Bouton voûté (Discus patulus) : évaluation et rapport de situation du COSEPAC 2024

Titre officiel : Évaluation et rapport de situation du COSEPAC sur le Bouton voûté (Discus patulus) au Canada

En voie de disparition

2024

COSEPAC sommaire de l’evaluation

Sommaire de l’évaluation – Mai 2024

Nom commun : Bouton voûté

Nom scientifique : Discus patulus

Statut : En voie de disparition

Justification de la désignation : Cet escargot terrestre de taille moyenne (diamètre de la coquille d’environ 1 cm) occuperait un seul site de 150 hectares dans la forêt carolinienne mature du sud de l’Ontario. Il pourrait aussi se trouver sur un autre site qui n’a pas récemment fait l’objet de recherches. Le site sur lequel la présence de l’espèce est connue ne contient que quelque 20 % d’habitat forestier convenable; la microrépartition de l’espèce est en outre limitée par le fait que les individus tendent à se regrouper sous des troncs et des branches d’arbres en décomposition au sol. Onze occurrences historiques ont disparu du sud de l’Ontario, et des recherches soutenues n’ont pas permis de trouver d’autres sous populations. Parmi les principales menaces qui pèsent sur l’espèce, on compte les changements climatiques (par exemple sécheresses, changements du régime de gel) et les espèces envahissantes (par exemple lombrics et limaces). La désignation de l’espèce est justifiée par sa répartition très limitée, sa faible dispersion et son historique de disparition de sites adjacents soumis à l’expansion de l’agriculture.

Répartition : Ontario

Historique du statut : Espèce désignée « en voie de disparition » en mai 2024.

COSEPAC resume

Bouton voûté

Discus patulus

Description et importance de l’espèce sauvage

Le bouton voûté (Discus patulus) est un escargot terrestre de taille moyenne (largeur de la coquille d’environ 1 cm chez l’adulte) dont la coquille brun rougeâtre présente un grand ombilic (trou sur le dessous). Une mince couche aplatie (callus) est présente à la base de l’ouverture de la coquille, et celle-ci porte des nervures radiales grossières. Cette population canadienne fait partie de la faune unique de la forêt carolinienne; elle contribue de manière importante au fonctionnement de l’écosystème, notamment au cycle des nutriments, ainsi qu’à la conservation de l’espèce à l’échelle mondiale, puisqu’elle se trouve à la limite de son aire de répartition. Toutes les espèces sont importantes, interreliées et interdépendantes. Le rapport ne contient aucune connaissance traditionnelle autochtone spécifique à l’espèce.

Répartition

La répartition mondiale de l’espèce s’étend aux États-Unis depuis le Michigan, dans le nord-ouest, jusqu’à New York, dans le nord-est, et vers le sud depuis le sud de l’Ontario, au Canada, jusqu’en Louisiane et en Floride. Au Canada, l’espèce pourrait persister dans les comtés de Middlesex et d’Essex, dans le sud-ouest de l’Ontario. Elle semble avoir disparu d’environ 11 sites occupés par le passé dans le sud-ouest de l’Ontario.

Habitat

En Amérique du Nord, le bouton voûté vit dans des forêts matures et de fin de succession, habituellement dans des ravins fluviaux aux pentes abruptes, et on peut le trouver en groupes sous des troncs et des branches d’arbres en décomposition au sol et dans de la litière de feuilles profonde. L’habitat dans le seul site occupé connu au Canada (comté de Middlesex) est entouré de terres arables non convenables et d’un cours d’eau. L’habitat semble intact dans l’autre site possiblement occupé (comté d’Essex), mais les terres, qui sont privées, n’ont pas fait l’objet de recherches.

