Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur L'acroscyphe des montagnes (Acroscyphus sphaerophoroides) au Canada - 2016

• Table des matières
• Sommaire de l'évaluation
• Résumé
• Résumé technique
• Description et importance de l'espèce sauvage
  • Nom et classification
  • Description morphologique
  • Espèces semblables
  • Structure spatiale et variabilité de la population
  • Unités désignables
  • Importance de l'espèce
• Répartition
  • Aire de répartition mondiale
  • Aire de répartition aux États-Unis
  • Aire de répartition canadienne
    • Zone côtière à pruche de l'ouest
    • Zone à pruche subalpine
  • Zone d'occurrence et zone d'occupation
  • Activités de recherche
    • Activités de recherche dans le passé
    • Activités de recherche en 2014-2015
• Habitat
  • Besoins en matière d'habitat
  • Chicots et arbres secs en cime dans les tourbières
  • Roches et blocs rocheux
  • Branches mortes tombées au sol
  • Climat
  • Tendances en matière d'habitat
• Biologie
  • Cycle vital et reproduction
  • Physiologie et adaptabilité
  • Dispersion
  • Relations interspécifiques
• Taille et tendances des populations
  • Activités et méthodes d'échantillonnage
  • Abondance
  • Fluctuations et tendances
  • Immigration de source externe
  • Localités
• Menaces et facteurs limitatifs
  • Tableau d'évaluation des menaces
  • Glossaire
  • Exploitation minière
  • Construction de routes et modifications du régime hydrologique
  • Exploitation forestière
  • Barrages, gestion de l'eau et pipelines
  • Pollution atmosphérique
  • Incendies
  • Barrages
  • Changements climatiques
• Protection, statuts et classements
  • Statuts et protection juridiques
  • Statuts et classements non juridiques
    • Classement à l'échelle mondiale
    • Canada
    • États-Unis
  • Protection et propriété de l'habitat
• Remerciements et experts contactés
• Sources d'information
• Sommaire biographique des rédacteurs du rapport
• Collections examinées

• Figure 1. Gros plans d'un thalle d'Acroscyphus sphaerophoroides montrant (a) des podétions fertiles portant des masses de spores noires dépassant des apothécies et (b) des apothécies jeunes avec podétions ramifiés stériles.
• Figure 2. Répartition mondiale de l'Acroscyphus sphaerophoroides. Les points rouges indiquent les pays et la région générale où l'espèce a été signalée, mais ils ne représentent pas le nombre réel d'occurrences. Par exemple, il y a deux occurrences en Afrique du Sud, et huit au Canada.
• Figure 3. Occurrences connues de l'Acroscyphus sphaerophoroides en Colombie-Britannique, au Canada. Les cercles rouges indiquent les occurrences confirmées qui ont été visitées en 2014 ou 2015. Les cercles jaunes indiquent les occurrences connues qui n'ont pas été revisitées. Les triangles bleus indiquent les milieux où l'A. sphaerophoroides a été cherché mais n'a pas été trouvé. La zone hachurée correspond à la région limitée entre la zone hypermaritime et la zone climatique continentale de la région intérieure de la ColombieBritannique où l'habitat et les conditions climatiques semblent favorables à la présence de l'espèce.
• Figure 4. Système de tourbière minérotrophe réticulée de Williams Creek, présentant des crêtes et des dépressions humides ainsi que des étangs.
• Figure 5. A. sphaerophoroides au sommet d'un chicot à Williams Creek.
• Figure 6. Colonie trouvée au ruisseau Europa, seule occurrence d'A. sphaerophoroides observée sur un bloc rocheux.
• Figure 7. Projets de transport de gaz naturel liquéfié dans le nord de la Colombie-Britannique qui pourraient avoir des répercussions sur les occurrences d'A. sphaerophoroides se trouvant à proximité, représentées par des points rouges sur la carte.
• Figure A1. Tourbières minérotrophes réticulées dans la réserve écologique Williams Creek.
• Figure A2. Complexe de tourbières où l'Acroscyphus sphaerophoroides a été trouvé près du ruisseau Europa. Cette photo a été prise depuis un hélicoptère. La résolution des images Google Earth était faible pour cette région.
• Figure A3. Vue aérienne du système de milieux humides du lac Lachballach. La région était recouverte de neige sur les images Google Earth.
• Figure A4. Série de tourbières minérotrophes réticulées qui pourraient héberger l'A. sphaerophoroides ; à l'est de Kitimat, en Colombie-Britannique.
• Figure A5. A Tourbière minérotrophe réticulée près de la rivière Tezwa, au sud du lac Kitlope et au sud de l'endroit où l'Acroscyphus sphaerophoroides a été récolté en 1992.

• Tableau 1. Liste des occurrences d'A. sphaerophoroides découvertes jusqu'à maintenant au Canada, avec description de l'habitat, altitude et données de collecte.
• Tableau 2. Liste des occurrences d'Acroscyphus sphaerophoroides au Canada, avec leurs situations actuelle et passée.
• Tableau 3. Sites où les rédacteurs du présent rapport ont récemment cherché l'Acroscyphus sphaerophoroides sans le trouver. Ces sites sont représentés par des triangles bleus sur la figure 3.
• Tableau 4. Principales menaces pesant sur chaque localité d'Acroscyphus sphaerophoroides en Colombie-Britannique. Les menaces sont classées en fonction des catégories de menaces énumérées dans le tableau 5 - Résultats de la classification des menaces et du calcul de l'impact des menaces.
  • Catégorie de menaces : production d'énergie et exploitation minière
  • Catégorie de menaces : corridors de transport et de service
  • Catégorie de menaces : utilisation des ressources biologiques
  • Catégorie de menaces : Modifications des systèmes naturels
  • Catégorie de menaces : pollution
  • Catégorie de menaces : changements climatiques et phénomènes météorologiques violents
• Tableau 5. Résultats de la classification des menaces et du calcul de l'impact des menaces pour l'A. sphaerophoroides
• Tableau A1. Coordonnées géographiques des 62 milieux humides susceptibles d'héberger l'A. sphaerophoroides (pour obtenir ces renseignements, s'adresser au secrétariat du COSEPAC)

• Annexe 1: milieux humides de la chaîne côtière qui pourraient héberger l'Acroscyphus sphaerophoroides.

Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut des espèces sauvages que l'on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante :

COSEPAC. 2016. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur l'acroscyphe des montagnes (Acroscyphus sphaerophoroides) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. xiii + 52 p.

(Registre public des espèces en péril site Web).

Le COSEPAC remercie Paula Bartemucci, Jim Pojar et Patrick Williston d'avoir rédigé le rapport de situation sur l'acroscyphe des montagnes (Acroscyphus sphaerophoroides) au Canada, aux termes d'un marché conclu avec Environnement Canada. La révision et la supervision ont été assurées par David Richardson, coprésident du Sous-comité de spécialistes des mousses et lichens du COSEPAC.

Secrétariat du COSEPAC
a/s Service canadien de la faune
Environnement et Changement climatique Canada
Ottawa (Ontario)
K1A 0H3

Tél. : 819-938-4125
Téléc. : 819-938-3984
Courriel : COSEPAC courriel
Site web : COSEPAC

Also available in English under the title COSEWIC Assessment and Status Report on the Mountain Crab-eye Acroscyphus sphaerophoroides in Canada.

Acroscyphe des montagnes (Acroscyphus sphaerophoroides), gracieuseté de Paula Bartemucci.

L'acroscyphe des montagnes est un lichen produisant un thalle de grosseur moyenne, jaunâtre à gris pâle, en forme de coussin. Le thalle de l'espèce se compose de touffes denses de ramifications coralloïdes cylindriques épaisses dressées à semidressées. L'intérieur du thalle est jaune à orange vif et plein. Les ramifications fertiles présentent des organes de fructification noirs enfoncés qui les font ressembler à des yeux de crabes. Les ramifications stériles sont de plus petit diamètre et plus courtes. Les spores sont brun foncé, en forme d'écale d'arachide, dépourvues d'ornementation et dispersées de manière passive, mais elles ne sont pas adaptées pour la dispersion par le vent. Le symbiote photosynthétique serait une algue verte du genre Trebouxia, mais il y a une certaine incertitude quant à l'identité de celui-ci. L'acroscyphe des montagnes a une composition chimique secondaire complexe et renferme des substances qui n'ont jamais été observées chez les lichens des autres genres de la famille des Caliciacées.

L'acroscyphe des montagnes est la seule espèce du genre Acroscyphus. Il faut signaler que l'habitat de l'espèce au Canada, des tourbières, est très différent à ailleurs dans le monde. Il pourrait donc y avoir des différences génétiques ou chimiques entre les sous-populations canadiennes et les autres sous-populations.

La répartition mondiale de l'acroscyphe des montagnes est très fragmentée. L'espèce a été signalée dans des milieux alpins exposés de haute altitude (> 3000 m), en Chine, au Tibet, en Inde, au Bhoutan, au Japon, en Afrique du Sud, au Pérou, en Patagonie et au Mexique. La présence de l'espèce dans ce dernier pays n'a pas été confirmée. Au Canada et aux États-Unis, l'espèce pousse à des altitudes moins élevées, en Alaska (948 m), dans l'État de Washington (1 300 m) et en Colombie-Britannique (420 à 1 000 m). Il y a actuellement huit occurrences connues au Canada, toutes situées dans la chaîne Côtière, en Colombie-Britannique, depuis la rivière Kingcome, au sud, jusqu'à Kitsault, au nord. Même si l'espèce a une vaste répartition, il y a peu d'occurrences au Canada et à l'échelle mondiale.

Au Canada, l'acroscyphe des montagnes se rencontre presque uniquement sur des arbres, dans la chaîne Côtière, dans une zone climatique très restreinte où les conditions se situent entre les conditions hypermaritimes observées sur la côte, comme à Haida Gwaii et dans la région de Prince Rupert, et les conditions continentales de la région intérieure de la province. Cette zone ne semble ni trop humide ni trop sèche et convient donc à l'acroscyphe des montagnes, qui colonise le tronc et les branches de chicots encore debout ou la cime morte d'arbres vivants. L'espèce a été observée sur la pruche subalpine, le cyprès de Nootka ou l'épinette de Sitka. L'espèce n'est pas présente dans les zones à climat hypermaritime de la côte extérieure ou dans celles à climat continental de la région intérieure de la Colombie-Britannique.

Six des huit occurrences connues au Canada se trouvent dans des tourbières à végétation arborée éparse (tourbières minérotrophes et complexes de tourbières ombrotrophes). La septième occurrence se situe dans une forêt subalpine à pruche subalpine, et la dernière, dans une forêt-parc subalpine, humide et ouverte. L'espèce pousse couramment sur des substrats rocheux alpins dans d'autres régions du monde, mais seulement deux colonies ont été signalées sur la roche au Canada.

