous‑populations ont été répertoriées, dont 36 sont considérées comme existantes. De ce nombre, 34 sous‑populations sont en Ontario; 1 sous‑population est au Québec; et 1 autre sous‑population est au Nouveau-Brunswick. Environ 98 % des individus matures sont en Ontario, 2 %, au Québec et moins de 1 %, au Nouveau-Brunswick. On s’attend à un déclin de 21 % des individus matures et de 35 % des arbres hôtes d’ici 5 ans; les thalles seront perdus au fil de la détérioration de l’écorce d’arbres morts qui constituait un substrat. Au cours des 3 prochaines générations (30 à 90 ans), un déclin de 78 % des thalles matures et de 74 % des arbres hôtes (équivalents-individus) est prévu en raison du taux de mortalité de ces derniers. La population canadienne estimée est probablement plus élevée que ne le laissent supposer les dénombrements actuels. Selon les estimations, il pourrait y avoir de 580 à 900 thalles supplémentaires sur 190 à 270 frênes (équivalents-individus) sur des terres privées situées entre Peterborough et la rivière des Outaouais et vers le nord jusqu’à Pembroke. Toutefois, les taux de mortalité de ces individus pourraient atteindre près de 100 % d’ici 3 générations.

Menaces et facteurs limitatifs

L’impact global des menaces sur l’hétérodermie à dessous blanchâtre a été évalué comme étant très élevé – élevé. L’hétérodermie à dessous blanchâtre dépend entièrement de ses arbres hôtes pour sa survie à long terme. En tout, 107 frênes portant 351 individus matures seront perdus en raison des répercussions de l’agrile du frêne, ce qui représente une perte de 72 % de tous les arbres hôtes occupés et un déclin de 74 % du nombre d’individus matures. Seules cinq sous‑populations existantes se trouvent exclusivement sur des substrats autres que le frêne et ne sont pas menacées par l’agrile du frêne. L’exploitation forestière et la récolte du bois, la construction de routes ainsi que les sécheresses et les fortes tempêtes, causées par les changements climatiques, sont d’autres menaces importantes pour l’hétérodermie à dessous blanchâtre.

Protection, statuts et classements

À l’échelle mondiale, l’hétérodermie à dessous blanchâtre est cotée G5 (en sécurité). Elle a reçu la cote nationale et de situation générale N3 (vulnérable) au Canada, mais cette cote changera probablement à N2 après une révision en cours au Québec. Le Centre d’information sur le patrimoine naturel (Ontario) a attribué la cote S2 (en péril) à l’espèce, et le Centre de données sur le patrimoine naturel du Québec lui a attribué la cote S3 (vulnérable), mais celle‑ci sera modifiée à S1‑S2. L’espèce n’a pas encore reçu de cote au Nouveau-Brunswick. Elle n’est pas explicitement protégée par des lois fédérales ou provinciales, ni par des accords ou conventions internationaux. Treize sous‑populations existantes se trouvent dans des parcs provinciaux et des réserves de conservation, ou dans des zones protégées privées ou gérées par le secteur privé.

Résumé technique

Heterodermia hypoleuca

Hétérodermie à dessous blanchâtre

Cupped Fringe Lichen

Répartition au Canada (province/territoire/océan) : Ontario, Québec, Nouveau-Brunswick

Données démographiques

Durée d’une génération (généralement, âge moyen des parents dans la population; indiquez si une méthode d’estimation de la durée d’une génération autre que celle qui est présentée dans les lignes directrices de l’UICN [2011] est utilisée)

Inconnue, mais estimée à 10‑30 ans d’après d’autres espèces de lichens bien caractérisées présentes sur le substrat d’écorce stable de feuillus matures/de grande longévité.

Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] du nombre total d’individus matures?

Oui, observé et inféré. Déclins observés attribuables à l’agrile du frêne et aux tempêtes (vent) qui déracinent et tuent les arbres occupés. Déclin inféré en raison de la mortalité continue des arbres hôtes causée par l’agrile du frêne.

Pourcentage estimé de déclin continu du nombre total d’individus matures sur [5 ans ou 2 générations, selon la période la plus longue, jusqu’à un maximum de 100 ans].

Non. N’a pas été estimé sur 2 générations.

Pourcentage [observé, estimé, inféré ou présumé] [de réduction ou d’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours des [10 dernières années ou 3 dernières générations, selon la période la plus longue, jusqu’à un maximum de 100 ans].

Une réduction observée de 4 % du nombre d’individus matures d’après les déclins dans trois sous‑populations totalisant au moins 20 thalles (sur des arbres morts au sol dans les sites de trois sous‑populations confirmées, possiblement dans le site d’une autre sous‑population, compte tenu des arbres morts observés depuis le bord de la route). Les réductions sont récentes, au cours des cinq dernières années, non pas au cours des trois dernières générations.

Pourcentage [prévu ou présumé] [de réduction ou d’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours des [10 prochaines années ou 3 prochaines générations, selon la période la plus longue, jusqu’à un maximum de 100 ans].

Oui. Un déclin de 74 % est prévu au cours des 3 prochaines générations d’après le nombre d’arbres occupés (équivalents‑individus) (107) perdus en raison de l’agrile du frêne (101) ou d’autres causes (tempêtes ou pourriture naturelle) (6).

Pourcentage [observé, estimé, inféré ou présumé] [de réduction ou d’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours de toute période de [10 ans ou 3 générations, selon la période la plus longue, jusqu’à un maximum de 100 ans] commençant dans le passé et se terminant dans le futur.

Oui. Un déclin (inféré) de 74 % d’après le nombre d’arbres occupés (équivalents‑individus) perdus en raison de l’agrile du frêne (107) ou d’autres causes (tempêtes ou pourriture naturelle) (6) au cours des 3 prochaines générations dans les sous‑populations existantes et un déclin passé (récent) de 4 %.

Est-ce que les causes du déclin sont a) clairement réversibles et b) comprises et c) ont effectivement cessé?

1. Non, le déclin n’est pas clairement réversible si l’agrile du frêne persiste et continue de se propager.
2. Oui, la cause du déclin est comprise.
3. Non, le déclin n’a pas cessé.

Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures?

Non

Information sur la répartition

Superficie estimée de la zone d’occurrence

127 452 km²

Indice de zone d’occupation (IZO)

(Fournissez toujours une valeur établie à partir d’une grille à carrés de 2 × 2 km.)

180 km²

La population totale est‑elle gravement fragmentée, c.‑à‑d. que plus de 50 % de sa zone d’occupation totale se trouvent dans des parcelles d’habitat qui sont a) plus petites que la superficie nécessaire au maintien d’une population viable et b) séparées d’autres parcelles d’habitat par une distance supérieure à la distance de dispersion maximale présumée pour l’espèce?

Il est probable que non, mais on ne le sait pas parce que la superficie des parcelles d’habitat nécessaire au maintien d’une population viable de l’espèce n’a pas été déterminée.

Inconnu

Nombre de « localités » (utilisez une fourchette plausible pour refléter l’incertitude, le cas échéant)

6 localités : 1 localité représentant 31 sous‑populations existantes pour lesquelles la menace la plus plausible est l’agrile du frêne; les 5 sous‑populations existantes restantes sont touchées par des effets des changements climatiques, mais elles sont traitées séparément puisqu’elles sont en grande partie touchées de façon distincte.

Y a-t-il un déclin [observé, inféré ou prévu] de la zone d’occurrence?

Oui, perte prévue de 25 sous‑populations dont les individus se trouvent exclusivement sur des frênes qui seront perdus par mortalité indirecte attribuable à l’agrile du frêne (déjà observé chez 14 de ces sous‑populations).

Y a-t-il un déclin [observé, inféré ou prévu] de l’indice de zone d’occupation?

Oui, perte prévue de 25 sous‑populations et de 107 arbres occupés, les individus se trouvant exclusivement sur des frênes qui risquent de dépérir par mortalité indirecte attribuable à l’agrile du frêne (déjà observé chez 14 de ces sous‑populations).

Y a-t-il un déclin [observé, inféré ou prévu] du nombre de sous‑populations?

Oui, perte prévue de 25 des 36 sous‑populations existantes dont tous les individus se trouvent exclusivement sur des frênes qui seront tués par l’agrile du frêne (déjà observé chez 14 de ces 25 sous‑populations).

Y a-t-il un déclin [observé, inféré ou prévu] du nombre de « localités »?

Non.

Y a-t-il un déclin [observé, inféré ou prévu] de [la superficie, l’étendue ou la qualité] de l’habitat?

Oui, déclin observé de la superficie et de la qualité de l’habitat chez 14 sous‑populations où la qualité et l’étendue des forêts marécageuses abritant des frênes matures diminuent à cause de l’agrile du frêne, puisque les frênes matures/de grand diamètre (substrat préféré) ne sont pas remplacés. Déclin prévu pour 15 autres sous‑populations où le frêne est une composante importante du couvert forestier; qui plus est, la qualité de l’habitat de ces sous‑populations continuera de diminuer en raison de la perte des principaux arbres hôtes. En outre, l’habitat potentiellement convenable inoccupé comportant des frênes est en déclin, ce qui limite les possibilités de dispersion.

Y a‑t‑il des fluctuations extrêmes du nombre de sous‑populations?

Non.

Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de « localités »?

Non.

Y a-t-il des fluctuations extrêmes de la zone d’occurrence?

Non.

Y a-t-il des fluctuations extrêmes de l’indice de zone d’occupation?

Non.

Analyse quantitative

La probabilité de disparition de l’espèce à l’état sauvage est d’au moins [20 % sur 20 ans ou 5 générations, selon la période la plus longue, jusqu’à un maximum de 100 ans, ou 10 % sur 100 ans].

Analyse non réalisée

Menaces (directes, de l’impact le plus élevé à l’impact le plus faible, selon le calculateur des menaces de l’UICN)

Un calculateur des menaces a‑t‑il été rempli pour l’espèce?

Oui (voir l’annexe 3).

Impact global des menaces:  très élevé-élevé

1. Modifications des systèmes naturels (7.3 Autres modifications de l’écosystème) impact très élevé-élevé
2. Changements climatiques et phénomènes météorologiques violents (11.1 Déplacement et altération de l’habitat) impact inconnu (11.2 Sécheresses) impact inconnu (11.4 Tempêtes et inondations) impact élevé-faible.
3. Utilisation des ressources biologiques (5.3 Exploitation forestière et récolte du bois) impact moyen-faible.
4. Corridors de transport et de service (4.1 Routes et voies ferrées) impact faible.
5. Pollution (9.5 Polluants atmosphériques) impact inconnu.

Immigration de source externe (immigration de l’extérieur du Canada)

Situation des populations de l’extérieur les plus susceptibles de fournir des individus immigrants au Canada

Non classées (SNR ou pas de rang) dans les États adjacents (États‑Unis). Maine, Michigan, New York, Pennsylvanie et Vermont : récoltes historiques uniquement (aucune dans les 20 dernières années). Minnesota : quatre récoltes récentes provenant de trois sites. Ohio : une récolte récente datant de 2017.

Une immigration a‑t‑elle été constatée ou est‑elle possible?

Possible, mais peu probable en raison de la distance. Le site existant le plus proche se trouve en Ohio, à plus de 600 km d’un site canadien.

Des individus immigrants seraient‑ils adaptés pour survivre au Canada?

Sans doute

Y a-t-il suffisamment d’habitat disponible au Canada pour les individus immigrants?

Inconnu Il n’est pas clair si l’habitat est un facteur limitatif dans la majeure partie de l’aire de répartition de l’espèce. Mais il est très peu probable que l’habitat disponible permette d’atténuer l’impact continu de l’agrile du frêne.

Les conditions se détériorent‑elles au Canada?

Oui – il y a à la fois un déclin de la disponibilité des principaux arbres hôtes (frênes) de l’espèce et de la superficie des forêts marécageuses abritant des frênes matures à cause de l’agrile du frêne, ce qui réduit les substrats disponibles, et les frênes n’atteignent pas une taille convenable assez rapidement pour compenser ces pertes.

Les conditions de la population source se détériorent-elles?

Inconnu – mais les frênes font face à la même menace posée par l’agrile du frêne dans les États adjacents du Maine, du Michigan, du Minnesota, de New York, de l’Ohio, de la Pennsylvanie et du Vermont.

La population canadienne est‑elle considérée comme un puits?

Non.

La possibilité d’une immigration depuis des populations externes existe‑t‑elle?

Non, il est peu probable qu’une immigration de source externe entraîne un changement de statut, parce que les frênes matures sont en train de dépérir à cause de l’agrile du frêne.

Nature délicate de l’information sur l’espèce

L’information concernant l’espèce est‑elle de nature délicate?

Non.

Statut

Historique du statut selon le COSEPAC : Espèce désignée « en voie de disparition » en mai 2025.

Statut et justification de la désignation

Statut : En voie de disparition

Codes alphanumériques : A3bce+4abce; C2a(i)

Justification de la désignation : Ce lichen arboricole rare est présent dans le sud du Canada, dans les provinces de l’Ontario, du Québec et du Nouveau-Brunswick. Il est étroitement associé à l’écorce alcaline de plusieurs espèces de feuillus, y compris des frênes, des ormes, des érables et des chênes. Les frênes des forêts humides, l’habitat de prédilection de l’espèce, affichent un taux de mortalité élevé à cause de l’agrile du frêne, un insecte non indigène. Il est estimé qu’un déclin commençant dans le passé et se terminant dans le futur réduira la taille de la population de l’espèce de plus de 70 % au cours des 3 prochaines générations.

Applicabilité des critères

Critère A (déclin du nombre total d’individus matures) :

Correspond aux critères de la catégorie « espèce en voie de disparition » A3bce. Un déclin observé du nombre d’équivalents-individus matures devrait se poursuivre au cours des 3 prochaines générations à un taux de 74 %. Correspond aux critères de la catégorie « espèce en voie de disparition » A4abce; déclin observé de 4 % dans le passé et déclin futur inféré et prévu du nombre d’équivalents-individus matures selon un taux de 74 %. La majeure partie du déclin est attribuable aux effets d’une espèce d’insecte introduite, qui cause la mortalité des arbres hôtes de prédilection de l’hétérodermie à dessous blanchâtre.

