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Évaluation préalable finale

Souche de Pseudomonas fluorescens ATCC 13525

Environnement Canada
Santé Canada
Février 2015

(Format PDF - 462 Ko)

Table des matières

Liste des tableaux

Sommaire

Conformément à l'alinéa 74b) de la Loi canadienne sur la protection de l'environnement (1999) [LCPE (1999)], les ministres de l'Environnement et de la Santé ont procédé à une évaluation préalable du P. fluorescens ATCC 13525.

Le P. fluorescens est considéré comme une bactérie omniprésente, qui a la capacité de s'adapter aux sols, aux plantes et aux surfaces aqueuses, ainsi que d'y prospérer. Il existe plusieurs utilisations possibles de P. fluorescens dans différents secteurs industriels et commerciaux. Ces utilisations comprennent la transformation des pâtes et papiers et des textiles, le traitement des eaux usées municipales et industrielles, la dégradation des déchets (plus précisément dans les raffineries de pétrole), la biorestauration et la biodégradation, les produits commerciaux et résidentiels de curage et de dégraissage de canalisations d'égouts, la production chimique et d'enzymes, les additifs pour fosse septique, ainsi que les produits généraux de nettoyage et désodorisants. Parmi les autres utilisations, nous comptons la lutte contre les ravageurs, l'aide à la croissance des plantes et l'utilisation en tant qu'agent antigel sur les plantes.

Il n'existe aucune preuve dans les ouvrages scientifiques laissant entendre que la souche de P. fluorescens ATCC 13525 est susceptible d'avoir des répercussions importantes sur les populations animales et végétales dans l'environnement.

Aucune infection humaine n'a encore été signalée concernant en particulier la souche de P. fluorescens ATCC 13525. Selon les ouvrages scientifiques, il est peu probable que les souches de P. fluorescens infectent la population canadienne en général, mais elles peuvent infecter les personnes immunodéprimées. Par ailleurs, on a signalé des éclosions chez l’humain associées à des instruments médicaux et à des fluides contaminés. Le P. fluorescens peut également croître à des températures comme celles de l'entreposage frigorifique; une caractéristique qui lui a permis de proliférer dans les produits sanguins entreposés et de causer des sepsies chez les patients transfusés.

Cette évaluation tenait compte de l'exposition humaine et environnementale à la souche de P. fluorescens ATCC 13525 due à son utilisation délibérée dans les produits ménagers ou commerciaux ou dans les procédés industriels au Canada. Le gouvernement a lancé une enquête obligatoire pour la collecte de renseignements (avis) en application de l'article 71 de la LCPE (1999), enquête qui a été publiée dans la Partie I de la Gazette du Canada le 3 octobre 2009. Les renseignements fournis en réponse à l'avis indiquent que de 100 à 1 000 kg de la souche de P. fluorescens ATCC 13525 ont été importés ou fabriqués au Canada en 2008.

D'après les renseignements disponibles, la souche de P. fluorescens ATCC 13525 ne satisfait pas aux critères énoncés à l'alinéa 64a) ou b) de la LCPE (1999), car elle ne pénètre pas dans l'environnement en une quantité, à une concentration ou dans des conditions de nature à avoir, immédiatement ou à long terme, un effet nocif sur l'environnement ou sur la diversité biologique, ou à mettre en danger l'environnement essentiel pour la vie. De plus,  la souche de P. fluorescens ATCC 13525 ne satisfait pas aux critères de l'alinéa 64c) de la LCPE (1999), car elle ne pénètre pas dans l'environnement en une quantité, à une concentration ou dans des conditions qui constituent ou peuvent constituer un danger au Canada pour la vie ou la santé humaines.

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Introduction

Conformément à l'article 74 de la Loi canadienne sur la protection de l'environnement (1999), les ministres de l'Environnement et de la Santé sont tenus de procéder à l'évaluation préalable des organismes vivants inscrits sur la Liste intérieure des substances et commercialisés entre 1984 et 1986, afin de déterminer si lesdits organismes présentent ou sont susceptibles de présenter un risque pour l'environnement ou la santé humaine (d'après les critères énoncés à l'article 64 de la Loi)Note de bas de page [1].

La présente évaluation préalable tient compte des renseignements sur les risques obtenus dans le domaine public, ainsi qu'à partir des données de recherche et des commentaires non publiés de chercheurs dans des domaines connexes. Les renseignements liés à l'exposition ont également été obtenus à partir du domaine public et des renseignements découlant de l'avis obligatoire relatif à l'article 71 de la Loi publié le 3 octobre 2009 dans la Partie I de la Gazette du Canada. De plus amples précisions concernant la méthode d'évaluation des risques utilisée sont accessibles dans le document du cadre d'évaluation des risques intitulé « Cadre d'évaluation scientifique des risques liés aux micro-organismes réglementés en vertu de la Loi canadienne sur la protection de l'environnement (1999) ».

Les données propres à la souche de Pseudomonas fluorescens ATCC 13525 sont identifiées comme telles et comprennent les résultats des analyses de laboratoire effectués à Santé CanadaNote de bas de page [2]. Lorsqu'aucune donnée n'était disponible concernant cette souche, des publications scientifiques sur d'autres souches de P. fluorescens et sur le genre Pseudomonas ont été utilisées. Les organismes de substitution sont identifiés dans chaque cas au niveau taxonomique fourni par la source. Les renseignements recueillis jusqu'en mars 2014 ont été pris en considération et inclus dans le présent rapport. Les recherches documentaires ont été effectuées à l'aide de bases de données de publications scientifiques (SCOPUS, Google Scholar, Centre pour l'agriculture et les sciences biologiques internationales), de recherches sur le Web, et de termes de recherche clés afin de cerner les dangers pour la santé humaine et l'environnement associés à chacune des souches de la Liste intérieure des substances évaluées dans le présent rapport.

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1. Évaluation du danger

1.1 Caractérisation de la bactérie Pseudomonas fluorescens

1.1.1 Identification, taxinomie et historique de la souche

Pseudomonas fluorescens est une bactérie à Gram négatif, aérobie strict et vagile qui se présente sous forme de bâtonnet. Elle évolue à un pH neutre et sa température optimale de croissance est de 25 à 30 oC (Palleroni, 1984), mais elle peut aussi se développer à une température aussi basse que 4 oC. La bactérie P. fluorescens ne forme pas de spores ou d'autres structures de survie et ne peut pas se développer dans des conditions acides ( inférieur(e) à  pH 4,5) (Holt, 1994). Comme sademande nutritionnelle est modeste, elle peut survivre et se multiplier pendant plusieurs mois dans des environnements humides. La plupart des souches sont des chimio-organotrophes strictement aérobies nécessitant à la fois de l'oxygène et du carbone organique pour leur croissance (Holt, 1994). La description de la morphologie des colonies de P. fluorescens ATCC 13525 est présentée dans le Tableau 1-1.

Tableau 1-1  : Morphologie des colonies de P. fluorescens ATCC 13525
Caractéristique Gélose TSB après sept jours de croissance à température de la pièceNote de bas de page Tableau 1-1 [a] Gélose ou bouillon nutritifs à 26 oCNote de bas de page Tableau 1-1 [b]
Forme Circulaire Étalement
Taille du diamètre (en mm) 4 Aucune donnée
Marge Entière Ondulée
Élévation Soulevée Plate
Couleur Crème-beige Brillante
Texture Humide Lisse ou rugueux
Opacité Semi-translucide Transparent
Fluorescence d'ultraviolet Oui Oui
Pigment Diffusion d'un pigment jaune Un pigment fluorescent jaune-vert est produit sur certains supports.

Les scientifiques de Santé Canada ont caractérisé de façon indépendante la souche de P. fluorescens ATCC 13525 en utilisant la cinétique de croissance à différentes températures (annexe 1), en observant sa croissance sur différents supports à 28 ºC et 37 ºC (annexe 2) et en effectuant une analyse de l'ester méthylique d'acide gras (annexe 3). D'autres méthodes phénotypiques, tels que les tests biochimiques API, peuvent également être utilisées pour identifier rapidement une souche de P. fluorescens dans un environnement agroalimentaire ou de soins médicaux (Bodilis et al., 2004), mais ces techniques ne font pas de distinction entre une souche inscrite à la Liste intérieure des substances et d'autres souches de P. fluorescens.

Le genre Pseudomonas est l'un des genres bactériens les plus diversifiés, et sa taxinomie a subi de nombreux changements. Des études antérieures ont donné lieu à la division du groupe P. fluorescens en cinq biovars (de I à V, synonymes des biotypes A, B, C, F et G) en fonction de caractéristiques phénotypiques tels que les essais métaboliques, la composition de l'acide gras et les profils des protéines (Palleroni, 2005). P. fluorescens ATCC 13525 est le type de souche biovar I (Palleroni, 2005). Le Tableau 1-2 illustre les caractéristiques phénotypiques essentielles pour déterminer et différencier les divers biovars de P. fluorescens.

Tableau 1-2  : Caractéristiques phénotypiques générales des biovars de P. fluorescensNote de bas de page Tableau 1-2 [a]
Caractéristiques/substrats utilisés pour la croissance Biovar I Biovar II Biovar III Biovar IV Biovar V
Dénitrification -Note de bas de page Tableau 1-2 [b] +Note de bas de page Tableau 1-2 [c] + + -
Formation lévane + + - + -
Arabinose-L + + dNote de bas de page Tableau 1-2 [d] + d
Saccharose + + - + d
Saccharate + + d + d
Propionate + - d + +
Butyrate - d d + d
Sorbitol + + d + d
Adonitol + - d - d
Propylèneglycol - + d - d
Éthanol - + d - d

La taxonomie du groupe de P. fluorescens est continuellement à l'étude. Même si les caractéristiques phénotypiques et les biovars de I à V sont toujours valides pour identifier les souches de P. fluorescens, la caractérisation moléculaire est plus fiable pour démontrer les relations phylogénétiques et les variations entre les souches de P. fluorescens et les espèces de Pseudomonas étroitement apparentées. Cette caractérisation comprend des analyses complètes des séquences génomiques (Paulsen et al., 2005; Silby et al., 2009)(Ivanova et al., 2003) et des analyses du polymorphisme de longueur des fragments de restriction des gènes d'ADNr 16S et 23S (Milyutina et al., 2004; Scarpellini et al., 2004). Par exemple, les analyses phylogénétiques de l'espèce Pseudomonas effectuées par Mulet et al. (2010) sur quatre gènes domestiques (ARNr 16s, gyrB, rpoB, et rpoD) ont démontré que le groupe de Pseudomonas fluorescens est constitué de neuf sous-groupes, à savoir P. fluorescens, P. mandelii, P. corrugata, P. gessardii, P. fragi, P. jessenii, P. koreensis, P. chloroaphis et P. asplenii. Le sous-groupe Pseudomonas fluorescens comprend 20 espèces, y compris la souche de type P. fluorescens ATCC 13525.

Pseudomonas aeruginosa, un pathogène humain et animal opportuniste connu, est l'agent pathogène qui est le plus étroitement lié à P. fluorescens mais qui en est distinct. Les arbres phylogénétiques fondés sur les séquences d'ADNr 16S de l'espèce Pseudomonas indiquent que même si le groupe P. fluorescens n'est pas étroitement lié au groupe P. aeruginosa, les deux sont néanmoins apparentés (Palleroni, 2005).

La taille du génome du groupe P. fluorescens varie d'environ 6,4 Mb à 7,07 Mb (Paulsen et al., 2005; Silby et al., 2009). Des études comparatives sur trois bactéries saprophytes de P. fluorescens (Pf-5, SBW25 and Pf0-1) entièrement séquencées ont révélé un degré de diversité incroyablement élevé (Silby et al., 2009) chez d'autres espèces de Pseudomonas mieux conservées. Ces trois souches de P. fluorescens ne partagent que 61,4 % de leur contenu génétique alors que cinq génomes séquencés de Pseudomonas aeruginosa partagent de 80 % à 90 % de leur contenu génétique (Mathee et al., 2008; Silby et al., 2009).