L'acroscyphe des montagnes produit couramment des organes de fructification noirs. Les spores sont lisses (sans ornementation) et grosses et ne sont pas éjectées dans l'air de manière active, contrairement à celles de la plupart des lichens. Elles ne sont donc pas dispersées efficacement par le vent, mais sont probablement transportées par les animaux, notamment sur les pattes des oiseaux. Lorsque les conditions sont propices, les spores du champignon germent et produisent des filaments, ou hyphes. Pour qu'un nouveau thalle soit produit, les filaments doivent rencontrer une algue partenaire compatible. L'acroscyphe des montagnes ne se reproduit pas par voie asexuée au moyen de propagules végétatives renfermant à la fois le champignon et l'algue partenaires, et il ne semble pas se reproduire par fragmentation du thalle. Toutefois, l'acroscyphe des montagnes produit des spores, appelées conidies, à l'intérieur de structures en forme de flacon, nommées pycnides, mais on ignore si cellesci servent à la reproduction asexuée ou participent à la formation des organes de fructification. La longévité, la durée d'une génération et de nombreux autres paramètres biologiques de l'acroscyphe des montagnes sont actuellement inconnus.

Depuis 1989, année où l'acroscyphe des montagnes a été récolté pour la première fois au Canada, le nombre d'occurrences connues a graduellement augmenté avec le temps et l'intensification des activités de recherche. Les premiers spécimens récoltés ne sont accompagnés d'aucun renseignement sur la taille des individus ou l'effectif. Actuellement, il y a huit occurrences connues (6 localités) d'acroscyphe des montagnes au Canada, qui comptent au moins une colonie à jusqu'à 100 colonies. La notion de colonie équivaut ici à celle d'individu mature chez d'autres espèces végétales, et chaque colonie est généralement issue d'un minuscule bourgeon qui finit par former une touffe sur laquelle les organes de reproduction sont produits. Dans le cas de l'acroscyphe des montagnes, les colonies poussent souvent ensemble, parfois de manière étroite et parfois les unes sur les autres, de sorte qu'il est difficile d'évaluer le nombre d'individus. Le nombre de colonies actuellement connues au Canada est évalué à moins de 250, et la majorité des colonies se trouvent dans un seul site. L'espèce se rencontre dans des sites éloignés et inaccessibles, dans le paysage accidenté de la chaîne Côtière, en ColombieBritannique. La réalisation de relevés dans un nombre additionnel de tourbières dans cette région pourrait mener à la découverte de nouvelles occurrences de l'espèce. Toutefois, l'espèce est rare dans l'ensemble de son aire de répartition mondiale. Des lichénologues ont cherché l'acroscyphe des montagnes sur des arbres dans de nombreuses tourbières de la région côtière de la Colombie-Britannique, mais sans succès, ce qui laisse croire que la population totale serait de moins de 1 000 colonies au Canada.

Au Canada, la plupart des colonies d'acroscyphe des montagnes (100 des 250 colonies estimées) se trouvent dans un seul site soumis à des menaces actuelles et potentielles, ce qui rend l'espèce particulièrement vulnérable aux effets des activités humaines et aux phénomènes stochastiques, qui pourraient avoir des répercussions en très peu de temps.

Au Canada, l'acroscyphe des montagnes a des besoins très spécifiques en matière d'habitat, compte une population petite et a une faible capacité de dispersion, ce qui le rend particulièrement vulnérable au changement climatique, puisqu'il ne serait peut-être pas en mesure de réagir rapidement aux changements de son habitat associés au climat ou aux modifications des écosystèmes. La hausse des températures et des précipitations pourrait entraîner une modification des assemblages d'espèces non vasculaires qui occupent les chicots et les arbres secs en cime. L'acroscyphe des montagnes pourrait donc être supplanté par des espèces bien adaptées aux régimes climatiques nouveaux ou changeants. Le fonctionnement et l'intégrité des systèmes de milieux humides pourraient être modifiés ou dégradés par les phénomènes météorologiques violents causés par le changement climatique.

En outre, l'acroscyphe des montagnes est menacé par des projets de développement industriel en cours et potentiels, comme la construction de routes, l'exploitation forestière, l'aménagement d'emprises de pipelines, l'exploitation minière (agrandissement d'une mine de molybdène), la construction de barrages et un projet de centrale électrique au fil de l'eau, qui pourraient tous causer une destruction et une dégradation directes de l'habitat et entraîner indirectement la modification du régime hydrologique et du microclimat aux endroits où pousse l'espèce.

La situation de l'acroscyphe des montagnes à l'échelle mondiale n'a pas encore été évaluée (cote GNR).

Au Canada, l'espèce a été jugée gravement en péril à l'échelle nationale (N1) et en Colombie-Britannique, où l'espèce a été placée sur la liste rouge.

Aux États-Unis, elle a reçu la cote NNR (non classée). En Alaska et dans l'État de Washington, elle est actuellement cotée SNR (non classée), mais la cote S1 (gravement en péril) a été proposée dans les deux États.

Trois des huit occurrences d'acroscyphe des montagnes se trouvent dans des aires protégées désignées (parcs provinciaux et réserves écologiques), notamment l'occurrence qui compte le plus grand nombre d'individus matures, ce qui confère une certaine protection juridique à l'espèce. Toutefois, des permis peuvent tout de même être accordés pour l'aménagement d'emprises, des concessions minières et d'autres activités de développement. Les cinq autres occurrences se trouvent sur des terres de la Couronne provinciales et ne sont pas protégées à l'heure actuelle.

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d'une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d'une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d'être évaluées selon un processus scientifique rigoureux et indépendant.

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) évalue la situation, au niveau national, des espèces, des sous-espèces, des variétés ou d'autres unités désignables qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes comprises dans les groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, arthropodes, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes responsables des espèces sauvages des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (le Service canadien de la faune, l'Agence Parcs Canada, le ministère des Pêches et des Océans et le Partenariat fédéral d'information sur la biodiversité, lequel est présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres scientifiques non gouvernementaux et des coprésidents des sous-comités de spécialistes des espèces et du sous-comité des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit au moins une fois par année pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.

Remarque : Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu'en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999. Définition de la catégorie (DI) révisée en 2006.

Acroscyphus sphaerophoroides Léveillé (1846)

Nom français : Acroscyphe des montagnes

Noms anglais : Mountain Crab-eye, Crabeye, Bloodshot Crabeye, Pacific Crabeye

L'Acroscyphus sphaerophoroides est un champignon lichénisé. Il est l'unique espèce du genre Acroscyphus et fait partie de la famille des Caliciacées, de l'ordre des Caliciales et de la classe et de l'embranchement des Ascomycètes.

Le nom anglais « Crab-eye » fait référence aux podétions cylindriques portant à leur extrémité des apothécies noires, qui ressemblent à des yeux de crabes et donnent à l'espèce une apparence caractéristique ( figure 1 ). Le nom français « acroscyphe des montagnes », fait probablement référence à l'habitat de l'espèce dans la chaîne de l'Himalaya, en Chine et au Tibet, et dans d'autres régions montagneuses où celle-ci se rencontre à des altitudes très élevées, principalement à plus de 3 000 m.

« Scyphus » est un mot grec latinisé signifiant « coupe », et « Acro » fait référence à la position de ces coupes (apothécies) au sommet des ramifications. Le nom « sphaerophoroides » fait référence à la ressemblance superficielle de l'espèce aux lichens du genre Sphaerophorus.

Selon certains, le premier spécimen d'A. sphaerophoroides a été récolté à Veracruz, au Mexique, en 1804. En 1846, J. H. Léveillé a décrit le genre et l'espèce à partir d'un spécimen d'origine inconnue. Un débat entoure ce spécimen type, à savoir s'il a été récolté au Mexique ou au Pérou, car l'A. sphaerophoroides a également été récolté au Pérou entre 1821 et 1822 (Joneson et Glew, 2003).

L'Acroscyphus sphaerophoroides forme des coussins petits à gros (1 à 30 cm) composés de touffes denses de ramifications coralloïdes dressées à semi-dressées, qui peuvent être fertiles ou stériles et sont nommées « podétions ». Le thalle est gris pâle à gris jaunâtre, et la médulle est pleine et jaune à orange vif. Les podétions fertiles mesurent environ 10 à 20 mm de hauteur et 1 à 2 mm de diamètre (Tibell, 1996). Les podétions stériles, plus petits, mesurent 1 à 2 mm de hauteur de 0,5 à 1 mm de diamètre. Les podétions sont courts, trapus et ronds en coupe transversale, mais ils peuvent devenir ramifiés à maturité ( Figure 1 ). Les podétions fertiles présentent au sommet de leurs ramifications des apothécies noires entourées d'un anneau brun jaunâtre. Les apothécies mesurent 1 à 2 mm de diamètre, ont une marge peu développée et renferment une masse poudreuse de spores noires (mazaedium) qui émerge vers l'extérieur à maturité. Les ascospores sont grosses (32 à 35 μm sur 13 à 16 μm), lisses, dépourvues d'ornementation et brun foncé, présentent deux cellules et ont la forme d'une écale d'arachide (Goward, 1999; Niu et al., 2008). Il est rare que les ascospores soient dépourvues d'ornementation chez les membres des Caliciacées (Joneson et Glew, 2003). L'espèce ne porte pas de sorédies, d'isidies ou de pseudocyphelles, mais présente couramment des pycnides. Les pycnides ont généralement une forme d'urne ou de poire et comportent une seule ouverture. Chez l'A. sphaerophoroides, les pycnides sont du type Umbilicaria. Les conidiophores sont du type VI, ramifiés et présentent des processus en forme de baïonnette (Vobis et Hawksworth, 1981). Les conidies sont simples, hyalines et cylindriques (Tibell, 1997).

L'A. sphaerophoroides a une composition chimique complexe et diversifiée. L'étude des composés chimiques de spécimens provenant du Japon et de l'Himalaya a révélé que ceux-ci renfermaient de l'atranorine, des calicynes, du chrysophanol, de l'acide gyrophorique, de la rugulosine, de la skyrine, de l'acide usnique et de la zéorine (Goward, 1999; Joneson et Glew, 2003; Tibell, 1984; Shibata et al.., 1968). Niu et al. (2008) ont été les premiers à signaler la présence de graciliformine et d'acide norstictique chez l'espèce, à partir de spécimens provenant des monts Hengduan, en Chine. Niu et al. (2011) ont ensuite trouvé sept autres composés chez l'espèce : le méthyl leconorate, l'acide lécanorique, l'orcine, le méthyl orsellinate, le méso érythritol, le volémitol et l'acide palmitique. Certains composés, comme la chloro-atronine, la rugulosine, la zéorine et l'acide chrysophanique, ne sont pas présents chez les autres genres du groupe des Caliciales (Tibell, 1984).

