Baleine grise (Eschrichtius robustus) évaluation et mise à jour du rapport de situation du COSEPAC : chapitre 8
Biologie
Généralités
La migration de la population de baleine grise du Pacifique Nord-Est entre ses aires de reproduction subtropicales et ses aires d’alimentation tempérées ou arctiques est le plus long périple connu effectué par un mammifère. La baleine grise a un comportement généraliste en matière d’alimentation; elle est la seule espèce de cétacés à fanons qui se nourrit régulièrement de proies benthiques. Parmi les gros cétacés à fanons, la baleine grise a un potentiel reproductif relativement élevé.
Reproduction
La mise bas a lieu presque exclusivementdans les lagunes de reproduction subtropicales (Rice et al., 1981), mais elle peut aussi se faire à l’occasion au large de la Californie (Sund, 1975). Des comportements sexuels ont été observés toute l’année (Wilson et Behrens, 1982; Clarke et al.,1989), mais la plupart des baleineaux sont conçus à la fin de novembre et au début de décembre, durant la migration vers le sud (Rice et Wolman, 1971). Les animaux arrivent aux lagunes de mise bas entre décembre et janvier, et la date de naissance médiane se situe à la fin de janvier (Rice et Wolman, 1971). La période de gestation dure de 13 à 14 mois, et la femelle met bas un seul baleineau (Rice et Wolman, 1971; Rice, 1983). Un seul cas de jumeaux a été signalé (Blokhin, 1987). Chacune des femelles identifiées d’après des photographies est ordinairement accompagnée d’un baleineau à tous les deux ans (Jones, 1990), mais l’intervalle entre les naissances est probablement plus long les années où la nourriture est rare. Durant la période de lactation de six mois, le baleineau grossit rapidement, passant de 4,6 m à la naissance à 7,0 m. À un an, il mesure typiquement 8,0 m (Sumich, 1986). La croissance se poursuit jusqu’à l’âge d’environ 40 ans (Rice et Wolman, 1971). Les mâles et les femelles atteignent la maturité sexuelle à un âge moyen de huit ans (Rice et Wolman, 1971); Heppell et al. (2000) ont estimé qu’une génération dure en moyenne 22 ans. Des données sur la chasse de subsistance à la baleine (Blokhin, 1984) donnent à penser que les individus sexuellement matures constituent environ 60 p. 100 de la population. Un recensement annuel de la population, effectué à divers points du rivage au moment de sa migration vers le nord, a permis d’établir que les baleineaux comptaient pour 4,6 à 5,2 p. 100 de l’effectif (Herzing et Mate, 1984; Poole, 1984a, b). Plus récemment, toutefois, des pourcentages ne dépassant pas 1,1 p. 100 ont été signalés (Le Boeuf et al., 2000; Perryman et al., 2002).
Survie
Les anneaux de croissance qui semblent se former chaque année dans les bouchons de cire kératinisée de l’oreille permettent de déterminer l’âge des baleines grises mortes (Rice et Wolman, 1971). Étant donné que ces anneaux peuvent se fusionner chez les adultes, il se peut que les âges ainsi obtenus soient des sous-estimations de l’âge réel des individus (Rice et Wolman, 1971; Reeves et Mitchell, 1988). Rice et Wolman (1971) font état d’un mâle dont les bouchons auditifs portaient 70 anneaux de croissance. Les études d’individus identifiés d’après des photographies n’ont pas produit d’estimation de la durée de vie maximale. Toutefois, une baleine adulte du groupe résident estival observée pour la première fois en 1974 était encore vivante 25 ans plus tard (Darling, 1984; Deecke, 2003).
C’est durant la première année de vie que le taux de mortalité des baleines grises est le plus élevé. Swartz et Jones (1983) ont estimé le taux de mortalité des baleineaux dans les aires de mise bas à 5,4 p. 100. Sumich et Harvey (1986) sont d’avis que 75 p. 100 de la mortalité des baleineaux pendant leur première année de vie se produit dans les quelques semaines suivant leur naissance. Jusqu’à récemment, les baleineaux constituaient de loin la plus forte proportion (91,4 p. 100) des baleines grises mortes dans les aires de reproduction, suivis des jeunes d’un an (0-19,5 p. 100) et des adultes (0-5 p. 100; Jones et Swartz, 1984). Des analyses des estimations démographiques laissent supposer que le taux global de mortalité des adultes varie entre 0,1 et 5,0 p. 100 (Punt et Butterworth, 2002; Wade, 2002). Les taux élevés d’observation répétée en été de baleines grises résidentes d’une année à l’autre laissent supposer de même que le taux de mortalité des adultes est relativement faible (Darling, 1984; Deecke, 1996; Calambokidis et al., 2002). Récemment, toutefois, des taux de mortalité plus élevés des adultes ont été signalés (voir la section « Taille et tendances des populations »).
