Évaluation préalable finale de Micrococcus luteus

Titre officiel: Évaluation préalable finale de la souche ATCC 4698 de Micrococcus luteus

Environnement et Changement climatique Canada

Santé Canada

février 2018

Sommaire

En vertu de l’article 74 b) de la Loi canadienne sur la protection de l’environnement (1999) [LCPE],la Ministre de l’Environnement et la Ministre de la Santé ont procédé à une évaluation préalable de la souche ATCC 4698 de Micrococcus luteus (M. luteus).

La souche ATCC 4698 de M. luteus est une souche bactérienne dont les caractéristiques sont semblables à celles d’autres souches de l’espèce. M. luteus appartient à la flore normale de la peau et des muqueuses des mammifères, et est largement répandue dans l’environnement, y compris dans le sol, l’air, les poussières, l’eau, la glace polaire, les boues activées, les plantes, les poissons, les insectes et les aliments. Elle possède des propriétés qui permettraient de l’utiliser dans des domaines comme la biorestauration, la biodégradation, le traitement des eaux usées, le nettoyage et le dégraissage de canalisations, la stimulation de la croissance des plantes et des poissons, le traitement de la peau et la production d’enzymes et d’antibiotiques.

Il n’existe pas de preuve concluante dans les publications scientifiques qui suggèrent que la souche ATCC 4698 de M. luteus est susceptible d’avoir des effets nocifs sur les plantes, les vertébrés ou les invertébrés terrestres ou aquatiques dans l’environnement. Il existe quelques rapports sur des infections animales attribuées à l’espèce M. luteus, qui sont trop anciens pour pouvoir être vérifiés au moyen de méthodes d’identification modernes, ou qui étaient polymicrobiens et mettaient en jeu de 7 à 10 autres microorganismes. Il est peu probable que M. luteus ait été le principal agent pathogène. Une pathogénicité modérée de M. luteus pour un insecte nuisible aux noisettes a été rapportée dans des conditions expérimentales peu susceptibles de survenir dans la nature.

Il n’existe aucune preuve dans la littérature scientifique suggérant que la souche ATCC 4698 de M. luteus est susceptible d’avoir des effets nocifs sur la santé humaine. Chez les humains, M. luteus est généralement considérée comme inoffensive, non pathogène et commensale, et est rarement isolée en tant que pathogène opportuniste dans des tissus endommagés. Des infections précoces par Micrococcus ont été diagnostiquées en utilisant des méthodes qui ne permettaient pas de différencier Micrococcus de Staphylococcus à coagulase négative, l’agent d’infection le plus probable. Les quelques infections attribuables à M. luteus ont été le résultat d’une intervention médicale qui pourrait introduire des microorganismes de la peau dans des parties du corps normalement stériles, comme une chirurgie cardiaque ou l’utilisation de cathéters dans des veines centrales, souvent chez des personnes atteintes de maladies invalidantes comme le cancer ou l’insuffisance rénale. Dans le cas improbable d’une infection, M. luteus est sensible à la plupart des antibiotiques.

La présente évaluation tient compte des caractéristiques susmentionnées de la souche ATCC 4698 de M. luteus en ce qui a trait aux effets sur l’environnement et la santé humaine dus à son utilisation dans des produits commerciaux ou de consommation et dans des procédés industriels visés par la LCPE, y compris les rejets dans l’environnement par les circuits de déchets et l’exposition humaine accidentelle via des milieux de l’environnement. Afin de mettre à jour les renseignements sur les utilisations actuelles de ce microorganisme, le gouvernement a lancé une enquête pour la collecte obligatoire de renseignements en application de l’article 71 de la LCPE, dont l’avis a été publié dans la Partie I de la Gazette du Canada le 3 octobre 2009 (avis en vertu de l’article 71). Les renseignements déclarés en réponse à cet avis indiquent que la souche ATCC 4698 de M. luteus n’a pas été importée ni produite au Canada en 2008, sauf en quantités limitées à des fins de recherche universitaire, d’enseignement et d’activités de recherche et de développement.

En se basant sur les renseignements disponibles, il est conclu que la souche ATCC 4698 de M. luteus ne satisfait pas aux critères de l’alinéa 64 a) ou 64 b) de la LCPE, car elle ne pénètre pas dans l’environnement en une quantité ou concentration ni dans des conditions qui ont ou peuvent avoir un effet nocif immédiat ou à long terme sur l’environnement ou sa diversité biologique ou qui constituent ou peuvent constituer un danger pour l’environnement essentiel à la vie. Il est aussi conclu que la souche ATCC 4698 de M. luteus ne satisfait pas aux critères de l’alinéa 64 c) de la LCPE, car elle ne pénètre pas dans l’environnement en une quantité ou concentration ni dans des conditions qui constituent ou peuvent constituer un danger au Canada pour la vie ou la santé humaine.

Introduction

En vertu de l’alinéa 74 b) de la Loi canadienne sur la protection de l’environnement (1999) [LCPE], la Ministre de l’Environnement et du Changement climatique et la Ministre de la Santé sont tenus de procéder à l’évaluation préalable des microorganismes inscrits sur la Liste intérieure (LIS) en vertu de l’article 105 de la Loi, afin de déterminer s’ils posent ou peuvent poser un risque pour l’environnement ou la santé humaine (selon les critères établis à l’article 64 de la LCPE)^{Note de bas de page 1} . La souche ATCC 4698 de M. luteus a été inscrite sur la LIS en vertu du paragraphe 25 (1) de la LCPE 1988 et en vertu du paragraphe 105 (1) de la LCPE 1999, car elle a été produite ou importée au Canada entre le 1^er janvier 1984 et le 31 décembre 1986.

La présente évaluation préalable tient compte des renseignements sur le danger tirés du domaine public et de données de recherche non publiées obtenues par des chercheurs de Santé Canada^{Note de bas de page 2} et d’Environnement Canada^{Note de bas de page 3}  , ainsi que de pairs. Les renseignements sur l’exposition proviennent du domaine public et des réponses à un avis en vertu de l’article 71 de la LCPE publié le 3 octobre 2009 dans la Partie I de la Gazette du Canada. D’autres détails sur la méthodologie d’évaluation des risques utilisée peuvent être obtenus dans le document intitulé Cadre d’évaluation scientifique des risques liés aux microorganismes réglementés en vertu de la Loi canadienne sur la protection de l’environnement (1999) (Environnement Canada et Santé Canada 2011).

Dans le présent document, les données spécifiques à la souche ATCC 4698 de M. luteus inscrite sur la LIS sont indiquées comme telles. En l’absence de données spécifiques à cette souche, des données de substitution provenant de recherches bibliographiques ont été utilisées. S’il y avait lieu, les recherches bibliographiques sur cet organisme ont été faites en utilisant ses synonymes, ses noms communs ou ses noms périmés. Dans chaque cas, les organismes de substitution sont identifiés au niveau taxinomique mentionné par la source. Les recherches bibliographiques ont été effectuées au moyen de bases de données de publications scientifiques (SCOPUS, Google Scholar, CAB Abstracts), de recherches sur le Web et de termes de recherche clés afin d’identifier les dangers pour la santé humaine ou l’environnement dus à la souche inscrite sur la LIS objet de la présente évaluation. Les renseignements relevés jusqu’en novembre 2015 ont été pris en compte dans le présent rapport d’évaluation préalable.

Décisions de juridictions nationales et internationales

Au Canada

L’Agence de la santé publique du Canada (ASPC) a placé M. luteus dans le Groupe de risque 1 (risque faible pour l’individu et pour la collectivité) tant pour les humains que pour les animaux terrestres (ASPC 2011, communication personnelle de l’ASPC 2015).

Selon l’Agence canadienne d’inspection des aliments (ACIA), M. luteus n’est pas préoccupante pour les animaux ou les plantes terrestres ou aquatiques (communication personnelle de l’ACIA en 2015), et elle a été inscrite sur leur liste des « Organismes qui ne requièrent aucun permis d’importation de la Division de la protection des végétaux » (ACIA 2011).