Réactions chimiques : les essais chimiques à la goutte réalisés sur la médulle du thalle donnent une réaction positive au K+ jaune, au KC+ rouge et au C+ rouge.

L'Acroscyphus sphaerophoroides ressemble superficiellement au Tholurna dissimilis (tholurne des conifères), les deux espèces ayant une morphologie coralloïde et des apothécies noires. Cependant, chez le T. dissimils les podétions sont creux, les spores sont ornementées la médulle est dépourvue de substances lichéniques. Les espèces du genre Thelomma sont plus étroitement apparentées à celle du genre Acroscyphus et lui ressemblent par leur composition chimique, la forme de leurs spores, leurs apothécies et leur morphologie; toutefois, chez les espèces du genre Thelomma, le thalle est plus court et n'est pas ramifié.

Aucune recherche n'a été réalisée sur la variation chimique intraspécifique chez l'A. sphaerophoroides en Amérique du Nord. En Chine, deux races chimiques ont été décrites pour l'A. sphaerophoroides (Niu et al., 2008). Les aires de répartition géographiques des deux races se chevauchent, mais leurs préférences en matière de substrat diffèrent; les spécimens poussant sur le bois ne présentent pas la même composition chimique que ceux poussant sur la roche (Niu et al., 2008).

On propose qu'une seule unité désignable soit reconnue pour l'A. sphaerophoroides au Canada, car rien n'indique qu'il existe des distinctions au sein de l'espèce en ColombieBritannique. Cependant, Leif Tibell, spécialiste des Caliciales de l'Université Uppsala, en Suède, séquence actuellement du matériel génétique de spécimens canadiens pour déterminer si celui-ci diffère du matériel provenant de sous-populations d'autres pays (Tibell, 2015).

La population canadienne d'A. sphaerophoroides a une préférence marquée pour les arbres morts encore debout situés dans les tourbières maritimes et submaritimes, ce qui la distingue des sous-populations de l'espèce observées ailleurs dans le monde (Tibell, 1996).

L'Acroscyphus sphaerophoroides est très largement répandu, mais son aire de répartition est discontinue ( figure 2 ). Tibell (1984, 1994, 1996, 2001) a qualifié cette répartition de remarquable, d'anormale, de singulière, d'azonale et d'intrigante. L'espèce est présente en Afrique du Sud, au Japon, en Chine, au Tibet, en Inde, au Bhoutan, en Patagonie, au Pérou, au Mexique, au Canada et aux États-Unis (Sato, 1967; Tibell, 1984; Goward, 1999; Tibell, 2001; Aptroot et Feijen, 2002; Joneson et Glew, 2003; Niu et al., 2008). Elle figure également sur une liste non officielle des lichens du Népal, mais cette occurrence n'a pas été confirmée.

D'après les publications et les ressources en ligne, il y aurait environ 30 à 40 occurrences historiques et connues d'A. phaerophoroides dans le monde (GBIF, 2015; Consortium of North American Lichen Herbaria, 2015; Joneson et Glew, 2003; Anderson, 2012; Tibell, 1984; Tibell, 1996). La région des monts Hengduan, en Chine et au Tibet, héberge la majorité des occurrences (au moins 14 occurrences; Niu et al., 2008). Dans cette région, l'espèce se rencontre principalement à des altitudes de plus de 3 000 m, alors qu'au Canada elle pousse à plus basse altitude (Tibell, 1996).

L'Acroscyphus sphaerophoroides a été signalé dans le sud-est de l'Alaska (1 occurrence) et dans l'État de Washington (1 occurrence) ( Figure 2; Anderson, 2012; Joneson et Glew, 2003).

Huit occurrences d'Acroscyphus sphaerophoroides sont actuellement connues en Colombie-Britannique ( figure 3 ). L'espèce a une large répartition et est présente depuis la rivière Satsalla, près de Kingcome Inlet (51°10' N, 126°06' O), au sud, jusqu'à Kitsault, près de la frontière sud-est de l'Alaska, au nord ( figure 3 ), ce qui représente une distance nord-sud d'environ 570 km. L'espèce est également présente dans les États adjacents de l'Alaska et de Washington, de sorte que sa répartition au Canada pourrait se prolonger sur de courtes distances dans les deux directions. Sa répartition est-ouest est étroite et limitée à la chaîne Côtière ( figure 3; voir la section Habitat - Climat).

L'A. sphaerophoroides a été signalé dans deux zones biogéoclimatiques de l'Écoprovince de la côte et des montagnes (Coast and Mountains Ecoprovince) : la zone côtière à pruche de l'Ouest (CWH) et la zone à pruche subalpine (MH) (Meidinger et Pojar, 1991).

Quatre occurrences d'A. sphaerophoroides ont été découvertes dans la CWHws2, variante montagnarde de la sous-zone humide submaritime de la zone côtière à pruche de l'Ouest, à Williams Creek (2 occurrences), au lac Amoth et au lac Lachballach. Cette sous-zone présente un climat submaritime et se caractérise par un temps plus sec, des hivers plus froids, des étés plus chauds et des incendies de forêt plus fréquents que les zones à climat maritime (Banner et al., 1993).

Une occurrence a été découverte dans la CWHvm2, variante montagnarde de la sous-zone maritime très humide de la zone côtière à pruche de l'Ouest. Cette sous-zone présente un climat maritime, soit un climat océanique pluvieux, humide et doux; la variante vm2 se trouve légèrement vers l'intérieur des terres et à une altitude plus élevée que la variante de plus basse altitude (Banner et al., 1993).

Trois occurrences d'A. sphaerophoroides se trouvent dans la variante exposée aux vents de la sous-zone maritime humide de la zone à pruche subalpine (MHmm1). Cette sous-zone subalpine se trouve à plus haute altitude que les sous-zones CWHvm2 et CWHws2 et présente des étés courts et frais, des automnes pluvieux et des hivers longs, frais et humides durant lesquels la couverture de neige est épaisse (Banner et al., 1993).

La zone d'occurrence a été établie à 19 023 km² au Canada, d'après la méthode du polygone convexe minimum. La répartition du l'A. sphaerophoroides au Canada est fortement discontinue. La plus petite distance entre deux occurrences connues est de 1,8 km, mais la plupart des occurrences sont séparées par au moins 75 km. La nature discontinue de la répartition connue s'explique en partie par la préférence de l'espèce pour les milieux humides des sous-zones maritime et submaritime de la chaîne Côtière, et en partie par l'inaccessibilité de la majeure partie de la chaîne Côtière (voir les sections Besoins en matière d'habitat et Activités de recherche). Entre les occurrences connues se trouvent de vastes superficies de milieux non propices à l'espèce et inoccupés par celle-ci. En outre, de nombreux milieux humides apparemment propices n'hébergent aucun arbre.

L'indice de zone d'occupation (IZO) a été calculé d'après une grille à carrés de 2 km de côté, chaque mention occupant un carré distinct. Il y a huit mentions de l'A. sphaerophoroides, de sorte que l'IZO est de 32 km², même si l'espèce occupe une très petite proportion de chaque carré.

L'Acroscyphus sphaerophoroides est un lichen facile à reconnaître qui, une fois qu'on le connaît, ne passe pas facilement inaperçu. L'A. sphaerophoroides a été récolté pour la première fois au Canada au lac Amoth en 1989 par Jim Pojar (Goward et al., 1994). De ce moment jusqu'à 2015, l'espèce a été trouvée sept autres fois en Colombie-Britannique (tableau 1; figure 3). L'espèce n'a pas été observée dans d'autres parties du Canada (Goward et al., 1998; Brodo et al., 2001; Tibell, 2001; Joneson et Glew, 2003). Jim Pojar a cherché l'espèce de manière systématique dans des douzaines de milieux humides situés dans l'aire de répartition présumée de celle-ci, depuis Kitwanga jusqu'à Iskut et dans le bassin de la Nass, mais il n'a pas trouvé d'autre occurrence avant 2002. Certaines régions se sont avérées non propices à l'espèce, par exemple le bassin de la Nass, où l'accumulation d'air froid fait en sorte qu'il n'y a pas d'arbres dans les tourbières minérotrophes et, de ce fait, qu'il n'y a pas d'hôtes pouvant être colonisés par l'A. sphaerophoroides. Une diversité d'autres milieux ont été visités sans succès dans une grande partie de la Colombie-Britannique et du Yukon (Pojar, comm. pers., 2015).

Patrick Williston a récolté un spécimen d'A. sphaerophoroides en 2007 près du ruisseau Europa et a cherché l'espèce durant 15 ans. Il a récolté des spécimens de lichens sur de vastes territoires en Colombie-Britannique et en Alberta, et au cours des dix dernières années il s'est spécialisé à l'égard de la famille des Caliciacées, à laquelle appartient l'A. sphaerophoroides, et a récolté plus de 1 000 spécimens faisant partie de ce groupe. Il a récolté des spécimens dans des milieux humides du nord-ouest de la Colombie-Britannique, dans des régions accessibles par voiture, principalement dans les bassins de la Skeena et de la Kitimat. Dans la chaîne Côtière, plus particulièrement, il a récolté des lichens à proximité de Tulsequah, du lac Crab, du lac Europa et du chenal Portland (au sud-ouest de Stewart); tous ces sites se trouvent à l'intérieur de l'aire de répartition présumée de l'A. sphaerophoroides ( figure 3 ).

Enfin, Trevor Goward et d'autres lichénologues ont mené des relevés lichénologiques de grande envergure en Colombie-Britannique depuis les années 1960 (Goward, 1999). Il y a actuellement 30 613 spécimens de lichens récoltés en ColombieBritannique dans l'herbier UBC (base de données en ligne de l'herbier UBC, 2015). En outre, des spécialistes des lichens ont réalisé des inventaires intensifs dans certaines parties de la région côtière de la Colombie-Britannique, notamment à Haida Gwaii, dans l'île de Vancouver et dans le sud-ouest des basses-terres continentales. Une grande partie de la chaîne Côtière est accidentée et difficile d'accès, sauf par hélicoptère ou par bateau, de sorte que peu d'inventaires lichénologiques y ont été réalisés. C'est également le cas pour la partie intérieure de la chaîne Côtière, dans les sous-zones maritime et submaritime. Toutefois, K. Ohlsson (1973) et Trevor Goward ont récolté des lichens dans cette partie de la chaîne Côtière, où l'A. sphaerophoroides aurait pu être présente selon les prédictions. Curtis Bjork a lui aussi mené des relevés lichénologiques dans le sud de la chaîne Côtière (vallées des rivières Homathko, Southgate et Toba; lac Stave et ruisseau Lamont; zone à proximité de Whistler et du lac Lillooet) ainsi qu'à l'ouest du lac Bowser, dans le nord de la chaîne Côtière. Toutefois, l'A. sphaerophoroides n'a été trouvé dans le cadre d'aucun de ces relevés, ce qui témoigne de sa rareté au Canada.