Les scientifiques de Santé Canada ont démontré de façon indépendante 100 % d' homologie des séquences génétiques de l'ADNr 16S de la souche de P. fluorescens inscrite sur la Liste intérieure des substances avec les séquences de P. fluorescens ATCC 13525 de la bibliothèque d'identification MicroSeq® et 99 % d'homologie avec quatre autres entrées de la bibliothèque (P. fluorescens ATCC 17572, P. veronii DSM 11331, P. marginalis ATCC 10844, et P. tolaasii ATCC 33618). Dans le cadre de comparaisons consensuelles des séquences avec le logiciel NCBI Blast (National Center for Biotechnology Information Basic Local Alignment Search Tool), la souche ATCC 13525 est celle qui correspondait le plus étroitement à deux souches de P. fluorescens (SBW25 et WH6) et à un séquençage aléatoire d'une espèce de Pseudomonas non identifiée. Les correspondances subséquentes comprenaient les souches P. syringae et P. savastanoi.

Voici des noms de remplacement pour la bactérie P. fluorescens : Bacillus fluorescens liquefaciens (Flugge, 1886), Bacillus Fluorescens (Trevisan, 1889), Bacterium fluorescens (Trevisan, 1889; Lehmann et Neumann, 1896) et Liquidomonas fluorescens (Trevisan, 1889; Orla-Jensen, 1909(Skerman et al., 1980). Selon Hugh et al. (1964), la souche ATCC 13525 a été isolée en 1951 dans des réservoirs d'aqueduc de préfiltration à Reading (Angleterre). La souche de P. fluorescens ATCC 13525 est identifiée par plusieurs numéros d'enregistrement dans d'autres souchothèques, par exemple elle est désignée sous le numéro DSM 50090 pour la Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen GmbH et sous le numéro NCCB 76040 pour la souchothèque de bactéries aux Pays-Bas.

1.1.2 Propriétés biologiques et écologiques

1.1.2.1 Lutte biologique et promotion de la croissance des plantes

Cette bactériea été reconnue comme bénéfique pour la croissance des plantes (Kloepper et al., 1988; Weller and Cook, 1986). La majorité des pseudomonades fluorescentes produisent des sidérophores peptidiques complexes appelés pyoverdines ou pseudobactines, qui sont des capteurs de fer très efficaces. La bactérie P. fluorescens peut améliorer la croissance des plantes grâce à la production de sidérophores qui fixent efficacement le fer de l'environnement et le rendent indisponible pour d'autres composantes de la microflore du sol.

Certaines souches de P. fluorescens produisent des molécules qui en font des candidates idéales pour la lutte biologique contre un large éventail d'espèces, y compris les mauvaises herbes (p. ex. le brome des toits et le pâturin annuel), les pucerons, les termites, les nématodes, les moules zébrées et divers insectes (voir l'annexe 4), ainsi que contre une variété d'organismes nuisibles dans le blé, la betterave à sucre, les pois chiches, la tomate, le coton et le chou (Kamilova et al., 2006; Khan et al., 2006; Schmidt et al., 2004; Someya et al., 2007; Srivastava et al., 2001; Weller, 2007). Certains isolats se sont également avérés utiles pour supprimer les infections d'Aeromonas hydrophila chez le poisson (Das et al., 2006).

Vous trouverez ci-dessous des exemples de souches différentes de la souche de P. fluorescens ATCC 13525 inscrite sur la Liste intérieure des substances, pour lesquelles on a identifié des caractéristiques de lutte biologique. Il n'y a pas de données disponibles pour comparer la souche de P. fluorescens ATCC 13525 inscrite sur la Liste intérieure des susbstances avec les souches de lutte biologique indiquées ci-dessous. De plus, la souche inscrite sur la Liste intérieure des substances n'est pas signalée dans les documents comme une candidate pour la lutte biologique ou comme une souche capable de produire les toxines ou métabolites suivants.

Toxines :
Autres métabolites :

D'autres mécanismes, différents de ceux qui sont gérés par des toxines ou des métabolites précis, ont été signalés pour la lutte biologique (p. ex. la colonisation de l'organisme hôte). À titre d'exemple, la souche de P. fluorescens MF0 s'avère virulente à l'égard de la mouche des fruits en raison de sa capacité à échapper au système immunitaire de l'hôte, ce qui lui permet de se développer rapidement dans l'insecte (de Lima Pimenta et al., 2006). Dans le cas d'une utilisation en tant qu'antagoniste des agents pathogènes des plantes (p. ex. les bactéries, les champignons ou les nématodes), la lutte contre les maladies des racines dues à quelques souches de P. fluorescens implique une combinaison de mécanismes complémentaires. Les mécanismes les plus importants sont l'antibiose avec les agents pathogènes des plantes, la dégradation des facteurs de virulence produits par des agents pathogènes et l'induction de mécanismes de défense des plantes hôtes. Afin que la lutte biologique soit efficace, une bonne concurrence pour les sites de colonisation, les micronutriments et les macronutriments dans la rhizosphère constitue une condition préalable importante (Compant et al., 2005; Haas and Défago, 2005; Lugtenberg et al., 2001; Van Loon et al., 1998).En 2010, l'Agence de réglementation de la lutte antiparasitaire a évalué la souche de P. fluorescens ATCC 31948 (appelée A506) aux fins d'utilisation en tant que biopesticide pour lutter contre le feu bactérien sur les pommes et les poires. La souche est en concurrence avec l'agent pathogène des plantes, Erwinia amylovora, pour la même niche écologique (Agence de réglementation de la lutte antiparasitaire de Santé Canada, 2010).

1.1.2.2 Cycle biogéochimique et résistance aux métaux

Les pseudomonades jouent un rôle dans les cycles biogéochimiques en tant que micro-organismes dans le sol et l'eau qui sont importants sur le plan écologique et contribuent à la dégradation de nombreux composés solubles provenant de matières végétales et animales (Palleroni, 1981).

La bactérie P. fluorescens est également bien connue pour sa tolérance aux métaux (Appanna et al., 1996; Lemire et al., 2010).

1.1.2.3 Caractéristiques pathogéniques et toxigènes
Environnement

Aucun rapport pertinent n'a été trouvé dans les documents accessibles au public, qui portaient principalement sur les traits de pathogénicité potentiels de la souche de P. fluorescens ATCC 13525 pour les plantes ou les animaux. Cependant, la bactérie P. fluorescens, en tant qu'espèce, est connue pour produire une variété d'enzymes, de toxines et autres métabolites (annexe 5).

Des études sur la pathogénicité et la toxicité envers les organismes terrestres ont été menées par des scientifiques dans les laboratoires d'Environnement Canada à l'aide de la souche de P. fluorescens ATCC 13525 inscrite à la Liste intérieure des substances. Les résultats des essais de 21 jours sur la toxicité à l'aide d'invertébrés terricoles, du collembole nivicole (Folsomia candida) et de lombrics (Eisenia andrei) exposés à la souche de P. fluorescens ATCC 13525 à 108 UFC/g de sol sec et à 106 UFC/g de sol sec, respectivement, n'indiquent aucun effet indésirable sur la mortalité adulte ou la reproduction juvénile. Les essais en usine menés sur la fétuque rouge (Festuca rubra) faite poussée avec la souche de P. fluorescens ATCC 13525 (1010 UFC/g de sol sec) n'ont démontré aucun effet négatif sur la levée des plantules, les pousses et la longueur des racines ou le poids sec des pousses. Toutefois, une diminution importante de la masse sèche des racines a été observée (réduction de 33 %) lorsqu'elles sont exposées à la souche ATCC 13525, par rapport au contrôle de la croissance (Princz, 2010). Ce résultat n'a pas été d'avantage caractérisé, mais il pourrait s'expliquer par le fait que la bactérie P. fluorescens est capable de produire des métabolites inhibiteurs qui réduisent l'allongement des racines, comme c'est le cas pour la souche A313 (Åström et al., 1993).

En l'absence d'autres données d'essai sur la souche ATCC 13525 inscrite à la Liste intérieure des substances, les données provenant d'essais de pathogénicité et de toxicité relatifs à des espèces non visées d'autres souches de P. fluorescens ont été examinées en tant que données de substitution. Ces données ont été fournies pour appuyer l'homologation de ces souches en tant que biopesticides au Canada (PMRA-HC, 2010; PMRA-HC, 2012) et aux États-Unis (USEPA, 2009) (annexe 6). Les résultats des essais relatifs à la souche ATCC 55799 n'ont montré aucun signe de mortalité chez le cilié (Colpidium colpoda) ou le cladocère (Daphnia magna) et aucun signe de mortalité et d'effets nocifs chez les organismes terrestres. Toutefois, on a observé une certaine mortalité chez quatre espèces de poissons dans le cadre d'expériences à de fortes concentrations. La souche n'est pas recommandée aux fins d'utilisation en tant que produit antiparasitaire (annexe 7).

Une étude sur la toxicité aiguë a été réalisée avec une autre souche de lutte biologique, la souche de P. fluorescens ATCC 31948 (Agence de réglementation de la lutte antiparasitaire de Santé Canada, 2010). On n'a constaté aucun signe de phytopathogénicité lorsque des plantes vasculairesNote de bas de page [3] ont été exposées à 106 ou 108 UFC/mL de la souche de P. fluorescens ATCC 31948. Toutefois, le protocole d'essai n'a pas été effectué conformément aux lignes directrices étant donné que les doses d'essai étaient inférieures à la concentration maximale de l'étiquette (3,7 × 109 UFC/mL).

On a observé que les souches de P. fluorescens ATCC 55799 et ATCC 31948 n'étaient pas toxiques pour les rats exposés par voie orale ou pulmonaire et qu'elles n'étaient pas infectieuses après injection intraveineuse. Les souris ont été exposées à la souche de P. fluorescens ATCC 31948 par injection intrapéritonéale. Même si l'étude ne respectait pas la longueur recommandée de 21 jours, on a observé des signes généraux de toxicité notamment un pelage en piètre état, un écoulement des yeux, une certaine léthargie et de la diarrhée, ce qui peut être attribué à une réaction immunitaire causée par le lipopolysaccharide.

On ne dispose pas de données comparant la souche de P. fluorescens ATCC 13525 avec les deux souches de lutte biologique ci-dessus (ATCC 31948 ou ATCC 55799). De plus, la souche inscrite sur la Liste intérieure des substances n'est pas signalée dans les documents comme une candidate pour la lutte biologique ou comme une souche capable de produire les toxines et métabolites repérés dans d'autres souches de P. fluorescens. Pour cette raison, nous jugeons qu'il est peu probable que la souche de P. fluorescens ATCC 13525 soit toxique pour les organismes aquatiques ou terrestres.

Santé humaine

La bactérie P. fluorescens est un organisme psychrotrophe qui peut proliférer à des températures basses typiques des espaces d'entreposage réfrigérés (de Lima Pimenta et al., 2003; Gennari and Dragatto, 1992; Prescott et al., 2005). Même si elle est connue comme un organisme de détérioration, mais pas un agent pathogène, dans les aliments réfrigérés, cette bactériepeut croître rapidement dans les produits sanguins conservés au froid. Une augmentation de log allant de sept à huit concernant le nombre de cellules de P. fluorescens a été observée après seulement une semaine d'incubation à 4 oC (Khabbaz et al., 1984). La contamination des produits sanguins par la bactérie P. fluorescens est fortement associée à une septicémie posttransfusionnelle (Gibaud et al., 1984; Gibb et al., 1995; Gibb, 2000; Khabbaz et al., 1984; Murray et al., 1987; Pappas et al., 2006; Scott et al., 1988), une réaction inflammatoire systémique rare mais souvent fatale aux bactéries dans la circulation sanguine (Gottlieb, 1993; reviewed in Guinet et al., 2011; Riedemann et al., 2003). Elle est caractérisée par l'apparition rapide de symptômes, dont la fièvre, la neutrophilie, une accélération du rythme cardiaque et la perte de la pression artérielle, survenant pendant ou immédiatement après la transfusion de produits sanguins contaminés (Brecher and Hay, 2005; Guinet et al., 2011; Murray et al., 1987).