Sur le plan international

L’Institut fédéral de santé et sécurité au travail de l’Allemagne a placé la souche ATCC 4698 de M. luteus dans le « Groupe de risque 1 » (DSMZ 2015).

L’espèce Micrococcus est considérée inoffensive, non pathogène et commensale (catégorie de risque 1, Approved List of Biological Agents 2004, Advisory Committee on Dangerous Pathogens, Health and Safety Executive of United Kingdom, HSE-UK 2015).

Aucune autre décision au sujet de M. luteus^{ote de bas de page 4}par des organismes de règlementation internationaux n’a été trouvée.

1. Évaluation du danger

1.1 Caractérisation de Micrococcus luteus

1.1.1 Identification taxinomique et historique de la souche

Nom binomial : Micrococcus luteus

Classification taxinomique

Règne :                                  Bactérie       

Embranchement :               Actinobactérie        

Classe :                                  Actinobactérie        

Ordre :                                   Actinomycetales               

Famille :                                Micrococcaceae               

Genre :                                   Micrococcus           

Espèce :                                 Micrococcus luteus (Schroeter) (Cohn 1872, emend. Wieser et coll. 2002; validé Euzeby 1997)         

Souche inscrite sur la LIS :      Souche ATCC 4698 de Micrococcus luteus

Synonymes, noms communs ou périmés :

Micrococcus lysodeikticus, Sarcina citrea, Sarcina flava, Sarc ina lutea (LPSN, 2015), Bacteridium luteum (NCBI 2015) Gaffkya tetragena, Micrococcus

Historique de la souche :

La souche ATCC 4698 de Micrococcus luteus a été initialement ajoutée à l’American Type Culture Collection (ATCC) sous le nom de Micrococcus lysodeikticus par A. Fleming, isolée au moyen d’une culture bactérienne de sécrétions nasales humaines pendant 4 jours sur gélose au sang (Fleming 1922). Il s’agit de la souche type de l’espèce.

Autres désignations de cette souche :

AJ 1009^T, AS 1.2299^T, ATCC 15307^T, ATCC 4698^T, BCRC 11034^T, BUCSAV 393^T, CCM 169^T, CCRC 11034^T, CCT 2283^T, CCT 2688^T, CCT 2692^T, CCT 3024^T, CCTM 2979^T, CCTM La 2979^T, CCUG 5858^T, CDBB 72^T, CECT 5053^T, CECT 51^T, CECT 5863^T, CGMCC 1.1848^T, CGMCC 1.2299^T, CIP A270^T, CIPA270^T, CN 3475^T, CNCTC 6599^T, CNCTC M 15/65^T, DSM 20030^T, DSMZ 20030^T, FIRDI 1034^T, Fleming A^T, GIFU 8717^T, GISK 15307^T, HAMBI 1398^T, HAMBI 1399^T, HAMBI 26^T, HUT-8101^T, IAM 1056^T, IAM 13591^T, IEGM 391^T, IEM 1056^T, IEM 65^T, IEM M 15/65^T, IEM M15^T, IFO 1056^T, IFO 3333^T, IMI 349015^T, IMSNU 20332^T, IMSNU 20354^T, JCM 1464^T, KACC 10488^T, KCTC 1056^T, KCTC 3063^T, LMD 78.1^T, LMG 4050^T, ML8^T, NBIMCC 1439^T, NBRC 3333^T, NCCB 78001^T, NCDO 947^T, NCFB 947^T, NCIB 10474^T, NCIB 9278^T, NCIM 2170^T, NCIMB 10474^T, NCIMB 9278^T, NCTC 2665^T, NRIC 1094^T, NRRL B-287^T, PCM 525^T, PCM 525^T, RIMD 1303001^T, SMG 4050^T, souche A. Fleming^T, USCC 1230^T, USCC 1534^T, USCC 555^T, VKM 1314^T, VKM Ac-2230^T, VKM B-1314^T, VKM B-1314^T, VKM B-1813^T, VTT E-93442^T, WDCM 00111^T (Verslyppe et coll., 2014; StrainInfo, 2014).

1.1.1.1 Caractéristiques phénotypiques et moléculaires

Le genre Micrococcus est le genre type de la famille des Micrococcaceae, décrit initialement par Cohn (1872). La description du genre a été modifiée plusieurs fois depuis cette époque. Le genre Staphylococcus faisait autrefois partie du genre Micrococcus, mais il en a été retiré pour former un nouveau genre, en s’appuyant sur l’utilisation du glucose (Baird-Parker 1965) et sur le contenu en guanine+cytosine (G+C) de l’ADN (Rosypal et coll. 1966) : le genre Micrococcus a conservé les utilisateurs ou non-utilisateurs de glucose aérobies et les souches avec une quantité supérieure de G+C (66 à 73 %), tandis que les microorganismes avec la capacité de fermentation du glucose et les souches possédant une faible quantité de G+C (30 à 37 %) ont été classés dans le genre Staphylococcus. Quatre des huit sous-groupes restants du genre Micrococcus ont été replacés ultérieurement dans le genre Staphylococcus en se basant sur l’hybridation ADN-ADN et la chimie de la paroi cellulaire (Stackebrandt et coll. 1995).

Il est important de pouvoir différencier Micrococcus de Staphylococcus en microbiologie clinique, étant donné que le staphylocoque à coagulase négative a déjà été identifié incorrectement comme microcoque dans le passé (Kocur et coll. 2006). En plus des différences dans le métabolisme du glucose et de la teneur en G+C, Micrococcus et Staphylococcus peuvent être distinguées en utilisant des méthodes basées sur la culture : Micrococcus est capable de croissance sur une gélose de furazolidone-peptone (FP), sensible à la bacitracine et à l’agent vibriostatique 0-129, résistant à la lysostaphine, et est incapable de croissance sur un milieu sélectif qui contient du thiocyanate en plus d’azoture (Kocur et coll. 2006). L’espèce Micrococcus exhibe aussi une croissance beaucoup plus lente et présente une colonie de forme plus convexe que l’espèce Staphylococcus (Kloos et coll. 1974). La plupart des souches de Staphylococcus aureus produisent de la coagulase tandis que la souche ATCC 4698 de M. luteus ne le fait pas (Mortensen et Kocur 1967). Micrococcus peut aussi être différenciée phylogénétiquement de Staphylococcus en s’appuyant sur les séquences géniques d’ARNr 5S (Dekio et coll. 1984) en plus de l’analyse séquentielle génique de l’ARNr 16S (Stackebrandt et coll. 1995). Le genre a été davantage raffiné en se basant sur l’analyse séquentielle génique de l’ARNr 16S, conduisant à quatre nouveaux genres : Kocuria, Nesterenkonia, Kytococcus et Dermacoccus, tirés de Micrococcus (Stackebrandt et coll. 1995), tel qu’indiqué dans la figure B-1 de l’annexe B.

Présentement le genre Micrococcus comprend 10 espèces (LPSN 2015) :

• M. aloeverae (Prakash et coll. 2014)
• M. antarcticus (Liu et coll. 2000)
• M. cohnii (Rieser et coll. 2013)
• M. endophyticus (Chen et coll. 2009)
• M. flavus (Liu et coll. 2007)
• M. lactis (Chittpurna et coll. 2011)
• M. luteus (Wieser 2002)
• M. lylae (Wieser 2002)
• M. terreus (Zhang et coll. 2010)
• M. yunnanensis (Zhao et coll. 2009)

La différenciation taxinomique des espèces de Micrococcus est plus fiable au moyen de l’analyse séquentielle génique de l’ARNr 16S, en utilisant des nucléotides signatures propres à Micrococcaceae aux positions 293-304, 610, 598, 615-625, 1025-1036, 1026-1035, 1265-1270 et 1278 selon le numérotage d’Escherichia coli (Wieser et coll. 2002). Les chercheurs de Santé Canada ont confirmé que l’identité de la souche inscrite sur la LIS était l’ATCC 4698 de M. luteus, au moyen des données sur les séquences géniques de pleine longueur de l’ARNr 16S en les comparant à la banque de données relatives aux gènes complète de Microseq 2.0 (correspondance de 99,78 %) et à la version 11 du Ribosomal Database Project (score de correspondance de 0,992-0,987).