Critère B (aire de répartition peu étendue et déclin ou fluctuation) :

Ne correspond pas aux critères de la catégorie « espèce en voie de disparition ». Correspond aux critères de la catégorie « espèce menacée » B2ab(i,ii,iii,iv,v). L’IZO est de 180 km². a) La population compte moins de 10 localités, et b) un déclin continu est prévu pour i) la zone d’occurrence, ii) l’IZO et iv) le nombre de sous‑populations de l’espèce; un déclin continu a été observé et est prévu pour iii) la qualité de l’habitat; un déclin continu a été observé et est inféré pour le nombre total d’équivalents-individus matures.

Critère C (nombre d’individus matures peu élevé et en déclin) :

Correspond au critère de la catégorie « espèce en voie de disparition » C2a(i). L’espèce compte 334‑414 équivalents-individus matures, avec moins de 250 équivalents-individus dans une sous‑population donnée, et il y a un déclin continu inféré.

Critère D (très petite population totale ou répartition restreinte) :

Ne correspond pas aux critères de la catégorie « espèce en voie de disparition ». Correspond au critère de la catégorie « espèce menacée » D1. Le nombre d’équivalents-individus matures (334‑414) est inférieur au seuil de 1 000.

Critère E (analyse quantitative) :

Sans objet. Aucune analyse n’a été effectuée.

Historique du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d’une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d’être évaluées selon un processus scientifique rigoureux et indépendant.

Mandat du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) évalue la situation, au niveau national, des espèces, des sous-espèces, des variétés ou d’autres unités désignables qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes comprises dans les groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, arthropodes, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

Composition du COSEPAC

Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes responsables des espèces sauvages des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (le Service canadien de la faune, l’Agence Parcs Canada, le ministère des Pêches et des Océans et le Partenariat fédéral d’information sur la biodiversité, lequel est présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres scientifiques non gouvernementaux et des coprésidents des sous-comités de spécialistes des espèces et du sous-comité des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit au moins une fois par année pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.

Définitions

(2025)

Espèce sauvage

Espèce, sous-espèce, variété ou population géographiquement ou génétiquement distincte d’animal, de plante ou d’un autre organisme d’origine sauvage (sauf une bactérie ou un virus) qui est soit indigène du Canada ou qui s’est propagée au Canada sans intervention humaine et y est présente depuis au moins cinquante ans.

Disparue (D)

Espèce sauvage qui n’existe plus.

Disparue du pays (DP)*

Espèce sauvage qui n’existe plus à l’état sauvage au Canada, mais qui est présente ailleurs.

En voie de disparition (VD)**

Espèce sauvage exposée à une disparition de la planète ou à une disparition du pays imminente.

Menacée (M)

Espèce sauvage susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitants ne sont pas renversés.

Préoccupante (P)***

Espèce sauvage qui peut devenir une espèce menacée ou en voie de disparition en raison de l'effet cumulatif de ses caractéristiques biologiques et des menaces reconnues qui pèsent sur elle.

Non en péril (NEP)****

Espèce sauvage qui a été évaluée et jugée comme ne risquant pas de disparaître étant donné les circonstances actuelles.

Données insuffisantes (DI)*****

Une catégorie qui s’applique lorsque l’information disponible est insuffisante (a) pour déterminer l’admissibilité d’une espèce à l’évaluation ou (b) pour permettre une évaluation du risque de disparition de l’espèce.

*

Appelée « espèce disparue du Canada » jusqu’en 2003.

**

Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000.

***

Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.

****

Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».

*****

Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999. Définition de la catégorie (DI) révisée en 2006.

Le Service canadien de la faune d’Environnement et Changement climatique Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.

Description et importance de l’espèce sauvage

Nom et classification

Nom scientifique : Heterodermia hypoleuca (Ach.) Trevis.

Synonymes pertinents : Anaptychia hypoleuca (Ach.) A. Massal., Parmelia speciosa var. hypoleuca Ach., Physcia hypoleuca Muhl. Tuckerm., Polyblastidium hypoleucum (Ach.) Kalb

Noms communs : Hétérodermie à dessous blanchâtre, Cupped Fringe Lichen

Famille : Physciacées

Grand groupe : Lichens (ascomycètes lichénisés)

Citation bibliographique : Atti Soc. Ital. Sci. Nat. Milano 11: 615. 1868 (1869)

Type : États‑Unis, Pennsylvanie, 29 novembre 1805, Muhlenberg (lectotype, sélectionné par Moberg et Nash, 1999 : 5, H)

Le genre Heterodermia Trevis. est un genre de champignons lichénisés de la famille des Physciacées (Brodo et al., 2001), qui comprend environ 175 espèces dans le monde (Lücking et al., 2017). Ces espèces sont le plus communes dans les régions montagnardes tropicales et se rencontrent principalement sur l’écorce des arbres.

Le terme hypoleuca provient de deux mots grecs : hupo, qui signifie « au‑dessous », et leukos, qui signifie « blanc ». Ces mots font référence au dessous blanc des lobes du thalle.

Mongkolsuk et al. (2015) ont tenté de diviser le genre monophylétique Heterodermia en plusieurs groupes d’après des collections examinées provenant de la Thaïlande, pour lesquelles ils ont décrit officiellement les genres Leucodermia Kalb et Polyblastidium Kalb d’après le profil chimique (terpénoïdes), l’apparence globale du thalle et l’anatomie, ainsi que deux groupes d’espèces nommés de façon informelle, mais ils n’ont pas présenté la position phylogénétique des groupes (nommés ou non nommés). Les auteurs ont classé l’H. hypoleuca dans le genre Polyblastidium en se fondant sur son thalle foliacé non ascendant, qui adhère au substrat, ainsi que sur sa face inférieure sans cortex. Étant donné l’absence d’une phylogénie complète du genre, les divisions génériques proposées par ces auteurs n’ont pas été largement acceptées (par exemple Fernanda de Souza et al., 2022), et les espèces nord‑américaines sont [pour l’instant du moins] conservées dans le genre Heterodermia sensu lato (Esslinger, 2021).

Description morphologique

L’Heterodermia hypoleuca est un lichen foliacé à thalle étalé, non uniformément appressé, formant des colonies arrondies (figure 1) dont la largeur peut généralement atteindre 10 cm, bien que l’on ait observé dans la population canadienne qu’elles peuvent parfois atteindre 25 cm. Il possède des lobes linéaires de jusqu’à 3 mm de largeur, ramifiés de façon irrégulière ou dichotomique. Des lobules, semblables à de petites versions des lobes primaires, peuvent se développer dans les parties centrales plus anciennes ou les parties endommagées du thalle, et ces individus n’ont souvent pas d’apothécies. La face supérieure gris minéral à gris‑bleu, lisse et non pruineuse, présente souvent des pycnides, et la médulle est blanche. La face inférieure est pâle, blanche à havane (souvent plus foncée vers le centre), dépourvue de cortex, et présente des rhizines foncées, simples à squarreuses et légèrement exsertes, se regroupant pour former un tapis. Des apothécies (organes de fructification) de moins de 1 à 10 mm de diamètre, fortement concaves, sont produites à la surface des lobes. Elles ont un disque brun non pruineux dont les bords, épais et lobulés, sont enroulés vers l’intérieur. Les ascospores sont brunes, ellipsoïdes, à deux loges, de type Pachysporaria et mesurent en moyenne 23,5 à 30,5 µm sur 12,5 à 16,0 µm (Moberg et Nash, 1999).

Figure 1. Photographies de l’Heterodermia hypoleuca prises en Ontario. A) Forme générale du lichen; on voit plusieurs thalles pourvus d’apothécies sur l’écorce d’un frêne rouge. B) Gros plan des apothécies dont les bords distinctifs sont lobés ou « frangés ». C) Un thalle densément couvert de lobules, fusionné, comportant de nombreux lobules chevauchants, dépourvu d’apothécies, sur l’écorce d’un frêne rouge (photos : S. Brinker).

L’Heterodermia hypoleuca est la seule espèce avec apothécies du genre ayant des lobes non ascendants, dont la présence est connue dans l’est de l’Amérique du Nord (Lendemer, 2009).

Le partenaire photosynthétique de l’H. hypoleuca est une algue verte unicellulaire cocciforme du genre Trebouxia, un genre très courant de photobiontes des lichens.

Composition chimique

Les substances chimiques présentes chez l’H. hypoleuca sont l’atranorine, la zéorine et la leucotyline.

Structure spatiale et variabilité de la population

On en sait peu sur la structure et la variabilité de la population chez l’H. hypoleuca, mais le potentiel de dispersion de l’espèce est probablement faible. Les individus de la population canadienne se trouvent généralement le long de couloirs fluviaux sinueux ou en bordure de mares printanières en milieu forestier, ou dans de vastes milieux humides entourés de riches forêts des basses terres. Ces milieux ont probablement connu moins de perturbations et de pressions exercées par l’exploitation forestière, étant trop humides/dangereux ou inaccessibles, et renferment souvent des arbres plus grands et/ou plus vieux par rapport à la plupart des peuplements forestiers environnants. Ils semblent également avoir une étendue limitée et être soumis à des restrictions spatiales à l’intérieur de la plus vaste matrice du paysage. Le paysage entourant l’habitat occupé est le plus souvent caractérisé par des forêts équiennes, relativement jeunes; des forêts ne comportant pas d’arbres hôtes appropriés; des forêts qui reposent sur du till ou du matériau parental non calcaire; ou des forêts de milieux plus secs et moins humides en terrain élevé.

Aux fins du présent rapport, les sites occupés distants d’au moins 1 km et de tout au plus 3 km dans les zones de couvert forestier continu, comportant un habitat convenable de façon persistante, ont été traités comme des sous‑populations distinctes conformément aux lignes directrices de NatureServe (2020).

Unités désignables

Il n’y a aucune preuve démontrant le caractère distinct à l’intérieur de l’aire de répartition canadienne de l’espèce. Il n’existe aucun taxon infraspécifique ni aucune variété reconnus d’H. hypoleuca. La diversité génétique au sein de l’H. hypoleuca n’a pas été suffisamment étudiée pour qu’on puisse confirmer ou réfuter l’existence d’un caractère génétique distinct dans une région donnée. La population canadienne d’H. hypoleuca est présente dans trois aires écologiques nationales du COSEPAC (plaines des Grands Lacs, boréale et de l’Atlantique) (figure 2), mais la disjonction naturelle entre ces aires n’est pas suffisante pour justifier l’existence d’unités désignables distinctes.

Veuillez voir la traduction française ci-dessous :

U.S.A. = États‑Unis

Extant subpopulation = Sous‑population existante

Extent of Occurrence = Zone d’occurrence

EOO: 127,472 km² = Zone d’occurrence : 127 472 km²

Atlantic EA = AEN de l’Atlantique

Boreal EA = AEN boréale

Great Lakes Plains EA = AEN des plaines des Grands Lacs

Kilometres = kilomètres

Figure 2. Carte des sous‑populations existantes (cercles blancs ◯) d’Heterodermia hypoleuca au Canada (exception faite des sous‑populations disparues du pays et des récoltes historiques pour lesquelles l’emplacement est vague ou remis en question), utilisée pour déterminer la zone d’occurrence (polygone gris) en fonction d’aires écologiques nationales (AEN; de l’Atlantique, boréale et des plaines des Grands Lacs).

Importance de l’espèce

L’Heterodermia hypoleuca semble être un bon indicateur des forêts de feuillus matures, productives et de « grande qualité » dans son aire de répartition canadienne. Les observations les plus récentes ont généralement été effectuées dans un habitat renfermant des arbres plus vieux et plus grands comparativement aux zones avoisinantes, et où il y a habituellement moins de signes de perturbations humaines. Il s’agit d’un écosystème en déclin dans le nord‑est (voir par exemple Hagan et Whitman, 2004).

Connaissances autochtones

Les connaissances traditionnelles autochtones (CTA) sont fondées sur les relations. Il s’agit de renseignements sur les rapports écologiques entre les humains et leur environnement, ce qui comprend les caractéristiques de l’espèce, des habitats et des localités. Les lois et les protocoles relatifs aux rapports entre les humains et l’environnement sont transmis par des enseignements et des récits ainsi que par les langues autochtones, et peuvent être fondés sur des observations à long terme. Les noms de lieux fournissent des renseignements sur les zones de récolte, les processus écologiques, l’importance spirituelle ou les produits de la récolte. Les CTA peuvent aider à déterminer les caractéristiques du cycle vital d’une espèce ou les différences entre des espèces semblables.

Importance culturelle pour les peuples autochtones

Le présent rapport ne comprend pas de CTA propres à l’espèce. Cependant, l’H. hypoleuca a de l’importance pour les peuples autochtones, qui reconnaissent l’interrelation de toutes les espèces au sein de l’écosystème.

Répartition

Aire de répartition mondiale

L’Heterodermia hypoleuca est présent dans les forêts et les boisés humides, tempérés à subtropicaux. Il possède une répartition mondiale discontinue et est présent dans les régions montagnardes de l’Amérique centrale et du Sud, dans l’est et le sud de l’Afrique, en Australie et en Asie orientale (Enkhtuya et Javkhlan, 2019; Moberg, 2011; Swinscow et Krog, 1976).

Aux États‑Unis, son aire de répartition comprend les zones tempérées des Appalaches et s’étend vers l’ouest localement dans la vallée de l’Ohio jusqu’au Minnesota et aux monts Ozark (Brodo et al., 2001; figure 3). Dans le nord‑est, les mentions provenant de la Nouvelle-Angleterre sont surtout historiques, et seulement deux récoltes plus récentes proviennent du Maine (Hinds et Hinds, 2007). L’espèce était présente historiquement sur la côte est, aussi loin au sud que la péninsule de Delmarva, mais elle est considérée comme disparue dans cette région (Lendemer et Noell, 2018). Dans l’ouest, elle est présente localement le long de la limite est du désert du Sonora et dans la partie subtropicale de la Basse‑Californie (Moberg et Nash, 1999).