Le lipopolysaccharide est une composante structurelle majeure de la paroi cellulaire des bactéries à Gram négatif, y compris la bactérie P. fluorescens. Dans le cas d'une septicémie, le lipopolysaccharide stimule la réaction immunitaire innée. Dans les tissus, cette réaction est efficace pour contenir l'infection, mais dans la circulation sanguine, l'activation généralisée des phagocytes et la cascade de cytokines qui en résulte sont catastrophiques, ce qui induit l'activation généralisée des cellules endothéliales, la coagulation intravasculaire disséminée et la défaillance des organes (reviewed in Guinet et al., 2011; Riedemann et al., 2003; Vincent, 2002). La structure du lipopolysaccharide affecte sa puissance (reviewed in Netea et al., 2002) et on sait que sa structure dans la bactérie P. fluorescens est influencée par la température de croissance, (Picot et al., 2004). Cependant, il est difficile de savoir si les changements structurels observés à des températures de croissance faibles augmentent la puissance du lipopolysaccharide dans la bactérie P. fluorescens à la manière d'un médiateur inflammatoire.

On a également déterminé que cette bactérie est l'agent responsable de l'infection, principalement chez les patients ayant un système immunitaire déficient (de Lima Pimenta et al., 2003; Kanj et al., 1997; Nelson et al., 1991; Pappas et al., 2006). Une peau et des muqueuses intactes représentent les principaux obstacles contre l'invasion microbienne (reviewed in Ki and Rotstein, 2008). Il n'existe aucune preuve dans les publications scientifiques que la bactérie P. fluorescens dispose de mécanismes précis pour contourner les barrières physiques, chimiques ou lymphoïdes contre l'infection au niveau des surfaces épithéliales ou des muqueuses, et les cas sont généralement associés à des blessures ou à des interventions médicales qui brisent les barrières physiques habituelles (Grice et al., 2008; Roth and James, 1988; Segre, 2006). Son abondance dans l'environnement (Chapalain et al., 2008; Rebière-Huët et al., 2002) et sa présence en tant que membre commensal de la flore normale du corps (Chapalain et al., 2008; Madi et al., 2010; Stenhouse and Milner, 1992; Sutter et al., 1966; Wei et al., 2002) lui permettent de tirer facilement profit de ces ouvertures.

Une fois que l'entrée dans l'hôte est réussie, l'adhérence à une cellule hôte est la première étape de la mise en place d'une infection par la colonisation des tissus de l'hôte (de Lima Pimenta et al., 2003; Hahn, 1997; Picot et al., 2001). L'adhérence nécessite une interaction entre les molécules présentes à la surface du micro-organisme et la cellule hôte, et cette interaction détermine le tropisme tissulaire de l'infection qui s'ensuit (de Lima Pimenta et al., 2003). À l'instar de la bactérieP. aeruginosa, la bactérie P. fluorescens utilise de nombreux facteurs en tant qu'adhésines, dont les exopolysaccharides, les lipopolysaccharides et des protéines de la membrane externe (reviewed in de Lima Pimenta et al., 2003; Dé et al., 1997; Picot et al., 2003), les pili, les protéines flagellaires (reviewed in de Lima Pimenta et al., 2003; reviewed in Hahn, 1997), et les porines (Rebière-Huët et al., 2002). Certains d'entre eux sont connus pour adhérer à la fibronectine protéinique de la matrice extracellulaire humaine (de Lima Pimenta et al., 2003; Rebière-Huët et al., 2002). La fibronectine est un mécanisme important de la pathogénicité de la bactérie P. fluorescens, car elle est impliquée dans de nombreux processus cellulaires, y compris la réparation des tissus (To and Midwood, 2011), et est plus disponible aux endroits où les lésions tissulaires se sont produites. Par conséquent, les brèches dans la barrière physique naturelle permettent non seulement l'entrée, mais favorisent aussi la colonisation et l'infection.

Le potentiel infectieux de la bactérie P. fluorescens dans les neurones a été étudiée, car l'agent pathogène opportuniste P. aeruginosa, qui lui est étroitement apparenté, a été impliqué dans des infections du système nerveux central, ainsi que des taux élevés de morbidité et de mortalité (Picot et al., 2001). L'adhérence de la bactérie P. fluorescens aux cellules nerveuses et gliales se fait par l'intermédiaire des lipopolysaccharides et provoque généralement l'apoptose (Veron et al., 2008). Dans une étude, l'adhérence de cette bactérie aux neurones corticaux et aux cellules gliales issus de lignées cellulaires de rats nouveau-nés était comparable à celle de la bactérie P. aeruginosa (Picot et al., 2001). La bactérie P. fluorescens possède des caractéristiques physiologiques propres, comme l'expression de l'acétylcholinestérase (Rochu et al., 1998), l'aminotransférase de l'acide γ aminobutyrique, et une protéine à affinité de fixation élevée de cet acide (Guthrie et al., 2000), ce qui rend cette bactérie particulièrement dangereuse pour les tissus nerveux (reviewed in Picot et al., 2004). Elle est, par ailleurs, capable d'avoir des effets cytotoxiques qui peuvent induire la mort cellulaire, le plus probablement par un mécanisme apoptotique. La bactérie P. fluorescens présente la plupart des caractéristiques d'un agent pathogène opportuniste dans les cellules nerveuses et peut donc se comporter comme un agent pathogène dans certaines situations (Picot et al., 2001). Néanmoins, cette bactériea été désignée comme étant la cause de la méningite dans un seul rapport (Sarubbi et al., 1978).

Après l'adhérence, les changements dans la production d'enzymes et la sécrétion de protéines (y compris l'expression de facteurs de virulence) sont gérés par la détection du quorum. Il s'agit d'un système de signalisation de cellule à cellule qui fonctionne grâce à la sécrétion de molécules auto-inductrices diffusibles qui, lorsqu'elles sont détectées par des récepteurs de surface cellulaire d'autres cellules bactériennes à proximité, régulent l'expression des gènes (Singh et al., 2010). La détection du quorum fonctionne de la même façon chez la plupart des bactéries à Gram négatif, agissant comme un interrupteur pour réguler l'expression des facteurs de virulence afin de s'adapter aux changements des conditions environnementales (Singh et al., 2010). Ce mécanisme permet aux bactéries d'assurer le suivi des changements dans la densité de la population de cellules en surveillant le flux de la concentration de molécules auto-inductrices et la coordination de l'expression des gènes connexe (Swem et al., 2009). Le système de réglementation à deux composants GacS-GacA, conservé parmi les bactéries à Gram négatif (comme la bactérie P. fluorescens), joue un rôle dans la détection du quorum et peut déterminer la virulence ou des activités de lutte biologique au niveau de la traduction des protéines (Blumer et al., 1999). Chez la bactérie P. fluorescens, le système GacS-GacA contrôle l'expression de produits extracellulaires tels que les antibiotiques, les exo-enzymes et le cyanure d'hydrogène (Blumer et al., 1999).

Cette bactérie sécrète une exotoxine liée à la ß-exotoxine de Bacillus thuringiensis (Picot et al., 2001), des exo-enzymes (y compris des protéases (Koka and Weimer, 2000; Liao and McCallus, 1998; Sacherer et al., 1994)), des lipases (Dieckelmann et al., 1998) et une enzyme de type cholinestérase (Rochu et al., 1998), ainsi que d'autres toxines et des métabolites secondaires rapportés dans l'annexe 5. Une hémolyse a pu être observée dans certaines souches de P. fluorescens, principalement cliniques (Sperandio et al., 2010). Aucune activité hémolytique n'a été observée lorsque la souche de P. fluorescens ATCC 13525 a été étalée sur une gélose au sang de mouton dans le cadre d'essais effectués par Santé Canada.

La détection du quorum est également importante pour la formation de biofilm.Les biofilms ont largement été signalés comme étant un mécanisme de pathogénicité chez les pseudomonades grâce à l'adhérence aux surfaces biotiques et abiotiques et à leur colonisation (O'Toole and Kolter, 1998). On a déjà indiqué dans des rapports que la bactérie P. fluorescens formait des biofilms (Costerton et al., 1999; Heffernan et al., 2009). Une fois formés, les biofilms peuvent être plus résistants aux agents antimicrobiens et pourraient contribuer à des infections bactériennes persistantes et chroniques (Costerton et al., 1999). Les biofilms formés par la bactérie P. fluorescens, dont le cathéter colonisé s'illumine, ont été signalés comme étant un facteur contribuant à une série d'infections sanguines à apparition retardée en raison d'une exposition à une solution de rinçage héparinée contaminée (CDC, 2006).

Certaines souches de P. fluorescens ont participé à la pathogenèse de la maladie de Crohn et de la maladie intestinale inflammatoire (Sandborn, 2007; Wei et al., 2002). Certaines souches de cette même bactérieportent l'antigène I2, un super-antigène de la cellule T qui induit la réaction immunitaire proliférative et la sécrétion de l'interleukine 10 par les cellules T CD4+ associées à la maladie de Crohn et à la maladie intestinale inflammatoire (Cuffari, 2009; Dalwadi et al., 2001; Wei et al., 2002). La souche de P. fluorescens ATCC 13525 n'a pas été associée à la maladie de Crohn, et on ignore si elle porte l'antigène I2.

1.1.3 Effets

1.1.3.1 Environnement

La bactérie P. fluorescens est un micro-organisme d'origine naturelle qui peut parfois être associé à certains effets sur les plantes et les animaux, mais qui, dans des circonstances normales, est peu susceptible de représenter un grave danger.

Aucun rapport pertinent n'a été trouvé dans les documents accessibles au public, qui portaient principalement sur les effets nocifs potentiels de la souche de P. fluorescens ATCC 13525 concernant les plantes ou les animaux. Toutefois, la recherche documentaire effectuée sur cette bactérieau niveau de l'espèce (en dehors du contexte de lutte biologique) a révélé plusieurs cas de pathogénie où la bactériea causé une infection secondaire ou a été trouvée dans le cadre de la surveillance habituelle des maladies (voir l'annexe 8). Le stress, les défenses naturelles compromises ou la comorbidité avec des infections virales ou fongiques primaires précèdent généralement aux infections signalées liées à la bactérie P. fluorescens.

En conclusion, même si plusieurs études ont montré que différentes souches de P. fluorescens ont un potentiel de toxigénie et de pathogénie, il est important de noter que les effets nocifs rapportés dans les annexes 6 à 8 sont principalement attribuables à d'autres souches et ne sont pas censés se produire pour le biote dans l'environnement au Canada à partir de la souche de P. fluorescens ATCC 13525.

1.1.3.2 Santé humaine

Les infections humaines ont principalement été nosocomiales chez les patients immunodéprimés ou gravement malades, et certaines ont abouti à une maladie grave et parfois au décès du patient. Cette bactérie est moins virulente que les autres pseudomonades, comme la bactérie P. aeruginosa (Foulon et al., 1981; Pappas et al., 2006).

