Baleine grise (Eschrichtius robustus) : évaluation et rapport de situation du COSEPAC 2017

Titre officiel : Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la Baleine grise Eschrichtius robustus Population migratrice du Pacifique Nord Population du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique Population du Pacifique Ouest au Canada

Comité sur la situation des espèces en peril au Canada (COSEPAC)
Population migratrice du Pacifique Nord – non en péril
Population du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique – en voie de disparition
Population du Pacifique Ouest – en voie de disparition
2017

COSEPAC Sommaire de l’évaluation

Sommaire de l’évaluation : novembre 2017

Nom commun : Baleine grise - population migratrice du Pacifique Nord

Nom scientifique : Eschrichtius robustus

Statut : Non en péril

Justification de la désignation : Les membres de cette population migrent annuellement depuis les aires de mise bas hivernales du Mexique jusque dans les aires d’alimentation estivales des mers de Béring, des Tchouktches et de Beaufort. Malgré un déclin en 1999 et en 2000, les effectifs ont augmenté et sont demeurés bien au-dessus de ce qu’ils étaient au milieu du 20e siècle et sont relativement stables depuis le milieu des années 1990, avec environ 21 000 individus.

Répartition : Colombie-Britannique, Yukon, Territoires du Nord-Ouest; océan Pacifique, océan Arctique, mer de Beaufort

Historique du statut : L’espèce a été considérée comme une seule unité et a été désignée « non en péril » en avril 1987. Réexamen du statut : l’espèce a été désignée « préoccupante » en mai 2004. Division en deux populations en novembre 2017; la population migratrice du Pacifique Nord a été désignée « non en péril ».

Sommaire de l’évaluation : novembre 2017

Nom commun : Baleine grise - population du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique

Nom scientifique : Eschrichtius robustus

Statut : En voie de disparition

Justification de la désignation : Les membres de cette petite population migrent annuellement depuis les aires de mise bas hivernales du Mexique jusque dans les aires d’alimentation estivales des eaux du Pacifique Nord-Ouest, où ils résident pendant tout l’été. La taille estimée de la population est faible, soit environ 243 individus. En raison de sa petite taille, la population est vulnérable aux événements et aux menaces stochastiques, incluant la contamination due aux déversements d’hydrocarbures.

Répartition : Colombie Britannique; océan Pacifique

Historique du statut : L’espèce a été considérée comme une seule unité et a été désignée « non en péril » en avril 1987. Réexamen du statut : l’espèce a été désignée « préoccupante » en mai 2004. Division en deux populations en novembre 2017; la population du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique a été désignée « en voie de disparition ».

Sommaire de l’évaluation : novembre 2017

Nom commun : Baleine grise - population du Pacifique Ouest

Nom scientifique : Eschrichtius robustus

Statut : En voie de disparition

Justification de la désignation : Les membres de cette population migrent annuellement depuis les aires de mise bas hivernales du Mexique jusque dans les aires d’alimentation estivales de la Russie en longeant la côte ouest du Canada. Les aires d’alimentation estivales et automnales sont principalement situées à deux petits endroits au large de la côte nord-est de l’île de Sakhalinee et au large du sud du Kamtchatka. La population croît, mais elle demeure appauvrie, comptant quelque 174 adultes. De nombreuses menaces pèsent sur la population, notamment les effets cumulatifs des activités pétrolières et gazières croissantes dans l’aire d’estivage.

Répartition : Colombie Britannique; océan Pacifique

Historique du statut : Cette population ne faisait pas partie de l’évaluation initiale de la population du Pacifique Nord-Est de la baleine grise qui a été considérée comme une seule unité et désignée « non en péril » en avril 1987. Cette nouvelle population du Pacifique Ouest a été désignée « en voie de disparition » en novembre 2017.

COSEPAC Résumé

Baleine grise Eschrichtius robustus

Population migratrice du Pacifique Nord
Population du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique
Population du Pacifique Ouest

Description et importance de l’espèce sauvage

La baleine grise est un cétacé à fanons de taille moyenne à grande (longueur des adultes : 12 à 14 m). Elle est la seule espèce de la famille des Eschrichtidés qui existe encore.

Historiquement, la baleine grise était importante pour les peuples autochtones qui la considéraient comme une source d’alimentation et une ressource culturelle. L’espèce est encore chassée à des fins de subsistance dans l’est de l’Arctique russe, et la tribu Makah dans l’État de Washington, aux États-Unis, devrait également reprendre une petite chasse de subsistance réglementée. La baleine grise est importante pour le tourisme nature le long de la côte ouest de l’Amérique du Nord, notamment en Colombie-Britannique. De plus, la conservation de la baleine grise du Pacifique Nord-Est est considérée comme un exemple de réussite, la population ayant été gravement appauvrie par la pêche commerciale, puis considérablement rétablie grâce à des mesures de protection internationales.

Trois unités désignables (UD) sont décrites : la population migratrice du Pacifique Nord (UD1), la population du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique (UD2) et la population du Pacifique Ouest (île de Sakhalinee) (UD3).

Répartition

Par le passé, la baleine grise se trouvait à la fois dans les océans Atlantique Nord et Pacifique Nord, mais elle est disparue de l’Atlantique il y a probablement plusieurs centaines d’années, et elle est maintenant restreinte au Pacifique Nord. Même si elle était commune dans l’est et l’ouest du Pacifique aussi récemment qu’au 19e siècle, elle est pratiquement disparue de l’ouest vers le milieu du 20e siècle et, aujourd’hui, la grande majorité de la population se trouve dans l’est. La répartition est principalement côtière (profondeur de moins de 60 m), même si les individus traversent des zones océaniques profondes pendant la migration. Les limites de la migration sont, vers l’est, la Basse-Californie et la partie continentale du Mexique, vers le sud, jusqu’au 21e parallèle nord (à l’hiver), et vers le nord, les mers de Béring, des Tchouktches et de Beaufort (à l’été et à l’automne). Certaines baleines grises « de l’ouest » qui passent l’été et l’automne en Russie migrent à travers les mers d’Okhotsk et de Béring et le golfe de l’Alaska, joignant le courant de migration vers l’est en Colombie-Britannique et dans l’État de Washington dans le but d’hiverner au Mexique. De plus, certaines baleines grises « de l’est » ne migrent pas autant au nord que d’autres et passent l’été et l’automne dans les eaux entre l’Alaska et le nord de la Californie.

La baleine grise est présente dans les eaux littorales et intérieures de la Colombie-Britannique tout au long de l’année, les effectifs augmentant considérablement pendant les périodes de migration, lorsque les individus à destination ou en partance de l’Arctique ou de l’est de la Russie traversent cette zone. De petits nombres d’individus migrant sur de longues distances atteignent la partie canadienne de la mer de Beaufort, au large du Yukon et des Territoires du Nord-Ouest, à l’été et à l’automne.

Habitat

La baleine grise est reconnue pour se nourrir de proies benthiques, particulièrement de crustacés amphipodes et d’autres organismes grégaires qui se trouvent sur ou dans les sédiments meubles du fond. Les « panaches de boue » créés lorsque les individus filtrent les sédiments à travers leurs fanons sont caractéristiques de l’alimentation de la baleine grise. Celle-ci se nourrit également dans la colonne d’eau, du moins de façon occasionnelle. En Colombie-Britannique, la baleine grise se nourrit de callianasses blanches dans les baies et inlets abrités peu profonds (< 3 m), d’amphipodes dans les baies sableuses un peu plus profondes (< 35 m) du front océanique de la côte, de mysidacés ou de larves de crabe sur les substrats de roches ou de galets et dans les herbiers de laminaires (< 30 m) ainsi que d’œufs et de larves du hareng du Pacifique dans les herbiers de zostères.

Les principales baies et lagunes subtropicales occupées pendant la période de reproduction en hiver, au Mexique, où les individus s’alimentent très peu, sont peu profondes (habituellement < 4 m) et leur fond est sablonneux ou boueux. En hiver, les températures de l’eau de ces milieux souvent hypersalins sont habituellement de 15 à 20 °C.

Biologie

La plupart des baleineaux sont conçus à la fin de novembre et au début de décembre, pendant la migration vers le sud (la date de naissance médiane se situe à la fin de janvier). La gestation dure de 13 à 14 mois et les femelles donnent naissance à un seul baleineau à des intervalles d’au moins deux ans. La période de lactation dure environ six mois et les petits accompagnent leurs mères pendant la première migration vers le nord, vers les aires d’alimentation, où ils sont sevrés. Les individus atteignent la maturité sexuelle à un âge moyen de 8 ans et ils continuent de croître jusqu’à environ 40 ans. Aux fins de l’évaluation, la durée d’une génération est estimée à 22,9 ans et il est présumé que 60 % de la population totale de l’est et 47 % de la population de l’ouest sont des individus matures.

Le seul prédateur important de la baleine grise est l’épaulard, qui cible particulièrement les jeunes de l’année pendant la migration printanière vers le nord.

Taille et tendances des populations

Les opinions divergent en ce qui concerne la taille de la population totale des baleines grises du Pacifique Nord avant la pêche commerciale (qui a commencé dans le Pacifique Est dans les années 1840). Les estimations vont de 23 000 à 35 000 individus (Pacifique Est seulement) jusqu’à environ 96 000 individus (ensemble du bassin). Il est habituellement convenu qu’un rétablissement considérable de la population s’est produit, au moins dans le Pacifique Est, depuis 1951, lorsque l’espèce est devenue protégée par la loi contre la pêche commerciale. Actuellement, la population qui migre sur de longues distances dans le Pacifique Nord-Est compte environ 21 000 individus, en plus des 200 autres individus qui ne migrent pas plus au nord que le golfe de l’Alaska (et dont bon nombre s’alimentent en Colombie-Britannique et dans les eaux environnantes à l’été et à l’automne). La population du Pacifique Ouest (faisant précisément référence ici au groupe de baleines grises se nourrissant au large de l’île de Sakhalinee, en Russie, à l’été et à l’automne; UD3) se compose de 150 à 200 individus, dont certains migrent à travers les eaux de la Colombie-Britannique.

Le nombre de baleines grises dans le Pacifique Est (y compris l’UD1 et l’UD2) serait relativement stable, tandis que le nombre d’individus utilisant l’aire d’alimentation de l’île de Sakhalinee en Russie (UD3) augmente d’environ 4 % par année.

Menaces et facteurs limitatifs

La chasse de subsistance à Chukotka, en Russie (qui s’élèverait, en moyenne, à 127 individus par année, de 2008 à 2012, du groupe considéré comme étant la population migratrice du Pacifique Nord, UD1) est considérée durable. De plus, un petit nombre de baleines grises (probablement 10 par année) dans l’ensemble de l’aire de répartition de l’espèce (toutes les UD) meurent ou sont gravement blessées en raison de l’enchevêtrement ou de l’emprisonnement dans des engins de pêche et de collisions avec des bateaux. Les autres menaces potentielles comprennent la perturbation causée par le bruit des activités humaines, comme le transport maritime et l’exploitation industrielle extracôtière (hydrocarbures et énergie éolienne et marémotrice), la dégradation des proies en raison du dragage et du déversement de déchets ou de pétrole, l’acidification des océans et les changements climatiques (qui pourraient donner à la baleine grise un meilleur accès à de l’habitat d’alimentation dans des zones à haute latitude précédemment couvertes de glace, mais qui pourraient également lui faire courir un plus grand risque de prédation par l’épaulard, de collisions avec des bateaux, etc.).

Protection, statuts et classements

La baleine grise est totalement protégée contre la pêche commerciale, et la chasse de subsistance par les Autochtones aux États-Unis et en Russie est gérée en vertu de la Convention internationale pour la réglementation de la chasse à la baleine (IWC). L’espèce est inscrite à l’annexe I de la Convention sur le commerce international des espèces de flore et de faune sauvages menacées d’extinction (CITES). Selon la liste rouge de l’UICN, l’espèce a la cote « préoccupation mineure », mais la « sous-population de l’ouest », quant à elle, a la cote « gravement en péril ». L’espèce figure sur la liste bleue de la Colombie-Britannique (préoccupante) et elle a la cote provinciale S3 (vulnérable) et la cote mondiale G4 (apparemment non en péril). La Loi sur les espèces en péril du Canada reconnaît actuellement deux UD de la baleine grise : la population du Pacifique Nord-Est inscrite à l’annexe 1 comme étant préoccupante, et la population de l’Atlantique inscrite à l’annexe 1 comme étant disparue du pays. À la suite de l’évaluation de la situation par le COSEPAC en novembre 2017, la population du Pacifique Nord-Est a été divisée en trois populations : la population migratrice du Pacifique Nord (non en péril), la population du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique (en voie de disparition) et la population du Pacifique Ouest (en voie de disparition).

La majorité de l’habitat de la baleine grise dans le Pacifique Est (y compris l’habitat de certains individus des aires d’alimentation du Pacifique Ouest) se trouve dans les zones économiques exclusives du Mexique, des États-Unis et du Canada. Plusieurs aires protégées ont été désignées dans les trois pays, en partie pour accorder une protection spéciale à la baleine grise. Trois des quatre principales aires de mise bas et d’allaitement des baleineaux au Mexique se trouvent dans une réserve de la biosphère.

Résumé technique : population migratrice du Pacifique Nord (UD1)

Nom scientifique : Eschrichtius robustus

Nom commun : Baleine grise (Population migratrice du Pacifique Nord)

Nom anglais : Grey Whale (Northern Pacific Migratory population)

Répartition au Canada : Colombie-Britannique, Yukon, Territoires du Nord-Ouest; océan Pacifique, océan Arctique, mer de Beaufort

Données démographiques

Durée d’une génération (Taylor et al., 2007)

23 ans

Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] du nombre total d’individus matures?

Non

Pourcentage estimé de déclin continu du nombre total d’individus matures sur [cinq ans ou deux générations].

0, Malgré la mortalité massive en 1999 et en 2000, le nombre de baleines grises dans le Pacifique Nord-Est est demeuré bien supérieur au nombre d’individus constaté au milieu du 20e siècle, et l’abondance globale est relativement stable depuis le milieu des années 1990 (Carretta et al., 2015).

Pourcentage [observé, estimé, inféré ou présumé] [de changement, de réduction ou d’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours des [dix dernières années ou trois dernières générations].

Inconnu

Pourcentage [prévu ou présumé] [de changement, de réduction ou d’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours des [dix prochaines années ou trois prochaines générations].

Inconnu

Pourcentage [observé, estimé, inféré ou présumé] [de changement, de réduction ou d’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours de toute période de [dix ans ou trois générations] commençant dans le passé et se terminant dans le futur.

Inconnu

Est-ce que les causes du déclin sont clairement réversibles et comprises et ont effectivement cessé?

Sans objet

Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures?

Non

Information sur la répartition

Superficie estimée de la zone d’occurrence (COSEWIC, 2004)

250 000 km²

Indice de zone d’occupation (IZO)

2 241 km², Selon la superficie totale des quatre principales aires (au Mexique) utilisées par la majorité de la population pour la mise bas en hiver et les premiers stades de la croissance des baleineaux (COSEWIC, 2004).

La population totale est-elle gravement fragmentée, c.-à-d. que plus de 50 % de sa zone d’occupation totale se trouvent dans des parcelles d’habitat qui sont a) plus petites que la superficie nécessaire au maintien d’une population viable et b) séparées d’autres parcelles d’habitat par une distance supérieure à la distance de dispersion maximale présumée pour l’espèce?

a. Non
b. Non

Nombre de localités^* (utilisez une fourchette plausible pour refléter l’incertitude, le cas échéant).

Sans objet

Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] de la zone d’occurrence?

Non

Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] de l’indice de zone d’occupation?

Non

Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] du nombre de sous-populations?

Non

Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] du nombre de localités^*?

Sans objet

Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] de [la superficie, l’étendue ou la qualité] de l’habitat?

Non

Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de sous-populations?

Non

Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de localitésI^*?

Sans objet

Y a-t-il des fluctuations extrêmes de la zone d’occurrence?

Non

Y a-t-il des fluctuations extrêmes de l’indice de zone d’occupation?

Non

^* Voir « Définitions et abréviations » sur le site Web du COSEPAC et IUCN (février 2014; en anglais seulement) pour obtenir des précisions sur ce terme.

Nombre d’individus matures (dans chaque sous-population)

Sous-populations (utilisez une fourchette plausible) : Total

Nombre d’individus matures : Environ 12 350 Estimation de 20 990 (CV = 0,05) individus de tous âges à partir du relevé de 2010 à 2011 (Durban et al., 2013) [Englobe probablement au moins certaines parties des deux autres UD proposées; il faut donc soustraire environ 400 du total = 20 590].

Il est présumé que des individus matures composent 60 % de la population totale (Taylor et al., 2007).

Analyse quantitative

La probabilité de disparition de l’espèce à l’état sauvage est d’au moins [20 % sur 20 ans ou 5 générations, ou 10 % sur 100 ans]. Sans objet. Aucune analyse n’a été effectuée.

Menaces (directes, de l’impact le plus élevé à l’impact le plus faible, selon le calculateur des menaces de l’UICN)

Un calculateur des menaces a-t-il été rempli pour l’espèce? Oui

L’impact global des menaces calculé pour cette UD était faible à moyen selon le système unifié de classification des menaces de l’Union internationale pour la conservation de la nature et du Partenariat pour les mesures de conservation (UICN-CMP). Les préoccupations concernant les répercussions de l’exploitation d’hydrocarbures extracôtiers ainsi que du transport de pétrole dans l’environnement marin sont largement reconnues. Un petit nombre de baleines grises de l’ensemble de l’aire de répartition de l’espèce meurent ou sont gravement blessées en raison de l’enchevêtrement ou de l’emprisonnement dans des engins de pêche et de collisions avec des bateaux. Les autres menaces potentielles comprennent la perturbation causée par le bruit des activités humaines, comme le transport maritime et l’exploitation industrielle extracôtière (hydrocarbures et énergie éolienne et marémotrice), la dégradation des proies attribuable au dragage ou au déversement de déchets ou de pétrole, l’acidification des océans et les changements climatiques. La chasse de subsistance à Chukotka, en Russie, est considérée comme étant durable.

Immigration de source externe (immigration de l’extérieur du Canada)

Situation des populations de l’extérieur les plus susceptibles de fournir des individus immigrants au Canada.

La population de l’Atlantique est disparue; la sous-population du Pacifique Nord-Ouest (Sakhaline) est inscrite sur la liste rouge de l’UICN comme étant gravement en péril; l’UD du Pacifique Ouest est petite (environ 200 individus) et est déjà incluse (au moins partiellement) dans les effectifs de la Californie, à partir desquels les estimations de l’abondance sont dérivées pour cette UD.

Une immigration a-t-elle été constatée ou est-elle possible?

Inconnu

Des individus immigrants seraient-ils adaptés pour survivre au Canada?

Probablement, oui

Y a-t-il suffisamment d’habitat disponible au Canada pour les individus immigrants?

Inconnu

Les conditions se détériorent-elles au Canada⁺?

Possiblement, étant donné les augmentations prévues du trafic maritime et des projets d’exploitation de sources énergétiques extracôtières.

Les conditions de la population source se détériorent-elles?⁺

Inconnu, mais oui pour l’UD de l’Ouest

La population canadienne est-elle considérée comme un puits?⁺

Non

La possibilité d’une immigration depuis des populations externes existe-t-elle?

Non

⁺ Voir le tableau 3 (Lignes directrices pour la modification de l’évaluation de la situation d’après une immigration de source externe)

Nature délicate de l’information sur l’espèce

L’information concernant l’espèce est-elle de nature délicate? Non

Historique du statut

COSEPAC : L’espèce a été considérée comme une seule unité et a été désignée « non en péril » en avril 1987. Réexamen du statut : l’espèce a été désignée « préoccupante » en mai 2004. Division en deux populations en novembre 2017; la population migratrice du Pacifique Nord a été désignée « non en péril ».

Statut et justification de la désignation

Statut : Non en péril

Codes alphanumériques : Sans objet

Justification de la désignation : Les membres de cette population migrent annuellement depuis les aires de mise bas hivernales du Mexique jusque dans les aires d’alimentation estivales des mers de Béring, des Tchouktches et de Beaufort. Malgré un déclin en 1999 et en 2000, les effectifs ont augmenté et sont demeurés bien au-dessus de ce qu’ils étaient au milieu du 20e siècle et sont relativement stables depuis le milieu des années 1990, avec environ 21 000 individus.

Applicabilité des critères

Critère A (déclin du nombre total d’individus matures) : Sans objet. Probablement stable.

Critère B (petite aire de répartition, et déclin ou fluctuation) : Sans objet. La zone d’occurrence et l’IZO excèdent tous deux les seuils.

Critère C (nombre d’individus matures peu élevé et en déclin) : Sans objet.

Critère D (très petite population totale ou répartition restreinte) : Sans objet. Le nombre d’individus matures est de 12 350.

Critère E (analyse quantitative) : Sans objet.

Résumé technique : population du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique (UD2)

Nom scientifique : Eschrichtius robustus

Nom commun : Baleine grise (population du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique)

Nom anglais : Grey Whale (Pacific Coast Feeding Group population)

Répartition au Canada : Colombie-Britannique; océan Pacifique

Données démographiques

Durée d’une génération (Taylor et al., 2007)

23 ans

Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] du nombre total d’individus matures?

Non

Pourcentage estimé de déclin continu du nombre total d’individus matures sur [cinq ans ou deux générations].

Inconnu

Pourcentage [observé, estimé, inféré ou présumé] [de changement, de réduction ou d’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours des [dix dernières années ou trois dernières générations].

Inconnu

Pourcentage [prévu ou présumé] [de changement, de réduction ou d’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours des [dix prochaines années ou trois prochaines générations].

Inconnu

Pourcentage [observé, estimé, inféré ou présumé] [de changement, de réduction ou d’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours de toute période de [dix ans ou trois générations] commençant dans le passé et se terminant dans le futur.

Inconnu

Est-ce que les causes du déclin sont clairement réversibles et comprises et ont effectivement cessé?

Sans objet

Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures?

Non

Information sur la répartition

Superficie estimée de la zone d’occurrence (COSEWIC, 2004)

> 20 000 km² Non calculée, mais engloberait seulement la partie de la zone d’occurrence de l’espèce en Colombie-Britannique, ce qui excèderait certainement 20 000 km².

Indice de zone d’occupation (IZO)

2 241 km² Selon la superficie totale des quatre principales aires (au Mexique) utilisées par la majorité de la population pour la mise bas en hiver et les premiers stades de la croissance des baleineaux (COSEWIC, 2004).

La population totale est-elle gravement fragmentée, c.-à-d. que plus de 50 % de sa zone d’occupation totale se trouvent dans des parcelles d’habitat qui sont a) plus petites que la superficie nécessaire au maintien d’une population viable et b) séparées d’autres parcelles d’habitat par une distance supérieure à la distance de dispersion maximale présumée pour l’espèce?

a. Non
b. Non

Nombre de localitésⁱ (utilisez une fourchette plausible pour refléter l’incertitude, le cas échéant).

Sans objet

Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] de la zone d’occurrence?

Non

Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] de l’indice de zone d’occupation?

Non

Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] du nombre de sous-populations?

Non

Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] du nombre de localitésⁱ?

Sans objet

Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] de [la superficie, l’étendue ou la qualité] de l’habitat?

Non

Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de sous-populations?

Non

Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de localitésⁱ?

Sans objet

Y a-t-il des fluctuations extrêmes de la zone d’occurrence?

Non

Y a-t-il des fluctuations extrêmes de l’indice de zone d’occupation?

Non

ⁱ Voir « Définitions et abréviations » sur le site Web du COSEPAC et IUCN (février 2014; en anglais seulement) pour obtenir des précisions sur ce terme.

Nombre d’individus matures (dans chaque sous-population)

Sous-populations (utilisez une fourchette plausible): Total

Nombre d’individus matures : Environ 146; 243 (ET = 18,9) individus de tous âges, selon l’estimation de 2015. Il est présumé que des individus matures composent 60 % de la population totale (Taylor et al., 2007).

Analysis quantitative

La probabilité de disparition de l’espèce à l’état sauvage est d’au moins [20 % sur 20 ans ou 5 générations, ou 10 % sur 100 ans] : Sans objet

Menaces (directes, de l’impact le plus élevé à l’impact le plus faible, selon le calculateur des menaces de l’UICN)

Un calculateur des menaces a-t-il été rempli pour l’espèce? [Oui]

L’impact global des menaces calculé pour cette UD était moyen à élevé selon le système unifié de classification des menaces de l’Union internationale pour la conservation de la nature et du Partenariat pour les mesures de conservation (UICN-CMP).

L’exploitation d’hydrocarbures extracôtiers et les projets d’énergie renouvelable ainsi que le transport du pétrole ont contribué à la cote de l’impact global des menaces calculé. La baleine grise est également exposée à l’enchevêtrement dans les engins de pêche et aux collisions avec des bateaux dans l’ensemble de son aire de répartition.

Immigration de source externe (immigration de l’extérieur du Canada)

Situation des populations de l’extérieur les plus susceptibles de fournir des individus immigrants au Canada.

La population de l’Atlantique est disparue; la population du Pacifique Nord-Ouest (Sakhaline) est inscrite sur la liste rouge en tant qu’espèce gravement en péril; les deux autres populations (la population du Pacifique Nord et la population du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique) sont déjà incluses dans les UD canadiennes.

Une immigration a-t-elle été constatée ou est-elle possible?

Inconnu

Des individus immigrants seraient-ils adaptés pour survivre au Canada?

Probablement, oui

Y a-t-il suffisamment d’habitat disponible au Canada pour les individus immigrants?

Inconnu

Les conditions se détériorent-elles au Canadaⁱⁱ?

Possiblement, étant donné les augmentations prévues du trafic maritime et des projets d’exploitation de sources énergétiques extracôtières.

Les conditions de la population source se détériorent-elles?ⁱⁱ

Inconnu, mais oui pour la population du Pacifique Ouest (Sakhaline)

La population canadienne est-elle considérée comme un puits?ⁱⁱ

Non

La possibilité d’une immigration depuis des populations externes existe-t-elle?