Biologie

Le bouton voûté est un escargot terrestre ovipare. La reproduction a probablement lieu au printemps et à la fin de l’été. L’hibernation a lieu du début octobre à avril dans les régions tempérées. L’estivation peut quant à elle avoir lieu seulement pendant une sécheresse prolongée. L’espèce peut atteindre la maturité sexuelle à 1 an, et vivre de 2 à 3 ans. Il est possible qu’elle se nourrisse principalement de bois en décomposition ou de champignons dans la litière de feuilles. La dispersion active aux fins de la colonisation de nouveaux secteurs est extrêmement lente, car l’espèce se trouve généralement dans un microhabitat abrité (troncs et branches d’arbres en décomposition au sol, pierres). Rien n’indique que l’espèce soit transportée par les humains.

Taille et tendances des populations

Au Canada, 11 des occurrences historiques de l’espèce ont disparu. Une occurrence est considérée comme étant existante (dernière collecte en 2008); l’existence d’une autre occurrence est incertaine, parce qu’elle se trouve sur des terres privées qui n’ont pas fait l’objet de recherches depuis 1994; la situation d’une autre occurrence possible (collecte en 1899) demeure inconnue (les coordonnées exactes sont inconnues, et il n’y a pas de terres publiques dans le secteur général). L’origine d’une autre mention, provenant d’un objet à la dérive sur la rivière Thames, est également inconnue. La seule sous-population connue se trouve dans une zone de terres protégées de 148 hectares, dont environ 30 à 40 hectares sont constitués de forêts matures et de pentes boisées. La répartition des individus dans l’habitat est éparse, car les colonies se forment aux endroits où l’on trouve des troncs et des branches d’arbres en décomposition au sol.

Menaces et facteurs limitatifs

La faible capacité de dispersion de l’espèce et sa faible résistance physiologique aux variations des facteurs environnementaux comme la température et l’humidité constituent des facteurs limitatifs. Les principales menaces qui pèsent sur le bouton voûté sont les changements climatiques (sécheresses, changements dans les régimes de gel) et les espèces envahissantes, comme les lombrics, qui détruisent la litière des feuilles, ou les limaces, qui peuvent entrer en compétition avec l’espèce pour les abris et les aliments.

Protection, statuts et classements

Le bouton voûté n’a aucune désignation juridique. Il est classé comme étant non en péril à l’échelle mondiale (G5) et nationale (N5) aux États-Unis, mais en péril (N2) au Canada et en Ontario (S2).

Résumé technique

Discus patulus

Bouton voûté

Nom anglais : Domed Disc

Répartition au Canada (province/territoire/océan) : Ontario

Données démographiques

Durée d’une génération (généralement, âge moyen des parents dans la population; indiquez si une méthode d’estimation de la durée d’une génération autre que celle qui est présentée dans les lignes directrices de l’UICN [2011] est utilisée).

Environ 2 ans

Y a‑t‑il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] du nombre total d’individus matures?

Oui. Déclin historique inféré en raison de la réduction du nombre de sites occupés; déclin continu futur inféré d’après les menaces continues.

Pourcentage estimé de déclin continu du nombre total d’individus matures sur [cinq ans ou deux générations].

Inconnu

Pourcentage [observé, estimé, inféré ou présumé] [de réduction ou d’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours des [dix dernières années ou trois dernières générations].

Inconnu

Pourcentage [prévu ou présumé] [de réduction ou d’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours des [dix prochaines années ou trois prochaines générations].

Inconnu

Pourcentage [observé, estimé, inféré ou présumé] [de réduction ou d’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours de toute période [de dix ans ou trois générations] commençant dans le passé et se terminant dans le futur.

Inconnu

Est-ce que les causes du déclin sont clairement réversibles et comprises et ont effectivement cessé?

1. Non
2. Oui
3. Non

Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures?

Inconnu

Information sur la répartition

Superficie estimée de la zone d’occurrence

4 à 345 km² (y compris une occurrence incertaine; 3 800 km² si la mention provenant de l’objet à la dérive est incluse)

Indice de zone d’occupation (IZO) (fournissez toujours une valeur établie à partir d’une grille à carrés de 2 km de côté)

De 4 à 8 km² (y compris une occurrence incertaine)

La population totale est‑elle gravement fragmentée, c.‑à‑d. que plus de 50 % de sa zone d’occupation totale se trouvent dans des parcelles d’habitat qui sont a) plus petites que la superficie nécessaire au maintien d’une population viable et b) séparées d’autres parcelles d’habitat par une distance supérieure à la distance de dispersion maximale présumée pour l’espèce?