On a également signalé la bactérie P. fluorescens comme étant l'agent responsable dans un large éventail d'infections, dont bon nombre concernaient des patients immunodéprimés ou avec des co-morbidités débilitantes, et ayant subi des blessures ou des interventions médicales qui contournent les barrières physiques normales ou introduisent des fluides contaminés par cette bactériedans le corps (Burgos et al., 1996; Carpenter and Dicks, 1982; Dalamaga et al., 2005; Essex et al., 2004; Foulon et al., 1981; Kitzmann et al., 2008; Manfredi et al., 2000; Nelson et al., 1991; Pappas et al., 2006; Rais-Bahrami et al., 1990; Rutenburg et al., 1958; Sarubbi et al., 1978). On reconnaît de plus en plus la famille Pseudomonas comme l'une des principales causes d'infection entraînant des septicémies chez les nouveau-nés. La plupart des septicémies sont associées à la bactérie P. aeruginosa, mais un cas de septicémie liée à la P. fluorescens entraînant la mort d'un nouveau-né a été signalé (Rais-Bahrami et al., 1990). L'amphotéricine B contaminée par la bactérie P. fluorescens a contribué à un cas de méningite nosocomiale acquise et de bactériémie (Sarubbi et al., 1978) Une pelvipéritonite causée par la bactérie P. fluorescens a été diagnostiquée chez une patiente portant un dispositif intra-utérin (Foulon et al., 1981). Un patient séropositif a été diagnostiqué avec une infection liée à la bactérie P. fluorescens probablement en raison du cathéter veineux central (Nelson et al., 1991). Des endophtalmies liées à cette bactérie P. fluorescens ont été signalées chez deux patients : une à la suite d'un traumatisme (Essex et al., 2004), l'autre, associée à un ulcère cornéen (Kitzmann et al., 2008). Les infections des voies urinaires causées par cette bactérie(Carpenter and Dicks, 1982; McLean and Nickel, 1991; Rutenburg et al., 1958) sont souvent liées à un cathétérisme de la vessie (Carpenter and Dicks, 1982). Cependant, un patient atteint du cancer, sans antécédents de cathétérisme, a également été diagnostiqué avec une infection des voies urinaires causées par cette bactérie (Pappas et al., 2006). Le décès d'un patient souffrant de mucoviscidose 18 mois après une transplantation pulmonaire a été attribué à une péricardite causée la bactérie P. fluorescens (Kanj et al., 1997). Les autres causes d'infection liées à la bactérie P. fluorescens. comprennent l'utilisation d'anabolisants stéroïdes du type androgénique (Kienbacher et al., 2007) et une morsure de chien qui a donné lieu à un abcès cutané et à une bactériémie récurrente (Dalamaga et al., 2005).

La bactérie P. fluorescens a été désignée comme étant l'agent responsable de l'infection dans deux épidémies de bactérie P. fluorescens associées à la présence de dispositifs à demeure et de fluides contaminés (p. ex. des solutions saline ou d'héparine) (Gershman et al., 2008). Une épidémie signalée à Taiwan (Hsueh et al., 1998) concernait quatre patients atteints de tumeurs malignes sous-jacentes et était associée à l'utilisation d'implants Port-A-Cath®. Tous les patients ont été guéris grâce à un traitement. La seconde épidémie, déclarée aux États-Unis, provenait d'une seule solution saline ou d'héparine contaminée qui avait été distribuée dans plusieurs États (Gershman et al., 2008). Environ 80 patients, traités pour divers problèmes médicaux, ont été infectés. Tous ont guéri après avoir reçu un traitement antibiotique.

Des essais in vitro et in vivo ont été menés par les scientifiques de Santé Canada afin d'évaluer le potentiel de la soucheATCC 13525 en matière de cytotoxicité et d'effets immunitaires indésirables. Les résultats ne révèlent aucun effet cytotoxique sur les cellules du côlon chez l'être humain (HT29) après 6, 12 et 24 heures d'exposition. Aucune activité hémolytique n'a été observée sur une gélose de sang de mouton. Des souris BALB/c exposées à 1 × 106 UFC/μL d'ATCC 13525 par instillation endotrachéale n'ont montré aucun changement dans leur comportement ou apparence physique. Aucune augmentation significative des granulocytes pulmonaires, des cytokines pulmonaires ou sanguins, ou dans le sérum amyloïde A n'a été observée au cours de la période d'échantillonnage d'une semaine. Toutes les bactériesont été supprimées 96 h et 168 h après l'exposition des poumons, de la trachée et de l'œsophage. En l'absence de données d'essai complètes sur la pathogénicité et la toxicité de la souche de P. fluorescens ATCC 13525, les données relatives à d'autres souches ont été prises en compte en tant que données de substitution. L'Agence de réglementation de la lutte antiparasitaire de Santé Canada a homologué deux souches de P. fluorescens (ATCC 55799 et ATCC 31948) comme agents de lutte antiparasitaire microbiens respectivement sous les désignations CL45A et A506. Des études examinées par l'Agence dans le cadre de sa prise de décision ont permis de constater qu'aucune des deux souches est toxique ou pathogène selon des essais sur la pathogénicité ou la toxicité aiguë standards. On a observé que la souche de P. fluorescens ATCC 55799 n'est pas toxique pour les rats exposés par voie orale (2,42 × 107 UFC/kg p.c.) ou pulmonaire (3,4 × 108 UFC/animal) et qu'elle n'est pas infectieuse après injection intraveineuse (4,7 × 106 UFC/ml à 1,95 × 107 UFC/mL). Aucun effet nocif important n'a été signalé lorsqu'on a administré un mélange (souche de P. fluorescens ATCC 31928 et d'autres souches de P. fluorescens) ou la souche de P. fluorescens AGS 3001.2 (une souche similaire à la souche de P. fluorescens ATCC 31928) par voie orale à des rats. On a observé que la souche de P. fluorescens ATCC 31948 n'est pas toxique pour les rats exposés par voie orale (8,4 × 1010 UFC/animal). Chez les souris exposées à la souche de P. fluorescens ATCC 31948 par injection intrapéritonéale (2,0 × 108 UFC/animal), on a enregistré aucune mortalité, mais on a observé des signes généraux de toxicité, notamment un pelage en piètre état, un écoulement des yeux, une certaine léthargie et de la diarrhée. L'étude ne respectait pas la période d'observation de 21 jours recommandée pour évaluer l'infectivité. Il est probable que les signes de toxicité observés soient liés à une réaction immunitaire au lipopolysaccharide. Ces études ont été incluses à l'annexe 7 (PMRA-HC, 2010; PMRA-HC, 2012).

L'effet le plus grave de la bactérie P. fluorescens sur la santé humaine est lié à sa capacité à proliférer dans les produits sanguins conservés à des températures de réfrigération. Les septicémies posttransfusionnelles (Gibaud et al., 1984; Gibb et al., 1995; Gibb, 2000; Khabbaz et al., 1984; Murray et al., 1987; Pappas et al., 2006; Scott et al., 1988) sont rares, mais elles sont mortelles dans environ 60 % des cas déclarés et touchent des personnes de tout âge et état de santé.

1.1.3.3 Sensibilité aux antibiotiques

Les antibiotiques qui ont permis de traiter avec succès les infections liées à la bactérie P. fluorescens décrites ci-dessus comprennent l'amikacine, les aminoglycosides, l'ampicilline, la ceftazidime, la céfazoline, la ciprofloxacine, le chloramphénicol, la gentamicine, le méthotrexate, la moxifloxacine, la prednisone, la tétracycline, le clavulanate, la tobramycine et la vancomycine. Le Tableau 1-3 représente un antibiogramme généré par Santé Canada pour la caractérisation de la souche de P. fluorescens ATCC 13525.

Tableau 1-3  : Concentration minimale inhibitrice (CMI) pour la souche de P. fluorescens ATCC 13525Note de bas de page Tableau 1-3 [a]
Antibiotique CMI (μg/mL)
Acide nalixidique 24
Amoxicilline supérieur(e) à 50
Amphotéricine supérieur(e) à 50
Aztréonam supérieur(e) à 50
Céfotaxime supérieur(e) à 50
Doxycycline 0,8 +/- 0,4
Érythromycine supérieur(e) à 50
Gentamicine 2,3 +/- 2,3
Triméthoprime supérieur(e) à 50
Vancomycine supérieur(e) à 50

Les essais de CMI effectués par Sader et Jones (2005) sur des isolats cliniques de P. fluorescens indiquent que le composé le plus actif était l'amikacine (CIM50, 2 mg/L, 88,5 % sensible), suivi par la céfépime (CMI50, 4 mg/L, 84,2 % sensible), qui a présenté le taux de résistance le plus faible (6,3 %). Parmi les autres composés ayant une activité raisonnable contre la bactérie P. fluorescens, on trouve la tobramycine, l'imipenem, la polymyxine B et la Ceftazidime.

Tous les micro-organismes contiennent des composants, tels que les lipopolysaccharides, les antigènes, les toxines et les enzymes, qui peuvent agir en tant que sensibilisants potentiels. Même si la bactérie P. fluorescens possède des antigènes qui sont connus pour provoquer une hypersensibilité (Bernstein et al., 1995; Fishwick et al., 2005; Skorska et al., 2005; Yadav et al., 2003), on ne signale aucun cas impliquant directement l'allergénicité de la soucheATCC 13525 chez les individus sains.

1.2 Gravité du danger

En tant qu'espèce, la bactérie P. fluorescens est un micro-organisme bien caractérisé. Une combinaison de caractéristiques morphologiques, biochimiques et physiologiques permet de la différencier de manière fiable des autres espèces de Pseudomonas, en particulier les agents pathogènes très proches comme P. aeruginosa. Malgré la présence répandue de la bactérie P. fluorescens dans le sol et dans l'eau et l'utilisation de certaines souches aux fins de lutte biologique contre des organismes nuisibles précis, seuls quelques rapports concernant le potentiel pathogène et toxigène de certaines souches de l'espèce ont été trouvés. Le stress, les défenses naturelles compromises ou la comorbidité avec des infections virales ou fongiques primaires précèdent généralement aux infections signalées liées à la bactérie P. fluorescens. Aucun rapport pertinent n'a été trouvé dans les documents scientifiques accessibles au public, qui portaient principalement sur les effets nocifs potentiels de la souche de P. fluorescens ATCC 13525 concernant les plantes ou les animaux. En outre, on n'a trouvé aucun rapport concernant le potentiel pathogène ou toxigène de la souche de P. fluorescens ATCC 13525 et cette dernière n'a pas été associée à des toxines ou à des métabolites qui peuvent entraîner des effets nocifs.

Par conséquent, la gravité du danger pour l'environnementque représente la souche de P. fluorescens ATCC 13525 est jugée comme faible.

Malgré les effets nocifs déclarés au niveau de l'espèce, il n'existe pas de rapport sur une infection attribuée en particulier à la souche de P. fluorescens ATCC 13525 dans les publications scientifiques. Son incapacité à croître à la température normale du corps humain peut limiter sa capacité d'envahir et de provoquer des maladies chez les personnes immunocompétentes. Le danger que représente la souche de P. fluorescens ATCC 13525 pour la santé humaine de la population générale est jugé comme faible. Néanmoins, il existe des rapports concernant les effets nocifs, y compris les infections nosocomiales et les septicémies liées à la bactérie P. fluorescens et duesà des dispositifs médicaux et à des produits sanguins contaminés, ce qui laisse entendre qu'il existe un danger pour les personnes suivant un traitement médical. Le danger pour la santé humaine associé à ces personnes est jugé comme moyen. La gravité du danger que représente la souchede P. fluorescens ATCC 13525 pour la santé humaine de la population générale est jugée comme faible à moyenne.

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2. Évaluation de l'exposition

2.1 Sources d'exposition

En 2007, un questionnaire volontaire a été envoyé à un sous-ensemble de sociétés de biotechnologie clés. Ces résultats combinés avec des renseignements provenant d'autres programmes fédéraux réglementaires et non réglementaires indiquent que de 10 000 à 100 000 kg de produits contenant potentiellement la souche de P. fluorescens ATCC 13525 (formulation et concentration inconnues) ont été importés ou fabriqués au Canada en 2006-2007.