Inconnu

ⁱⁱ Voir le tableau 3 (Lignes directrices pour la modification de l’évaluation de la situation d’après une immigration de source externe)  

Nature délicate de l’information sur l’espèce

L’information concernant l’espèce est-elle de nature délicate? Non

Historique du statut

COSEPAC : L’espèce a été considérée comme une seule unité et a été désignée « non en péril » en avril 1987. Réexamen du statut : l’espèce a été désignée « préoccupante » en mai 2004. Division en deux populations en novembre 2017; la population du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique a été désignée « en voie de disparition ».

Statut et justification de la désignation

Statut : En voie de disparition

Codes alphanumériques : D1

Justification de la désignation : Les membres de cette petite population migrent annuellement depuis les aires de mise bas hivernales du Mexique jusque dans les aires d’alimentation estivales des eaux du Pacifique Nord-Ouest, où ils résident pendant tout l’été. La taille estimée de la population est faible, soit environ 243 individus. En raison de sa petite taille, la population est vulnérable aux événements et aux menaces stochastiques, incluant la contamination due aux déversements d’hydrocarbures.

Applicabilité des critères

Critère A (déclin du nombre total d’individus matures) : Sans objet. Probablement stable.

Critère B (petite aire de répartition, et déclin ou fluctuation) : Sans objet. La zone d’occurrence et l’IZO excèdent tous deux les seuils.

Critère C (nombre d’individus matures peu élevé et en déclin) : Sans objet.

Critère D (très petite population totale ou répartition restreinte) : Correspond au critère de la catégorie « espèce en voie de disparition », D1, car, selon les estimations, la population compte moins de 250 individus matures.

Critère E (analyse quantitative) : Sans objet.

Résumé technique : population du Pacifique Ouest (UD3)

Nom scientifique : Eschrichtius robustus

Nom commun : Baleine grise (population du Pacifique Ouest)

Nom anglais : Grey Whale (Western Pacific population)

Répartition au Canada : Répartition au Canada : Colombie-Britannique; océan Pacifique

Données démographiques

Durée d’une génération (Taylor et al., 2007)

23 ans

Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] du nombre total d’individus matures?

Non

Pourcentage estimé de déclin continu du nombre total d’individus matures sur [cinq ans ou deux générations].

Inconnu

Pourcentage [observé, estimé, inféré ou présumé] [de changement, de réduction ou d’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours des [dix dernières années ou trois dernières générations].

Inconnu

Pourcentage [prévu ou présumé] [de changement, de réduction ou d’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours des [dix prochaines années ou trois prochaines générations].

Inconnu

Pourcentage [observé, estimé, inféré ou présumé] [de changement, de réduction ou d’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours de toute période de [dix ans ou trois générations] commençant dans le passé et se terminant dans le futur.

Inconnu

Est-ce que les causes du déclin sont clairement réversibles et comprises et ont effectivement cessé?

Sans objet

Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures?

Non

Information sur la répartition

Superficie estimée de la zone d’occurrence. Impossible de faire une estimation à partir des données et des renseignements accessibles

Inconnue

Indice de zone d’occupation (IZO)

2 241 km² (aires présumées de mise bas et des premières étapes de croissance des baleineaux) ou < 1 000 km² (aires d’alimentation importantes). En présumant que le séjour d’une femelle suivie par satellite jusqu’aux aires d’hivernage au Mexique est représentatif, la même estimation que pour les autres UD (2 241 km) pourrait être appropriée; autrement, étant donné la fidélité dont fait preuve cette population à l’égard des deux petites aires d’alimentation principales au nord-est de l’île de Sakhalinee, la superficie totale de ces deux parcelles (probablement < 1 000 km²) pourrait être appropriée (voir le texte principal).

La population totale est-elle gravement fragmentée, c.-à-d. que plus de 50 % de sa zone d’occupation totale se trouvent dans des parcelles d’habitat qui sont a) plus petites que la superficie nécessaire au maintien d’une population viable et b) séparées d’autres parcelles d’habitat par une distance supérieure à la distance de dispersion maximale présumée pour l’espèce?

a. Non
b. Non

Nombre de localitésⁱ (utilisez une fourchette plausible pour refléter l’incertitude, le cas échéant).

Sans objet

Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] de la zone d’occurrence?

Non

Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] de l’indice de zone d’occupation?

Non

Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] du nombre de sous-populations?

Non

Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] du nombre de localitésⁱ?

Sans objet

Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] de [la superficie, l’étendue ou la qualité] de l’habitat?

Il est définitivement prévu que la qualité connaisse un déclin en raison de l’exploitation continue des hydrocarbures dans les aires d’alimentation principales en plus de l’augmentation du transport maritime.

Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de sous-populations?

Non

Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de localitésⁱ?

Sans objet

Y a-t-il des fluctuations extrêmes de la zone d’occurrence?

Non

Y a-t-il des fluctuations extrêmes de l’indice de zone d’occupation?

Non

ⁱ Voir « Définitions et abréviations » sur le site Web du COSEPAC et IUCN (février 2014; en anglais seulement) pour obtenir des précisions sur ce terme.

Nombre d’individus matures (dans chaque sous-population)

Sous-populations (utilisez une fourchette plausible) : Total

Nombre d’individus matures

88, Estimation de 44 femelles matures en 2015 (WGWAP, 2016). Ajout d’un nombre égal de mâles matures = 88

Analyse quantitative

La probabilité de disparition de l’espèce à l’état sauvage est d’au moins [20 % sur 20 ans ou 5 générations, ou 10 % sur 100 ans], Sans objet

Menaces (directes, de l’impact le plus élevé à l’impact le plus faible, selon le calculateur des menaces de l’UICN)

Un calculateur des menaces a-t-il été rempli pour l’espèce? [Oui]

L’impact global des menaces calculé pour cette UD était élevé à très élevé selon le système unifié de classification des menaces de l’Union internationale pour la conservation de la nature et du Partenariat pour les mesures de conservation (UICN-CMP).

L’augmentation des activités d’exploitation d’hydrocarbures extracôtiers, le transport de pétrole dans l’environnement marin et la possibilité de déversements de pipeline à l’intérieur et près des aires d’alimentation de Sakhaline contribuent tous à l’impact global des menaces calculé. La baleine grise du Pacifique Ouest est également exposée à l’enchevêtrement dans les engins de pêche et aux collisions avec des bateaux dans l’ensemble de son aire de répartition.

Immigration de source externe (immigration de l’extérieur du Canada)

Situation des populations de l’extérieur les plus susceptibles de fournir des individus immigrants au Canada.

La population de l’Atlantique est disparue; les deux autres populations (population migratrice du Pacifique Nord [UD1] et population du groupe s’alimentation le long de la côte du Pacifique [UD2]) sont déjà incluses dans les UD canadiennes.

Une immigration a-t-elle été constatée ou est-elle possible?

Inconnu

Des individus immigrants seraient-ils adaptés pour survivre au Canada?

Probablement, oui

Y a-t-il suffisamment d’habitat disponible au Canada pour les individus immigrants?

Inconnu, mais probable

Les conditions se détériorent-elles au Canadaⁱⁱ?

Possiblement en raison des augmentations prévues du trafic maritime et des projets d’exploitation de sources énergétiques extracôtières.

Les conditions de la population source se détériorent-elles?ⁱⁱ

Inconnu

La population canadienne est-elle considérée comme un puits?ⁱⁱ

Non

La possibilité d’une immigration depuis des populations externes existe-t-elle?

Inconnu

ⁱⁱ Voir le tableau 3 (Lignes directrices pour la modification de l’évaluation de la situation d’après une immigration de source externe).

Nature délicate de l’information sur l’espèce

L’information concernant l’espèce est-elle de nature délicate? Non

Historique du statut

COSEPAC : Cette population ne faisait pas partie de l’évaluation initiale de la population du Pacifique Nord-Est de la baleine grise qui a été considérée comme une seule unité et désignée « non en péril » en avril 1987. Cette nouvelle population du Pacifique Ouest a été désignée « en voie de disparition » en novembre 2017.

Statut et justification de la désignation

Statut : En voie de disparition

Codes alphanumériques : D1

Justification de la désignation : Les membres de cette population migrent annuellement depuis les aires de mise bas hivernales du Mexique jusque dans les aires d’alimentation estivales de la Russie en longeant la côte ouest du Canada. Les aires d’alimentation estivales et automnales sont principalement situées à deux petits endroits au large de la côte nord-est de l’île de Sakhalinee et au large du sud du Kamtchatka. La population croît, mais elle demeure appauvrie, comptant quelque 174 adultes. De nombreuses menaces pèsent sur la population, notamment les effets cumulatifs des activités pétrolières et gazières croissantes dans l’aire d’estivage.

Applicabilité des critères

Critère A (déclin du nombre total d’individus matures) : Sans objet.

Critère B (petite aire de répartition, et déclin ou fluctuation) : Sans objet.

Critère C (nombre d’individus matures peu élevé et en déclin) : Sans objet.

Critère D (très petite population totale ou répartition restreinte) : Correspond au critère de la catégorie « espèce en voie de disparition », D1, car, selon les estimations, la population compte moins de 250 individus matures.

Critère E (analyse quantitative) : Sans objet.

Préface

En 2004, le COSEPAC a évalué la baleine grise de l’océan Pacifique comme une seule unité désignable : la population du Pacifique Nord-Est. Cette population a été désignée comme étant préoccupante.

Depuis la dernière évaluation, des travaux considérables sur la baleine grise ont été effectués, notamment de multiples ateliers (Makah Tribal Council, 2012; International Whaling Commission, 2015a, 2016, 2017) visant à examiner la structure des populations et la situation de l’espèce dans le Pacifique Nord. Bon nombre des délibérations à ces ateliers étaient axées sur le groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique. Ce groupe est génétiquement distinct, dans la mesure où il y a une tendance constante de différenciation de l’ADNmt (Frasier et al., 2011). De plus, de récentes analyses de données de photo-identification obtenues tout au long de 2015 indiquaient un degré plus élevé de recrutement interne dans ce groupe que ce qui avait été précédemment suggéré (Calambokidis et Pérez, 2017). Les résultats génétiques et les données de photo-identification semblent indiquer une forte fidélité, influencée par les mères, à l’égard des aires d’alimentation estivales, dont les eaux littorales de la Colombie-Britannique forment la majeure partie.

La population de baleines grises du Pacifique Ouest (Sakhaline), qui est environ de la même taille que celle du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique (environ 200 individus), s’alimente à l’été et à l’automne principalement dans deux petites zones au large de la côte nord-est de l’île de Sakhalinee, en Russie (Weller et al., 2002a,b) ainsi qu’au sud de Kamtchatka, en Russie (Tyurneva et al., 2010). Dans le rapport précédent (COSEWIC, 2004), il était présumé qu’aucune de ces baleines ne se trouvait au Canada et qu’il n’était donc pas nécessaire de les inclure dans l’évaluation. Toutefois, les résultats du marquage et du repérage par satellite effectués à Sakhaline en 2010 et en 2011, suivis par des travaux intensifs de comparaison de photographies et d’échantillons de biopsie génétique entre les individus de Sakhaline et les individus observés à l’ouest de l’Amérique du Nord, ont révélé des déplacements saisonniers réguliers chaque année par au moins certains individus de Sakhaline dans l’ensemble du Pacifique et dans les eaux canadiennes pendant leur déplacement vers les aires d’hivernage au Mexique (Weller et al., 2012; Mate et al., 2015; International Whaling Commission, 2015b, 2016). La disparition (ou quasi-disparition) de la baleine grise de l’Asie et du Japon en raison de la chasse à la baleine a créé un vide important dans la répartition mondiale actuelle de l’espèce. Même si ce vide ne se trouve pas au Canada, il mérite d’être pris en considération dans l’évaluation de l’« importance » de l’UD du Pacifique Ouest, qui constitue probablement la meilleure, et peut-être la seule, possibilité de recolonisation et de rétablissement de la baleine grise dans l’ensemble de son aire de répartition historique du Pacifique Nord-Ouest.

L’estimation de l’abondance totale des baleines grises dans le Pacifique Nord-Est s’élève à environ 21 000 individus, et ce nombre est relativement stable depuis le milieu des années 1990 (Carretta et al., 2015). Les effectifs du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique sont également relativement stables depuis le début des années 2000, mais la population de ce groupe semble avoir augmenté entre 2013 et 2015 (Calambokidis et al., 2017). La population du Pacifique Ouest a augmenté à un taux moyen de 3,8 % par année (IC = 2,8-4,8 %) de 1994 jusqu’en 2014.

Historique du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d’une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d’être évaluées selon un processus scientifique rigoureux et indépendant.

Mandat du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) évalue la situation, au niveau national, des espèces, des sous-espèces, des variétés ou d’autres unités désignables qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes comprises dans les groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, arthropodes, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

Composition du COSEPAC

Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes responsables des espèces sauvages des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (le Service canadien de la faune, l’Agence Parcs Canada, le ministère des Pêches et des Océans et le Partenariat fédéral d’information sur la biodiversité, lequel est présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres scientifiques non gouvernementaux et des coprésidents des sous-comités de spécialistes des espèces et du sous-comité des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit au moins une fois par année pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.

Définitions (2017)

Espèce sauvage

Espèce, sous-espèce, variété ou population géographiquement ou génétiquement distincte d’animal, de plante ou d’un autre organisme d’origine sauvage (sauf une bactérie ou un virus) qui est soit indigène du Canada ou qui s’est propagée au Canada sans intervention humaine et y est présente depuis au moins cinquante ans.

Disparue (D)

Espèce sauvage qui n’existe plus.

Disparue du pays (DP)

Espèce sauvage qui n’existe plus à l’état sauvage au Canada, mais qui est présente ailleurs.

En voie de disparition (VD)
(Remarque : Appelée « espèce disparue du Canada » jusqu’en 2003.)

Espèce sauvage exposée à une disparition de la planète ou à une disparition du pays imminente.

Menacée (M)

Espèce sauvage susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitants ne sont pas renversés.

Préoccupante (P)
(Remarque : Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000.)

Espèce sauvage qui peut devenir une espèce menacée ou en voie de disparition en raison de l'effet cumulatif de ses caractéristiques biologiques et des menaces reconnues qui pèsent sur elle.

Non en péril (NEP)
(Remarque : Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.)

Espèce sauvage qui a été évaluée et jugée comme ne risquant pas de disparaître étant donné les circonstances actuelles.

Données insuffisantes (DI)
(Remarque :Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».)

Une catégorie qui s’applique lorsque l’information disponible est insuffisante (a) pour déterminer l’admissibilité d’une espèce à l’évaluation ou (b) pour permettre une évaluation du risque de disparition de l’espèce.

Remarque : Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999. Définition de la catégorie (DI) révisée en 2006.

Le Service canadien de la faune d’Environnement et Changement climatique Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.

Description et importance de l’espèce sauvage

Nom et classification

La baleine grise (Eschrichtius robustus; Lilljeborg, 1861) tire son nom de sa coloration grisâtre. Les noms anglais sont « Gray Whale » (graphie aux États-Unis) ou « California Gray Whale ». Les noms désuets (vieux termes de chasse à la baleine) de l’espèce englobent « scrag », « hard-head », « mussel-digger », « devilfish », « gray-back » et « ripsack ».

En langues européennes, le nom de l’animal est aussi habituellement lié à sa coloration : Ballena gris (en espagnol) et серый кит (en russe). Parmi les noms autochtones de l’espèce, on trouve : mauk (Nuu-chah-nulth), balgina (Kwakw’ala - dialectes de l’Ouest; s’applique également parfois au petit rorqual [Balaenoptera acutorostrata]), gwa’yam (Kwakw’ala - dialectes de l’Est; nom générique désignant toute baleine de grande taille), cetuqupak (Yup’ik) et abvibluaq (Iñupiaq).

La baleine grise est généralement perçue comme la seule espèce de la famille des Eschrichtidés qui existe encore. Cependant, une certaine incertitude persiste concernant la taxinomie. Des études portent à croire que les Eschrichtidés sont étroitement apparentés aux Balénoptéridés, c.-à-d. les rorquals ou les baleines à sillons gulaires (Arnason et Best, 1991; Milinkovitch et al., 1994), tandis que d’autres vont plus loin en laissant entendre que la baleine grise fait réellement partie de la famille des Balénoptéridés (Arnason et al., 1993; Arnason et Gullberg, 1994; Dornburg et al., 2012; mais voir Gatesy et al., 2013). Aucune sous-espèce vivante de la baleine grise n’est reconnue.

Description morphologique

La baleine grise est un cétacé à fanons de taille moyenne à grande. Les femelles matures sont habituellement d’une longueur de 14 à 15 m, et les mâles, de 13 à 14 m (Rice et Wolman, 1971). La coloration de la peau, mouchetée à divers degrés, va du gris foncé au gris clair. Presque tous les adultes sont fortement infestés d’ectoparasites et d’épizooties, y compris des anatifes (Cryptolepas rachianecti) et jusqu’à trois espèces de cyamides, ou poux des baleines (Cyamus scammoni, C. ceti et C. kessleri). La baleine grise est la seule grosse baleine à fanons dont la mâchoire supérieure dépasse la mâchoire inférieure. Les fanons, au nombre de 130 à 180, sont d’une longueur de 5 à 25 cm et d’une couleur crème à jaune pâle. La baleine grise compte de deux à cinq plis longitudaux sur la gorge qui pourraient faciliter l’élargissement des sillons gulaires pendant l’alimentation. Elle n’a pas de nageoire dorsale et porte plutôt une bosse charnue et une série de 6 à 15 protubérances ou bosses (appelées « nodosités ») le long de la ligne médiane dorsale.

Structure spatiale et variabilité de la population

Aujourd’hui, la baleine grise est habituellement perçue comme occupant principalement les marges continentales peu profondes du Pacifique Nord et de l’océan Arctique adjacent. Les baleines grises qui vivaient anciennement dans l’Atlantique Nord étaient géographiquement séparées de leurs ancêtres du Pacifique Nord, l’espèce s’étant dispersée dans l’Atlantique lorsque les conditions climatiques (niveau de la mer et couverture de glace) l’ont permis pendant le Pléistocène et l’Holocène (Alter et al., 2015). La baleine grise était probablement disparue de l’Atlantique dès le début du 18e siècle (Mead et Mitchell, 1984; Lindquist, 2000). Au cours des dernières années, possiblement en raison de la réduction de la couverture de glace dans les passages du Nord en Amérique du Nord et en Eurasie, quelques baleines grises ont été observées dans l’océan Atlantique, mais aucune population ne s’y est rétablie (voir Alter et al., 2015).

Dans le Pacifique, une hypothèse perdure selon laquelle les baleines grises utilisant des corridors de migration séparés le long de l’ouest de l’Amérique du Nord et de l’est de l’Asie constituaient des populations distinctes de l’est et de l’ouest, respectivement (Rice et Wolman, 1971). De récents éléments de preuve obtenus grâce au marquage et au repérage par satellite, à la photo-identification et à l’identification moléculaire des individus indiquent que des baleines grises se déplacent selon les saisons entre l’Extrême-Orient russe et la côte ouest de l’Amérique du Nord (Weller et al., 2012; Mate et al., 2015). Un degré de structure et de variabilité génétique existe néanmoins dans la population totale du Pacifique Nord, comme il est expliqué plus en détail ci-dessous, dans la section Unités désignables.

Dans le Pacifique Nord-Est, une tendance depuis longtemps reconnue selon laquelle des baleines grises demeurent « derrière » lorsque la majorité de la population migre vers des aires d’alimentation en latitude élevée a mené à la reconnaissance d’un groupe maintenant connu sous le nom de « groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique », qui se compose d’individus passant l’été et l’automne à s’alimenter dans les eaux côtières tempérées du Pacifique Est, du nord de la Californie au golfe de l’Alaska, plutôt que de se joindre au groupe de migrants de l’est qui se dirigent vers le nord à destination et en provenance des mers de Béring et des Tchouktches. Dans ses essais de simulation pour évaluer diverses hypothèses concernant l’identité des stocks, le Comité scientifique de l’International Whaling Commission (IWC) a considéré que le groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique était l’un des deux « stocks plausibles », l’autre se composant des individus qui migrent vers le « nord » (soit au nord de l’île de Vancouver) (IWC, 2015 b, p. 489). Le groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique n’a pas été désigné comme étant un « stock de population » ou un « segment de population distinct » aux États-Unis selon les critères du Marine Mammal Protection Act et de l’Endangered Species Act, respectivement.

La baleine grise, comme le rorqual à bosse (Megaptera novaeangliae) (voir COSEWIC, 2011), affiche une grande fidélité aux sites qu’elle occupe, du moins en ce qui concerne les aires d’alimentation. Cette caractéristique est particulièrement évidente chez les individus qui retournent chaque année aux aires d’alimentation restreintes sur le plan spatial au large de l’île de Sakhalinee et au sud de Kamtchatka, en Russie (Tyurneva et al., 2010), même parfois après plusieurs années de « migration temporaire » après le sevrage (Bradford et al., 2006); cette caractéristique est également évidente chez le groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique, qui est relativement bien étudié (Calambokidis et al., 2002).

Unités désignables

Les baleines grises faisant l’objet du présent rapport font partie d’au moins une UD du Pacifique et sont clairement séparées de l’UD de l’Atlantique qui est disparue du pays (COSEWIC, 2009). Généralement, les baleines grises du Pacifique Nord étaient perçues comme formant deux populations géographiquement distinctes, l’une migrant le long de la côte ouest de l’Amérique du Nord, du Mexique à l’Alaska (États-Unis) et dans les mers de Béring, des Tchouktches et de Beaufort, et l’autre, le long de la côte est de l’Asie, de la Russie à la péninsule coréenne et possiblement plus au sud (Rice et Wolman, 1971). En 2004, lorsque l’espèce a été évaluée pour la dernière fois, ce paradigme a été adopté et le rapport (COSEWIC, 2004) indiquait qu’il ne semblait pas y avoir d’échange génétique entre les populations du Pacifique Nord-Ouest et du Pacifique Est (LeDuc et al., 2002). À la même époque, même si une « communauté de résidents estivaux » était connue pour passer l’été à s’alimenter dans les eaux tempérées entre le sud-est de l’Alaska et le nord de la Californie plutôt que de migrer vers la mer de Béring et plus au nord, ces baleines grises étaient décrites comme « une petite partie de la population du Pacifique Nord-Est » plutôt que comme une population potentiellement distincte (COSEWIC, 2004). En d’autres mots, le « groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique », comme il est maintenant reconnu, n’était pas considéré comme étant une UD candidate.

Dans le présent rapport, trois UD possibles sont décrites : 1) la population migratrice du Pacifique Nord (figure 1), 2) la population du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique (figure 2), et 3) la population du Pacifique Ouest (figure 3). Les trois UD se trouvent définitivement dans les eaux canadiennes et devraient donc être incluses dans l’évaluation. En évaluant la validité des UD, il importe de souligner que les lignes directrices du COSEPAC sur les UD (adoptées en novembre 2014) exigent que, pour les populations en deçà du niveau de qualification d’une espèce ou d’une sous-espèce, on doit prouver que les populations « sont considérées comme "distinctes" et "importantes" dans l’évolution par rapport aux autres populations ».

Population migratrice du Pacifique Nord (UD1)

Les individus qui migrent entre le Mexique et les mers de Béring, des Tchouktches et de Beaufort et qui ne sont pas des « résidents estivaux » à plus faibles latitudes constitueraient la population migratrice du Pacifique Nord. Cette UD a) engloberait les migrants du Pacifique Ouest qui se joignent au courant de migration dans le Pacifique Ouest ou b) n’engloberait pas ces migrants si les individus de l’ouest sont eux-mêmes considérés comme constituant une UD du Pacifique Ouest distincte.

Population du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique (UD2)

La validité du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique en tant qu’UD est difficile à évaluer. Comme susmentionné, on sait depuis longtemps que certaines baleines grises du Pacifique Nord-Est ne migrent pas jusqu’à la mer de Béring et vers le nord à l’été (Hatler et Darling, 1974; Darling, 1984; Calambokidis et al., 2002). Même si le précédent rapport de situation du COSEPAC (COSEWIC, 2004) ne décrivait pas ce groupe d’individus comme une UD potentielle, il indiquait que « […] les facteurs qui lui nuisent ou qui portent atteinte à son habitat pourraient l’amener à disparaître de cet endroit à cause de son niveau élevé de fidélité envers ces eaux et de la possibilité d’un recrutement localisé (Calambokidis et al., 2002) ».

Des travaux scientifiques considérables ont été effectués sur cette population depuis 1996, principalement en raison du besoin du gouvernement des États-Unis de répondre à une initiative de la tribu Makah dans le nord-ouest de l’État de Washington, qui souhaitait exercer son droit issu d’un traité de reprendre la chasse à la baleine grise (Makah Tribal Council, 2012; Lang et al., 2014; Carretta et al., 2015). En raison de l’engagement du gouvernement des États-Unis à harmoniser sa gestion de la chasse à la baleine « de subsistance par les Autochtones » avec la Convention internationale pour la réglementation de la chasse à la baleine, il y a eu d’importantes discussions et analyses concernant le groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique au sein du Comité scientifique de l’International Whaling Commission (IWC), et particulièrement son groupe de travail permanent sur les procédures de gestion de la chasse à la baleine de subsistance par les Autochtones (p. ex. International Whaling Commission, 2012a,b, 2013) et son sous-comité sur la baleine boréale (Balaena mysticetus), la baleine franche et la baleine grise. De plus, le comité scientifique de l’IWC a tenu quatre ateliers visant à examiner la structure et la situation de la population de baleines grises du Pacifique Nord, et la majorité des délibérations à ces ateliers étaient axées sur le groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique (International Whaling Commission, 2015b, 2016, 2017). Le National Marine Fisheries Service des États-Unis a également effectué ses propres analyses pour déterminer si les individus du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique se qualifient en tant que « stocks de population » en vertu du Marine Mammal Protection Act des États-Unis, et il a conclu que les renseignements étaient insuffisants pour appuyer une conclusion affirmative (Weller et al., 2013; Lang et al., 2014; Carretta et al., 2015).

Voici un résumé des éléments prouvant le caractère distinct et l’importance de l’UD du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique, conformément aux Lignes directrices du COSEPAC pour reconnaître les unités désignables.