Veuillez voir la traduction française ci-dessous :

Deciduous forest = Forêt décidue

Coniferous forest = Forêt coniférienne

Mixed forest = Forêt mixte

2000-2024 collections = Récoltes dans la période 2000‑2024

Pre-2003 collections = Récoltes avant 2003

Unverified literature reports = Mentions publiées non vérifiées

Kilometres = kilomètres

Figure 3. Répartition de l’Heterodermia hypoleuca en Amérique du Nord, au nord du Mexique, d’après les récoltes. Les récoltes effectuées avant 2003 (datant de plus de 20 ans et considérées comme historiques) sont indiquées par un cercle noir (●). Les premières mentions publiées au Canada, qui ne peuvent pas être vérifiées, sont indiquées par un astérisque noir (✱). Les récoltes effectuées entre 2003 et 2024 sont indiquées par un cercle blanc (◯).

Aire de répartition canadienne

L’Heterodermia hypoleuca est présent en Ontario, au Québec et au Nouveau-Brunswick. Il occupe des parties de trois écozones terrestres du Canada, y compris la partie nord des Plaines à forêts mixtes, la partie sud du Bouclier boréal et une petite partie de l’écozone maritime de l’Atlantique (Wiken et al., 1996; figure 2). Il atteint la limite nord de sa répartition dans cette région à 48,4^o de latitude nord. Son aire de répartition canadienne représente probablement moins de 1 % de son aire de répartition mondiale.

Ontario

En Ontario, il y a 34 sous‑populations existantes, qui représentent 98 % de la population canadienne, réparties depuis le comté de Peterborough vers l’est jusqu’à la rivière des Outaouais. Une petite sous‑population isolée se trouve à l’ouest de cette région sur l’île Manitoulin. Cinq sous‑populations sont considérées comme disparues dans la province (la probabilité de redécouverte est pratiquement nulle, car les zones sont maintenant fortement modifiées par l’urbanisation ou l’agriculture intensive, et les activités de recherche récentes n’ont pas permis de trouver des individus ou un habitat convenable), et une sous‑population est considérée comme possiblement disparue (plus de 20 ans depuis la dernière observation, et le seul individu avait été observé sur un arbre au sol; il est donc vraisemblablement mort). Deux autres sous‑populations sont exclues parce qu’il s’agit des premières mentions publiées et que leur validité est remise en question (voir la section Activités de recherche).

Québec

Au Québec, il y a une sous‑population existante dans la région de Saint‑Armand, près de la frontière du Vermont, qui représente 2 % de la population canadienne. Cinq récoltes historiques ont été effectuées entre Gatineau et l’île Bonaventure vers l’est. La situation de ces occurrences n’a pas été évaluée au cours des dernières années; leur emplacement est vague, et l’on ne sait pas si elles sont toujours présentes. Toutefois, au moins deux thalles ont été observés sur des ormes, des arbres qui ont connu un déclin important en raison de la maladie hollandaise de l’orme; ces thalles n’existent probablement plus.

Nouveau-Brunswick

Une petite sous‑population a été découverte en 2022 au Nouveau-Brunswick, le long du fleuve Saint‑Jean (Clayden, comm. pers., 2023); elle représente moins de 1 % de la population canadienne. Il n’existe aucune autre mention confirmée provenant d’autres régions du Canada.

Zone d’occurrence et zone d’occupation

La zone d’occurrence de l’espèce est de 127 452 km², valeur calculée selon la méthode du plus petit polygone convexe englobant les mentions de 2012 à 2024 (figure 2).

L’indice de zone d’occupation (IZO) de l’espèce est de 180 km², valeur calculée à l’aide d’une grille à carrés de 2 × 2 km superposée aux mentions connues de 2012 à 2024.

Les mentions pour lesquelles les données d’emplacement géographique sont vagues, ou qui sont des mentions historiques d’observations sur des arbres morts ou qui portent sur des occurrences considérées désormais comme disparues ont été exclues de ces calculs.

Activités de recherche

Ontario

Avant 1998, l’H. hypoleuca était considéré comme possiblement disparu dans le sud de l’Ontario (Wong et Brodo, 1992) et même au Canada (Goward et al., 1998). D’après les collections vérifiées du Musée canadien de la nature (CANL), il était auparavant présent à Ottawa (Macoun, 1891), près de Hull (Macoun, 1907), à Brighton (Macoun, s.n.) et à Prescott (Billings, s.n.). Macoun (1902) l’a également observé près de Wooler. Les lichénologues qui connaissent bien l’espèce (Sam Brinker [SB], Irwin Brodo, Rob Lee [RL], James Lendemer, Chris Lewis [CL], Troy McMullin et de nombreux autres) ont fait des recherches dans de nombreux sites où les lichens prolifèrent, dans le sud de l’Ontario, au cours des 50 dernières années, couvrant les zones où sont réparties ces observations historiques ainsi que l’habitat prévu de l’espèce. Des recherches ciblées dans l’habitat convenable composé de forêts marécageuses ont également été effectuées au cours de la préparation du rapport de situation du COSEPAC sur le leptoge des terrains inondés (Leptogium rivulare) au Canada (COSEWIC, 2015) par SB et CL. D’autres recherches ciblées de l’H. hypoleuca ont été effectuées de façon indépendante par SB et CL entre 2012 et 2019. Bien qu’aucune observation n’ait été effectuée aux emplacements où l’espèce était présente auparavant, ces travaux ont permis de découvrir dix nouvelles sous‑populations dans les comtés de Peterborough, de Hastings, de Frontenac et de Renfrew (Brinker, 2020; Lewis, 2019; Lewis et Brinker, 2017). Plusieurs inventaires détaillés ciblant les lichens ont également été réalisés dans le sud et le centre de l’Ontario, mais ils n’ont permis de répertorier aucune mention supplémentaire de l’H. hypoleuca (voir par exemple Brodo et al., 2013, McMullin et Lendemer, 2016, Maloles et al., 2018; Brodo et al., 2021). De 2022 à 2024, Jon Ruddy (JR) a mené des recherches de l’H. hypoleuca de façon indépendante dans l’est de l’Ontario, et il a découvert quatre nouvelles sous‑populations (voir les tableaux 1 et 2).

Macoun (1902) aurait observé l’H. hypoleuca (mentions sous le nom Physcia hypoleuca) au parc Algonquin (19 juillet 1900, lac Red Pine) et au lac Nipigon (17 juillet 1884), mais il n’y a aucun spécimen à l’appui au Musée canadien de la nature (CANL) où se trouvent la plupart des collections de Macoun. Aucune mention subséquente provenant de l’une ou de l’autre de ces deux régions n’a été répertoriée, bien qu’elles aient toutes deux fait l’objet de relevés effectués par des lichénologues chevronnés.

Les lichénologues ont exploré pendant de nombreuses années les zones susceptibles d’abriter l’espèce dans les environs du lac Nipigon, où l’espèce avait été observée par Macoun (1902). Ahti (1964) a effectué une première évaluation importante des macrolichens dans les parties boréales et arctiques de l’Ontario, notamment dans de nombreux sites de récolte de l’espèce le long de la bande côtière nord du lac Supérieur et dans des zones du bassin du lac Nipigon (correspondant au sud de la forêt boréale, une région fortement humide), mais il n’a pas observé l’H. hypoleuca. La zone entourant la ville de Thunder Bay, où la présence de plusieurs peuplements isolés d’Acer saccharum est connue, a été bien fouillée par Claude Garton et Paul Barclay‑Estrup en ce qui concerne les lichens foliacés et fruticuleux, mais ni l’un ni l’autre n’ont répertorié de mentions de l’H. hypoleuca (Barclay‑Estrup et Sims, 1979; Crowe, 1994). Une liste des lichens du district de Thunder Bay a été préparée par Crowe (1994); elle ne contient toutefois aucune mention de l’H. hypoleuca. En 2016, Sam Brinker a exploré de nombreuses îles du lac Nipigon, qui abritent des forêts à thuya matures, et n’a observé aucun individu de l’espèce. Il a également effectué des recherches dans plus de 30 forêts marécageuses abritant des frênes et des thuyas matures dans les districts de Rainy River et de Thunder Bay en 2016‑2017, dans le cadre de relevés ciblés de la fuscopannaire à taches blanches (Fuscopannaria leucosticta) (COSEWIC, 2019). De nombreuses îles au large de la rive nord du lac Supérieur dans l’aire marine nationale de conservation (AMNC) du lac Supérieur, une aire nouvellement établie, ont fait l’objet de relevés effectués, notamment en 2018 et en 2019, par SB de concert avec Parcs Canada. Le groupe de lichénologues Tuckerman Group (plus de 40 participants) a visité le parc provincial Sleeping Giant en 2019 et a effectué des relevés détaillés des lichens dans l’ensemble du parc, y compris dans les peuplements de forêts côtières anciennes et les forêts marécageuses abritant des frênes et des thuyas, mais aucun individu de l’espèce n’a été observé.

Les zones susceptibles d’abriter l’espèce à l’intérieur et aux alentours du parc Algonquin ont également été explorées; toutefois, aucune observation de l’H. hypoleuca n’a été répertoriée. Plusieurs listes des lichens ont été compilées pour le parc à partir d’activités de récolte menées par d’anciens employés du parc et du personnel associé de recherche du Musée canadien de la nature (CANL) sur une période de 50 ans. La liste des lichens la plus récente, produite en 2023 (Lewis et al., 2023), tenait compte de relevés ciblés réalisés dans des milieux uniques, y compris des relevés de lichens dépendant de forêts anciennes dans les peuplements forestiers matures. Elle ne comprend cependant aucune mention de l’H. hypoleuca. L’absence d’observations à l’appui laisse planer un certain doute sur la présence passée de l’espèce à cet emplacement et au lac Nipigon. Ces premières mentions pourraient comprendre des erreurs de transcription ou d’étiquetage, car Wong et Brodo (1992) ainsi que d’autres personnes qui ont examiné les spécimens de Macoun (par exemple Godfrey, 1977) ont relevé des incohérences dans les données des étiquettes de sa série sur les lichens canadiens. La rareté globale des peuplements de feuillus en milieu calcaire dans le parc Algonquin jette également un doute sur la présence de l’espèce à cet endroit.

L’H. hypoleuca est présent au Minnesota, mais il y est très rare. Il est possible qu’il soit présent dans les régions adjacentes du nord‑ouest de l’Ontario, en particulier le sud du district de Rainy River. Des recherches infructueuses ont été effectuées en 2013 par SB et CL dans l’aire de répartition potentielle de l’espèce dans cette région, y compris dans certains secteurs du lac des Bois, du lac à la Pluie et de la rivière à la Pluie, qui bordent le Minnesota, au cours de relevés ciblés des lichens rares.

Québec

Avant les activités de recherche récentes, on dénombrait sept spécimens représentant six sous‑populations de l’espèce au Québec, qui se trouvent dans des collections hébergées au Musée canadien de la nature (CANL), à l’Herbier Louis‑Marie (QFA) et au jardin botanique de New York (New York Botanical Garden; NY). Tous les spécimens, sauf un, ont été récoltés avant 1970 environ. Les données des étiquettes associées à ces spécimens sont, pour la plupart, vagues. En effet, seul le nom de la ville ou du lieu le plus proche est mentionné, ce qui rend la réobservation difficile. Trois spécimens ont été prélevés en 1905 par John Macoun, dont un aux chutes Montmorency et deux à Cap‑à‑l’Aigle. Il y a plus d’un endroit appelé Cap‑à‑l’Aigle au Québec; cependant, Macoun a fait une excursion de récolte dans la vallée du fleuve Saint‑Laurent en 1905, lors de laquelle il s’est rendu le 25 juillet à Cap‑à‑l’Aigle (Lamb, 1968), près de l’embouchure de la rivière Malbaie dans le fleuve Saint‑Laurent, juste au nord de Pointe‑au‑Pic.

Un spécimen d’H. hypoleuca a été récolté au mont Saint‑Grégoire (aussi connu sous le nom de mont Johnson), au sud‑est de Montréal, en 1958 par Fabius LeBlanc. Un autre spécimen a été prélevé à l’île Bonaventure, près de Gaspé, en 1961 par Eric Thorn, et un spécimen non daté a été prélevé dans le parc de la Gatineau par Anne Hanes. Le spécimen de Hanes a probablement été prélevé entre 1967 et 1973 d’après une recherche auprès du Consortium of Lichen Herbaria (CLH, 2023) pour le parc de la Gatineau, selon laquelle 91 des spécimens de Hanes ont tous été prélevés dans cette période. Malgré des recherches considérables effectuées dans les régions d’Ottawa et de Hull par les membres du personnel du Musée canadien de la nature (CANL) et leurs étudiants depuis les années 1970 jusqu’à aujourd’hui (y compris dans le parc de la Gatineau), aucune observation récente de l’H. hypoleuca n’a été faite dans la région (Brodo, 1981, 1988; Freebury, 2011; Brodo et al., 2021). Une étude des lichens épiphytes et des bryophytes des forêts de feuillus a été effectuée dans les Cantons‑de‑l’Est, mais l’H. hypoleuca n’a pas été observé (LeBlanc, 1963). Parmi les premières études dignes de mention sur les lichens, on retrouve des relevés réalisés dans des zones réparties entre la ville de Québec et la Gaspésie (Lepage, 1947‑1949). Plus récemment, des chercheurs comme McMullin et al. (2017), Paquette (2019) et Paquette et McMullin (2020), ont contribué à documenter la diversité des lichens en Gaspésie et sur la Côte‑Nord, mais ils n’ont pas répertorié d’observations de l’H. hypoleuca. D’autres relevés ciblés des lichens effectués dans le sud du Québec, dans les forêts mixtes et décidues, entre les 45^e et 50^e parallèles, ont récemment été résumés par Lavoie et al. (2024); ils ont permis notamment d’observer pour la première fois de nombreux lichens rares, mais aucun nouveau site de l’H. hypoleuca n’a été répertorié (voir les tableaux 1 et 2).

La seule sous‑population existante connue au Québec a été découverte en 2016 par Richard Harris au Sanctuaire George H. Montgomery, lors de la 40^e excursion annuelle Andrews Foray (traditionnellement une excursion de recherche de bryophytes à laquelle participent aussi des lichénologues).

Deux spécimens prélevés par le frère Marie‑Anselme en 1936 et en 1938 à Shefford et au lac Sept‑Îles, hébergés à l’Herbier Louis‑Marie (QFA) et identifiés initialement comme étant des spécimens d’H. hypoleuca, ont été mal identifiés. Il s’agit plutôt de spécimens d’hétérodermie voyante (Heterodermia speciosa) et d’anaptychie palmée (Anaptychia palmulata).