Physiologie
Étant donné que la baleine grise s’alimente presque exclusivement en été, les femelles dépendent principalement de leurs réserves de graisse pour la reproduction (Perryman et al., 2002). Une femelle gravide doit nourrir son fœtus lorsqu’elle migre vers le sud, mettre bas puis allaiter son baleineau pendant la migration vers le nord, tout cela sans prise importante d’aliments. Durant ce périple, son baleineau double presque de longueur (Sumich, 1986). Puisque les mères et les baleineaux sont les derniers à quitter les lagunes de reproduction, la période pendant laquelle elles peuvent ensuite s’alimenter est fortement écourtée (3,5 mois par opposition à 6,9 mois pour les femelles nouvellement gravides et les mâles; Swartz, 1986). Les réserves d’énergie d’une femelle sont donc probablement nettement affaiblies après qu’elle a sevré son baleineau. Ceci signifie que l’intervalle entre les naissances allongerait dans des conditions d’alimentation sous-optimales, soit par suppression de l’ovulation (Rice et Wolman, 1971), soit par fin prématurée de la gestation (Perryman et al., 2002).
Déplacements/dispersion
Le baleineau reste avec sa mère durant sa première migration vers le nord et apprend peut-être d’elle l’emplacement des aires d’alimentation. Lors d’études reposant sur des individus identifiés d’après des photographies, quelques baleineaux ont été observés à nouveau les années suivantes dans la même aire d’alimentation que leurs mères, ce qui semble indiquer un certain niveau de fidélité aux sites d’origine maternelle (Weller et al., 1999; Calambokidis et al., 2002). Toutefois, aucune étude génétique n’a encore réussi à prouver une telle transmission maternelle (Steeves et al., 2001).
Alimentation
On croyait que la baleine grise se nourrissait exclusivement d’invertébrés benthiques, mais des recherches récentes ont révélé qu’elle consommait une gamme beaucoup plus variée d’organismes, ce qui donne à penser qu’elle s’alimente de façon opportuniste (Reeves et Mitchell, 1988; Darling et al., 1998).
Dans les aires d’alimentation de la mer de Béring, de la mer des Tchouktches et de la mer de Beaufort, la baleine grise se nourrit surtout d’amphipodes épibenthiques et endofauniques des genres Ampelisca, Atylus et Anonyx (Bogoslovskaya et al., 1981; Nerini, 1984). Des études quantitatives ont ainsi révélé que les amphipodes constituent 95 p. 100 de son régime alimentaire dans les aires d’alimentation de l’Arctique (Nerini, 1984). Elle plonge jusqu’au fond, se tourne sur le côté et aspire des sédiments, puis filtre ses proies à travers ses fanons (Ray et Schevill, 1974; Bogoslovskaya et al., 1981; Johnson et Nelson, 1984; Nerini, 1984; Oliver et Kvitek, 1984). Les panaches de vase qu’elle laisse dans son sillage lorsqu’elle remonte à la surface révèlent qu’elle est allée se nourrir au fond, où elle laisse des cratères caractéristiques dans le lit marin (Johnson et Nelson, 1984; Oliver et Kvitek, 1984; Nerini, 1984; Kvitek et Oliver, 1986; Nelson et al., 1987; Weitkamp et al., 1992). Dans les aires d’alimentation de l’Arctique, elle se nourrit aussi à l’occasion de crevettes (Crangon sp.; Gill et Hall, 1983).
Il semble que le régime alimentaire du groupe résident estival soit plus varié que celui des individus qui se nourrissent dans l’Arctique. Les amphipodes (Ampelisca spp., Atylus borealis, Corophium spinicorne) constituent des proies importantes dans les aires d’alimentation tempérées de la côte ouest de l’Amérique du Nord (Oliver et al., 1984; Avery et Hawkinson, 1992; Darling et al., 1998; Dunham et Duffus, 2001, 2002), les baleines privilégiant les endroits où les gros individus (plus grands que le 6 mm) sont communs (Dunham et Duffus, 2001, 2002). Ces baleines résidentes mangent aussi de grandes quantités de callianasse de Californie (Callianassa californiensis) et de mye de Californie (Cryptomya californica), petit mollusque retrouvé aux mêmes endroits que la callianasse dans les baies vaseuses peu profondes de la côte ouest de l’Amérique du Nord (Weitkamp et al., 1992; Darling et al., 1998; Dunham et Duffus, 2001).
Outre ces proies benthiques, le groupe résident estival mange aussi de grandes quantités d’invertébrés planctoniques. Dans les eaux exposées de la côte ouest de l’île de Vancouver et ailleurs, il recherche particulièrement les crevettes de l’ordre des Mysidacés (principalement Holmesimysis sculpta, Neomysis rayii, Acanthomysis spp.) (Wellington et Anderson, 1978; Murison et al., 1984; Deecke, 1996; Darling et al., 1998; Dunham et Duffus, 2002). Ces baleines se nourrissent aussi communément des larves planctoniques de diverses espèces de crabe (Pachycheles rudis, Petrolisthes spp., Cancer magister; Darling et al., 1998; Dunham et Duffus, 2001, 2002).