1. Inconnu
2. Oui

Nombre de « localités » (utilisez une fourchette plausible pour refléter l’incertitude, le cas échéant)

1 à 2 (y compris une occurrence incertaine)

Y a‑t‑il un déclin [observé, inféré ou prévu] de la zone d’occurrence?

Oui, déclin historique observé en raison de la réduction du nombre de sites occupés. Un déclin continu pourrait être prévu en raison des menaces.

Y a‑t‑il un déclin [observé, inféré ou prévu] de l’indice de zone d’occupation?

Oui, déclin historique observé en raison de la réduction du nombre de sites occupés. Un déclin continu pourrait être prévu en raison des menaces.

Y a-t-il un déclin [observé, inféré ou prévu] du nombre de sous-populations?

Oui, déclin historique observé en raison de la réduction du nombre de sites occupés. Un déclin continu pourrait être prévu en raison des menaces.

Y a-t-il un déclin [observé, inféré ou prévu] du nombre de « localités »?

Oui, déclin historique observé en raison de la réduction du nombre de sites occupés. Un déclin continu pourrait être prévu en raison des menaces.

Y a‑t‑il un déclin [observé, inféré ou prévu] de [la superficie, l’étendue ou la qualité] de l’habitat?

Oui. Perte/dégradation historique observée de la superficie, de l’étendue et de la qualité de l’habitat et déclin continu prévu de la qualité de l’habitat en raison des menaces.

Y a‑t‑il des fluctuations extrêmes du nombre de sous‑populations?

Non

Y a‑t‑il des fluctuations extrêmes du nombre de « localités »*?

Non

Y a‑t‑il des fluctuations extrêmes de la zone d’occurrence?

Non

Y a‑t‑il des fluctuations extrêmes de l’indice de zone d’occupation?

Non

Nombre d’individus matures dans chaque sous-population

Sous-population (utilisez une fourchette plausible)

Nombre d’individus matures

Dans toute l’aire de répartition

Inconnu

Analyse quantitative

La probabilité de disparition de l’espèce à l’état sauvage est d’au moins [20 % sur 20 ans ou 5 générations, ou 10 % sur 100 ans]

Inconnu, non réalisée

Menaces (directes, de l’impact le plus élevé à l’impact le plus faible selon le calculateur des menaces de l’UICN)

Un calculateur des menaces a‑t‑il été rempli pour l’espèce? Oui (annexe 1).

Impact global des menaces attribué : élevé-faible

Menaces

Menace 11 : Changements climatiques et phénomènes météorologiques violents (impact élevé-faible)

Menace 7 : Modifications des systèmes naturels (impact inconnu)

Menace 8 : Espèces et gènes envahissants ou autrement problématiques (impact inconnu)

Menace 9 : Pollution (impact inconnu)

Quels sont les autres facteurs limitatifs pertinents?

Faible capacité de dispersion ou de migration, faible résistance aux variations des conditions environnementales

Immigration de source externe (immigration de l’extérieur du Canada)

Situation des populations de l’extérieur les plus susceptibles de fournir des individus immigrants au Canada.

Pennsylvanie (S3), Ohio (SNR), Michigan (S1S2), New York (SNR)

Une immigration a‑t‑elle été constatée ou est‑elle possible?

Oui, mais accessoire

Des individus immigrants seraient‑ils adaptés pour survivre au Canada?

Oui

Y a‑t‑il suffisamment d’habitat disponible au Canada pour les individus immigrants?

Oui

Les conditions se détériorent-elles au Canada?

La détérioration est principalement historique; déclin futur prévu en raison des changements climatiques et d’autres menaces.

Les conditions de la population source se détériorent-elles?

Inconnu

La population canadienne est‑elle considérée comme un puits?

Non

La possibilité d’une immigration depuis des populations externes existe-t-elle?

Non

Nature délicate de l’information sur l’espèce

L’information concernant l’espèce est‑elle de nature délicate?