Caractère distinct

Des analyses génétiques ont servi à évaluer le degré auquel l’UD du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique proposée se distingue de l’UD migratrice du Pacifique Nord proposée. Frasier et al. (2011) ont comparé les données sur les séquences d’ADN mitochondrial (ADNmt) de 40 individus du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique avec celles de 105 individus qui représenteraient la population migratrice de plus grande taille, et ils ont découvert d’importantes différences dans la fréquence des haplotypes, avec un taux d’échange estimé à moins de 1 % par génération entre les deux groupes établis en fonction des mères. De plus, les estimations de la probabilité d’une mutation se produisant au sein de la population pendant chaque génération étaient considérablement différentes entre les deux groupes. Frasier et al. (2011) ont conclu que leurs résultats génétiques, combinés aux données de photo-identification indiquant une forte fidélité des mères à l’égard des aires d’alimentation estivales, montraient que le groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique se qualifie en tant qu’UG [unité de gestion, au sens de Moritz, 1994] distincte et que sa gestion doit être prise en considération séparément.

D’Intino et al. (2013) ont analysé 15 locus microsatellites nucléaires chez 59 individus du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique et 40 individus des lagunes de mise en bas au Mexique (qu’ils considèrent comme étant représentatifs de la grande population migratrice). Ils n’ont découvert aucun signe de structuration de la population à partir de cette analyse et ont conclu que les données combinées des marqueurs mitochondriaux et nucléaires et de la photo-identification semblent indiquer l’existence d’une seule population, dont les individus se reproduisent entre eux, avec une fidélité saisonnière de la part des mères à l’égard de différentes aires d’alimentation.

Lang et al. (2014) ont effectué une analyse plus exhaustive de l’ADN mitochondrial (ADNmt) et de 12 marqueurs microsatellites de 113 échantillons prélevés chez des individus considérés comme représentant l’UD du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique (recueillis entre le nord de la Californie et la Colombie-Britannique et pré-évalués pour confirmer que leur historique de photo-identification les rendaient attribuables au groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique) et de 75 échantillons d’individus qui pourraient représenter l’UD migratrice du Pacifique Nord (tous recueillis dans le cadre de la chasse de subsistance à Chukotka, en Russie). (Il importe de souligner que l’étude de D’Intino et al. [2013] différait dans le fait qu’elle utilisait des échantillons des aires de mise bas et d’allaitement des baleineaux au Mexique plutôt que de l’aire d’alimentation de Chukotka pour représenter l’UD migratrice du Pacifique Nord; il est évident que certains échantillons du Mexique pourraient avoir été prélevés chez des individus du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique.) Lang et al. (2014) ont découvert des différences importantes sur le plan statistique dans toutes les comparaisons de l’ADNmt des individus du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique avec celui des individus de Chukotka, mais aucune de leurs comparaisons au moyen de données microsatellites n’était importante. Leurs conclusions ont donc largement corroboré celles de Frasier et al. (2011) et de D’Intino et al. (2013). Les données génétiques, particulièrement lorsqu’elles sont combinées aux données de photo-identification, sont conformes aux hypothèses voulant que l’utilisation des aires d’alimentation soit influencée par le recrutement interne, mais que l’accouplement soit aléatoire en ce qui concerne l’affiliation avec une aire d’alimentation. Il est primordial de déterminer l’équilibre entre le recrutement interne (les individus ayant des parents du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique qui se joignent à la population) et l’immigration de source externe (les individus dont les parents ne sont pas du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique qui se joignent à la population) pour déterminer si une population se distingue ou non sur le plan démographique.

En conclusion, il est raisonnable de soutenir que le groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique se distincte sur le plan génétique jusqu’à présent, car il y a une tendance constante de différenciation de l’ADNmt même si les différences dans la fréquence des haplotypes entre les individus du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique et les autres baleines grises « de l’est » ne sont pas grandes. Aucune caractéristique morphologique ou du cycle vital ne distingue les deux groupes, mais une différence comportementale évidente existe entre eux. L’histoire et l’origine du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique ne sont pas claires, mais des observations de la baleine grise à l’été et à l’automne dans l’aire de répartition du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique ont lieu depuis au moins les années 1920 (Lang et al., 2014).

Importance

Les différences génétiques entre les individus du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique et les autres baleines grises « de l’est » ne peuvent pas être prises en compte pour refléter une divergence phylogénétique intraspécifique relativement grande, et le groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique ne constitue pas la seule occurrence naturelle survivante de l’espèce. C’est pourquoi tout argument relatif à l’importance du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique sur le plan de l’évolution doit reposer sur au moins un de deux autres critères : 1) le groupe persiste dans un contexte écologique inhabituel ou unique à l’espèce ayant donné lieu à des adaptations locales connues ou probables, ou 2) sa perte entraînerait une vaste disjonction dans l’aire de répartition de l’espèce au Canada qui ne serait pas recolonisée par la dispersion naturelle.

En ce qui concerne le critère 1, les individus du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique occupent un contexte environnemental unique dans lequel il y a des différences comportementales, particulièrement pour ce qui est du choix de l’habitat d’alimentation et du mode d’alimentation (p. ex. Duffus, 1996; Darling et al., 1998; Dunham et Duffus, 2001, 2002; Nelson et al., 2008), qui pourraient distinguer les individus du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique de ceux qui migrent sur de plus longues distances. Si, comme il est probable, ce comportement se transmet culturellement de la mère au baleineau, ces différences pourraient être utilisées pour inférer qu’un certain degré d’« adaptation locale » est présent ou naissant. Le système du courant de Californie (Figure 4) est un exemple de système de courant de bord est dans lequel les remontées d’eau causées par le vent entraînent de l’eau riche en nutriments à la surface de l’océan, ce qui fait en sorte que ces régions comptent parmi les plus productives sur Terre (Jacox et al., 2016). En fait, une étude des changements de la capacité de charge environnementale pour la baleine grise dans le Pacifique Nord au cours des 120 000 dernières années a mené Pyenson et Lindberg (2011) à conclure que « la plasticité écologique » dont la baleine grise du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique faisait preuve dans son alimentation était un facteur essentiel qui a permis à l’espèce de s’adapter aux fluctuations spectaculaires de l’environnement pendant le Pléistocène tardif et l’Holocène. Selon ces auteurs, la « plasticité comportementale » dont fait preuve la baleine grise du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique sera une caractéristique importante dans le contexte du réchauffement de plus en plus rapide de la cryosphère nordique, qui devrait se produire au cours des prochaines décennies; c’est pourquoi la protection des individus qui montrent un autre comportement de migration et d’autres modes d’alimentation devrait constituer une priorité importante, peu importe leur degré de similarité moléculaire ou morphologique [avec le reste de la population de baleines grises].

Il est cependant possible que la soi-disant différence de comportement alimentaire entre les baleines grises du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique et les baleines qui migrent vers le Nord ne soit pas aussi uniforme que Pyenson et Lindberg (2011) l’ont présumé. Des agrégations denses de baleines grises s’alimentant ont été observées dans le sud de la mer des Tchouktches conjointement avec un système frontal caractérisé par de grandes concentrations de myes, de mégafaune épibenthique, de crustacés pélagiques (particulièrement des euphausiacés) et de morues polaires (probablement Boreogadus saida même si ce n’est pas précisé dans la publication source) (Bluhm et al., 2007). Ces observations, combinées à ce qui semblait être des baleines grises se nourrissant de cumacés en période d’essaimage (Crustacés : Diastylidés) autour de l’île Kodiak (Alaska) (Moore et al., 2007), ont mené Bluhm et al. (2007) à conclure que la souplesse dans le choix des proies pourrait avoir été sous-estimée dans les aires d’alimentation du nord.

En ce qui concerne le critère 2, Frasier et al. (2011) ont affirmé que la fidélité aux sites dont les mères de la population observée font preuve à l’égard de différentes aires d’alimentation (une tendance qui se reflète dans l’ADNmt ainsi que dans la recherche par photo-identification visant le groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique [Calambokidis et al., 2012]) est courante chez les baleines et importante pour la gestion, ce qui les a amenés à soutenir que, ‘en raison de cette fidélité aux sites, la connaissance d’aires d’alimentation précises est seulement présente à l’intérieur de certaines lignées maternelles. Donc, si les baleines sont disparues d’une aire d’alimentation en particulier, elles ne seront pas « remplacées » (ou l’aire ne sera pas peuplée de nouveau) par d’autres individus d’une plus grande population, car la connaissance de cette aire d’alimentation a été perdue. Cet argument pourrait être élargi pour laisser entendre que, si le groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique devait disparaître, cette disparition entraînerait une disjonction persistante (mais peu étendue) dans l’aire de répartition de l’espèce au Canada (temporelle et possiblement spatiale, car les individus de la population s’alimentant le long de la côte du Pacifique sont plus susceptibles que les autres baleines de se trouver dans les eaux entre l’île de Vancouver et le continent).

En fait, l’un des meilleurs exemples de baleines disparues (ou quasi disparues) et ne repeuplant pas une grande partie de leur aire de répartition concerne la baleine grise. La population qui migrait chaque année depuis la mer d’Okhotsk et au sud, le long des îles japonaises et de la partie continentale de l’Asie, était pratiquement disparue dès le début des années 1970 (Bowen, 1974; Brownell et Chun, 1977), et un doute demeure aujourd’hui concernant sa persistance même si des individus sont parfois observés au Japon (Kato et Kasuya, 2002; Weller et al., 2012) et en Chine (Wang et al., 2015). Rien n’indique clairement une repopulation ou un rétablissement de la migration historique de la baleine grise le long de la partie continentale de l’Asie et au Japon malgré des décennies de protection complète contre la chasse à la baleine.

Pour ce qui est du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique, il importe de souligner qu’une grande population migratrice de l’espèce se déplace à travers son habitat ou à proximité de manière saisonnière, et ainsi, même si tous les individus du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique devaient disparaître soudainement, une recolonisation par des individus de la population migratrice pourrait se produire assez rapidement. Une analyse fondée sur une simulation des niveaux plausibles de recrutement externe dans le groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique portait à croire que l’immigration annuelle de moins de deux et de plus de huit individus par année ne correspondait pas aux données empiriques, et les auteurs ont conclu que l’immigration d’environ quatre individus par année offrait des résultats plus cohérents (Lang et Martien, 2012; IWC, 2013, p. 140). Toutefois, d’autres analyses ont été effectuées pour vérifier d’autres hypothèses en raison de suppositions dans l’approche de simulation. Un autre élément de preuve qui a fait l’objet de discussions considérables est l’augmentation de l’estimation de l’abondance du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique à la fin des années 1990 et au début des années 2000 en raison d’une introduction apparente d’individus dans la zone (Calambokidis et al., 2012). Cependant, on a récemment signalé que les estimations antérieures effectuées en 1996 et en 1997 étaient biaisées à la baisse et que l’augmentation rapide des estimations de l’abondance au début de la série chronologique est partiellement attribuable au fait que la zone couverte était plus petite en 1996 et en 1997 (Calambokidis et al., 2017). Des analyses mises à jour des données de photo-identification effectuées en 2015 indiquent un taux plus élevé de recrutement interne que ce que des données antérieures « moins complètes » avaient laissé entendre (Calambokidis et Pérez, 2017).

Best (1993) a attiré l’attention sur la difficulté de conclure qu’il n’y a pas eu de rétablissement dans les populations de baleines, en soulignant que les « difficultés pratiques » de la surveillance ainsi que la possibilité de longues durées de génération signifient qu’il y aura un délai initial dans la réponse d’une population à la protection. De récentes observations de la repopulation relativement rapide de l’aire de répartition (de reproduction et d’alimentation) et de l’augmentation de l’abondance des baleines à fanons (Groch et al., 2005; Carroll et al., 2014; Boertmann et al., 2015) renforcent le besoin de faire preuve de prudence en concluant que de tels signes de rétablissement ne peuvent pas se produire, ou ne se produiront pas, dans un cas donné.

Population du Pacifique Ouest (Sakhaline) (UD3)

Comme susmentionné, la migration de la baleine grise vers l’ouest (Asie), entre la mer d’Okhotsk et le sud de la Chine, n’a effectivement plus lieu, et on ignore si ce phénomène naturel se rétablira un jour. Pour les besoins du présent rapport du COSEPAC, il faut toutefois tenir compte de la petite population de baleines grises qui se nourrissent à l’été et à l’automne principalement dans deux petites aires au large de la côte nord-est de l’île de Sakhalinee, en Russie (Weller et al., 2002a,b), ainsi que dans le sud du Kamtchatka (Tyurneva et al., 2010). Dans le rapport précédent (COSEPAC, 2004), il était présumé qu’aucun de ces individus ne se trouvait au Canada et qu’il n’était donc pas nécessaire de les inclure dans l’évaluation. Cependant, les résultats du marquage et du repérage par satellite à Sakhaline en 2010 et en 2011, suivis par des travaux intensifs de comparaison de photographies et d’échantillons de biopsie génétique entre les individus de Sakhaline et ceux qui ont été observés au large de la côte ouest nord-américaine, ont révélé ce qui serait apparemment des déplacements saisonniers annuels réguliers par au moins certaines baleines grises de Sakhaline à travers le Pacifique et dans les eaux canadiennes lorsqu’elles se dirigent vers les aires d’hivernage au Mexique (Weller et al., 2012; Mate et al., 2015; International Whaling Commission, 2015 b, 2016). La question ne consiste donc pas à déterminer si les baleines grises qui se nourrissent au large de Sakhaline (et au sud du Kamtchatka) à l’été et à l’automne font partie de la faune du Canada; elles en font partie. La question consiste plutôt à déterminer si le petit groupe d’individus, très approximativement de la même taille que celle de l’UD du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique (voir Taille des populations), se qualifie en tant qu’UD.

Comme dans le cas des individus du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique, l’initiative de la tribu Makah dans l’État de Washington de reprendre la chasse à la baleine grise a incité le gouvernement des États-Unis et, à son tour, l’International Whaling Commission, à investir des ressources considérables dans l’évaluation de la régularité et de l’étendue des déplacements de la baleine grise « de l’ouest » dans les eaux canadiennes et américaines (Moore et Weller, 2013; International Whaling Commission, 2015 b, 2016).

Caractère distinct

Des analyses génétiques indiquent que la baleine grise de Sakhaline peut être distinguée de la baleine grise « de l’est » en raison des différences importantes dans la fréquence des haplotypes de l’ADNmt (LeDuc et al., 2002; Lang et al., 2010, 2011) et les marqueurs nucléaires (Lang et al. 2011). Cependant, il n’y a pas de différences fixes qui permettent d’attribuer un individu en particulier à l’archétype « de l’ouest » ou « de l’est ». Des analyses de paternité effectuées sur des mâles adultes de la population de Sakhaline ont montré qu’environ la moitié des baleineaux étaient issus de ces mâles, ce qui laisse l’autre moitié avec des « paternités non attribuées » et semble indiquer un nombre considérable de « pères manquants » (Lang et al., 2010). Ces analyses ont été effectuées à un moment où il était encore présumé que les déplacements de la baleine grise à travers le Pacifique Nord n’étaient pas fréquents (c.-à-d. avant le premier marquage et repérage par satellite en 2010).

Les déplacements d’une baleine grise munie d’un émetteur à Sakhaline, dont le dispositif a continué d’émettre un signal assez longtemps pour qu’elle soit suivie tout au long de son cycle de migration (femelle, âgée de 9 ans lorsqu’elle a été marquée à la fin d’août 2011), ne pouvaient pas être distingués de ceux des baleines grises « de l’est » lorsqu’elle a atteint la Colombie-Britannique vers le milieu de l’hiver (Mate et al., 2015). Son séjour dans les aires de mise bas/allaitement des baleineaux était semblable à celui des femelles des deux autres UD possibles. Il est évident, selon les résultats du marquage ainsi que de nombreuses correspondances photographiques et génétiques (biopsie) d’individus ayant fait l’objet d’un échantillonnage en Colombie-Britannique (Weller et al. 2012), que les eaux de la Colombie-Britannique font partie du corridor de migration normal pour au moins certaines baleines grises qui se déplacent entre les aires d’alimentation de l’Extrême-Orient russe et les aires d’hivernage au Mexique. Plus important encore, six individus qui ont été photographiés à Sakhaline et en Colombie-Britannique (dont trois avaient été initialement identifiés à Sakhaline comme des baleineaux de l’année avec leurs mères) ont été aperçus au large de l’île de Vancouver, dans une zone où certains individus ont tendance à persister et à s’alimenter pendant la migration vers le nord (Darling et al.. 1998) (Weller et al., 2012). Ainsi, pour les baleines grises qui utilisent les aires d’alimentation de Sakhaline (et du Kamtchatka), et qui font face en même temps à la longue distance et à la traverse potentielle d’eaux libres nécessaire à la transition entre leur habitat d’estivage et leur habitat d’hivernage, il pourrait être avantageux de passer du temps à s’alimenter dans le Pacifique Nord-Ouest (p. ex. île de Vancouver) avant d’entreprendre un passage vers l’ouest jusqu’à Sakhaline (Weller et al., 2012). En d’autres mots, les eaux de la Colombie-Britannique pourraient être plus qu’un simple corridor de migration pour ces individus.

Importance

On ne sait pas exactement si les différences génétiques entre les baleines grises de Sakhaline et les individus des autres UD reflètent une divergence phylogénétique intraspécifique relativement grande. Les analyses génétiques résumées ci-dessus ont été interprétées comme indiquant que les individus de Sakhaline ne s’accouplent pas aléatoirement avec les individus qui s’alimentent dans les mers de Béring et des Tchouktches (UD migratrice du Pacifique Nord), ce qui porte à croire que même si certains (et possiblement la plupart ou la totalité) de ces individus utilisent les corridors de migration et les aires d’hivernage du Pacifique Nord-Est, les femelles de Sakhaline, de préférence (mais pas nécessairement de manière exclusive), s’accouplent avec des mâles de Sakhaline.

Du point de vue écologique, on ignore si la migration sur de longues distances dans les eaux océaniques profondes entre Sakhaline et la Colombie-Britannique effectuée par au moins certains individus de Sakhaline représenterait une occurrence dans un contexte écologique inhabituel ou unique pour l’espèce. S’il s’agit d’une situation exceptionnelle, un tel comportement pourrait être perçu comme un type d’« adaptation locale » de la part des individus de Sakhaline. Toutefois, si, comme certains chercheurs le présument, la plupart des baleines grises qui migrent de la mer de Béring par le passage Unimak traversent des eaux profondes de la même façon que les individus de Sakhaline, ce comportement adopté par les individus de Sakhaline ne serait pas exceptionnel.

Comme susmentionné dans la section UD du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique, la disparition (ou quasi-disparition) de la baleine grise de la partie continentale de l’Asie et du Japon en raison de la chasse à la baleine a créé une disjonction importante dans la répartition mondiale actuelle de l’espèce. Même si cette disjonction ne se trouve pas au Canada, elle mérite qu’on en tienne compte dans l’évaluation de l’importance de l’UD du Pacifique Ouest, qui constitue probablement le meilleur, et possiblement le seul, potentiel de recolonisation et de rétablissement de la baleine grise dans son aire de répartition historique du Pacifique Nord-Ouest.

Importance de l’espèce

En tant que grand prédateur des espèces benthiques dans les eaux marines froides et peu profondes de l’Arctique, la baleine grise exerce une influence considérable sur la structure et la diversité des assemblages d’invertébrés benthiques (Nerini, 1984; Oliver et Slattery, 1985). Nerini (1984) a estimé qu’au début des années 1980, les baleines grises ont retourné une superficie de 3 565 km² de fond marin dans l’Arctique (principalement dans les mers de Béring et des Tchouktches) ou 9 % de la communauté d’amphipodes disponibles chaque année. Kvitek et Oliver (1986) ont utilisé un sonar à balayage latéral pour estimer que des baleines grises avaient perturbé jusqu’à 36 % du fond marin de trois sites d’alimentation au large de l’île de Vancouver. Les baleines grises s’alimentant dans diverses « parcelles » d’habitat le long de la côte extérieure de l’île de Vancouver sont étudiées depuis les années 1970 (p. ex. Hatler et Darling, 1974; Darling, 1984; Kvitek et Oliver, 1986; Murison et al., 1984; Dunham et Duffus, 2001, 2002; Feyrer et Duffus, 2011). Les baleines exercent une forte pression à la baisse sur les populations de proies, principalement les crevettes de la famille des Mysidacés et les larves des crabes de la famille des Porcellanidés, à cet endroit (Nelson et al., 2008). Leur prédation pourrait également favoriser la diversité planctonique (Feyrer et Duffus, 2011).

La baleine grise, qui se nourrit sur le fond, réarrange les sédiments meubles et libère ainsi les éléments nutritifs chimiques emprisonnés dans les substrats benthiques (Feder et al., 1994; Oliver et Slattery 1985). De plus, en s’alimentant dans le benthos, mais en déféquant et en urinant dans la colonne d’eau, la baleine grise contribue à la mobilisation et au cycle des éléments nutritifs (c.f. Roman et McCarthy, 2010; Lavery et al., 2014). Comme ses fanons sont grossiers, la baleine grise ne retient que les invertébrés relativement gros (> 6 mm) qu’elle extrait des sédiments et rejette les invertébrés plus petits près de la surface, où ils servent de nourriture aux oiseaux de mer et aux poissons (Obst et Hunt, 1990; Grebmeier et Harrison, 1992).

La baleine grise a été proposée comme « espèce sentinelle » des changements écosystémiques à grande échelle. Le retard dans le moment choisi pour la migration vers le sud, l’élargissement de leur aire d’alimentation le long du corridor de migration et vers le nord, dans les eaux arctiques, ainsi que la tendance apparemment croissante de certains individus à demeurer dans les eaux polaires tout au long de l’hiver sont probablement tous des signes que les écosystèmes du Pacifique Nord et de l’Arctique sont en transition (Moore, 2008).

Étant donné que la baleine grise se déplace souvent près du rivage, les peuples autochtones qui vivent le long du corridor de migration et près des aires d’alimentation en dépendent pour se nourrir depuis des millénaires (O’Leary, 1984). Le long de la côte ouest de l’Amérique du Nord, les Nuu-chah-nulth du sud-ouest de l’île de Vancouver et la tribu voisine des Makah de l’État de Washington étaient probablement les Autochtones qui chassaient le plus la baleine (O’Leary, 1984). Ces deux groupes étroitement apparentés chassaient le rorqual à bosse et la baleine grise, avec une préférence évidente pour le rorqual à bosse (McMillan et al., 2008). Les Makah et les Nuu-chah-nulth, et possiblement d’autres groupes de la région, accordaient une grande importance spirituelle et économique à la chasse à la baleine (O’Leary, 1984; Huelsbeck, 1988; Happynook, 2002; McMillan et al., 2008).

La chasse à la baleine grise aux fins de subsistance se poursuit dans l’Arctique russe (Reeves, 2002; International Whaling Commission, 2015a). De plus, les Makah et les Nuu-chah-nulth se sont montrés intéressés à reprendre la chasse de subsistance à la baleine (p. ex. Reeves, 2002).

La baleine grise est une attraction majeure dans le cadre de l’observation récréative de baleines le long de la côte ouest de l’Amérique du Nord, soit au Canada, aux États-Unis et au Mexique. En Colombie-Britannique, des voyagistes offrent des excursions d’observation de la baleine grise le long de la côte ouest de l’île de Vancouver; la plupart des bateaux partent de Tofino et d’Ucluelet (Duffus, 1996), et quelques autres, de Bamfield et de Port Renfrew (COSEWIC, 2004). Même si certaines excursions ont lieu pendant la migration vers le nord, la plupart des activités d’observation des baleines ont lieu en été. C’est pourquoi les résidents estivaux du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique sont la principale cible des excursions d’observation de baleines dans cette région (Duffus, 1996).

Répartition

Aire de répartition mondiale

En réaction au changement des conditions climatiques et du niveau de la mer, la baleine grise s’est déplacée à de nombreuses reprises entre les océans Atlantique et Pacifique au cours des 100 000 dernières années (Alter et al., 2015). Dans le Pacifique Nord, des fossiles de baleine grise sont vieux d’au moins 50 000 ans (Barnes et McLeod, 1984). Des ossements subfossilisés ainsi que des récits historiques témoignent de l’existence de l’espèce dans l’Atlantique Nord au cours des 500 dernières années, y compris les mers Baltique et du Nord, la Manche et les eaux entourant l’Islande (Mead et Mitchell, 1984; Lindquist, 2000). La baleine grise était apparemment disparue de l’Atlantique dès le début du 18e siècle (Mead et Mitchell, 1984; Bryant, 1995; Lindquist, 2000). Depuis, elle est endémique au Pacifique Nord, avec des signalements occasionnels d’individus errant dans l’Atlantique Nord (p. ex. Scheinin et al., 2011) et même un individu dans l’Atlantique Sud, au large de la Namibie (Alter et al., 2015).

L’aire de répartition dans le Pacifique Nord est centrée le long des côtes, notamment la côte de l’Asie et jusqu’au sud de la Chine, où, apparemment, certaines baleines grises hivernaient par le passé. Comme les autres grands migrateurs, la plupart des baleines grises hivernent et se reproduisent dans des eaux tempérées chaudes ou subtropicales, puis migrent vers des eaux froides, subarctiques et arctiques, où elles s’alimentent de manière intensive pendant l’été et l’automne (Rice et Wolman, 1971; Figure 5). Les individus de l’est se regroupent dans les lagunes et les échancrures le long de la côte extérieure (côté mer) de la péninsule de la Basse-Californie, au Mexique, pendant la majeure partie de l’hiver et au printemps (Rice et al., 1981; Swartz, 1986; figure 6). Un petit nombre d’individus visitent également des parties du golfe de la Californie (Sánchez-Pacheco et al., 2001) et la partie continentale du Mexique, jusqu’à la baie Banderas à environ 20°45’N (Gilmore et al., 1967; Henderson, 1972). La migration vers le nord de janvier à mai (les femelles avec des baleineaux quittent habituellement les aires de mise bas/allaitement plus tard que le reste de la population) longe la côte jusqu’au sud-est de l’Alaska et autour du golfe de l’Alaska (Braham, 1984; Herzing et Mate, 1984; Poole, 1984a), et un petit nombre d’individus s’arrêtent en chemin pour s’alimenter dans les eaux côtières à l’été et à l’automne; ils ne se rendent pas au nord des îles Aléoutiennes (p. ex. International Whaling Commission, 2015b; figure 7). On considère que les individus qui s’alimentent régulièrement au sud de l’Alaska à l’été et à l’automne font partie du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique (voir ci-après). Même si la grande majorité des individus passent par les Aléoutiennes et poursuivent leur migration vers les aires d’alimentation du nord, à plus haute latitude, dans les mers de Béring, des Tchouktches et de Beaufort (International Whaling Commission, 2015b, p. 494), certain d’entre eux se dirigent vers l’ouest et arrivent au nord-est de l’île de Sakhalinee en mai ou en juin (Mate et al., 2015).