Un arbre phylogénétique basé sur les analyses séquentielles géniques de l’ARNr 16S des 10 espèces de Micrococcus a montré que 8 de ces 10 espèces, y compris Micrococcus luteus, se regroupent, tandis que M. lactis et M. terreus se rattachent plus étroitement aux espèces Zhihengliuella et Arthrobacter (voir la figure 1-1).

Figure 1-1 : arbre phylogénétique élaboré avec la méthode fondée sur les distances génétiques (neighbour-joining) d’après les séquences de l’ARNr 16S, montrant les relations entre les dix espèces de Micrococcus (Prakash et coll. 2014). La flèche indique la souche inscrite sur la LIS.

Les cellules de M. luteus sont des coques Gram positif souvent disposés en tétrades, qui ne sont pas mobiles et ne produisent pas d’endospores. Les colonies présentent généralement une coloration jaune, même si des colonies blanches, crèmes ou non pigmentées ont aussi été isolées (Kloos et coll. 1974). M. luteus est une bactérie chimioorganotrophe qui possède un métabolisme strictement respiratoire. Elle est mésophile (croissance optimale à 30-37 °C). Les limites supérieures de température, de pH et de salinité pour la de croissance de M. luteus sont respectivement de 45 °C, 10 et 10 % NaCl. M. luteus peut former des structures dormantes qui permettent aux cellules de survivre pendant de longues périodes dans des conditions environnementales défavorables (Kaprelyants et Kell 1993). M. luteus produit une réaction positive au test de catalase, d’oxydase, d’utilisation de D-glucose, de sucrose et de D-mannose, et possède du peptidoglycane de type A2 qui contient de la L-lysine comme acide aminé diagnostique, MK-8 et MK-8 (H₂) étant les principales ménaquinones (Stackebrandt et coll. 1995, Wieser et coll. 2002). Des faux positifs ont été rapporté lors de l’identification de M. luteus au moyen d’une analyse des esters méthyliques d’acide gras (EMAG), exigeant une confirmation de l’identification par l’observation de coques Gram positif (Oka et coll. 2000).

Lors de l’analyse de 10 souches différentes de M. luteus, seule l’utilisation de tests avec du D-mannose (+), de la L-leucine (-), de l’acide 3- ou 4-hydroxybenzoïque (-) et une coloration jaune (+) a donné des résultats invariables parmi les souches (Wieser et coll. 2002). Wieser et coll. (2002) ont proposé 3 biovars de M. luteus basés sur ces caractéristiques variables, plaçant la souche type ATCC 4698 de M. luteus dans le biovar 1, dont la capacité d’assimilation de divers substrats est plus limitée que celle des autres biovars de M. luteus ou de M. lylae, un organisme étroitement lié (tableau 1-1). En conséquence, le profil d’utilisation du substrat peut être utile pour différencier la souche ATCC 4698 de souches étroitement liées et de l’espèce M. lylae.

Adapté de Wieser et coll. 2002

^a Biovar I est représenté par la souche type ATCC 4698

^b Biovar II est représenté par la souche D7, mais inclut aussi les souches 3, 6, 7, 13C2, 38, 83, 118

^c Biovar III est représenté par la souche Ballarat

^d M. lylae est représentée par la souche type DSM20315

^e Hydrolyse seulement

+ = positif;

- = négatif

En plus de son profil d’assimilation plus limitée, M. luteus peut être différenciée de M. lylae sur la base de la composition en acides gras, peptidoglycane et ménaquinone. M. luteus contient la sous-unité de peptide L-Lys dans sa paroi cellulaire, tandis que M. lylae possède le type de sous-unité L-Lys-D-Asp. Quant aux ménaquinones, M. luteus comprend surtout de la MK-8 avec une certaine quantité de MK-8 (H₂) et de MK-7, tandis que chez M. lylae, on observe surtout de la MK-8 (H₂), avec de petites quantités de MK-7 (H₂) et de MK-9 (H₂) (Stackebrandt et coll., 1995). Environ 4 % des acides gras de la souche ATCC 4698 de M. luteus sont représentés par C_16:1ω7c, tandis que ce type n’est pas détecté chez M. lylae. Par contre, 3,7 % des acides gras de M. lylae sont représentés par i-C_17:0 et ai-C_17:0, qui n’ont été observés qu’à l’état de traces chez la souche type de M. luteus (Wieser et coll., 2002).

La souche ATCC 4698 de M. luteus est liée phylogénétiquement à Kocuria rhizophila, qui était autrefois considérée comme une souche de M. luteus (ATCC 934) en se basant sur les séquences géniques de l’ARNr 5S (Dekio et coll. 1984). Ce rapprochement a aussi été confirmé par l’analyse séquentielle génomique (Young et coll. 2010). Cependant, les différences physiologiques entre les souches ATCC 9341 et ATCC 4698 ont mené ultimement au classement de la première sous le nom de K. rhizophila (Tang et Gillevet 2003, voir l’annexe, tableau A-1).

1.1.2 Propriétés biologiques et écologiques

1.1.2.1 Présence naturelle

Les souches de M. luteus sont ubiquistes dans l’environnement et sont considérées comme faisant partie de la flore normale de la peau des mammifères. Des souches de M. luteus ont été isolées dans divers milieux.

Peau des mammifères

• Peau de l’homme sur la tête, les jambes et les bras (Kloos et coll. 1974, Kloos et Musselwhite 1975).
• Peau de divers mammifères, dont les écureuils, les rats, les ratons laveurs, les opossums, les chevaux, les porcs, les bœufs, les chiens et divers primates (Kloos et coll. 1976).

 En association avec d’autres animaux ou plantes

• Intestin du tilapia du Nil (Oreochromis niloticus) (Abd El-Rhman et coll. 2009).
• Mucus du corail de la mer Rouge (Fungia scutia) (Lampert et coll. 2006).
• Éponge vivante (Bultel-Poncé et coll. 1998).
• hanneton de la Saint Jean, un insecte nuisible aux noisettes (Amphimallon solstitiale L) (Sezen et coll. 2005).
• Vigne (Altalhi 2009).

Sol et eau

• Eau potable (Rusin et coll. 1997).
• Biofilm dans un réservoir d’eau douce (Rickard et coll. 2003).
• Microcouches à la surface d’eaux de mer polluées (Agogué et coll. 2005).
• Sol (Sims et coll. 1986, Biskupiak et coll. 1988).

Eaux usées et sites contaminés

• Usine de boues activées (Wieser et coll. 2002).
• Effluent de l’industrie textile (Bari et Bhardwaj 2014).
• Boues activées contaminées par du nitrobenzène (Zheng et coll. 2009).
• Lac oligotrophe contenant des pesticides (López et coll. 2005).

Milieux extrêmes

• Glace polaire (Antony et coll. 2012).
• Tapis microbiens de lacs de l’Antarctique (Van Trappen et coll. 2002).
• Ambre vieux de 120 millions d’années (Greenblatt et coll. 2004).
• Eaux souterraines alcalines (pH de 11,4) (Tiago et coll. 2004).

M. luteus est aussi fréquemment isolée dans des sites que cette souche a contaminés par contact avec la peau des mammifères, soit un contact humain direct ou une mue de la peau.

Air intérieur

• Dans un musée (Wieser et coll. 2002).
• Dans une école primaire de banlieue (Kooken et coll. 2012).

Poussière superficielle

• Peinture murale médiévale dans une chapelle (Wieser et coll. 2002).
• Dans l’espace, à bord des stations spatiales MIR et ISS (Gu 2007).

