Bourdon américain (Bombus pensylvanicus) : évaluation et rapport de situation du COSEPAC 2018
Titre officiel : Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur bourdon américain (Bombus pensylvanicus) au Canada 2018
Comité sur la situation des espèces en peril au Canada (COSEPAC)
Préoccupante 2018
Matériel appartenant à des tierces parties
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Description longue
Information sur le document
Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut des espèces sauvages que l’on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante :
COSEPAC. 2018. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le bourdon américain (Bombus pensylvanicus) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. x + 58 p. (Registre public des espèces en péril).
Note de production : Le COSEPAC remercie Cory Sheffield d’avoir rédigé le rapport de situation sur le bourdon américain (Bombus pensylvanicus) aux termes d’un marché conclu avec Environnement et Changement climatique Canada. La supervision et la révision du rapport ont été assurées par Paul Grant, coprésident du Sous-comité de spécialistes des arthropodes du COSEPAC.
Pour obtenir des exemplaires supplémentaires, s’adresser au :
Secrétariat du COSEPAC
a/s Service canadien de la faune
Environnement et Changement climatique Canada
Ottawa (Ontario)
K1A 0H3
Tél. : 819-938-4125
Téléc. : 819-938-3984
Courriel : ec.cosepac-cosewic.ec@canada.ca
Site web : COSEPAC
Also available in English under the title COSEWIC Assessment and Status Report American Bumble Bee (Bombus pensylvanicus) in Canada.
Illustration/photo de la couverture : Bourdon américain. Photo fournie par Thom Wilson, Baltimore, Maryland, États-Unis.
COSEPAC sommaire de l’évaluation
Sommaire de l’évaluation – novembre 2018
Nom commun : Bourdon américain
Nom scientifique : Bombus pensylvanicus
Statut : Préoccupante
Justification de la désignation : Cet insecte se rencontre presque partout en Amérique du Nord; l’Ontario et le Québec représentent la limite septentrionale de son aire de répartition. L’espèce a subi des déclins considérables avant 1980, et les tendances générales donnent à penser qu’elle est de plus en plus rare même si elle persiste dans une portion de son aire de répartition historique au Canada. Les causes du déclin restent incertaines, mais l’utilisation de pesticides, la transformation de l’habitat et la propagation de pathogènes à partir de colonies gérées sont probablement des facteurs contributifs. De plus, des facteurs limitatifs tels que l’augmentation de la charge parasitaire et la baisse de la diversité génétique nuisent à la persistance de cette espèce sauvage
Répartition : Ontario, Québec
Historique du statut : Espèce désignée « préoccupante » en novembre 2018.
COSEPAC résumé
Bourdon américain
Bombus pensylvanicus
Description et importance de l’espèce sauvage
Le bourdon américain (Bombus pensylvanicus) est un bourdon de taille moyenne dont la tête et la langue sont relativement longues par rapport à celles de nombreuses autres espèces de bourdons au Canada. Les ailes foncées et le patron de coloration à bandes abdominales jaunes et noires des femelles sont des caractères distinctifs et constants à l’échelle de l’aire de répartition de l’espèce. Les mâles possèdent des antennes plus longues que celles des femelles, et leur abdomen est principalement jaune avec l’extrémité orange. Le bourdon américain est un important pollinisateur de nombreuses espèces de plantes.
Répartition
Le bourdon américain est présent dans une grande partie du sud de l’Amérique du Nord, dans le sud du Canada, aux États-Unis et au Mexique. Il atteint la limite nord de son aire de répartition en Ontario et au Québec; environ 7,1 % de l’aire de répartition mondiale de la sous-espèce pensylvanicus et 2,3 % de celle de l’espèce entière se trouvent au Canada.
Habitat
Le bourdon américain se rencontre dans divers types de milieux dégagés, dont des fermes, des prés et des prairies. Il a été observé butinant les fleurs de plantes appartenant à de nombreux genres pour obtenir du pollen et du nectar. Il aménage généralement son nid au-dessus du sol, dans de denses touffes de graminées hautes, mais il réutilise parfois de façon opportuniste des terriers de rongeur abandonnés ainsi que des nids d’oiseaux abandonnés situés à une bonne hauteur au-dessus du sol. Chez le bourdon américain comme chez tous les bourdons, la reine hiverne dans le sol ou dans la matière organique en décomposition, notamment dans des troncs d’arbres pourris et le compost.
Biologie
Comme tous les bourdons, le bourdon américain a un cycle vital annuel. Les reines fécondées émergent de leur cachette hivernale au printemps et partent à la recherche d’un site de nidification où fonder une colonie. Une fois qu’elle a trouvé le nid, la reine va chercher du pollen et du nectar pour s’alimenter, puis elle y retourne pondre ses œufs, qui produiront des ouvrières. Celles-ci se chargent de l’entretien de la colonie, de sa défense et de son approvisionnement en nourriture. À la fin de l’été, la reine pond des mâles et des femelles fertiles. Ces reproducteurs quittent la colonie et s’accouplent, et seules les reines fécondées hivernent. Le reste de la colonie, y compris la vieille reine, meurt en automne.
Taille et tendances des population
Le bourdon américain n’a jamais été commun au Canada, et il représente 3 à 10 % de tous les spécimens de bourdons récoltés dans le sud de l’Ontario, probablement parce qu’il s’y trouve à la limite nord de son aire de répartition. Toutefois, son abondance semble diminuer depuis les dernières décennies dans l’ensemble de son aire de répartition, notamment en Ontario, où les spécimens de l’espèce représentent < 1 % des spécimens de bourdons récoltés au cours des trente dernières années. Le bourdon américain n’a pas été détecté récemment dans certaines régions où il a déjà apparemment été relativement commun, ce qui pourrait toutefois être attribuable à l’intensité des activités d’échantillonnage. Les tendances globales semblent indiquer que l’espèce se raréfie en Amérique du Nord, mais celle-ci persiste tout de même dans l’ensemble de son aire de répartition historique au Canada.
Menaces et facteurs limitatifs
Le déclin du bourdon américain est vraisemblablement dû à une combinaison de facteurs, mais ses causes précises demeurent méconnues. Le bourdon américain est vulnérable à l’utilisation de pesticides, aux pratiques d’utilisation des terres qui réduisent les ressources florales et la disponibilité des sites de nidification ainsi qu’aux agents pathogènes. De plus, le bourdon américain semble avoir une faible diversité génétique, ce qui contribue sans doute à son déclin et entraîne une production accrue de mâles stériles.
Protection, statuts et classements
Aucune loi canadienne n’assure une protection spécifique au bourdon américain et à ses sites de nidification ou à son habitat. NatureServe a attribué à l’espèce la cote de conservation mondiale G3G4 (vulnérable à apparemment non en péril). Le bourdon américain a été évalué et classé dans la catégorie « vulnérable » de la Liste rouge de l’UICN sur les espèces menacées.
Résumé technique
Nom scientifique : Bombus pensylvanicus
Nom français : Bourdon américain
Nom anglais : American Bumble Bee
Répartition au Canada : Ontario, Québec
Données démographiques
- Durée d’une génération (généralement, âge moyen des parents dans la population; indiquer si une méthode d’estimation de la durée d’une génération autre que celle qui est présentée dans les lignes directrices de l’UICN [2011] est utilisée)
- 1 an
- Y a t il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] du nombre total d’individus matures?
- Des déclins sont inférés car l’espèce n’a pas été détectée lors de la revisite de certains sites, et compte tenu des menaces persistantes.
- Pourcentage estimé de déclin continu du nombre total d’individus matures sur [cinq ans ou deux générations].
- Inconnu
- Pourcentage [observé, estimé, inféré ou présumé] [de réduction ou d’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours des [dix dernières années ou trois dernières générations].
- Des déclins sont inférés car l’espèce n’a pas été détectée lors de la revisite de certains sites, et compte tenu des menaces persistantes.
- Pourcentage [prévu ou présumé] [de réduction ou d’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours des [dix prochaines années ou trois prochaines générations].
- Inconnu
- Pourcentage [observé, estimé, inféré ou présumé] [de réduction ou d’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours de toute période de [dix ans ou trois générations] commençant dans le passé et se terminant dans le futur.
- Inconnu
- Est-ce que les causes du déclin sont a) clairement réversibles et b) comprises et c) ont effectivement cessé?
- a. Non
b. Non
c. Non - Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures?
- Non
Information sur la répartition
- Superficie estimée de le zone d’occurrence :
- 45 000 km2 (dernière décennie)
- Indice de zone d’occupation (IZO) (Fournissez toujours une valeur établie à partir d’une grille à carrés de 2 km de côté) :
- 40 km2 (dernière décennie)
- La population totale est-elle « gravement fragmentée », c'est-à-dire. que plus de 50 % de sa zone d’occupation totale se trouve dans des parcelles d’habitat qui sont a) plus petites que la superficie nécessaire au maintien d’une population viable et b) séparées d’autres parcelles d’habitat par une distance supérieure à la distance de dispersion maximale présumée pour l’espèce? :
- Non
- Nombre de « localités »* (utilisez une fourchette plausible pour refléter l’incertitude, le cas échéant) :
- Sans objet
- Y a-t-il un déclin [observé, inféré ou prévu] de la zone d’occurrence? :
- Non
- Y a-t-il un déclin [observé, inféré ou prévu] de l’indice de zone d’occupation? :
- Déclin continu inféré de la superficie, de l’étendue et de la qualité de l’habitat associé à l’intensification de l’agriculture.
- Y a-t-il un déclin [observé, inféré ou prévu] du nombre de sous-populations? :
- Déclin inféré d’après le faible taux de détection et la charge d’agents pathogènes supérieure à la normale.
- Y a-t-il un déclin [observé, inféré ou prévu] du nombre de localités*? :
- Sans objet
- Y a-t-il un déclin [observé, inféré ou prévu] de [la superficie, l’étendue ou la qualité] de l’habitat? :
- Déclin continu inféré de la superficie, de l’étendue et de la qualité de l’habitat associé à la conversion des prés dégagés et des fermes en terres agricoles exploitées de façon intensive.
- Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de sous-populations? :
- Non
- Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de localités*? :
- Non
- Y a-t-il des fluctuations extrêmes de la zone d’occurrence? :
- Non
- Y a-t-il des fluctuations extrêmes de l’indice de zone d’occupation? :
- Non
*(Voir « Définitions et abréviations » sur le site Web du COSEPAC et International Union for Conservation of Nature (IUCN) (en anglais seulement) pour obtenir des précisions sur ce terme.)
Nombre d’individus matures (dans chaque sous-population)
Sous-populations (utilisez une fourchette plausible) : Inconnu
Nombre d’individus matures : Inconnu
Analyse quantitative
La probabilité de disparition de l’espèce à l’état sauvage est d’au moins [20 % sur 20 ans ou 5 générations, ou 10 % sur 100 ans]? : On ne sait pas
Menaces (directes, de l’impact le plus élevé à l’impact le plus faible, selon le calculateur des menaces de l’UICN)
Impact global des menaces calculé : élevé-moyen
9 Pollution (impact moyen)
8 Espèces et gènes envahissants ou autrement problématiques (impact moyen)
2 Agriculture et aquaculture (impact moyen-faible)
1 Développement résidentiel et commercial (impact négligeable)
6 Intrusions et perturbations humaines (impact négligeable)
7 Modifications des systèmes naturels (impact négligeable)
Facteurs limitatifs : Des données récentes semblent indiquer que les espèces de bourdons dont les populations sont de petite taille présentent une diversité génétique inférieure et sont particulièrement vulnérables aux parasites. Le bourdon américain présente une faible diversité génétique et des charges de parasites supérieures à la normale, ce qui vient appuyer ces conclusions. La disponibilité des plantes hôtes représente un autre facteur limitatif.
Immigration de source externe (immigration de l’extérieur du Canada)
- Situation des populations de l’extérieur les plus susceptibles de fournir des individus immigrants au Canada :
- Des signes de déclin ont été observés dans la majeure partie de l’aire de répartition de l’espèce aux États-Unis.
Cote de conservation mondiale : G3G4
Cote de conservation nationale au Canada : N3N5
Cote de conservation nationale aux États-Unis : NU - Une immigration a-t-elle été constatée ou est elle possible?
- Oui. L’immigration est toutefois peu probable, car l’espèce a connu un déclin aux États-Unis.
- Des individus immigrants seraient-ils adaptés pour survivre au Canada?
- Oui, mais seulement dans les régions du sud, car l’espèce est adaptée aux climats chauds.
- Y a-t-il suffisamment d’habitat disponible au Canada pour les individus immigrants?
- Oui
- Les conditions se détériorent-elles au Canada+?
- Probablement
- Les conditions de la population source se détériorent elles+?
- Oui
- La population canadienne est-elle considérée comme un puits+?
- Peu probable
- La possibilité d’une immigration depuis des populations externes existe-t-elle?
- Peu probable. L’espèce a aussi connu un déclin aux États Unis.
+ Voir le tableau 3 (Lignes directrices pour la modification de l’évaluation de la situation d’après une immigration de source externe)
Nature délicate de l’information sur l’espèce
L’information concernant l’espèce est-elle de nature délicate? : Non
Historique du statut
COSEPAC: Espèce désignée « préoccupante » en novembre 2018
Statut et justification de la désignation
Statut : Préoccupante
Code alphanumérique : Sans objet
Justification de la désignation : Cet insecte se rencontre presque partout en Amérique du Nord; l’Ontario et le Québec représentent la limite septentrionale de son aire de répartition. L’espèce a subi des déclins considérables avant 1980, et les tendances générales donnent à penser qu’elle est de plus en plus rare même si elle persiste dans une portion de son aire de répartition historique au Canada. Les causes du déclin restent incertaines, mais l’utilisation de pesticides, la transformation de l’habitat et la propagation de pathogènes à partir de colonies gérées sont probablement des facteurs contributifs. De plus, des facteurs limitatifs tels que l’augmentation de la charge parasitaire et la baisse de la diversité génétique nuisent à la persistance de cette espèce sauvage.
Applicabilité des critères
Criterion A (déclin du nombre total d’individus matures) : Sans objet. Les données concernant le nombre d’individus matures sont insuffisantes.
Criterion B (aire de répartition peu étendue et déclin ou fluctuation) : Sans objet. Correspond aux critères de la catégorie « espèce en voie de disparition », et un déclin continu de l’étendue et de la qualité de l’habitat a été observé, mais l’espèce ne correspond pas aux autres critères.
Criterion C (nombre d’individus matures peu élevé et en déclin) : Sans objet. Les données concernant le nombre d’individus matures sont insuffisantes.
Criterion D (très petite population totale ou répartition restreinte) : Sans objet. Les données concernant le nombre d’individus matures sont insuffisantes; l’espèce ne correspond pas aux critères relatifs au nombre de localités et à l’IZO, et elle n’est pas vulnérable à très court terme aux effets des activités humaines ou aux phénomènes de nature stochastique à l’échelle de son aire de répartition.
Criterion E (analyse quantitative) : Sans objet. Les données sont insuffisantes pour la réalisation d’une analyse quantitative.
Préface
Historique du COSEPAC
Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d’une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d’être évaluées selon un processus scientifique rigoureux et indépendant.
Mandat du COSEPAC
Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) évalue la situation, au niveau national, des espèces, des sous-espèces, des variétés ou d’autres unités désignables qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes comprises dans les groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, arthropodes, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.