La migration vers le sud commence habituellement en octobre et se poursuit jusqu’en janvier et en février (les individus qui se dirigent vers le nord et ceux qui se dirigent vers le sud pourraient se croiser à la fin de l’hiver et au début du printemps) (Braham, 1984; Swartz, 1986; figure 8).

Aire de répartition canadienne

Individus en migration dans les eaux de la Colombie-Britannique

Un grand pourcentage des baleines grises du monde migrent à travers les eaux côtières de la Colombie-Britannique au printemps et à l’automne en se déplaçant entre leurs aires d’alimentation estivales et automnales au nord et les aires d’hivernage au sud. Certains individus se nourrissent également dans des parcelles d’habitat le long de la côte ouest de l’île de Vancouver et vers le nord, jusqu’au sud-est de l’Alaska et l’île Kodiak entre la fin du printemps et l’automne (Darling et al., 1998). On considère que les individus qui ne migrent pas dans la mer de Béring et vers le nord font partie du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique (voir Calambokidis et al., 2002; également Unités désignables ci-dessus et la sous-section Groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique, ci-dessous).

Les individus qui migrent vers le nord commencent habituellement à arriver dans les eaux de la Colombie-Britannique à la fin de février, atteignent un sommet pendant les deux dernières semaines de mars et deviennent plus rares en avril et en mai (Darling, 1984; Ford, 2014). Ils demeurent près du rivage lorsqu’ils se déplacent le long de la côte extérieure de l’île de Vancouver. Jusqu’à récemment, le corridor de migration vers le nord à partir de l’île de Vancouver n’était pas bien compris, mais il était habituellement présumé que la plupart des individus traversaient le bassin de la Reine-Charlotte vers la côte ouest accidentée de Haida Gwaii (anciennement les îles de la Reine-Charlotte), puis traversaient l’entrée Dixon pour « toucher terre » au cap Muzon, sur l’île Dall, au sud-est de l’Alaska (environ 54°40’N), avant de se diriger vers le nord. Toutefois, entre 2009 et 2011, un programme d’observation à deux stations de phare du nord de la Colombie-Britannique (l’une sur l’île Langara, au large de la côte ouest de Haida Gwaii, et l’une sur l’île Bonilla, sur la rive est du détroit d’Hécate) et le suivi de cinq baleines grises portant des radioémetteurs à liaison satellite ont permis de déterminer que la majorité de la population suit un corridor côtier à travers le détroit d’Hécate plutôt que de filer au large vers Haida Gwaii (Ford et al., 2013). Pendant la migration vers le sud, il est présumé que les individus se déplacent habituellement au large des côtes et se nourrissent peu, voire jamais. Une récente étude présente toutefois des données acoustiques probantes qui indiquent que les baleines grises migrant vers le sud sont présentes plus près de la rive dans les eaux du plateau continental de l’île de Vancouver entre décembre et janvier (Meyer, 2017). Cette étude n’a permis de détecter aucun chant de baleine grise au moyen des hydrophones installés dans les eaux profondes au large des côtes (mont sous-marin Bowie, monts sous-marins Dellwood et bassin Cascadia) pendant la période de migration vers le sud. Cette absence de chant a été interprétée comme si la migration vers le sud, comme la migration vers le nord, se produisait principalement dans les eaux peu profondes du plateau continental plutôt qu’au large des côtes.

Groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique

Pike (1962) a été le premier à souligner que certaines baleines grises n’effectuaient pas une migration complète vers les aires d’alimentation de l’Arctique, mais passaient plutôt l’été à se nourrir dans les eaux de la Colombie-Britannique. Ces « résidents estivaux » (qui sont maintenant plus adéquatement désignés comme étant les individus du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique) ont depuis été observés dans de nombreuses autres zones sur la côte ouest de l’Amérique du Nord. Ces individus retournent souvent aux mêmes aires d’alimentation chaque année (Darling, 1984; Calambokidis et al., 2002). Le groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique est défini comme étant composé d’individus qui passent le printemps, l’été et l’automne à se nourrir dans les eaux de la côte du Pacifique de l’Amérique du Nord, de la Californie au sud-est de l’Alaska (International Whaling Commission, 2011, p. 18). Il importe de souligner, comme le Comité scientifique de l’IWC l’a reconnu, que les limites précises de la zone du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique sont quelque peu arbitraires mais, pour la modélisation visant à vérifier des hypothèses concernant l’identité des stocks, le Comité scientifique de l’IWC a défini que cette zone se trouvait entre les parallèles 41°N et 52°N (à l’exception du détroit de Puget) (International Whaling Commission, 2015b, p. 489).

La présence des individus du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique le long de toute la côte ouest de l’île de Vancouver est bien documentée (Darling, 1984), et ces individus sont également souvent observés le long de la côte nord de l’île de Vancouver, du cap Scott au cap Sutil, ainsi que le long de la partie continentale de la Colombie-Britannique, de la baie Shelter au cap Caution (Deecke, 1996; COSEWIC, 2004; Ford, 2014). À Haida Gwaii, des baleines grises se nourrissant d’œufs de harengs du Pacifique (Clupea pallasii) sont souvent observées dans l’inlet Skidegate et sur la côte est de l’île South Moresby entre mai et juillet (Nichol et Heise, 1992; Ford et al., 1994). D’autres ont été vues se nourrissant en été sur la côte ouest des îles Calvert, Dundas et Aristazabal, et des individus connus du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique ont été photographiés dans l’archipel McMullin Group ainsi que dans la baie Sitka, au sud-est de l’Alaska (Deecke, 1996, 2003; Calambokidis et al., 2002; COSEWIC, 2004). Des individus ont également été observés dans les eaux navigables de la Colombie-Britannique, principalement dans la baie Boundary (Deecke, 1996; Ford, 2014), ainsi qu’à l’occasion dans les détroits de Haro et de Georgia (COSEWIC, 2004).

Ford (2014) a fait remarquer que les individus du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique se déplaçaient considérablement parmi les aires d’alimentation à l’intérieur et à l’extérieur de la Colombie-Britannique (voir également Mate et al., 2010; International Whaling Commission, 2015 b p. 494) et il (Ford, p. 121) estimait qu’il était peu probable que plus de 100 résidants estivaux occupent les eaux de la Colombie-Britannique pendant une année donnée.

Individus s’alimentant dans les eaux du Yukon et des Territoires du Nord-Ouest

Le rôle que joue la partie canadienne de la mer de Beaufort comme aire d’alimentation de la baleine grise l’été et l’automne demeure peu connu. Toutefois, il semble évident que les changements importants dans l’état des glaces dans cette région s’accompagnent de changements dans l’étendue géographique et la durée de la présence de la baleine grise dans l’Arctique canadien. Bien que les principales aires d’alimentation de l’espèce se trouvent dans les eaux de la Russie et des États-Unis, certains individus se déplacent vers l’est dans l’est de la mer de Beaufort, au large des Territoires du Nord-Ouest (Rugh et Fraker, 1981; International Whaling Commission, 2015b, p. 494). Certains de ces individus migrent vers l’ouest et le sud à l’automne, mais d’autres peuvent rester passer l’hiver dans l’est de la mer de Beaufort. Une baleine grise suivie par satellite après qu’on l’ait munie un émetteur au large de la pointe Atkinson (T.N.-O.) le 3 septembre 2009 s’est déplacée vers l’ouest le long du versant nord de l’Alaska jusqu’à la Tchoukotka (Russie), puis vers le sud jusqu’aux îles Aléoutiennes orientales (Quakenbush et al., 2013). Des enregistrements acoustiques de baleines grises obtenus tout au long de l’hiver dans l’ouest de la mer de Beaufort (Stafford et al., 2007) indiquent qu’au moins quelques individus restent dans le Grand Nord plus longtemps que ce que l’on croyait il y a quelques décennies. Selon Moore et Huntington (2008), le fait de rester dans la mer de Beaufort l’hiver offre aux baleines grises (du moins à certaines d’entre elles, vraisemblablement des individus qui ne se reproduisent pas cette année) un avantage métabolique net en ce que les coûts énergétiques de la thermorégulation en eau froide sont compensés par le fait de ne pas effectuer la migration aller-retour de 10 000 km et de rester dans les mers du nord pour s’y alimenter au printemps.

Zone d’occurrence

La zone d’occurrence estimée de la baleine grise au Canada présentée dans le précédent rapport de situation du COSEPAC (2004) reste valide, soit une superficie de 250 000 km² qui couvre toutes les eaux côtières de la Colombie-Britannique et les eaux peu profondes du sud de la mer de Beaufort entre la frontière canado-américaine et le cap Bathurst. La zone d’occurrence de l’UD du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique n’inclut que la partie britanno-colombienne de la zone d’occurrence de l’espèce, mais couvre certainement plus de 20 000 km². Quant à l’UD du Pacifique Ouest (île Sakhaline), on en connaît trop peu sur les déplacements de ces individus dans les eaux canadiennes pour bien estimer la zone d’occurrence.

Zone d’occupation

Comme les baleines grises de l’est du Pacifique mettent bas et commencent à élever les baleineaux presque exclusivement dans certaines lagunes et baies de la côte ouest (océan Pacifique) de la Basse-Californie (Mexique), il conviendrait peut-être d’utiliser la superficie totale de leur habitat de mise bas et d’allaitement (qui se trouve à l’extérieur du Canada) comme indice de zone d’occupation. La superficie totale des quatre sites au Mexique où se déroulent la mise bas et le début de la période d’allaitement des baleineaux peut être considérée comme « la plus petite superficie cruciale à un stade ou l’autre de la survie » de la baleine grise comme espèce ainsi que de toutes ses UD canadiennes. Ces sites couvrent une superficie totale de 2 241 km² (Laguna Ojo de Liebre et Guerrero Negro - 366 km²; Bahia Magdalena --1 700 km²; Laguna San Ignacio - 175 km²) (COSEWIC, 2004).

Quant à l’UD du Pacifique Ouest (île Sakhaline), on pourrait faire valoir que deux très petites zones d’alimentation au large de l’île Sakhaline sont « cruciales » pour la survie de cette population. Comme Bradford et al. (2008) l’ont indiqué, les baleines grises de l’île Sakhaline sont étroitement liées à l’aire d’alimentation côtière Piltun, même si des individus fréquentent d’autres secteurs durant l’ensemble ou une partie d’une saison d’alimentation (voir Tyurneva et al., 2010). Le secteur de Piltun est le principal secteur où l’on observe des femelles et leurs baleineaux qu’elles allaitent (Bradford et al. 2008). L’aire d’alimentation Piltun est à peine plus grande, voire plus petite, que l’aire d’alimentation « au large », dont la superficie est estimée à seulement 372 km² (habitat optimal des amphipodes dont se nourrit la baleine grise) (Demchenko et al., 2016). La superficie combinée des deux principales aires d’alimentation de l’UD du Pacifique Ouest (île Sakhaline) est probablement inférieure à 1 000 km².

Les aires d’alimentation des autres UD sont bien moins définies, mais on peut présumer qu’elles dépassent les seuils pour les critères et sous-critères spatiaux.

Activités de recherche

La baleine grise a fait l’objet de nombreuses activités variées de recherche dans son aire de répartition potentielle au Canada depuis plusieurs décennies. Ces activités comprennent des relevés effectués à partir de navires (p. ex., Williams et Thomas, 2007; Ford et al., 2010), de nombreuses observations à partir du rivage ou de phares (p. ex., Pike, 1962; Pike et MacAskie, 1969; Hatler et Darling, 1974; Darling, 1984; Ford et al., 2013) et des relevés récents de suivi d’individus munis d’un émetteur satellite (Mate et al., 2010; Ford et al., 2013; Ford, 2014). Des chercheurs du Cascadia Research Collective (voir par exemple Calambokidis et al. 2002, 2004, 2012, 2014) (Olympia, Washington) et Jim Darling, chercheur indépendant, ont mené les travaux de photo-identification et, plus récemment, des travaux de biopsie à distance.

Le comité scientifique de la Commission baleinière internationale (2015b, 2016) a compilé et résumé la masse de données d’observation, de photo-identification et de télémétrie satellitaire et de données génétiques sur la baleine grise, provenant de toutes les parties de son aire de répartition, qui se sont accumulées ces dernières années.

Habitat

Besoins en matière d’habitat

La baleine grise a besoin de différents types d’habitat pour s’alimenter et se reproduire. Les principales baies et lagunes qu’elle fréquente l’hiver au Mexique se caractérisent par une faible profondeur (moins de 4 m en général) et un fond sableux ou vaseux couvert par endroits d’herbiers de zostère et de mangroves (Rice et al., 1981). Les principales lagunes de mise bas et d’allaitement ont une température de l’eau qui varie entre 15 et 20 °C et sont hypersalines en raison de l’évaporation (Gardner et Chávez-Rosales, 2000). Les mères et leurs baleineaux ont tendance à rester dans la partie intérieure des lagunes, la plus éloignée du large, tandis que les individus qui ont un comportement sexuel préfèrent les chenaux relativement profonds et larges dans la partie extérieure (Swartz, 1986).

Dans ses aires d’alimentation de la mer de Béring et plus au nord, la baleine grise se nourrit surtout au fond et semble préférer un habitat peu profond (en général inférieur à 60 m) au fond meuble (Moore et Ljungblad, 1984; Moore et DeMaster, 1997; Moore et al., 2000; Heide-Jørgensen et al., 2012). Dans la mer de Béring, l’espèce est surtout observée à une distance de 0,5 à 166 km de la côte et évite habituellement les zones de glace épaisse (Clarke et al., 1989). Elle fréquente également des lagunes côtières peu profondes pour s’y nourrir (Gill et Hall, 1983).

De même, les baleines grises du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique préfèrent les habitats côtiers peu profonds au fond sableux ou vaseux dans les eaux de la Colombie-Britannique, où elles se nourrissent d’amphipodes (surtout Ampelisca spp. et Atylus sp.) et de callianasses de Californie (Callianassa californiensis). L’espèce se nourrit de callianasses de Californie habituellement dans des baies et bras de mer abrités à des profondeurs de moins de 3 m, tandis que les amphipodes occupent des baies sableuses sur la côte extérieure exposée à des profondeurs de moins de 35 m (Oliver et al., 1984; Weitkamp et al., 1992; Darling et al., 1998; Dunham et Duffus, 2001, 2002). On observe fréquemment des baleines grises qui s’alimentent au-dessus de substrats de roches et de blocs à moins de 30 m de profondeur et dans des herbiers de laminaires où elles se nourrissent principalement de mysidés ou de larves de crabes (Wellington et Anderson, 1978; Nerini, 1984; Deecke, 1996; Darling et al., 1998; Dunham et Duffus, 2001, 2002; Nelson et al., 2008). Les herbiers de zostère constituent le principal habitat où la baleine grise se nourrit d’œufs et de larves du hareng du Pacifique (Ford et al., 1994; Darling et al., 1998; Ford, 2014). La baleine grise est clairement adaptée à la vie dans un milieu dynamique comprenant de nombreux habitats d’alimentation estivale reliés entre eux (Nelson et al., 2008).

Tendances en matière d’habitat

’D’après ce que l’on sait, l’habitat de mise bas et d’allaitement et l’habitat de migration de la baleine grise n’ont pas changé de façon appréciable récemment, outre la hausse généralisée de l’activité humaine et des infrastructures (Moore et Clark, 2002; voir Menaces et facteurs limitatifs). Toutefois, au moins pour les baleines grises qui migrent dans la mer de Béring et plus au nord pour s’alimenter, de grands changements écologiques ont eu lieu et sont toujours en cours.

Un changement majeur dans l’écosystème du nord de la mer de Béring se produit depuis le début des années 2000 (Grebmeier et al., 2006). En effet, cet écosystème peu profond qui était dominé par la glace (à l’hiver et au printemps), qui présentait un fort couplage benthique-pélagique et qui favorisait les organismes s’alimentant au fond, comme la baleine grise, se réchauffe : les conditions y deviennent plutôt subarctiques, le couvert des glaces diminue, et l’écosystème est de plus en plus dominé par les poissons pélagiques. Le suivi par satellite de femelles accompagnées de leurs baleineaux depuis le Mexique jusqu’à leurs aires d’alimentation nordiques en 2005 (Mate et Urbán-Ramírez, 2007) appuie l’hypothèse selon laquelle la baleine grise se nourrit plus au nord l’été depuis le début des années 1980 (Moore et al., 2000). Seuls deux des 17 individus adultes munis d’un émetteur satellite ont passé beaucoup de temps, vraisemblablement à s’alimenter, dans la mer de Béring : un dans le bassin Chirikov, et l’autre, le long de la côte russe au sud du détroit de Béring. Tous les autres se sont dirigés directement vers la mer des Tchouktches, et certains ne l’ont quittée qu’à la mi-novembre en revenant au sud par le détroit de Béring’. Aucun des individus dans le sud de la mer des Tchouktches n’est resté que dans un seul secteur, et ils occupaient de grands territoires largement non chevauchants. Certains individus se sont déplacés vers le nord en juin dans des eaux couvertes à 30-40 % de glace (International Whaling Commission, 2007, p. 151; Mate et Urbán-Ramírez, 2007).

En ce qui concerne les conditions de glace, les données semblent indiquer un lien entre le taux de natalité de la baleine grise et les conditions de glace dans la mer de Béring durant la période d’alimentation précédente. Selon Perryman et al. (2002), les années de faible natalité étaient associées à des périodes d’alimentation raccourcies par un vaste couvert de glace saisonnier, et l’état nutritionnel sous-optimal des femelles gravides constituait le lien dans cette apparente connexion biophysique. La récente tendance à la réduction du couvert de glace dans la mer de Béring et à la hausse de la disponibilité d’habitat d’alimentation de la baleine grise dans l’Arctique pourrait avoir un effet de compensation. La hausse des activités humaines (notamment l’accroissement du bruit industriel et la hausse de la circulation maritime pour le transport de marchandises et l’extraction de ressources ainsi qu’à des fins récréatives) est probablement le principal facteur qui touche l’habitat de la baleine grise dans son corridor de migration. On a montré que les baleines grises évitent les zones de fort bruit industriel (Richardson et al., 1995; Moore et Clarke, 2002). Leurs réactions comportementales aux bateaux varient entre la recherche active de contact avec les bateaux et l’évitement actif (Jones et Swartz, 1984; Heckel et al., 2001). On comprend mal l’importance des signaux acoustiques pour la communication et l’orientation chez la baleine grise, mais on sait qu’elle produit divers sons communicatifs (Dahlheim et al., 1984; Moore et Ljungblad, 1984; Crane et Lashkari, 1996). La hausse des bruits d’origine anthropique dans l’habitat de la baleine grise pourrait nuire à cette communication acoustique (p. ex., Clark et al., 2009). Pour en savoir plus sur les menaces que présentent les activités humaines, voir plus loin dans la section Menaces et facteurs limitatifs.

Biologie

Cycle vital et reproduction

La mise bas a lieu presque exclusivement dans certaines baies et lagunes subtropicales (Rice et al., 1981), mais il arrive à l’occasion que des femelles mettent bas au large de la Californie (Sund, 1975). Des comportements sexuels ont été observés toute l’année (Wilson et Behrens, 1982; Clarke et al., 1989), mais la plupart des baleineaux sont conçus à la fin de novembre et au début de décembre, durant la migration vers le sud (Rice et Wolman, 1971). Les femelles gravides arrivent aux lagunes de mise bas et d’allaitement en décembre et en janvier, et mettent bas pour la plupart entre le 5 janvier et le 15 février, pour une date de naissance médiane estimée au 27 janvier (Rice, 1983). La période de gestation dure de 13 à 14 mois, et la femelle donne naissance à un seul baleineau (Rice et Wolman, 1971; Rice, 1983).

Les femelles identifiées d’après des photographies sont habituellement accompagnées d’un baleineau une année sur deux (Jones, 1990; International Whaling Commission, 2015b, tableau 6, p. 506), mais l’intervalle entre les naissances est probablement plus long les années où la nourriture est rare (p. ex., Perryman et al., 2002). Durant la période de lactation de six mois, la longueur du baleineau passe de 4,6 m à la naissance à 7,0 m. À un an, il mesure habituellement 8,0 m (Sumich, 1986). La croissance se poursuit jusqu’à l’âge d’environ 40 ans (Rice et Wolman, 1971). Les mâles et les femelles atteignent leur maturité sexuelle à un âge moyen de huit ans, lorsqu’ils ont atteint environ 85 % de leur longueur à maturité physique (Rice et Wolman, 1971).

La durée de génération présentée dans le précédent rapport du COSEPAC (2004) était de 22 ans selon l’estimation de Heppell et al. (2000). Citant comme sources Rice et Wolman (1971) et Heppell et al. (2000), Alter et al. (2007) ont indiqué que la durée d’une génération varie de 15,5 à 22,3 ans. [Remarque : Rice et Wolman ont échantillonné la population de baleines grises à un moment où elle augmentait rapidement et n’était donc pas dans un état « préperturbation » comme l’exige la définition de durée de génération du COSEPAC.] Taylor et al. (2007) ont estimé une durée de génération de 22,9 ans selon la définition de la Liste rouge de l’UICN (laquelle correspond étroitement à la définition du COSEPAC). Taylor et al. (2007) se sont servis d’un modèle démographique à cinq paramètres fondé sur un âge à la première reproduction de 10 ans, un intervalle entre les naissances de 2,0 ans, un âge maximal des femelles reproductives de 55 ans, un taux de survie des baleineaux de 0,700 et un taux de survie des autres individus de 0,950. Des données sur la chasse de subsistance à la baleine grise au large de la Tchoukotka (Blokhin, 1984), où l’on s’attendrait à ce que seulement les baleines de l’UD migratrice du Pacifique Nord soient échantillonnées, laissent croire que les individus sexuellement matures représentaient environ 60 % de la population il y a plus de 30 ans. Taylor et al. (2007) se sont servis de cette valeur, dont on peut présumer qu’elle s’applique à toutes les UD à l’exception de l’UD du Pacifique Ouest. Pour ce groupe, un modèle structuré selon le sexe et l’âge indique qu’il compterait 44 femelles adultes et, si l’on présume le même nombre de mâles adultes, un total de 88 individus matures (WGWAP, 2016). Si cette population comprenait 186 (IC de 171 à 203) individus autres que des baleineaux, selon l’estimation du WGWAP (2016), elle comprendrait environ 47 % d’individus matures.

Les dénombrements annuels effectués à partir de la rive durant la migration vers le nord le long de la côte des États-Unis indiquent que les baleineaux représentaient de 4,6 à 5,2 % de la population à la fin des années 1970 et au début des années 1980 (Herzing et Mate, 1984; Poole, 1984a,b), tandis que les estimations faites du milieu des années 1990 à 2000 ont varié de 1,1 à 5,8 % (Perryman et al., 2002). Comme il est mentionné plus haut, Perryman et al. (2002) ont émis l’hypothèse selon laquelle les fortes fluctuations apparentes du taux de natalité (par un facteur de plus de cinq entre certaines années) étaient liées aux variations des conditions d’alimentation dans la mer de Béring.

Physiologie et adaptabilité

On pense souvent que les baleines grises se nourrissent surtout l’été et l’automne, et que les femelles gravides doivent donc dépendre entièrement de leurs réserves de graisse pour nourrir leur fœtus durant la migration vers le sud, mettre bas, puis allaiter leur baleineau durant la migration vers le nord (Perryman et al. 2002). Cette idée est probablement juste, mais il faut préciser que l’espèce réussit à se nourrir dans une certaine mesure dans ses aires d’hivernage ou à proximité (Sánchez-Pacheco et al., 2001; Caraveo-Patiño et Soto, 2005) et même le long de la côte de la Californie durant la migration (Clapham et al., 1997). De la naissance au sevrage du baleineau, celui-ci double presque en longueur (Sumich, 1986). Comme les mères et leurs baleineaux sont généralement les derniers individus à quitter les aires d’hivernage, leur saison d’alimentation est raccourcie de plusieurs mois : elle dure 3,5 mois, alors qu’elle est de 6,9 mois pour les femelles nouvellement gravides et les mâles, selon Swartz (1986). Selon des données de suivi par satellite, les mères de l’année précédente peuvent rester plus longtemps dans les aires d’alimentation pour refaire leurs réserves d’énergie perdues lors de la mise bas et de l’allaitement (International Whaling Commission, 2007, p. 151). En effet, les réserves d’énergie d’une mère sont souvent gravement épuisées au moment du sevrage de son baleineau. Ainsi, les intervalles entre les naissances s’allongeraient lorsque les conditions d’alimentation ne sont pas bonnes, soit par inhibition de l’ovulation (Rice et Wolman, 1971), soit par avortement (Perryman et al., 2002).

On a longtemps cru que la baleine grise était spécialisée pour se nourrir d’invertébrés benthiques. Or, des études récentes ont montré que l’espèce se nourrit d’une gamme beaucoup plus variée d’organismes et qu’elle serait mieux caractérisée comme une espèce opportuniste (p. ex., Darling et al., 1998; Benson et al., 2002; Moore et al., 2007). En fait, selon Moore et Huntington (2008), la baleine grise est peut-être l’espèce de mysticète (baleine à fanons) la plus adaptable et la plus polyvalente. Il y a néanmoins un lien étroit entre la productivité des habitats benthiques dans les eaux tempérées froides, subarctiques et arctiques et la taille et santé générales des populations de baleines grises (p. ex. Coyle et al. 2007; Demchenko et al. 2016).