Milieux de soins de santé

• Stéthoscopes (Marinella et coll. 1997).
• Équipement en oto-rhino-laryngologie (Powell et coll. 2003).
• Tubes buccaux orthodontiques (Purmal et coll. 2010).
• Téléphone cellulaire de médecins (Tambekar et coll. 2008).
• Eau de rinçage des appareils de lavage et de désinfection (Martin et coll. 2008).
• Contaminant de 4 lots d’un médicament ayant fait l’objet d’un rappel, soit la céfazoline (US-FDA 2006).

Aliments (à titre de contaminant)

• Fromage (Addis et coll. 2001, Prado et coll. 2001).
• Saucisse fermentée à sec en Espagne (García Fontán et coll. 2007).
• Bière (Pittet et coll. 2010).

1.1.2.2 Survie, persistance et dispersion dans l’environnement

Même si M. luteus est normalement copiotrophe (Kaprelyants et Kell 1993), elle peut survivre dans des conditions oligotrophes (Dib et coll. 2013). M. luteus peut former des structures dormantes qui ne sont pas des endospores (Kaprelyants et Kell 1993, Kaprelyants et coll. 1993, Mukamolova et coll. 1995, 2002, 2006, Votyakova et coll. 1994), permettant aux cellules de survivre pendant de longues périodes dans des conditions environnementales défavorables, telles que l’insuffisance de ressources nutritives et la sécheresse (Kaprelyants et coll. 1993). L’adaptabilité de M. luteus aux environnements extrêmes a été attribuée à ces structures dormantes (Dib et coll. 2008, Ordonez et coll. 2009). Par exemple, une souche de M. luteus a été isolée dans de l’ambre datant de 120 millions d’années (Greenblatt et coll. 2004). Dans un autre exemple, des populations de la souche ATCC 4698 de M. luteus ont décliné dans la mesure de < 2 log₁₀ 25 jours après leur ensemencement sur du coton sec, indiquant leur résistance à la sécheresse (Hirai 1991). Cet état viable, quoique ne permettant pas la culture, prend fin lorsque des conditions favorables déclenchent un « facteur de renaissance ou de promotion de la réanimation » codé par le gène rpf (Mukamolova et coll. 2002, Greenblatt et coll. 2004). Contrairement à la plupart des actinobactéries, M. luteus ne possède qu’une copie du gène rpf (Young et coll. 2010). La signification de ce phénomène est toutefois mal comprise.

Les cellules M. luteus ne sont plus détectables moins de trois semaines après l’inoculation dans le sol à raison de 2,5 x 10⁷ cellules/g (poids sec) de sol. La disparition de M. luteus a été attribuée à la présence de prédateurs bactériens (Casida 1980a), y compris celle d’un organisme filamenteux semblable à l’espèce Streptoverticillium et celle d’une bactérie en forme de bâtonnet Gram négatif non identifiée (Casida 1980b). Ultérieurement , il a été montré que Myxococcus xanthus était l’un des organismes prédateurs de M. luteus (Hillesland et coll. 2007). Le froid (4 °C), la sécheresse (2,5 % d’humidité) et l’insuffisance de ressources nutritives ont contribué à augmenter la survie de M. luteus dans le sol (Casida 1980a), possiblement en créant des conditions de croissance défavorables, induisant ainsi la dormance (Dib et coll. 2013).

La souche ATCC 4698 de M. luteus est sensible à des composés antibactériens produits par d’autres microorganismes, qui pourraient nuire à sa compétitivité à l’extérieur de sa niche écologique. Par exemple, elle est sensible à des activités antibactériennes de certaines souches d’Aeromonas caviae, d’Aeromonas hydrophila, d’Aeromonas jandaei, d Aeromonas sobria, d’espèces de Bacillus, d’Enterobacteriaceae, de Bacterioides de type A, de Bacterioidaceae et d’espèces de Clostridium isolées dans les intestins de divers poissons d’eau douce, dont la carpe, la truite arc-en-ciel et le tilapia au Japon (Sugita et coll. 1996), de certaines souches bactériennes psychrotrophes isolées en Antarctique (Lo Giudice et coll. 2007), soit 4185 de S. aureus (Ceotto et coll. 2010), de Lactobacillus rhamnosus (Dimitrijević et coll. 2009) et du dermatophyte Trichophyton mentagrophytes (Bibel et Smiljanic 1979). M. luteus peut former des biofilms dans des cultures tant pures que mixtes. Cependant, dans certaines cultures mixtes, M. luteus est rapidement dominée et n’est plus détectée à cause de l’antagonisme entre cette espèce et d’autres microorganismes, tels que Pseudomonas aeruginosa et S. aureus (Malic et coll. 2011).

1.1.2.3 Paramètres de croissance

M. luteus est une espèce mésophile et aérobie (DSMZ 2015) qui prolifère à des températures allant de 15 à 40 °C. Les conditions de croissance recommandées pour la souche ATCC 4698 de M. luteus sont la gélose ou le bouillon nutritif à 30 °C (DSMZ 2015, ATCC 2015), même si l’espèce se développe bien également à 37 °C (Kocur et coll. 2006). Dans des conditions favorables (p. ex., une gélose nutritive à laquelle on a ajouté du L-lactate à 0,05 % p/v et de l’extrait de levure à 0,05 %), le temps de doublement est d’environ 4 heures (Kaprelyants et Kell 1993).

1.1.2.4 Caractéristiques génomiques et transfert horizontal de gènes

La souche ATCC 4698 de M. luteus possède l’un des plus petits génomes de de toute actinobactérie libre séquencés jusqu’à présent. Ce génome est constitué d’un seul chromosome circulaire de 2 501 097 pb qui contient 73 % de G+C, et code 2403 protéines prévues (Young et coll. 2010). Parmi les principales caractéristiques de la souche ATCC 4698 de M. luteus, on compte :

• 73 éléments de séquence d’insertion, la plupart présentant une homologie avec des séquences correspondantes chez d’autres actinobactéries;
• 4 facteurs sigma et 14 régulateurs de réaction, reflétant peut-être un degré élevé d’adaptation à la peau des mammifères, qui est l’habitat préféré;
• très peu de gènes qui participent au métabolisme secondaire;
• un groupe de 3 gènes associé à la biosynthèse d’alcènes à longue chaîne;
• un seul gène pour le facteur de promotion de la réanimation (Rpf);
• l’absence du gène wblC associé à une résistance aux antibiotiques;
• une série réduite de protéines qui se lient à la pénicilline, reflètant possiblement sa sensibilité aux antibiotiques de type bêta-lactame;
• aucun gène pour la glucokinase.

La présence d’un certain nombre de plasmides circulaires et linéaires, de bactériophages et d’éléments transposables jouant un rôle dans le transfert horizontal de gènes chez les espèces de Micrococcus a été décrite dans une étude récente des éléments géniques extrachromosomiques (Dib et coll. 2013). La plupart des plasmides sont associés à la dégradation des produits chimiques dans l’environnement et à la résistance aux produits chimiques, aux métaux lourds et aux antibiotiques. Ces plasmides et les phénotypes associés des espèces de Micrococcus sont mentionnés dans le tableau B-1 de l’annexe B.

1.1.2.5 Résistance/sensibilité aux antibiotiques et aux désinfectants

M. luteus est sensible à la plupart des antibiotiques, dont la pénicilline, la gentamicine, la clindamycine et la vancomycine (Bannerman et Peacock 2007). Cependant, une résistance à la pénicilline G, à la tétracycline, à la clindamycine, à la nitrofurantoïne, à l’érythromycine et à la lincomycine a été observée chez certaines souches (Lampert et coll. 2006, Liebl et coll. 2002, Magee et coll. 1990). Sept des neuf souches de M. luteus, isolées de biofilms formés à l’intérieur du tube endotrachéal de 9/20 patients dans un hôpital universitaire de Belgique, étaient résistantes à l’oxacilline (Vandecandelaere et coll. 2013).

Des tests de sensibilité aux antibiotiques de la souche ATCC 4698 de M. luteus ont aussi été réalisés par des chercheurs de Santé Canada (tableau 1-2).