Composition du COSEPAC
Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes responsables des espèces sauvages des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (le Service canadien de la faune, l’Agence Parcs Canada, le ministère des Pêches et des Océans et le Partenariat fédéral d’information sur la biodiversité, lequel est présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres scientifiques non gouvernementaux et des coprésidents des sous-comités de spécialistes des espèces et du sous-comité des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit au moins une fois par année pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.
Définitions (2018)
- Espèce sauvage
- Espèce, sous-espèce, variété ou population géographiquement ou génétiquement distincte d’animal, de plante ou d’un autre organisme d’origine sauvage (sauf une bactérie ou un virus) qui est soit indigène du Canada ou qui s’est propagée au Canada sans intervention humaine et y est présente depuis au moins cinquante ans.
- Disparue (D)
- Espèce sauvage qui n’existe plus.
- Disparue du pays (DP)
- Espèce sauvage qui n’existe plus à l’état sauvage au Canada, mais qui est présente ailleurs.
- En voie de disparition (VD)
(Remarque : Appelée « espèce disparue du Canada » jusqu’en 2003.) - Espèce sauvage exposée à une disparition de la planète ou à une disparition du pays imminente.
- Menacée (M)
- Espèce sauvage susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitants ne sont pas renversés.
- Préoccupante (P)
(Remarque : Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000.) - Espèce sauvage qui peut devenir une espèce menacée ou en voie de disparition en raison de l'effet cumulatif de ses caractéristiques biologiques et des menaces reconnues qui pèsent sur elle.
- Non en péril (NEP)
(Remarque : Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.) - Espèce sauvage qui a été évaluée et jugée comme ne risquant pas de disparaître étant donné les circonstances actuelles.
- Données insuffisantes (DI)
(Remarque : Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».) - Une catégorie qui s’applique lorsque l’information disponible est insuffisante (a) pour déterminer l’admissibilité d’une espèce à l’évaluation ou (b) pour permettre une évaluation du risque de disparition de l’espèce.
Remarque : Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999. Définition de la catégorie (DI) révisée en 2006.
Le Service canadien de la faune d’Environnement et Changement climatique Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.
Description et importance de l’espèce sauvage
Nom et classification
Embranchement : Arthropoda – Arthropodes
Classe : Insecta – Insectes
Sous-classe : Pterygota – Ptérygotes, ou insectes ailés
Ordre : Hymenoptera – Hyménoptères (fourmis, abeilles, guêpes, etc.)
Sous-ordre : Apocrita – Apocrites
Infraordre : Aculeata – Aculéates, ou guêpes pourvues d’un aiguillon
Superfamille : Apoidea – Apoïdes (abeilles, guêpes apoïdes)
Famille : Apidae – Apidés (abeilles domestiques, bourdons, méliponines, etc. [abeilles à langue longue autre que les Mégachilidés])
Sous-famille : Apinae – Apinés (abeilles domestiques, bourdons, anthophores, abeilles euglossines, abeilles méliponines, etc.)
Tribu : Bombini – bourdons et psithyres
Genre : Bombus Latreille - bourdons et psithyres
Sous-genre : Thoracobombus Dalla Torre
Espèce : Bombus pensylvanicus (DeGeer, 1773)
Sous-espèce : Bombus pensylvanicus pensylvanicus (DeGeer, 1773)
Nom français : Bourdon américain
Nom anglais : American Bumble Bee
Synonymes de Bombus pensylvanicus :
Apis pensylvanica DeGeer, 1773 : 575 (Apis penfylvanica)
Apis americanorum Fabricius, 1775 : 380
Apis antiguensis Fabricius, 1775 : 380 (Apis antiguenfis) [synonymie douteuse; voir l’analyse ci-dessous]
Apis nidulans Fabricius, 1798 : 274 [synonymie douteuse; voir l’analyse ci-dessous]
Bombus sonorus Say, 1837 : 413
Bombus pallidus Cresson, 1863 : 92
Bombus sonorus flavodorsalis Franklin, 1913 : 409
Psithyrus cevalliae Cockerell, 1899 : 157
Bombus titusi Ashmead, 1902 : 50
Bombus pennsilvanicus var. umbratus Friese, 1931 [synonymie douteuse; voir l’analyse ci-dessous]
L’histoire taxinomique du Bombus pensylvanicus est quelque peu complexe; il y a des désaccords quant à la classification de l’espèce, et on trouve des interprétations différentes dans la littérature. Généralement, la taxinomie des bourdons est complexe, car l’identification des spécimens repose principalement sur la coloration du corps; toutefois, les mâles, les ouvrières et les reines d’une même espèce peuvent être de couleur variable, et des espèces non apparentées peuvent présenter les mêmes patrons de coloration (Williams et al., 2014). La variabilité de ce caractère est d’ailleurs à l’origine de la confusion qui, historiquement et encore tout récemment, se rattachait au statut taxinomique de cette espèce et de nombreuses autres espèces de bourdons, et les programmes de surveillance citoyenne pourraient être particulièrement propices aux erreurs d’identification (Austen et al., 2016).
Renseignements sur le genre et le sous-genre
Le genre Bombus Latreille (bourdons et psithyres) regroupe environ 250 espèces dans le monde (Cameron et al., 2007; Williams et al., 2008). Le genre Bombus comprend 15 sous-genres reconnus à l’échelle mondiale; le Bombus pensylvanicus appartient au sous-genre Thoracobombus Dalla Torre (Williams et al., 2008). Au moins une autre espèce du sous-genre Thoracobombus, soit le Bombus fervidus (et peut-être deux espèces additionnelles, selon les interprétations taxinomiques), est présente dans la portion de l’Amérique du Nord au nord du Mexique (Fabricius, 1798). Le Bombus californicus Smith a été, dans le passé (par exemple, Franklin, 1913; Stephen, 1957; Thorp et al., 1983) et plus récemment (Dolan et al., 2017), considéré comme une espèce distincte du Bombus fervidus, mais il est ici considéré comme une variante occidentale de couleur foncée du Bombus fervidus, d’après une analyse des codes à barres de l’ADN et l’existence de patrons de couleur intermédiaires dans l’aire de répartition de l’espèce (Williams et al., 2014).
Historique de la classification de l’espèce
De même, le Bombus pensylvanicus a été reconnu comme une seule espèce et a été scindé en deux espèces dans le passé. Le Bombus pensylvanicus a initialement été décrit comme une espèce distincte par DeGeer (1773), deux années avant que Fabricius (1775) décrive l’espèce sous le nom d’Apis americanorum; le premier nom a priorité à titre de nom scientifique, mais les noms français et anglais de l’espèce (bourdon américain et American Bumble Bee) ont été inspirés de ce deuxième nom scientifique. Il convient de souligner que la graphie correcte est « pensylvanicus » et non « pennsylvanicus », bien que cette dernière graphie erronée ait été utilisée de nombreuse fois (Mitchell, 1962; Hurd, 1979); la localité type se trouve en Pennsylvanie. Selon Frison (1922), qui a examiné certaines des difficultés taxinomiques associées à ces deux noms d’espèce, la description initiale de DeGeer (1773) laissait entendre une association avec le B. fervidus. Milliron (1960), responsable de la désignation du spécimen d’Apis pensylvanica comme lectotype, a indiqué que la couleur du spécimen différait légèrement de celle qui est typique de l’espèce, ce qui explique probablement la confusion des premiers spécialistes.
Au moins trois des synonymes indiqués ci-dessus semblent douteux. Selon Lutz et Cockerell (1920), l’Apis antiguensis Fabricius (type provenant de « Antigua ») n’appartenait probablement pas au genre Bombus, car aucune espèce indigène de bourdon n’a été signalée dans les Antilles. Toutefois, ces auteurs indiquent qu’un lieu nommé « Antigua » au Guatemala, en Amérique centrale, se trouve dans l’aire de répartition du bourdon américain (Labougle, 1990); le spécimen de Fabricius n’a toutefois pas été traité comme un synonyme dans les travaux de Lutz et Cockerell. Hurd (1979) a inclus l’espèce nommée par Fabricius comme synonyme du bourdon américain. Milliron (1960) a appuyé Lutz et Cockerell (1920) et a indiqué que le matériel type d’origine appartenait probablement au genre Xylocopa et a sans doute été perdu, et que les spécimens censés correspondre à ce matériel type ne devraient pas être acceptés, car ils ne correspondent pas à la description de Fabricius (1775). De plus, selon Milliron (1960), le nom Apis antiguensis devrait être supprimé.
L’Apis nidulans Fabricius a été considéré comme un synonyme du B. americanorum par Lutz et Cockerell (1920), et comme un synonyme possible du B. pensylvanicus par Mitchell (1962) et Hurd (1979) (B. americanorum ayant été traité comme un synonyme plus récent par ceux-ci). Cependant, ces synonymies ne figurent pas dans les autres analyses taxinomiques (Stephen, 1957; Milliron, 1973; Thorp et al., 1983; Labougle, 1990). Selon Milliron (1960), le matériel type était en mauvaise condition, mais tout de même typique de l’espèce qu’il représentait; celui-ci ne l’a toutefois pas inclus comme synonyme du B. pensylvanicus dans ses travaux subséquents (Milliron, 1973).
Enfin, la variété du B. pensylvanicus (B. pennsilvanicus var. umbratus) désignée par Friese (Friese, 1931) est elle aussi considérée comme douteuse, car la localité type (Labrador) se trouve à l’extérieur de l’aire de répartition de l’espèce (toutefois cette localité pourrait peut-être représenter le Québec). Cette synonymie a également été considérée comme douteuse par Michener (1951) et Mitchell (1962; sous le nom de B. americanorum var. umbratus), mais cette variété a été traitée comme un synonyme de B. pensylvanicus par Milliron (1973), puis plus tard par Hurd (1979), mais n’a pas été incluse dans le traitement de Labougle (1990).
Historique de la classification des sous-espèces
La reconnaissance du « bourdon américain » à titre d’espèce ou de sous-espèce fait l’objet de certains désaccords et d’interprétations divergentes. Certains considèrent que le Bombus sonorus Say forme une seule espèce avec le B. pensylvanicus ou qu’il en est une sous-espèce (Handlirsch, 1888; Milliron, 1973; Labougle et al., 1985; Labougle, 1990; Cameron et Williams, 2003; Di Trani de la Hoz, 2006; Cameron et al., 2007; Hines, 2008; Williams et al., 2014), alors que d’autres considèrent qu’il s’agit de deux espèces distinctes (par exemple, Franklin, 1913; Stephen, 1957; Hazeltine et Chandler, 1964; Thorp et al., 1983). Or, le codage à barre de l’ADN appuie la théorie des deux sous espèces : B. p. pensylvanicus et B. p. sonorus. La seule sous-espèce présente au Canada est le B. p. pensylvanicus.
Le bourdon américain est une espèce valide et acceptée, et il est naturellement présent au Canada. Il n’y a aucune sous-espèce ou variété autre que le B. p. pensylvanicus au Canada. Ainsi, l’espèce entière (B. pensylvanicus) est la seule unité désignable reconnue aux fins du présent rapport de situation.
Description morphologique
La description des caractères morphologiques est résumée de Mitchell (1962) et de Williams et al. (2014). Le bourdon américain est un bourdon de moyenne à grande taille (reine 21 26 mm, ouvrière 13 19 mm, mâle 16 22 mm) à la tête relativement longue (espace malaire, distance entre le bord de l’œil et le bord de la mâchoire, légèrement plus longue que large). Le corps est couvert d’une pubescence courte et uniforme.
Comme chez toutes les espèces de bourdons, la femelle du bourdon américain diffère du mâle; elle s’en distingue par ses métatibias, dont la face externe est plane et lisse et dont la face interne est dépourvue de poils longs mais munie de longues franges latérales formant une corbeille à pollen (corbicula). Le coin du mésobasitarse forme une projection pointue ou une épine. La pubescence de la tête est foncée. Le thorax est jaune dans la partie antérieure et noire dans la partie dorsale et sur les côtés (figure 1). Le premier segment abdominal va de noir à entièrement jaune (particulièrement au niveau de la ligne médiane), les deuxième et troisième segments sont jaunes, et les segments 4 à 7 sont noirs. Les ailes sont brun foncé avec des nervures noires. La reine est plus grosse que l’ouvrière mais est de la même couleur que celle-ci.
Description longue
Photo d’un bourdon américain femelle (spécimen épinglé, vue latérale). Chez le bourdon américain comme chez toutes les espèces de bourdons, la femelle diffère du mâle par ses métatibias, dont la face externe est plane et lisse et dont la face interne est dépourvue de poils longs mais munie de longues franges latérales formant une corbeille à pollen. Le coin du mésobasitarse forme une projection pointue ou une épine. La pubescence de la tête est foncée dans l’ensemble.
Chez le mâle du bourdon américain, les antennes sont plus longues que chez les femelles et sont pourvues d’un segment supplémentaire, et la face présente généralement des poils jaunes. La pubescence du thorax est généralement de couleur semblable chez les deux sexes. Chez le mâle, la pubescence de l’abdomen est habituellement largement jaune sur les segments 1 à 4 et parfois jusqu’au segment 5, et l’extrémité de l’abdomen (segments 6 et 7) présente généralement un degré variable de poils rougeâtres à noirs (figure 2).
Description longue
Photo d’un bourdon américain mâle (spécimen épinglé, vue latérale). Chez le mâle du bourdon américain, les antennes sont plus longues que chez les femelles (segment supplémentaire). La pubescence du thorax est généralement de couleur semblable à celle de la reine et des ouvrières.
La femelle du bourdon américain peut être de couleur variable et peut être confondue avec certaines des variantes de couleur du B. terricola, du B. auricomus, du B. occidentalis, et du B. nevadensis, mais ces deux dernières espèces ne sont présentes que dans l’Ouest. Comme les femelles, les mâles du bourdon américain peuvent ressembler à ceux du B. fervidus (lorsqu’ils présentent beaucoup de jaune sur les régions postérieures de leur thorax).
Structure spatiale et variabilité des populations
On en sait peu sur la structure de la population du bourdon américain. Une analyse du gène de la cytochrome oxydase 1 (COI) de multiples spécimens de Bombus pensylvanicus récoltés dans l’ensemble de l’aire de répartition de l’espèce n’a révélé aucune différence génétique entre ces spécimens. De plus, selon les études génétiques de Lozier et Cameron (2009), la variation génétique est particulièrement faible chez le bourdon américain, ce qui pourrait être un facteur contribuant au déclin de l’espèce aux États-Unis.
Unités désignables
Le bourdon américain se rencontre principalement dans l’aire écologique nationale des plaines à forêts mixtes et dans l’extrême sud de l’aire écologique nationale boréale (COSEWIC, 2015). L’analyse de la structure génétique ne révèle aucun signe justifiant la distinction de sous-espèces, et rien n’indique qu’il y a des populations isolées au Canada, de sorte que le bourdon américain est considéré comme formant une seule unité désignable aux fins de la présente évaluation.
Importance de l’espèce
Comme la plupart des bourdons, le bourdon américain joue à l’échelle de son aire de répartition un rôle écologique important dans les écosystèmes naturels en assurant la pollinisation de nombreuses espèces de plantes indigènes (Williams et al., 2014). À titre de pollinisateurs, les bourdons contribuent à la reproduction des plantes, qui sont à la base de la structure et de la productivité dans les écosystèmes terrestres et fournissent des abris et de la nourriture à de nombreuses autres espèces animales. Généralement, les bourdons volent même lorsque les conditions météorologiques sont défavorables, alors que d’autres Apidés (par exemple, Frier et al., 2016) et de nombreux autres insectes ailés ne sont pas en mesure de le faire. De plus, le bourdon américain est l’une des seules espèces de bourdons à construire son nid au niveau du sol ou au-dessus du sol (de nombreuses autres espèces aménageant plutôt leur nid sous terre), et il niche parfois dans des nids d’oiseaux abandonnés (Rau, 1922, 1924).