Non

Historique du statut

COSEPAC : Espèce désignée « en voie de disparition » en mai 2024.

Statut et justification de la désignation

Statut :

En voie de disparition

Code alphanumériquet :

B1ab(iii)+2ab(iii)

Justification de la désignationt :

Cet escargot terrestre de taille moyenne (diamètre de la coquille d’environ 1 cm) occuperait un seul site de 150 hectares dans la forêt carolinienne mature du sud de l’Ontario. Il pourrait aussi se trouver sur un autre site qui n’a pas récemment fait l’objet de recherches. Le site sur lequel la présence de l’espèce est connue ne contient que quelque 20 % d’habitat forestier convenable; la microrépartition de l’espèce est en outre limitée par le fait que les individus tendent à se regrouper sous des troncs et des branches d’arbres en décomposition au sol. Onze occurrences historiques ont disparu du sud de l’Ontario, et des recherches soutenues n’ont pas permis de trouver d’autres sous populations. Parmi les principales menaces qui pèsent sur l’espèce, on compte les changements climatiques (par exemple sécheresses, changements du régime de gel) et les espèces envahissantes (par exemple lombrics et limaces). La désignation de l’espèce est justifiée par sa répartition très limitée, sa faible dispersion et son historique de disparition de sites adjacents soumis à l’expansion de l’agriculture.

Applicabilité des critères

Critère A (déclin du nombre total d’individus matures) :

Sans objet. Le nombre d’individus matures est inconnu. Par conséquent, on ne dispose pas de suffisamment de données pour inférer, prévoir ou soupçonner une éventuelle réduction de la population.

Critère B (aire de répartition peu étendue et déclin ou fluctuation) :

Correspond aux critères de la catégorie « espèce en voie de disparition » B1ab(iii)+2ab(iii). La zone d’occurrence et l’IZO sont inférieures aux seuils (moins de 5 000 km² et de 500 km², respectivement), il y a moins de 5 localités (a), et il y a un déclin continu observé et prévu de la qualité de l’habitat [b(iii)] causé par une variété de menaces.

Critère C (nombre d’individus matures peu élevé et en déclin) :

Sans objet. Le nombre d’individus matures est inconnu.

Critère D (très petite population totale ou répartition restreinte) :

Le critère D1 est non applicable, car le nombre d’individus matures est inconnu. Correspond au critère de la catégorie « menacée » D2. Le très petit nombre de localités est inférieur au seuil habituel (5 ou moins), et l’espèce est sujette à un déclin important causé par les effets d’activités humaines ou d’événements stochastiques d’ici une à deux générations.

Critère E (analyse quantitative) :

Sans objet. Aucune analyse n’a été effectuée.

Historique du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d’une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d’être évaluées selon un processus scientifique rigoureux et indépendant.

Mandat du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) évalue la situation, au niveau national, des espèces, des sous-espèces, des variétés ou d’autres unités désignables qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes comprises dans les groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, arthropodes, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

Composition du COSEPAC

Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes responsables des espèces sauvages des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (le Service canadien de la faune, l’Agence Parcs Canada, le ministère des Pêches et des Océans et le Partenariat fédéral d’information sur la biodiversité, lequel est présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres scientifiques non gouvernementaux et des coprésidents des sous-comités de spécialistes des espèces et du sous-comité des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit au moins une fois par année pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.

Définitions (2020)

Espèce sauvage

Espèce, sous-espèce, variété ou population géographiquement ou génétiquement distincte d’animal, de plante ou d’un autre organisme d’origine sauvage (sauf une bactérie ou un virus) qui est soit indigène du Canada ou qui s’est propagée au Canada sans intervention humaine et y est présente depuis au moins cinquante ans.

Disparue (D)

Espèce sauvage qui n’existe plus.

Disparue du pays (DP)

Espèce sauvage qui n’existe plus à l’état sauvage au Canada, mais qui est présente ailleurs.

En voie de disparition (VD)^*

Espèce sauvage exposée à une disparition de la planète ou à une disparition du pays imminente.