Les données probantes sont insuffisantes (DPI) en ce qui concerne la pertinence clinique et les valeurs de CMI à moins d’indication contraire pour la résistance (R) et la sensibilité (S), d’après Eucast 2015.

^a Tests réalisés par le Bureau de la science et de la recherche en santé environnementale de Santé Canada (Strips-Oxoid^® antibiotique, incubation à 37 °C, 24 h, gélose TSB)

Les biofilms de M. luteus formés sur des surfaces en acier inoxydable sont plus sensibles à des désinfectants comme le peroxyde d’hydrogène et l’acide peroxyacétique que les biofilms formés par d’autres bactéries telles que Listeria innocua, Pseudomonas putida et Staphylococcus hominis (Królasik et coll. 2010). La souche ATCC 4698 de M. luteus est sensible au dioxyde de chlore à 0,03 %, au peroxyde d’hydrogène à 7,5 % ou à l’acide peracétique à 2,25 %, causant une réduction > 5 log₁₀ de la viabilité cellulaire après seulement 30 secondes d’exposition (Martin et coll. 2008). La souche ATCC 4698 de M. luteus est aussi sensible aux substances suivantes : les bases de Schiff et leurs dérivés (Panneerselvam et coll. 2005 et 2009, Shingade et Bari 2013), certains dérivés de triazole-coumarine avec des CMI aussi faibles que 1 µg/mL (Shi et Zhou 2011) et la lactoferrine humaine (de Lillo et coll. 1997). Une souche non identifiée de M. luteus a été rapportée comme beaucoupl plus sensible à des nanoparticules d’argent (CMI = 8,8 µg/µL) qu’au nitrate d’argent, comme le montre la zone d’inhibition plus étendue (19 mm comparativement à 9 mm) sur les plaques de gélose (Balashanmugam et Kalaichelvan 2015).

La souche ATCC 4698 de M. luteus possède une résistance aux UV due à un mécanisme de réparation par excision de nucléotides semblable à celui de l’UvrABC (Piersen et coll. 1995, Zherebtsov et Tomilin 1975). En dépit de cela, la souche ATCC 4698 de M. luteus est sensible au rayonnement ultraviolet germicide (200 à 260 nm) sous lequel elle est inactivée plus efficacement en présence d’une faible humidité (20 à 25 %) plutôt que d’une d’humidité élevé (90-95 %) (Gorsuch et coll. 1998). M. luteus est sensible au dioxyde de carbone à haute pression : un traitement avec du dioxyde de carbone à 50 bars et 65 °C a complètement inactivé la souche ATCC 4698 de M. luteus sur des tissus de type hospitalier (50 % coton et 50 % polyester) (Cinquemani et coll. 2007). L’effet dépendait de la présence d’aussi peu  <1 % d’eau v/v, suggérant que le mécanisme de cet effet pourrait être la formation d’acide carbonique à l’intérieur de la cellule.

1.1.2.6 Caractéristiques pathogènes et toxigènes

La souche ATCC 53598 de M. luteus, un isolat du sol, a produit de la néoberninamycine, un nouvel antibiotique soufré, qui était inefficace sur des organismes aérobies Gram négatif, mais efficace contre des bactéries Gram positif, tant aérobies qu’anaérobies (Biskupiak et coll. 1988). Il n’existe pas de preuve dans la littérature montrant que la souche ATCC 4698 produisait cet antibiotique.

Comme d’autres bactéries Gram-positif, la paroi cellulaire de M. luteus contient de l’acide teichuronique, du peptidoglycane et des lipoglycanes, qui, comme de nombreux composants de la paroi cellulaire bactérienne, sont de puissantes molécules immunostimulatrices. Il a été montré que l’acide teichuronique purifié et le lipoglycane de M. luteus induisait la production de cytokines, telles que, respectivement, le facteur-α de la nécrose des tumeurs chez la souris (Monodane et coll. 2001) et l’interleukine-6 dans une lignée cellulaire de macrophage chez l’homme (Blanc et coll. 2013). Des fragments de peptidoglycane de M. luteus induisent la production de lysozyme chez la larve du sphinx du tabac (Manduca sexta) (Kanost et coll. 1988) et la synthèse de protéines antibactériennes chez la larve du ver à soie (Bombyx mori) (Iketani et coll. 1999). Le lysozyme peut neutraliser les effets pro-inflammatoires du peptidoglycane. Des souris présentant une carence en lysozyme subissent des lésions tissulaires étendues lorsqu’on leur injecte expérimentalement la souche ATCC 4698 de M. luteus, et cet effet est le même que celui de cellules de M. luteus vivantes ou mortes, suggèrant que l’inactivation du peptidoglycane, et non l’effet bactéricide du lysozyme, est le facteur de protection (Ganz et coll. 2003).

Des recherches bibliographiques exhaustives n’ont pas permis de découvrir d’autres toxines ou facteurs de virulence chez M. luteus.

1.1.3 Effets

1.1.3.1 Environnement

Il n’existe pas de rapports dans la littérature accessible au public qui attribuent directement à la souche ATCC 4698 de M. luteus des effets nocifs sur les invertébrés, les vertébrés et les plantes terrestres ou aquatiques.

1.1.3.1.1 Vertébrés aquatiques

La souche ATCC 4698 de M. luteus est sensible aux effets antibactériens de plusieurs espèces microbiennes de la flore intestinale des poissons, dont la truite arc-en-ciel (Sugita et coll. 1996). Cependant, M. luteus a aussi été isolée avec d’autres bactéries lors d’une flambée épidémique du syndrome des alevins de la truite arc-en-ciel chez ce poisson d’élevage britannique (Austin et Stoble 1992). Le poisson auquel avait été injecté expérimentalement la même souche de M. luteus a présenté une mortalité de 54 % (Austin et Stoble 1992).

Il a été rapporté qu’une souche de M. luteus avait causé des infections chroniques et sporadiques chez la truite arc-en-ciel au cours d’une période de quatre ans (1993‑1996), produisant des lésions sur la peau et la nageoire caudale, ainsi que des lésions aux muscles, au foie et à la rate (Aydin et coll. 2005). Aucune infection n’a été observée au cours des cinq années suivantes. Cependant, la souche a été identifiée au moyen d’un nombre limité d’épreuves biochimiques et a été rapportée en tant qu’organisme mobile, ce qui n’est typiquement pas une caractéristique de M. luteus. Il est donc possible que son identification soit erronée. En outre, cet organisme ne possède pas de gènes pour la synthèse et l’assemblage de flagelles, et ce seul à lui seul met sérieusement en doute l’identification de M. luteus comme agent causal.

Contrairement au rapport susmentionné, une souche indigène de M. luteus, isolée du tilapia du Nil (Oreochromis niloticus) et utilisée comme probiotique pour le même poisson, a exhibé une certaine activité antibactérienne in vitro contre le pathogène du poisson, A. hydrophila, et a contribué à réduire la mortalité causée par cet organisme in vivo (Abd El-Rhman et coll. 2009).

1.1.3.1.2 Vertébrés terrestres

M. luteus a été identifiée comme une des huit espèces de bactéries (Bacillus cereus, Corynebacterium pyogenes, E. coli, M. luteus, Pasteurella haemolytica, Pasteurella multocida, P. aeruginosa et S. aureus) isolées d’échantillons de lait de mammite chez des chameaux (Fazlani et coll. 2008). M. luteus a aussi été identifiée comme l’une des onze espèces bactériennes (Streptococcus pyogenes, Streltococcus uberis, S. aureus, Streptococcus intermedius, Corynebacterium diphtheria, C. pyogenes, E. coli, Proteus vulgaris, P. aeruginosa, M. luteus et Stomatococcus mucilaginosus) isolées de plaies chirurgicales et non chirurgicales chez le bison, le bœuf, le mouton et la chèvre (Khan et Rind 2001). Étant donné que M. luteus fait partie de la flore naturelle de ces animaux, et qu’elle a été isolée avec d’autres bactéries qui sont des candidates plus susceptibles de causer ces infections, il est improbable que M. luteus ait été le principal organisme pathogène dans les deux cas susmentionnés.