Répartition
Aire de répartition mondiale
Le bourdon américain est une espèce répartie sur un vaste territoire. Son aire de répartition se limite au sud-est du Canada (sud de l’Ontario et du Québec) au nord, mais s’élargit plus au sud pour atteindre toute la largeur du continent, depuis la côte est jusqu’à l’État de Washington. L’espèce est présente jusqu’au Mexique, et quelques spécimens ont été signalés en Amérique centrale, jusqu’au Costa Rica (figure 3). Les aires de répartition des deux sous-espèces se chevauchent probablement : le B. p. pensylvanicus est présent dans le sud du Canada et l’est des États-Unis, et le B. p. sonorus se rencontre dans l’ouest des États-Unis, au Mexique et en Amérique centrale.
Description longue
Le bourdon américain et les espèces qui lui sont étroitement apparentées sont considérés comme des espèces adaptées à la chaleur (Hines, 2008), ce qui est appuyé par le fait que l’espèce atteint la limite nord de son aire de répartition dans le sud du Canada.
L’aire de répartition mondiale du B. pensylvanicus (les deux sous espèces) a une superficie d’environ 9 120 000 km2, dont environ 2,3 % se trouvent au Canada. Le bourdon américain n’est présent que dans l’est de l’Amérique du Nord, et son aire de répartition mondiale a une superficie approximative de 2 950 000 km2, dont 7,1 % se trouvent au Canada.
Aire de répartition canadienne
L’aire de répartition canadienne du bourdon américain a été établie d’après les mentions de l’espèce datant de 1882 à 2016 versées dans les bases de données, ainsi qu’en fonction de renseignements additionnels fournis par des experts et figurant dans la littérature publiée (figure 4).
Description longue
Carte montrant l’aire de répartition canadienne du bourdon américain, dans le sud de l’Ontario et une petite portion du Québec. La zone d’occurrence, établie d’après la méthode du plus petit polygone convexe, est indiquée sur la carte (214 025 km2), ainsi que la zone d’occurrence en territoire canadien (183 848 km2).
L’aire de répartition canadienne du bourdon américain occupe une portion du sud de l’Ontario et une petite portion du Québec. Elle se trouve en majeure partie dans l’écozone des plaines à forêts mixtes (ESTR, 2016) et atteint peut-être la lisière sud de l’écozone du Bouclier boréal (ESTR, 2014), qui est beaucoup plus vaste. Les écozones sont l’un des systèmes de classification du cadre écologique du Canada (voir Ecological Stratification Working Group, 1996), et le pays est divisé en 16 écozones terrestres. L’écozone des plaines à forêts mixtes a une superficie d’environ 119 000 km2 et représente approximativement 1,2 % de la masse terrestre du Canada (ESTR, 2016).
Il y a de nombreuses mentions du bourdon américain fondées sur des identifications erronées, particulièrement dans les sources en ligne, ainsi que des spécimens de musée mal identifiés inscrits dans diverses bases de données. Dans le cadre de la compilation de données réalisée pour la préparation du présent rapport, de nombreuses mentions semblant douteuses ont été vérifiées, et les cas d’identification erronée sont présentés ci-dessous.
Yukon
Un spécimen figurant dans les données de Discover Life (2017; ensemble de données d’origine provenant du Global Biodiversity Information Facility [2017]) a été, à l’origine, incorrectement désigné comme provenant du Yukon. La localité figurant sur l’étiquette est « Rio Hondo, Roswell ». Cette information a été interprétée à tort comme « Boswell », et le spécimen a été associé à l’embouchure de la rivière Boswell, au Yukon (Cardinal, comm. pers., 2016) plutôt qu’à son lieu d’origine réel, au Nouveau-Mexique. Ainsi, le Yukon est exclu de l’aire de répartition de cette espèce de climat chaud.
Colombie-Britannique
Les données concernant un spécimen capturé en Colombie-Britannique (Kaslo) en 1912 (également consignées dans Discover Life, 2017) sont fondées sur une erreur d’identification. Ce spécimen (OSUC 123249) ainsi que trois autres de la collection de l’Ohio State University sont en fait des Bombus appositus Cresson (selon l’identification réalisée par Doug Yanega en 2014) (Johnson et Wallace, comm. pers., 2015). L’espèce n’a pas été trouvée dans cette région dans le cadre de récents relevés des bourdons (Sheffield, données pers.; Heron, données pers.), menés de 2010 à 2016. La Colombie Britannique n’est donc plus considérée comme faisant partie de l’aire de répartition du bourdon américain.
Alberta
Un spécimen (KSEM475033) identifié comme un B. pensylvanicus a été capturé par Charles Michener le 29 juillet 1971 à la falaise Prairie, dans le sud-ouest de l’Alberta (au sud-ouest du ruisseau Pincher, près du parc national des Lacs-Waterton). Il s’agissait toutefois d’un spécimen de B. rufocinctus mal identifié.
Saskatchewan
Curry (1984) n’a pas consigné l’espèce en Saskatchewan dans sa clé des bourdons de la province. Des relevés des bourdons menés récemment (Sheffield, données pers.), de 2012 à 2016, n’ont pas confirmé la présence de l’espèce dans cette région.
Ontario
Le bourdon américain se rencontre dans la majeure partie du sud de l’Ontario, depuis le sud-ouest de la province (Windsor) jusqu’à Ottawa, et il est largement présent dans l’écozone des plaines à forêts mixtes; il existe une seule mention confirmée au nord de cette écozone, dans la partie sud de l’aire écologique boréale (COSEWIC, 2015). Il existe plusieurs mentions erronées en Ontario, principalement attribuables à des erreurs de géoréférencement; « Jordan » [50, -92.0666] a été corrigé par 43.14, -79.37 (ce qui correspond à Jordan, Ontario), et « C. Borden » [47.9, -83.1833, coordonnées du lac Borden] a été corrigé par 44.27, -79.90, coordonnées de la Canadian Forces Base Borden, à l’ouest de Barrie. Colla et Dumesh (2010) ont dressé une carte détaillée des occurrences de l’espèce dans le sud de l’Ontario.
Québec
L’écozone des plaines à forêts mixtes atteint le sud du Québec, et le bourdon américain est ainsi probablement présent dans le sud-ouest de la province. L’espèce a récemment (2012) été capturée près d’Ottawa, en Ontario, ce qui donne à penser qu’elle pourrait être présente à Gatineau, ville adjacente située au Québec. De plus, un spécimen a été récolté près de Montréal. Le B. variabilis, parasite social du bourdon américain (Pengelly, 1953), qui est maintenant exceptionnellement rare en Amérique du Nord, est attesté au Canada par un seul spécimen capturé en 1991 près de la ville de Québec (Williams et al., 2014). La présence de cette espèce aussi loin dans le nord-est de la province donne à penser que le bourdon américain y a déjà été plus répandu.
Zone d’occurrence et zone d’occupation
La zone d’occurrence du bourdon terricole est estimée sur la base des données de collecte de spécimens de musée utilisées par Williams et al. (2014), des données personnelles du rédacteur du présent rapport ainsi que de la mention du B. variabilis à la ville de Québec. La superficie approximative de la zone d’occurrence établie à l’aide d’un polygone convexe minimum tracé autour des mentions versées dans les bases de données (1882 à 2016) s’élève à 214 025 km2. En territoire canadien, cette superficie (1882 à 2016) est de 183 848 km2. La superficie de la zone d’occurrence établie à partir des données de la dernière décennie (2007 à 2016) est de seulement 45 000 km2.
L’indice de zone d’occupation, calculé d’après les données de collecte de spécimens de musée pour la même période, est établi à 328 km2 (selon une grille à carrés de 2 km de côté). L’IZO calculé d’après les données de la dernière décennie (2007 à 2016) est de seulement 40 km2.
Activités de recherche
Les mentions du bourdon américain accessibles aux fins de la préparation du présent rapport de situation correspondent à la période 1882 à 2016 (Williams et al., 2014; Sheffield, données pers.). En général, les activités de recherche visant les bourdons ont été considérables dans la majeure partie du sud de l’Amérique du Nord (Williams et al., 2014; Koch et al., 2015). Comparativement à la plupart des insectes en Amérique du Nord (y compris d’autres Apidés), les bourdons ont été relativement bien étudiés, et des quantités considérables de données sur la répartition, la phénologie et les plantes hôtes ont été tirées des spécimens de musée récoltés au cours des cent dernières années, mais ces spécimens proviennent principalement des États-Unis (Koch et al., 2015).
Au Canada, la plupart des activités de recherche et la grande majorité des campagnes de prélèvement visant les bourdons ont été opportunistes, plutôt que réalisées dans le cadre d’activités intensives menées selon un protocole répétable préétabli dans le temps et l’espace. De vastes zones géographiques n’ont pas fait l’objet de suffisamment de relevés, principalement dans la moitié nord du pays (figure 3). Toutefois, l’Ontario et particulièrement le sud de l’Ontario et l’aire de répartition historique du bourdon américain ont été bien inventoriés. Les préoccupations soulevées récemment par le déclin des populations de pollinisateurs, y compris les bourdons, ont incité les spécialistes à mieux coordonner les méthodes d’échantillonnage des bourdons, et de nombreux ensembles de données de grande qualité sont actuellement amassés. Ainsi, l’augmentation du nombre de personnes effectuant des récoltes et de campagnes de prélèvement entraîne dans l’ensemble une hausse du nombre de spécimens de bourdons capturés. Compte tenu de la variation de l’intensité des activités de recherche au fil du temps, les données de dénombrement ne reflètent probablement pas la taille réelle des populations, mais plutôt l’intensification des activités de recherche. Il est donc plus pertinent d’analyser les taux de capture relatifs de l’espèce d’intérêt par rapport au nombre total de bourdons capturés pour une période de temps donnée.
Les activités de recherche du bourdon américain sont mesurées indirectement d’après les ensembles de données de musées et les observations visuelles relatifs aux bourdons au Canada. Il a été présumé que les entomologistes ne font pas de distinctions entre les espèces durant leurs activités de chasse aux bourdons et qu’ils capturent un échantillon représentatif des bourdons présents au site. Le bourdon américain serait ainsi capturé dans les endroits où il est présent, et ces ensembles de données électroniques représentent indirectement les activités de recherche de l’espèce.
Les ensembles de données utilisés comme indicateurs des activités de recherche englobent notamment un ensemble comprenant environ 50 000 spécimens de bourdons capturés de 1882 à 2013 (Williams et al., 2014), un ensemble récent comprenant environ 14 000 bourdons capturés dans le sud de l’Alberta (Université de Calgary) de 2014 à 2016 (Galpern, données pers.) et des bases de données personnelles (Sheffield, données pers.). Des ensembles de données d’envergure existent pour l’est du Canada, dont plusieurs sont associés à des études menées récemment (depuis 2009) en Ontario et au Québec (Sheffield, données pers.).
En plus de ces sources, de récentes données relatives au bourdon américain ont été tirées du site Bumble Bee Watch; cette plateforme de science citoyenne en ligne permet au public de téléverser des photographies de bourdon, dont l’identification est par la suite confirmée par des spécialistes. En date de 2016, 53 mentions du bourdon américain avaient été faites par le public sur ce site Web, mais seulement neuf de celles ci se sont avérées être le bourdon américain après vérification. Ces neuf mentions ont été utilisées pour l’évaluation des activités de recherche récentes et pour le calcul de la superficie de la zone d’occurrence et de l’IZO (voir la section Zone d’occurrence et zone d’occupation), et elles ont été incluses dans les données présentées dans la section Taille et tendances des populations.
De plus, des collections renfermant des données sur les spécimens qui n’avaient pas été utilisées pour les évaluations précédentes de bourdons par le COSEPAC ont été examinées pour la préparation du rapport sur le bourdon américain (voir la section Collections examinées).
Les travaux de terrain et les activités de recherche menés en vue de la préparation du présent rapport de situation ont en grande partie été axés sur la recherche de l’espèce dans l’Ouest canadien. Le rédacteur du présent rapport a mené des travaux de terrain dans le sud de la Saskatchewan (portion sud), de l’Alberta (portion sud) et de la Colombie-Britannique (région de Kaslo; sud de la vallée de l’Okanagan et Kootenays) (Sheffield, données pers.).
Habitat
Besoins en matière d’habitat
Le bourdon américain a besoin de divers types d’habitat en fonction du stade de son cycle vital; ces habitats sont décrits ci-dessous pour chacun des stades du cycle vital. Le cycle vital général de l’espèce commence par une reine fécondée qui hiverne seule. Au printemps, chaque reine fécondée émerge et cherche un site où aménager son nid et produire une colonie d’ouvrières. Au début, après avoir pondu ses œufs, la reine part en quête de nourriture et rapporte du pollen à son nid pour nourrir les larves en développement. Cette première couvée finit par produire des ouvrières qui commencent alors à fournir la nourriture à la colonie. À l’automne, des mâles sont produits à partir d’œufs non fertilisés; ceux-ci quittent le nid pour s’accoupler avec de nouvelles reines fertiles (provenant probablement d’autres colonies), et le cycle vital recommence ainsi. Voir la section Cycle vital pour de plus amples renseignements.
Le bourdon américain est un généraliste du point de vue de l’habitat; les ouvrières en quête de nourriture, les reines et les nids sont généralement observés à l’intérieur ou à proximité de champs et de prés dégagés (Williams et al., 2014), de prairies et d’autres types de milieux ouverts non perturbés. De plus, l’espèce se nourrit du pollen de nombreuses espèces de plantes (pour une liste de celles-ci, voir Colla et Dumesh, 2010; Williams et al., 2014), et une source constante de fleurs est requise tout au long de la saison pour assurer la croissance et le développement de la colonie.
Le bourdon américain aménage généralement son nid à l’intérieur de denses touffes de graminées hautes, au niveau du sol ou juste au-dessus du sol, mais aussi parfois dans des nids de rongeur abandonnés et à l’occasion sous terre (Rau, 1924; Williams et al., 2014). De plus, on trouve certaines mentions de nids de l’espèce aménagés dans des éléments artificiels, notamment un contenant de peinture vide et sec renfermant un nid auparavant occupé par un Troglodyte familier (Troglodytes aedon) et un vieux sac contenant de la paille à l’intérieur d’une grange (Rau, 1922, 1924). Des nids ont également été observés dans un nid de Troglodyte familier abandonné aménagé sous le toit d’un bâtiment, à 3,65 m de hauteur (Osborn, 1883), et dans un ancien terrier de rongeur construit dans un creux dans un arbre tombé au sol (Rau, 1941). Pengelly (1953) a rapporté des habitudes de nidification semblables en Ontario, notamment des nids dans la racine creuse d’une souche et au deuxième étage d’un bâtiment agricole.
Cette préférence qu’a le bourdon américain d’aménager son nid au niveau du sol ou au-dessus du sol pourrait exposer l’espèce à un risque accru de prédation et de destruction du nid par rapport aux espèces de bourdons qui nichent sous terre. De plus, le bourdon américain est considéré comme l’une des espèces de bourdons défendant le plus agressivement son nid, probablement parce qu’il doit relativement fréquemment défendre son nid exposé hors du sol aux prédateurs et aux parasites ci (Williams et al., 2014).