Nouveau-Brunswick

Au Nouveau-Brunswick, l’H. hypoleuca a été observé en avril 2022 par Stephen Clayden sur un seul frêne rouge (Fraxinus pennsylvanica) multicaule, près du fleuve Saint‑Jean, à Lower Lincoln, à environ 15 km en aval de Fredericton. Sa présence sur le même arbre a été reconfirmée en avril 2024; toutefois, aucune observation supplémentaire n’a été répertoriée après environ deux heures de recherche dans la même zone. Aucun autre relevé ciblant l’espèce n’a été réalisé dans la province. Les peuplements de frêne rouge le long ou près du fleuve Saint‑Jean, entre Mactaquac et Saint John, ont fait l’objet de relevés sporadiques dans le cadre de relevés généraux des lichens au cours des dernières décennies, mais aucune autre mention de l’H. hypoleuca n’a été répertoriée (Clayden, comm. pers., 2024).

Manitoba

Il existe une mention de l’H. hypoleuca au Manitoba dans une liste non publiée de macrolichens, préparée par Michele Piercey‑Normore et rapportée par le Conseil canadien pour la conservation des espèces en péril (CCCEP) (CESCC, 2010), mais il s’agit d’une erreur. Le spécimen qui aurait servi de fondement à la mention a plutôt été identifié comme une hétérodermie voyante (Heterodermia speciosa) (Michele Piercey‑Normore et Diana Sawatzky, comm. pers., 2022).

Habitat

Besoins en matière d’habitat

L’Heterodermia hypoleuca dépend entièrement des arbres hôtes sur lesquels il pousse. Son substrat de prédilection est l’écorce de feuillus de grande longévité, qui poussent généralement dans les forêts matures et productives qui présentent une humidité élevée et des ouvertures dans leur couvert et qui abritent habituellement de vieux arbres inclinés, souvent couverts de touffes de bryophytes éparses (figure 5). Deux sous-populations sont présentes dans la savane de chêne à gros fruits (Quercus macrocarpa) de type alvar (un type de milieu rare), et une autre est présente dans une chênaie clairsemée le long de la rivière des Outaouais. À ces endroits, il y a de nombreux vieux chênes près de grandes étendues d’eau, où les niveaux d’humidité élevés constants reproduisent les conditions des forêts marécageuses. Les thalles poussent sur les troncs verticaux (ou, rarement, les branches épaisses) d’arbres vivants à une hauteur allant de quelques centimètres jusqu’à plus de 10 mètres au‑dessus du sol, bien que des relevés récents aient permis de constater que les individus sont surtout présents plus ou moins à hauteur de poitrine et jusqu’à environ 5 mètres du sol. Les thalles peuvent persister sur des arbres morts pendant un certain temps, mais finissent par mourir lorsque l’écorce se désagrège ou se détache. Dans une étude phytosociologique sur les cryptogrammes corticoles, menée au Wisconsin, Hale (1955) a constaté que les thalles se trouvaient le plus souvent à 1,3 mètre de la base des arbres, plutôt que sur la base de ceux‑ci. Le tronc des arbres hôtes n’est habituellement pas entouré par un sous-étage dense, ce qui permet une bonne circulation de l’air et une bonne pénétration de la lumière. Au cours des relevés effectués entre 2019 et 2024, on a observé que le tronc d’arbres hôtes convenables, qui étaient ombragés par un sous‑étage arbustif dense ou qui se trouvaient dans des peuplements dépourvus d’ouvertures, n’avait pas été colonisé.

Les troncs de feuillus de taille moyenne à grande avec une écorce relativement épaisse, liégeuse et souvent fissurée (figure 6), constituent le type de substrat préféré par l’Heterodermia hypoleuca. Ces caractéristiques de l’écorce sont probablement importantes pour retenir l’humidité et peuvent également fournir un microhabitat convenable pour l’établissement des propagules dispersées. Les propriétés chimiques de l’écorce jouent un rôle important dans le contrôle des communautés de lichens épiphytes (Hauck, 2011). Environ 95 % de tous les individus de la population canadienne poussent sur des frênes (Fraxinus spp.) et des chênes (Quercus spp.); 90 % des arbres hôtes sont des frênes et des chênes, des espèces dont l’écorce possède généralement un pH légèrement basique, en particulier lorsque les arbres atteignent un âge avancé (Farmer et al., 1991). Les arbres couramment présents dans l’habitat occupé, mais dont l’écorce est lisse ou légèrement acide, comme l’érable argenté (Acer saccharinum) ou l’érable de Freeman (Acer ×freemanii), une espèce hybride, n’arboraient pas de thalles d’H. hypoleuca. Bien que le lien entre les propriétés chimiques du sol et celles de l’écorce ne soit pas prouvé, des corrélations significatives entre ces propriétés donnent à penser qu’il existe une corrélation positive entre la teneur en calcium de l’écorce et le pH du sol (Gustafsson et Eriksson, 1995). Le calcium pourrait aussi représenter une grande partie du pouvoir tampon régulant le pH de l’écorce (Farmer et al., 1991). La sélection de ces espèces d’arbres et les propriétés chimiques du sol sous‑jacent dans l’aire de répartition canadienne de l’espèce corroborent l’affinité de celle‑ci pour les substrats très basiques.

À l’occasion, de plus petits arbres sont colonisés, mais ils se trouvent normalement dans des peuplements qui abritent de grands arbres entourés d’un couvert forestier continu. Cela donne à penser que la continuité des forêts (continuité ininterrompue dans le temps des peuplements forestiers), plutôt que simplement l’âge ou la taille des arbres, est probablement importante pour déterminer le caractère convenable de l’habitat (voir par exemple Boch et al., 2013). Il n’est pas clair si le couvert de bryophytes joue un rôle positif dans l’établissement ou la croissance de l’H. hypoleuca. À l’occasion, des thalles adjacents à des bryophytes ou les chevauchant partiellement ont été observés sur le tronc d’arbres. Cependant, le plus souvent, les thalles poussaient sur l’écorce nue. Dans certains cas, des bryophytes luxuriantes poussaient ailleurs sur le tronc des arbres occupés, en particulier dans les sites humides au couvert forestier mature ouvert.

Le tableau 3 présente le nombre d’individus matures pour chaque espèce d’arbre hôte. Sur les 476 individus répertoriés, 351 (74 %) poussent sur des frênes, y compris le frêne rouge (Fraxinus pennsylvanica), le frêne noir (F. nigra) et d’autres espèces de frênes non précisées. Quatre‑vingt‑dix‑neuf individus (21 %) poussent sur des chênes à gros fruits (Quercus macrocarpa) et des chênes rouges (Q. rubra); 12 individus (3 %) sur des tilleuls d’Amérique (Tilia americana); 10 individus (2 %) sur des érables à sucre (Acer saccharum); 3 individus (1 %) sur des thuyas occidentaux (Thuja occidentalis); et 1 individu (<1 %) sur un caryer cordiforme (Carya cordiformis). La figure 7 présente une ventilation détaillée de tous les arbres hôtes, vivants et morts, occupés par les sous‑populations existantes d’H. hypoleuca. Les frênes sont le substrat hôte le plus important, représentant 70 % des arbres occupés. Le chêne à gros fruits et le chêne rouge représentent 19 % des arbres occupés, suivis du tilleul d’Amérique (4 %), de l’érable à sucre (3 %), du thuya occidental (2 %) et du caryer cordiforme (< 1 %). Les premiers spécimens récoltés portent à croire que d’autres substrats, comme l’orme d’Amérique (Ulmus americana), une espèce d’épinette (Picea sp.) et une espèce de bouleau (Betula sp.) pourraient avoir été occupés dans le passé.

Dans les États adjacents au Canada, comme le Wisconsin, les descriptions de l’habitat comprennent des forêts décidues côtières du sud du lac Supérieur à composition variable (chênes, érables et bouleaux ou érables, bouleaux et sapin baumier) (Wetmore, 1990). Au Minnesota, Wetmore (1981) mentionne la présence de l’espèce dans une vieille tourbière sèche à frênes, qui a probablement échappé à l’exploitation forestière. En Ohio, une seule récolte a été effectuée récemment; les individus d’H. hypoleuca étaient présents à la base de grands chênes dans une forêt mature (Curtis, comm. pers., 2022). Ailleurs aux États‑Unis, des observations récentes, effectuées principalement dans des zones de forêt d’altitude des Appalaches et des monts Ozark, sont habituellement associées à des peuplements forestiers matures de meilleure qualité, où l’espèce est surtout présente sur les chênes blancs et d’autres arbres à écorce tendre, comme les frênes (Lendemer, comm. pers., 2021).

Tendances en matière d’habitat

Une importante partie des forêts matures dans l’est de l’Amérique du Nord, y compris dans l’aire de répartition canadienne de l’H. hypoleuca, a été perdue depuis l’arrivée des colons européens (Fuller et al., 1998; Laflamme et al., 2016). L’exploitation forestière, les incendies de forêt et le peuplement humain entre le milieu du 18^e siècle et le début du 20^e siècle ont entraîné la destruction d’une grande partie des forêts d’origine qui coïncident avec l’aire de répartition de l’espèce. L’aire écologique nationale des plaines des Grands Lacs (figure 2), où se trouvent 20 des 36 sous‑populations existantes représentant 56 % de la population canadienne d’H. hypoleuca, est la région du Canada qui a été la plus modifiée par l’humain. En effet, cette région a subi des changements substantiels au cours des 200 dernières années. À l’origine, la forêt était le type d’écosystème dominant dans la majeure partie de l’écozone (Taylor et al., 2014). En date de 1920, environ 90 % des forêts d’origine situées au sud et à l’est du Bouclier canadien en Ontario avaient été converties à un usage non forestier (Larson et al., 1999). Bien que la proportion de couvert forestier se soit en partie rétablie depuis ce temps pour atteindre environ 22 à 25 % aujourd’hui, le paysage actuel est fortement fragmenté, et la plupart des vestiges de forêt sont des peuplements équiennes de deuxième ou de troisième venue, qui constituent des parcelles isolées (Taylor et al., 2014). On estime que moins de 0,07 % des terres boisées restantes dans les plaines à forêts mixtes peuvent être caractérisés comme des peuplements anciens (si l’on définit « ancien » comme signifiant plus de 120 ans), le type de végétation qui aurait été dominant avant l’arrivée des colons européens (Taylor et al., 2014).

Quinze sous‑populations d’H. hypoleuca, représentant 42 % de la population canadienne, se trouvent dans des parties de l’extrême sud de l’aire écologique boréale, mais elles sont toutes situées à 30 km ou moins de la limite sud des plaines des Grands Lacs, où les forêts ont généralement été soumises aux mêmes pressions et aux mêmes changements.

Une sous‑population existante se trouve dans l’aire écologique de l’Atlantique. Les récits historiques des premiers voyageurs dans l’écozone maritime de l’Atlantique, au Québec et au Nouveau-Brunswick, décrivaient une forêt différente de celle que l’on rencontre aujourd’hui dans une vaste partie de la région; les arbres y étaient plus grands et les proportions d’espèces de fin de succession, plus élevées (Loo et al., 2010). Au début du 19^e siècle, le couvert forestier a commencé à subir d’importants changements en raison du début de l’exploitation forestière commerciale et de la disponibilité d’un vaste réseau de rivières et d’affluents pour transporter les billes. Des vagues séquentielles de récolte sélective et de coupe à blanc de feuillus tolérants à l’ombre, essences les plus recherchées, qui ont eu lieu jusqu’à aujourd’hui ont entraîné une diminution importante du nombre de thuyas, d’érables, de hêtres, de frênes et d’autres feuillus d’ombre dans ces régions (Bouchard et al., 1989), réduisant la qualité et l’étendue de l’habitat convenable pour l’H. hypoleuca. En décrivant les principaux types de forêts et les effets d’origine humaine que ces forêts subissent, Loo et al. (2010) ont rapporté que les forêts mixtes à sol calcaire humide et les riches forêts tolérantes des conditions de terrain bas de la région ont été considérablement réduites et très fragmentées en raison du déboisement et du drainage pour l’agriculture et le développement urbain, des inondations à des fins de production d’énergie et de la récolte de bois.

Biologie

Cycle vital et reproduction

L’Heterodermia hypoleuca produit par méiose des ascospores qui sont libérées par les apothécies, ces propagules assurant donc la propagation du mycobionte uniquement. Les pycnides (structures produisant des conidies) sont couramment observées sur les thalles et produisent des spores asexuées, qui fonctionnent sans doute principalement comme des gamètes participant à la formation des apothécies. Cependant, on a déjà réussi à faire germer des conidies de quelques espèces de champignons lichéniques en milieu de culture (voir par exemple Vobis, 1977), et il se peut qu’elles fonctionnent comme propagules végétatives, dans certains cas, pour assurer la dispersion du mycobionte. Il n’y a toutefois aucune mention sur la germination des conidies de l’H. hypoleuca. Étant donné que les cellules du photobionte compatible ne sont pas dispersées avec les ascospores, pour germer et donner naissance à un nouvel individu, une ascospore doit se déposer sur un substrat convenable abritant un symbiote photosynthétique compatible (une algue du genre Trebouxia). Si la souche du photobionte et le mycobionte sont compatibles, l’algue sera enveloppée par des hyphes, et un lichen commencera à se former et à se différencier en thalle. On ne sait pas combien de temps prend l’H. hypoleuca pour passer d’une ascospore en germination à un thalle mature sur le plan de la reproduction, et on ne connaît pas non plus sa durée de vie. L’H. hypoleuca ne produit pas de sorédies, d’isidies ou d’autres types de propagules végétatives spécialisées. Il se reproduit donc probablement de manière végétative par fragmentation occasionnelle du thalle, bien qu’on ne sache pas à quelle fréquence cela se produit ou dans quelles circonstances.