En 2009, le gouvernement a procédé à un avis de collecte d'information (enquête) en vertu de l'article 71 de la Loi canadienne sur la protection de l'environnement (1999), qui a été publié dans la Partie I de la Gazette du Canada, le 3 octobre 2009 (ci-après l'« Avis en vertu de l'article 71 »). L'Avis en vertu de l'article 71 s'appliquait à toute personne qui, au cours de l'année civile 2008, avait fabriqué ou importé une substance inscrite sur la Liste intérieure des substances, seule, dans un mélange ou dans un produit. Toute personne dont les activités correspondaient aux critères de ces exigences de déclaration était légalement tenue de répondre. Les répondants étaient tenus de soumettre les renseignements relatifs au secteur d'activité, aux utilisations et à tous les noms commerciaux associés aux produits contenant lesdites souches, ainsi que les quantités et les concentrations des souches importées ou fabriquées au cours de l'année civile 2008. Diverses applications environnementales, industrielles et domestiques comprenant la souche de P. fluorescens ATCC 13525 ont été signalées en réponse à l'Avis en vertu de l'article 71. Selon les renseignements fournis, de 100 à 1 000 kg de souche P. fluorescens ATCC 13525 ont été importés ou fabriqués au Canada en 2008.

Cette évaluation préalable porte sur l'exposition à la souche de P. fluorescens ATCC 13525 due à son utilisation délibérée dans les produits commerciaux ou de consommation et les procédés industriels.

L'espèce P. fluorescens présente des propriétés qui la rendent intéressante du point de vue commercial dans diverses industries. Ona démontré qu'elle a la capacité de dégrader une vaste gamme de composés, notamment, l'acide 3-chlorobenzoïque (Fava et al., 1993), le naphtalène, le phénantrène, le fluor et le fluoranthène (Weissenfels et al., 1990), les hydrocarbures aliphatiques chlorés (Vandenbergh and Kunka, 1988), le styrène (Baggi et al., 1983), les hydrocarbures purs et de pétrole brut (Janiyani et al., 1993). Cette bactériepeut également être utilisée dans l'application de biocapteurs. Par exemple, la souche recombinante HK9 de P. fluorescens, qui s'illumine en présence de contaminants comme les hydrocarbures aromatiques polycycliques (en raison de l'insertion de gènes lux), permet de détecter facilement des fractions biodisponibles de polluants dans les sols et les sédiments (King et al., 1990).

Une recherche du domaine public (Internet, bases de données de brevets) laisse penser que de multiples utilisations potentielles, y compris dans les pâtes et papiers et le traitement des textiles, le traitement des eaux usées municipales et industrielles, la dégradation des déchets (en particulier dans les raffineries de pétrole), la bioremédiation et la biodégradation, ainsi que dans des produits de nettoyage et de dégraissage de tuyaux d'écoulement ménagers ou industriels, la production chimique et d'enzymes, les additifs pour fosse septique, ainsi que les produits généraux de nettoyage et désodorisants. Dans le cadre des applications agricoles, la bactérie P. fluorescens a été utilisée pour la lutte contre les ravageurs, la croissance des plantes, la suppression des maladies, et comme agent antigel.

En raison de l'élargissement de la commercialisation de produits contenant potentiellement la bactérie P. fluorescens, il est possible que l'utilisation et le rejet de la souche de P. fluorescens ATCC 13525 dans l'environnement augmentent par l'intermédiaire de l'activité humaine (Chatzipavlidis et al., 2013).

2.2 Caractérisation de l'exposition

2.2.1 Environnement

D'après les utilisations signalées et définies à l'article 71, les voies d'introduction les plus probables de la souche de P. fluorescens ATCC 13525 dans l'environnement pourraient être directement et indirectement dans l'eau et le sol.

La bactérie P. fluorescens est un habitant habituel de la rhizosphère du sol et plusieurs études ont signalé la survie et la persistance de plusieurs de ses souches. Les cellules de cette bactériesont capables de résister à des températures basses et pourraient mieux survivre à 4 ºC qu'à 15 ºC ou 27 ºC après leur introduction dans le sol naturel (George et al., 1999), et la souche R2f de P. fluorescens a survécu au-dessus de 107 UFC/g de sol sec pendant un maximum de 84 jours dans des microcosmes de sable loameux lorsqu'elle était encapsulée (Van Elsas et al., 1992), tandis que les cellules libres sont passées à moins de 105 cellules/g de sol sec après 21 jours. Une étude par Troxler et al. (1997) a montré que dans des conditions aérobies, le nombre de cellules cultivables de la souche CHA0 de P. fluorescens diminuent dans l'eau des effluents, en passant de 107 à environ 102, en l'espace de 115 jours. Les auteurs ont émis l'hypothèse que la baisse était due à la concurrence ou à l'antagonisme avec les micro-organismes indigènes ou le pâturage par les protozoaires.

Des données sur la persistance a été spécialement obtenues par Environnement Canada sur la souche de P. fluorescens ATCC 13525 dans les sols agricoles. Après l'inoculation de cellules vivantes dans le sol, on a constaté que l'ADN de la souche a persisté pendant 28 jours (Xiang et al., 2010). La persistance observée peut ou peut ne pas être due à cellules viables. Toutefois, compte tenu de l'ubiquité de l'espèce, on pourrait supposer que cette souche est également en mesure de survivre pendant des durées considérables dans le sol et dans d'autres milieux même s'il n'existe aucune preuve de prolifération.

Les renseignements ci-dessus indiquent que dans la plupart des scénarios d'exposition, la souche de P. fluorescens ATCC 13525 est théoriquement capable de survivre et de persister dans l'environnement, mais la persistance de nombres élevés au-delà de ceux de base est peu probable en raison de la concurrence (Leung et al., 1995) et de la microbiostase (Van Veen et al., 1997), ce qui est un effet inhibiteur du sol qui se traduit par le déclin rapide des populations de bactéries introduites. La concurrence et l'exclusion d'un créneau concurrentiel sont susceptibles de limiter la croissance des inoculants pseudomonades introduits. Les concurrents sont susceptibles d'inclure des pseudomonades étroitement apparentés et d'autres bactéries capables de rivaliser pour les mêmes niches écologiques et ayant des besoins nutritionnels semblables (Lindow, 1992).

Aucun rapport pertinent sur la persistance dans l'environnement des toxines produites par la P. fluorescens n'a été trouvé.

Ainsi,l'exposition environnementale générale à la souche de P. fluorescens ATCC 13525 devrait être moyenne.

2.2.2 Humains

Les dangers liés à l'utilisation de ce micro-organisme en milieu de travail doivent être classés comme il se doit en vertu du Système d'information sur les matières dangereuses utilisées au travail (SIMDUT)Note de bas de page [4].

L'exposition humaine devrait être plus importante en raison de l'utilisation de produits commerciaux et de consommation contenant la souche de P. fluorescens ATCC 13525. Pour les produits de consommation, les voies et l'ampleur de l'exposition des utilisateurs et de tierces personnes dépendront de la méthode d'application, de la concentration de la souche de P. fluorescens ATCC 13525 dans le produit et de la quantité de produit appliquée. Lors de l'application du produit, l'exposition cutanée est possible pour des produits appliqués manuellement, et l'inhalation d'aérosols ou de poussières contenant la souche de P. fluorescens ATCC 13525 est prévue pour les produits avec des préparations sous forme de pulvérisatin ou de poudre. Après l'application du produit, la souche de P. fluorescens ATCC 13525 résiduelle sur les surfaces et dans les réservoirs, tels que les canalisations traitées, pourrait entraîner une exposition cutanée, son ingestion fortuite si l'organisme persiste sur les surfaces de préparation des aliments et son inhalation, lorsque les aérosols sont générés (p. ex. les broyeurs à ordures dans les cuisines). Puisque la souche de P. fluorescens ATCC 13525 devrait persister après l'application, ces expositions peuvent ne pas avoir lieu au moment de l'application.

Pour les produits commerciaux, la population générale pourrait être exposée en tant que tierce personne pendant l'application du produit. La voie et l'ampleur de l'exposition dépendront de la méthode d'application, de la concentration de la souche ATCC 13525dans le produit, de la quantité de produit appliquée, et de la proximité par rapport à l'endroit de l'application. La population générale pourrait également entrer en contact avec des résidus de la souche ATCC 13525sur les surfaces traitées.

L'utilisation de la souche de P. fluorescens ATCC 13525 dans le traitement des déchets et des eaux usées ou dans des procédés industriels peut mener à l'introduction de l'organisme dans des plans d'eau et le sol. Toutefois, l'exposition humaine à la souche par l'intermédiaire de l'environnement devrait être faible. Même si d'importantes quantités de P. fluorescens ATCC 13525 inscrite sur la Liste intérieure des substances sont introduites dans l'environnement et pourraient entraîner des concentrations supérieures aux niveaux de fond de P. fluorescens, il est peu probable qu'un nombre élevé de cellules végétatives soit conservé dans l'eau et le sol en raison de la concurrence (Leung et al., 1995) et de la microbiostase (van Veen et al., 1997), comme il a été mentionné précédemment. En outre, les procédés de traitement de l'eau poTableau sont censés éliminer efficacement ces micro-organismes et limiter ainsi leur ingestion dans l'eau poTableau.

Selon l'estimation générale, l'exposition humaine à la souche de P. fluorescens ATCC 13525 est moyenne. Étant donné la diversité et l'ampleur des utilisations prévues et potentielles, il y a lieu de s'attendre à ce que la quantité de P. fluorescens ATCC 13525 rejetée dans l'environnement canadien soit supérieure à celle observée en réponse à l'Avis émis en vertu de l'article 71. De plus, des scénarios d'exposition précis (comme l'utilisation de produits de nettoyage destinés au public contenant la bactérie P. fluorescens) pourraient entraîner une exposition directe, voire répétée, à de plus grandes quantités de ce micro-organisme.

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3. Décisions d'autres autorités compétentes

Au Canada, l'Agence de réglementation de la lutte antiparasitaire (en vertu de la Loi sur les produits antiparasitaires et de ses règlements) et l'Environmental Protection Agency des États-Unis ont accordé un enregistrement complet pour la vente et l'utilisation d'une souche de P. fluorescens (ATCC 31948, biovar I) en tant qu'agent de lutte microbiologique contre le pathogène du feu bactérien. Ces deux agences ont approuvé une autre souche de P. fluorescens (ATCC 55799, biovar I, inactivée) aux fins d'utilisation en tant qu'agent de lutte microbiologique contre la moule zébrée et la moule quagga. En se fondant sur le corpus scientifique existant, l'Agence de réglementation de la lutte antiparasitaire a statué que, sous réserve que les conditions d'utilisation approuvées soient respectées, le produit ne pose aucun risque inaccepTableau pour la santé humaine et l'environnement. Les essais sur l'infectivité et la toxicité pour la dernière souche sont inclus à l'annexe 7 (PMRA-HC, 2010; PMRA-HC, 2012). La bactérie P. fluorescens a été considérée comme un ravageur des plantes justiciable de quarantaine dans le Commonwealth de la Dominique en 2005 (organismes nuisibles réglementés par les pays signataires de la Convention internationale pour la protection des végétaux).

L'Agence de la santé publique du Canada considère la bactérie P. fluorescens comme un agent pathogène pour les animaux et les humains du groupe de risque 1. Elle n'est pas considérée comme un agent pathogène pour les animaux et l'Agence canadienne d'inspection des aliments n'exige pas l'obtention d'un permis de protection des végétaux pour importer cet organisme au Canada (ACIA, Bureau des permis d'importation – Programme de protection des végétaux). L'Agence de la santé publique du Canada estime que la bactérie P. fluorescens fait partie du groupe de risque 1, car il s'agit d'un agent pathogène humain opportuniste capable de provoquer une infection humaine, mais peu susceptible de le faire chez les individus sains.