Dans ses aires d’alimentation de la mer de Béring, de la mer des Tchouktches et de la mer de Beaufort, la baleine grise se nourrit surtout d’amphipodes épibenthiques et endofauniques des genres Ampelisca, Atylus et Anonyx (Bogoslovskaya et al., 1981; Nerini, 1984). En effet, des études quantitatives ont montré que les amphipodes constituaient 95 % du régime alimentaire de la baleine grise dans ses aires d’alimentation arctiques (y compris celles de la mer de Béring) (Nerini, 1984). La baleine grise consomme ces amphipodes en plongeant au fond, en se tournant sur le côté, en aspirant des sédiments dans sa bouche, puis en filtrant ses proies à travers ses fanons (Ray et Schevill, 1974; Bogoslovskaya et al., 1981; Johnson et Nelson, 1984; Nerini, 1984; Oliver et Kvitek, 1984). Les panaches de vase qu’elle laisse derrière elle lorsqu’elle remonte à la surface révèlent qu’elle est allée se nourrir au fond, où elle laisse des cratères caractéristiques dans le lit marin (Johnson et Nelson, 1984; Oliver et Kvitek, 1984; Nerini, 1984; Kvitek et Oliver, 1986; Nelson et al., 1987; Weitkamp et al., 1992). D’après Gill et Hall (1983), la baleine grise se nourrit aussi à l’occasion de crevettes grises de sable (Crangon septemspinosa) dans le sud-est de la mer de Béring.

Il semble que le régime alimentaire des baleines grises qui restent au sud l’été et l’automne soit plus varié que celui des individus qui migrent dans la mer de Béring et plus au nord, bien que, comme indiqué plus haut (voir Unités désignables), cela soit mis en doute par de récentes observations dans des eaux nordiques (p. ex. Bluhm et al., 2007; Moore et al., 2007). Les amphipodes (Ampelisca spp., Atylus borealis et Corophium spinicorne) constituent des proies importantes dans les aires d’alimentation tempérées au large de la côte ouest de l’Amérique du Nord (Oliver et al., 1984; Avery et Hawkinson, 1992; Darling et al., 1998; Dunham et Duffus, 2001, 2002), et la baleine grise se nourrit de préférence dans les endroits où les gros amphipodes (de plus de 6 mm de longueur) sont communs (Dunham et Duffus, 2001, 2002). On a également observé des baleines grises du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique se nourrir abondamment de callianasses de Californie et de myes de Californie (Cryptomya californica) dans de petites baies peu profondes au fond vaseux (Weitkamp et al., 1992; Darling et al., 1998; Dunham et Duffus, 2001). On sait que des baleines grises sont présentes à l’année près de l’île Kodiak, située dans le golfe de l’Alaska, où elles se nourrissent intensément de cumacés, au moins durant l’été certaines années (Moore et al., 2007).

Outre ces proies benthiques, les baleines grises du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique se nourrissent abondamment d’invertébrés planctoniques. Dans les eaux exposées de la côte ouest de l’île de Vancouver et ailleurs, des crevettes de l’ordre des Mysidés (surtout Holmesimysis sculpta, Neomysis rayii et Acanthomysis spp.) constituent d’importantes proies (Wellington et Anderson, 1978; Murison et al., 1984; Deecke, 1996; Darling et al., 1998; Dunham et Duffus, 2002; Feyrer et Duffus, 2011). La baleine grise se nourrit souvent de larves planctoniques de crabes (Pachycheles rudis, Petrolisthes spp. et Cancer magister) en Colombie-Britannique (Darling et al., 1998; Dunham et Duffus, 2001, 2002) et, de façon opportuniste, d’euphausiacés (Thysanoessa spinifera) se rassemblant à la surface de la mer au large de la Californie (Benson et al. 2002).

Dans de nombreux secteurs de la côte de la Colombie-Britannique, l’arrivée des baleines grises migrant vers le nord coïncide avec la fraye du hareng du Pacifique dans les herbiers de zostères. On en a observé en train de se nourrir d’œufs et de larves de hareng dans la baie Barkley (COSEWIC, 2004) et la baie Clayoquot (Darling et al., 1998), ainsi que dans les eaux de Haida Gwaii (Nichol et Heise, 1992; Ford et al., 1994). La consommation d’œufs de hareng constitue une importante escale alimentaire pour les baleines grises migrant vers leurs aires d’alimentation arctiques.

La baleine grise se nourrit parfois dans ses aires d’hivernage et à proximité, principalement d’amphipodes (Ampelisca spp. et Aoroides columbiae) et de larves de crabes (Oliver et al., 1983; Nerini, 1984; Tershy et Breese, 1991; Sánchez-Pacheco et al., 2001). Nerini (1984) a également observé qu’elle se nourrissait d’espèces non identifiées servant de poissons-appâts au Mexique.

Dispersion et migration

Les déplacements transocéaniques de baleines grises munies d’un émetteur satellite entre l’île Sakhaline et la côte nord-américaine leur font traverser de vastes étendues d’eau profonde, ce qui signifie que l’espèce n’est pas strictement côtière comme on la caractérisait auparavant (p. ex. Pike, 1962). Si la distance de migration annuelle de plus de 18 000 km de l’espèce était considérée comme la plus grande chez les baleines à fanons (Rice et Wolman, 1971, p. 21), on sait maintenant que certaines baleines grises effectuent une migration aller-retour de 22 500 km (Mate et al., 2015). Comme les baleineaux restent avec leur mère durant leur première migration vers le nord, ils se familiarisent probablement ainsi avec les aires d’alimentation (Weller et al., 1999; Calambokidis et al., 2002).

Citant Ford et Reeves (2008), Barrett-Lennard et al. (2011) estiment que l’épaulard (Orcinus orca) détermine des comportements appris chez la baleine grise et que la pression de prédation influe sur les trajets de migration. Par exemple, selon ces derniers auteurs, les baleines grises sont le plus discrètes et nagent le plus près du rivage dans les secteurs où elles ont déjà rencontré des épaulards.

Relations interspécifiques

Comme la baleine grise se nourrit en soulevant beaucoup le fond et en déplaçant de grandes quantités de sédiments et de proies (Oliver et Slattery, 1985), elle exerce une grande pression sur certaines communautés d’invertébrés benthiques et planctoniques dans des eaux tempérées et arctiques (voir Importance de l’espèce). Outre les effets sur ses proies, la baleine grise interagit avec un certain nombre d’espèces dans son aire de répartition. Elle est l’hôte de nombreux endoparasites et ectoparasites (p. ex. Blokhin, 1984; Dailey et al., 2000) et l’hôte exclusif de la balane Cryptolepas rachianecti et du crustacé Cyamus scammoni de la famille des Cyamidés.

La baleine grise entretient diverses relations symbiotiques ou commensales. Par exemple, Swartz (1981) décrit une symbiose entre la capucette barrée (Atherinops affinis), un poisson-nettoyeur, et la baleine grise dans les aires d’hivernage de cette dernière au Mexique. Dans ses aires d’alimentation subarctiques et arctiques, de nombreuses espèces d’oiseaux de mer (p. ex. le Fulmar boréal, Fulmarus glacialis; le Phalarope à bec large, Phalaropus fulicaria; la mouette tridactyle, Rissa tridactyla; le Guillemot de Brünnich, Uria lomvia) se nourrissent des invertébrés présents dans les panaches de vase qu’elle laisse dans sa traînée. La baleine grise constitue probablement pour ces oiseaux marins le seul moyen d’avoir accès à des proies benthiques (Obst et Hunt, 1990; Grebmeier et Harrison, 1992).

L’épaulard attaque souvent la baleine grise durant la migration vers le nord et dans les aires d’alimentation (Ljungblad et Moore, 1983; Lowry et al., 1987; Goley et Straley, 1994; Melnikov et Zagrebin, 2005; Barrett-Lennard et al., 2011), mais rarement dans les aires d’hivernage au Mexique (p. ex. Reeves et al., 2006). Il semble cibler surtout les baleineaux et les jeunes d’un an, et constitue sans doute une importante cause de mortalité des baleines grises immatures. Dix-huit pour cent des baleines débarquées dans les stations baleinières de la Californie portaient des cicatrices attribuables à l’épaulard (Rice et Wolman, 1971). La baleine grise a plusieurs stratégies contre la prédation : elle peut éviter les épaulards, les fuir ou riposter à leurs attaques. Elle peut donc réagir aux prédateurs par la fuite ou la lutte (Ford et Reeves, 2008).

Les relations de la baleine grise avec des cétacés autres que l’épaulard ne sont généralement pas remarquables. Selon Clarke et al. (2013), on observe souvent des baleines grises en étroite association avec des rorquals à bosse l’été et l’automne dans le sud de la mer des Tchouktches.

Taille et tendances des populations

Activités et méthodes d’échantillonnage

Les méthodes d’échantillonnage diffèrent considérablement entre les trois UD présumées et sont présentées ici séparément pour chacune d’elles. On doit toutefois remarquer que les méthodes utilisées pour l’UD migratrice du Pacifique Nord s’appliquent nécessairement, dans une mesure incertaine, mais peut-être grande, aux deux autres UD en raison du chevauchement spatial et temporel de leurs répartitions, à savoir leur corridor de migration commun, où des dénombrements sont effectués à partir du rivage.

Population migratrice du Pacifique Nord (UD1)

On reconnaît depuis longtemps que la façon la plus fiable d’estimer la taille absolue de cette population consiste à dénombrer les individus en migration à partir de points stratégiques du rivage. De tels dénombrements sont effectués systématiquement dans le nord de la Californie durant la migration vers le sud depuis 1967-1968 (Reilly et al., 1983; Reilly, 1984; Rugh et al., 2008; Laake et al., 2012). Des dénombrements à partir du rivage et des relevés aériens ont été réalisés de 1977 à 1979 dans le passage Unimak, dans les Aléoutiennes orientales, afin d’estimer le nombre de baleines grises migratrices qui se déplacent dans la mer de Béring (Rugh, 1984). On a également effectué des dénombrements des baleines grises dans leur aire d’hivernage au Mexique (Rice et al., 1981; Reilly, 1984).

Groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique (UD2)

Le marquage-recapture par photo-identification constitue la seule façon pratique d’estimer la taille de cette population. Des travaux intensifs de photo-identification, qui sont de plus en plus complétés par des biopsies, sont réalisés dans l’aire de répartition de cette population depuis le début des années 2000, bien qu’un grand nombre d’individus avaient alors déjà été catalogués, principalement en Colombie-Britannique (Hatler et Darling, 1974; Darling, 1984). La première analyse de population utilisant toutes les photographies disponibles a été réalisée par Calambokidis et al. (2002), qui ont compilé des photographies provenant de diverses sources, notamment des chercheurs individuels, des équipes de scientifiques d’organismes gouvernementaux et d’organisations non gouvernementales, des organisateurs d’excursions d’observation de baleines et des gestionnaires d’aires protégées situées entre le nord de la Californie et le sud-est de l’Alaska. Ils ont ainsi estimé par marquage-recapture photographique que la population comptait quelque 180 individus. Des estimations plus récentes sont présentées plus bas.

Population du Pacifique Ouest (île Sakhaline) (UD3)

Les analyses de cette population sont également fondées sur des données de photo-identification et de biopsie. Un groupe de scientifiques (anciennement désigné « équipe Russie-États-Unis » et récemment renommé « programme russe sur la baleine grise ») effectue des travaux de terrain annuels depuis 1994 (Weller et al., 1999, 2002a,b, 2012). Depuis 2002, une autre équipe (généralement désignée « équipe de l’Institut russe de biologie marine ») réalise un autre programme annuel de photo-identification (et plus récemment de biopsie) en vertu d’un contrat avec deux grandes entreprises pétrolières et gazières qui mènent des activités près des principales aires d’alimentation de la population (Tyurneva et al., 2010). Justin Cooke a mené une série d’évaluations de la population (Reeves et al., 2005; Cooke et al., 2013; International Whaling Commission, 2015b; Western Gray Whale Advisory Panel, 2016) à l’aide d’un modèle axé sur l’individu qui a été conçu pour s’appliquer aux données sur la baleine grise autour de l’île Sakhaline (et du sud de la péninsule du Kamtchatka où certains des individus de l’île Sakhaline passent une partie de la saison d’alimentation). Bradford et al. (2008) ont également publié une estimation de la population par marquage-recapture photographique, mais elle est généralement considérée comme ayant un biais négatif.

Abondance historique dans l’ensemble de l’aire de répartition

Selon des modèles des prises historiques et de l’habitat disponible, la population de baleines grises du Pacifique Nord-Est comptait entre 23 000 et 35 000 individus de plus d’un an avant la chasse commerciale, qui a commencé en 1846 (Reilly, 1992; Punt et Butterworth, 2002; Wade, 2002). Cette fourchette d’estimations fondées sur la « capacité de charge historique » a été mise en doute par des estimations fondées sur des méthodes génétiques. En effet, Alter et al. (2007) ont trouvé des variations de l’ADN à 10 locus, variations qu’ils considéraient comme correspondant à une population d’environ 76 000 à 118 000 individus, et leurs simulations coalescentes indiquaient une moyenne d’environ 96 000 baleines grises (tous âges confondus) dans l’ensemble du Pacifique Nord à un moment indéterminé du passé. Plus récemment, Punt et Wade (2012) se sont servis d’un modèle bayésien structuré selon l’âge et le sexe et intégrant des données sur les prises, des données sur le cycle vital et des données de dénombrements (effectués à partir du rivage de la Californie) pour estimer que la taille de la population qui migrait le long de la côte ouest de l’Amérique du Nord en 2009 (moyenne postérieure de 20 366) se chiffrait à environ 85 % de la capacité de charge (moyenne postérieure de 25 808).

La chasse autochtone de subsistance à la baleine grise était pratiquée dans une bonne partie de son aire de répartition par le passé (Krupnik, 1984, 1987; O’Leary 1984), mais elle ne se poursuit actuellement qu’au large de la Tchoukotka, en Russie. La baleine grise en migration faisait l’objet d’une chasse commerciale à partir de stations terrestres situées de la Basse-Californie à la Colombie-Britannique depuis les années 1850 jusqu’au début du 20e siècle (Sayers, 1984; Reeves et Smith, 2010). Elle était également chassée à partir de navires dans ses lagunes d’hivernage et, dans une certaine mesure, dans des aires d’alimentation (notamment dans la mer d’Okhotsk; Reeves et al., 2008) de 1846 au début du 20e siècle (Henderson, 1984; Reeves et al., 2010). Entre 1914 et 1946, les prises déclarées des navires-usines se sont chiffrées à 940 baleines grises (Reeves, 1984), mais il est largement prouvé que les prises soviétiques n’étaient pas toutes déclarées et que la chasse s’est poursuivie après 1946, année où la chasse commerciale à la baleine grise a été interdite (Rocha et al. 2014). Au Japon, la chasse à la baleine grise a débuté au début du 17e siècle (Omura, 1984), et les baleiniers japonais ont chassé l’espèce dans les eaux japonaises et coréennes au moins jusqu’en 1966 (Kato et Kasuya, 2002).

Un modèle de dynamique de population relativement simple montre que le nombre de baleines grises migrant le long de la côte ouest des États-Unis aurait atteint son minimum, soit environ 4 000 individus, à la fin du 19e siècle (Reilly, 1981; Rice et al., 1984). Selon l’analyse d’Alter et al. (2012), la population totale se serait chiffrée à près de 9 000 individus vers 1890, lorsque la pression de la chasse industrielle sur l’espèce s’était relâchée, du moins dans la partie orientale de son aire de répartition dans le Pacifique Nord.

Abondance récente dans le Pacifique Est (principalement la population migratrice du Pacifique Nord - UD1)

Selon les normes des données sur les populations de cétacés, les estimations récentes de la taille de la population du Pacifique Nord-Est sont jugées être relativement précises. Comme les baleines grises migrent près du rivage de la côte ouest de l’Amérique du Nord, toute la population migratrice peut être dénombrée à des points stratégiques le long du corridor de migration (voir par exemple Reilly et al., 1983; Rugh, 1984; Buckland et Breiwick, 2002); d’ailleurs les écarts-types des estimations de la taille de la population sont généralement faibles (de 4 à 8 %; Buckland et al., 1993). Les dénombrements des baleines migrant vers le sud, effectués environ tous les deux ans depuis 1967 à partir du littoral de la Californie, montrent que la population est passée de quelque 13 000 individus en 1967 à près de 21 000 en 1988, puis à plus de 26 000 en 1998 (Buckland et al., 1993; Gerber et al., 1999; Buckland et Breiwick, 2002), ce qui correspond à un taux d’accroissement moyen d’environ 2,5 % (Buckland et Breiwick, 2002). Il faut toutefois souligner que ces estimations sont devenues obsolètes à la lumière de récentes analyses plus rigoureuses effectuées par Laake et al. (2012). Ces nouvelles analyses intégrées des dénombrements des baleines migrant vers le sud de 1967 à 2006 montrent que les anciennes estimations étaient biaisées à la baisse pour les dénombrements effectués de 1967 à 1987 et à la hausse pour ceux de 1992 à 2006 (Laake et al. 2012). Ces écarts s’expliquent surtout par les différentes corrections appliquées pour tenir compte du biais lié à la taille des troupeaux.

Durant l’hiver 1998-1999, le Pacifique Nord-Est a connu un changement radical qui a fait augmenter considérablement la mortalité dans les aires d’hivernage et durant la migration vers le nord de 1999, mortalité qui a touché une proportion inhabituellement élevée d’adultes et de juvéniles sevrés (Le Boeuf et al., 2000). En même temps, le taux de natalité, qui était en moyenne de 4,6 % de 1994 à 1998, a chuté à 1,7 % en 1999, puis à 1,1 % en 2000 (Perryman et al. 2002). La mortalité était également élevée en 2000, mais elle est revenue à la normale en 2001 (Le Boeuf et al., 2000; Moore et al., 2001; Gulland et al., 2002; International Whaling Commission, 2003). En 2002, le nombre de baleines grises dans le Pacifique Nord-Est avait été réduit à quelque 17 000 à 19 000 individus (International Whaling Commission, 2003). La meilleure estimation actuelle se chiffre à 20 990 (CV = 0,05) d’après les données de dénombrement à partir du littoral de la Californie durant la migration vers le sud de l’hiver 2010-2011 (Durban et al., 2013; Carretta et al., 2015).

Abondance récente du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique (UD2)

De 1996 à 1998, Calambokidis et al. (2002) ont identifié au total 155 baleines grises qui passaient l’été le long de la côte ouest de l’Amérique du Nord, dont au moins 80 ont été observées dans les eaux de la Colombie-Britannique (Deecke, 2003). Calambokidis et al. (2017) ont présenté des estimations par marquage-recapture photographique pour la période 1996-2015. L’abondance estimée pour l’aire de répartition du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique (aire définie par la Commission baleinière internationale entre 41°N et 52°N) était de 209 individus (erreur-type [ET] = 15,4; CV = 0,07) en 2012 (Carretta et al., 2015) et de 237 (ET = 20,0) en 2014 (Calambokidis et al., 2017). L’effectif du groupe est relativement stable depuis le début des années 2000, mais semble avoir augmenté durant les années 2013 à 2015 (Calambokidis et al., 2017).

Abondance récente de la population du Pacifique Ouest (île Sakhaline) (UD3)

En 2014, la population d’âge 1+ (tous les individus sauf les baleineaux) était estimée à 174 (IC de 158 à 191) ou 186 (IC de 171 à 203), selon l’hypothèse posée (Western Gray Whale Advisory Panel, 2016).

Fluctuations et tendances

Malgré la mortalité massive en 1999 et en 2000, les effectifs de la baleine grise dans le Pacifique Nord-Est demeurent bien supérieurs à ce qu’ils étaient au milieu du 20e siècle et sont relativement stables depuis le milieu des années 1990 (Carretta et al. 2015). Le comité scientifique de la Commission baleinière internationale reconnaît que les modélisations réalisées jusqu’à maintenant n’avaient pas réussi à bien simuler les variations dans les estimations d’abondance de 1987-1988 à 1992-1993 (International Whaling Commission, 2017; figure 9). Selon le comité, une hypothèse expliquant ces variations serait que l’espèce a modifié son comportement migratoire durant cette période, de sorte que la proportion de la population passant au site de dénombrement à partir du rivage du centre de la Californie varierait en fonction de la condition physique des baleines. Toutefois, en l’absence de données validant cette hypothèse, on a décidé de ne pas modifier le modèle ni d’étudier davantage la question.

Les estimations de l’effectif de l’UD du groupe s’alimentant le long de la côte Pacifique (UD2) présentées par Calambokidis et al. (2014) indiquent que l’effectif a rapidement augmenté à la fin des années 1990 et au début des années 2000, mais qu’il est relativement stable depuis 2003 (Carretta et al., 2015; Figure 10).

La population du Pacifique Ouest (UD3) a augmenté à un taux moyen de 3,8 % par année (IC de 2,8 à 4,8 %) de 1994 à 2014 (figure 11), et le Western Gray Whale Advisory Panel (2016) prévoyait que cette croissance se poursuivrait si les conditions moyennes restaient inchangées.

Immigration de source externe

En raison de leurs faibles effectifs, aucune des deux petites UD n’est susceptible de constituer une importante source d’immigration pour l’UD migratrice du Pacifique Nord (UD1), mais certains de leurs individus peuvent être recrutés à l’occasion dans l’UD1. Comme il a été mentionné dans la section Unités désignables, il existe une incertitude considérable concernant l’équilibre entre le recrutement interne et l’immigration de source externe pour l’UD du groupe s’alimentant le long de la côte Pacifique. Il en va de même pour l’UD du Pacifique Ouest.

Menaces et facteurs limitatifs

Menaces

Les menaces directes pesant sur la baleine grise présentées dans le présent rapport ont été organisées et évaluées selon le système unifié de classification des menaces proposé par l’Union internationale pour la conservation de la nature et le Partenariat pour les mesures de conservation (Conservation Measures Partnership, ou CMP) (UICN-CMP) (Master et al., 2012). Les menaces ont été définies comme les activités ou processus immédiats qui ont des effets négatifs directs sur la baleine grise. Les menaces ont été évaluées pour chacune des UD proposées, et les résultats de l’évaluation de l’impact, de la portée, de la gravité et de l’immédiateté des menaces sont présentés sous forme de tableaux dans les annexes.

L’impact global des menaces calculé est de faible à moyen pour la population migratrice du Pacifique Nord (UD1), de moyen à élevé pour la population s’alimentant le long de la côte du Pacifique (UD2) et d’élevé à très élevé pour la population du Pacifique Ouest (UD3). Les activités humaines dans les lagunes de reproduction (d’hivernage) mexicaines et à proximité constituent peut-être la plus grande menace anthropique qui pèse sur la baleine grise (Ford, 2014), mais elles ne semblent pas constituer une menace immédiate.

Activités industrielles (menaces de l’UICN nos 3.1 [forage pétrolier et gazier] et 3.3 [énergie renouvelable])

Citant Hall et al. (2004) et MacConnachie et al. (2007), Ford et al. (2013) ont fait remarquer que la structure géologique sous-jacente au détroit d’Hecate, à l’entrée Dixon et au bassin de la Reine-Charlotte, pourrait renfermer de grandes réserves d’hydrocarbures éventuellement exploitables. On s’inquiète des conséquences de l’’exploitation pétrolière et gazière extracôtière (Moore et Clarke, 2002) ainsi que du transport de pétrole en milieu marin, en particulier dans les aires d’alimentation près de l’île Sakhaline (Weller et al., 2002; Reeves et al., 2005).

Ford et al. (2013) ont attiré l’attention sur le grand projet éolien que propose de réaliser le NaiKun Wind Energy Group sur le banc Dogfish, situé à l’est de Haida Gwaii, dans le nord-ouest du détroit d’Hecate, en citant Esteban et Leary (2011) et le site Web de l’entreprise (NaiKun, 2017). Selon Ford et al. (2013), le projet serait réalisé à proximité ou en partie à l’intérieur du corridor de migration de la baleine grise. En janvier 2016, le projet en était à un stade avancé d’élaboration, les autorisations environnementales des gouvernements provincial et fédéral ayant été obtenues et des ententes avec les principaux fournisseurs et les Premières Nations concernées ayant été conclues, et on prévoyait que la construction pourrait commencer dans les deux ans. Le bruit émis sous l’eau durant la construction et l’exploitation des parcs éoliens en mer constitue une grande préoccupation même si l’on en sait actuellement très peu au sujet des effets possibles sur les baleines à fanons (Madsen et al., 2006; Bailey et al., 2014). Des levés sismiques sont souvent nécessaires pour choisir les sites où ériger les éoliennes.

Corridors de transport et de service (menace de l’UICN no 4.3 [voies de transport par eau])

Selon Ford et al. (2013), l’incidence relativement faible des collisions entre des baleines grises et des navires s’expliquerait, au moins partiellement, par le fait que la majeure partie du corridor de migration de l’espèce se trouve près du rivage, à l’écart des voies de navigation des grands navires, qui sont les plus susceptibles de blesser gravement ou de tuer des baleines. Ces auteurs font cependant remarquer que le corridor de migration de l’espèce traverse une zone d’intense circulation (notamment de grands navires océaniques) sur une distance de 500 km entre le nord de l’île de Vancouver et l’ouest de l’entrée Dixon, en passant par le détroit d’Hecate. Le détroit d’Hecate et l’entrée Dixon sont traversés par des routes maritimes actives qui recoupent considérablement le corridor de migration de la baleine grise (Williams et O’Hara, 2010; Pacific North Coast Integrated Management Area Initiative, 2011).

Utilisations des ressources biologiques (menace de l’UICN no 5.4 [Pêche et récolte de ressources aquatiques])

La chasse constituait jadis la menace la plus évidente qui pesait sur la baleine grise, mais on convient généralement que les prélèvements récents et actuels, qui se limitent à la chasse autochtone de subsistance dans la Chukotka et ne visent que la population migratrice du Pacifique Nord (UD1), sont adéquatement surveillés et déclarés et qu’ils sont à un niveau durable (Carretta et al., 2015; Thomas et al., 2015). On craint que la reprise de la chasse de subsistance de la tribu Makah dans le nord-ouest de l’État de Washington ’ait de graves répercussions sur l’UD s’alimentant le long de la côte Pacifique ou l’UD du Pacifique Ouest, ou les deux, mais on ignore si et quand cette reprise aura lieu. Le cas échéant, on peut s’attendre à ce les autorités américaines et la Commission baleinière internationale surveillent et gèrent étroitement cette chasse. La Commission baleinière internationale a conclu de ses simulations des répercussions de cette chasse que le plan de gestion proposé par la tribu Makah protègerait suffisamment la baleine grise du groupe s’alimentant le long de la côte du Pacifique pour atteindre les objectifs de conservation de la Commission.