Les colonies de bourdons présentent un cycle annuel, et les reines fécondées sont les seuls individus à hiverner. Celles-ci hivernent généralement dans le sol, le paillis, la litière de feuilles et d’autres matières végétales mortes de ce type, à une certaine distance de la colonie d’où elles proviennent; les sites d’hivernation représentent donc une résidence et un habitat distinct. Les reines aménagent aussi souvent leur sites d’hivernage en creusant dans le sol meuble ou dans des arbres en décomposition (Alford, 1975; Benton, 2006). Les sites d’hivernage du bourdon américain n’ont pas été observés, mais ils sont probablement semblables à ceux d’autres espèces de bourdons.
Tendances en matière d’habitat
L’aire de répartition canadienne du bourdon américain chevauche l’écozone des plaines à forêts mixtes et la lisière sud de l’écozone boréale. Chez les bourdons, la taille des colonies a une incidence sur le succès de nidification dans les paysages fragmentés, et les espèces dont les colonies sont de taille moyenne sont les plus touchées, car leur aire d’alimentation est également de taille moyenne (Rundlöf et al., 2008). On dispose de peu de données sur la taille des colonies au Canada. Les tendances en matière d’habitat associées à une diminution de la qualité de l’habitat comprennent la diminution des ressources florales, facteur qui a une incidence sur la taille des colonies, le nombre de reines fécondées et le maintien subséquent des sous-populations.
Tendances en matière d’habitat dans les plaines à forêts mixtes
L’écozone des plaines à forêts mixtes est l’une des régions les plus fortement modifiées par l’humain et des plus densément peuplées au pays (ESTR, 2016). Cette région a été le cœur de la colonisation européenne du début du 18e siècle, les prairies et les prés de cette région ayant été largement prisés pour le déboisement et l’agriculture. Les changements d’utilisation des terres, notamment le développement urbain, l’aménagement de réseaux routiers et l’intensification de l’agriculture, y ont été très importants, seules les Prairies ayant été plus fortement touchées par ce phénomène; ces changements ont été particulièrement marqués dans les plaines d’argile lacustre du sud de l’Ontario et les plaines d’argile marine des basses terres du Saint-Laurent, au Québec (ESTR, 2016). Le bourdon américain vit principalement dans les herbaçaies, les prairies et les savanes dégagées qui occupaient auparavant cette écozone, mais dont il subsiste moins de 3 % des superficies initiales (ESTR, 2016).
En 2011, l’écozone des plaines à forêts mixtes comptait 53 % de la population humaine du Canada, et environ 68 % de sa superficie était occupée par des terres agricoles. De 1951 à 2006, la densité de la population urbaine a triplé, et le paysage rural dégagé dans la portion ontarienne de cette écozone a connu un déclin de 58 %. Les principaux types de conversion de l’habitat durant cette période ont été l’expansion des zones urbaines au détriment des fermes et la conversion des prairies de fauche et des pâturages en terres utilisées pour l’agriculture intensive (ESTR, 2016). De tels changements entraînent habituellement l’élimination des milieux naturels ou semi naturels adjacents, qui constituent de riches sources de fleurs pouvant être utilisées par les bourdons, d’autres insectes pollinisateurs et la faune en général (Boutin et al., 2002; McGauley, 2004).
La capacité d’habitat faunique a connu un déclin modéré au cours des dernières décennies (Javorek et al., 2007), et au moins 60 % de l’écozone des plaines à forêts mixtes sont utilisés pour l’agriculture (Javorek et Grant, 2011). Le bourdon américain utilise généralement les fermes et les prairies, mais il est probable que les pratiques d’utilisation des terres associées à l’agriculture (utilisation de pesticides, fragmentation, etc.) ont davantage contribué au déclin de l’espèce que le retour des arbres dans d’autres types de milieux dégagés.
Tendances en matière d’habitat dans le Bouclier boréal
Une grande partie de l’écozone du Bouclier boréal est recouverte de forêt, de sorte que les principales formes de développement y ont été l’aménagement de chemins forestiers, la construction de petites villes et la réalisation de projets hydroélectriques (ESTR, 2014). Dans cette écozone, les changements ont été et sont encore principalement observés à la frontière avec les portions nord des plaines à forêts mixtes. Les mentions du bourdon américain dans cette écozone sont peu nombreuses, et elles semblent inusitées par rapport aux préférences en matière d’habitat connues de l’espèce; l’absence de mentions récentes dans cette région laisse croire que l’espèce n’y serait peut-être pas présente.
Biologie
Les données sont réunies à partir de références générales sur les bourdons (Alford, 1975; Goulson, 2003a; Benton, 2006), et des références se rapportant précisément au bourdon américain ou au B. fervidus, espèce qui lui est étroitement apparentée, sont fournies lorsque possible.
Cycle vital et reproduction
Les bourdons sont des insectes holométaboles, et leur cycle vital comporte donc quatre grandes étapes : œuf, larve, nymphe et adulte. Ce sont également des insectes eusociaux qui présentent trois formes ou castes à l’âge adulte : la reine (femelle reproductrice), les ouvrières (filles non fécondées de la reine qui ne se reproduisent habituellement pas) et les mâles. Les colonies sont annuelles, et une seule génération est produite chaque année.
L’apparition d’individus reproducteurs (reines et mâles voyant le jour à l’automne) est tardive dans le cycle de la colonie, et l’accouplement se produit peu de temps après que ces individus aient quitté le nid. À l’arrivée des gelées, la vieille reine, les ouvrières et les mâles meurent, et les femelles nouvellement fécondées sont les seules à hiverner. Elles passent l’hiver dans un hibernacle dans le sol. L’émergence des reines du bourdon américain ayant hiverné est considérée comme tardive, et celles-ci commencent à voler à la fin mai et en juin (Frison, 1930; Plath, 1934; Pengelly, 1953; Colla et Dumesh, 2010). Ces reines commencent alors à récolter du pollen et du nectar et à chercher un site de nidification propice pour fonder une nouvelle colonie.
Les préférences du bourdon américain en matière de nidification sont plutôt variables (Frison, 1930; Hobbs, 1966). L’espèce aménage généralement son nid à la surface du sol dans des buttes herbeuses, mais des nids ont également été observés à bonne hauteur dans des nids de Troglodyte familier (Rau, 1922, 1924), des creux dans des billots (Rau, 1941) et dans des bâtiments (Pengelly, 1953).
La reine aménage son nid, y pond des œufs et assure la défense du nid durant les premiers stades de développement de la colonie. Les œufs éclosent en environ quatre jours, et les larves sont nourries de pollen et de nectar. La vie larvaire comporte quatre stades chez le bourdon. À environ deux semaines, les larves se tissent un cocon où elles se transforment en nymphes. Deux semaines plus tard, les adultes émergent. Le développement du stade immature peut prendre jusqu’à cinq semaines, mais sa durée varie en fonction de la température et de l’approvisionnement alimentaire (Alford, 1975). Chez le bourdon américain, 21 à 30 jours après la première ponte, 8 à 10 ouvrières (Frison, 1930) et se chargent d’approvisionner la colonie en nourriture, d’entretenir le nid, de protéger la colonie et de prodiguer des soins au couvain. À partir de ce point, la reine demeure au nid et continue de pondre des œufs.
Au cours de l’été, la reine produit au moins deux couvées d’ouvrières supplémentaires (Hobbs, 1966) et dépose de multiples œufs dans des alvéoles distinctes. Selon Frison (1930), 9 à 14 œufs étaient déposés dans chaque cellule en fin de saison dans les colonies de bourdons américains. Les ouvrières sont de plus en plus grosses (certaines étant presque aussi grosses que la reine) à mesure que la production du couvain approche son apogée, suite à quoi ce sont les castes reproductrices qui sont produites (Frison, 1930).
La production de mâles (et probablement de nouvelle reines) est plus hâtive chez le bourdon américain que chez la plupart des espèces de bourdons dans le sud de l’Ontario (Pengelly, 1953; Colla et Dumesh, 2010). Le nombre total d’ouvrières et d’individus reproducteurs produits varie en fonction de l’espèce de bourdon, de la dynamique de colonie et de la disponibilité des ressources au cours du développement de la colonie. Par exemple, le nombre de futures reines produites par colonie chez le bourdon terricole (B. terricola) allait de 0 à 58 (Owen et al., 1980). Rau (1941) a étudié un seul nid de bourdon américain situé dans une portion creuse d’une souche et y a observé 132 adultes et 238 individus immatures (370 individus au total) au début de la production de la caste reproductive, à la fin août. Cette colonie était peut-être inhabituellement grande pour l’espèce, car ce substrat de nidification pourrait offrir une protection accrue par rapport aux nids aménagés en surface dans les buttes herbeuses; toutefois, peu de nids de l’espèce ont été étudiés. Robertson (1890) a fait état de colonies composées d’environ 60 à plus de 120 individus. Hobbs (1966) a observé en Alberta des colonies de B. fervidus, espèce étroitement apparentée, comptant 247 à 287 individus. Le mâle du bourdon américain participerait au soin du couvain (Cameron, 1985), phénomène qui n’a pas été observé chez les autres bourdons.
On en sait relativement peu sur le comportement d’accouplement du bourdon américain. Chez le bourdon fébrile (B. impatiens), les femelles s’accouplent une seule fois avec un seul mâle et, comme c’est le cas pour toutes les espèces de bourdons, elles conservent le sperme ainsi obtenu dans une spermathèque jusqu’à son utilisation pour la fertilisation (Greeff et Schmid-Hempel, 2008). Les individus reproducteurs quittent le nid et se reproduisent avec des individus conspécifiques provenant d’autres nids, mais les mâles du bourdon américain peuvent tenter de s’accoupler avec des femelles à l’intérieur de leur propre nid (Frison, 1930). Après l’accouplement, les jeunes reines s’installent dans leur hibernacle et hivernent, bouclant ainsi le cycle annuel de la colonie.
La durée de vie moyenne d’un bourdon est variable. Une étude menée à Doaktown, au Nouveau-Brunswick, a montré que la durée de vie moyenne des ouvrières adultes sauvages s’établit à 13 jours et est substantiellement inférieure à celle des ouvrières élevées en laboratoire; cette différence est vraisemblablement due à l’exposition aux risques environnementaux (Rodd et al., 1980). Les reines vivent à peine plus d’un an (y compris la période d’hivernation), tandis que les mâles ne vivent que quelques semaines, à la fin du cycle de la colonie.
Physiologie et adaptabilité
Les reines émergent au printemps (le moment exact variant en fonction de l’espèce de bourdon et de l’emplacement géographique) et ont besoin de plantes à floraison hâtive comme source de nectar, pour obtenir l’énergie dont elles ont besoin pour débuter la nidification. Le bourdon américain est une espèce généraliste et peut s’adapter aux sources de pollen et de nectar disponibles, mais il a besoin de fleurs tout au long de la saison pour s’alimenter. Ainsi, les milieux doivent héberger de riches communautés de plantes à fleurs pour offrir des ressources alimentaires suffisantes aux colonies de bourdons.
Les bourdons sont présents dans la plupart des régions du Canada et tolèrent relativement bien le froid grâce à leur capacité physiologique de thermorégulation. Par temps frais, ils sont capables d’élever leur température corporelle jusqu’au seuil minimal requis pour voler (environ 30 °C) en faisant vibrer leurs muscles thoraciques (Heinrich, 2004). Toutefois, le bourdon américain n’est probablement pas aussi tolérant au froid que la plupart des autres espèces de bourdons présentes au Canada, car les membres américains du sous-genre Thoracobombus sont apparemment adaptés aux climats chauds (Hines, 2008).
Déplacements et dispersion
On sait peu de choses sur les taux de dispersion naturelle des bourdons, notamment le bourdon américain. La dispersion se fait principalement au printemps lorsque les reines se mettent à la recherche de sites de nidifications propices (Goulson, 2003a); certaines données indiquent que les bourdons peuvent se disperser sur des distances relativement grandes pour chercher de tels sites. De plus, les mâles peuvent contribuer à la dispersion de gènes depuis leur colonie natale, sur des distances d’environ 2 à 10 km dans le cas de certaines espèces (Kraus et al., 2009). De plus, une espèce introduite en Tasmanie au début des années 1990 aurait étendu son aire de répartition à un rythme d’environ 10 km par année (Stout et Goulson, 2000). La dispersion serait vraisemblablement un facteur important pour la survie des bourdons selon des études axées sur la répartition irrégulière des habitats propices pour les bourdons (par exemple, Hatfield et LeBuhn, 2007) et sur la difficulté accrue pour les petites populations d’insectes haplodiploïdes d’atteindre un nombre d’individus efficace (Zayed et Packer, 2005) (voir la section Facteurs limitatifs).
Relations interspécifiques
Le bourdon américain est une espèce généraliste sur le plan de l’alimentation; il doit composer avec la compétition que lui livrent de nombreuses autres espèces de bourdons pour obtenir le pollen et le nectar qui constitue la base de son alimentation, et il entretient sans doute une étroite relation mutualiste avec de nombreuses espèces de plantes à fleurs indigènes (par exemple, Milliron, 1973; Colla et Dumesh, 2010), qui dépendent peut-être de lui pour leur pollinisation. Le déclin des populations du bourdon américain pourrait avoir un impact néfaste pour ces plantes. L’ampleur de la dépendance des diverses espèces de plantes au bourdon américain est inconnue. La concurrence exercée par d’autres Apidés, particulièrement l’abeille domestique (Apis mellifera), pourrait avoir un effet négatif sur le bourdon américain. Par exemple, Cane et Tepedino (2016) ont calculé qu’au cours d’un seul mois une colonie d’abeilles domestiques saine pouvait récolter une quantité de pollen qui aurait autrement permis la production de 33 000 nouveaux individus par des espèces indigènes, cette colonie réduisant ainsi la fécondité globale des Apidés indigènes dans ses environs.
Les psithyres (sous-genre Psithyrus) se spécialisent dans l’usurpation des reines d’espèces de bourdons non parasites. Après s’être introduites dans une colonie, les psithyres femelles adultes blessent ou tuent la reine et pondent leurs propres œufs, qui sont ensuite pris en charge par les ouvrières restantes de la colonie hôte. Elles éliminent également tous les œufs pondus par la reine fondatrice. Le bourdon américain est l’hôte du B. variabilis (Cresson) (Pengelly, 1953; Williams et al., 2014), espèce aujourd’hui exceptionnellement rare en Amérique du Nord, probablement à cause du déclin de son hôte (Williams et al., 2014). Le déclin du bourdon américain pourrait ainsi avoir eu un impact sur cette relation interspécifique. Un seul spécimen de B. variabilis a été signalé au Canada, au Québec (Williams et al., 2014).