Durée d’une génération

À l’instar d’autres espèces de macrolichens des forêts matures qui ne produisent pas de structures reproductives asexuées spécialisées contenant le mycobionte et le photobionte (par exemple Anzia colpodes), l’H. hypoleuca aurait une durée de génération se situant entre 10 et 30 ans (COSEWIC, 2015). Il s’agit d’une estimation raisonnable fondée sur d’autres espèces de lichens bien caractérisées qui poussent sur le substrat d’écorce stable d’arbres matures ou de grande longévité (par exemple Larsson et Gauslaa, 2011; Lättman et al., 2009). De petits fragments, ou lobules, qui se détachent du thalle principal pourraient se fixer plus bas ou plus haut sur le tronc d’arbres occupés, transportés par la gravité, l’eau qui s’écoule ou l’activité animale. Il semble que, dans certains sites, il y a peu de recrutement au sein des peuplements, même en présence de thalles bien développés. Cela pourrait refléter un faible taux de succès reproductif par fragmentation du thalle et recolonisation, ou par établissement d’ascospores, voire les deux.

Physiologie et adaptabilité

Peu d’études expérimentales ou quantitatives ont porté sur la physiologie de l’H. hypoleuca. Les besoins de l’espèce peuvent être inférés, dans une certaine mesure, à partir de son aire de répartition géographique et de sa répartition à l’intérieur des sites. L’H. hypoleuca dépend entièrement d’autres taxons (arbres hôtes constituant son substrat) pour survivre. Le fait qu’il ne soit présent que sur certaines espèces d’arbres hôtes semble indiquer une préférence pour l’écorce ayant une bonne capacité de retenir l’humidité ainsi qu’un pH et une teneur en calcium relativement élevés. Ces conditions semblent être surtout présentes dans les zones du paysage où les arbres poussent sur des sols ou des matériaux parentaux très basiques. Les zones où prédominent un substrat rocheux acide ou d’autres sols non calcaires, ou encore les arbres qui ont une écorce acide, ne semblent pas offrir de l’habitat à l’H. hypoleuca au Canada.

La préférence de l’espèce pour les forêts humides qui sont inondées durant une partie de l’année, ou qui se trouvent près d’eaux libres, au Canada semble indiquer qu’elle a besoin d’un taux d’humidité relative élevé. De plus, l’espèce pousse généralement sur le tronc d’arbres situés près de plans d’eau qui créent une ouverture dans le couvert forestier, ce qui indique également une préférence pour des niveaux de luminosité plus élevés que ceux des forêts au couvert fermé.

Les lobules parfois présents à la surface du thalle jouent probablement un rôle dans la reproduction et la dispersion (c.‑à‑d. la fragmentation du thalle), mais cela n’a pas été prouvé. Chez les lichens qui en produisent, ils pourraient plutôt servir à accroître la superficie et la surface permettant les échanges gazeux et les relations avec l’eau (Ott et al., 1993; Tretiach et al., 2005).

Dispersion et migration

Lorsque les conditions sont convenables, les thalles d’H. hypoleuca produisent des apothécies, qui contiennent les ascospores. Une fois la maturité atteinte, les asques éjectent les ascospores, et celles‑ci sont dispersées passivement par le vent, ce qui leur donne la possibilité de coloniser un nouvel habitat. On ne sait pas sur quelle distance les spores d’H. hypoleuca sont dispersées (en particulier dans les habitats fragmentés), ni combien de temps elles survivent dans les airs, puisqu’il est difficile de les observer directement. Des études effectuées pour d’autres taxons portent à croire que la déposition des spores devient quasi nulle après plusieurs mètres (par exemple Lönnell et al., 2012), mais Ronnås et al. (2017) ont fourni des données contredisant cette hypothèse dans le cas des champignons lichéniques. Ils ont montré que les ascospores peuvent se disperser sur des centaines, voire des milliers, de mètres à partir d’individus parentaux. Les ascospores sont beaucoup plus susceptibles de parcourir de longues distances comparativement aux plus gros fragments de thalle, mais cela ne garantit pas qu’elles réussiront à s’établir et à se développer. De nombreux facteurs limitent l’établissement des ascospores et leur colonisation de nouveaux arbres. La présence d’un substrat convenable, de certaines conditions environnementales (luminosité, température, humidité) et de photobiontes compatibles est nécessaire une fois que les ascospores se déposent après leur dispersion. L’absence de l’espèce dans de nombreuses zones d’habitat apparemment convenable semble indiquer que la dispersion sur de grandes distances est rarement couronnée de succès.

Étant donné que l’H. hypoleuca ne produit pas de propagules symbiotiques asexuées spécialisées (par exemple isidies, sorédies, phyllidies, schizidies), son principal mode de reproduction pour coloniser un nouvel habitat inoccupé est probablement la reproduction par voie sexuée, assurée uniquement par le mycobionte (champignon). Les plus grosses propagules, comme les fragments (contenant des cellules du champignon et de l’algue) qui se détachent du thalle, pourraient se fixer de nouveau ailleurs sur le même tronc d’arbre, mais il est peu probable qu’elles se dispersent sur une distance mesurable dans l’habitat convenable au‑delà des arbres occupés. Leur potentiel d’établissement est tout même plus élevé que celui des ascospores du mycobionte (Tripp et al., 2016). Il est largement reconnu que les oiseaux, les arthropodes et les mammifères sont des vecteurs de transport des ascospores, des fragments de thalle, ou des cellules vivantes du mycobionte et de ses photobiontes formant le lichen, même si ce n’est pas facile de l’observer, et ils pourraient aussi l’être à l’occasion dans le cas des propagules.

Relations interspécifiques

On ne connaît aucune association obligatoire pour cette espèce. L’Heterodermia hypoleuca est l’un des hôtes du champignon lichénicole Sphaerellothecium gallowayi (Diederich, 2007). Ce champignon produit des périthèces noirs qui se développent sur un mycélium superficiel, foncé, et il est obligatoirement confiné à des espèces d’Heterodermia. Il n’a pas été observé sur aucun spécimen d’H. hypoleuca prélevé en Amérique du Nord (une mention provenant de la Papouasie‑Nouvelle‑Guinée).

Taille et tendances des populations

Activités et méthodes d’échantillonnage

Au cours de la préparation du présent rapport de situation, 30 sous‑populations d’H. hypoleuca pour lesquelles on disposait de mentions ont été évaluées par SB durant la période 2019 à 2024. Plus de 60 sites supplémentaires (définis comme zones d’échantillonnage distinctes distantes d’au moins 1 km) ont également fait l’objet de recherches, mais aucun individu de l’espèce n’a été repéré. Le tableau 1 présente un résumé des dates de relevé, des lieux d’échantillonnage et des résultats des activités de recherche. Les sous‑populations disparues ou exclues (tableau 2), celles qui se trouvent sur des terres privées ou celles dont les détails sur l’emplacement géographique sont vagues n’ont pas été évaluées. Au total, les activités de recherche totalisent plus de 275 heures‑personnes dans le sud, le centre et le nord‑ouest de l’Ontario, de Sarnia jusqu’au parc provincial du Lac‑Supérieur et à Timiskaming vers le nord, et jusqu’au district de Rainy River et au lac des Bois vers l’ouest (figure 4). Sam Brinker a également visité deux sites près de St‑Armand, au Québec, à proximité de la seule sous‑population récemment répertoriée dans la province, dont un site dans la réserve écologique Marcel‑Raymond. Les activités de recherche ont permis d’observer 20 nouvelles sous‑populations d’H. hypoleuca. Elles ont été réalisées dans les types de milieux suivants :

1. marécages de feuillus et mixtes, en particulier le long de rives lacustres ou fluviales;
2. forêts de feuillus ou mixtes adjacentes à de vastes milieux humides, à des plans d’eau, ou qui renferment des mares printanières et des zones inondées de façon saisonnière, dans des régions géographiques reposant sur un substrat de till ou de matériau parental calcaire;
3. savanes à chênes ou vestiges de boisés près de plans d’eau.

Veuillez voir la traduction française ci-dessous :

Deciduous forest = Forêt décidue

Coniferous forest = Forêt coniférienne

Mixed forest = Forêt mixte

2003-2024 records = Mentions 2003‑2024

2019-2024 negative search effort = Activités de recherche infructueuses 2019‑2024

Pre-2019 search effort = Activités de recherche menées avant 2019

Pre-2003 collections = Récoltes avant 2003

Unsearched historic records = Mentions historiques de sites où des recherches n’ont pas été effectuées

Kilometres = kilomètres

Figure 4. Activités de recherche et sites des observations de l’Heterodermia hypoleuca au Canada. Les cercles blancs (◯) indiquent des mentions récentes (entre 2003 et 2024). Les cercles noirs (●) représentent des mentions historiques de sites ayant fait l’objet d’activités de recherche ciblées (avant 2003). Les triangles noirs (▲) représentent des mentions historiques de sites qui n’ont pas fait l’objet d’activités de recherche spécifiques. Les cercles blancs contenant un × (⊗) représentent des sites où des recherches sur le terrain, qui se sont avérées infructueuses, ont été effectuées entre 2019 et 2024, dans le cadre du présent rapport. Les demi‑cercles (◑) représentent des sites dans l’aire de répartition canadienne de l’H. hypoleuca où des activités de recherche et de récolte générales ciblant le genre Heterodermia ont été effectuées avant 2019.

Figure 5. Photographies de divers peuplements de feuillus constituant l’habitat de l’Heterodermia hypoleuca au Canada. A) Forêt décidue mature renfermant une mare printanière, dans l’est de l’Ontario. B) Forêt décidue marécageuse abritant quelques arbres inclinés, dans le centre de l’Ontario. C) Forêt alluviale riche des basses terres, le long de la rivière des Outaouais. D) Savane de chêne à gros fruits de type alvar, le long du lac Ontario (photos : S. Brinker).

Figure 6. Photographies illustrant la taille des frênes occupés, qui portent 74 % de la population canadienne, et les caractéristiques de leur écorce. A) Tronc d’un vieux frêne rouge de grand diamètre, occupé par l’Heterodermia hypoleuca, en bordure d’un marécage calcaire à feuillus, entouré d’une jeune forêt. B)‑C) Gros plans de frênes de grand diamètre, occupés, dont l’écorce est liégeuse, profondément cannelée et couverte de touffes de bryophytes éparses (photos : S. Brinker).

Les relevés consistaient à examiner visuellement les troncs et les grosses branches de feuillus convenables (au niveau du sol, et à l’aide de jumelles ou d’un appareil photo reflex mono‑objectif numérique (muni d’un zoom de 200 mm) dont l’écorce présenterait les propriétés convenables (voir la section Besoins en matière d’habitat), notamment des frênes (Fraxinus nigra, F. pennsylvanica, F. americana), des érables (en particulier, Acer saccharum, A. nigrum), des chênes (Quercus macrocarpa, Q. rubra), l’orme d’Amérique (Ulmus americana), le tilleul d’Amérique (Tilia americana), le caryer cordiforme (Carya cordiformis) et le thuya occidental (Thuja occidentalis). Une fois la présence de l’espèce observée, le dénombrement des individus matures comprenait tous les thalles de plus de 1 cm de largeur (assez grands pour les détecter avec confiance, ayant des lobes distincts); le nombre d’arbres et les espèces d’arbres occupés, le nombre de thalles sur des arbres morts sur pied ou au sol et la présence de l’agrile du frêne ont aussi été consignés (tableau 4). Il était parfois ardu de distinguer les individus, car les thalles de l’espèce peuvent se diviser ou fusionner, ce qui rend le dénombrement difficile. Un spécimen de référence a été prélevé dans la plupart des sous‑populations pour lesquelles on n’en avait pas déjà, sauf lorsqu’il y avait trop peu d’individus présents. Ces détails ainsi que la présence, ou l’absence, d’apothécies sont indiqués pour chaque sous‑population à l’annexe 1.

Abondance

Aux fins de la présente évaluation, le nombre d’arbres hôtes a été utilisé comme équivalent-individu. La principale raison justifiant cette approche est que les lichens arboricoles (qui vivent sur l’écorce des arbres) ne survivent pas lorsque les arbres meurent. Cela permet d’assurer une plus grande uniformité en ce qui concerne les évaluations du COSEPAC par le SCS des mousses et lichens et s’harmonise mieux avec les recommandations publiées à l’intention de l’UICN (Bergamini et al., 2019; Yarh et al., 2024). Par souci de transparence et pour faciliter la comparaison avec les rapports antérieurs du COSEPAC et la littérature scientifique, le nombre de thalles est tout de même rapporté.

D’après les données de relevé recueillies entre 2012 et 2024, la population canadienne est composée de 476 thalles matures répartis sur 144 arbres faisant partie de 36 sous‑populations existantes. Étant donné que l’H. hypoleuca peut se reproduire par fragmentation, tous les thalles observés ont été pris en compte dans cette estimation. Il y a 34 sous‑populations existantes en Ontario, 1 sous‑population existante au Québec et 1 sous‑population existante au Nouveau-Brunswick (tableau 4). C’est en Ontario qu’on retrouve le plus grand nombre d’individus : 465 thalles (98 %) sur 138 arbres (96 %). Le Québec arrive deuxième : 10 thalles (2 %) sur 5 arbres (4 %). Il est suivi du Nouveau-Brunswick : 1 thalle sur 1 arbre (< 1 %).

La répartition des individus matures entre les trois aires écologiques (AE) occupées est la suivante : 331 individus (70 %) sur 93 arbres (65 %), représentant 20 sous‑populations, dans l’AE des plaines des Grands Lacs; 144 individus (30 %) sur 50 arbres (35 %), représentant 15 sous‑populations, dans l’AE boréale; et 1 individu représentant une seule sous‑population (1 %) dans l’AE de l’Atlantique. La répartition des individus entre les différents types de substrat est présentée à la figure 7 (voir la section Besoins en matière d’habitat).