L’emmêlement dans des engins de pêche ou des débris constitue l’autre menace de mort ou de blessures graves pour la baleine grise (Moore et Clarke, 2002; Thomas et al., 2015). Plusieurs études récentes compilent des données sur cette menace le long des côtes des États-Unis et du Canada (Scordino et Mate, 2012), dans le Pacifique Nord-Ouest (Bradford et al., 2009; Carretta et al., 2015) et dans l’ensemble de l’aire de répartition (Scordino et al., 2016). On a trouvée des baleines grises emmêlées dans des filets dérivants déployés au large pour capturer de l’espadon, des filets maillants déployés près des côtes pour capturer diverses espèces, des palangres et des câbles de casiers à homard. Des baleines grises meurent aussi emmêlées dans des filets déployés au Japon (Weller et al., 2008) et dans des chaluts dans la mer de Béring (Carretta et al., 2015). En Colombie-Britannique, on a trouvé des baleines grises mortes emmêlées dans des filets maillants dérivants et des seines visant du saumon, des palangres à poisson de fond et des câbles de casiers (Baird et al., 2002); selon Ford (2014), les câbles des casiers utilisés pour capturer le crabe dormeur (Metacarcinus magister) seraient particulièrement problématiques. Une baleine grise est même morte noyée après s’être empêtrée dans un enclos en filet pour hareng (Baird et al., 2002).

Modifications des systèmes naturels (menace de l’UICN no 7.3 [Autres modifications de l’écosystème])

Les activités d’exploitation minière, de dragage, de construction et d’installation de pipelines en mer accroissent les niveaux de bruit sous-marin et peuvent nuire à la baleine grise en dégradant la qualité de son habitat d’alimentation (Jewett et al., 1999; Reeves et al., 2005). L’espèce a abandonné une de ses lagunes de mise bas au Mexique (Laguna Guerrero Negro) durant une décennie (1957-1967) lorsque des barges de sel en empruntaient le chenal et que celui-ci était dragué régulièrement. À la fin des années 1960, lorsque la circulation des barges et le dragage ont cessé, les baleines grises sont revenues dans la lagune (Gard, 1974; Bryant et al., 1984). On a souvent cité ce cas en exemple de la réaction d’abandon d’un site de l’espèce face à des « perturbations ». Il est toutefois intéressant que l’espèce ait réoccupé la lagune, ce qui indique qu’elle a un certain degré de résilience et d’adaptabilité.

Espèces et gènes envahissants ou autrement problématiques (menace de l’UICN no 8.2 [Espèces indigènes problématiques])

Sa répartition largement côtière et son mode d’alimentation benthique ou épibenthique exposent la baleine grise à des toxines environnementales (p. ex., celles produites par les proliférations d’algues nuisibles). Toutefois, jusqu’à maintenant, rien n’indique qu’elle soit gravement touchée par cette exposition.

Pollution (menaces de l’UICN nos 9.2 [Effluents industriels et militaires], 9.4 [Déchets solides et ordures] et 9.6 [Apports excessifs d’énergie])

Il est important de reconnaître que l’exposition à des hydrocarbures ou à d’autres substances toxiques à la suite de déversements ou de fuites peut rapidement devenir létale selon, entre autres, la nature de la substance, les circonstances de son rejet ainsi que l’ampleur et la durée de l’exposition. Comme la baleine grise se nourrit régulièrement dans les sédiments en les soulevant, elle est évidemment exposée à des contaminants. Toutefois, à part une concentration de cuivre assez élevée mesurée dans un individu échoué (Méndez et al., 2002), aucune concentration alarmante d’un composé organochloré ou d’un métal lourd n’a été décelée chez l’espèce (Varanasi et al., 1994; Jarman et al., 1996; Krahn et al., 2001; Tilbury et al., 2002).

L’ingestion fortuite de macroplastiques et de microplastiques est préoccupante pour de nombreux organismes marins, y compris la baleine grise. En outre, le chalutage de fond pourrait perturber et dégrader ses proies benthiques. On n’a cependant pas étudié et évalué les risques que présentent ces menaces potentielles.

Outre le risque de collision avec des navires, la circulation maritime cause du bruit sous-marin qui peut perturber la baleine grise, particulièrement lorsqu’il s’agit de circulation non routinière ou que des bateaux d’excursion d’observation de baleines s’en approchent de près (Higham et al., 2014), ou encore lorsque le bruit est intense et prolongé comme c’est le cas durant les levés sismiques et les activités de construction en milieu marin ou côtier. En 2013, l’entreprise Kinder Morgan a présenté à l’Office national de l’énergie une demande d’expansion de son pipeline entre l’Alberta et la côte de la Colombie-Britannique. Approuvé en 2016, le projet entraînera sans doute une hausse de la circulation maritime. Une étude sur la baleine noire de l’Atlantique Nord (Eubalaena glacialis) a associé l’exposition chronique au bruit de basse fréquence des navires à des niveaux élevés d’hormones de stress (Rolland et al., 2012). On ignore si la baleine grise est aussi sensible au bruit que la baleine noire. La notion relativement nouvelle d’« habitat acoustique » proposée par Clark (2009) et élaborée par Moore et al. (2012), Hatch et al. (2012) et d’autres soulignent les conséquences que pourrait avoir pour les baleines à fanons la perte cumulative et chronique d’espace de communication acoustique en raison du « masquage » par les bruits anthropiques. Ce phénomène est préoccupant pour les baleines grises, particulièrement dans les secteurs où il est essentiel qu’elles maintiennent leur communication les unes avec les autres.

Bien que les données directes sur l’abandon à long terme d’une aire d’alimentation ou d’autres perturbations du comportement de la baleine grise dans ses aires d’alimentation ne soient pas concluantes, on a observé des baleines grises modifier leur comportement et abandonner à court terme des zones d’habitat d’alimentation optimal durant un vaste levé sismique près de l’île Sakhaline (Weller et al., 2002c; Yazvenko et al., 2007; Gailey et al., 2007). Les préoccupations concernant ce type d’effets ont entraîné d’importants travaux de surveillance et d’atténuation des effets des levés sismiques et d’autres activités industrielles près de l’île Sakhaline et ailleurs (Nowacek et al., 2013, 2015). Comme il a été mentionné dans la section Taille et tendances des populations, le nombre de baleines grises dans les eaux de l’île Sakhaline augmente constamment (Western Gray Whale Advisory Panel, 2016), ce qui indique peut-être que les investissements faits par les entreprises oeuvrant dans cette région pour surveiller et atténuer les effets de leurs activités sur la baleine grise (Johnson et al., 2007; Bröker et al., 2015) ont porté fruit.

Changements climatiques et phénomènes météorologiques violents (menace de l’UICN no 11.1 [Déplacement et altération de l’habitat])

Les effets du changement climatique, qui sont particulièrement évidents et prononcés dans les régions de hautes latitudes comme l’Arctique, où le régime des glaces de mer a changé radicalement ces dernières décennies, sont généralement considérés comme plus positifs que négatifs sur la baleine grise, du moins pour un avenir immédiat (Moore et Huntington, 2008).

On prévoit que les effets de l’acidification des océans, qui nuit à la viabilité des organismes calcifiants, se feront sentir d’abord dans les mers polaires (Orr et al., 2005; Fabry et al., 2009). Dans une récente synthèse, Thomas et al. (2015) estiment qu’à titre de prédateur qui se nourrit au moins en partie de certains types d’organismes calcifiants dans le nord de la mer de Béring et la mer des Tchouktches, la baleine grise pourrait être une des premières baleines à fanons à être menacée par l’acidification des océans.

Facteurs limitatifs

Selon Punt et Wade (2012), la « population du Pacifique Nord-Est » se chiffrait à au moins 85 % de la capacité de charge (K) en 2009. L’affirmation faite dans le rapport précédent du COSEPAC (COSEWIC, 2004), à savoir que cette population sera de plus en plus limitée par la quantité d’habitat disponible dans ses aires d’alimentation à mesure qu’elle s’approche de la capacité de charge, s’appliquerait encore. Comme il a été mentionné dans COSEWIC (2004) et plus haut, on considère généralement que les années « anormales » de mortalité élevée et de faible recrutement en 1999 et en 2000 s’expliquent par une mauvaise nutrition dans les aires d’alimentation, et on peut s’attendre à ce qu’il y ait d’autres épisodes semblables. Selon d’autres estimations de la capacité de charge « à long terme », l’effectif des baleines grises du Pacifique Nord serait encore bien inférieur au K à long terme de cette région océanique (Alter et al., 2007, 2012); toutefois, ces estimations doivent être interprétées avec prudence (Alter et al., 2007, p. 15165), et ne sont généralement pas considérées comme pertinentes dans un contexte de gestion de l’espèce (Punt et Wade, 2012; Carretta et al., 2015).

Nombre de localités

En raison de la très grande mobilité des baleines grises, même de celles qui passent de longues périodes dans des secteurs relativement restreints à certaines périodes de l’année ou à certains stades vitaux, il est difficile d’appliquer la notion de « localité » du COSEPAC à l’espèce.

Protection, statuts et classements

Statuts et protection juridiques

La baleine grise est protégée par l’Accord international pour la réglementation de la chasse à la baleine qui a été signé par les États-Unis et la Norvège (pays dont les navires-usines avaient capturé quelque 200 baleines grises au large du Mexique et de la péninsule du Kamtchatka dans les années 1920) en 1937 et par le Canada en 1938 (Reeves, 1984). D’autres pays qui chassaient des baleines dans le Pacifique Nord (p. ex., Japon, Union soviétique) n’ont pas signé cet accord, mais ces deux pays, ainsi que le Mexique et d’autres (à l’exception de la Chine, de Taïwan et des deux Corées) ont signé la Convention internationale pour la réglementation de la chasse à la baleine de 1946. Ainsi, en 1951 tous les pays susceptibles de chasser des baleines dans le Pacifique Nord avaient convenu de ne pas chasser la baleine grise à des fins commerciales. Une récente rectification de données soviétiques falsifiées a révélé que les baleiniers industriels soviétiques ont capturé au moins 149 baleines grises de 1948 à 1979, dont 124 dans la mer de Béring en 1967 (Ivashchenko et al., 2013).

L’accord de 1937 et la convention de 1946 comportaient des dispositions spéciales (toujours en vigueur) permettant la chasse à la baleine grise par les peuples autochtones locaux ou dans leur intérêt à condition que les produits de cette chasse soient destinés exclusivement à la consommation locale par ces peuples (Reeves, 1984). La Commission baleinière internationale permet aux peuples autochtones de la Tchoukotka (Russie) et de l’État de Washington (États-Unis) de capturer un maximum de 744 baleines grises durant la période 2013-2018, dont pas plus de 140 par année (IWC, 2017). Elle permet également aux gouvernements des pays signataires de délivrer à ses ressortissants des permis les autorisant à tuer des baleines à des fins scientifiques. Cette disposition a donné lieu à des prises autorisées de 316 baleines grises par les États-Unis de 1959 à 1970 et de 10 par le Canada en 1953 (Reeves, 1984), mais il n’y a pas eu de « chasse scientifique » autorisée de la baleine grise depuis 45 ans.

L’espèce est inscrite à l’annexe 1 de la Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d’extinction (CITES), qui interdit le commerce international de produits de la baleine grise.

Pêches et Océans Canada est responsable de la conservation des baleines dans les eaux canadiennes en vertu de la Loi sur les pêches et du Règlement sur les mammifères marins (Canadian Department of Justice, 1993). Il est illégal de chasser ou de déranger des cétacés sauf à des fins de subsistance, mais les baleines ne bénéficient d’aucune protection juridique explicite contre le tort qui leur est causé de façon involontaire, par exemple les collisions avec des navires ou l’emmêlement dans des engins de pêche. Pêches et Océans Canada a établi des lignes directrices pour l’observation des baleines selon lesquelles les bateaux doivent maintenir une distance d’au moins 100 m de tout cétacé (p. ex., Ford et al., 2000).

Selon la Loi sur les espèces en péril du Canada, deux unités désignables de la baleine grise sont actuellement reconnues : la population du Pacifique Nord-Est inscrite à l’annexe 1 comme population préoccupante et la population de l’Atlantique inscrite à l’annexe 1 comme population disparue. À la suite de l’évaluation de la situation de l’espèce effectuée par le COSEPAC en novembre 2017, la population du Pacifique Nord-Est a été divisée en trois populations : la population migratrice du Pacifique Nord (non en péril), la population s’alimentant le long de la côte du Pacifique (en voie de disparition) et la population du Pacifique Ouest (en voie de disparition).

Aux États-Unis, la baleine grise est protégée par le Marine Mammal Protection Act, qui interdit, dans la plupart des circonstances, de harceler, de chasser, de capturer ou de tuer un mammifère ou de tenter de le faire. L’application de cette loi en ce qui concerne les baleines incombe au National Marine Fisheries Service. La baleine grise a été inscrite à la liste des espèces en voie de disparition (endangered) en vertu de l’U.S. Endangered Species Act jusqu’en 1994, lorsqu’elle a été retirée de la liste, mais la baleine grise du Pacifique Nord-Ouest continue d’être inscrite à cette liste.

Au Mexique, la baleine grise est classée comme Sujeta a protección especial (Pr) en vertu de la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010.

Les baleines grises qui occupent les aires d’alimentation dans les eaux autour de la péninsule du Kamtchatka et de l’île Sakhaline l’été et l’automne sont considérées comme un stock « occidental » en voie de disparition et sont complètement protégées contre la chasse. Les baleines grises qui se nourrissent au large de la Tchoukotka font partie de la population migratrice du Pacifique Nord (UD1) et font l’objet d’une chasse de subsistance soumise à des limites de prises annuelles fixées par la Commission baleinière internationale.

Statuts et classements non juridiques

La baleine grise est classée dans la catégorie « préoccupation mineure » de la Liste rouge de l’UICN (Reilly et al., 2008a), mais la « sous-population occidentale » est désignée « gravement menacée d’extinction » (Reilly et al., 2008b). L’espèce est inscrite à la liste bleue (espèces préoccupantes) de la Colombie-Britannique; sa cote provinciale est S3 (vulnérable), et sa cote mondiale est G4 (apparemment non en péril).

Protection et propriété de l’habitat

Comme la baleine grise fréquente principalement des eaux côtières relativement peu profondes, la majeure partie de son habitat dans le Pacifique Nord-Est se trouve dans les zones économiques exclusives (ZEE; jusqu’à 200 milles nautiques des côtes) du Mexique, des États-Unis et du Canada. L’espèce fréquente également la mer de Béring, notamment la ZEE de la Russie, et de grands nombres de baleines grises, y compris des mères accompagnées de leurs baleineaux, qui passent l’hiver au Mexique et migrent dans des eaux des États-Unis et du Canada s’alimentent dans des eaux de la Russie durant une bonne partie de l’été et de l’automne (International Whaling Commission, 2007; Mate et Urbán-Ramirez, 2007).

Selon Hoyt (2011, p. 91), le Channel Islands Marine Protected Area Network (réseau d’aires marines protégées [AMP]), situé au large de la Californie et constitué de dix réserves marines, de deux aires marines de conservation et du Channel Islands National Marine Sanctuary, a été établi afin de protéger l’habitat de la baleine grise, du rorqual à bosse (Megaptera novaeangliae) et du rorqual bleu (Balaenoptera musculus). Voici les autres AMP établies au moins en partie pour protéger l’habitat de la baleine grise dans le Pacifique Nord-Est : la réserve d’aire marine nationale de conservation Gwaii Haanas, la réserve de parc national Pacific Rim et la réserve de la biosphère de la baie Clayoquot, au Canada; la réserve de la biosphère El Vizcaíno (qui comprend la majeure partie de l’habitat d’hivernage actuel connu de la baleine grise), au Mexique; le Monterey Bay National Marine Sanctuary, le Gulf of the Farallones National Marine Sanctuary, le Cordell Bank National Marine Sanctuary et l’Olympic Coast National Marine Sanctuary, aux États-Unis (Hoyt, 2011). Certaines de ces AMP sont gérées de façon à y empêcher l’exploration et l’exploitation pétrolières et gazières, l’exploitation minière, l’immersion de déchets et la perturbation du fond marin. La pêche commerciale et récréative est permise dans la plupart de ces AMP, tout comme le tourisme d’observation de la faune, notamment des baleines, mais ces activités peuvent être soumises à des restrictions spéciales qui ne s’appliquent pas ailleurs. Les AMP sont généralement régies par des plans de gestion et font l’objet de programmes éducatifs et d’activités de recherche scientifique.

Au Mexique, les trois principales lagunes de mise bas et d’allaitement de la baleine grise et les zones côtières voisines font partie de la Reserva de la Biosfera El Vizcaíno (réserve de la biosphère El Vizcaíno). Le tourisme d’observation des baleines constitue une importante source de revenus pour la réserve et la collectivité locale, au moins de façon saisonnière, et certaines restrictions sont imposées au tourisme et à la pêche dans la réserve (Hoyt, 2011, p. 333). Quant à la Bahía Magdalena, la quatrième principale aire d’hivernage de la baleine grise au Mexique, il n’y a actuellement aucune mesure de protection autre que la réglementation générale qui s’applique à toutes les zones d’observation de baleines du Mexique (STD SEMARNAT 131 du Mexique).

Remerciements et experts contactés

Le rédacteur remercie particulièrement Lorenzo Rojas-Bracho, Tiff Brookens, Frances Gulland et John Ford de leur aide concernant les références et leurs conseils sur diverses questions.

Sources d’information

Alter, S.E., M. Meyer, K. Post, P. Czechowski, P. Gravlund, C. Gaines, H.C. Rosenbaum, K. Kaschner, S.T. Turvey, J. van der Plicht, B. Shapiro et M. Hofreiter. 2015. Climate impacts on transocean dispersal and habitat in gray whales from the Pleistocene to 2100. Molecular Ecology. doi: 10.1111/mec.13121

Alter, S.E., S.D. Newsome et S.R. Palumbi. 2012. Pre-whaling genetic diversity and population ecology in eastern Pacific gray whales: insights from ancient DNA and stable isotopes. PLoS ONE 7(5): e35039. doi:10.1371/journal.pone.0035039

Alter, S.E., E. Rynes et R.R. Palumbi. 2007. DNA evidence for historic population size and past ecosystem impacts of gray whales. Proceedings of the National Academy of Sciences of the U.S.A. 104:15162-15167.

Arnason, U. et P.B. Best. 1991. Phylogenetic relationships within the Mysticeti (whalebone whales) based upon studies of highly repetitive DNA in all extant species. Hereditas 114:263-269.

Arnason, U. et A. Gullberg. 1994. Relationship of baleen whales established by cytochrome b gene sequence comparison. Nature 367:726-728.

Arnason, U., A. Gullberg et B. Widegren. 1993. Cetacean mitochondrial DNA control region: sequences of all extant baleen whales and two sperm whale species. Molecular Biology and Evolution 10:960-970.

Bailey, H., K.L. Brookes et P.M. Thompson. 2014. Assessing environmental impacts of offshore wind farms: Lessons learned and recommendations for the future. Aquatic Biosystems 10:8, 13 pp.

Baird, R.W., P.J. Stacey, D.A. Duffus et K.M. Langelier. 2002. An evaluation of gray whale (Eschrichtius robustus) mortality incidental to fishing operations in British Columbia, Canada. Journal of Cetacean Research and Management 4:289-296.

Barnes, L.G. et S.A. McLeod. 1984. The fossil record and phyletic relationships of gray whales. pp. 3-32 in M.L. Jones, S.L. Swartz et S. Leatherwood (eds.), The Gray Whale Eschrichtius robustus., Academic Press, Orlando, Florida.

Barrett-Lennard, L.G., C.O. Matkin, J.W. Durban, E.L. Saulitis et D. Ellifrit. 2011. Predation on gray whales and prolonged feeding on submerged carcasses by transient killer whales at Unimak Island, Alaska. Marine Ecology Progress Series 421:229-241.

Benson, S.R., D.A. Croll, B.B. Marinovic, F.P. Chavez et J.T. Harvey. 2002. Changes in the cetacean assemblage of a coastal upwelling ecosystem during El Niño 1997-98 and La Niña 1999. Progress in Oceanography 54:279-291.

Best, P.B. 1993. Increase rates in severely depleted stocks of baleen whales. ICES Journal of Marine Science 50:169-186.

Blokhin, S.A. 1984. Investigations of gray whales taken in the Chukchi coastal waters, U.S.S.R. pp. 487-509 in M.L. Jones, S.L. Swartz et S. Leatherwood (eds.) The Gray Whale, Academic Press, London, UK.

Bluhm, B.A., K.O. Coyle, B. Konar et R. Highsmith. 2007. High gray whale relative abundances associated with an oceanographic front in the south-central Chukchi Sea. Deep-Sea Research II 54:2919-2933.

Boertmann, D., L.A. Kyhn, L. Witting et M.P. Heide-Jørgensen. 2015. A hidden getaway for bowhead whales in the Greenland Sea. Polar Record 38:1315-1319.

Bogoslovskaya, L.S., L.M. Votrogov et T.N. Semenova. 1981. Feeding habits of the gray whale off Chukotka. Reports of the International Whaling Commission 31:507-510.

Bowen, S.L. 1974. Probable extinction of the Korean stock of gray whale (Eschrichtius robustus) Journal of Mammalogy 55:208-209.

Bradford, A.L., P.R. Wade, D.W. Weller, A.M. Burdin, Y.V. Ivashchenko, G.A. Tsidulko, G.R. VanBlaricom et R.L. Brownell Jr. 2006. Survival estimates of western gray whales Eschrichtius robustus incorporating individual heterogeneity and temporary emigration Marine Ecology Progress Series 315: 293-307.

Bradford, A.L., D.W. Weller, P.R. Wade, A.M. Burdin et R.L. Brownell Jr. 2008. Population abundance and growth rate of western gray whales Eschrichtius robustus. Endangered Species Research 6:1-14.

Bradford, A.L., D.W. Weller, Y.V. Ivashchenko, A.M. Burdin et R.L. Brownell Jr. 2009. Anthropogenic scarring of western gray whales (Eschrichtius robustus). Marine Mammal Science 25:161-175.

Braham, H.W. 1984. Distribution and migration of gray whales in Alaska. pp. 249-266 in M.L. Jones, S.L. Swartz et S. Leatherwood (eds.), The Gray Whale Eschrichtius robustus. Academic Press, Orlando, Florida.

Bröker, K., G. Gailey, J. Muir et R. Racca. 2015. Monitoring and impact mitigation during a 4D seismic survey near a population of gray whales off Sakhalin Island, Russia. Endangered Species Research 28:187-208.

Brownell, R.L. Jr. et C.I. Chun. 1977. Probable existence of the Korean stock of the gray whale (Eschrichtius robustus). Journal of Mammalogy 58:237-239.

Bryant, P.J. 1984. Reoccupation of Laguna Guerrero Negro, Baja California, Mexico, by gray whales. Pp. 375-387 in M.L. Jones, S.L. Swartz et S. Leatherwood (eds.), The Gray Whale Eschrichtius robustus. Academic Press, Orlando, Florida.

Bryant, P.J. 1995. Dating remains of gray whales from the eastern North Atlantic. Journal of Mammalogy 76:857-861.

Buckland, S.T., J.M. Breiwick, K.L. Cattanach et J.L. Laake. 1993. Estimated population size of the California gray whale. Marine Mammal Science 9:235-249.

Buckland, S.T. et J.M. Breiwick. 2002. Estimated trends in abundance of eastern Pacific gray whales from shore counts (1967/68 to 1995/1996). Journal of Cetacean Research and Management 4:41-48.

Calambokidis, J., J.D. Darling, V. Deecke, P. Gearin, M. Gosho, W. Megill, C.M. Tombach, D. Goley, C. Toropova et G. Gisborne. 2002. Abundance, range and movements of a feeding aggregation of gray whales (Eschrichtius robustus) from California to southeastern Alaska in 1998. Journal of Cetacean Research and Management 4: 267-276.

Calambokidis, J., J. Laake et A. Klimek. 2012. Updated analysis of abundance and population structure of seasonal gray whales in the Pacific Northwest, 1998-2010. Paper SC/M12/AWMP2 presented to the International Whaling Commission Scientific Committee.

Calambokidis, J., J. Laake et A. Perez. 2014. Updated analysis of abundance and population structure of seasonal gray whales in the Pacific Northwest, 1996-2012. Paper SC/A14/NPGW3 presented to the International Whaling Commission Scientific Committee at the Workshop on the Rangewide Review of the Population Structure and Status of North Pacific Gray Whales, La Jolla, California, 8-11 April 2014.

Calambokidis, J., R. Lumpber, J. Laake, M. Gosho et P. Gearin. 2004. Gray whale photographic identification in 1998-2003: collaborative research in the Pacific Northwest. Final report prepared for National Marine Mammal Laboratory (Seattle) by Cascadia Research Collective, Olympia, Washington.

Calambokidis, J., J. Laake et A. Pérez. 2017. Updated analysis of abundance and population structure of seasonal gray whales in the Pacific Northwest, 1996-2015. Paper SC/A17/GW/05 presented to the International Whaling Commission Scientific Committee at the Fourth Rangewide Workshop on the Status of North Pacific Gray Whales, La Jolla, California, 27-29 April 2017.

Calambokidis, J. et A. Pérez. 2017. Sightings and follow-up of mothers and calves in the PCFG and implications for internal recruitment. Paper SC/A17/GW/04 presented to the International Whaling Commission Scientific Committee at the Fourth Rangewide Workshop on the Status of North Pacific Gray Whales, La Jolla, California, 27-29 April 2017.

Canadian Department of Justice. 1993. Marine Mammal Regulations. [consulté en novembre 2017]. (Également disponible en français : Ministère de la Justice du Canada. 1993. Règlement sur les mammifères marins (PDF)).

Caraveo-Patiño, J. et L.A. Soto. 2005. Stable carbon isotope ratios for the gray whale (Eschrichtius robustus) in the breeding grounds of Baja California Sur, Mexico. Hydrobiologia 539:99-107.