La présence de l'Acroscyphus sphaerophoroides a été confirmée dans le cas de cinq des huit occurrences actuellement connues (dont trois nouvellement découvertes). En outre, huit nouveaux sites ont été visités, mais l'espèce n'y a pas été trouvée (tableau 2 et tableau 3). Plus de précisions sont données ci-dessous.

En septembre 2014, quatre des cinq occurrences d'A. sphaerophoroides connues à ce moment ont été visitées par hélicoptère, au sud et au nord de Terrace (tableau 1). Ces sites étaient séparés par de grandes distances et inaccessibles en véhicule. La cinquième occurrence connue (rivière Satsalla) n'a pas été revisitée, car elle se trouve à une distance considérable des autres occurrences et est accessible uniquement en hélicoptère. Deux des occurrences connues ont été retrouvées. Toutefois, les données figurant sur l'étiquette du spécimen de la rivière Kitlope étaient erronées, et les recherches ont donc été infructueuses pour cette occurrence. En outre, les rédacteurs du présent rapport n'ont pas été en mesure de retrouver l'occurrence du rivage du lac Amoth, peut-être parce que le rivage et le niveau de l'eau y ont changé depuis 1989. Un complexe de tourbières oligotrophes se trouvant à proximité a été visité, mais sans succès.

Deux autres sites où le milieu semblait propice à l'espèce ont également fait l'objet de relevés visant l'A. sphaerophoroides; une nouvelle occurrence de l'espèce a été touvée dans un de ces sites (tableau 2 et tableau 3). D'autres sites potentiels ont également été ciblés, mais il a été impossible d'obtenir le transport en hélicoptère nécessaire pour y accéder, en raison de contraintes budgétaires. Un transport en hélicoptère de plus de 800 km a été déployé pour les recherches visant l'A. sphaerophoroides, principalement dans une zone restreinte située entre les zones climatiques hypermaritime et continentale de la région intérieure de la Colombie-Britannique ( figure 3).

De juin à novembre 2014, des relevés visant l'A. sphaerophoroides ont été réalisés dans six sites additionnels accessibles en véhicule, mais l'espèce n'y a pas été trouvée (tableau 3). En avril 2015, une nouvelle occurrence d'A. sphaerophoroides a été trouvée à environ 2 km de l'occurrence de la réserve écologique Williams Creek (tableau 2). Cette découverte n'est pas surprenante, puisque les milieux humides où l'espèce a été trouvée sont semblables à ceux hébergeant l'occurrence de Williams Creek, et l'espèce est localement abondante dans ce bassin versant. En juin 2015, une autre occurrence a été découverte sur le chemin Kitsault, qui n'était pas accessible en 2014 à cause de fermetures de routes (tableau 2).

On croyait auparavant que l'Acroscyphus sphaerophoroides poussait principalement sur la roche et seulement occasionnellement sur le bois (Sato, 1967; Tibell, 1984; Tibell, 1996). En Chine, sur les 22 spécimens récoltés dans les monts Hengduan, la moitié a été trouvée sur du bois mort, et l'autre moitié, sur de la roche (Niu et al., 2008). La cime morte d'arbres vivants ou celle de chicots ( figure 5 ) constitue le substrat préféré de l'A. sphaerophoroides en Amérique du Nord (Goward et al., 1994; Joneson et Glew, 2003; Obermayer, 2004).

Au Canada, l'A. sphaerophoroides a principalement été observé sur du bois mort, dans des tourbières topogènes à végétation arborée éparse, plus précisément des tourbières minérotrophes réticulées ou des complexes de tourbières oligotrophes. Les tourbières topogènes sont alimentées par la nappe d'eau souterraine et le ruissellement de surface et se situent dans le fond de vallées et au pied de pentes douces. Six, voire potentiellement sept des huit occurrences d'A. sphaerophoroides actuellement connues au Canada se trouvent dans ces types de milieux humides. Les tourbières minérotrophes réticulées sont formées d'une série de crêtes tourbeuses et de creux produite sur des terrains en pente; les crêtes suivent la pente et sont perpendiculaires à l'écoulement de l'eau souterraine ( figure 4 ). Les tourbières minérotrophes réticulées sont moyennement riches en nutriments; l'eau souterraine contenant les nutriments atteint la rhizosphère des végétaux peuplant le milieu humide, ce qui rend ceux-ci sensibles aux changements du régime hydrologique (MacKenzie et Moran, 2004). Les crêtes consistent en côtes ou en terrasses tourbeuses en saillie composées d'espèces des genres Sphagnum, Carex et Eriophorum, etles dépressions, plus humides, hébergent souvent des communautés aquatiques dans les bassins peu profonds.

Les complexes de tourbières oligotrophes qui hébergent l'A. sphaerophoroides se composent de tourbières oligotrophes, de mares, de lacs, de tourbières oligotrophes boisées, de tourbières minérotrophes littorales et de zones de suintement. Les complexes de tourbières oligotrophes sont généralement pauvres en nutriments; on y retrouve plusieurs espèces végétales qui poussent également dans les tourbières minérotrophes, mais également plusieurs autres espèces ombrotrophes (tolérantes aux conditions pauvres en nutriments et à pH faible), particulièrement des bryophytes et des carex.

L'Acroscyphus sphaerophoroides a été observé sur la pruche subalpine (Tsuga mertensiana) à Williams Creek, au chemin Kitsault et au lac Lachballach et a été récolté sur une branche morte tombée au sol de pruche subalpine dans la vallée de la rivière Satsalla. Au ruisseau Europa, l'espèce a été observée sur deux pruches subalpines et plus de onze cyprès de Nootka (Cupressus nootkatensis). Au lac Amoth, l'A. sphaerophoroides a été récolté sur la cime morte d'une épinette de Sitka (Picea sitchensis) rabougrie.

Parmi toutes les colonies observées durant les relevés de terrain, une seule a été observée sur un bloc rocheux, au milieu d'un complexe de milieux humides, au ruisseau Europa ( figure 6 ). D'autres blocs rocheux étaient présents dans ce milieu humide et dans d'autres milieux humides, mais aucune autre colonie n'a été trouvée sur un substrat rocheux. Toutefois, au Kitlope Heritage Conservancy, un spécimen a été récolté sur une paroi rocheuse subalpine par Katherina Wulff et Marianne Baatz en 1992. Les rédacteurs du présent rapport ont voulu revisiter cette occurrence en hélicoptère, mais la latitude et la longitude figurant sur l'étiquette du spécimen d'herbier étaient incorrectes, et l'occurrence n'a pas été retrouvée. Ils ont discuté avec les collecteurs du spécimen (Wullf et Baatz, 2014) et ont méticuleusement examiné le site au moyen de Google Earth (2015); ils ont constaté que la région générale où le spécimen a été récolté est humide et qu'il y a à proximité une abondance de milieux humides réticulés. La paroi rocheuse se trouvait peut-être dans un milieu humide. Il est également possible que le site subalpin de Kitlope soit semblable à celui hébergeant la seule occurrence connue en Alaska, qui a été trouvée sur des affleurements rocheux alpins, le long de deux crêtes alpines, à 1 100 m d'altitude, dans l'île Admiralty (Anderson, 2012).

Le spécimen récolté à la rivière Satsalla diffère de ceux récoltés dans les autres occurrences au Canada du fait qu'il a été trouvé sur une branche mortetombée au sol, dans une forêt subalpine clairsemée située sur une pente abrupte orientée vers le sud, à 1 000 m d'altitude (Innes, 2014, comm. pers.; Google Earth, 2015). De nombreuses tourbières minérotrophes réticulées propices à l'espèce se trouvent dans la vallée de la Satsalla, à plus basse altitude que le site de récolte, à 2 ou 3 km de distance (Google Earth, 2015). Fait intéressant, cette occurrence ressemble à celle où un spécimen d'A. sphaerophoroides a été récolté près du pic Glacier, dans l'État de Washington. Comme à la rivière Satsalla, une branche a été trouvée sur le parterre forestier, à 1 300 m d'altitude, dans une forêt subalpine dont l'étage arboré se composait principalement du sapin gracieux (Abies amabilis) et de la pruche de l'Ouest (Tsuga heterophylla). Les sites de Washington et de la Satsalla se trouvent en milieu alpin plutôt qu'en milieu humide.

Il s'agit des deux seules mentions dans le monde de l'A. sphaerophoroides sur des branches tombées dans des forêts subalpines matures, ce qui laisse croire que cet habitat est rare pour l'espèce.

L'Acroscyphus sphaerophoroides se rencontre en climats maritime et submaritime, dans la portion nord-ouest de la côte du Pacifique, dans l'État de Washington, en Colombie-Britannique et en Alaska. L'A. sphaerophoroides occupe une zone où les conditions se situent entre les conditions hypermaritimes observées sur la côte, comme à Haida Gwaii et dans la région de Prince Rupert, et les conditions continentales de la région intérieure de la province. L'A. sphaerophoroides semble préférer cette zone, car elle n'est ni trop humide, ni trop sèche.

Bien que des spécimens de lichens sont récoltés dans les forêts hypermaritimes de la région côtière de la Colombie-Britannique depuis des années, aucun spécimen d'A. sphaerophoroides n'y a été récolté (voir la section Activités de recherche), ce qui donne à penser que les conditions n'y conviennent généralement pas à l'espèce. Jusqu'à maintenant, l'espèce a uniquement été signalée à des altitudes de 500 à 1 000 m, dans les portions maritime et submaritime de la zone biogéoclimatique côtière à pruche de l'Ouest et la zone à pruche subalpine, en Colombie-Britannique. Elle n'a pas non plus été trouvée dans les forêts pluviales de l'intérieur, notamment celles de la zone intérieure à thuya et pruche situées à proximité de Hazelton et de Clearwater, où des échantillonnages intensifs de lichens épiphytes ont été réalisés ( figure 4 ).