L’effectif des sous‑populations a été estimé pour l’Ontario afin de tenir compte d’individus supplémentaires possiblement présents sur des terres privées inaccessibles dans huit comtés de l’est de l’Ontario, notamment Ottawa, Hastings, Lanark, Leeds et Grenville, Lennox et Addington, Peterborough, Prince Edward, et Renfrew. D’après l’examen d’ensembles de données géospatiales numériques, y compris sur le couvert forestier, le régime de propriété des terres et la géologie de surface, entre 580 et 900 individus matures supplémentaires sur 190 à 270 frênes (voir l’annexe 2 pour une explication de ces valeurs) pourraient se trouver dans des zones représentant environ 250 km² d’habitat convenable n’ayant pas fait l’objet de relevés. Toutefois, les taux de mortalité de ces individus se rapprocheraient probablement de 100 % au cours des 3 prochaines générations (30 à 90 ans), car on suppose que ces individus se trouvent sur des frênes, des arbres qui sont vulnérables à la menace posée par l’agrile du frêne. En combinant ces données à celles des relevés réalisés de 2012 à 2024, on estime que la population canadienne totale comprendrait entre 1 056 et 1 376 individus sur 334 à 414 arbres hôtes.

Veuillez voir la traduction française ci-dessous :

American Basswood = Tilleul d’Amérique

Red Oak = Chêne rouge

Sugar Maple = Érable à sucre

Black Ash= Frêne noir

Green Ash = Frêne rouge

Basswood = Tilleuls

Maple = Érables

Oak = Chênes

Ash = Frênes

Bitternut Hickory = Caryer cordiforme

Eastern White Cedar = Thuya occidental

Dead = Arbres morts

Hickory = Caryers

Basswood = Tilleuls

Cedar = Thuyas

Alive = Arbres vivants

Red Oak = Chêne rouge

Bur Oak = Chêne à gros fruits

Ash sp. = Frêne d’une espèce non précisée

Figure 7. Nombre et types d’arbres vivants et morts occupés par l’Heterodermia hypoleuca dans les sous‑populations existantes au Canada.

Fluctuations et tendances

Il n’y a pas eu de suivi à long terme de l’H. hypoleuca au Canada. Par conséquent, on ne dispose pas de données pour estimer les tendances au fil du temps. Toutefois, étant donné qu’une grande partie des forêts matures productives d’origine a été perdue dans la région des plaines des Grands Lacs, qui abrite près des deux tiers de la population canadienne, il est probable que l’H. hypoleuca a également connu un déclin dans cette région. Un examen de documents publiés dans le passé (par exemple Billings, 1860) et de spécimens de référence à l’appui récoltés principalement avant le 20^e siècle semble indiquer que l’H. hypoleuca était auparavant plus répandu, puisqu’il était présent dans des zones où il n’existe plus d’habitat convenable. Les emplacements des premières occurrences répertoriées dans le sud de l’Ontario (Wooler; Brighton; Ottawa, près de Hull; Prescott) n’offrent plus d’habitat convenable à l’heure actuelle, et ces occurrences sont considérées comme disparues (tableau 2). Les premières mentions publiées, provenant du parc Algonquin et du lac Nipigon (Macoun, 1902), ne peuvent pas être vérifiées.

En Ontario, des pertes récentes d’au moins 20 thalles (12 dans le parc provincial Frontenac, 7 au lac Belmont et 1 au Long lac Darling) ont été observées dans 3 sous‑populations au cours des 5 dernières années, et la perte de 4 autres est présumée (chemin Deseronto). Avant 2019, il y avait 15 individus sur 4 arbres dans le parc provincial Frontenac (Lewis, 2019). Deux des 4 arbres occupés, portant 12 des 15 individus, étaient morts et se trouvaient au sol. Une recherche ciblée, effectuée dans le cadre du présent rapport de situation par SB, n’a permis de réobserver aucun individu sur des frênes au sol dans les mêmes zones. Par conséquent, les 12 individus sur ces 2 arbres ont vraisemblablement été perdus. Six thalles sur un frêne récemment tombé, au lac Belmont, observés par SB en 2022, ont été revisités en 2024; tous les thalles avaient disparu, et l’écorce s’était détachée du tronc. Un autre thalle n’était plus présent sur un chêne à gros fruits situé à proximité. Un thalle a été observé sur un érable à sucre au sol, en 2001 au Long lac Darling, par RL. On présume qu’il a disparu. Quatre individus observés par CL, appartenant à la sous‑population du chemin Deseronto, se trouvent sur des terres privées dans un marécage de feuillus, adjacent à une route. SB a recensé cette zone en 2020, à partir du fossé, et il a remarqué que tous les frênes rouges du marécage de feuillus étaient morts sur pied, ou presque morts, à cause d’une infestation d’agrile du frêne. Le nombre d’individus de cette sous‑population a vraisemblablement diminué, et celle‑ci pourrait même avoir disparu maintenant, parce que les arbres hôtes ne semblent plus fournir un habitat convenable.

Entre 2019 et 2024, 102 thalles ont été observés sur 38 arbres hôtes, morts sur pied ou au sol (figure 7). L’écorce de ces arbres hôtes, à divers stades de détérioration, était sur le point de se détacher ou de se décomposer; par conséquent, ces individus seront perdus. Au cours des 5 prochaines années, on estime que le nombre d’individus matures diminuera de 21 % (l’unité de dénombrement est le nombre total de thalles observés). Ce déclin atteint 35 % lorsqu’on tient compte du nombre d’arbres occupés qui seront perdus.

La situation des cinq sous‑populations historiques qui se trouvaient au Québec, est inconnue, mais leur répartition éparse porte à croire que l’espèce était plus répandue dans la province auparavant. Au moins deux des récoltes historiques proviennent d’ormes, et il est probable que ces occurrences n’existent plus, car les ormes matures ont été décimés par la maladie hollandaise de l’orme dans toute l’aire de répartition de l’espèce (voir la section Menaces et facteurs limitatifs).

Au total, 253 individus ont été observés sur des frênes vivants entre 2019 et 2024, et tous mourront vraisemblablement lorsque les frênes seront tués par l’agrile du frêne, une menace présente dans toute l’aire de répartition canadienne de l’H. hypoleuca (CFIA, 2021). À l’heure actuelle, l’agrile du frêne est déjà présent dans les sites de 15 sous‑populations existantes, et l’on prévoit qu’il touchera 16 autres sous‑populations au cours des 3 prochaines générations (30 à 90 ans). Si l’on tient compte de tous les individus qui seront perdus sur des frênes et des arbres morts, la population canadienne devrait diminuer de 78 % au cours des 3 prochaines générations. Le déclin serait de 74 % si l’on se fie au nombre d’arbres hôtes occupés qui seront perdus (en raison de l’agrile du frêne ou d’autres causes).

Immigration de source externe

Le recrutement grâce au transport d’ascospores provenant de sites à l’extérieur du Canada sur de grandes distances est possible, mais, compte tenu des distances en question, on ne peut pas en mesurer la probabilité. Le site existant le plus proche de la frontière canadienne se trouve dans le centre‑nord du Minnesota (Thayer et Henderson, comm. pers., 2019). Ce site se trouve à plusieurs centaines de kilomètres au sud du district de Rainy River, en Ontario, où il n’y a aucune mention de l’H. hypoleuca. Bien qu’il existe un habitat potentiellement convenable d’après des relevés effectués récemment, les recherches ciblées n’ont pas été fructueuses dans cette région (voir le tableau 1 et la figure 4 pour un résumé des activités de recherche).

Le site existant le plus proche de la population canadienne se trouve à plus de 600 km au sud, dans le centre de l’Ohio (Curtis, comm. pers., 2022). D’autres mentions provenant d’États adjacents, trouvées auprès du Consortium of lichen Herbaria (CLH, 2023), sont historiques (> 20 ans), et la situation de ces occurrences est inconnue. Compte tenu des distances en question et du manque de récoltes récentes dans la plupart des États adjacents, une immigration à partir de ces populations semble improbable.

Menaces et facteurs limitatifs

Tendances en matière d’habitat passées, à long terme et en cours

L’étendue et la qualité des peuplements forestiers matures et productifs dans l’est de l’Amérique du Nord, et en particulier celles de leurs microclimats d’intérieur uniques constituant l’aire de répartition de l’H. hypoleuca au Canada, ont sans aucun doute diminué considérablement depuis l’arrivée des colons européens, ce qui a entraîné la perte d’une grande partie de l’habitat convenable de l’espèce (voir la section Tendances en matière d’habitat). Les premières mentions de lichens dans le sud de l’Ontario, y compris celles de Billings (1860) et de Macoun (1902), indiquent que de nombreux taxons sensibles à la pollution et aux perturbations, comme l’Anzia colpodes, le Lobarina scrobiculata, le Nephroma resupinatum, et l’Usnea angulata, étaient présents dans le sud de l’Ontario au 19^e siècle ou au début du 20^e siècle. Toutefois, des études menées plus tard au 20^e siècle (voir par exemple Brodo, 1981; Wong et Brodo, 1992) et des relevés de grande envergure des lichens, effectués depuis par de nombreux lichénologues dans la même région, n’ont pas permis de répertorier des individus de ces espèces, une tendance observée ailleurs dans le Nord‑Est (Allen et al., 2019).

Menaces actuelles et futures

D’après le calculateur des menaces, l’impact global des menaces pesant sur l’H. hypoleuca est très élevé – élevé (annexe 3). Il tient compte des impacts de chacune des catégories de menaces. Les diverses menaces, par ordre d’importance, comprennent les modifications des systèmes naturels, les changements climatiques et les phénomènes météorologiques violents, l’utilisation des ressources biologiques ainsi que les corridors de transport et de service. Chacune des menaces est abordée ci‑dessous.

Modifications des systèmes naturels (menace n^o 7.3 de l’UICN, Autres modifications de l’écosystème); impact global de la menace : très élevé-élevé

L’agrile du frêne est un coléoptère xylophage originaire d’Asie orientale, qui modifie considérablement les forêts tempérées en Amérique du Nord, où les frênes constituent une importante composante du couvert forestier. Pour la plupart des espèces de frênes, l’agrile du frêne entraîne un taux de mortalité de plus de 90 % quelques années après l’infestation chez les arbres dont le diamètre est supérieur à 2,5 cm (à hauteur de poitrine) (Klooster et al., 2014). Il a été détecté pour la première fois dans le sud‑ouest de l’Ontario en 1992 et s’est propagé dans les sites canadiens sur une distance de jusqu’à 1 100 km vers le nord‑ouest et de 1 300 km vers le nord‑est (COSEWIC, 2018). La larve de l’agrile du frêne se nourrit dans l’écorce interne et l’aubier des arbres, ce qui provoque leur annélation et finit par les tuer (Herms et McCullough, 2014). Le taux de mortalité des frênes matures (toutes espèces confondues) a atteint 99 % en six ans dans certaines parties du Michigan et de l’Ohio (Klooster et al., 2014), et des taux de mortalité semblables ont été observés chez les frênes dans les zones touchées du sud de l’Ontario (COSEWIC, 2018). La mortalité à grande échelle des frênes, causée par l’agrile du frêne, est la menace la plus grave à laquelle l’H. hypoleuca fait actuellement face au Canada (figure 8). En effet, l’Heterodermia hypoleuca dépend entièrement de ses arbres hôtes pour survivre. À mesure que les frênes meurent, la disponibilité de l’habitat composé de forêts marécageuses matures dominées par les frênes, dans le sud de l’Ontario, diminuera. La même tendance devrait se manifester dans d’autres régions du nord‑est (Youngquist et al., 2017; Palik et al., 2021).

Figure 8. Photographies montrant des frênes rouges matures tués par l’agrile du frêne dans l’habitat de l’Heterodermia hypoleuca en Ontario. A) Frêne rouge de grand diamètre, mort sur pied, dont la majeure partie de l’écorce s’est détachée après une infestation d’agrile du frêne. B) Gros plan de l’Heterodermia hypoleuca sur un arbre infecté par l’agrile du frêne; une partie du thalle a été perdue lorsque l’écorce s’est détachée. C) Vue vers le haut d’un frêne rouge infecté par l’agrile du frêne; environ la moitié de l’écorce s’est écaillée (photos : S. Brinker).

Au Canada, les frênes représentent le substrat hôte le plus important (tableau 3 et figure 7). L’agrile du frêne est déjà présent dans les sites d’au moins 15 des 31 sous‑populations où les frênes sont le substrat hôte. Même s’il n’a pas été détecté dans tous les sites, l’ensemble de l’aire de répartition canadienne de l’H. hypoleuca se trouve dans des zones réglementées à l’égard de l’agrile du frêne et où ce dernier est bien établi et se propage (CFIA, 2021). Cela signifie qu’on prévoit que tous les frênes occupés seront probablement tués par l’agrile du frêne au cours des 3 prochaines générations (30 à 90 ans). Il en résultera une perte de 74 % de la population canadienne (351 thalles ou 107 arbres hôtes).

^a Codes de substrat : AS = Acer saccharum; CC = Carya cordiformis; FN = Fraxinus nigra; FP = Fraxinus pennsylvanica; QM = Quercus macrocarpa; QR = Quercus rubra; TA = Tilia americana; TO = Thuja occidentalis. – Le tiret indique des données manquantes, ce qui est souvent le cas pour les récoltes et observations plus anciennes.

^b AF = agrile du frêne (Agrilus planipennis) observé dans l’habitat occupé.

? Indique une valeur inconnue ou un degré d’incertitude au sujet de la situation; la sous‑population devrait être considérée comme une priorité lors d’évaluations futures.

~ Indique une estimation fondée sur l’interprétation des données disponibles (plutôt qu’un dénombrement réel).

Il existe deux mentions historiques de la présence de l’H. hypoleuca sur l’écorce d’orme au Québec. La maladie hollandaise de l’orme, qui touche les ormes indigènes (Ulmus spp.) en Amérique du Nord, a été détectée pour la première fois aux États‑Unis dans les années 1930 et a rapidement causé des pertes généralisées et dévastatrices chez les ormes matures. Sa détection au Canada a eu lieu peu après, d’abord en 1944, au Québec, puis en 1948, en Ontario (Reed, 1950). Son impact n’a pas tardé à se faire sentir, car la maladie se propage à une vitesse supérieure à 1 900 km par année (Pomerleau, 1961). La perte considérable d’ormes matures dans l’aire de répartition de l’H. hypoleuca au Canada a probablement entraîné la perte de sous‑populations présentes sur les ormes ainsi que la perte d’un type de substrat hôte convenable. L’impact continu de la maladie hollandaise de l’orme sur les ormes est évident, puisque la dernière mention d’un thalle sur de l’écorce d’orme a été répertoriée entre la fin des années 1960 et le début des années 1970. À l’heure actuelle, bien que les nouveaux semis ou les drageons racinaires d’ormes infectés puissent atteindre la maturité sexuelle, les nouveaux arbres n’atteignent plus un diamètre de tronc suffisamment grand ni ne développent les caractéristiques d’écorce convenables avant l’apparition de la maladie (Brasier, 1986, 1996), ce qui explique probablement l’absence d’observations récentes de l’H. hypoleuca sur l’écorce d’orme.