Carretta, J.V., E.M. Oleson, D.W. Weller, A.R. Lang, K.A. Forney, J. Baker, M.M. Muto, B. Hanson, J.A. Orr, H. Huber, M.S. Lowry, J. Barlow, J.E. Moore, D. Lynch, L. Carswell et R.L. Brownell Jr. 2015. U.S. Pacific marine mammal stock assessments: 2014. NOAA-TM-NMFS-SWFSC-549. doi:10.7289/V5/TM-SWFSC-549

Carroll, E.L., W.J. Rayment, C.S. Baker, N.J. Patenaude, D. Steel, R. Constantine, R. Cole, L.J. Boren et S. Childerhouse. 2014. Reestablishment of former wintering grounds by New Zealand southern right whales. Marine Mammal Science 30:206-220.

Clapham, P.J., S. Leatherwood, I. Szczepaniak et R.L. Brownell Jr. 1997. Catches of humpback and other whales from shore stations at Moss Landing and Trinidad, California, 1919-1926. Marine Mammal Science 13:368-394.

Clarke, J.T., S.E. Moore et D.K. Ljungblad. 1989. Observations on gray whale (Eschrichtius robustus) utilization patterns in the northeastern Chukchi Sea, July-October 1982-1987. Canadian Journal of Zoology 67:2646-2654.

Clarke, J., K. Stafford, S.E. Moore, B. Rone, L. Aerts et J. Crance. 2013. Subarctic cetaceans in the southern Chukchi Sea: evidence of recovery or response to a changing ecosystem. Oceanography 26:136-149.

Cooke, J.G., D.W. Weller, A.L. Bradford, O. Sychenko, A.M. Burdin et R.L. Brownell Jr. 2013. Population assessment of the Sakhalin gray whale aggregation. Paper SC/65a/BRG27, Scientific Committee, International Whaling Commission, Cambridge, UK.

COSEWIC 2004. COSEWIC assessment and update status report on the Grey Whale (Eastern North Pacific population) Eschrichtius robustus in Canada. Committee on the Status of Endangered Wildlife in Canada. Ottawa. vii + 31 pp. (Également disponible en français : COSEPAC 2004. Évaluation et Rappor de situation du COSEPAC sur la baleine grise Eschrichtius robustus au Canada - Mise à jour. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. vii + 35 p.).

COSEWIC. 2009. COSEWIC status appraisal summary on the Grey Whale Eschrichtius robustus (Atlantic population) in Canada. Committee on the Status of Endangered Wildlife in Canada. Ottawa. vii pp. (Également disponible en français : COSEPAC. 2009. Sommaire du statut de l’espèce du COSEPAC sur la baleine grise (Eschrichtius robustus) (population de l’Atlantique) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. viii p.).

COSEWIC. 2011. COSEWIC assessment and status report on the Humpback Whale Megaptera novaeangliae in Canada. Committee on the Status of Endangered Wildlife in Canada. Ottawa. x + 32 pp. (Également disponible en français : COSEPAC. 2011. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le rorqual à bosse (Megaptera novaeangliae) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. xi + 36 p.).

Coyle, K.O., B. Bluhm, B. Konar, A. Blanchard et R.C. Highsmith. 2007. Amphipod prey of gray whales in the northern Bering Sea: comparison of biomass and distribution between the 1980s and 2002-2003. Deep-Sea Research II 54:2908-2918.

Crane, N.L. et K. Lashkari. 1996. Sound production of gray whales, Eschrichtius robustus, along their migration route: A new approach to signal analysis. Journal of the Acoustical Society of America 100:1878-1886.

Dahlheim, M.E., H.D. Fisher et J.D. Schempp. 1984. Sound production by the gray whale and ambient noise levels in Laguna San Ignacio, Baja California Sur, Mexico. pp. 511-542 in M. L. Jones, S.L. Swartz et S. Leatherwood (eds.), The Gray Whale Eschrichtius robustus. Academic Press, Orlando, Florida.

Dailey, M.D., F.M.D. Gulland, L.J. Lowenstine, P. Silvagni et D. Howard. 2000. Prey, parasites and pathology associated with the mortality of a juvenile gray whale (Eschrichtius robustus) stranded along the northern California coast. Diseases of Aquatic Organisms 42:111-117.

Darling, J.D. 1984. Gray whales off Vancouver Island, British Columbia. pp. 267-287 in M.L. Jones, S. L. Swartz et S. Leatherwood (eds.). The Gray Whale, Academic Press, London, UK.

Darling, J.D., K.E. Keogh et T.E. Steeves. 1998. Gray whale (Eschrichtius robustus) habitat utilization and prey species off Vancouver Island, BC. Marine Mammal Science 14:692-720.

Deecke, V.B. 1996. Abundance, Distribution, and Movement Patterns of Summer-resident Grey Whales (Eschrichtius robustus) on the Central Coast of British Columbia, Canada - Preliminary Report. Marine Mammal Research Unit, University of British Columbia Vancouver, BC 34pp.

Deecke, V.B. 2003. Photographic catalogue of summer-resident Grey Whales of British Columbia. Marine Mammal Research Unit, University of British Columbia. 81 pp.

Demchenko, N.L. 2016. Personal communication to R. Reeves, 28 January. Laboratory of the Ecology of Shelf Communities, A.V. Zhirmunsky Institute of Marine Biology of the Far Eastern Branch of the Russian Academy of Sciences, Vladivostok, Russia

Demchenko, N.L., J.W. Chapman, V.B. Durkina et V.I. Fadeev. 2016. Life history and production of the western gray whale’s prey, Ampelisca eschrichtii Krøyer, 1842 (Amphipoda, Ampeliscidae). PLoS One 11(1): e0147304. doi: 10.1371/journal.pone.0147304.

D’Intino, A.M., J.D. Darling, R. Urbán et T.R. Frasier. 2013. Lack of nuclear differentiation suggests reproductive connectivity between the ‘southern feeding group’ and the larger population of eastern North Pacific gray whales, despite previous detection of mitochondrial differences. Journal of Cetacean Research and Management 13:97-104.

Doney, S.C., V.J. Fabry, R.A. Feely et J.A. Kleypas. 2009. Ocean acidification: the other CO2 problem. Annual Review of Marine Science 1:169-192.

Dornburg, A., M.C. Brandley, M.R. McGowen et T.J. Near. 2012. Relaxed clocks and inferences of heterogeneous patterns of nucleotide substitution and divergence time estimates across whales and dolphins (Mammalia: Cetacea). Molecular Biology and Evolution 29:721-736.

Douglas, A.B., J. Calambokidis, S. Raverty, S.J. Jeffries, D.M. Lambourn et S.A. Norman. 2008. Incidence of ship strikes of large whales in Washington State. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 88:1121-1132.

Duffus, D.A. 1996. The recreational use of grey whales in southern Clayoquot sound, Canada. Applied Geography 16:179-190.

Dunham, J.S. et D.A. Duffus. 2001. Foraging patterns of gray whales in central Clayoquot Sound, British Columbia, Canada. Marine Ecology Progress Series 223:299-310.

Dunham, J.S. et D.A. Duffus. 2002. Diet of gray whales (Eschrichtius robustus) in Clayoquot Sound, British Columbia, Canada. Marine Mammal Science 18:419-437.

Durban, J., D. Weller, A. Lang et W. Perryman. 2013. Estimating gray whale abundance from shore-based counts using a multilevel Bayesian model. Paper SC/65a/BRG02, Scientific Committee, International Whaling Commission, Cambridge, UK.

Fabry, V.J., J.B. McClintock, J.T. Mathis et J.M. Grebmeier. 2009. Ocean acidification at high latitudes: The bellwether. Oceanography 22(4):160-171.

Feder, H.M., A.S. Naidu, S.C. Jewett, J.M. Hameedi, W.R. Johnson et T.E. Whitledge. 1994. The northeastern Chukchi Sea - benthos-environmental interactions. Marine Ecology Progress Series 111:171-190.

Feyrer, L.J. et D.A. Duffus. 2011. Predatory disturbance and prey species diversity: the case of gray whale (Eschrichtius robustus) foraging on a multi-species mysid (family Mysidae) community. Hydrobiologia 678:37-47.

Ford, J.K.B. 2014. Marine mammals of British Columbia. Volume 6, The Mammals of British Columbia. Royal BC Museum Handbook, Royal BC Museum, Victoria, B.C.

Ford, J.K.B., R.M. Abernethy, A.V. Phillips, J. Calambokidis, G.M. Ellis et L.M. Nichol. 2010. Distribution and relative abundance of cetaceans in western Canadian waters from ship surveys, 2002-2008. Canadian Technical Report of Fisheries and Aquatic Sciences 2913: 51pp.

Ford, J.K.B., J.W. Durban, G.M. Ellis, J.R. Towers, J.F. Pilkington, L.G. Barrett-Lennard et R.D. Andrews. 2013. New insights into the northward migration route of gray whales between Vancouver Island, British Columbia, and southeastern Alaska. Marine Mammal Science 29:325-337.

Ford, J.K.B., K.A. Heise, L.G. Barrett-Lennard et G.M. Ellis. 1994. Killer whales and other cetaceans of the Queen Charlotte Islands/Haida Gwaii. South Moresby/Gwaii Haanas National Park Reserve, Canadian Parks Service Queen Charlotte City. 46 pp.

Ford, J.K.B. et R.R. Reeves. 2008. Fight or flight: antipredator strategies of baleen whales. Mammal Review 38:50-86.

Frasier, T.R., S.M. Koroscil, B.N. White et J.D. Darling. 2011. Assessment of population substructure in relation to summer feeding ground use in the eastern North Pacific gray whale. Endangered Species Research 14:39-48.

Gailey, G., B. Würsig, B. et T.L. McDonald. 2007. Abundance, behaviour, and movement patterns of western gray whales in relation to a 3-D seismic survey, northeast Sakhalin Island, Russia. Environmental Monitoring and assessment 134:75-91.

Gard, R. 1974. Aerial census of gray whales in Baja California lagoons, 1970 and 1973, with notes on behaviour, mortality and conservation. California Fish and Game 60:132-143.

Gatesy, R., J.G. Geisler, J. Chang, C. Buell, A. Berta, R.W. Meredith, M.S. Springer et M.R. McGowen. 2013. A phylogenetic blueprint for a modern whale. Molecular Phylogenetics and Evolution 66:479-506.

Gerber, L.R., D.P. DeMaster et P.M. Kareiva. 1999. Gray whales and the value of monitoring data in implementing the US Endangered Species Act. Conservation Biology 13:1215-1219.

Gill, R.E. et J.D. Hall. 1983. Use of nearshore and estuarine areas of the southeastern Bering Sea by gray whales (Eschrichtius robustus). Arctic 36:275-281.

Gilmore, R.M., R.L. Brownell Jr., J.G. Mills et A. Harrison. 1967. Gray whales near Yavaros, southern Sonora, Golfo de California, Mexico. Transactions of the San Diego Society of Natural History 14:197-204.

Goley, P.D. et J.M. Straley. 1994. Attack on gray whales (Eschrichtius robustus) in Monterey Bay, California, by killer whales (Orcinus orca) previously identified in Glacier Bay, Alaska. Canadian Journal of Zoology 72:1528-1530.

Grebmeier, J.M. et N.M. Harrison. 1992. Seabird feeding on benthic amphipods facilitated by gray whale activity in the northern Bering Sea. Marine Ecology Progress Series 80:125-133.

Grebmeier, J.M., J.E. Overland, S.E. Moore, E.V. Farley, E.C. Cormack, L.W. Cooper, K.E. Frey, J.H. Helle, F.A. McLaughlin et S.L. McNutt. 2006. A major ecosystem shift in the northern Bering Sea. Science 311:1461-1464.

Groch, K.R., J.T. Jr. Palazzo, P.A.C. Flores, F.R. Adler et M.E. Fabia. 2005. Recent rapid increases in the right whale (Eubalaena australis) population off southern Brazil. Latin American Journal of Aquatic Mammals 4:41-47.

Gulland, F.M.D., H. Pérez-Cortés, R. Urbán R, L. Rojas-Bracho, G. Ylitalo, C. Kreuder et T. Rowles. 2002. Eastern North Pacific gray whale (Eschrichtius robustus) unusual mortality event, 1999-2000: a compilation. Paper SC/54/BRG23, Scientific Committee, International Whaling Commission, Cambridge, UK.

Hall, J., R.F. Addison, J. Dower et I Jordaan. 2004. Report of the Expert Panel on Science Issues Related to Oil and Gas Activities, Offshore British Columbia. Expert Panel Report. RSC.EPR 04-1. Royal Society of Canada, Ottawa, Ontario. 155 pp. (Également disponible en français: Hall, J., R.F. Addison, J. Dower, et I Jordaan. 2004. Rapport du groupe d’experts sur des questions scientifiques reliées aux activités pétrolières et gazières au large des côtes de la Colombie-Britannique. Rapport du groupe d’experts. SRC.RGE 04-1. Société royale du Canada, Ottawa (Ontario)).

Happynook, T.M. 2002. Canada and its aboriginal whaling people. World Council of Whalers. Brentwood Bay, BC 3 pp.

Hatch, L.T., C.W. Clark, S.M. Van Parijs, A.S. Frankel et D.W. Ponirakis. 2012. Quantifying loss of acoustic communication space for right whales in and around a U.S. National Marine Sanctuary. Conservation Biology 26:983-994.

Hatler, D.F. et J.D. Darling. 1974. Recent observations of the gray whale in British Columbia. Canadian Field-Naturalist 88:449-459.

Heckel, G., S.B. Reilly, J.L. Sumich et I. Espejel. 2001. The influence of whalewatching on the behaviour of migrating gray whales (Eschrichtius robustus) in Todos Santos Bay and surrounding waters, Baja California, Mexico. Journal of Cetacean Research and Management 3: 227-237.

Heide-Jørgensen, M.P., K.L. Laidre, D. Litovka, V.M. Jensen, J.M. Grebmeier et B.I. Sirenko. 2012. Identifying gray whale (Eschrichtius robustus) foraging grounds along the Chukotka Peninsula, Russia, using satellite telemetry. Polar Biology 35:135-145.

Henderson, D.A. 1972. Men & whales in Scammon’s Lagoon. Dawson’s Book Shop, Los Angeles, California.

Henderson, D.A. 1984. Nineteenth century gray whaling: Grounds, catches and kills, practices and depletion of the whale population. pp. 159-186 in M.L. Jones, S.L. Swartz et S. Leatherwood (eds.), The Gray Whale Eschrichtius robustus. Academic Press, Orlando, Florida.

Heppell, S.S., H. Caswell et L.B. Crowder. 2000. Life histories and elasticity patterns: perturbation analysis for species with minimal demographic data. Ecology 81:654-665.

Herzing, D.L. et B.R. Mate. 1984. Gray whale migrations along the Oregon coast, 1978-1981. pp. 289-308 in M.L. Jones, S.L. Swartz et S. Leatherwood (eds.), The Gray Whale Eschrichtius robustus. Academic Press, Orlando, Florida.

Higham, J., L. Bejder et R. Williams. (eds.). 2014. Whale-watching: sustainable tourism and ecological management. Cambridge University Press, Cambridge, UK.

Hoyt, E. 2011. Marine protected areas for whales, dolphins and porpoises: A world handbook for cetacean habitat conservation and planning. Second edition. Earthscan, London.

Huelsbeck, D.R. 1988. Whaling in the precontact economy of the central Northwest coast. Arctic Anthropology 25(1):1-15.

International Whaling Commission. 2003. Report of the Scientific Committee. Journal of Cetacean Research and Management 5 (supplement):1-92.

International Whaling Commission. 2007. Report of the Scientific Committee. Annex F. Report of the Sub-committee on Bowhead, Right and Gray Whales. Journal of Cetacean Research and Management 9 (supplement):142-155.

International Whaling Commission. 2011. Report of the Scientific Committee. Journal of Cetacean Research and Management 12 (supplement):1-75.International Whaling Commission. 2012a. Report of the Scientific Committee. Annex E. Report of the Standing Working Group on the Aboriginal Whaling Management Procedure (AWMP). Journal of Cetacean Research and Management 13 (supplement):130-153.

International Whaling Commission. 2012b. Report of the AWMP Workshop with a Focus on Eastern Gray Whales. Journal of Cetacean Research and Management 13 (Supplement):339-360.

International Whaling Commission. 2013. Report of the Scientific Committee. Annex E. Report of the Standing Working Group on the Aboriginal Whaling Management Procedure (AWMP). Journal of Cetacean Research and Management 14 (supplement):137-171.

International Whaling Commission. 2015a. Report of the Scientific Committee. Annex F. Report of the Sub-committee on Bowhead, Right and Gray Whales. Journal of Cetacean Research and Management 16 (supplement):158-175.

International Whaling Commission. 2015b. Report of the Workshop on the Rangewide Review of the Population Structure and Status of North Pacific Gray Whales. Journal of Cetacean Research and Management 16 (supplement):489-528.

International Whaling Commission. 2016. Report of the Second Workshop on the Rangewide Review of the Population Structure and Status of North Pacific Gray Whales. Journal of Cetacean Research and Management 17 (supplement):567-581.

International Whaling Commission. 2017. Report of the Third Workshop on the Rangewide Review of the Population Structure and Status of North Pacific Gray Whales. Journal of Cetacean Research and Management 18 (supplement): 643-671.

IUCN (International Union for Conservation of Nature). 2016. Western Gray Whale Advisory Panel Rangewide conservation issues. [consulté en novembre 2017]

IWC (International Whaling Commission). 2017. Catch limits for aboriginal subsistence whaling. [consulté en novembre 2017] (Également disponible en français : Commission baleinière internationale. 2017. Quotas de capture pour la chasse aborigène de subsistance.).

Ivashchenko, Y.V., P.J. Clapham et R.L. Brownell Jr. 2013. Soviet catches of whales in the North Pacific: revised totals. Journal of Cetacean Research and Management 13:59-71.

Jacox, M.G., E.L. Hazen et S.J. Bograd. 2016. Optimal Environmental Conditions and Anomalous Ecosystem Responses: Constraining Bottom-up Controls of Phytoplankton Biomass in the California Current System. Scientific Reports, 6, 27612, doi:10.1038/srep27612.

Jarman, W.M., R.J. Norstrom, D.C.G. Muir, B. Rosenberg, M. Simon et R.W. Baird. 1996. Levels of organochlorine compounds, including PCDDS and PCDFS, in the blubber of cetaceans from the west coast of North America. Marine Pollution Bulletin 32:426-436.

Jayko, K., M. Reed et A. Bowles. 1990. Simulation of interactions between migrating whales and potential oil spills. Environmental Pollution 63:97-128.

Jewett, S.C., H.M. Feder et A. Blanchard. 1999. Assessment of the benthic environment following offshore placer gold mining in the northeastern Bering Sea. Marine Environmental Research 48:91-122.

Johnson, K.R. et C.H. Nelson. 1984. Side-scan sonar assessment of gray whale feeding in the Bering Sea. Science 225:1150-1152.

Johnson, S.R., W.J. Richardson, S.B. Yazvenko, S.A. Blokhin, G. Gailey, M.R. Jenkerson, S.K. Meier, H.R. Melton, M.W. Newcomer, A.S. Perlov, S.A. Rutenko, B. Würsig, C.R. Martin et D.E. Egging. 2007. A western gray whale mitigation and monitoring program for a 3-D seismic survey, Sakhalin Island, Russia. Environmental Monitoring and Assessment 134:1-19.

Jones, M.L. 1990. The reproductive cycle in gray whales based on photographic resightings of females on the breeding grounds from 1977-1982. Reports of the International Whaling Commission Special Issue 12:177-182.

Jones, M.L. et S. L. Swartz. 1984. Demography and phenology of gray whales and evaluation of whalewatching activities in Laguna San Ignacio, Baja California Sur, Mexico. pp. 309-374 in M.L. Jones, S.L. Swartz et S. Leatherwood (eds.), The Gray Whale Eschrichtius robustus. Academic Press, Orlando, Florida.

Kato, H. et T. Kasuya. 2002. Some analyses on the modern whaling catch history of the western North Pacific stock of gray whales (Eschrichtius robustus), with special reference to the Ulsan whaling ground. Journal of Cetacean Research and Management 4:277-282.

Krahn, M.M., G.M. Ylitalo, D.G. Burrows, J. Calambokidis, S.E. Moore, M. Gosho, P. Gearin, P.D. Plesha, R.L. Brownell Jr., S.A. Blokhin, K.L. Tilbury, T. Rowles et J.E. Stein. 2001. Organochlorine contaminant concentrations and lipid profiles in eastern North Pacific gray whales (Eschrichtius robustus). Journal of Cetacean Research and Management 3:19-29.

Krupnik, I.I. 1984. Gray whales and the aborigines of the Pacific Northwest: the history of aboriginal whaling. pp. 103-120 in M.L. Jones, S.L. Swartz et S. Leatherwood (eds.), The Gray Whale Eschrichtius robustus. Academic Press, Orlando, Florida.

Krupnik, I.I. 1987. The bowhead vs. the gray whale in Chukotkan aboriginal whaling. Arctic 40:16-32.

Kvitek, R.G. et J.S. Oliver. 1986. Side-scan sonar estimates of the utilization of gray whale feeding grounds along Vancouver Island, Canada. Continental Shelf Research 6:639-654.

Laake, J.L., A.E. Punt, R. Hobbs, M. Ferguson, D. Rugh et J. Breiwick. 2012. Gray whale southbound migration surveys 1967-2006: an integrated re-analysis. Journal of Cetacean Research and Management 12:287-306.

Lang, A.R., J. Calambokidis, J. Scordino, V.L. Pease, A. Klimek, V.N. Burkanov, P. Gearin, D.I. Litovka, K.M. Robertson, B.R. Mate, J.K. Jacobsen et B.L. Taylor. 2014. Assessment of genetic structure among eastern North Pacific gray whales on their feeding grounds. Marine Mammal Science 30:1473-1493.

Lang, A.R. et K.K. Martien. 2012. Update on the use of a simulation-based approach to evaluate plausible levels of recruitment into the Pacific Coast Feeding Group of gray whales. Unpublished paper SC/64/AWMP4, Scientific Committee, International Whaling Commission, Cambridge, UK.

Lang, A.R., D.W. Weller, R.G. LeDuc, A.M. Burdin et R.L. Brownell Jr. 2010. Delineating patterns of male reproductive success in the western gray whale (Eschrichtius robustus) population. Unpublished paper SC/62/BRG10, Scientific Committee, International Whaling Commission, Cambridge, UK.

Lang, A.R., D.W. Weller, R.G. LeDuc, A.M. Burdin, V.L. Pease, D. Litovka, V. Burkanov et R.L. Brownell Jr. 2011. Genetic analysis of stock structure and movements of gray whales in the eastern and western North Pacific. Unpublished paper SC/63/BRG10, Scientific Committee, International Whaling Commission, Cambridge, UK.

Lavery, T.J., B. Roudnew, J. Seymour, J.G. Mitchell, V. Smetacek et S. Nicol. 2014. Whales sustain fisheries: Blue whales stimulate primary production in the Southern Ocean. Marine Mammal Science 30:888-904.

Le Boeuf, B.J., M. Pérez-Cortés M, J. Urbán-R, B.R. Mate et U.F. Ollervides. 2000. High gray whale mortality and low recruitment in 1999: potential causes and implications. Journal of Cetacean Research and Management 2:85-99.

LeDuc, R.G., D.W. Weller, J. Hyde, A.M. Burdin, P.E. Rosel, R.L. Brownell Jr., B. Würsig et A.E. Dizon. 2002. Genetic differentiation between western and eastern gray whales (Eschrichtius robustus). Journal of Cetacean Research and Management 4:1-5.

Lilljeborg, W. 1861. Hvalben funna i jorden på Gräsön i Roslagen i Sverige. Forhandlinger Skand. Naturf. 1860:599-616.

Lindquist, O. 2000. The North Atlantic gray whale (Escherichtius robustus): An historical outline based on Icelandic, Danish-Icelandic, English and Swedish sources dating from ca 1000 AD to 1792. Centre for Environmental History and Policy, Universities of St. Andrews and Sterling, Scotland St. Andrews, UK. 53 pp.

Ljungblad, D.K. et S.E. Moore. 1983. Killer whales (Orcinus orca) chasing gray whales (Eschrichtius robustus) in the northern Bering Sea. Arctic 36:361-364.

Lowry, L.F., R.R. Nelson et K.J. Frost. 1987. Observations of killer whales Orcinus orca in western Alaska: Sighting, strandings, and predation on other marine mammals. Canadian Field Naturalist 101:6-12.

Madsen, P.T., M. Wahlberg, J. Tougaard, K. Lucke et P. Tyack. 2006. Wind turbine underwater noise and marine mammals: implications of current knowledge and data needs. Marine Ecology Progress Series 309:279-295.

Makah Tribal Council. 2012. Report of the AWMP Workshop with a Focus on Eastern Gray Whales. Annex D. Description of Makah Tribe’s proposed whale hunt. Journal of Cetacean Research and Management 13 (Supplement):357-358.

Master, L.L., D. Faber-Langendoen, R. Bittman, G.A. Hammerson, B. Heidel, L. Ramsay, A. Teucher et A. Tomaino. 2012. NatureServe Conservation Status Assessments: Factors for Evaluating Species and Ecosystem Risk. NatureServe, Arlington, VA.

Mate, B., B. Lagerquist et L. Irvine. 2010. Feeding habitats, migrations and winter reproductive range movements derived from satellite-monitored radio tags on eastern North Pacific gray whales. Document SC/62/BRG21, Scientific Committee, International Whaling Commission, Cambridge, UK.

Mate, B.R. et J. Urbán-Ramirez. 2007. The spring northward migration and summer feeding of mother gray whales in the eastern North Pacific Ocean, Bering Sea and Chukchi Sea. Document SC/58/BRG16, Scientific Committee, International Whaling Commission, Cambridge, UK.

Mate, B.R., V.Y. Ilyashenko, A.L. Bradford, V.V. Vertyankin, G.A. Tsidulko, V.V. Rozhnov et L.M. Irvine. 2015. Critically endangered western gray whales migrate to the eastern North Pacific. Biology Letters 11: 20150071.

MacConnachie, S., J. Hillier et S. Butterfield, S. 2007. Marine use analysis for the Pacific North Coast Integrated Management Area. Canadian Technical Report of Fisheries and Aquatic Sciences 2677. viii + 188 pp.

McMillan, A.D., I. McKechnie, D.E. St. Claire et S.G. Frederick. 2008. Exploring variability in maritime resource use on the Northwest Coast: a case study from Barkley Sound, western Vancouver Island. Canadian Journal of Archaeology 32:214-238.