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4. Caractérisation des risques

Dans cette évaluation, le risque est caractérisé selon un paradigme intégré à l'article 64 de la LCPE (1999) qui veut qu'un danger et l'exposition à ce danger soient tous deux nécessaires pour qu'il y ait un risque. La conclusion de l'évaluation des risques est basée sur le danger et sur ce que l'on connaît de l'exposition due aux utilisations actuelles.

On estime que le danger que représente la souche de P. fluorescens ATCC 13525 est faible et l'exposition à celle-ci, telle qu'évaluée dans l'Avis en vertu de l'article 71 pour l'année civile 2008, liée à son utilisation délibérée dans des procédés industriels ou dans des produits commerciaux ou de consommation au Canadadevrait être moyenne pour les espèces de l'environnement.

D'après les considérations présentées plus haut, on s'attend à ce que le risque pour l'environnement associé aux utilisations actuelles et futures prévisibles de la souche de Pseudomonas fluorescens ATCC 13525 soit faible.

Compte tenu du faible niveau de danger que représente la souche de P. fluorescens ATCC 13525 pour la santé humaine de la population générale et du potentiel moyen d'exposition, telle qu'évaluée dans l'Avis en vertu de l'article 71 pour l'année civile 2008), on estime que le risque est faible pour la population générale. Bien que les personnes faisant l'objet d'un traitement médical pourraient être plus à risque que la population générale, les profils d'utilisation actuels n'indiquent pas un risque de contamination des dispositifs médicaux ou des produits sanguins à partir des utilisations délibérées de la souche de P. fluorescens ATCC 13525.

Il est donc proposé de conclure que la souche de P. fluorescens ATCC 13525 ne satisfait à aucun des critères énoncés à l'article 64 de la LCPE (1999).

La détermination du risque posé que présentent les utilisations actuelles est suivie par la prise en compte du danger estimé lié à de futures expositions prévisibles (découlant de nouvelles utilisations). Si un risque peut être associé à de nouvelles utilisations ou activités, le gouvernement peut prendre des mesures afin de demander une évaluation de ces nouvelles activités avant le début de ces dernières.

On s'attend à ce que le risque pour l'environnement associé aux futures utilisations prévisibles des substances soit faible. Les espèces aquatiques et terrestres peuvent être exposés à la souche inscrite sur la Liste intérieure des substances lorsque celle-ci est utilisée à des concentrations plus élevéesque cellesauxquelles on s'attend dans une communauté microbienne naturelle. Néanmoins, les rapports n'indiquent aucune preuve d'effets nocifs à l'échelle de la population ou de l'écosystème au Canada attribuables en particulier à la souche de P. fluorescens ATCC 13525 et le facteur de dilution des produits contenant lasouche inscrite sur la Liste intérieure des substances devrait être important, de sorte que les concentrations requises pour entraîner des effets nocifs ne devraient pas être atteintes.

Le risque pour la santé humaine associé aux futures utilisations prévisibles devrait être faible, mais il pourrait être moyen pour les personnes faisant l'objet d'un traitement médical, dans les milieux de soins de santé.

La souche de P. fluorescens ATCC 13525 présente des propriétés qui permettent de l'utiliser dans toute une gamme de produits, et il y a des raisons de s'attendre à ce qu'apparaissent de nouvelles utilisations de la souche de P. fluorescens ATCC 13525 dans les milieux de soins de santé. Il y a en particulier la croissance du marché des produits de nettoyage microbiens plus écologiques (Spök et Klade, 2009). Étant donné que ces produits peuvent être utilisés dans les milieux de soins de santé, il existe un certain potentiel d'effets nocifs.

Par conséquent, même s'il ne devrait pas y avoir d'effets nocifs sur la population générale, il est possible que de nouvelles activités qui ne sont pas prises en compte dans la présente évaluation puissent accroître le risque d'infections nosocomiales ou de septicémies liées à la contamination de dispositifs médicaux ou de produits sanguins.

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5. Conclusion

À la lumière des réponses à l'Avis en vertu de l'article 71 de 2009, on conclut que la souche de P. fluorescens ATCC 13525 ne pénètre pas dans l'environnement en une quantité ou concentration ou dans des conditions de nature à :

Il est donc proposé de conclure que ces substances ne répondent pas aux critères prévus à l'article 64 de la LCPE (1999).

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Annexe 1 : Caractéristiques de la souche de P. fluorescens ATCC 13525 – Cinétique de croissance

La cinétique de croissance a été étudiée à l'aide du milieu de Eagle modifié par Dulbecco, de bouillon de trypticase de soya et de sérum fœtal bovin à différentes températures. Chaque vedette du Tableau illustre la croissance (augmentation de l'absorption à 500 nm) éventuelle à des températures différentes (28, 32, 37 et 42 oC). Les mesures ont été effectuées à 500 nm (densité optique) toutes les 15 minutes sur une période de 24 h.

Tableau A1-1 : Cinétique de croissance de la souche de P. fluorescens ATCC 13525Note de bas de page Annexe A Tableau A1-1 [a]
Milieu 28 °C 32 °C 37 °C 42 °C
Bouillon de trypticase soja +Note de bas de page Annexe A Tableau A1-1 [b] ~Note de bas de page Annexe A Tableau A1-1 [c] -Note de bas de page Annexe A Tableau A1-1 [d] -
Plasma de mouton (+)Note de bas de page Annexe A Tableau A1-1 [e] (+) - -
Sérum fœtal bovin ~ - - -
Milieu Eagle modifié de Dulbecco (culture de cellules de mammifères) (+) - - -

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Annexe 2 : Caractéristiques de la souche de P. fluorescens ATCC 13525 – croissance dans différents milieux à des températures de 28 et 37 ºC (48 heures)

Tableau A2-1 : Croissance de la souche de P. fluorescens ATCC 13525 dans différents milieuxNote de bas de page Annexe A Tableau A2-1 [a]
Milieu 28 °C 37 °C
Élément nutritif +Note de bas de page Annexe A Tableau A2-1 [b] -Note de bas de page Annexe A Tableau A2-1 [c]
Bouillon de trypticase sojaNote de bas de page Annexe A Tableau A2-1 [d] + -
Croissance sur amidonNote de bas de page Annexe A Tableau A2-1 [e] NTNote de bas de page Annexe A Tableau A2-1 [f] -
Hydrolyse de l'amidon[e] NT -
Gélose MacConkey Note de bas de page Annexe A Tableau A2-1 [g] + -
Lysine-fer Note de bas de page Annexe A Tableau A2-1 [h] + -
Trois sucres-fer – avec rouge de phénol Note de bas de page Annexe A Tableau A2-1 [i] + -
Suppléments de mannitol, jaune d'œuf, polymyxineNote de bas de page Annexe A Tableau A2-1 [j] + -
MannitolNote de bas de page Annexe A Tableau A2-1 [k] - -
CitrateNote de bas de page Annexe A Tableau A2-1 [l] + -
UréeNote de bas de page Annexe A Tableau A2-1 [m] + -

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Annexe 3 : Caractéristiques de la souche de P. fluorescens ATCC 13525 – analyse de l'ester méthylique d'acide gras (EMAG)

Les données présentées montrent la meilleure correspondance entre l'échantillon et les bases de données MIDI (environnementales) ainsi que le nombre de correspondances (fraction du nombre total d'essais) et l'indice de similarité du profile d'acides gras (entre parenthèses : moyenne de l'ensemble des correspondances). MIDI est un système d'identification commercial basé sur l'analyse chromatographique du gaz des esters méthyliques d'acides gras cellulaires.

Tableau A3-1 : Résultats de la base de données environnementales MIDI pour la souche de P. fluorescens ATCC 13525Note de bas de page Annexe A Tableau A3-1 [a]
Correspondances pour l'espèce Indice de similarité du profile d'acides gras (moyenne de l'ensemble des correspondances)
P. fluorescens biotype A 6/22 (0,888)
P. fluorescens biotype B 6/22 (0,800)
P. putida biotype A 1/22 (0,805)
P. putida biotype B 4/22 (0,229)
Corynebacterium diphtheriae – gravis et mitis 1/22 (0,729)
Pseudoalteromonas nigrifaciens 1/22 (0,117)
Aucune correspondance 3/22

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Annexe 4 : Valeurs de DL50 pour les toxines produites par certaines souches de P. fluorescens

Tableau A4-1 : Valeurs de DL50 pour les toxines produites par certaines souches de P. fluorescens
Substance Organisme DL50 ou CL50 Souche
LipopolysaccharidesNote de bas de page Annexe A Tableau A4-1 [a] Souris BALB/c de 10 à 12 semaines (sensibilisées au D-galactosamine) DL50 pour 7 500 ng/souris ATCC 13525 (IMV 4125)
P. fluorescens (souches produisant des toxines « fit »)Note de bas de page Annexe A Tableau A4-1 [b] Galleria mellonella
Manduca sexta		 DL50 1,8 × 102 cellules
DL50 9,8 × 102 cellules
Ld50 4 × 103 cellules		 CHA0
Pf-5
CHA0 et Pf-5
Protéine 44 kDa non identifiéeNote de bas de page Annexe A Tableau A4-1 [c] (VCRC B426)Note de bas de page Annexe A Tableau A4-1 [d] Anopheles stephensi (larve) CL50 70,4 µg protéine ml-1 P. fluorescens Migula
Protéine 44 kDa non identifiée[c] (VCRC B426)[d] Culexquinquefasciatus (larve) CL50 511,5 µg protéine ml-1 P. fluorescens Migula
Protéine 44 kDa non identifiée[c] (VCRC B426)[d] Aedes aegypti (larve) CL50 757,3 µg protéine ml-1 P. fluorescens Migula
Protéine 44 kDa non identifiée[c] (VCRC B426)[d] Anopheles stephensi (pupe) CL50 2 µg protéine ml-1 P. fluorescens Migula
Protéine 44 kDa non identifiée[c] (VCRC B426)[d] Culexquinquefasciatus (pupe) CL50 9,4 µg protéine ml-1 P. fluorescens Migula
Protéine 44 kDa non identifiée[c] (VCRC B426)[d] Aedes aegypti (pupe) Cl50 19,2 µg protéine ml-1 P. fluorescens Migula
Protéine 44 kDa non identifiée[c] (VCRC B426)Note de bas de page Annexe A Tableau A4-1 [e] Musca domestica (mortalité nette de l'ensemble des larves et des pupes) Cl50 8,25 µg protéine ml-1 P. fluorescens Migula

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Annexe 5 : Production de toxines et de métabolites secondaires