Dans l'Himalaya et les monts Hengduan, où le plus grand nombre d'occurrences de l'A. sphaerophoroides ont été trouvées, les milieux situés en haute altitude présentent des climats plus ou moins semblables à ceux où l'espèce a été trouvée au Canada en ce qui a trait à aux températures et aux précipitations annuelles moyennes (Banner et al., 1993; Baniya et al., 2009; Fan et al., 2009). Dans cette région, la zone subalpine se situe à une altitude de 4 000 à 4 300 m, et la limite des arbres se trouve à plus de 4 300 m (Baniya et al., 2009).

On ignore de quelle façon l'habitat de l'A. sphaerophoroides a changé ou change dans le temps. Dans le cadre des premières visites réalisées dans les sites hébergeant l'espèce, très peu d'information a été consignée concernant la qualité de l'habitat et l'abondance. L'habitat de deux des occurrences connues était intact lorsque celles-ci ont été revisitées en 2014. Les trois autres occurrences n'ont pas été retrouvées ou revisitées; l'habitat semblait intact dans le cas de deux de ces occurrences (Google Earth, 2015), mais il semblait y avoir eu une modification du niveau de l'eau au site du lac Amoth depuis la visite précédente. Les rédacteurs du présent rapport ont survolé le rivage du lac, mais n'ont repéré aucun milieu humide propice à l'endroit où l'A. sphaerophoroides avait initialement été récolté.

Le changement climatique pourrait déjà avoir joué un rôle dans la dégradation de l'habitat de l'A. sphaerophoroides. La pollution atmosphérique provenant d'une aluminerie pourrait avoir causé la disparition de populations encore inconnues et avoir dégradé l'habitat à proximité de Kitimat. En outre, la vaste exploitation forestière réalisée dans les régions de Kitimat et de Terrace pourrait avoir modifié les conditions microclimatiques et hydrologiques dans des milieux humides qui ont déjà hébergé l'A. sphaerophoroides (voir la section Menaces).

L'Acroscyphus sphaerophoroides porte fréquemment des apothécies qui produisent de grosses masses de spores sèches (maezedia). Selon Tibell (1994), chaque apothécie produit 291 000 spores chez cette espèce. Les spores sont grosses (en moyenne 33,5 × 14,5 μm) (voir la section Description morphologique) et germent lorsque les conditions sont favorables. Lorsque les spores se retrouvent à proximité de leur photobionte, qui serait une algue verte, probablement du genre Trebouxia, un nouveau thalle est produit (Joneson et Glew, 2003; Niu et al., 2008; Tibell, 1984; Tibell, 1996; Goward et al., 1994). Une certaine incertitude entoure actuellement l'identité exacte du photobionte de l'A. sphaerophoroides (Richardson, 2015; Goward, comm. pers., 2015).

Selon Leif Tibell, autorité en matière de lichens et de champignons calicioïdes, la longévité des thalles, l'âge de la maturité sexuelle et la durée d'une génération sont inconnus pour ce groupe de lichens (Selva, 1999). Les facteurs microclimatiques du bois servant de substrat, comme le pH, la capacité de rétention de l'eau ou la composition chimique, peuvent avoir une incidence sur les caractéristiques du cycle vital.

L'A. sphaerophoroides est dépourvu de sorédies et d'isidies, structures végétatives de reproduction qui permettent la dispersion simultanée du champignon et de l'algue partenaires. Il est possible que la fragmentation du thalle constitue un mode de reproduction végétative chez l'A. sphaerophoroides. Toutefois, ce mode de reproduction est probablement peu commun chez l'espèce, puisque le thalle est dur et qu'une grande force est nécessaire pour briser les podétions (observations faites dans le cadre des travaux de terrain réalisés pour la préparation du présent rapport; Anderson, 2012).

Les pycnides, couramment produits chez l'A. sphaerophoroides, pourraient également fournir un moyen de reproduction. Les pycnides produisent des conidies; ces spores asexuées peuvent agir comme gamètes mâles durant le processus de reproduction sexuée ou jouer le rôle de propagules asexuées, produisant un nouveau thalle lorsqu'elles rencontrent le photobionte (Tibell, 1997). La germination de conidies n'a jamais été observée chez l'A. sphaerophoroides.

Durant les travaux de terrain réalisés en 2014, Patrick Williston a retrouvé la seule colonie qu'il avait découverte en 2007 et n'a constaté aucun changement visible de la taille de celle-ci. Cette absence apparente de croissance durant une période de 7 ans donne à penser que la croissance de l'A. sphaerophoroides pourrait être très lente. Le bloc rocheux erratique sur lequel cette colonie se trouve est granitique et pauvre en nutriments.

En grande partie à cause de la rareté de l'Acroscyphus sphaerophoroides, on sait peu de choses de la physiologie de l'espèce. Toutefois, un lien a été établi entre l'établissement des lichens et l'âge, la texture, le pH, la capacité de rétention de l'eau ainsi que l'état nutritif du substrat (Brodo, 1974). Le substrat privilégié dans la plupart des occurrences d'A. sphaerophoroides au Canada est le bois mort (voir la section Besoins en matière d'habitat, ci-dessus).

Des lichens associés aux déjections d'oiseaux (par exemple le Xanthoria candelaria) ont été observés en association avec les populations canadiennes d'A. sphaerophoroides, ce qui indique probablement que l'espèce a physiologiquement besoin de la présence de teneurs en nutriments au moins modérées. En outre, Anderson (2012) a constaté que des déjections d'oiseaux étaient associées à des colonies d'A. sphaerophoroides en Alaska.

Il est connu que les lichens sont sensibles à la pollution atmosphérique (Hawksworth, 1971; Richardson, 1988). Puisque l'A. sphaerophoroides est rare, aucune étude n'a été réalisée sur le degré de sensibilité de celui-ci aux divers types de polluants atmosphériques.

La répartition très fragmentée de l'A. sphaerophoroides est étonnante. Selon Tibell (1994), la répartition actuelle de l'espèce pourrait s'expliquer par des phénomènes géologiques passés. Toutefois, la répartition des aires isolées ne semble pas pouvoir s'expliquer entièrement par la dislocation de la Pangée ou d'autres mouvements des continents. Par exemple, les régions aujourd'hui occupées par la Patagonie, l'Inde et l'Afrique du Sud se trouvaient relativement près les unes des autres dans la Pangée, mais l'ouest de l'Amérique du Nord était grandement éloigné de l'est de l'Asie (par exemple du Japon, de la Chine et de l'Inde).

Selon Jorgensen (1983), la répartition de l'A. sphaerophoroides reflète une dispersion graduelle sur de longues distances : l'espèce se serait dispersée de sommet en sommet, au-dessus des basses-terres plus chaudes, jusqu'au sommet de montagnes très éloignées les unes des autres. Au moment où il a réalisé ses recherches, Jorgenson (1983) ignorait que l'espèce était présente dans l'ouest de l'Amérique du Nord. Sa théorie de dispersion de sommet en sommet ne semble pas s'appliquer dans le cas des populations canadiennes d'A. sphaerophoroides, qui ne se trouvent pas à des altitudes considérables par rapport aux basses terres (deux occurrences se situaient à des altitudes de moins de 500 m, et toutes les occurrences, à des altitudes de moins de 1 000 m) et se situent bien plus bas que les sommets de la chaîne Côtière.

Chez l'A. sphaerophoroides comme chez d'autres membres de la famille des Caliciacées, la dispersion des spores est passive. Les spores sont grosses et regroupées en une masse sèche et poudreuse (mazaedium) à la surface des apothécies (Tibell, 1994). Les spores s'accumulent au sommet des apothécies jusqu'à ce qu'elles soient dispersées. Il est possible qu'une colonie d'A. sphaerophoroides qui s'est établie sur la cime d'un arbre libère des ascospores et des conidies, qui peuvent ensuite produire d'autres colonies plus bas sur l'arbre, lorsque l'écorce et l'habitat sont appropriés et que l'algue partenaire est présente. Ainsi, l'A. sphaerophoroides semble mieux adapté à la dispersion à une échelle locale plutôt que sur de grandes distances. Au site de Williams Creek, de nombreuses colonies ont été observées sur le tronc et les branches de chicots, en dessous de colonies poussant sur la cime.

De nombreuses espèces de la famille des Caliciacées possèdent des spores à ornementations distinctives, mais les spores de l'A. sphaerophoroides sont grosses et lisses. Les ornementations créent une friction entre les spores, de sorte qu'elles adhèrent les unes aux autres ainsi qu'à d'autres surfaces, comme les plumes des oiseaux, la fourrure des animaux et les insectes (Tibell, 1994). Les spores de l'A. sphaerophoroides ne sont donc peut-être pas adaptées pour être dispersées par les animaux ou adhérer les unes aux autres. Toutefois, les spores noires adhèrent aux doigts, comme l'a observé Anderson (2012) ainsi que les rédacteurs du présent rapport. Anderson a émis l'hypothèse que les spores pouvaient également rester accrochées aux pattes des oiseaux et ainsi être dispersées. L'A. sphaerophoroides se rencontre sur les chicots et la cime morte des arbres, qui peuvent être utilisés comme perchoirs par les oiseaux, notamment les rapaces et les oiseaux de rivage, qui migrent sur de grandes distances. La présence de lichens associés aux déjections d'oiseaux vient appuyer cette hypothèse. En Colombie-Britannique, la dispersion de l'A. sphaerophoroides d'un milieu humide à l'autre s'explique probablement par la dispersion de spores par les oiseaux. Les oiseaux pourraient également disperser l'espèce sur de longues distances, car il semble y avoir une association entre les trajets des migrations saisonnières des rapaces et la répartition de l'A. sphaerophoroides en Amérique du Nord et en Amérique du Sud ( figure A2 ).

L'Acroscyphus sphaerophoroides fait compétition à d'autres lichens et aux bryophytes pour coloniser la cime morte des arbres et les blocs rocheux. Dans les milieux humides hypermaritimes, d'autres lichens, notamment des espèces des genres Usnea, Alectoria et Bryoria, ainsi que des bryophytes, notamment des espèces des genres Orthotrichum et Frullania et l'Antitrichia curtipendula,occupent les cimes des chicots et peuvent ainsi empêcher l'établissement de l'A. sphaerophoroides.

Les spores de l'A. sphaerophoroides peuvent être dispersées par les oiseaux (voir la section Dispersion). Les oiseaux chanteurs sont capables de disperser les grosses masses de spores des myxomycètes (Suthers, 1985). La consommation de l'A. sphaerophoroides par des mollusques ou des invertébrés n'a jamais été observée.