Mead, J.G. et E.D. Mitchell. 1984. Atlantic gray whales. pp. 33-53 in M.L. Jones, S.L. Swartz et S. Leatherwood (eds.), The Gray Whale, Academic Press, London, UK.

Melnikov, V.V. et I.A. Zagrebin. 2005. Killer whale predation in coastal waters of the Chukotka Peninsula. Marine Mammal Science 21:550-556.

Méndez, L., S.T. Alvarez-Castañeda, B. Acosta et A.P. Sierra-Beltrán. 2002. Trace metals in tissues of gray whale (Eschrichtius robustus) carcasses from the Northern Pacific Mexican Coast. Marine Pollution Bulletin 44:217-221.

Meyer, K. 2017. Quantifying gray whale (Eschrichtius robustus) vocalizations from passive acoustic monitoring to gain insight into patterns of their southern migration. Vancouver Island University, BSc. Research Project. 27 pp.

Milinkovitch, M.C., A. Meyer et J.R. Powell. 1994. Phylogeny of all major groups of cetaceans based on DNA-sequences from 3 mitochondrial genes. Molecular Biology and Evolution 11:939-948.

Moore, J.E. et D.W. Weller. 2013. Probability of taking a western North Pacific gray whale during the proposed Makah hunt. U.S. Department of Commerce, NOAA Technical Memorandum, NMFS-SWFSC-506.

Moore, S.E. 2008. Marine mammals as ecosystem sentinels. Journal of Mammalogy 89:534-540.

Moore, S.E. et J.T. Clarke. 2002. Potential impact of offshore human activities on gray whales (Eschrichtius robustus). Journal of Cetacean Research and Management 41:19-25.

Moore, S.E. et D.P. DeMaster. 1997. Cetacean habitats in the Alaskan arctic. Journal of Northwest Atlantic Fishery Science 22:55-69.

Moore, S.E., D.P. DeMaster et P.K. Dayton. 2000. Cetacean habitat selection in the Alaskan Arctic during summer and autumn. Arctic 53:432-447.

Moore, S.E. et H.P. Huntington. 2008. Arctic marine mammals and climate change: impacts and resilience. Ecological Applications 18:S157-S165.

Moore, S.E. et D.K. Ljungblad. 1984. Gray whales in the Beaufort, Chukchi, and Bering seas: Distribution and sound production. pp. 543-559 in M.L. Jones, S.L. Swartz et S. Leatherwood (eds.) The Gray Whale Eschrichtius robustus. Academic Press, Orlando, Florida.

Moore, S.E, R.R. Reeves, B.L. Southall, T.J. Ragen, R.S. Suydam et C.W. Clark. 2012. A new framework for assessing the effects of anthropogenic sound on marine mammals in a rapidly changing Arctic. BioScience 62:289-295.

Moore, S.E., R. Urbán, W.L. Perryman, F. Gulland, M. Perez Cortes, P.R. Wade, L. Rojas-Bracho et T. Rowles. 2001. Are gray whales hitting "K" hard? Marine Mammal Science 17:954-958.

Moritz, C. 1994. Defining ‘evolutionarily significant units’ for conservation. Trends in Ecology and Evolution 9:373-375.

Murison, L.D., D.B. Murie, K.R. Morin et J. da Silva Curiel. 1984. Foraging of the gray whale along the west coast of Vancouver Island, British Columbia. pp. 451-463 in M.L. Jones, S.L. Swartz et S. Leatherwood (eds.), The Gray Whale Eschrichtius robustus. Academic Press, London, UK.

Naikun (Naikun Wind Energy Group Incorporated). 2017. The Naikun Project (en anglais seulement) [consulté en novembre 2017].

Nelson, C.H., K.R. Johnson et J.H. Barber. 1987. Gray whale and walrus feeding excavation on the Bering shelf, Alaska. Journal of Sedimentary Petrology 57:419-430.

Nelson, T.A., D.A. Duffus, C. Robertson et L.J. Feyrer. 2008. Spatial-temporal patterns in intra-annual gray whale foraging: characterizing interactions between predators and prey in Clayoquot Sound, British Columbia, Canada. Marine Mammal Science 356-370.

Nerini, M. 1984. A review of gray whale feeding ecology. pp. 423-450 in M.L. Jones, S.L. Swartz et S. Leatherwood (eds.), The Gray Whale Eschrichtius robustus. Academic Press, Orlando, Florida.

Nichol, L.M. et K.A. Heise. 1992. The historical occurrence of large whales off the Queen Charlotte Islands. South Moresby/Gwaii Haanas National Park Reserve, Canadian Parks Service Queen Charlotte City. 68 pp.

Nowacek, D.P., K. Bröker, G. Donovan, G. Gailey, R. Racca, R.R. Reeves, A.I. Vedenev, D.W. Weller et B.L. Southall. 2013. Responsible practices for minimizing and monitoring environmental impacts of marine seismic surveys with an emphasis on marine mammals. Aquatic Mammals 39(4):356-377.

Nowacek, D.P., C.W. Clark, D. Mann, P.J.O. Miller, H.C. Rosenbaum, J.S. Golden, M. Jasny, J. Kraska et B.L. Southall. 2015. Marine seismic surveys and ocean noise: time for coordinated and prudent planning. Frontiers in Ecology and the Environment 13:378-386.

Obst, B.S. et G.L. Hunt. 1990. Marine birds feed at gray whale mud plumes in the Bering Sea. Auk 107:678-688.

O'Leary. 1984. Aboriginal whaling from the Aleutian Islands to Washington State. pp. 79-102 in M.L. Jones, S.L. Swartz et S. Leatherwood (eds.), The Gray Whale Eschrichtius robustus. Academic Press, Orlando, Florida.

Oliver, J.S. et R.G. Kvitek. 1984. Side-scan sonar records and diver observations of the gray whale (Eschrichtius robustus) feeding grounds. Biological Bulletin 167:264-269.

Oliver, J.S. et P.N. Slattery.1985. Destruction and opportunity on the sea floor - effects of gray whale feeding. Ecology 66:1965-1975.

Oliver, J.S., P.N. Slattery, M.A. Silberstein et E.F. O’Connor. 1983. A comparison of gray whale, Eschrichtius robustus, feeding in the Bering Sea and Baja California. Fishery Bulletin 81:513-522.

Oliver, J.S., P.N. Slattery, M.A. Silberstein et E.F. O’Connor. 1984. Gray whale feeding on dense ampeliscid amphipod communities near Bamfield, British Columbia. Canadian Journal of Zoology 62:41-49.

Omura, H. 1984. History of gray whales in Japan. Pp 57-77 in M.L. Jones, S.L. Swartz et S. Leatherwood (eds.), The Gray Whale Eschrichtius robustus. Academic Press, Orlando, Florida.

Orr, J.C., V.J. Fabry, O. Aumont, L. Bopp, S.C. Doney, R.A. Feely, A. Gnanadesikan, N. Gruber, A. Ishida, F. Joos, R.M. Key, K. Lindsay, E. Maier-Remier, R. Matear, P. Monfray, A. Mouchet, R.G. Najjar, G.K. Plattner, K.B. Rodgers, C.L. Sabine, J.L. Sarmiento, R. Schlitzer, R.D. Slater, I.J. Totterdell, M.F. Weirig, Y. Yamanaka et A. Yool. 2005. Anthropogenic ocean acidification over the twenty-first century and its impacts on calcifying organisms. Nature 437:481-486.

Perryman, W.L., M.A. Donahue, P.C. Perkins et S.B. Reilly. 2002. Gray whale calf production 1994-2000: Are observed fluctuations related to changes in seasonal ice cover? Marine Mammal Science 18:121-144.

Pike, G.C. 1962. Migration and feeding of the gray whale (Eschrichtius gibbosus). Journal of the Fisheries Research Board of Canada 19:815-838.

Pike, G.C. et I.B. MacAskie. 1969. Marine mammals of British Columbia. Fisheries Research Board of Canada Bulletin 171: 54 pp.

Pacific North Coast Integrated Management Area Initiative. 2011. Atlas of the Pacific North Coast Integrated Management Area.

Poole, M.M. 1984a. Migration corridors of gray whales along the central California coast, 1980-1982. pp. 389-407 in M.L. Jones, S.L. Swartz et S. Leatherwood (eds.), The Gray Whale Eschrichtius robustus. Academic Press, Orlando, Florida.

Poole, M.M. 1984b. Preliminary assessment of annual calf production in the gray whale, Eschrichtius robustus, from Pt. Piedras Blancas, California. Reports of the International Whaling Commission, Special Issue 6:223-231.

Punt, A. E. et P.R. Wade. 2012. Population status of the eastern North Pacific stock of gray whales in 2009. Journal of Cetacean Research and Management 12:15-28.

Pyenson, N.D. et D.R. Lindberg. 2011. What happened to gray whales during the Pleistocene? The ecological impact of sea-level changes on benthic feeding areas in the North Pacific Ocean. PLoS One 6(7): e21295. Doi:10.1371/journal.pone.0021295

Quakenbush, L.T., R.J. Small et J.J. Citta. 2013. Satellite tracking of bowhead whales: movements and analysis from 2006 to 2012. U.S. Department of the Interior, Bureau of Ocean Energy Management, Alaska Outer Continental Shelf Region, Anchorage, AK. OCS Study BOEM 2013-01110. 60 pp. + appendices.

Ray, G.C. et W.E. Schevill. 1974. Feeding of a captive gray whale, Eschrichtius robustus. Marine Fisheries Review 36:31-38.

Reeves, R.R. 2002. The origins and character of ‘aboriginal subsistence’ whaling: a global review. Mammal Review 32:71-106.

Reeves, R.R. 1984. Modern pelagic whaling for gray whales. pp. 187-200 in M.L. Jones, S.L. Swartz et S. Leatherwood (eds.), The Gray Whale Eschrichtius robustus. Academic Press, Orlando, Florida.

Reeves, R.R., J. Berger et P.J. Clapham. 2006. Killer whales as predators of large baleen whales and sperm whales. Pp. 174-187 in J.A. Estes, D.P. DeMaster, D.F. Doak, T.M. Williams et R.L. Brownell, Jr. (editors), Whales, whaling and ocean ecosystems. Unviersity of California Press, Berkeley.

Reeves, R., R.L. Brownell, A. Burdin, J.G. Cooke, J.D. Darling, G.P. Donovan, F. Gulland, S.E. Moore, D.P. Nowacek, T.J. Ragen, R. Steiner, G. VanBlaricom, A.I. Vedenev et A.V.Yablokov. 2005. Report of the Independent Scientific Review Panel on the impacts of Sakhalin II Phase 2 on western North Pacific gray whales and related biodiversity. IUCN - The World Conservation Union, Gland, Switzerland and Cambridge, UK. iv + 123 pp.

Reeves, R.R. et T.D. Smith. 2010. Commercial whaling, especially for gray whales, Eschrichtius robustus, and humpback whales, Megaptera novaeangliae, at California and Baja California shore stations in the 19th century (1854-1899). Marine Fisheries Review 72(1):1-25.

Reeves, R.R., T.D. Smith et E.A. Josephson. Observations of western gray whales by ship-based whalers in the 19th century. Journal of Cetacean Research and Management 10(3):247-256.

Reeves, R.R., T.D. Smith, J.N. Lund, S.A. Lebo et E.A. Josephson. 2010. Nineteenth-century ship-based catches of gray whales, Eschrichtius robustus, in the eastern North Pacific. Marine Fisheries Review 72(1):26-65.

Reilly, S.D. 1984. Assessing gray whale abundance: a review. Pp. 203-223 in M.L. Jones, S.L. Swartz et S. Leatherwood (eds.), The Gray Whale Eschrichtius robustus. Academic Press, Orlando, Florida.

Reilly, S.B. 1981. Population assessment and dynamics of the California gray whale. Ph.D. thesis, University of Washington, Seattle. 265 pp.

Reilly, S.B. 1992. Population biology and status of eastern North Pacific grey whales: recent developments. Pp. 1062-1074 in D.R. McCullough et R.H. Barrett (eds.), Wildlife 2001: Populations. Elsevier Press, London, UK.

Reilly, S.B., J.L. Bannister, P.B. Best, M. Brown, R.L. Brownell Jr., D.S. Butterworth, P.J. Clapham, J. Cooke, G.P. Donovan, J. Urbán et A.N. Zerbini. 2008a. Eschrichtius robustus. The IUCN Red List of Threatened Species 2008: e.T8097A12885255. Downloaded on 4 January 2016 (disponible en anglais seulement).

Reilly, S.B., J.L. Bannister, P.B. Best, M. Brown, R.L. Brownell Jr., D.S. Butterworth, P.J. Clapham, J. Cooke, G.P. Donovan, J. Urbán, J. et A.N. Zerbini. 2008b. Eschrichtius robustus. The IUCN Red List of Threatened Species 2008: e.T8097A12885255. Downloaded on 29 January 2016 (disponible en anglais seulement).

Reilly, S.B., D.W. Rice et A.A. Wolman. 1983. Population assessment of the gray whale, Eschrichtius robustus, from California shore censuses, 1967-80. Fishery Bulletin 81:267-281.

Rice, D.W. 1983. Gestation period and fetal growth of the grey whale. Reports of the International Whaling Commission 33:549-554.

Rice, D.W. et A.A. Wolman. 1971. The life history and ecology of the Gray Whale, Eschrichtius robustus. American Society of Mammalogists, Stillwater, UK.

Rice, D.W., A.A. Wolman et H.W. Braham. 1984. The gray whale, Eschrichtius robustus. Marine Fisheries Review 46(4):7-14.

Rice, D.W., A.A. Wolman, D.E. Withrow et L.A. Fleischer. 1981. Gray whales on the winter grounds in Baja California. Reports of the International Whaling Commission 31:477-493.

Rocha, R.C., P.J. Clapham et Y.V. Ivashchenko. 2014. Emptying the oceans: a summary of industrial whaling catches in the 20th century. Marine Fisheries Review 76(4):37-48.

Rolland, R.M., S.E. Parks, K.E. Hunt, M. Castellote, P.J. Corkeron, D.P. Nowacek, S.K. Wasser et S.D. Kraus. 2012. Evidence that ship noise increases stress in right whales. Proceedings of the Royal Society B 279:2363-2368.

Roman J. et J.J. McCarthy. 2010. The whale pump: marine mammals enhance primary productivity in a coastal basin. PLoS ONE 5(10): e13255. doi:10.1371/journal.pone.0013255

Rugh, D.J. 1984. Census of gray whales at Unimak Pass, Alaska: November-December 1977-1979. pp. 225-248 in M.L. Jones, S.L. Swartz et S. Leatherwood (eds.), The Gray Whale Eschrichtius robustus. Academic Press, Orlando, Florida.

Rugh, D.J. et M.A. Fraker. 1981. Gray whale (Eschrichtius robustus) sightings in eastern Beaufort Sea. Arctic 34:186-187.

Rugh, D.J., M.M. Muto, R.C. Hobbs et J.A. Lerczak. 2008. An assessment of shore-based counts of gray whales. Marine Mammal Science 24:864-880.

Sánchez-Pacheco, J.A., A. Vázquez-Hanckin et R. De Silva-Dávila. 2001. Gray whales' mid-spring feeding at Bahía de los Ángeles, Gulf of California, Mexico. Marine Mammal Science 17:186-191.

Scheinin, A.P., D. Kerem, C.D. Macleod, M. Gazo, C.A. Chicote et M. Castellote. 2011. Gray whale (Eschrichtius robustus) in the Mediterranean Sea: anomalous event or early sign of climate-driven distribution change? Marine Biodiversity Records. doi:10.1017/S1755267211000042

Scordino, J. et B. Mate. 2012. Report of the AWMP Workshop with a Focus on Eastern Gray Whales. Annex C. Bycatch and ship strikes of gray whales on US west coast 1990-2010 and in British Columbia 1990-95. Journal of Cetacean Research and Management 13 (Supplement):352-357.

Scordino, J., R.R. Reeves et R. Brownell Jr. 2016. Annex D. Non-whaling anthropogenic mortality of gray whales. Report of the 2nd Workshop on the Rangewide Review of the Population Structure and Status of North Pacific Gray Whales. Journal of Cetacean Research and Management 17 (Supplement):577-579.

Stafford, K.M., S.E. Moore, M. Spillane et S. Wiggins. 2007. Gray whale Calls Recorded near Barrow, Alaska, throughout the Winter of 2003-04. Arctic 60:167-172.

Steeves, T.E., J.D. Darling, P.E. Rosel, C.M. Schaeff et R.C. Fleischer. 2001. Preliminary analysis of mitochondrial DNA variation in a southern feeding group of eastern North Pacific gray whales. Conservation Genetics 2:379-384.

Sumich, J.L. 1986. Growth in young gray whales (Eschrichtius robustus). Marine Mammal Science 2:145-152.

Sund, P.N. 1975. Evidence of feeding during migration and of an early birth of the California gray whale. Journal of Mammalogy 56:265-266.

Swartz, S.L. 1981. Cleaning symbiosis between topsmelt, Atherinops affinis, and gray whale, Eschrichtius robustus, in Laguna San Ignacio, Baja California Sur, Mexico. Fishery Bulletin 79:360.

Swartz, S.L. 1986. Gray whale migratory, social and breeding behavior. Reports of the International Whaling Commission Special Issue 8:207-229.

Swartz, S.L., B.L. Taylor et D. J. Rugh. 2006. Gray whale Eschrichtius robustus population and stock identity. Mammal Review 36:66-84.

Taylor, B.L., S.J. Chivers, J. Larese et W.F. Perrin. 2007. Generation length and percent mature estimates for IUCN assessments of cetaceans. (Draft). National Marine Fisheries Service, Southwest Fisheries Science Center, La Jolla (California) Laboratory. Administrative Report LJ-07-01: 18 pp.

Thomas, P.O., R.R. Reeves et R.L. Brownell Jr. 2015. Status of the world’s baleen whales. Marine Mammal Science. DOI: 10.1111/mms.12281.

Tilbury, K.L., J.E. Stein, C.A. Krone, R.L. Brownell Jr., S.A. Blokhin, J.L. Bolton et D.W. Ernest. 2002. Chemical contaminants in juvenile gray whales (Eschrichtius robustus) from a subsistence harvest in Arctic feeding grounds. Chemosphere 47:555-564.

Tyurneva, O., Yu M. Yakovlev, V.V. Vertyankin et N.I. Selin. 2010. The peculiarities of foraging migrations of the Korean-Okhotsk gray whale (Eschrichtius robustus) population in Russian waters of the Far Eastern seas. Russian Journal of Marine Biology 36:117-124.

Varanasi, U., J.E. Stein, K.L. Tilbury, J.P. Meador, C.A. Sloan, R.C. Clark et S.L. Chan. 1994. Chemical contaminants in gray whales (Eschrichtius robustus) stranded along the West Coast of North America. Science of the Total Environment 145:29-53.

Wade, P.R. 2002. A Bayesian stock assessment of the eastern Pacific gray whale using abundance and harvest data from 1967-1996. Journal of Cetacean Research and Management 4:85-98.

Wang, X., M. Xu, F. Wu, D.W. Weller, X. Miao, A.R. Lang et Q. Zhu. 2015. Insights from a gray whale (Eschrichtius robustus) bycaught in the Taiwan Strait off China in 2011. Aquatic Mammals 41:327-332.

Weitkamp, L.A., R.C. Wissmar, C.A. Simenstad, K.L. Fresh et J.G. Odell. 1992. Gray whale foraging on ghost shrimp (Callianassa californiensis) in littoral sand flats of Puget Sound, USA. Canadian Journal of Zoology 70:2275-2280.

Weller, D.W., S. Bettridge, R.L. Brownell Jr., J.L. Laake, J.E. Moore, P.E. Rosel, B.L. Taylor et P.R. Wade. 2013. Report of the National Marine Fisheries Service Gray Whale Stock Identification Workshop. U.S. Dep. Commer., NOAA Tech. Memo. NOAA-TM-NMFS-SWFSC-507.

Weller, D.W., A.L. Bradford, H. Kato, T. Bando, S. Otani, A.M. Burdin et R.L. Brownell Jr. 2008. A photographic match of a western gray whale between Sakhalin Island, Russia, and Honshu, Japan: the first link between the feeding ground and a migratory corridor. Journal of Cetacean Research and Management 10:89-91.

Weller, D.W., A.M. Burdin, B. Würsig, B.L. Taylor et R.L. Brownell Jr. 2002a. The western gray whale: a review of past exploitation, current status and potential threats. Journal of Cetacean Research and Management 4:7-12.

Weller, D.W., Y. V. Ivashchenko, G.A. Tsidulko, A.M. Burdin et R.L. Brownell Jr. 2002c. Influence of seismic surveys on western gray whales off Sakhalin Island, Russia. Document SC/54/BRG14, Scientific Committee, International Whaling Commission, Cambridge, UK.

Weller, D.W., A. Klimek, A.L. Bradford, J. Calambokidis, A.R. Lang, B. Gisborne, A.M. Burdin, W. Szaniszlo, J. Urbán, A. Gómez-Gallardo Unzueta, S. Swartz et R.L. Brownell Jr. 2012. Movements of gray whales between the western and eastern North Pacific. Endangered Species Research 18:193-199.

Weller, D.W., S.H. Reeve, A.M. Burdin, B. Würsig et R.L. Brownell Jr. 2002b. A note on the spatial distribution of western gray whales (Eschrichtius robustus) off Sakhalin Island, Russia in 1998. Journal of Cetacean Research and Management 4:13-17.

Weller, D.W., B. Würsig, A.L. Bradford, A.M. Burdin, S.A. Blokhin, H. Minakuchi et R.L. Brownell. 1999. Gray whales (Eschrichtius robustus) off Sakhalin Island, Russia: Seasonal and annual patterns of occurrence. Marine Mammal Science 15:1208-1227.

Wellington, G.M. et S. Anderson. 1978. Surface feeding by a juvenile gray whale Eschrichtius robustus. Fishery Bulletin 76:290-293.

Western Gray Whale Advisory Panel. 2016. Report of the 16th meeting, Moscow, 22-24 November 2015. International Union for Conservation of Nature, Gland, Switzerland.

Williams, R. et L. Thomas. 2007. Distribution and abundance of marine mammals in the coastal waters of British Columbia, Canada. Journal of Cetacean Research and Management 9:15-28.

Williams, R. et P. O’Hara. 2010. Modelling ship strike risk to fin, humpback and killerwhales in British Columbia, Canada. Journal of Cetacean Research and Management 11:1-8.

Wilson, T.C. et D.W. Behrens. 1982. Concurrent sexual behavior in 3 groups of gray whales, Eschrichtius robustus, during the northern migration off the central California coast. California Fish and Game 68:50-53.

Yazvenko, S.B., T.L. McDonald, S.A. Blokhin, S.R. Johnson, S.K. Meier, H.R. Melton, M.W. Newcomer, R.M. Nielson, V.L. Vladimirov et P.W. Wainwright. 2007. Distribution and abundance of western gray whales during a seismic survey near Sakhalin Island, Russia. Environmental Monitoring and Assessment 134:45-73.

Sommaire biographique du rédacteur du rapport

Randall Reeves est un ancien coprésident du Sous-comité de spécialistes des mammifères marins du COSEPAC. Il préside actuellement le groupe de spécialistes des cétacés de la Commission de sauvegarde des espèces de l’UICN et le comité de conseillers scientifiques de l’U.S. Marine Mammal Commission. Expérience particulièrement pertinente pour le présent rapport, il a présidé le comité consultatif scientifique indépendant sur la baleine grise occidentale de l’UICN en 2004-2005; depuis, il préside ou copréside le Groupe consultatif sur la baleine grise occidentale de l’UICN. Il s’occupe également de la série continue d’ateliers sur la situation et la structure des populations de baleines grises du Pacifique que tient le comité scientifique de la Commission baleinière internationale (CBI), ainsi que de l’élaboration du plan de gestion et de conservation de la baleine grise occidentale de l’UICN et de la CBI.

Collections examinées

Aucune.

Annexe 1.  Évaluation des menaces qui pèsent sur la baleine grise, population migratrice du Pacifique Nord

Tableau d’évaluation des menaces

Nom scientifique de l’espèce ou de l’écosystème

Population de baleines grises (Eschrichtius robustus) du Pacifique Nord

Identification de l’élément

s.o.

Code de l’élément

s.o.

Date:

29/08/2017

Évaluateur(s)

Randall Reeves, David Lee, Dave Fraser, Jennifer Shaw, Karen Timm, Tim Frasier, Dave Weller, Jaqueline Clare

Références

s.o.

Impact global attribué

Moyen à faible

Justification de l’impact global - justification

s. o.

Impact global des menaces – commentaires

Durée de génération de 22,9 ans (68,7 ans = 3 générations)

Annexe 2. Évaluation des menaces qui pèsent sur la baleine grise, population du groupe s’alimentant le long de la côte Pacifique

Tableau d’évaluation des menaces

Nom scientifique de l’espèce ou de l’écosystème

UD du groupe de baleines grises s’alimentant le long de la côte du Pacifique

Identification de l’élément

s.o.

Code de l’élément

s.o.

Date:

29/08/2017

Évaluateur(s)

Randall Reeves, David Lee, Dave Fraser, Jennifer Shaw, Karen Timm, Tim Frasier, Dave Weller et Jaqueline Clare

Références

s.o.

Impact global attribué

Élevé à moyen

Justification de l’impact global - justification

s. o.

Impact global des menaces – commentaires

Durée de génération de 22,9 ans (68,7 ans = 3 générations)

Annexe 3. Évaluation des menaces qui pèsent sur la baleine grise, population du Pacifique Ouest

Tableau d’évaluation des menaces

Nom scientifique de l’espèce ou de l’écosystème

UD des baleines grises (Eschrichtius robustus) du Pacifique Ouest

Identification de l’élément

s.o.

Code de l’élément

s.o.

Date

29/08/2017

Évaluateur(s)

Randall Reeves, David Lee, Dave Fraser, Jennifer Shaw, Karen Timm, Tim Frasier, Dave Weller et Jaqueline Clare

Références

s.o.

Impact global attribué

Très élevé à élevé

Justification de l’impact global - justification

s. o.

Impact global des menaces – commentaires

Durée de génération de 22,9 ans (68,7 ans = 3 générations)