Un vaste éventail d’invertébrés parasitent les bourdons à tous les stades du cycle de la colonie (Schmid-Hempel, 1998). Les reines qui émergent au printemps peuvent être infectées par des nématodes (Sphaerularia bombi Dufour) (Fye, 1966). Le taux d’infection varie en fonction du moment, de l’emplacement et de l’espèce, mais McCorquodale et al. (1998) ont observé au Cap Breton des taux d’infection allant de 0 % à près de 40 %. Les nématodes causent une castration parasitaire des reines, et chaque reine infectée peut être l’hôte de 1 à plus de 40 larves (Alford, 1969). Ces reines n’établissent pas de nouvelles colonies, mais elles continuent de s’alimenter (Kadoya et Ishii, 2015). Les nématodes finissent par sortir du corps des femelles infectées et atteignent l’âge adulte dans le sol, où ils infectent probablement la cohorte de reines hivernantes (Poinar et Van der Laan, 1972). Selon Kadoya et Ishii (2015), le S. bombi pourrait entraîner une hausse des relations interspécifiques et intraspécifiques entre les bourdons dans les zones fleuries, car les reines infectées continuent de chercher de la nourriture et de consommer les ressources florales, réduisant ainsi considérablement les volumes de nectar dont disposent les ouvrières non parasitées.
Le Locustacarus buchneri est un acarien endoparasite commun qui vit dans les trachées et les sacs respiratoires de nombreuses espèces de bourdons. En Alberta, Otterstatter et Whidden (2004) ont observé des taux inhabituellement élevés de ce parasite chez plusieurs espèces de bourdons. Ce parasite peut avoir une incidence négative sur la santé des bourdons.
Le Nosema bombi est une microsporidie parasite de l’intestin et des tissus des bourdons qui peut réduire la survie et l’efficacité du butinage (Fisher et Pomeroy, 1989). Le taux d’infection par le Nosema bombi est considéré comme faible chez les bourdons sauvages au Canada (taux d’infection moyens de 5 à 10 %; Colla et al., 2006), mais les taux observés chez plusieurs espèces en déclin sont anormalement élevés. En effet, des études récentes sur le terrain aux États-Unis (Cameron et al., 2011; Koch et Strange, 2012) ont permis de constater les taux les plus élevés d’infection à N. bombi (plus de 35 %) chez les espèces de bourdons en déclin, dont le bourdon américain (Cameron et al., 2011), ce qui vient étayer l’hypothèse que ce parasite constitue une menace grave (voir la section Menaces et facteurs limitatifs). Au cours de l’été, les ouvrières peuvent contracter divers parasites, notamment le N. bombi et le Crithidia bombi (un trypanosomatidé), lorsqu’elles butinent des fleurs contaminées par des bourdons infectés.
En Amérique du Nord, le petit coléoptère des ruches (Aethina tumida) peut être destructeur pour les colonies d’Apidés, dont les bourdons, car il endommage les nids, les alvéoles ainsi que le miel et le pollen stockés (Ambrose et al., 2000; Hoffmann et al., 2008). De plus, il peut être vecteur de virus venant de l’abeille domestique (Eyer et al., 2009) et d’autres colonies de bourdons (voir la section Menaces et facteurs limitatifs). Les colonies d’autres espèces de bourdons gérées à des fins commerciales peuvent constituer une source pour la propagation de ce coléoptère dans les colonies sauvages (Spiewok et Neumann, 2006) (voir la section Menaces et facteurs limitatifs).
Les invertébrés prédateurs de bourdons adultes incluent les asiles (mouches de la famille des Asilidés) et les thomises (araignées de la famille des Thomisidés) (Dukas et al., 2005). Les mouches des familles des Conopidés et des Phoridés sont des parasitoïdes des bourdons adultes.
Plusieurs vertébrés, dont le raton laveur (Procyon lotor), la mouffette, les ours et d’autres mammifères sont friands de couvains et de bourdons adultes et peuvent attaquer et détruire les colonies (Breed et al., 2004). Le bourdon américain est sans doute particulièrement vulnérable à ceux-ci, car il établit normalement ses colonies au niveau du sol.
Taille et tendances de la population
Activités et méthodes d’échantillonnage
Les données d’un vaste ensemble de données se rattachant à un très grand nombre de spécimens de bourdons d’Amérique du Nord (N = 281 000) constitué récemment en vue de la publication d’un guide consacré à ces insectes (Williams et al., 2014) ont été utilisées pour inférer les changements d’abondance et de répartition chez le bourdon américain au Canada. Les données de cet ensemble correspondant approximativement à la zone d’occurrence totale du bourdon américain au Canada ont été retenues, ce qui a permis de réduire à 18 384 le nombre de spécimens de bourdons. De plus, des ensembles de données additionnels non inclus dans Williams et al. (2014) ont été utilisés pour la présente évaluation (Horn, 2010; Richards et al.,2011; Nardone, 2013; Andrachuk, 2014; Onuferko et al.,2015).
À partir de ces données, on a calculé le pourcentage que représentaient les spécimens de bourdon américain par rapport à tous les spécimens du genre Bombus, pour chaque décennie de 1887 à 1896 à 2007 à 2016 (figure 5; tableau 1). Les données ont aussi été représentées graphiquement pour montrer les modifications potentielles de la zone d’occurrence au fil du temps (figure 6; tableau 2). L’évaluation de la fluctuation de l’abondance relative (proportion que représente l’espèce par rapport au nombre total de bourdons) au fil du temps est considérée comme une méthode plus représentative pour refléter les tendances en matière de population que l’évaluation directe des données de dénombrement, car l’intensité de l’échantillonnage n’a pas été uniforme d’un site et d’une décennie à l’autre. Ces résultats sont analysés à la section Fluctuations et tendances.
Description longue
Graphique retraçant l’abondance relative des spécimens de bourdons américains par rapport à celle des spécimens des autres espèces du genre Bombus capturés par périodes de dix ans, de la période antérieure à 1946 jusqu’à 2016. Les spécimens de bourdons américains représentent au maximum 5 % de tous les spécimens pour toutes les périodes, et 0,7 % de tous les spécimens au cours de la dernière décennie.
Période | Bourdon américain | Nbre de collectionneurs | Nbre moyen de spécimens par collectionneur | Tous les bourdons | Pourcentage |
---|---|---|---|---|---|
1896 à 1946 | 39a | 9 | 4,3 | 10 514 | 0,37 |
1947 à 1956 | 27 | 5 | 5,4 | 538 | 5 |
1957 à 1966 | 19 | 9 | 2,1 | 728 | 2,6 |
1967 à 1976 | 26 | 9 | 2,9 | 787 | 3,3 |
1977 à 1986 | 23 | 11 | 2,1 | 927 | 2,5 |
1987 à 1996 | 7 | 4 | 1,8 | 946 | 0,7 |
1997 à 2006 | 12 | 5 | 2,4 | 2 019 | 0,6 |
2007 à 2016 | 5 [9c] | 3 [8c] | 1,7 | a1 925 | 0,7 |
a Cette valeur est probablement supérieure à celle indiquée, car les données sur les bourdons (à l’exclusion du bourdon américain) n’étaient disponibles que jusqu’en 2013.
b Douze spécimens ont été capturés par la même personne dans un même site au cours d’une période de trois mois, et ceux-ci pourraient représenter des ouvrières et de nouvelles reines provenant d’une seule colonie.
c Les chiffres entre crochets [] sont fondés sur les données de Bumble Bee Watch; les autres chiffres correspondent à des spécimens épinglés classiques.
Description longue
Descriptions longue pour figure 6a à 6h
Séries de cartes (6a à 6h) illustrant l’évolution de la zone d’occurrence du bourdon américain au Canada au fil de huit périodes de temps. Les valeurs de la zone d’occurrence et de l’IZO pour chaque période sont indiquées dans le tableau 2.
Période | ZO (km2) | IZO (km2) | % de changement de la ZO | % de changement de l’IZO |
---|---|---|---|---|
1896 à 1946 | 42 723 | 60 | Sans objet | Sans objet |
1947 à 1956 | 37 329 | 44 | -12,6 | -26,7 |
1957 à 1966 | 164 523 | 32 | 340,7 | -27,3 |
1967 à 1976 | 18 464 | 36 | -88,8 | 12,5 |
1977 à 1986 | 74 377 | 48 | 302,8 | 33,3 |
1987 à 1996 | 20 605 | 24 | -72,3 | -50,0 |
1997 à 2006 | 25 383 | 36 | 23,2 | 50,0 |
2007 à 2016 | 45 686 | 40 | 80,0 | 11,1 |
Abondance
Avec les données disponibles actuellement, il est impossible d’estimer l’abondance d’insectes eusociaux tels que les bourdons. Les ouvrières et les mâles de la même espèce capturés dans une zone donnée peuvent représenter une seule ou plusieurs colonies. Chez les insectes eusociaux, ce sont les colonies (ou les reines fondatrices), et non les ouvrières, qui sont représentatives de l’abondance. Toutefois, comme il est indiqué ci-dessus, l’abondance relative d’une espèce fondée sur le nombre total de captures peut sembler connaître un déclin global, car tous les individus capturés sont traités de façon équivalente.
Fluctuations et tendances
Les ensembles de données mentionnées précédemment (voir la section Activités et méthodes d’échantillonnage) montrent que le bourdon américain n’a pas été couramment capturé dans son aire de répartition canadienne dans le passé (maximum de 5 % de toutes les espèces au cours de toutes les périodes évaluées) ou durant la dernière décennie (0,7 % de toutes les espèces) (figure 5, tableau 1). Les nombreuses études citées ci-dessous montrent globalement que l’abondance relative et le nombre de sous-populations de l’espèce connaissent un déclin dans l’ensemble de l’aire de répartition de celle-ci au Canada. Dans l’ensemble, le bourdon américain semble persister dans la majeure partie de son aire de répartition canadienne (absence de déclin important), et aucun déclin constant de la superficie de sa zone d’occurrence n’a été observé (tableau 2, figure 6); les fluctuations de l’IZO au fil du temps pourraient être attribuables à la variation de l’intensité des activités d’échantillonnage au cours de ces périodes, et il est impossible de déterminer si elles représentent un déclin réel de l’IZO, ce qui constitue l’une des difficultés pour l’évaluation de la situation des espèces d’arthropodes ayant une vaste aire de répartition.
Abondance relative du bourdon américain par rapport aux autres espèces de bourdons
Le déclin de l’abondance relative du bourdon américain échelonné sur des périodes de dix ans constitue le principal indice de déclin de l’espèce dans son aire de répartition canadienne (tableau 1, figure 5). D’après les ensembles de données compilés ci-dessus (voir la section Activités et méthodes d’échantillonnage), le bourdon américain représentait en moyenne 2 % (fourchette de 0,4 à 5 %) du nombre total de spécimens de bourdons récoltés dans l’aire de répartition canadienne de l’espèce par période de dix ans avant 1987 (tableau 1, figure 5). Après 1986, l’abondance relative du bourdon américain a diminué considérablement et est demeurée égale ou inférieure à 0,7 % par période de dix ans entre 1987 et 2016. La dernière période (2007 à 2016) ne diffère pas des deux précédentes (tableau 1, figure 5), ce qui donne à penser que l’espèce pourrait s’être raréfiée au Canada avant les années 1980, mais que son abondance se serait ensuite stabilisée au cours de la période évaluée ici. De plus, les données des dix dernières années (2007 à 2016; zone d’occurrence de 45 686 km2) n’indiquent pas de changement global de la zone d’occurrence de l’espèce au Canada, les fluctuations passées étant largement attribuables à la variabilité des activités d’échantillonnage (figure 6, tableau 1).
Études universitaires et données anecdotiques semblant indiquer des déclins des sous populations
Le bourdon américain est rarement capturé ou observé dans son aire de répartition dans le sud de l’Ontario, et l’espèce semble y être peu commune (Horn, 2010; Richards et al.,2011; Nardone, 2013; Andrachuk, 2014; Onuferko et al.,2015; Bumble Bee Watch, 2017; Sheffield, données pers.).
Selon Pengelly (1953), le bourdon américain était l’une des espèces de bourdons les plus communes dans certains sites du sud de l’Ontario au début des années 1950. Toutefois, dans le cadre de sa révision, Milliron (1973) a examiné seulement six individus femelles provenant du Canada, ce qui pourrait indiquer qu’un déclin s’est produit au cours des vingt années suivant les observations de Pengelly (théorie appuyée par le tableau 1 et la figure 6), ou que l’espèce pourrait être abondante à l’échelle locale de façon périodique (Pengelly, 1953).
De récentes recherches portant sur le bourdon américain indiquent que celui-ci a connu un déclin au Canada (Colla et Packer, 2008). Dans le cadre de cette étude, la non-détection de l’espèce dans deux sites du sud de l’Ontario où sa présence avait été signalée dans les années 1970 (selonMacfarlane, 1974) a été utilisée comme signe de déclin (Colla et Packer, 2008). Selon de plus récentes données (2014 à 2018) recueillies en Ontario, aucun spécimen de l’espèce n’a été capturé en 2017 et en 2018, mais quelques spécimens avaient été capturés chaque année entre 2014 et 2016 (Cowan T., données pers., 2018). Toutefois, chez certaines espèces de bourdons, les populations peuvent connaître des fluctuations interannuelles importantes, de sorte que de tels changements ne représentent pas nécessairement des déclins (par exemple, Roubik et Ackerman, 1987). Les résultats de cette étude pourraient refléter un déclin local de la sous-population attribuable à un déclin local de la qualité de l’habitat au cours de cette période d’une trentaine d’années. L’espèce a récemment été observée à proximité de la zone d’étude; ces mentions pourraient toutefois refléter l’intensification des activités de recherche visant les bourdons au cours des dix dernières années.
Colla and Dumesh (2010) ont regroupé les données relatives aux captures de bourdon américain par périodes de 30 ans en vue d’évaluer les tendances de la population. Leur analyse n’a révélé aucun changement de la répartition globale de l’espèce (zone d’occurrence) (mise en évidence dans une étude antérieure de Laverty et Harder [1988]) ou de son abondance (nombre despécimens) dans le sud de l’Ontario. Avec une telle division des données en périodes de 30 ans il peut être difficile de percevoir les déclins chez le bourdon américain. Toutefois, si ce même ensemble de données était utilisé pour analyser l’abondance relative du bourdon américain, les résultats auraient peut-être montré que celui-ci a connu un déclin par rapport aux autres espèces de bourdons.
James (2011) a récolté 280 spécimens de bourdons dans l’est de l’Ontario, et un seul était un spécimen de bourdon américain. De plus, de nombreuses campagnes de collecte de bourdons menées dans le sud de l’Ontario n’ont mené à la découverte d’aucun spécimen de bourdon américain (Horn, 2010; Miller, 2010; Richards et al.,2011; Andrachuk, 2014; Onuferko et al.,2015) (figure 4). La non-détection du bourdon américain dans le cadre de ces études laisse croire que l’espèce a connu un déclin dans son aire de répartition canadienne.
Études sur le déclin du bourdon américain à l’échelle mondiale
Certains articles concernant le déclin des bourdons vont dans le sens de pertes chez le bourdon américain (Colla et Packer, 2008) ou indiquent des déclins présumés (Cameron et al.,2011). À l’inverse, aucun déclin de l’abondance du bourdon américain n’a été observé dans le cadre d’une étude d’une durée de sept ans menée en Arkansas, et l’espèce était même parmi les trois espèces de bourdons les plus fréquemment recensées (Warriner, 2011). Hatfield et al.(2015) ont évalué la situation du bourdon américain dans l’ensemble de son aire de répartition mondiale; selon leurs estimations, l’espèce aurait connu une perte de 23 % de son aire de répartition mondiale ainsi qu’une diminution de 50 % de sa persistance et de 88,56 % de son abondance relative, 51,38 % de la réduction de l’abondance relative, de la persistance et de l’aire de répartition ayant été subie au cours des 10dernières années.