Au début des travaux de terrain menés aux fins du présent rapport, à la fin de 2014, il y avait seulement cinq occurrences connues d'A. sphaerophoroides au Canada. L'espèce avait été signalée dans des milieux humides isolés et des régions subalpines, accessibles uniquement en hélicoptère. En 2014, les activités de recherche se sont limitées à retrouver quatre des cinq occurrences et à évaluer un petit nombre de sites potentiels se trouvant à proximité. Environ une heure à une heure et demie a été consacrée aux activités de recherche dans chaque site, et les trois personnes de l'équipe ont cherché l'espèce de manière individuelle, dans des zones différentes.

D'autres recherches ont été menées en 2015 sur le chemin Kitsault et à proximité d'une des occurrences connues (voir la section Activités de recherche). Dans le cas de chacune de ces occurrences, une équipe de deux personnes a consacré 1 à 2 heures aux recherches.

Dans chaque site occupé par un milieu humide, le nombre de colonies a été évalué, l'espèce et la hauteur des chicots ou des arbres secs en cime ont été consignées, des spécimens ont été récoltés lorsque les populations étaient suffisamment grandes, et des photographies ont été prises. En outre, le milieu humide a été décrit, et les espèces associées consignées.

L'abondance (colonies) de l'A. sphaerophoroides variait grandement d'une occurrence à l'autre (tableau 2). Une colonie équivaut ici à un individu mature, issu d'un minuscule bourgeon qui finit par former une touffe sur laquelle les organes de reproduction sont produits. Dans le cas de l'acroscyphe des montagnes, les colonies poussent ensemble, parfois de manière étroite et parfois les unes sur les autres, de sorte qu'il est difficile d'évaluer le nombre d'individus. Le nombre de colonies par occurrence allait de deux à jusqu'à 100; au total, 129 colonies ont été dénombrées dans cinq sites, et on suppose qu'il y a au moins une colonie dans chacun des deux sites qui n'ont pas été revisités et dans le site qui n'a pas été retrouvé (lac Amoth; tableau 2). Si on applique le nombre moyen de colonies par occurrence, calculé d'après les occurrences ayant fait l'objet d'un dénombrement (129 divisé par 5 = 22), aux sites non revisités et au site non retrouvé (lac Amoth, rivière Satsalla et rivière Kitlope, présentés, ci-dessus comme comptant une colonie chacune), la population totale serait alors de 195 colonies, ce qui demeure inférieur à 250 colonies. Ce chiffre serait encore moins élevé (147) si on utilisait le nombre médian (6) de colonies, ce qui serait plus approprié sur le plan statistique.

Après les relevés de terrain de 2014, des efforts ont été déployés pour trouver d'autres tourbières minérotrophes réticulées et complexes de tourbières oligotrophes susceptibles d'héberger l'A. sphaerophoroides (annexe 1). Les occurrences connues d'A. sphaerophoroides ont été examinées attentivement au moyen de Google Earth, et les milieux humides semblables situés à une altitude et dans une zone climatique appropriées ont ensuite été repérés dans la chaîne Côtière. La résolution des images variait grandement dans Google Earth, ce qui a complexifié la recherche dans certaines zones. L'examen n'a donc pas été réalisé pour la totalité de la zone à pruche, et des milieux humides susceptibles d'héberger l'A. sphaerophoroides ont donc probablement été oubliés. En outre, les connaissances locales sur les milieux humides existants ont été utilisées pour cibler des sites potentiels. Soixante-deux milieux humides ont été repérés dans le cadre de l'analyse des images Google Earth (annexe 1).

Les rédacteurs du présent rapport ont visité en 2015 deux des milieux humides repérés et ont été en mesure de trouver l'A. sphaerophoroides. Cependant, ces deux milieux humides présentaient le plus fort potentiel d'héberger l'espèce, puisqu'ils avaient été observés à partir d'un hélicoptère ou en personne dans le passé, mais, pour diverses raisons, n'avaient pas fait l'objet de relevés en 2014. Les 60 sites repérés au moyen de Google Earth ne présentent pas nécessairement un tel potentiel, car ils n'ont pas été observés auparavant (sauf peut-être un milieu humide dans le bassin de la Gamby et quelques milieux humides près de Williams Creek). En effet, on ignore si ces milieux humides renferment des chicots ou des arbres secs en cime propices à l'établissement de l'espèce. Ainsi, puisque l'espèce est rare, il est probable que peu de ces milieux humides hébergent l'A. sphaerophoroides.

Dans la forêt subalpine et la forêt-parc, types de milieux où l'A. sphaerophoroides a également été observé, il est plus difficile d'évaluer le nombre d'occurrences inconnues qui pourraient exister. Il existe seulement deux mentions de l'A. sphaerophoroides dans des forêts subalpines matures dans l'aire de répartition mondiale de l'espèce, de sorte qu'on dispose de peu d'information pouvant aider à l'évaluation de l'abondance dans ce type d'habitat.

La taille des colonies variait, allant d'une petite (3 cm sur 3 cm) colonie poussant sur un petit chicot à une très grande colonie encerclant le tronc d'un gros chicot et poussant vers le bas de celui-ci sur une hauteur de jusqu'à 4 m. Le nombre de colonies était difficile à évaluer, car celles-ci poussaient les unes sur les autres, à des hauteurs de jusqu'à 20 m. En raison de ce mode de croissance, le nombre de colonies est probablement légèrement sousestimé. En outre, si plus de temps était consacré aux recherches, des arbres additionnels hébergeant des colonies pourraient être trouvés. La réserve écologique Williams Creek, où le plus grand nombre de colonies d'A. sphaerophoroides a été observé, comprend un complexe de milieux humides, mais seulement une petite portion de ce complexe (environ 10 à 20 %) a fait l'objet de relevés en 2014.

Bref, l'A. sphaerophoroides est rare dans l'ensemble de son aire de répartition mondiale. Dans la population canadienne, l'espèce pousse presque uniquement sur des arbres, dans la chaîne Côtière, dans une zone climatique très restreinte au Canada (voir la section Habitat - Climat). Dans cette zone, les conditions se situent entre les conditions hypermaritimes observées sur la côte, comme à Haida Gwaii et dans la région de Prince Rupert, et les conditions continentales de la région intérieure de la province et ne sont ni trop humides, ni trop sèches ( figure 3 ). Le nombre de colonies actuellement connues au Canada est évalué à moins de 250, et la majorité des colonies se trouvent dans un seul site. Des recherches dans des tourbières additionnelles dans cette région pourraient permettre la découverte de nouvelles occurrences. Cependant, l'espèce est rare dans l'ensemble de son aire de répartition mondiale, et des lichénologues l'ont cherchée sans succès dans de nombreuses tourbières de la région côtière de la Colombie-Britannique, ce qui laisse croire que la population canadienne totale est inférieure à 1 000 colonies.

On manque d'information sur la fluctuation de la taille de la population au fil du temps. Quelques grandes populations robustes et probablement stables et longévives ont été trouvées en 2014 dans trois sites; la plus notable est celle de la réserve écologique Williams Creek (tableau 2).

On ne dispose pas de suffisamment de données pour démontrer s'il y a eu un déclin ou une hausse de l'abondance chez l'A. sphaerophoroides.

Il est peu probable que les sites canadiens puissent être repeuplés grâce à des fragments de thalles ou des spores d'A. sphaerophoroides provenant des occurrences de l'État de Washington ou d'Alaska. Dans l'État de Washington, une seule colonie a été signalée, bien que le nombre de lichénologues actifs soit plus élevé dans l'ouest des États-Unis que dans l'ouest du Canada et que les membres de la Californian Lichen Society soient très actifs. En outre, l'occurrence trouvée dans l'État de Washington était morte et tombée au sol; aucune mention de colonies existantes n'a été confirmée. En Alaska, une seule occurrence comptant 14 colonies poussant sur des affleurements rocheux, sur deux crêtes alpines, a été signalée. Il est peu probable que l'espèce puisse se disperser au Canada à partir de l'une ou l'autre de ces occurrences, car celles-ci sont trop éloignées des occurrences canadiennes. De plus, les populations semblent plus nombreuses au Canada que dans ces États voisins.

La région des monts Hengduan, qui occupe une grande partie de la Chine, est la seule autre région dans le monde qui pourrait héberger un plus grand nombre d'occurrences que la Colombie-Britannique. Une immigration depuis les populations d'Asie est très peu probable, car ces régions sont séparées par une immense distance et ne sont reliées par aucune voie migratoire d'oiseaux importante ( figure 9 ).

Il y a actuellement huit occurrences connues d'A. sphaerophoroides au Canada, réparties entre six localités d'après la définition de « localité » de l'UICN ^Note1 (IUCN, 2014). Les deux sites de Williams Creek se trouvent à proximité l'un de l'autre, sont semblables sur le plan écologique et sont susceptibles d'être touchés par les mêmes phénomènes menaçants plausibles, de sorte qu'ils sont considérés comme une seule localité. De même, les deux occurrences des lacs Amoth et Lachballachs sont regroupées en une même localité.

Les résultats obtenus au moyen du calculateur de menaces de l'UICN ( tableau 5 ) montrent que des menaces nombreuses et diversifiées pèsent sur l'A. sphaerophoroides. L'évaluation des menaces a été fondée sur la taille de la population plutôt que sur le nombre d'occurrences, car la majorité des individus (> 100 des quelque 150 colonies) se trouvent dans un seul site. Les menaces pesant sur l'A. sphaerophoroides sont décrites en détail ci-dessous.

Selon l'analyse du calculateur des menaces, l'impact global des menaces pesant sur l'A. sphaerophoroides est « élevé à très élevé » ( tableau 5 ). Les principales menaces actuelles sont l'exploitation forestière et le développement. Les menaces sont analysées plus en détail ci-dessous, selon l'ordre normal du calculateur de menaces. Certaines des menaces liées au développement ont actuellement des répercussions sur les populations et l'habitat de l'A. sphaerophoroides. D'autres menaces sont des suppositions ( tableau 4 ), de sorte qu'il y a des incertitudes quant à leur portée, leur gravité et leur immédiateté. Une autre importante source de préoccupation, en plus de la destruction directe de l'habitat, est la modification du régime hydrologique ou du microclimat qui pourrait survenir si des activités de développement étaient réalisées à l'intérieur ou à proximité des milieux humides ou des forêts subalpines qui hébergent l'espèce.