Tableau A5-1 : Liste des toxines et des métabolites secondaires produits par la bactérie P. fluorescens
Toxines Actions Références
Lipopolysaccharide (LPS), endotoxine
  • Le LPS joue un rôle prépondérant dans le processus infectieux.
  • Le LPS est une molécule amphiphile complexe indispensable au bon fonctionnement de la membrane externe, en particulier au cours des interactions hôte-pathogène.
  • Principaux facteurs de virulence responsables de la dépolarisation de la membrane dans les neurones cérébelleux granulaires. Causes de la réduction de deux des principaux courants de potassium sensibles à la tension.
  • La P. fluorescens se lie aux cellules gliales, modulation des canaux potassiques des cellules cibles. Le LPS induit l'expression d'une synthase d'oxyde de nitrite associée à l'apoptose. L'invasion et la cytotoxicité des cellules ne sont pas des événements mutuellement exclusifs.
  • Dans la septicémie, le composant du lipide A stimule la réaction immunitaire innée en se liant au récepteur de LPS phagocyte. Ceci active la libération des cytokines inflammatoires TNF, IL-1, IL-6, IL-8 et IL-12, qui dans le sang peuvent causer un choc septique.
 (Mezghani-Abdelmoula et al., 2004; Mezghani-Abdelmoula et al., 2003; Picot et al., 2003; Picot et al., 2004; Veremeichenko et al., 2005; Veremeichenko and Zdorovenko, 2008)
AprX
  • Facteur de virulence qui contribue à l'infection bactérienne.
  • Métalloprotéase alcaline extracellulaire résistante à la chaleur de la famille des serralysines.
  • Impliqué dans l'utilisation des éléments nutritifs; capacité à dégrader les protéines dans l'environnement.
  • Possède deux domaines de fixation conservés (Zn2+- et Ca 2+-).
  • Associé à la souche liée à l'altération du lait et des produits laitiers.
 (Dufour et al., 2008; Marchand et al., 2009; Zhang et al., 2009)
AprA (protéase alcaline)
  • Protéase extracellulaire (sensible à l'acide éthylènediaminetétracétique)
  • Facteur anti-nématode
  • Métalloprotéase de type serralysine
  • Les gènes apra sont gérés par la détection du quorum.
 (Lenz et al., 2008; Maunsell et al., 2006; Siddiqui et al., 2005)
Phospholipase C
  • Spécificité du substrat différente de la phospholipase C issue de la Cl. welchii ou de la B. cereus.
  • La phosphatidyl éthanolamine est hydrolysée plus facilement que d'autres phospholipides.
 (Doi and Nojima, 1971)
Protéine 44 kDa non identifiée (VCRC B426)
  • Métabolite bactérien dans les conditions de terrain simulées; mode opératoire inconnu.
  • Masse moléculaire approximative de 44 kDa avec une stabilité de la température à 120 ºC pendant 20 minutes.
  • Non toxique pour les mammifères.
  • A causé d'importants taux de mortalité chez les pupes de Culex quinquefasciatus et la suppression de l'émergence des adultes.
  • Dans une concentration émulsifiable de 0,09 %, VCRC B426 a démontré une réduction de 80 % de la densité des pupes de Culex quinquefasciatus.
 (Murty et al., 1994; Padmanabhan et al., 2005; Prabakaran et al., 2003; Prabakaran et al., 2009; Sadanandane et al., 2003)
Cyanure d'hydrogène
  • Inhibiteur de racines de plantes et d'un large spectre de composés.
  • Il est produit par les isolats cliniques de P. aeruginosa provenant de patients souffrant de mucoviscidose dans des conditions de faible tension en oxygène et de densité cellulaire élevée au cours de la transition entre les phases de croissance exponentielle à stationnaire.
  • Il s'agit d'un inhibiteur puissant de la respiration cellulaire qui est produit dans des conditions de croissance microaérophiles présentant une densité cellulaire élevée.
  • Les concentrations de cyanure sont associées à une altération de la fonction pulmonaire.
 (Blumer and Haas, 2000; Castric, 1983; Flores-Vargas and O'Hara, 2006; Pessi and Haas, 2000; Ryall et al., 2008)
Pyoverdine
  • Sidérophore fluorescent jaune-vert propre à la souche et ayant une haute affinité.
  • Complexes de sidérophores qui, dans des conditions de limitation en fer, sont sécrétés dans le milieu extracellulaire de l'hôte où ils chélatent le fer. Les complexes de ferri-pyoverdine sont ensuite renvoyés dans la bactérie par une protéine réceptrice à la surface de la cellule.
  • Facteur de virulence chez la P. aeroginosa.
 (Gross and Loper, 2009; Moon et al., 2008)
Pyocheline
  • Métabolites de fixation du fer avec un échafaudage très différent de lui des pyoverdines.
  • La bactérie P. fluorescens a produit un stéréoisomère de pyocheline que l'on appelle enantio-pyochéline.
  • L'enantio-pyochéline permet aux bactéries de fixer le fer sous une forme qui leur est accessible, mais pas pour les bactéries concurrentes.
  • Facteur de virulence chez la bactérie P. aeroginosa.
 (Gross and Loper, 2009; Takase et al., 2000; Youard et al., 2007)
Pseudomonine
  • Sidérophore secondaire,maisfonctionne comme un sidérophore.
  • Composée d'acide salicylique et de deux acides aminés hétérocycliques.
 (Reviewed in Gross and Loper, 2009)
Pyocines
  • Les pyocines sont des agents antibactériens (actifs contre les espèces étroitement apparentées ou aux souches) généralement associés à la P. aeruginosa qui existent dans les trois types (E, F et S).
  • Les pyocines Fet R putatives semblent être réparties parmi toutes les souches de P. fluorescens.
  • Les pyocines de types R et F ressemblent aux queues des bactériophages. Le type R est doté d'une structure rigide et contractile en forme de bâtonnet; le type F a également une forme de bâtonnet, mais la structure est souple et non contractile.
  • La pyocine de type R arrête la synthèse des macro-molécules et libère le matériau intracellulaire, lequel est suivi par la mort de la cellule causée par la dépolarisation de la membrane cytoplasmique.
  • La production commence lorsque des conditions défavorables causent des dommages à l'ADN et à des températures optimales (37 ºC).
 (Iwalokun et al., 2006; Mavrodi et al., 2009; Michel-Briand and Baysse, 2002)
Toxine « fit » (toxine insecticide de P. fluorescens)
  • Toxine produite uniquement par les souches CHA0 et Pf-5 qui luttent contre les insectes liés à la toxine insecticide Mcf (rend les chenilles souples) de la famille Photorhabdus luminescens.
 (Péchy-Tarr et al., 2008)
Analogues de la rhizoxine (comme les souches WF-1360 F, 22Z-WF-1360 F, WF1360 C, WF-1360 B et rhizoxine D)
  • Macrolide à 16 membres qui a des activités phytotoxiques, antifongiques et antitumeurs (signalé comme étant produit par la souche Pf-5)
  • Activité liée à la fixation de ces molécules à la β-tubuline qui perturbe la dynamique des microtubules pendant la mitose.
 (Gross and Loper, 2009; Loper et al., 2008)
Lipopeptides cycliques (p. ex. viscosin, massetolide, orfamid)
  • Classe de composés avec une structure diversifiée contenant un résidu d'acide gras allant de C5 à C16 en longueur et avec des chaînes de 7 à 25 acides aminés, dont 4 à 14 forment un anneau de lactone.
  • Répartir dans six groupes : viscosin, syringomycin, amphisin, putisolvin, tolaasin et syringopeptin.
  • Tension superficielle inférieure et membranes cellulaires changeantes par interaction en raison de leurs propriétés amphiphiliques.
  • Augmente la biodisponibilité des substrats insolubles dans l'eau, favorise l'essaimage cellulaire et intensifie la virulence ou l'antagonisme contre d'autres micro-organismes.
 (Reviewed in Gross and Loper, 2009)
Pyrrolnitrine
  • Forte activité antifongique; composé utilisé comme un antimycosique topique chez l'humain.
  • Inhibiteur de la chaîne respiratoire fongique.
 (Reviewed in Gross and Loper, 2009)
Phénazines
  • Plus de 50 composés forment cette grande famille de molécules tricycliques contenant de l'azote.
  • Activité antibiotique, antitumeurs et antiparasites.
  • Activité en raison de l'interaction avec des polynucléotides, de l'inhibition topoisomerase et de la génération de radicaux libres.
  • Les signaux intracellulaires ont une influence sur la réglementation transcriptionnelle et un effet étendu sur la physiologie des bactéries et leur forme.
 (Reviewed in Gross and Loper, 2009)
2,4-diacétyle-phloroglucinol
  • Contrôles biologiques contre les maladies des plantes produites par un sous-ensemble de P. fluorescens.
  • Effet toxique sur un éventail de champignons pathogènes des végétaux.
  • Propriétés antibactériennes, anti-helminthiques et phytotoxiques à de forte concentrations.
  • Le DAPG déclenche la résistance systémique des plantes contre les maladies.
 (Gross and Loper, 2009)
Pyolutéorine
  • Substance composée d'un pyrrole bichloré lié à un groupement résorcinol.
  • Présente des propriétés antifongiques.
  • Maladie des plantes modérée causée par un agent pathogène fongique comme les champignons oomycètes.
 (Hammer et al., 1997; Nowak-Thompson et al., 1999)
Cyclo(-Pro-Val-) et cyclo(-Pro-Tyr-)
  • Activité phytotoxique
 (Guo et al., 2007)

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Annexe 6 : Souches de P. fluorescens utilisées comme agent de lutte biologique contre les plantes et les invertébrés

Tableau A6-1 : Souches de P. fluorescens utilisées comme agent de lutte biologique contre les plantes
Cible Souches Référence
Graines de brome des toits (Bromus tectorum) Souche de P. fluorescens D7 (Johnson et al., 1993)
Pâturin annuel (Poa annual) Différents isolats de P. fluorescens (Banowetz et al., 2008)
Tableau A6-2 : Souches de P. fluorescens utilisées comme agent de lutte biologique contre les invertébrés
Cible Souches Référence
Puceron (Aphis gossypii)
Cicadelle (Amrasca biguttula), aleurode (Bemisia abaci) – nymphes et adultes		 Aucune désignation de la souche fournie. (Gandhi and Gunasekaran, 2008)
Charançon de la tige d'Argentine (Listronotus bonariensis) – adultes recueillis auprès des populations sur le terrain Aucune désignation de la souche précisée. (Jackson and McNeill, 1998)
Mouche des fruits (Drosophila melanogaster) P. fluorescens MF0 (de Lima Pimenta et al., 2006)
Coléoptère de la noisette (Balaninus nucum, Curculio nucum) Aucune désignation de la souche précisée. (Sezen and Demirbag, 1999)
Coccinelle (Hippodamia convergens) Aucune désignation de la souche précisée. (James and Lighthart, 1992)
Cicadelle (Amrasca devastans)(distant) Pf- 1® (Murugesan and Kavitha, 2009)
Moustiques (Culex quinquefasciatus, Anopheles stephensi, Aedes aegypti) une et autres espèces (larves au second stade larvaire tardif) Souche de P. fluorescens MSS-1, isolée des larves de moustiques malades (Murty et al., 1994)
Termite souterrain (Odontotermes obesus) P. fluorescens CHA0 (Devi and Kothamasi, 2009)
Dendroctone méridional du pin (Dendroctonus frontalis) Aucune désignation de la souche précisée. (Moore, 1972)
Nématode fouisseur (Radopholus similis), femelles et juvéniles; nématode cécidogène (espèceMeloidogyne, juvéniles au second stade 3 souches de P. fluorescens (Aalten et al., 1998)
Moule zébrée (Dreissena polymorpha, D. Bugensis) Souche de P. fluorescens ATCC 55799 (Molloy, 2004)
Voir également (Mayer, 2009)
Daphnie (Daphnia magna) P. fluorescens ATCC 55799 (cellules mortes) (Mayer, 2009)
Crevette géante d'eau douce (Macrobrachium rosenbergii) Aucune désignation de la souche fournie. (Baruah and Prasad, 2001)
Limace grise (Deroceras reticulatum)
  • Aucune désignation de la souche précisée; isolée d'un cadavre de D. reticulatum après son décès dû à une infection par Phasmarhabditis hermaphrodita
  • Des cultures de P. fluorescens ont été cultivées dans un bouillon nutritif pendant 24 h à 22 ºC.
 (Wilson et al., 1994)

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Annexe 7 : Études sur la pathogénicité et la toxicité d'autres souches de P. fluorescens