Immigration de source externe
L’aire de répartition mondiale du bourdon américain se situe en majeure partie aux États-Unis, et seulement environ 7,1 % de celle-ci se trouvent au Canada. L’espèce semble en déclin dans l’ensemble de son aire de répartition mondiale (Hatfield et al.,2015). Une immigration de source externe est possible depuis les populations restantes aux États-Unis; toutefois, la dispersion est assurée uniquement par les reines fécondées qui se déplacent pour chercher un site d’hivernage convenable à l’automne, puis qui se déplacent au printemps pour fonder leur colonie. Les reines parcourent probablement des distances inférieures à 10 km lors de ces épisodes de dispersion, et l’immigration depuis les populations des États-Unis serait donc lente.
Menaces et facteurs limitatifs
La classification des menaces pesant sur le bourdon américain (voir Salafsky et al., 2008; Master et al., 2009) a été réalisée à l’aide du système de classification des menaces proposé par l’Union internationale pour la conservation de la nature (UICN) et le Partenariat pour les mesures de conservation (Conservation Measures Partnership, ou CMP). L’impact global des menaces calculé est « élevé-moyen », ce qui indique un risque de déclin de la population de 15 à 40 % au cours des dix prochaines années (tableau 3). Les menaces sont présentées ci-après en ordre décroissant d’impact.
- Nom scientifique de l’espèce ou de l’écosystème :
- Bourdon américain (Bombus pensylvanicus)
- Date de l’évaluation des menaces :
- 13 décembre 2016.
- Évaluateur(s) :
- Paul Grant et Jenny Heron (coprésidents), Cory Sheffield (rédacteur et membre du SCS), John Klymko et Sara Semler (membre du SCS), Ruben Boles (membre du COSEPAC pour le SCF) Robin Gutsell (membre du COSEPAC pour l’Alberta) et Angele Cyr (Secrétariat du COSEPAC et rédactrice du compte rendu).
Impact des menaces (descriptions) | Comptes des menaces de niveau 1 selon l’intensité de leur impact : Maximum de la plage d’intensité |
Comptes des menaces de niveau 1 selon l’intensité de leur impact : Minimum de la plage d’intensité |
---|---|---|
A (Très élevé) | 0 | 0 |
B (Élevé) | 0 | 0 |
C (Moyen) | 3 | 2 |
D (Faible) | 0 | 1 |
Impact global des menaces calculé : | Élevé | Moyen |
Numéro | Menace | Impact (calculé) |
Portée (10 prochaines années) |
Gravité (10 années ou 3 générations) |
Immédiateté | Commentaires |
---|---|---|---|---|---|---|
1 | Développement résidentiel et commercial (en anglais seulement) | Négligeable | Négligeable (< 1 %) | Légère (1 à 10 %) | Élevée (continue) | Sans objet |
1.1 | Habitations et zones urbaines | Négligeable | Négligeable (< 1 %) | Légère (1 à 10 %) | Élevée (continue) | Particulièrement dans le sud de l’Ontario et du Québec, dans l’écozone des plaines à forêts mixtes. Voir la section Menaces |
1.2 | Zones commerciales et industrielles | Négligeable | Négligeable (< 1 %) | Légère (1 à 10 %) | Élevée (continue) | Considérée comme négligeable. |
1.3 | Tourisme et espaces récréatifs | Ne constitue pas une menace | Négligeable (< 1 %) | Neutre ou avantage possible | Élevée (continue) | Sans objet |
2 | Agriculture et aquaculture (en anglais seulement) | Moyen-faible | Restreinte (11 à 30 %) | Modérée-légère (1 à 30 %) | Élevée (continue) | Sans objet |
2.1 | Cultures annuelles et pluriannuelles de produits autres que le bois | Moyen-faible | Restreinte (11 à 30 %) | Modérée-légère (1 à 30 %) | Élevée (continue) | Applicable dans la portion de l’aire de répartition située dans les plaines à forêts mixtes. Voir la section Menaces |
2.2 | Plantations pour la production de bois et de pâte | Sans objet | Sans objet | Sans objet | Sans objet | Sans objet |
2.3 | Élevage et élevage à grande échelle | Négligeable | Négligeable (< 1 %) | Légère (1 à 10 %) | Élevée (continue) | Il est probable que des milieux dégagés sont créés et maintenus pour le pâturage du bétail, ce qui pourrait être bénéfique pour le bourdon américain. En général, le broutage par le bétail à grande échelle maintient les plantes basses, ce qui n’est pas favorable au bourdon américain. De plus, puisque l’espèce construit son nid à la surface du sol, il est possible que les nids soient perturbés ou détruits par le bétail ou par d’autres activités. Dans le sud de l’Ontario, l’élevage laitier est plus répandu que l’élevage du bétail. |
2.4 | Aquaculture en mer et en eau douce | Sans objet | Sans objet | Sans objet | Sans objet | Sans objet |
3 | Production d’énergie et exploitation minière (en anglais seulement) | Négligeable | Négligeable (< 1 %) | Légère (1 à 10 %) | Élevée (continue) | Sans objet |
3.1 | Forage pétrolier et gazier | Négligeable | Négligeable (< 1 %) | Légère (1 à 10 %) | Élevée (continue) | Toutes les activités qui ont des répercussions sur les sites de nidification ou les ressources florales locales pourraient avoir un impact sur le succès des colonies. À l’opposé, les activités associées à la création de zones herbeuses dégagées peuvent créer des milieux propices à l’espèce. |
3.2 | Exploitation de mines et de carrières | Négligeable | Négligeable (< 1 %) | Négligeable (< 1 %) | Élevée (continue) | Idem au point 3.1 |
3.3 | Énergie renouvelable | Négligeable | Négligeable (< 1 %) | Légère (1 à 10 %) | Élevée (continue) | Idem au point 3.1 |
4 | Corridors de transport et de service (en anglais seulement) | Ne constitue pas une menace | Négligeable (< 1 %) | Neutre ou avantage possible | Élevée (continue) | Sans objet |
4.1 | Routes et voies ferrées | Ne constitue pas une menace | Négligeable (< 1 %) | Neutre ou avantage possible | Élevée (continue) | Les activités d’entretien maintiennent sans doute l’habitat des bourdons. |
4.2 | Lignes de services publics | Ne constitue pas une menace | Négligeable (< 1 %) | Neutre ou avantage possible | Élevée (continue) | Idem au point 4.1 |
4.3 | Transport par eau | Sans objet | Sans objet | Sans objet | Sans objet | Sans objet |
4.4 | Trajectoires de vol | Sans objet | Sans objet | Sans objet | Sans objet | Sans objet |
5 | Utilisation des ressources biologiques (en anglais seulement) | Ne constitue pas une menace | Petite (1 à 10 %) | Neutre ou avantage possible | Élevée (continue) | Sans objet |
5.1 | Chasse et prélèvement d’animaux terrestres | Sans objet | Sans objet | Sans objet | Sans objet | Sans objet |
5.2 | Cueillette de plantes terrestres | Sans objet | Sans objet | Sans objet | Sans objet | Sans objet |
5.3 | Exploitation forestière et récolte du bois | Ne constitue pas une menace | Petite (1 à 10 %) | Neutre ou avantage possible | Élevée (continue) | L’exploitation forestière et la récolte du bois ne constituent pas une menace. Des activités d’exploitation forestière sont réalisées dans une grande partie de l’écozone boréale, mais ces régions ne sont probablement pas importantes pour l’espèce, et l’impact de cette activité sur le bourdon américain est en grande partie inconnu. Deux études ont révélé que les pratiques forestières ont des impacts négatifs sur les communautés de bourdons et de plantes à fleurs dans les milieux sauvages adjacents aux zones exploitées en y perturbant les processus naturels dépendants de la densité (Cartar, 2005; Pengally et Cartar, 2010). L’exploitation forestière peut créer des espaces dégagés propices à l’alimentation du bourdon américain (Williams et al., 2014), ce qui pourrait s’avérer bénéfique pour l’espèce si celle-ci progresse vers le nord avec le réchauffement climatique. |
5.4 | Pêche et récolte des ressources aquatiques | Sans objet | Sans objet | Sans objet | Sans objet | Sans objet |
6 | Intrusions et perturbations humaines (en anglais seulement) | Négligeable | Négligeable (< 1 %) | Modérée-légère (1 à 30 %) | Élevée (continue) | Sans objet |
6.1 | Activités récréatives | Négligeable | Négligeable (< 1 %) | Modérée-légère (1 à 3 0 %) | Élevée (continue) | Voir la section Menaces |
6.2 | Guerre, troubles civils et exercices militaires | Inconnu | Inconnue | Inconnue | Inconnue | Toutes les activités qui ont des répercussions sur les sites de nidification ou les ressources florales locales pourraient avoir un impact sur le succès des colonies. |
6.3 | Travaux et autres activités | Négligeable | Négligeable (< 1 %) | Inconnue | Élevée (continue) | Toutes les activités liées au travail qui ont des répercussions sur les sites de nidification ou les ressources florales locales pourraient avoir un impact sur le succès des colonies. |
7 | Modification du système naturel (en anglais seulement) | Négligeable | Généralisée (71 à 1 00 %) | Négligeable (< 1 %) | Élevée (continue) | Sans objet |
7.1 | Incendies et suppression des incendies | Négligeable | Petite (1 à 1 0 %) | Négligeable (< 1 %) | Élevée (continue) | Voir la section Menaces |
7.2 | Barrages, gestion et utilisation de l’eau | Sans objet | Sans objet | Sans objet | Sans objet | Sans objet |
7.3 | Autres modifications de l’écosystème | Sans objet | Sans objet | Sans objet | Sans objet | Sans objet |
8 | Espèces et gènes envahissants ou problématiques (en anglais seulement) | Moyen | Généralisée-grande (31 à 2$00 %) | Modérée (11 à 3 0 %) | Élevée (continue) | Sans objet |
8.1 | Espèces exotiques/non indigènes envahissantes | Moyen | Généralisée-grande (31 à 100 %) | Modérée (11 à 3 0 %) | Élevée (continue) | Voir la section Menaces |
8.2 | Espèces indigènes problématiques | Moyen | Généralisée-grande (31 à 100 %) | Modérée (11 à 3 0 %) | Élevée (continue) | Voir la section Menaces |
8.3 | Introduction de matériel génétique | Inconnu | Inconnue | Inconnue | Inconnue | Inconnue |
8.4 | Espèces ou agents pathogènes problématiques d’origine inconnue | Inconnu | Inconnue | Inconnue | Inconnue | Inconnue |
8.5 | Maladies d’origine virale ou maladies à prions | Inconnu | Inconnue | Inconnue | Inconnue | Inconnue |
8.6 | Maladies de cause inconnue | Inconnu | Inconnue | Inconnue | Inconnue | Inconnue |
9 | Pollution (en anglais seulement) | Moyen | Grande (31 à 70 %) | Modérée (11 à 3 0 %) | Élevée (continue) | Sans objet |
9.1 | Eaux usées domestiques et urbaines | Sans objet | Sans objet | Sans objet | Sans objet | Sans objet |
9.2 | Effluents industriels et militaires | Sans objet | Sans objet | Sans objet | Sans objet | Inconnue |
9.3 | Effluents agricoles et forestiers | Moyen | Grande (31 à 70 %) | Modérée (11 à 3 0 %) | Élevée (continue) | Voir la section Menaces |
9.4 | Détritus et déchets solides | Sans objet | Sans objet | Sans objet | Sans objet | Sans objet |
9.5 | Polluants atmosphériques | Sans objet |
Sans objet | Sans objet | Sans objet | Sans objet |
9.6 | Énergie excessive | Sans objet | Sans objet | Sans objet | Sans objet | Sans objet |
10 | Phénomènes géologiques (en anglais seulement) | Sans objet | Sans objet | Sans objet | Sans objet | Sans objet |
10.1 | Volcans | Sans objet | Sans objet | Sans objet | Sans objet | Sans objet |
10.2 | Tremblements de terre et tsunamis | Sans objet | Sans objet | Sans objet | Sans objet | Sans objet |
10.3 | Avalanches et glissements de terrain | Sans objet | Sans objet | Sans objet | Sans objet | Sans objet |
11 | Changement climatique et phénomènes météorologiques violents (en anglais seulement) | Inconnu | Inconnue | Inconnue | Inconnue | Sans objet |
11.1 | Déplacement et altération de l’habitat | Inconnu | Inconnue | Inconnue | Inconnue | Voir la section Menaces |
11.2 | Sécheresses | Inconnu | Inconnue | Inconnue | Inconnue | Voir la section Menaces |
11.3 | Températures extrêmes | Inconnu | Inconnue | Inconnue | Inconnue | Voir la section Menaces |
11.4 | Tempêtes et inondations | Inconnu | Inconnue | Inconnue | Inconnue | Voir la section Menaces |
11.5 | Autres impacts | Inconnu | Inconnue | Inconnue | Inconnue | Voir la section Menaces |
Menace 9 pollution (impact moyen)
9.3 Effluents agricoles et sylvicoles (impact moyen)
Les pesticides peuvent avoir des effets néfastes sur les insectes bénéfiques, soit directement, par exposition des insectes en quête de nourriture ou contamination de l’habitat de nidification, soit indirectement, lorsque les insectes se nourrissent de pollen ou de nectar contaminé. Les effets peuvent être létaux ou sublétaux, selon le composé chimique en cause ou sa concentration. En comparaison d’autres espèces, diverses caractéristiques du cycle vital du bourdon américain (par exemple, grande taille, long cycle des colonies, nidification à la surface du sol) peuvent accroître à l’échelle locale la vulnérabilité de celui-ci à l’accumulation de pesticides dans la colonie. En cas d’exposition multiple, plusieurs pesticides peuvent également avoir des effets synergiques (Gill et al., 2012).
En France, la diversité et l’abondance des bourdons étaient plus élevées dans les jardins exempts de pesticides que dans ceux où des pesticides avaient été utilisés (Muratet et Fontaine, 2015), particulièrement dans les zones urbaines. Ainsi, l’utilisation d’insecticides et d’herbicides pour le traitement des jardins et des plantes ornementales ou pour d’autres usages résidentiels peut comporter un risque pour toutes les espèces de bourdons, dont le bourdon américain.
À l’échelle locale, les pesticides pourraient menacer les populations, particulièrement dans l’écozone des plaines à forêts mixtes, qui fait l’objet d’activités agricoles intensives (Javorek et Grant, 2011). Dans les paysages urbains et agricoles, les populations peuvent être exposées à divers pesticides, dont les néonicotinoïdes. Les néonicotinoïdes sont une classe de pesticides systémiques qui circulent et s’accumulent dans les plantes, y compris dans le pollen et le nectar. Ces pesticides sont nuisibles pour les abeilles (comparativement à d’autres pesticides) à des concentrations de l’ordre de quelques parties par milliard (ppb) (EPA, 1994; Marletto et al., 2003).
L’imidaclopride est non létal pour les bourdons s’il est utilisé conformément au mode d’emploi (par exemple, Tasei et al., 2001). Ses effets sur les bourdons ont toutefois été évalués uniquement sur des colonies de bourdons domestiqués, jugées représentatives de toutes les espèces de bourdons présentes en Amérique du Nord (Gels et al., 2002; Morandin et Winston, 2003). D’autres études ont révélé que les néonicotinoïdes ont des effets létaux et sublétaux sur une espèce européenne de bourdon du même sous-genre, même aux concentrations décelées dans des cultures traitées conformément au mode d’emploi (Tasei et al., 2001; Whitehorn et al., 2012; Gill et Raine, 2014).