L'Acroscyphus sphaerophoroides est présent dans des tourbières topogènes généralement situées sur les versants ou le fond de vallées; il est possible que les activités de développement (construction de routes, d'emprises de pipelines et de barrages, exploitation forestière, mines, etc.) réalisées à proximité puissent modifier le ruissellement de surface et souterrain dans ces systèmes de milieux humides. Cette menace pourrait avoir comme conséquences l'empiètement des arbres dans les milieux humides principalement dégagés (causé par une diminution du ruissellement) ou la mort et la destruction des arbres secs en cime (causées par une augmentation du ruissellement). En outre, la destruction des milieux forestiers directement adjacents aux milieux humides pourrait modifier le microclimat, réduire le taux d'humidité relative ambiant et dégrader la qualité de l'habitat. La répartition de l'A. sphaerophoroides au Canada semble étroitement associée aux milieux présentant un taux d'humidité élevé relativement stable.

L'exploitation minière du molybdène constitue actuellement une menace pour l'occurrence d'A. sphaerophoroides se trouvant dans un site près de Kitsault. Deux colonies ont été signalées à environ un km de la « zone d'étude régionale » actuelle du projet Avanti Kitsault, mine de molybdène en voie de rouvrir après une fermeture prolongée. Cette zone d'étude régionale correspond à la zone dans laquelle la végétation pourrait être indirectement touchée par le développement minier (AMEC, 2011).

Il y a plusieurs projets de construction de routes qui pourraient voir le jour dans un proche avenir et avoir des répercussions sur six des huit occurrences d'A. sphaerophoroides. La plupart de ces routes seront construites pour l'aménagement d'emprises de pipelines.

L'occurrence d'A. sphaerophoroides située près de Kitsault se trouve à moins de 100 m de la principale route donnant accès au village de Kitsault et à la mine de molybdène du projet Avanti Kitsault. Il est possible que des colonies soient disparues lors des activités de construction routière associées à la création de la mine dans les années 1980. Les populations actuellement connues sont exposées à la poussière soulevée par la circulation routière, phénomène qui s'accentuera avec la construction d'une mine et la remise en activité de l'ancienne mine. L'élargissement et l'entretien des routes, qui pourraient causer l'élimination d'arbres sur lesquels l'A. sphaerophoroides pousse, constituent une menace directe pour les populations. La poussière et la diminution du taux d'humidité relative ambiant sont des effets indirects de la construction routière.

Dans le cas de toutes les menaces liées au développement, la modification du régime hydrologique des milieux humides qui hébergent l'A. sphaerophoroides représente une préoccupation importante. Les routes, l'exploitation forestière, les pipelines et les mines auraient comme principal impact de modifier le ruissellement souterrain. Les sites hébergeant l'A. sphaerophoroides présentent un manteau neigeux épais, de sorte que les eaux de surface et le ruissellement de surface pourraient subir des modifications. Les changements au niveau de la nappe phréatique pourraient entraîner une modification de l'habitat, le rendant non propice à l'A. sphaerophoroides ou causant potentiellement la disparition des chicots ou des arbres secs en cime sur lesquels l'espèce pousse.

L'exploitation forestière et la construction de pipelines pourraient engendrer des menaces indirectes en permettant aux véhicules tout-terrain (VTT) d'accéder aux milieux humides, ce qui accentuerait les dommages causés au régime hydrologique. Bien qu'il soit interdit de faire du VTT dans les milieux humides de la réserve écologique Williams Creek, aucune pancarte ou clôture n'a été installée pour dissuader ou empêcher l'accès. Des dommages causés par des VTT ont été observés dans des milieux humides à proximité de la réserve écologique.

L'exploitation forestière par hélicoptère fait partie de la liste des menaces directes potentielles pesant sur l'occurrence de la rivière Satsalla (Innes,comm. pers., 2014). On dispose de très peu d'information sur ce site, mais l'habitat semble y être intact (images Google Earth, 2015).

Des activités d'exploitation forestière ont été réalisées en bordure des deux populations de la région de Williams Creek. Elles sont pour la plupart récentes, mais une coupe à blanc a été réalisée il y a un peu plus longtemps (environ 10 ans; Google Earth, 2015). Des chemins forestiers et des parcelles exploitées sont présents tout autour de la grande population, sauf du côté est. Les versants des montagnes demeurent pour la plupart intacts, mais environ 70 % de la forêt qui occupait le fond de vallée et les bas de pente (forêt ancienne) ont été exploités (Bartemucci et Pojar, comm. pers., 2015).

Non seulement les perturbations causées par ces activités d'exploitation forestière peuvent modifier le régime hydrologique des tourbières minérotrophes (voir la section Barrages et gestion de l'eau, ci-dessous), effet particulièrement préoccupant, mais elles pourraient avoir des répercussions négatives sur le microclimat des tourbières. Cette menace soulève particulièrement de préoccupations, puisque les deux milieux humides forment des îlots à l'intérieur d'un vaste paysage qui est aujourd'hui largement marqué par les coupes à blanc mais où on trouvait auparavant des forêts anciennes. La diminution au fil du temps du taux d'humidité relative ambiante associée à l'exploitation forestière actuelle et future pourrait causer une dégradation potentiellement grave de l'habitat de l'espèce. En outre, les chicots et les arbres secs en cime sur lesquels pousse l'A. sphaerophoroides pourraient devenir particulièrement exposés et vulnérables au vent, ce qui entraînerait une destruction directe du substrat nécessaire à l'espèce.

La construction de pipelines de gaz naturel liquéfié et d'infrastructures connexes a été proposée à proximité de cinq occurrences d'Acroscyphus sphaerophoroides. Dans le futur, le nombre de projets de pipelines pourrait augmenter (figure 7 ). Les emprises des pipelines sont permanentes, entièrement déboisées, ont généralement une largeur d'au moins 50 m et causent la destruction directe de l'habitat. En outre, elles ont des répercussions indirectes semblables à celles énumérées pour la construction de routes et l'exploitation forestière.

Le projet de boucle de déviation du gazoduc de Pacific Northern a été approuvé et sera réalisé à proximité des deux populations de Williams Creek (Pacific Northern Gas, 2013). Le tracé du pipeline devait initialement passer à l'intérieur des limites de la réserve écologique, mais a récemment été modifié et passe plus en altitude. Si ce tracé modifié est adopté tel quel, les milieux humides ainsi que leur microclimat et leur régime hydrologique ne subiront probablement pas de répercussions graves. Toutefois, le tracé du pipeline pourrait être modifié de nouveau si on considère que sa présence en haut de pente pourrait avoir de graves répercussions sur le ruisseau Williams. En outre, les corridors aménagés pour les pipelines sont souvent utilisés pour d'autres projets, ce qui entraîne une hausse progressive des perturbations.

Deux pipelines pourraient être construits à proximité de l'occurrence située près de Kitsault : le gazoduc de Prince Rupert et les tracés de remplacement de Spectra Energy (Prince Rupert Gas, 2013; Spectra Energy, 2012). La construction des pipelines proposés pourrait causer la destruction directe de l'habitat, si les emprises traversent les milieux humides, et avoir des effets indirects sur l'habitat en en modifiant le microclimat et le régime hydrologique.

Le lac Lachballach et possiblement le lac Amoth se trouvent le long des tracés de remplacement de deux corridors de pipelines de gaz naturel liquéfié proposés : celui du projet de gazoduc de Prince Rupert (2013) et celui du projet de raccordement de gazoduc sur la côte ouest de Spectra Energy (2012).

On ignore le degré de sensibilité de l'A. sphaerophoroides à la pollution atmosphérique; toutefois, de nombreux lichens sont sensibles au dioxyde de soufre, au fluorure d'hydrogène, à l'ozone et aux oxydes d'azote (Richardson, 1988; van Dobben et ter Braak, 1999).

La fonderie de Kitimat a récemment obtenu une modification de permis l'autorisant à faire passer ses émissions de dioxyde de soufre de 27 à 42 tonnes par jour, dans le cadre d'un projet de modernisation qui permettra une hausse de production. Par contre, les émissions de fluorure d'hydrogène diminueront avec la modernisation de la fonderie. Les émissions de fluorure d'hydrogène étaient plus élevées dans le passé et pourraient déjà avoir entraîné le déclin ou la disparition de populations d'A. sphaerophoroides dans le bassin atmosphérique de Kitimat, même si les milieux propices à l'espèce sont limités dans cette région. Selon les modèles de dispersion atmosphérique, les populations de Williams Creek se trouvent à l'extérieur de la zone où les concentrations et les dépôts de dioxyde de soufre ont des répercussions sur les lichens; cependant, il est possible que la fonderie ne soit pas la seule source d'émissions dans le futur.

Il y a plusieurs projets d'installations d'exportation de gaz naturel liquéfié dans le bassin atmosphérique de Kitimat. Ces installations d'exportation consomment généralement de gros volumes de gaz naturel pour actionner les turbines qui assurent la compression du réfrigérant utilisé pour la liquéfaction du gaz naturel. Les émissions et charges cumulatives d'oxydes d'azote et de dioxyde de soufre issues de la fonderie et des installations d'exportation de gaz naturel existantes pourraient être suffisamment importantes pour nuire aux deux occurrences connues d'A. sphaerophoroides ainsi qu'à d'autres occurrences peut-être encore inconnues dans le bassin atmosphérique de Kitimat.

Kitsault Energy a proposé la construction d'une installation d'exportation de gaz naturel liquéfié à Kitsault. On ignore quel serait l'effet des émissions de cette installation sur la population d'A. sphaerophoroides qui se trouve à 9 km à l'est de Kitsault.

La hausse de la fréquence des incendies de forêt constitue une menace pour les populations d'A. sphaerophoroides. Par exemple, des incendies de forêt ont été signalés à proximité des deux occurrences d'A. sphaerophoroides durant l'été sec de 2015. Une zone de 60 ha a été brûlée à 10 km à l'ouest de la population du ruisseau Europa, et une autre zone de 1 000 ha a été brûlée à l'intérieur de la Kitlope Heritage Conservancy.

Il y a un projet de centrale hydroélectrique au fil de l'eau à l'intérieur de la Europa Lake Conservancy (à environ 1 km du système de milieux humides où pousse l'A. sphaerophoroides). Plutonic Power prévoit construire un déversoir en béton sur toute la largeur du ruisseau Europa au lac Europa ainsi que d'arbres et de galeries en charge. Le col dans lequel pousse l'A. sphaerophoroides pourrait être utilisé pour les opérations, l'entreposage, le stockage et l'aménagement d'un camp. En effet, il s'agit de la seule zone plus ou moins plate dans le secteur. Une destruction directe de l'habitat pourrait être causée par l'abattage des arbres secs en cime pour la construction d'un camp, de plateformes d'atterrissage pour hélicoptères, etc. Cette menace pourrait aussi avoir des effets indirects (si le milieu humide n'est pas utilisé comme zone d'entreposage), en modifiant le régime hydrologique et le microclimat. Même si le projet est inactif depuis le milieu des années 2000, une note datée de février 2013 donne à penser que le projet pourrait toujours être envisagé. L'habitat de l'A. sphaerophoroides risque d'être touché ou détruit durant la construction associée au projet.