1.1.3.1.3 Invertébrés aquatiques

Même si M. luteus semble être un habitant normal des écosystèmes aquatiques, aucun effet nocif sur des invertébrés aquatiques causé par cette espèce n’a été rapporté dans la littérature. M. luteus est sensible aux composés antibactériens dans des parties de tissu de corail (Leptogorgia virgulata) (Shapo et coll. 2007), suggérant que les coraux sont protégés contre l’infection par M. luteus.

1.1.3.1.4 Invertébrés terrestres

Une souche isolée en tant que M. luteus en se basant sur des tests  morphologiques, physiologiques et biochimiques a exhibé un potentiel modéré de contrôle  biologique contre le hanneton de la Saint Jean (A. solstitiale), générant une mortalité de 30 % chez la larve lorsque la souche était incluse dans son régime alimentaire en quantité élevée (100 µg/mL). Ce résultat a été comparé à une mortalité de 90 % due à un isolat identifié comme B. cereus et de 72 % due à un isolat identifié comme Bacillus thuringiensis (Sezen et coll. 2005). Des chercheurs d’Environnement et changement climatique Canada ont réalisé un test de reproduction chez le collembole nivicole en utilisant la souche ATCC 4698 de M. luteus sur cet invertébré commun du sol Folsomia candida, en suivant la méthode de test normalisée SPE 1/RM/44 (Environnement Canada 2014). Aucun effet nocif significatif de la souche ATCC 4698 de M. luteus n’a été observé sur la survie des adultes ou la production de juvéniles (données d’Environnement Canada non publiées).

M. luteus est sensible à l’activité antibiotique de l’hémolymphe de quatre espèces de diplopode et de chilopode : espèce Chicobolus, Rhapidostreptus virgator, Lithobius forficatus et Scolopendra cingulata, suggérant que ces arthropodes sont protégés contre une infection causée par M. luteus (Xylander et Nevermann 1990).

1.1.3.1.5 Plantes

Récemment, il a été montré en utilisant les postulats de Koch que la souche SUBF006 de M. luteus était un phytopathogène pour les feuilles du manguier (Mangifera indica L. vr. Nylon) en Inde, et les gènes liés à sa virulence ont été déterminés au moyen du séquençage du génome en entier. Cependant, la souche SUBF006 n’a que peu de ressemblance avec la souche ATCC 4698, étant donné que la taille de son génome (3,86 MB) est de 50 % supérieure à celle de la souche inscrite sur la LIS (2,5 MB), et que la séquence génique partielle de 439 nucléotides de l’ARNr 16S de SUBG006 ne partage que 94 % de son identité avec la séquence génique de 1 418 nucléotides de l’ARNr 16S de l’ATCC 4698, et correspond à plus de 100 autres souches de Micrococcus (Rakhashiya et coll. 2015).

Aucun autre effet nocif de M. luteus sur des plantes terrestres ou aquatiques n’a été rapporté dans la littérature. L’une des souches de M. luteus tolèrante à la dessiccation, isolée de la rhizosphère d’une plante du désert non précisée, a manifesté un effet de stimulation de la croissance végétale. L’inoculation de cette souche dans Zea mays (maïs) a mené à une augmentation du nombre de feuilles et de la longueur des pousses et des racines, ainsi qu’à un accroissement de 54 % du poids sec par gramme de poids frais (Raza et Faisal 2013).

1.1.3.2 Santé humaine

Il n’existe pas de rapports dans la littérature accessible au public attribuant clairement à la souche ATCC 4698 de M. luteus des effets nocifs sur les humains.

M. luteus est une souche généralement considérée comme inoffensive, non pathogène et commensale, qui est rarement isolée en tant que pathogène opportuniste. Des cas d’infection plus anciens rapportés ont été diagnostiqués à l’aide de méthodes qui ne permettaient pas de différencier les genres Micrococcus et Staphylococcus à coagulase négative. De nombreux cas plus anciens d’infections causées par Micrococcus ont été attribués ultérieurement à diverses espèces de Staphylococcus (examen par Kocur et coll. 2006). Après de nouveaux tests avec API Staph, il a été déterminé que la vaste majorité des 212 isolats de microcoques dans l’appareil génito-urinaire (identifiés par des méthodes traditionnelles) étaient en réalité des organismes appartenant au genre Staphylococcus, et seulement cinq d’entre eux n’ont pas été vérifiés par l’API Staph (Baldellon et Megraud 1985). De plus, Seifert et coll. (1995) ont examiné 16 cas d’endocardite liés à des valvules prothétiques et à la chirurgie cardiaque, attribués initialement à des espèces de Micrococcus, et ont découvert que les données microbiologiques fournies dans ces publications n’étaient pas suffisantes pour pouvoir distinguer Micrococcus des espèces de Staphylococcus à coagulase négative. En conséquence, seulement quelques-uns des cas rapportés seraient considérés aujourd’hui comme ayant été causés par des espèces de Micrococcus. Kocur et coll. (2006) ont suggéré que les données obtenues à partir du milieu des années 1990 devraient être utilisées pour évaluer la pathogénicité de M. luteus.

Les cas rapportés suivants ont été attribués à M. luteus dans la littérature publiée de 1995 à nos jours :

• un cas d’endocardite liée à une valvule prothétique chez un homme âgé de 71 ans (Seifert et coll. 1995);
• un cas de bactériémie liée à un cathéter chez une femme âgée de 48 ans souffrant d’une maladie du rein, après une hémodialyse (Peces et coll. 1997);
• un cas de bactériémie liée à un cathéter veineux chez un jeune homme de 14 ans atteint de cancer et déjà traité pour une infection causée par Klebsiella pneumoniae, qui est décédé plus tard au cours du traitement (Shanks et coll. 2001);
• 28 cas de bactériémie après l’administration de médicaments au moyen d’un cathéter veineux central, relevés dans le cadre d’une étude de sept ans allant de 2002 à 2008 (Hirata et coll. 2009);
• un cas de bactériémie transitoire chez un adolescent après le retrait d’un appareil orthodontique (Gürel et coll. 2009);
• un cas de bactériémie chez un homme âgé de 57 ans souffrant d’abcès aseptiques du foie (Andreopoulos et coll. 2000);
• un cas d’endocardite liée à la valvule naturelle chez une femme âgée de 74 ans souffrant de cancer, qui avait aussi subi une chirurgie de remplacement du genou (Miltiadous et Elisaf 2011).

Il existe aussi quelques rapports d’infections attribuées à Micrococcus, dans lesquels l’espèce n’a pas été déterminée. Ils ont été inclus dans le présent rapport étant donné que M. luteus aurait pu être l’agent isolé. Les voici :

• trois cas de péritonite chez des patients soumis à une dialyse péritonéale, dont l’une était polymicrobienne avec Pseudomonas oryzihabitans, une espèce de Staphylococcus à coagulase négative, et des bactéries non fermentatives Gram négatif (Kao et coll. 2014);
• 90 cas de bactériémie chez des patients atteints de cancer dans le cadre d’une étude de dix ans s’étendant de 1997 à 2006 (Ramos et coll. 2009);
• une hémorragie pulmonaire fatale chez deux enfants atteints de leucémie lymphoblastique aiguë (Payne et coll. 2003);
• trois cas de folliculite chez des patients atteints du VIH-1 (Smith et coll. 1999);
• six cas de bactériémie, deux liés à un cathéter veineux central chez des patients souffrant de leucémie, trois liés à une dialyse péritonéale et un associé à une dérivation ventriculo-péritonéale (Magee et coll. 1990).