Dans de nombreux secteurs de la côte de la Colombie-Britannique, l’arrivée des baleines grises en route vers le nord coïncide avec la fraye du hareng (Clupea harengus) dans les herbiers de zostère. On les a observées en train de se nourrir d’œufs et de larves de hareng dans la baie Barkley (Gisborne, comm. pers.) et la baie Clayoquot (Darling et al., 1998), ainsi qu’aux environs des îles de la Reine-Charlotte (Nichol et Heise, 1992; Ford et al., 1994). Il se peut que la consommation d’œufs de hareng constitue une importante « escale d'avitaillement » pour les baleines grises migrant vers les aires d’alimentation de l’Arctique.
On croit que la baleine grise se nourrit très peu dans ses aires de reproduction hivernales; lorsqu’elle le fait, les amphipodes (Ampelisca spp., Aoroides columbiae) et les larves de crabe constituent à nouveau leurs principales proies (Oliver et al., 1983; Nerini, 1984; Tershy et Breese, 1991; Sánchez-Pacheco et al., 2001). Elle s’y nourrit aussi de poissons-appâts d’espèces non identifiées (Nerini, 1984).
Relations interspécifiques
En plus d’exercer une importante pression par prédation sur de nombreuses communautés d’invertébrés benthiques et planctoniques des eaux tempérées et arctiques, la baleine grise est, sur le plan écologique, importante pour un certain nombre d’espèces à l’échelle de son aire de répartition. Ainsi, elle est l’hôte de nombreuses espèces d’endoparasites et d’ectoparasites (voir par exemple Blokhin, 1984; Dailey et al., 2000) et, étant donné qu’elle n’a aucun proche parent, elle est l’hôte exclusive de nombre de ces espèce (p. ex. l’anatife Cryptolepas rachianecti et le crustacé Cyamus scammoni, de la famille des Cyamidés).
La baleine grise entretient des relations symbiotiques et commensales. Par exemple, Swartz (1981) décrit une symbiose entre la capucette barrée (Atherinops affinis), un poisson nettoyeur, et la baleine grise dans les aires de reproduction de cette dernière au Mexique. Dans ses aires d’alimentation de l’Arctique, de nombreuses espèces d’oiseaux de mer (p. ex. le Fulmar boréal, Fulmarus glacialis; le Phalarope à bec large, Phalaropus fulicaria; la Mouette tridactyle, Rissa tridactyla; et le Guillemot de Brünnich, Uria lomvia) se nourrissent des invertébrés présents dans les panaches de vase qu’elle laisse dans sa traînée; la baleine grise est, pour ces oiseaux, le seul moyen d’avoir accès à des proies benthiques (Obst et Hunt, 1990; Grebmeier et Harrison, 1992).
L’épaulard (Orcinus orca) attaque souvent la baleine grise sur le parcours de migration et dans les aires d’alimentation (Ljungblad et Moore, 1983; Lowry et al., 1987; Goley et Straley, 1994; Craighead et Suydam, 1998). Il semble surtout cibler les baleineaux et peut constituer une importante source de mortalité des baleines grises juvéniles. Dix-huit pour cent des baleines grises débarquées aux stations de dépeçage de la Californie portaient des cicatrices imputées à une attaque par un épaulard (Rice et Wolman, 1971).
Comportement/adaptabilité
Ses proies étant variées, la baleine grise est probablement capable de s’adapter aux changements dans l’abondance de certaines sources de nourriture. Il semble toutefois que la santé de la population du Pacifique Nord-Est dépende en grande partie de la productivité des habitats benthiques dans l’Arctique.
L’accroissement de l’activité humaine est probablement le principal facteur portant atteinte à l’habitat de la baleine grise le long de son corridor de migration, notamment avec l’augmentation des bruits industriels et du trafic maritime (transport de marchandises, exploitation des ressources naturelles et loisirs). Il a été démontré que cette baleine évite les sources de bruits industriels intenses (Richardson et al., 1995; Moore et Clarke, 2002). En présence de bateaux, elle peut aussi bien s’en approcher que tout faire pour les éviter (Jones et Swartz, 1984; Heckel et al., 2001).
Quoique l’importance des signaux acoustiques pour la communication et l’orientation chez la baleine grise soit encore mal comprise, on sait qu’elle communique avec ses congénères dans les aires d’alimentation et de reproduction en émettant une gamme de sons (Dahlheim et al., 1984; Moore et Ljungblad, 1984; Crane et Lashkari, 1996). Toute augmentation du niveau de bruit résultant d’un accroissement de l’activité humaine dans l’habitat de la baleine grise peut avoir une incidence négative sur la communication acoustique.
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