Les néonicotinoïdes sont fréquemment utilisés sur les parcours de golf et les terres agricoles (Sur et Stork, 2003). Le traitement de zones étendues, comme les parcours de golf, pourrait exposer les bourdons à de grandes quantités de pesticides dans des milieux qui autrement offriraient un habitat propice à ces insectes (Tanner et Gange, 2004). Par temps sec, le travail du sol peut libérer dans l’air des particules de sol contaminé qui peuvent à leur tour contaminer l’habitat d’alimentation ou de nidification des bourdons (Krupke et al., 2012).
Le déclin de nombreuses espèces de bourdons était déjà bien amorcé avant que les néonicotinoïdes soient utilisés de façon généralisée en Amérique du Nord (Colla et al., 2012). L’utilisation des néonicotinoïdes n’explique pas entièrement les déclins des populations de certaines espèces de bourdons observés à l’échelle du paysage (Colla et al., 2013), mais elle peut contribuer au déclin de populations existantes à l’échelle locale.
Menace 8 espèces et gènes envahissants ou autrement problématiques (impact moyen)
8.1 Espèces exotiques (non indigènes) envahissantes (impact moyen)
La dissémination d’agents pathogènes été mise en cause dans les déclins importants de nombreuses espèces animales largement réparties (Morton et al., 2004; Power et Mitchell, 2004) et est considérée comme une grave menace pour les bourdons en Amérique du Nord. La propagation de pathogènes résultant de l’utilisation accrue de bourdons domestiqués en milieu serricole au cours des dernières décennies a été incriminée dans le déclin des populations de bourdons terricoles, de bourdons à tache rousse (Bombus affinis – espèce en voie de disparition) et de bourdons de l’Ouest (Bombus occidentalis occidentalis – espèce menacée) (Thorp et Shepherd, 2005; NRC, 2007; Evans et al., 2008) et pourrait éventuellement favoriser l’émergence d’une épidémie fulgurante et catastrophique. Cameron et al. (2011) ont observé que la prévalence d’agents pathogènes (15,2 %) était plus élevée chez le bourdon américain que chez des espèces considérées comme stables (non en déclin), ce qui donne à penser que les déclins observés aux États-Unis, et probablement ceux observés au Canada, pourraient être associés aux agents pathogènes.
Ce phénomène survient lorsqu’un agent pathogène est transmis d’une population hôte réservoir gravement infectée à une population hôte sympatrique non-réservoir (Power et Mitchell, 2004). Il a été démontré que les concentrations de pathogènes sont particulièrement élevées chez les colonies de bourdons domestiqués (Colla et al., 2006; Graystock et al., 2013a). En outre, l’utilisation de colonies de bourdons commerciales infectées pour la pollinisation des cultures en serre peut favoriser la propagation de pathogènes aux populations de bourdons sauvages qui s’alimentent à proximité (Colla et al., 2006; Otterstatter et Thomson, 2008). Au Canada, les exploitations serricoles qui utilisent des bourdons domestiqués se trouvent principalement dans le sud de la Colombie-Britannique, de l’Ontario et du Québec et, dans une moindre mesure, dans le sud de l’Alberta, des Territoires du Nord-Ouest et du Yukon. La superficie affectée à la culture de légumes en serre s’est accrue de 37 % entre 2001 et 2006; au Canada et en Ontario particulièrement, la construction de serres pour la production légumière a augmenté de 22,5 % de 2011 à 2016 (1 537 ha). L’Ontario englobe plus des deux tiers des superficies consacrées à la culture de légumes en serre au Canada et surpasse toutes les autres provinces à ce chapitre (Statistics Canada, 2017).
Le Crithidia bombi et le Nosema bombi, deux des espèces de parasites incriminées dans la propagation de pathogènes aux bourdons sauvages, ont des effets néfastes pour les reines fondatrices, les ouvrières butineuses et l’ensemble des colonies (Brown et al., 2000, 2003; Otterstatter et al., 2005). Des taux de prévalence très élevés de ces parasites ont été décelés chez des colonies commerciales de bourdons (environ 34 à 80 %; voir Colla et al., 2006; Murray et al., 2013). Ces parasites se rencontrent également naturellement parmi les colonies de bourdons sauvages, mais en moindre abondance (Macfarlane, 1974; Macfarlane et al., 1995; Colla et al., 2006), mais leur impact sur les colonies sauvages de bourdons américains demeure inconnu. D’autres études ont montré qu’en milieu naturel les espèces en déclin, y compris le bourdon américain, présentent des charges de pathogènes plus élevées que d’autres espèces non en déclin partageant leur habitat (Cameron et al., 2011; Cordes et al., 2012). Certaines études ont toutefois révélé la présence de charges de pathogènes très variables chez les espèces de bourdons communes (prévalence de 5 à 44 %; Koch et Strange, 2012; Malfi et Roulston, 2014). Szabo et al. (2012) ont relevé une faible corrélation entre les déclins des populations de bourdons terricoles observés à l’échelle de l’aire de répartition de l’espèce aux États-Unis et dans la portion méridionale de l’aire de répartition de l’espèce au Canada, d’une part, et la densité des exploitations spécialisées dans la culture des légumes de serre, d’autre part. La propagation de pathogènes à partir de colonies de bourdons domestiquées pourrait donc constituer une menace pour l’espèce.
En milieux agricole et urbain, le bourdon américain et l’abeille européenne, insecte domestiqué introduit, se livrent vraisemblablement une compétition pour les sources de nectar et de pollen. Il est cependant difficile d’évaluer l’intensité de la compétition qui oppose les deux espèces en milieu naturel (Thomson, 2006), et l’impact de cette menace en milieu agricole est largement inconnu. L’abeille européenne a été introduite en Amérique du Nord il y a déjà plusieurs centaines d’années, et il est donc difficile d’associer le déclin récent soupçonné du bourdon américain à une compétition directe entre les deux espèces. Des données de plus en plus nombreuses semblent toutefois démontrer que l’abeille européenne constitue une menace pour les relations mutualistes naturelles (passées en revue par Aizen et al., 2014) et ont des répercussions directes sur les bourdons sauvages. Par exemple, Cane et Tepedino (2016) ont calculé qu’au cours d’un seul mois une colonie d’abeilles domestiques saine pouvait récolter une quantité de pollen qui aurait autrement permis la production de 33 000 nouveaux individus par des espèces indigènes, cette colonie réduisant ainsi la fécondité globale des Apidés indigènes dans ses environs.
Des études récentes indiquent que les maladies touchant l’abeille domestique sont transmissibles aux bourdons (par exemple, Li et al., 2011; Peng et al., 2011). Au Canada, on estime à 600 000 le nombre de colonies d’abeilles domestiques utilisées pour la pollinisation et la production de miel (Canadian Honey Council, 2014), et ce nombre est appelé à augmenter (AAFC, 2012). Comme les maladies constituent un problème endémique dans les colonies d’abeilles domestiques, l’abeille domestique représente une menace pour les espèces de bourdons indigènes. Des cas de transmission du Nosema ceranae de l’abeille domestique à des espèces de bourdons ont été documentés au Royaume-Uni (Graystock et al., 2013b). D’autres pathogènes, dont des virus, pourraient constituer une menace, mais leur impact demeure méconnu.
L’utilisation de colonies de bourdons domestiqués pour la pollinisation des cultures est vraisemblablement en hausse dans l’aire de répartition de l’espèce. Les principales cultures dont la pollinisation est ainsi assurée sont le bleuet, la canneberge, la tomate, l’aubergine, le concombre, le poivron et la fraise. Les bourdons domestiqués sont utilisés principalement dans les cultures de serre, mais de plus en plus dans les cultures de plein champ. Le recours aux bourdons pour assurer la pollinisation des cultures se généralise au Canada, car ces insectes sont plus efficaces que l’abeille domestique par temps frais. En outre, le recours aux bourdons constitue une solution de remplacement avantageuse à l’utilisation d’abeilles domestiques, dont les colonies ont subi d’importants déclins au cours des dernières décennies. À l’heure actuelle, les déplacements des colonies de bourdons domestiqués ne font l’objet d’aucun suivi au Canada, même si le recours aux bourdons domestiqués et à l’abeille domestique accroît le risque de transmission de maladies ou de nuisibles (par exemple, le petit coléoptère des ruches) aux populations de bourdons sauvages ou d’amplification de l’incidence de ces maladies chez ces mêmes populations dans la plupart des provinces et territoires.
L’ampleur de la menace générale posée par les espèces envahissantes dans de nombreuses parties du Canada demeure largement méconnue, mais son évaluation est considérée comme une importante priorité de recherche dans de nombreuses régions du pays, notamment en Ontario (Langor et al., 2014).
8.2 Espèces indigènes problématiques (impact moyen)
L’utilisation du très efficace bourdon fébrile, espèces indigène de l’Ontario et du Québec au Canada (Laverty et Harder, 1988) pour la pollinisation des cultures en serre (par exemple, tomate) et des cultures de plein champ (par exemple, bleuet) dans la majeure partie du sud du Canada pourrait avoir un impact additionnel sur les populations de bourdons américains dans le sud de l’Ontario à cause de la forte concurrence que celui-ci exerce. Le bourdon fébrile pourrait supplanter le bourdon américain pour l’utilisation des ressources alimentaires, mais les habitats de nidification des deux espèces diffèrent (Williams et al., 2014). Les impacts négatifs des bourdons introduits pour la pollinisation des cultures commerciales sur les populations de bourdons indigènes demeurent méconnus au Canada, mais ils ont été observés ailleurs (Williams et Osborne, 2009; Goulson, 2003b). Au Canada, aucune province ni aucun territoire n’exerce un suivi des déplacements de bourdons fébriles à l’extérieur de l’aire de répartition d’origine de l’espèce.
Menace 2 agriculture et aquaculture (impact moyen-faible)
2.1 Cultures annuelles et pérennes de produits autres que le bois (impact moyen-faible)
La perte d’habitat occasionnée par l’intensification des activités agricoles se poursuit de façon continue dans les portions méridionales du Canada, notamment dans les plaines à forêts mixtes, où se trouvent certaines des régions les plus fortement urbanisées ou exploitées à des fins agricoles au pays (Javorek et Grant, 2011; ESTR, 2016). À l’échelle mondiale, l’augmentation de la dépendance des humains à l’agriculture intensive au cours des quelques dernières décennies s’est soldée par une réduction de la qualité des milieux propices à l’alimentation des bourdons (par exemple, Williams, 1989; Kosior et al., 2007), et l’expansion de l’agriculture intensive a été associée aux déclins de la richesse spécifique et à des disparitions locales de bourdons dans certaines régions (Grixti et al., 2009). Javorek et Grant (2011) mentionnent que la plupart des régions agricoles du Canada, notamment l’écozone des plaines à forêts mixtes, ne sont pas en mesure de soutenir la présence de nombreuses espèces sauvages, et il est probable que les pertes d’habitat associées à l’agriculture ont eu une incidence sur le bourdon américain.
En Ontario, les superficies consacrées à la serriculture (pour la production de légumes) ont augmenté de 22,5 % de 2011 à 2016 (1 537 ha), et la province englobe plus des deux tiers des superficies consacrées à la culture de légumes en serre au Canada et surpasse toutes les autres provinces à ce chapitre (Statistics Canada, 2017). De plus, l’augmentation des superficies consacrées à la serriculture se traduit par un déclin des superficies en plein air dont disposent les bourdons, ainsi que par une hausse probable de l’utilisation du bourdon fébrile comme pollinisateur des cultures de légumes en serre (voir la menace 8.2). Les superficies consacrées à la production de foin en Ontario sont passées d’environ 1 million d’hectares en 2001 à 696 000 hectares en 2016 (déclin de 31 %), tandis que celles consacrées aux grandes cultures telles que le soja, le maïs grain, le maïs à ensilage, le blé d’hiver, le blé de printemps, le haricot sec, l’avoine et le seigle ont augmenté au cours de cette période (Statistics Canada, 2017). De plus, les néonicotinoïdes et d’autres pesticides ayant des répercussions sur les pollinisateurs sont utilisés dans certaines de ces cultures (voir la menace 9.3).
Menace 1 développement résidentiel et commercial (impact négligeable)
1.1 Zones résidentielles et urbaines (impact négligeable)
Au Canada, l’aire de répartition de l’espèce se concentre dans l’une des régions ayant les taux d’urbanisation et d’agriculture les plus élevés au pays (Javorek et Grant, 2011; ESTR, 2016). Le bourdon américain se rencontre principalement dans les champs et les autres types de milieux dégagés (Williams et al., 2014), et il construit son nid au niveau du sol ou au-dessus du sol, dans des buttes de graminées hautes. Bien qu’il utilise les plantes poussant dans les zones résidentielles et commerciales pour la recherche de nourriture et la nidification, les activités de développement qui altèrent l’habitat d’alimentation et les sites de nidification peuvent entraîner des déclins cumulatifs. Des déclins ou l’absence du bourdon américain ont été observés à proximité de certaines régions urbaines (par exemple, Colla et Packer, 2008; Horn, 2010; Richards et al., 2011), mais l’espèce a également été signalée récemment dans plusieurs régions urbaines du sud de l’Ontario (Bumble Bee Watch).
Menace 6 intrusions et perturbations humaines (impact négligeable)
6.1 Activités récréatives (impact négligeable)
Les véhicules tout-terrain ou d’autres types de véhicules ayant un impact élevé pourraient détruire ou considérablement dégrader l’habitat de nidification du bourdon américain ou les sites contenant des nids existants. Ainsi, l’utilisation récréative intensive, y compris l’utilisation de véhicules tout-terrain ou de véhicules hors route, est considérée comme une menace potentielle pour l’espèce, car elle peut détruire les buttes herbeuses et les nids d’oiseaux et affaisser les terriers de rongeur abandonnés.
Menace 7 modifications des systèmes naturels (impact négligeable)
7.3 Autres modifications de l’écosystème (impact négligeable)
L’espèce aménage généralement son nid au niveau du sol ou au-dessus du sol, le plus souvent dans des buttes herbeuses; les feux de broussaille en surface ont probablement un impact direct sur l’espèce. De plus, les incendies ont comme effet indirect d’entraîner une destruction immédiate des ressources florales, mais ils pourraient également avoir des effets bénéfiques pour les colonies au cours des années subséquentes, car l’espèce préfère les milieux dégagés. Les programmes de suppression des incendies ont causé l’empiétement des forêts sur les milieux dégagés et herbeux privilégiés par le bourdon américain.
Menace 11 changements climatiques et phénomènes météorologiques violents (impact inconnu)
Les changements climatiques représentent une menace possible pour les bourdons, et la variabilité climatique (sécheresses et inondations) a sans doute un impact sur ce groupe. Cependant, la portée et la gravité de ces menaces sont inconnues. Comme les phénomènes climatiques extrêmes vont s’amplifier sous l’effet des changements climatiques (Seneviratne et al., 2012), Vasseur et al. (2014) ont modélisé les réactions des invertébrés sous divers scénarios de changements climatiques et ont conclu que la variabilité des conditions climatiques aura probablement des effets négatifs plus importants sur les invertébrés que le réchauffement climatique. Selon cette étude, les invertébrés habitant les régions tempérées seraient particulièrement vulnérables à de telles fluctuations (Vasseur et al., 2014).