Changements climatiques et phénomènes météorologiques violents (menace n^o 11.4 de l’UICN, Tempêtes et inondations); impact global de la menace : élevé-faible

On ne connaît pas encore clairement tous les effets des changements climatiques anthropiques sur les lichens, en partie parce qu’il n’y a pas eu assez d’études sur le sujet. Même si un ensemble croissant de recherches laisse supposer que les conséquences des changements climatiques pourraient être graves pour les lichens (Allen et Lendemer, 2016; Ellis, 2013, 2015), d’autres études sont nécessaires pour bien caractériser l’ampleur de la menace. Dans le cadre d’une étude sur les menaces pesant sur les espèces en péril au Canada, on a constaté que les lichens étaient le groupe de taxons le plus fortement touché parmi les 12 groupes taxinomiques évalués (Woo‑Durand et al., 2020).

Au Canada, neuf des dix années les plus chaudes se sont produites au cours des 25 dernières années, l’année 2010 ayant été la plus chaude jamais enregistrée (3,0 °C au‑delà de la valeur de référence pour la période 1961‑1990) (ECCC, 2023). Les effets du réchauffement généralisé sont évidents dans de nombreuses régions du Canada et devraient s’intensifier dans le futur. Dans le sud de l’Ontario et du Québec, les températures plus élevées devraient donner des conditions plus sèches, surtout pendant les mois d’été, ce qui entraînera une baisse des niveaux d’eau dans la région des Grands Lacs (Feltmate et Thistlethwaite, 2013). Les changements prévus à la température annuelle moyenne provoqueraient un réchauffement et un assèchement nets, ce qui réduirait probablement la teneur en eau et l’humidité disponibles, qui sont des caractéristiques importantes de l’habitat de l’H. hypoleuca (voir la section Habitat). La modification des régimes hydrologiques (c.‑à‑d. les changements dans la quantité de précipitations, la fréquence accrue des sécheresses) pourrait également avoir une incidence sur la répartition et l’abondance d’arbres hôtes convenables dans la majeure partie de l’habitat de l’H. hypoleuca. Selon une évaluation de la vulnérabilité aux changements climatiques des espèces dans le bassin des Grands Lacs en Ontario, le frêne noir est modérément vulnérable aux changements climatiques en partie en raison de sa niche hydrologique physiologique (son degré de dépendance à l’égard d’un habitat de milieu humide – marécage/mare printanière – particulier) qui devrait, selon la modélisation, subir un assèchement net à mesure que les températures augmentent (Brinker et al., 2018).

On s’attend à ce que les enveloppes climatiques régionales (régions possédant des régimes climatiques semblables) subissent des changements radicaux, notamment en Ontario, d’après la modélisation du climat réalisée par McKenney et al. (2010). Dans ces scénarios, les espèces ayant des besoins en matière d’habitat très précis et une capacité de dispersion limitée, comme l’H. hypoleuca, pourraient être plus vulnérables que les espèces généralistes sur le plan de l’habitat ou que les espèces qui possèdent une bonne capacité de dispersion.

La fréquence et la gravité des phénomènes météorologiques, y compris le chablis d’arbres hôtes ou les dommages physiques causés par les tempêtes de verglas, devraient augmenter en raison du réchauffement climatique (ECCC, 2017). Un dérécho – tempête de vent de grande étendue et de longue durée, associée à une bande d’averses ou d’orages qui se déplacent rapidement – en mai 2022 et une tornade en juillet de la même année, survenus sur presque la même trajectoire dans l’est de l’Ontario (figure 9), ont causé des dommages importants et généralisés au couvert forestier fragmenté de la région, touchant à la fois l’habitat convenable non recensé (figure 10) et l’habitat occupé. Des arbres matures occupés, récemment tombés, qui ont été observés dans les sites de 6 sous‑populations (totalisant au moins 22 thalles), ont probablement été renversés lors de ces tempêtes, si on se fie à la condition des individus et des arbres qui avaient encore des feuilles.

Veuillez voir la traduction française ci-dessous :

Lake Huron = Lac Huron

Lake Erie = Lac Érié

Lake Ontario = Lac Ontario

Figure 9. Trajectoire du dérécho survenu en mai 2022, qui a touché l’Ontario et le Québec. Ce système a causé d’importants dommages au couvert forestier et entraîné la perte d’arbres matures occupés par l’Heterodermia hypoleuca (modifié d’après Northern Tornadoes Project, 2023). La zone en jaune correspond à la trajectoire générale continue du dérécho, s’étendant sur environ 1 000 km de longueur et 100 km de largeur. Les zones en bleu sont celles qui ont subi les dommages les plus graves. Les cercles blancs représentent les sous‑populations d’H. hypoleuca existantes.

Figure 10. Dommages importants causés à la forêt marécageuse dans l’est de l’Ontario par le dérécho de 2022 (correspondant à l’une des zones en bleu dans la figure 9) (photo : S. Brinker).

Utilisation des ressources biologiques (menaces n^o 5.3, Exploitation forestière et récolte du bois, et n^o 5.2 de l’UICN, Cueillette de plantes terrestres); impact global de la menace : moyen-faible

Les lichens sont directement touchés par la récolte du bois, car l’exploitation forestière signifie que les individus sont retirés de la forêt avec leur substrat. Le thuya occidental, le frêne rouge, le chêne rouge et l’érable à sucre sont du bois marchand, mais d’autres espèces d’arbres hôtes, notamment le frêne noir et le chêne à gros fruits, ne sont pas souvent des cibles d’activités forestières. Les frênes sont généralement considérés comme du bois de chauffage de grande qualité (Alden, 1994) et pourraient être ciblés pour la récolte dans les boisés privés, partout dans l’aire de répartition de l’espèce. Au moins sept sous‑populations existantes se trouvent sur des terres privées qui ne sont pas gérées à des fins de conservation, mais cette menace touche aussi huit sous‑populations sur des terres appartenant à des offices de protection de la nature, deux sous‑populations sur des terres appartenant à des municipalités et huit sous‑populations sur des terres publiques non protégées, où des activités de récolte commerciale ou de récupération du bois pourraient avoir lieu. Les individus de ces sous‑populations représentent environ 39 % de la population canadienne totale et pourraient être touchés pendant les activités d’exploitation forestière ou de récupération.

La coupe sélective des frênes a augmenté en raison du taux de mortalité de ces arbres attribuable à l’agrile du frêne. Dans plusieurs États du nord‑est des États‑Unis, les exploitants et aménagistes forestiers luttent contre les infestations d’agrile du frêne en augmentant la récolte de frênes, y compris d’arbres de petit diamètre et de qualité inférieure, afin de favoriser la régénération d’autres essences plus propices comme source de bois marchand (Markowski‑Lindsay et al., 2023). Bien qu’aucune donnée ne soit disponible pour le Canada, SB a observé une augmentation de la récolte sélective de frênes dans les forêts du sud de l’Ontario où il y a des infestations d’agrile du frêne.

L’enlèvement d’arbres dangereux dans les zones aménagées, y compris les parcs provinciaux, en particulier d’arbres adjacents aux routes, aux aires de fréquentation diurne, aux sentiers ou aux emplacements de camping, pourrait faire en sorte que des arbres occupés soient enlevés. Deux tilleuls qui étaient tombés ont été observés dans le parc provincial Silver Lake, près d’emplacements de camping; il y avait des parties de tronc au sol portant plusieurs thalles d’H. hypoleuca. Des municipalités pourraient également accorder la priorité à l’enlèvement de frênes sur les terres publiques avant qu’ils ne deviennent dangereux.

L’augmentation du nombre de visites et de thalles récoltés pourrait être une cause de mortalité, étant donné que les espèces rares et en péril suscitent généralement l’intérêt du public. Des pressions accrues exercées par la récolte de spécimens ou des dommages involontaires causés aux individus dans le cadre d’activités de récolte générale de lichens pourraient résulter d’une plus grande familiarisation avec cette espèce rare, un phénomène observé ailleurs pour des espèces végétales inscrites (voir par exemple Sutter, 1987). Toutefois, cette menace est difficile à démontrer, et elle est probablement négligeable.

Corridors de transport et de service (menace n^o 4.1 de l’UICN, Routes et voies ferrées); impact global de la menace : faible

La construction routière associée aux activités forestières peut endommager l’habitat de l’H. hypoleuca si les routes passent par les zones d’occupation ou trop près de celles‑ci. Si le tracé des chemins forestiers s’approche trop des forêts marécageuses ou des mares printanières, il peut modifier les processus hydrologiques, réduire les niveaux d’humidité locaux et diminuer la disponibilité d’arbres hôtes si des arbres sont enlevés en bordure de l’habitat. En Ontario, les sites repérés sur des terres de la Couronne peuvent être protégés par une zone tampon de 30 m autour des mares boisées, conformément au Forest Management Guide for conserving Biodiversity at the Stand and Site Scales (guide de gestion forestière pour la conservation de la biodiversité à l’échelle du peuplement et du site) (OMNR, 2010). Toutefois, cette protection dépend d’une bonne délimitation des mares, activité dont les résultats peuvent être erronés si elle est réalisée en dehors de la saison appropriée et qui doit être effectuée par un personnel formé à l’identification de l’H. hypoleuca; de plus, elle ne s’appliquerait pas sur les terres privées.

L’impact de plusieurs menaces est considéré comme inconnu. Ces menaces sont notamment les polluants atmosphériques et les changements climatiques, qui entraînent le déplacement et l’altération de l’habitat ainsi que des sécheresses. Les détails sont fournis dans le calculateur des menaces.

Facteurs limitatifs

Les modes de reproduction et de dispersion de l’espèce ainsi que la disponibilité de substrats hôtes convenables pour la colonisation sont les principaux facteurs limitatifs qui ont un impact sur la rareté de ce lichen. L’H. hypoleuca est présent principalement dans un paysage aménagé dans lequel les longues distances entre les parcelles d’habitat et sa capacité de dispersion limitée pourraient nuire à la colonisation d’un habitat potentiellement convenable. Les thalles n’avaient pas d’apothécies chez 12 des 36 sous‑populations existantes (annexe 1). Les lichens qui se reproduisent par voie sexuée, dont seul le mycobionte est dispersé et qui sont limités aux arbres comme substrat, sont surreprésentés parmi les espèces rares des forêts tempérées de l’est de l’Amérique du Nord (Manzitto‑Tripp et al., 2022). L’Heterodermia hypoleuca s’ajoute à une liste croissante de macrolichens en déclin dans les forêts de feuillus matures des régions tempérées du nord-est de l’Amérique du Nord, qui se reproduisent principalement au moyen d’ascospores produites dans les apothécies et poussent uniquement sur le tronc d’arbres. Parmi d’autres exemples de tels lichens figurent l’Anzia colpodes et le Myelochroa galbina (COSEWIC, 2015; Tripp et Lendemer, 2020).

Nombre de localités

Six localités sont délimitées en fonction de la menace la plus plausible pour l’H. hypoleuca au Canada. Les 36 sous‑populations existantes se trouvent à l’intérieur de la zone réglementée pour l’agrile du frêne par l’Agence canadienne d’inspection des aliments (CFIA, 2021), mais tous les individus ne sont pas présents sur des frênes. Les thalles de 31 sous‑populations poussent sur des frênes et sont considérés comme une seule localité. Dans ces sites, les individus sont déjà touchés par l’agrile du frêne ou courent un risque très élevé d’être touchés au cours de la prochaine décennie (1 génération, 10 à 30 ans), compte tenu du rythme de propagation naturelle de 20 km par année (Prasad et al., 2010) ou du rythme de propagation potentielle assistée par l’humain (comme le transport délibéré du bois de frêne), qui est beaucoup plus élevé (DeSantis et al., 2013). Les changements climatiques ont un impact qui est incertain sur l’H. hypoleuca, mais pourraient devenir une menace plus grave au cours des 3 prochaines générations (30 à 90 ans) et toucheraient probablement chaque sous‑population de façon isolée. Les cinq autres sous‑populations sont traitées comme des localités distinctes.

Protection, statuts et classements

Statuts et protection juridiques

L’H. hypoleuca ne bénéficie actuellement d’aucun statut ni d’aucune protection juridiques. L’espèce n’est pas visée par la Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d’extinction (CITES) ni par l’Endangered Species Act des États‑Unis.

Statuts et classements non juridiques

Classement à l’échelle mondiale

L’Heterodermia hypoleuca s’est vu attribuer la cote de conservation mondiale G5 (en sécurité), mais cette cote a été revue pour la dernière fois en 1992 (NatureServe, 2023) et devrait être réévaluée. Il n’a pas été évalué par l’Union internationale pour la conservation de la nature (UICN).

Classement au Canada

Au Canada, l’H. hypoleuca s’est vu attribuer la cote de conservation N3 (vulnérable), mais cette cote changera probablement à N2 en raison d’une révision au Québec (Tremblay, comm. pers., avril 2025). En Ontario, on lui a attribué la cote infranationale S2 (en péril). Au Québec, on lui a attribué la cote S3 (vulnérable) (NatureServe, 2023), mais ce statut pourrait être insuffisant, puisqu’il y a une seule sous‑population existante dans la province. La cote au Québec sera modifiée à S1S2 (Tremblay, comm. pers., avril 2025). Le classement de l’espèce n’a pas encore été évalué au Nouveau-Brunswick.

Classement aux états‑unis

Aux États‑Unis, l’H. hypoleuca a reçu la cote nationale NNR (non classée), et on lui a attribué la cote S5 (en sécurité) au Kentucky et SNR (non classée) en Géorgie, en Caroline du Nord, en Pennsylvanie et au Wisconsin (NatureServe, 2023). À l’heure actuelle, l’espèce n’a pas de cote dans les autres États où elle est présente.