Dans la plupart des cas susmentionnés, M. luteus était le seul organisme isolé. Les infections ont été traitées avec succès par des antibiotiques dans la majorité des cas, sinon le décès a été causé par des problèmes de santé sous-jacents chez les patients. Étant donné que les espèces de Micrococcus font partie d’une flore de peau saine, on croit que leur rôle dans la maladie est limité. Cependant, cet organisme semble être capable d’attaquer des tissus endommagés (Seifert et coll. 1995).

1.2 Gravité du danger

1.2.1 Environnement

Le danger potentiel pour l’environnement présenté par la souche ATCC 4698 de M. luteus est évalué faible car, malgré sa présence largement répandue dans l’environnement, les éléments de preuve de la littérature scientifique suggèrent que M. luteusn’a pas d’effet nocif sur les vertébrés, le invertébrés et les plantes terrestres ou aquatiques au niveau de la population.

Il n’existe pas de rapport dans la littérature scientifique attribuent directement à la souche ATCC 4698 de M. luteus des effets nocifs sur l’environnement.

Aucun effet nocif de M. luteus n’a été observé chez des invertébrés aquatiques ou terrestres. Bien qu’un effet de contrôle biologique modéré de M. luteus chez un insecte nuisible aux noisettes ait été observé dans des conditions expérimentales, un test de reproduction chez le collembole nivicole avec la souche ATCC 4698 de M. luteus n’a pas produit d’effets nocifs sur la survie des adultes ni sur la production de juvéniles. M. luteus est sensible aux défenses antimicrobiennes d’espèces d’invertébrés, comme les coraux, les diplopodes et les chilopodes.

Aucun autre effet nocif sur les plantes aquatiques ou terrestres n’a été attribué à M. luteus. Au contraire, M. luteus pourrait être un organisme prometteur en tant que bactérie stimulant la croissance végétale chez le maïs.

1.2.2 Santé humaine

Le danger potentiel pour les humains présenté par la souche ATCC 4698 de M. luteus est évalué faible. Il n’existe pas de rapport dans la littérature scientifique  lui attribuant directement des effets nocifs sur la santé humaine. La plupart des infections attribuées à M. luteus, en particulier celles des voies urinaires, avaient été rapportées avant le milieu des années 1990. Elles ont été ultérieurement réattribuées à Staphylococcus. Un petit nombre de cas d’infections chez l’homme par M. luteus, qui est universellement présente sur la peau humaine, ont fait l’objet de rapports depuis 1995. Presque toutes ces infections faisaient suite à une intervention médicale qui aurait pu introduire des micro-organismes de la peau dans des parties du corps normalement stériles, souvent chez des personnes souffrant de maladies invalidantes comme le cancer ou l’insuffisance rénale. Dans les cas improbables d’infection par la souche inscrite sur la LIS, M. luteus est sensible à de nombreux antibiotiques.

Les dangers liés à l’utilisation des microorganismes en milieu de travail devraient être classés conformément au Système d’information sur les matières dangereuses utilisées au travail (SIMDUT)^{Note de bas de page 5}.

2. Évaluation de l’exposition

2.1 Sources de l’exposition

La présente évaluation tient compte de l’exposition à la souche ATCC 4698 de M. luteus suite à son ajout volontaire à des produits commerciaux ou de consommation et à son utilisation dans des procédés industriels au Canada.

La souche ATCC 4698 de M. luteus a fait l’objet d’une demande d’inscription sur la LIS en raison de son utilisation en combinaison avec des enzymes et d’autres microorganismes dans les canalisations d’eaux usées, les égouts, les bacs à graisse, les systèmes septiques et les installations de traitement des eaux usées.

Des réponses à un questionnaire facultatif, envoyé en 2007 à un sous-groupe d’importantes entreprises de biotechnologie, et des renseignements obtenus d’autres programmes fédéraux réglementaires ou non, ont indiqué que de 10 000 à 100 000 kg de produits contenant potentiellement la souche ATCC 4698 de M. luteus (formulation et concentration inconnues) ont été importés ou produits au Canada en 2006-2007 à des fins d’utilisation dans des produits commerciaux ou de consommation.

Le gouvernement a procédé à une collecte obligatoire de renseignements en application de l’article 71 de la LCPE, dont l’avis a été publié dans la Partie I de la Gazette du Canada le 3 octobre 2009 (avis en vertu de l’article 71). Cet avis en vertu de l’article 71 s’appliquait à toute personne qui, au cours de l’année civile 2008, avait produit ou importé la souche ATCC 4698 de M. luteus, seule, en mélange ou dans un produit. Les résultats indiquent que la souche ATCC 4698 de M. luteus n’a pas été importée ni produite au Canada en 2008, sauf en quantités limitées à des fins de recherche universitaire, d’enseignement ainsi que d’activités de recherche et développement.

La cible et la portée des enquêtes de 2007 et de 2009 différaient significativement. Pour la présente évaluation, nous avons utilisé les résultats de l’enquête de 2009 pour estimer l’exposition due à des utilisations actuelles, parce que cette enquête requérait des renseignements sur les utilisations de cette souche spécifique du microorganisme inscrit sur la LIS, alors que l’enquête de 2007 avait pour objectif de  connaître les utilisations des produits qui étaient associés au microorganisme au moment de sa demande d’inscription sur la LIS. Étant donné que les formulations du produit peuvent avoir été modifiées, les renseignements recueillis au cours de l’enquête de 2009 peuvent être plus représentatifs des utilisations actuelles. Les utilisations déclarées lors de l’enquête facultative de 2007 ont aussi été prises en compte pour l’évaluation des utilisations possibles.

Bien qu’aucune grande quantité de la souche ATCC 4698 n’ait été déclarée  lors de l’enquête obligatoire, il est possible de se procurer cet organisme auprès de l’ATCC. Cet organisme pourrait s’avérer un choix attractif à des fins de commercialisation, étant donné qu’i est inscrit sur la LIS et qu’il peut être utilisé au Canada sans avertissement préalable. Une recherche dans le domaine public (fiches signalétiques, littérature scientifique et brevets) a permis de relever les applications commerciales, industrielles et de consommation suivantes pour d’autres souches de M. luteus. Ces applications représentent de possibles utilisations de la souche inscrite sur la LIS, la souche ATCC 4698 ayant probablement des caractéristiques communes (mode d’action) à celles d’aitres souches de M. luteus commercialisées. Voici ces applications :  

• biodégradation et biorestauration de polluants toxiques (examinées par Dib et coll. en 2013) :
  • pétrole (Austin et coll. 1977);
  • pyridines (Sims et coll. 1986, Sims et O’Loughlin 1992);
  • biphényles chlorés (Bevinakatti et Ninnekar 1993);
  • nitrobenzène (Zheng et coll. 2009);
  • colorants, tels que le rouge de méthyle, le méthylorange, le violet cristal, le noir ériochrome et le vert malachite (Bari et Bhardwaj 2014), les phtalates (Eaton et Ribbons 1982);
  • polyacrylonitriles (Fischer-Colbrie et coll. 2007);
  • naphtalène (Zhuang et coll. 2003);
  • pesticides (López et coll., 2005).
• accumulation de métaux lourds provenant de l’environnement :
  • or (Levchenko et coll. 2002);
  • strontium (Faison et coll. 1990);
  • cuivre et plomb (Puyen et coll. 2012).
• en tant qu’organisme de production pour :
  • les hydrocarbures à longue chaîne comme les biocarburants, les lubrifiants (Beller et coll. 2010, Young et coll. 2010);
  • l’antibiotique néoberninamycine (Biskupiak et coll. 1988);
  • les glutaminases (Chantawannakul et coll. 2003);
  • les estérases (Akita et coll. 2001);
  • les protéases (Clark et coll. 2000, Manikandan et coll. 2011);
  • la ribavirine (Fujishima et Yamamoto 1986);
  • les esters de L-aspartyl-L-phénylalanine (Yokozeki et coll. 1987);
  • 2,6-diaminopurine-2’-désoxyriboside et 2’-désoxyguanosine (Yokozeki et coll. 2001).
• stimulation de la croissance chez les plantes (Raza et Faisal 2013);
• stimulation de la croissance chez les poissons (Abd El-Rhman et coll. 2009);
• préparation probiotique nutritive (Van Hoey-De-Boer et Hageman 1999);
• partie d’un produit laitier (Vermin et Spinnler 2004);
• composition pour le traitement de la peau visant la protection contre les odeurs et la lutte biologique contre les problèmes de nature bactérienne de la peau (Tagg et coll. 2006a, 2006b, 2012);
• ingrédient d’un écran solaire (SINTEF 2013);
• organisme de test pour des préparations de lysozyme (Herrmann et Klein 1999).