Le bourdon américain est considéré comme une espèce adaptée à la chaleur (Hines, 2008), et la hausse des températures pourrait lui être bénéfique (mais pas nécessairement la variabilité climatique). Cependant, les espèces du genre Bombus qui possèdent une niche climatique étroite sont particulièrement vulnérables aux menaces extrinsèques (Williams et al., 2009). Une étude récente sur deux espèces de bourdons partageant l’habitat du bourdon américain dans l’est du Canada et le nord-est des États-Unis (B. impatiens et B. bimaculatus) a révélé que sous l’effet des changements climatiques, ces espèces émergent 10 jours plus tôt qu’il y a cent ans (Bartomeus et al., 2011). Ce changement accroît le risque que les reines émergent avant l’apparition des ressources nutritives au printemps (par exemple, Miller-Rushing et Primack, 2008; Bartomeus et al., 2011) ou plus tôt qu’à la normale (avant la fin des tempêtes hivernales).
Facteurs limitatifs
Les bourdons sont des organismes haplodiploïdes chez qui le déterminisme complémentaire du sexe accroît considérablement le risque d’extinction lorsque la taille efficace de la population diminue (Zayed et Packer, 2005). Cette situation est le fait d’une spirale d’extinction induite par les mâles diploïdes (Zayed et Packer, 2005). Chez les abeilles et la plupart des autres organismes haplodiploïdes, le sexe est déterminé par le génotype à locus unique : les hémizygotes (haploïdes) sont des mâles, les hétérozygotes sont des femelles, et les homozygotes sont des mâles diploïdes (stériles ou inviables). Le nombre d’allèles codeurs du sexe dans une population détermine la proportion d’individus diploïdes qui sont des mâles et dépend lui-même principalement de la taille efficace de la population. À cause de la production de mâles stériles lorsque l’hétérozygotie à locus déterminant le sexe est faible (les populations sont de petite taille et des croisements consanguins se produisent), les bourdons sont plus vulnérables que de nombreuses autres espèces animales à la fragmentation de leur habitat (Packer et Owen, 2001). En d’autres mots, lorsque la taille d’une population de bourdons s’amenuise, la fréquence des mâles diploïdes augmente. L’augmentation de la proportion de mâles diploïdes dans les petites populations accélère le déclin de la population et détermine du coup une forme spéciale de spirale d’extinction induite par les mâles diploïdes. En pratique, lorsqu’une population de bourdons décline au point de ne plus compter que quelques individus reproducteurs, elle est inévitablement vouée à disparaître même si les conditions environnementales demeurent stables, à moins qu’elle augmente subitement en l’espace de quelques générations (Hedrick et al., 2006).
Des données récentes donnent également à croire que les espèces de bourdons qui comportent des populations de petite taille présentent une diversité génétique moindre et sont plus vulnérables aux parasites (par exemple, Whitehorn et al., 2014). Le bourdon américain a une faible diversité génétique et présente des charges parasitaires supérieures à la normale (Cameron et al., 2011), ce qui vient appuyer cette théorie.
La disponibilité des plantes hôtes constitue un autre facteur limitatif. Les bourdons, vu leur nature eusociale, ont besoin de quantités importantes de ressources florales (comme sources de pollen et de nectar) durant toute la saison de végétation pour assurer la croissance de leur colonie et la production de reines. Les pertes de plantes à fleurs causées par l’utilisation des terres pourraient avoir une incidence sur le nombre de colonies les années subséquentes.
Nombre de localités
Il est impossible de calculer le nombre de localités pour l’espèce. Le terme « localité » désigne une zone écologiquement ou géographiquement distincte dans laquelle un seul événement menaçant peut toucher rapidement tous les individus du taxon considéré. Le bourdon américain est une espèce répartie sur un vaste territoire, et les menaces pesant sur lui sont peu comprises. Le terme « localité » ne peut donc pas être utilisé, et les sous-critères référant au nombre de localités seront considérés comme non satisfaits.
Protection, statuts et classements
Statuts et protection juridiques
Aucune loi fédérale ou provinciale ne protège en particulier le bourdon américain ou son habitat au Canada.
Statuts et classements non juridiques
Cotes de conservation (Natureserve, 2015) :
Cote de conservation mondiale : G3G4 (vulnérable à apparemment non en péril)
Cote de conservation nationale au Canada : N3N5 (2015)
Cotes de conservation infranationales au Canada (2015) :
Ontario : S3S4 (vulnérable à apparemment non en péril)
Québec : SNR (non classée)
Des cotes ont été attribuées à l’espèce dans d’autres provinces au Canada (Colombie-Britannique et Alberta = SU; Manitoba = S3S5) (Canadian Endangered Species Conservation Council, 2016), mais celles-ci sont exclues de la présente évaluation, car elles sont fondées sur des données anciennes qui ont été subséquemment vérifiées. Les cotes pour l’Ontario et pour le Québec sont donc les seules prises en compte ici.
Cote de conservation nationale aux États-Unis : NU (2010)
Cotes de conservation infranationales aux États-Unis (classée dans 26 États) : Arizona (SNR), Arkansas (SNR), Californie (SNR), Caroline du Nord (SNR), Colorado (SNR), Delaware (SNR), Floride (SNR), Illinois (SNR), Indiana (S4), Iowa (SNR), Louisiane (SNR), Maine (SH), Maryland (SNR), Massachusetts (SNR), Michigan (SNR), Mississippi (SNR), Montana (SNR), Nebraska (SNR), New Hampshire (SNR), New York (S1), Pennsylvanie (SNR), Rhode Island (SNR), Texas (SNR), Vermont (S1), Wisconsin (S1S2) et Wyoming (SNR).
Liste rouge de l’Union internationale pour la conservation de la nature (2015) : vulnérable A2be (version 3.1).
Protection et propriété de l’habitat
Le bourdon américain se rencontre principalement dans l’écozone des plaines à forêts mixtes, dans le sud de l’Ontario, et plusieurs zones d’habitat propice pour celui-ci se trouvent dans des aires protégées. La liste qui suit n’est pas exhaustive. Ontario : parc provincial Awenda, parc provincial Blue Lake, parc national du Canada de la Péninsule-Bruce, réserve naturelle provinciale Cabot Head, parc provincial Esker Lakes, parc marin national du Canada Fathom Five, parc national du Canada des Îles-de la-Baie-Georgienne, parc provincial Killarney, réserve de conservation Lake of the Woods Waters, parc provincial du Lac-Supérieur, parc provincial Missinaibi, Parc urbain national de la Rouge, parc provincial Sleeping Giant.
Remerciements et experts contactés
Le rédacteur du présent rapport remercie tout particulièrement Leif Richardson d’avoir donné accès aux ensembles de données de Williams et al.(2014). Thom Wilson de Baltimore, dans le Maryland, aux États-Unis, a fourni l’image du bourdon américain qui est en couverture. Le rédacteur remercie aussi les personnes énumérées dans la section Collections examinées, qui ont permis l’accès à des données ou à des spécimens. Merci aux membres du SCS des arthropodes pour leurs commentaires. Merci aussi à Paul Grant (coprésident du SCS des arthropodes) pour son aide technique et rédactionnelle ainsi qu’à Angele Cyr (Secrétariat du COSEPAC).
Experts contactés
Cardinal, Sophie. Collection nationale canadienne d’insectes, d’arachnides et de nématodes, Ottawa (Ontario)
Copley, Claudia. Royal British Columbia Museum, Victoria (Colombie-Britannique)
Galpern, Paul. Université de Calgary, Calgary (Alberta)
Jackson, Morgan. Université de Guelph, Guelph (Ontario)
Swan, John. Université de Calgary, Calgary (Alberta)
Cowan, Tom. Ministère de l’Environnement de l’Ontario
Sources d’information
Agriculture and Agri-Food Canada [AAFC]. (2012) Statistical Overview of the Canadian Honey Industry (PDF) (en anglais seulement) [en ligne][consulté le 12 février 2015] (Également disponible en français : Agriculture et Agroalimentaire Canada (PDF) [AAC]. (2013)
Aizen, M.A., C.L. Morales, D.P. Vázquez, L.A. Garibaldi, A. Sáez et L.D. Harder. 2014. When mutualism goes bad: density-dependent impacts of introduced bees on plant reproduction. New Phytologist 204:322–328.
Alford, D.V. 1969. Sphaerularia bombi as a parasite of bumble bees in England. Journal of Apicultural Research 8:49–54.
Alford, D.V. 1975. Bumble bees. London: Davis-Poynter.
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Andrachuk, H. 2014. The quality of citizen scientists’ bee observations: An evaluation of PollinatorWatch at Royal Botanical Gardens and the rare Charitable Research Reserve. Mémoire de maîtrise, University of Waterloo.
Ashmead, W.H. 1902. A new bumble bee from Colorado. Entomological News 13:50.
Austen, G.E., M. Bindemann, R.A. Griffiths et D.L. Roberts. 2016. Species identification by experts and non-experts: comparing images from field guides. Scientific Reports 6:33634.
Bartomeus, I., J.S. Ascher, D. Wagner, B.N. Danforth, S.R. Colla, S. Kornbluth et R. Winfree. 2011. Climate-associated phenological advances in bee pollinators and bee-pollinated plants. Proceedings of the National Academy of Sciences 108:20645–20649.
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Sommaire biographique des rédactrices du rapport
Cory S. Sheffield étudie les abeilles et la pollinisation depuis 1993, alors qu’il était étudiant au baccalauréat spécialisé à l’Université Acadia, à Wolfville (Nouvelle-Écosse). Il a mené ensuite des études supérieures (M.Sc.) sur les interactions entre les insectes et les plantes à l’Université Acadia, ainsi qu’à Agriculture et Agoalimentaire Canada (AAC), à Kentville (Nouvelle-Écosse), de 1994 à 1998. Il a mené des études supérieures (Ph. D.) à l’Université de Guelph, en Ontario, tout en continuant à travailler à AAC. Ces études ont porté sur les abeilles de la Nouvelle-Écosse, notamment sur leur diversité et leur rôle dans la pollinisation des cultures. Durant cette période, il a publié, en collaboration avec plusieurs auteurs, des articles portant sur la redécouverte d’Epeoloides pilosulus en Nouvelle-Écosse, espèce qu’on pensait disparue de la province. Il a par la suite entrepris des études postdoctorales à l’Université York (Ontario), sur la taxonomie et le codage à barres de l’ADN des abeilles, avant d’accepter un poste d’associé de recherche en taxonomie des abeilles au sein de l’Initiative canadienne sur la pollinisation (CANPOLIN). Il œuvre aujourd’hui à titre de chercheur scientifique et de conservateur en zoologie des invertébrés au musée royal de la Saskatchewan (Royal Saskatchewan Museum), à Regina (Saskatchewan). Son intérêt pour les abeilles demeure toujours aussi vif, et il a publié des articles sur la taxinomie des abeilles du Canada et de l’Amérique du Nord, sur l’utilité du codage à barres pour l’identification des abeilles, sur la physiologie des abeilles, sur la contribution des abeilles à la pollinisation et sur la diversité des abeilles canadiennes.
Collections examinées
Les données utilisées pour la préparation du présent rapport sont principalement tirées de l’ouvrage « An Identification Guide : Bumble Bees of North America » de Williams et al. (2014); la liste des collections examinées est donc la même que celles figurant dans les rapports du COSEPAC portant sur d’autres espèces de bourdons. Les collections additionnelles ne figurant pas dans la liste initiale sont marquées d’un astérisque (*). Des données récentes relatives au bourdon américain au Canada ont aussi été tirées de Bumble Bee Watch.
Academy of Natural Sciences, Philadelphie (Pennsylvanie)
Parc provincial Algonquin, Hunstville (Ontario)
American Museum of Natural History, New York (New York)
Collection André-Francoeur, Chicoutimi (Québec)
Centre de données sur la conservation du Canada atlantique, Sackville (Nouveau-Brunswick)
Collection personnelle de B. Hicks, de l’Atlantique Nord, Stephenville (Terre-Neuve)
BBSL-Utah Logan (Utah)
Spencer Entomological Collection, Beaty Biodiversity Museum at the University of British Columbia, Vancouver (Colombie-Britannique)
Biodiversity Institute of Ontario, Guelph (Ontario)
B. Jacobsen, Greer Labs, Inc, Lenoir (Caroline du Nord)
British Natural History Museum, Londres (Angleterre)
C. Looney Research Collection
C. Sheffield Research Collection, Regina (Saskatchewan)
Canadian Museum of Nature, Ottawa (Ontario)
Collection C. Buidin/ Y. Rochepault, Montréal (Québec)
Collection nationale canadienne d’insectes, d’arachnides et de nématodes, Ottawa (Ontario)
Collège de l’Atlantique Nord, Sackville (Nouveau-Brunswick)
Connecticut Agricultural Extension Station, New Haven (Connecticut)
Collection privée de D.H. Miller
Davis (Bohart), University of California, Davis (Californie)
Collection E. Nardone, Guelph (Ontario)
Essig Museum of Entomology, Berkeley (Californie)
Collection E. Normandin, Laval (Québec)
Illinois Natural History Survey, Champaign (Illinois)
Insectarium René-Martineau, Québec (Québec)
Service canadien des forêts, Québec (Québec)
J.B. Wallis Museum of Entomology, University of Manitoba, Winnipeg (Manitoba)
Collection K. Martins, Montréal (Québec)
Collection L. Richardson, Hanover (New Hampshire)
LA County Museum, Université Laval, Laval (Québec)
Station de recherche de Lethbridge, Lethbridge (Alberta)
Lyman Entomological Collection, Université McGill, Montréal (Québec)
Madison-University of Wisconsin, Madison (Wisconsin)
Collection M. Savard, Saint-Fulgence (Québec)
Ministère des Ressources naturelles et de la Faune Québec, lieux divers (Québec)
National Pollination Insect Collection (Logan), Logan (Utah)
New York State Museum, Albany (New York)
North Carolina State University, Raleigh (Caroline du Nord)
Nova Scotia Dept Natural Resources, lieux divers (Nouvelle-Écosse)
Nova Scotia Museum, Halifax (Nouvelle-Écosse)
Ohio State University; Columbus (Ohio)
Oregon State Arthropod Collection, Corvallis (Oregon)
Collection P.H. Williams, Londres (Royaume-Uni)
Packer Collection York University, Toronto (Ontario)
Patuxent Wildlife Research Center, Laurel (Maryland)
Collection personnelle de P. Hallett, Toronto (Ontario)
Collection R. Gegear, Toronto (Ontario)
Royal British Columbia Museum, Victoria (Colombie-Britannique)
Musée royal de l’Ontario, Toronto (Ontario).
Royal Saskatchewan Museum, Regina (Saskatchewan)
Collection S. Javorek, Kentville (Nouvelle-Écosse)
Collection S. Colla, Toronto (Ontario)
*University of Calgary, Calgary (Alberta)
University of Colorado, Boulder (Colorado)
*University of Manitoba, Winnipeg (Manitoba)
University of Massachusetts, Worchester (Massachusetts)
University of Minnesota, Minneapolis (Minnesota)
University of Michigan, Ann Arbor (Michigan)
University of Alaska, Fairbanks (Alaska)
University of Connecticut, Storrs (Connecticut)
University of Guelph, Guelph (Ontario)
University of Idaho, Moscow (Idaho)
University of New Hampshire, Durham (New Hampshire)
University of Prince Edward Island, Charlottetown (Île-du-Prince-Édouard)
University of Nevada, Reno (Nevada)
Collection V. Fournier, Laval (Québec)
Yale Peabody Museum, New Haven (Connecticut)
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