Le changement climatique constitue une grave menace pour toutes les occurrences d'A. sphaerophoroides. Les espèces qui risquent d'être le plus gravement touchées par le changement climatique sont celles qui ont une dispersion lente, présentent des besoins particuliers en matière de microclimat et d'altitude, comptent de petites populations et ont un habitat est restreint ou morcelé (Gayton, 2008).

Les besoins en matière d'habitat de l'A. sphaerophoroides varient à l'intérieur de son aire de répartition mondiale, mais au Canada, la répartition de l'espèce semble être liée aux tourbières à végétation arborée éparse situées en climat montagnard, maritime ou submaritime, sans toutefois y être limitée.

La zone côtière à pruche de l'Ouest (CWH) devrait s'étendre en Colombie-Britannique en raison du changement climatique (Gayton, 2008; Wang et al., 2012). Les sous-zones de la CWH où pousse l'A. sphaerophoroides pourraient devenir hypermaritimes, avec la hausse des précipitations annuelles (20 % d'ici 2100) et la hausse des températures annuelles moyennes et minimales (Gayton, 2008).

La hausse des températures et des précipitations entraînera une concurrence avec d'autres espèces épiphytes mieux adaptées aux conditions humides et chaudes du climat hypermaritime (assemblage hypermaritime). Il est possible que l'A. sphaerophoroides ne soit pas capable de se disperser efficacement ailleurs après que son habitat soit occupé par des assemblages hypermaritimes de lichens et de bryophytes. L'A. sphaerophoroides n'a encore jamais été signalé dans la sous-zone hypermaritime de la CWH, sur la côte extérieure, ou dans les milieux à climat doux de la CWH, dans l'île de Vancouver.

Selon certains modèles climatiques, les forêts de pruche subalpine devraient s'étendre en altitude aux dépens des milieux alpins et enneigés (Gayton, 2008). Par contre, selon Pojar (2010), les arbustaies subalpines pourraient dominer la partie inférieure de la zone alpine dans le futur, car de nombreux arbustes subalpins produisent des drageons et peuvent migrer plus rapidement que les arbres. L'A. sphaerophoroides semble avoir comme stratégie une dispersion lente et sur de longues distances, mais la dispersion locale de ses spores est efficace. Il est possible qu'il ne soit pas en mesure d'atteindre de nouveaux milieux propices si les écosystèmes et assemblages végétaux changent rapidement.

En ce qui a trait aux tourbières, le changement climatique peut entraîner une diminution du taux d'humidité du sol en été, du débit des cours d'eau dans les bassins hydrographiques dominés par la neige et de la couverture de neige, en plus de causer d'autres modifications du régime hydrologique, ce qui pourrait contribuer à la destruction de certains écosystèmes de milieux humides (Gayton, 2008).

Dans ces milieux humides maritimes à submaritimes, les incendies étaient rares dans le passé, mais leur fréquence pourrait augmenter en raison d'une combinaison de sécheresses et de tempêtes causant un embrasement. Par exemple, des incendies de forêt ont été signalés à proximité de deux occurrences durant l'été de 2015, où les conditions ont été sèches, et les températures, élevées. En outre, l'augmentation de la fréquence des tempêtes pourrait accroître l'incidence de l'abattage par le vent des chicots et des arbres secs en cime dans les milieux humides, particulièrement dans les deux populations de Williams Creek, qui sont presque entièrement entourées de milieux ayant subi des coupes à blanc.

En outre, si la dispersion sur de longues distances de l'A. sphaerophoroides est effectivement assurée par les oiseaux, les effets du changement climatique sur les populations d'oiseaux et les routes migratoires pourraient indirectement nuire aux taux de dispersion et de colonisation de l'espèce.

L'Acroscyphus sphaerophoroides ne bénéficie actuellement d'aucun statut ni d'aucune protection juridiques.

La situation de l'Acroscyphus sphaerophoroides à l'échelle mondiale n'a pas encore été évaluée (cote GNR – espèce non classée; Nature Serve, 2015).

L'Acroscyphus sphaerophoroides a reçu la cote N1 (gravement en péril) au Canada (Nature Serve, 2015) et la cote S1 (gravement en péril) en Colombie-Britannique, et il figure sur la liste rouge de cette province (BC Conservation Data Centre, 2015).

La situation de l'Acroscyphus sphaerophoroides n'a pas encore été évaluée (NNR). En Alaska et dans l'État de Washington, on a attribué à l'espèce la cote SNR (non classée), mais la cote S1 (gravement en péril) a été proposée dans les deux États (Alaskan Natural Heritage Program, 2014; Washington Natural Heritage Program, 2014).

Trois des occurrences connues d'A. sphaerophoroides se trouvent dans des aires protégées : réserve écologique Williams Creek, Kitlope Heritage Conservancy et Europa Lake Conservancy. En Colombie-Britannique, les aires protégées font l'objet d'une réglementation et d'une gestion en vue de l'atteinte d'objectifs de gestion. Dans ces trois sites, l'habitat de l'A. sphaerophoroides est protégé, dans une certaine mesure, par la Parks Act et la Wildlife Act. Cependant, même dans les aires protégées, des permis peuvent être accordés pour des emprises, des concessions minières et d'autres activités de développement. Les limites de ces aires peuvent être modifiées pour des projets industriels. En outre, le Park Amendment Bill (projet 4 adopté en 2014) réduit la protection de l'habitat dans les aires protégées et permet la délivrance de permis pour la réalisation d'études de faisabilité et de recherches pour des projets prévus, même s'ils ne répondent pas aux objectifs de conservation ou récréatifs de l'aire protégée.

Les occurrences de Williams Creek (à l'extérieur de la réserve écologique), du chemin Kitsault, de la rivière Satsalla, du lac Amoth et du lac Lachballach se trouvent sur des terres de la Couronne provinciales, et l'espèce n'y jouit d'aucune protection officielle. Les trois dernières occurrences sont éloignées et ne sont pas accessibles par la route.

Les rédacteurs du rapport remercient les personnes suivantes, qui leur ont généreusement fourni de l'information sur les occurrences d'Acroscyphus sphaerophoroides et la répartition de l'espèce : Trevor Goward, Curtis Bjork, Marianne Baatz, Katharina Wulff, Tyler Innes, Suzanne Joneson, Ellen Anderson et Leif Tibell. Ils tiennent également à remercier Rosamund Pojar et Jessica Penno, qui ont offert leur aide durant les relevés de terrain, Steve Joya, qui a trouvé les documents de référence, et Jenny Wu, qui a créé les cartes de répartition et calculé la superficie de la zone d'occurrence et l'indice de zone d'occupation. David Richardson et Julie Perrault ont fourni de l'aide tout au long des travaux de terrain et de la rédaction du rapport. Enfin, les rédacteurs remercient les réviseurs du présent rapport pour leurs suggestions utiles et réfléchies.

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Wang, T., Campbell, E.M., O'Neill, G.A. et S. A. Aitken. 2012. Projecting future distributions of ecosystem climate niches : uncertainties and management applications. Forest Ecology and Management 279:128-40.

Washington Natural Heritage Program. 2014. Rare non-vascular plant list (Disponible en anglais seulement).

Wulff, Katharina. 2014. Communication personnelle. Communication par courriel adressée à Paula Bartemucci, University of Oxford, Oxford, Royaume-Uni.

Paula Bartemucci est biologiste-conseil à Smithers, en Colombie-Britannique. Elle a obtenu une maîtrise en écologie végétale en 2002. Elle travaille dans le domaine de la recherche sur l'écologie des végétaux et lichens et réalise des inventaires des espèces rares depuis 1995.

Jim Pojar récolte des spécimens de plantes vasculaires et non vasculaires depuis 40 ans en Colombie-Britannique et au Yukon. Il est réviseur régional pour la Flora of North America et collaborateur pour l'Illustrated Flora of BC et a aidé David Richardson dans le cadre de la récente évaluation du Peltigera gowardii par le COSEPAC. Jim est également membre du Sous-comité de spécialistes des plantes vasculaires du COSEPAC et a rédigé ou corédigé plusieurs guides de poche sur les végétaux qui comprennent des sections sur les bryophytes et les lichens. Il a obtenu un doctorat en botanique de l'UBC en 1974. De 1980 à 2004, il a travaillé pour le Forest Service de la Colombie-Britannique et a élaboré une classification écologique pour le nord-ouest de la ColombieBritannique, travail ayant notamment consisté à échantillonner et décrire des centaines de parcelles d'écosystèmes (notamment des douzaines de milieux humides maritimes) dans la région.

Patrick Williston est biologiste pour le Ministry of Environment de la ColombieBritannique. Il prélève des spécimens de lichens et de bryophytes et les identifie depuis 1994. Le présent rapport du COSEPAC est le troisième auquel il participe.

Tous les spécimens d'A. sphaerophoroides récoltés au Canada et aux États-Unis et déposés dans l'herbier de l'University of British Columbia (UBC) ont été examinés pour la présente étude (ruisseau Europa, rivière Kitlope, Alaska; tableau 1). Trevor Goward a fourni de l'information sur les deux spécimens récoltés au Canada qui n'ont pas été déposés dans l'herbier UBC (lac Amoth, rivière Satsalla). Les rédacteurs du présent rapport ont obtenu des renseignements sur le spécimen récolté dans l'État de Washington à partir d'information obtenue en ligne et de la part de S. Joneson (comm. pers., 2014; Joneson et Glew, 2003).

Les rédacteurs du présent rapport ont utilisé Google Earth pour trouver dans la chaîne Côtière les milieux humides susceptibles d'héberger l'A. sphaerophoroides. Ils ont d'abord examiné les occurrences connues d'A. sphaerophoroides au moyen de Google Earth ou de photographies aériennes, puis ont cherché des milieux humides semblables (par exemple, figure A1, figure A2 et figure A3). La résolution était variable d'une région ciblée à l'autre. Parfois, de vastes superficies étaient obscurcies par des nuages ou recouvertes de neige. Cet exercice a permis aux rédacteurs de repérer 62 milieux humides potentiels (tableau A1). Les figures A4 à A6 montrent des exemples des milieux humides repérés. L'association étroite de l'A. sphaerophoroides avec ce type de milieux humides réticulés fournirait une indication de la faible fréquence de l'espèce et du caractère morcelé de sa répartition dans l'ensemble de sa zone d'occurrence. Tous les milieux humides ainsi repérés devraient faire l'objet d'une vérification au sol.