Protection et propriété de l’habitat

En Ontario, 11 sous‑populations existantes se trouvent dans des zones protégées (annexe 1). De ce nombre, huit sont dans des parcs provinciaux et des réserves de conservation réglementés, et trois se trouvent sur des terres qui appartiennent à Conservation de la nature Canada (CNC) et sont gérées à des fins de conservation. Deux sous‑populations se trouvent sur des terres privées gérées à des fins de conservation. Dix-huit autres sous‑populations se trouvent sur des terres détenues et gérées par des offices de protection de la nature, des municipalités ou sur des terres de la Couronne, où des activités d’exploitation forestière pourraient encore avoir lieu; on ignore si certaines de ces terres sont gérées à des fins de conservation de la biodiversité. Au moins six sous‑populations se trouvent entièrement sur des terres privées non gérées à des fins de conservation.

Au Québec, la seule sous‑population existante se trouve sur des terres privées gérées à des fins de conservation (un refuge d’oiseaux migrateurs). Les autres mentions historiques ne comportent pas suffisamment de données spatiales pour pouvoir déterminer le régime de propriété. Toutefois, un spécimen portant la mention « Gatineau Park » (parc de la Gatineau) pourrait provenir d’un endroit faisant partie du territoire domanial et qui serait désormais géré par la Commission de la capitale nationale, et un spécimen prélevé sur l’île Bonaventure pourrait provenir de terres appartenant actuellement à la Sépaq, une société qui gère les parcs et les réserves fauniques de la province.

La sous‑population nouvellement découverte au Nouveau-Brunswick se trouve dans une propriété privée.

Remerciements

Un grand nombre de collègues ont aidé le rédacteur du présent rapport à répertorier les occurrences et la répartition de l’H. hypoleuca au Canada. Les personnes suivantes sont remerciées cordialement pour leur généreuse contribution dans le cadre du travail sur le terrain : Graham Cameron, Cassandra Robillard, Christine Terwissen, et Alison Smith du ministère des Richesses naturelles et des Forêts de l’Ontario; Colin Chapman‑Lam, lichénologue et botaniste consultant, basé à Ottawa, au Canada; Josh Van Wieren et Mary Beth Lynch de Parcs Canada; et Tim Trustham et Robert Ormston de Quinte Conservation. Merci à Jon Ruddy d’avoir partagé ses données sur les occurrences de l’H. hypoleuca qu’il a récemment découvertes dans l’est de l’Ontario.

Le ministère des Richesses naturelles et des Forêts de l’Ontario a fourni du soutien non financier pour la composante de travail sur le terrain en Ontario. Arold Lavoie a fourni de l’information sur la situation de l’espèce au Québec. Stephen Clayden a fourni des renseignements précieux sur sa récente découverte de l’espèce au Nouveau-Brunswick. Tomas Curtis a fourni de l’information utile sur la situation et l’habitat de l’espèce en Ohio. John Thayer, Otto Gockman et Bobby Henderson ont, pour leur part, fourni de l’information utile sur la situation et l’habitat de l’espèce au Minnesota. Chris Lewis, Chris Deduke, Troy McMullin, Gregory Rand, Gina Schalk, Marie Archambault, Jenna Siu, Mary Sabine, Leah de Forest et Richard Caners ont aimablement fourni des commentaires utiles sur une version antérieure du document. Merci également à Dwayne Lepitzki d’avoir animé la téléconférence sur les menaces et à Jennifer Doubt, Chris Deduke, Toby Spribille, Marc Favreau, Cassandra Robillard, Tegan Padget, et Julie McKnight d’y avoir participé.

Experts contactés

• Frances Anderson, lichénologue, Musée de la Nouvelle-Écosse (Nouvelle-Écosse).
• Stephen Clayden, Ph. D., conservateur (à la retraite), Musée du Nouveau-Brunswick (Nouveau-Brunswick).
• Chris Deduke, Ph. D., Musée canadien de la nature (CANL), Gatineau (Québec).
• Ted Esslinger, Ph. D., professeur émérite, North Dakota State University (Dakota du Nord).
• Bobby Henderson, botaniste, US Forest Service (Minnesota).
• Robert Klips, Ph. D., professeur agrégé émérite, Ohio State University (Ohio).
• Jacques Labrecque, botaniste (à la retraite), Environment et Lutte contre les changements climatiques (Québec).
• Arold Lavoie, lichénologue indépendant (Québec).
• Rob Lee, lichénologue indépendant (Ontario).
• Chris Lewis, biologiste des espèces en péril, gouvernement de la Colombie-Britannique (Colombie-Britannique).
• Troy McMullin, Ph. D., lichénologue, Musée canadien de la nature.
• James Lendemer, Ph. D., lichénologue et conservateur en botanique, New York State Museum.
• Michele Piercey‑Normore, Ph. D., conseillère spéciale du recteur, Université Algoma, Thunder Bay (Ontario).
• Jon Ruddy, associé de recherche au Musée canadien de la nature.

Sources d’information

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Sommaire biographique du rédacteur du rapport

Samuel Brinker (SB) est botaniste et lichénologue provincial au Centre d’information sur le patrimoine naturel (CIPN) de la Direction des sciences et de la recherche du ministère des Richesses naturelles de l’Ontario. À ce titre, il effectue des relevés de lichens et des évaluations de la biodiversité dans l’ensemble de la province afin d’effectuer le suivi de la répartition et de la situation d’espèces. Il est botaniste membre de NatureServe et est responsable de la tenue à jour des cotes de conservation et des données d’occurrence provinciales pour les plantes vasculaires et les lichens. Depuis qu’il a commencé à travailler au CIPN en 2009, il a trouvé des dizaines d’espèces de lichens qui n’avaient jamais été observées auparavant en Amérique du Nord, au Canada ou en Ontario, ainsi que des espèces jusqu’alors inconnues de la science. Il est membre du Sous‑comité de spécialistes des plantes vasculaires du COSEPAC et a rédigé ou corédigé un grand nombre de rapports de situation du COSEPAC et de rapports de situation provinciaux sur les lichens et les plantes vasculaires.

Collections examinées

Le rédacteur a consulté les mentions de spécimens d’Heterodermia hypoleuca au Canada dans les herbiers et sites Web ci‑dessous :

• Herbier de lichens, Musée canadien de la nature (CANL), Gatineau.
• Herbier Louis‑Marie, Université Laval, Québec (QFA).
• Consortium of Lichen Herbaria (CLH).
• New York Botanical Garden (NYBG), Bronx (New York).

Annexe 1. Détails sur les récoltes et le régime de propriété pour toutes les sous‑populations Canadiennes

^a Codes de la source des spécimens récoltés : BB = Braddish Billings; SB = Samuel Brinker; SC = Stephen Clayden; AH = Ann Hanes; RH = Richard Harris; FL = Fabius LeBlanc; RL = Rob Lee; CL = Chris Lewis; JM = John Macoun; JR = John Ruddy; ET = Eric Thorn.

^b Codes des herbiers : CANL = Musée canadien de la nature (Lichens); FH = Harvard University Farlow Herbarium; NEB = University of Nebraska State Museum; NY = New York Botanical Garden; QFA = Herbier Louis‑Marie; REL = Herbier privé de Rob Lee.

Annexe 2. Méthode d’estimation du nombre d’individus et d’arbres hôtes occupés sur les terres privées où aucun relevé n’a été effectué en Ontario

La présente analyse comprend des données pour la période 2019‑2024 recueillies par Sam Brinker (SB) dans 45 sites distincts (distants d’au moins 1 km les uns des autres) d’habitat convenable sur des terres publiques, entre Peterborough et la rivière des Outaouais, pour lesquels aucune mention antérieure n’existe et où les frênes sont le principal substrat hôte. Ces activités de recherche ont permis de découvrir 16 nouvelles sous‑populations, atteignant un taux de réussite de 35 %.

Les données utilisées dans la présente évaluation comprennent des dénombrements faibles et élevés afin d’obtenir une fourchette d’estimation qui reflète un certain degré d’incertitude. Le scénario 1 tient compte de 15 sous‑populations composées de 101 individus sur 34 frênes (l’estimation faible excluant la sous‑population inhabituellement élevée du ruisseau Constant, qui vient fausser les résultats relatifs à l’habitat en raison de sa grande étendue). Le scénario 2 tient compte de 16 sites où l’on trouve 154 individus sur 50 arbres (l’estimation élevée incluant la sous‑population du ruisseau Constant).

Calculs pour déterminer la quantité d’habitat convenable sur les terres privées

Superficie totale d’environ 36 871 km² dans 8 comtés de l’est de l’Ontario où l’Heterodermia hypoleuca est présent : Ville d’Ottawa†, Hastings, Lanark, Leeds et Grenville, Lennox et Addington†, Peterborough, Prince Edward, Renfrew († désigne les comtés pour lesquels on ne dispose d’aucune mention de l’espèce, mais où celle‑ci est probablement présente).

Superficie d’environ 27 431 km² de terres privées, soit environ 74 % de la superficie totale.

De la superficie de terres privées, environ 21 890 km² ont un substrat calcaire convenable (le restant des terres est constitué d’un substrat rocheux acide et n’est pas considéré comme convenable).

De cette superficie restante, environ 250 km² renferment des peuplements de frêne noir selon les valeurs de l’Inventaire des ressources forestières (le frêne noir est utilisé comme représentant, puisque le frêne rouge n’est pas distingué dans l’Inventaire).

Pour le calcul de l’estimation, on suppose que chaque sous‑population existe dans une zone unique de 1 km².

En supposant qu’il y a 250 kilomètres carrés d’habitat convenable n’ayant pas fait l’objet de relevés sur des terres privées, on peut estimer le nombre potentiel d’individus et de frênes hôtes dans ces zones comme suit :

• Estimation faible = 6,7 individus/km² × 250 km² = 1 675 individus
• Estimation élevée = 10,2 individus/km² × 250 km² = 2 550 individus

• Estimation faible = 2,2 arbres/km² × 250 km² = 550 arbres hôtes
• Estimation élevée = 3,1 arbres/km² × 250 km² = 775 arbres hôtes

Compte tenu du taux de réussite de 35 % obtenu pour les activités de recherche sur les terres publiques dans un habitat semblable :

• Estimation faible = 35 % des 1 675 individus = 586 individus (approximativement 580)
• Estimation élevée = 35 % des 2 550 individus = 892 individus (approximativement 900)

• Estimation faible = 35 % des 550 arbres hôtes = 192 arbres hôtes (approximativement 190)
• Estimation élevée = 35 % des 775 arbres hôtes = 271 arbres hôtes (approximativement 270)

Hypothèses

• L’Heterodermia hypoleuca est présent selon une densité d’environ 5 à 8 thalles par kilomètre carré dans un habitat de prédilection constitué d’unités forestières ayant une composante de frêne noir/frêne rouge.
• L’Heterodermia hypoleuca est présent selon une densité d’environ 2 ou 3 frênes hôtes par kilomètre carré dans un habitat de prédilection constitué d’unités forestières ayant une composante de frêne noir/frêne rouge.
• Les données de l’Inventaire des ressources forestières utilisées sont exactes (ce qui n’est vraisemblablement pas toujours le cas).
• Les données de l’Inventaire des ressources forestières indiquant la présence du frêne noir ne distinguent pas le frêne rouge du frêne noir, mais la présence du frêne noir signifie qu’il y a un sol minéral saturé (pendant au moins une partie de l’année) et exclut les zones de terrain élevé où pousse le frêne blanc.
• Les données sur le régime de propriété utilisées sont exactes (ce qui n’est possiblement pas toujours le cas).
• Les données cartographiques de la géologie de surface sont exactes (ce qui n’est vraisemblablement pas toujours le cas).

Limites

• La description des peuplements de l’Inventaire des ressources forestières (composition en espèces d’arbres) ne couvre que 61 % (22 600 km²) de la superficie totale utilisée pour les calculs.

Annexe 3. Tableau d’évaluation des menaces pesant sur l’hétérodermie à dessous blanchâtre (Heterodermia hypoleuca)

Nom scientifique de l’espèce : Hétérodermie à dessous blanchâtre (Heterodermia hypoleuca)

Date : 3 avril 2024

Évaluateurs :

Dwayne Leptizki (animateur)
Rédacteur du rapport de situation : Sam Brinker
SCS des mousses et lichens : Jennifer Doubt, Chris Deduke, Toby Spribille, Marc Favreau, Cassandra Robillard, Tegan Padgett
Participant externe : Julie McKnight (ECCC)

Références : Ébauche du calculateur fournie par le rédacteur S. Brinker. Version provisoire du rapport du COSEPAC, téléconférence du 7 mars 2024

Impact global des menaces attribué :

AB = Très élevé-élevé

Impact global des menaces – commentaires :

Durée d’une génération estimée à 10 à 30 ans (d’après le temps que prend une ascospore pour se déposer et se développer en un lichen produisant des organes de fructification qui libèrent des spores). Par conséquent, la gravité et l’immédiateté sont prises en compte sur une période de 30‑90 ans se terminant dans le futur. Les sous‑populations de l’espèce se trouvent dans le sud de l’Ontario et du Québec et au Nouveau-Brunswick (découverte récente en 2022) (figure 2, pdf), mais elles ont été évaluées comme une seule UD en raison de leur répartition continue et de l’absence de disjonctions évidentes. L’espèce est un indicateur de peuplements de feuillus humides matures, riches et de grande qualité; les sites sont à proximité de l’eau, fort probablement en raison de l’humidité; les frênes (74 %) sont le principal arbre hôte; approximativement 98 % des 476 thalles (dans 34 sous‑populations) se trouvent en Ontario, 2 % se trouvent au Québec (1 sous‑population), < 1 % se trouve au Nouveau-Brunswick (1 sous‑population). 24 % (102 individus) poussent sur des arbres morts/au sol et ne devraient pas survivre. Des sous‑populations connues ont été perdues. On prévoit une perte de 78 % de la population canadienne à cause de l’agrile du frêne et de tempêtes récentes. Treize sous‑populations sont dans des parcs provinciaux ou des terres privées gérées à des fins de conservation; 18 sous‑populations se trouvent sur des terres « non protégées ». Les valeurs attribuées à la portée ci-dessous sont fondées sur les individus, non pas sur les sous‑populations.

Classification des menaces d’après l’IUCN‑CMP, Salafsky et al. (2008).