Tableau A7-1 : Études sur la toxicité et l'infectivité de la souche de P. fluorescens ATCC 55799 (CL145A)
Essai Organisme d'essai Substance ou concentration d'essai DL50, CL50, CE50
Toxicité aiguë par voie oraleNote de bas de page Annexe A Tableau A7-1 [a] Canards colverts 2 000 mg/kg p.c. (inactive)Note de bas de page Annexe A Tableau A7-1 [b] DL50 supérieur(e) à 2 000 mg/kg p.c
Étude de toxicité (essais statiques avec renouvellement sur 4 jours)[a] Truite arc-en-ciel (Oncorhynchus mykiss) 25, 50, 100, 200 ou 400 mg m.a./L (inactive) 59,09 mg m.a./LNote de bas de page Annexe A Tableau A7-1 [c]
Étude de toxicité (essais statiques avec renouvellement sur 4 jours)[a] Tête-de-boule (Pimephales promelas) 100, 200, 400 et 600 mg m.a./L (inactive) DL50 : 569,9 mg m.a./L
Étude de toxicité (essais statiques avec renouvellement sur 30 jours)[a] Tête-de-boule (Pimephales promelas) 3,8 × 109 UFC/mL (vivant) CL50 : 6,9 × 106 UFC/mL
Étude de toxicité (essais statiques avec renouvellement sur 30 jours)[a] Tête-de-boule (Pimephales promelas) 3,8 ×; 103 UFC/mL (inactive) La CL50 n'a pas pu être calculée en raison de taux de mortalité relativement faibles.
Étude de toxicité (essais statiques avec renouvellement sur 4 jours)[a] Saumon quinnat (Oncorhynchus tshawytscha) 100, 200, 400 et 800 mg m.a./L (inactive) CL50 : 183,5 mg m.a./L
Étude de toxicité (essais statiques avec renouvellement sur 4 jours)[a] Sacramento split tail (Pogonichthys macrolepidotus) 50, 100, 200, 400, 800 et 1600 mg m.a./L (inactive) CL50 : 137,6 mg m.a./L
Étude de toxicité (essais statiques sur 48 heures)[a] Crevette (Hyalella azteca) 25, 50, 100 ou 200 ppm (inactive avec biotoxine active) CL50 supérieur(e) à 200 ppm
Étude de toxicité (essais statiques sur 48 heures)[a] Crevette (Hyalella azteca) 25, 50, 100 ou 200 ppm (inactive et traitée à la chaleur avec biotoxine active) CL50 supérieur(e) à 200 ppm
Étude de toxicité (essais statiques sur 10 jours)[a] Daphnia magna 200 ppm (tuée, irradiée) CL50 supérieur(e) à 200 ppm (48 heures)
Étude de toxicité (essais statiques sur 2 jours)[a] Daphnia magna 15,625, 31,25, 62,5, 125 et 250 mg m.a./L (inactive) CE50 : 143,59 mg m.a./L
Étude de toxicité aiguë par voie orale Rats Sprague-Dawley 2,42 × 107 UFC/kg p.c. DL50 supérieur(e) à 2,42 × 107 UFC/kg p.c.
Infectivité et toxicité aiguë par voie pulmonaire Rats Sprague-Dawley 3,4 × 108 UFC/animal (0,1 mL dose) DL50  supérieur(e) à  3,4 ×; 108 UFC/animal
Étude de toxicité aiguë par inhalation Rats Sprague-Dawley Dose de 2,25 mg/L administrée par aérosol (UFC/animal non déterminée) CL50 supérieur(e) à 2,25 mg/L
Étude d'infectivité aiguë par voie intraveineuse Rats Sprague-Dawley Les doses variaient de 4,7 × 106 UFC/ml à 1,95 × 107 UFC/mL. Non infectieux pour les rats
Tableau A7-2 : Études sur la toxicité et l'infectivité de la souche de P. fluorescens ATCC 31948 (A506)
Essai Organisme d'essai Substance ou concentration d'essai DL50, CL50, CE50
Toxicité aiguë par voie oraleNote de bas de page Annexe A Tableau A7-2 [a] Rats Sprague-Dawley 5,0 g/kg p.c.Note de bas de page Annexe A Tableau A7-2 [b] DL50 supérieur(e) à 5,0 mg/kg p.c.
Toxicité aiguë par voie orale[a] Rats Sprague-Dawley 8,4 × 1010 UFC/animalNote de bas de page Annexe A Tableau A7-2 [c] DL50 supérieur(e) à 8,5 × 1010 UFC/animal (aucune mortalité, aucune toxicité importante)
Toxicité pulmonaire aiguë[a] Rats Sprague-Dawley 5,3 mg/LNote de bas de page Annexe A Tableau A7-2 [d] DL50 supérieur(e) à 5,3 mg/kg p.c.
Infectivité aiguë (injection intrapéritonéale)[a] Souris Swiss Webster 2,0 × 1010 UFC/animal[c] Aucune mortalité, signes généraux de toxicité (pelage en piètre état, écoulement des yeux, léthargie et diarrhée)
Toxicité de contact [a] Abeille domestique italienne (Apis mellifera) 5 μL à 1,03 × 105 UFC/abeille, 2,06 × 105 UFC/abeille, 4,12 × 105 UFC/abeille, 8,25 × 105 UFC/abeille, ou 1,65 × 106 UFC/abeille[c] CL50 supérieur(e) à 1,65 × 106 UFC/abeilleNote de bas de page Annexe A Tableau A7-2 [e]
Toxicité aiguë[a],Note de bas de page Annexe A Tableau A7-2 [f] Plantes vasculairesNote de bas de page Annexe A Tableau A7-2 [g] 106 ou 108 UFC/mL[b], ou les deux Aucun signe de phyto-pathogénicité (doses inférieures à la concentration maximale de l'étiquette de 3,7 × 109 UFC/mL)

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Annexe 8 : Effets nocifs associés à d'autres souches de P. fluorescens Note de bas de page [5]

Tableau A8-1 : Effets nocifs signalés chez les plantes
Organisme Souche Effets nocifs ou symptômes de maladie Référence
Sainfoin cultivé (Onobrychis viciaefolia) Souches de P. fluorescens SA-2-1, SB-1-1, SC-4-1, SD-2-4 et SF-2-1 Pourridié (Hwang et al., 1989)
Cactus Souche atypique de P. fluorescens (biotype II de Buchan et Gibbons, 1974). Pourriture molle orange (Anson, 1982)
Saule (Salix viminalis) Aucune désignation de la souche précisée. Endommagement du tissu nécrotique (décoloration, nécrose de l'écorce ou apparence vitreuse du tissu ligneux) (Nejad et al., 2004)
Pin noir (Pinus thunbergii) P. fluorescens, biotype I et biotype II Flétrissement ou brunissementNote de bas de page Annexe A Tableau A8-1 [a] (Han et al., 2003), voir également (Guo et al., 2007)
Tableau A8-2 : Effets nocifs signalés chez les vertébrés
Organisme Isolement, méthode d'effetNote de bas de page Annexe A Tableau A8-2 [a] et souche Effets nocifs ou symptômes de maladie Référence
Saumon atlantique (Salmo salar) La souche de P. fluorescens 92/3556 isolée du poisson a démontré une nage léthargique, une congestion à la base des nageoires, une érosion de la queue et des parcelles de pétéchies hémorragiques sur le flanc.
  • La souche de P. fluorescens 92/3556 n'a pas entraîné de nouvelle infection chez les poissons sains.
  • La souche de P. fluorescens 92/3556 peut être considérée comme un agent pathogène opportuniste du poisson stressé par le froid avec des fonctions immunitaires déprimées.
 (Carson and Schmidtke, 1993)
Poisson-éléphant (Mormyrus kannume) La bactérie P. fluorescens (aucune désignation de la souche) a été isolée des poissons malades. L'invasion des poissons par la bactérie P. fluorescens peut avoir fait augmenter l'infection par saprolegnia. (Ahmed, 1992)
Anguille européenne (Anguilla anguilla) et truite arc-en-ciel (Oncorhynchus mykiss)Note de bas de page Annexe A Tableau A8-2 [b] Bactérie P. fluorescens (aucune désignation de la souche) isolée d'anguilles et de poissons malades
  • Pétéchies cutanées (ventrales) et ulcère
  • Récupérée à partir des reins et du foie des poissons morts (mis à l'essai)
 (Esteve et al., 1993)Note de bas de page Annexe A Tableau A8-2 [c]
Truite arc-en-ciel (Oncorhynchus mykiss), espèce TilapiaNote de bas de page Annexe A Tableau A8-2 [d] Bactérie P. fluorescens (aucune désignation de la souche) isolée des reins de poissons malades
  • Hémorragie à la base des nageoires et des zones anales
  • Pétéchie d'organes (surtout l'intestin)
  • Mortalité signalée
 (Sakai et al., 1989)
Voir également (Barker et al., 1991; Ostland et al., 1999)
Truite arc-en-ciel d'Écosse (Salmo gairdneri) Bactérie P. fluorescens (aucune désignation de la souche) isolée de poissons malades (nécrose pancréatique infectieuse chronique) et morts
  • La bactérie P. fluorescens n'a pas entraîné de nouvelle infection des poissons sains; il s'agit probablement d'un agent pathogène opportuniste dans ce cas.
 (Roberts and Horne, 1978)
Espèce Tilapia (Clarias lazera, Heterobranchus bidorsalis) Bactérie P. fluorescens (aucune désignation de la souche) isolée par prélèvement de tissu.
  • La bactérie P. fluorescens a été associée à la pourriture des nageoires, à de l'œdème, à un œil qui saute et à une septicémie hémorragique des poissons d'eau douce.
  • Peut contribuer à la mortalité, surtout dans des conditions de stress.
  • N'a pas entraîné de nouvelle infection chez les poissons sains.
  • Probablement un agent pathogène opportuniste.
 (Okaeme, 1989)
Carpe (Cyprinus carpio L.) Injection intrapéritonéale de la bactérie P. fluorescens (aucun désignation de la souche). Réduction considérable de l'hématocrite et du nombre d'érythrocytes; hausse de la leucocrite et du nombre total de leucocytes; diminution du taux plasmatique de protéines et d'albumine; et diminution du taux plasmatique d'électrolytes (Na+, K+, Ca2+ et P).

(Yildiz, 1998)

Voir également (Csaba et al., 1984) (la carpe argentée et la carpe à grosse tête dans les fermes)
Poulet Bactérie P. fluorescens (aucune désignation de la souche) isolée de poulets malades ou morts sur le plan clinique et inoculée par injection péritonéale chez des poulets sains On a signalé une mortalité en raison de pneumonie bactérienne, de sinusite ou de septicémie. (Lin et al., 1993)
Tortues de mer (Chelonia mydas et Eretmochelys imbricate) Bactérie P. fluorescens (aucune désignation de la souche) isolée de tortues malades
  • Associée à des dermatites ulcéreuses, des stomatites, des blépharites, des maladies de la carapace, des rhinites, des broncho-pneumonies, des kératoconjonctivites, des adénites, des péritonites, des septicémies-toxémies et des ostéomyélites.
  • Nouvelle infection non effectuée pour déterminer la pathogénicité chez les tortues saines.
 (Glazebrook and Campbell, 1990)
Cheval Bactérie P. fluorescens (aucune désignation de la souche) isolée de chevaux malades sur le plan clinique pendant l'épidémie du virus de la grippe équine E2/F Influenza A/Equi-2/. Nouvelle infection non effectuée pour déterminer la pathogénicité chez les chevaux sains. (Sarasola et al., 1992)
Souris (Mus musculus) Une lésion superficielle par brûlure a été faite à la base de la queue de la souris et par la suite inoculée avec la souche de P. fluorescens 8/3.
  • La bactérie P. fluorescens a été isolée à partir de la lésion mais n'a pas été isolée à partir des organes.
  • Cette étude a démontré que la bactérie P. fluorescens n'a pas entraîné immédiatement une infection chez les souris.
 (Liu, 1964)

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