Ces applications représentent des utilisations possibles de la souche inscrite sur la LIS, étant donné que cette souche est susceptible de posséder des caractéristiques (modes d’action) communes à d’autres souches de M. luteus commercialisées.

2.2 Caractérisation de l’exposition

2.2.1 Environnement

En se basant sur l’absence d’activité commerciale ou de consommation au Canada d’après les réponses obtenues suite à l’avis en vertu de l’article 71, l’exposition globale dans l’environnement à la souche ATCC 4698 de M. luteus est estimée faible. Néanmoins, étant donné la gamme et l’échelle des applications connues et potentielles de l’espèce M. luteus décrites à la section 2.1, il est possible que l’exposition environnementale à la souche ATCC 4698 de M. luteus augmente et, en conséquence, des scénarios d’exposition due à ces utilisations ont été pris en compte.

Les souches de M. luteus peuvent métaboliser une large gamme de produits chimiques toxiques, qui les rendent utiles pour une utilisation potentielle en biodégradation ou en biorestauration. Elles peuvent aussi se lier à des métaux dissous dans des solutions aqueuses, permettant des applications telles que la biorestauration et la récupération de métaux précieux. D’autres utilisations possibles comprennent la stimulation de la croissance chez des plantes terrestres et des poissons. Si ces utilisations potentielles de M. luteus se matérialisaient au Canada dans le cas de la souche ATCC 4698, il est probabble qu’elle serait introduite dans des écosystèmes terrestres ou aquatiques. L’exposition à la souche ATCC 4698 de M. luteus pourrait aussi être due à des eaux usées ou aux effluents d’installations qui utilisent cette souche comme organisme de production d’enzymes et d’autres biomolécules. Cependant, le respect de bonnes pratiques de production devrait permettre de limiter les rejets de ce microorganisme.

L’importance de l’exposition à la souche ATCC 4698 de M. luteus dépendra de la quantité rejetée et de sa survivance, de sa persistance et de sa dispersion dans l’environnement récepteur. M. luteus ne persiste pas dans le sol dans des conditions naturelles (Casida 1980a). Néanmoins, dans des conditions de sécheresse, de froid et de pénurie d’éléments nutritifs, certaines cellules peuvent survivre en tant que structures dormantes, restant viables jusqu’à ce que des conditions favorables à la croissance reviennent (Dib et coll. 2008). En tant qu’habitant normal des écosystèmes aquatiques, M. luteus introduit dans des encironnements aquatiques devrait y persister. Cependant, M. luteus est sensible à la prédation et aux activités antibactériennes d’autres organismes, ce qui devrait limiter sa capacité à maintenir des niveaux de populations importants dans les écosystèmes tant terrestres qu’aquatiques, et l’effet de microbiostase (Leung et coll. 1995, van Veen et coll. 1997) devrait éventuellement ramener les populations introduites aux niveaux de fond.

2.2.2 Humains

En se basant sur l’absence d’activité commerciale ou de consommation au Canada d’après les réponses obtenues suite à l’avis en vertu de l’article 71, l’exposition globale des humains à la souche ATCC 4698 de M. luteus est estimée faible. Néanmoins, étant donné la gamme et l’échelle des applications connues et potentielles de l’espèce M. luteus décrites à la section 2.1, il est possible que l’exposition des humains à la souche ATCC 4698 de M. luteus augmente.

Au cas où les utilisations potentielles mentionnées à la section 2.1 se matérialiseraient au Canada, les utilisations de produits de probiotiques, de produits pharmaceutiques ou de cosmétiques constitueraient les plus importantes sources d’exposition des humains à la souche ATCC 4698. Étant donné que M. luteus fait partie de la flore normale de la peau et des muqueuses humaines et que la souche ATCC 4698 a été isolée initialement des muqueuses humaines, l’exposition à cet organisme provoquera une croissance clonale temporaire de la souche ATCC 4698 de M. luteus.

Une exposition directe de la population générale ne devrait pas avoir lieu au cas où la souche ATCC 4698 de M. luteus serait utilisée au Canada à des fins de biorestauration/biodégradation de composés toxiques, de liaison à des métaux ou d’utilisation comme organisme de production. Une exposition indirecte à la souche ATCC 4698 de M. luteus pourrait survenir à proximité de sites traités, mais ne devrait pas être supérieure à l’exposition directe lors d’une application du produit. L’exposition indirecte à la souche ATCC 4698 de M. luteus dans les sols, suite à son utilisation comme stimulateur de croissance, ou dans les plans d’eau, suite à son utilisation comme probiotique pour les poissons, est aussi possible.

Si des utilisations potentielles devaient donner lieu à l’introduction de cer organisme dans des systèmes municipaux d’approvisionnement en eau potable, le procédé de traitement de l’eau, qui comprend la coagulation, la floculation, l’ozonation, la filtration et la chloration, devraient permettre d’éliminer efficacement ces microorganismes.

3. Caractérisation des risques

Pour la présente évaluation, le risque est caractérisé selon un paradigme pour lequel un danger et l’exposition à ce danger sont tous deux nécessaires pour qu’il y ait un risque. La conclusion de l’évaluation des risques est basée sur le danger et sur ce qui est connu au sujet de l’exposition due aux utilisations actuelles.

Le danger a été estimé faible pour ce qui concerne la souche ATCC 4698 de M. luteus. L’exposition de l’environnement ou de la santé humaine à la souche ATCC 4698 de M. luteus ne devrait pas avoir lieu dans les conditions actuelles (faible exposition), le risque associé aux utilisations actuelles est donc également estimé faible, tant pour l’environnement que pour la santé humaine.

La détermination des risques posés par les utilisations actuelles est suivie par la prise en compte du danger estimé lié à de futures expositions prévisibles (dû à de nouvelles utilisations).

Les souches de M. luteus possèdent des propriétés utiles qui pourraient mener à une augmentation future de l’exposition de l’environnement et des humains à des produits contenant cette souche, si ces utilisations prévisibles se matérialisent au Canada. Toutefois, les risques posés par des expositions futures prévisibles demeurent faibles.

4. Conclusion

Compte tenu de tous les éléments de preuve contenus dans la présente évaluation préalable, il est conclu que la souche ATCC 4698 de M. luteus ne pénètre pas dans l’environnement en une quantité ou concentration ni dans des conditions qui :

• ont ou peuvent avoir avoir un effet nocif immédiat ou à long terme sur l’environnement ou sa diversité biologique;
• constituent ou peuvent constituer un danger pour l’environnement essentiel à la vie humaine;
• constituent ou peuvent constituer un danger au Canada pour la vie ou la santé humaine.

Il est conclu que la souche ATCC 4698 de M. luteus ne répond à aucun des critères énoncés à l’article 64 de la LCPE.  

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Annexe

Annexe A: Caractéristiques phénotypiques de la souche ATCC 4698 de M. luteus

^a Données compilées à partir de Tang et Gillevet 2003

+ = réaction positive; - = réaction négative

Annexe B: Caractéristiques génotypiques de la souche ATCC 4698 de M. luteus

^a Données compilées à partir de Dib et coll. 2013 à moins d’indications contraires.

Figure B‑1 : arbre phylogénétique des espèces de Micrococcus au sein de la lignée Arthrobacter du sous-embranchement des actinomycétales, fondé sur l’analyse séquentielle génique de l’ARNr 16S (Stackebrandt et coll. 1995). La flèche indique la souche inscrite sur la LIS.