Menacée (M)

Espèce sauvage susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitants ne sont pas renversés.

Préoccupante (P)^**

Espèce sauvage qui peut devenir une espèce menacée ou en voie de disparition en raison de l'effet cumulatif de ses caractéristiques biologiques et des menaces reconnues qui pèsent sur elle.

Non en péril (NEP)^***

Espèce sauvage qui a été évaluée et jugée comme ne risquant pas de disparaître étant donné les circonstances actuelles.

Données insuffisantes (DI)^****

Une catégorie qui s’applique lorsque l’information disponible est insuffisante (a) pour déterminer l’admissibilité d’une espèce à l’évaluation ou (b) pour permettre une évaluation du risque de disparition de l’espèce.

^* Appelée « espèce disparue du Canada » jusqu’en 2003.
^** Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000.
^*** Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.
^**** Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».
^***** Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999. Définition de la catégorie (DI) révisée en 2006.

Le Service canadien de la faune d’Environnement et Changement climatique Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.

Description et importance de l’espèce sauvage

Nom et classification

Règne : Animal

Embranchement : Mollusques

Classe : Gastéropodes

Ordre : Pulmonés

Sous-ordre : Stylommatophores

Famille : Discidés

Genre : Discus

Espèce : Discus patulus

(Deshayes, 1830)

Nom commun français : Le nom « ponctin voûté » a été proposé par le Groupe de travail national sur la situation générale (NGSWG, 2022). Le nom « bouton voûté » est toutefois préférable, car le genre Discus en français est appelé « bouton » (MNHN et OFB, 2024).

Nom commun anglais : Domed Disc

Cette espèce a d’abord été décrite sous le nom Helix Perspectiva mais, en raison de l’homonymie, le nom disponible suivant, Helix patulus, a priorité. Discus patulus est le nom actuellement accepté pour cette espèce (Pilsbry, 1948; Turgeon et al., 1998; MolluscaBase, 2024). La présence de cinq espèces de Discus a été constatée au Canada (Grimm et al., 2010), mais le Discus catskillensis et le Discus whitneyi y désignent la même espèce (Salvador et al., 2020); le bouton commun (Discus rotundatus), une espèce non indigène, appartient maintenant quant à lui à un autre genre (Salvador et al., 2023). Ainsi, le bouton voûté est l’une de trois espèces de Discus au Canada.

Description morphologique

Le bouton voûté est un escargot terrestre de taille moyenne. Les adultes présentent une coquille aplatie de couleur brun cannelle et d’un diamètre maximal de 8 à 9 mm (Pilsbry, 1948). La surface de la coquille comporte des nervures, mais les premiers tours sont lisses et pâles. La paroi columellaire de l’ouverture de la coquille présente un callus doté d’un tubercule (petite dent arrondie), qui s’avance légèrement vers l’intérieur de la coquille (voir les photos de la page couverture). Le dessous de la coquille (ombilic) est en grande partie ouvert et laisse voir les tours.

Structure spatiale et variabilité de la population

Une sous-population est considérée comme existante dans le sud-ouest de l’Ontario, sur le site de Joany’s Woods, actuellement géré par le Thames Talbot Land Trust. Il n’y a pas d’études génétiques sur cette espèce au Canada, mais elle a été incluse dans des phylogénies moléculaires à grande échelle par Salvador et al. (2020, 2023); aucun spécimen canadien n’a été inclus dans ces études. On ne sait rien de la structure et de la variabilité de la population.

Unités désignables

La population canadienne du bouton voûté est présente dans l’aire écologique nationale du COSEPAC des plaines des Grands Lacs. On compte une seule unité désignable au Canada.

Importance de l’espèce

Au Canada, le bouton voûté n’est présent que dans la région de la forêt carolinienne. L’aire de répartition canadienne représente la limite septentrionale de l’aire de répartition mondiale de l’espèce. Fraser (2000) a indiqué que les populations à la limite de leur aire de répartition pouvaient être importantes sur le plan de la diversité génétique, de la survie à long terme et de l’évolution d’une espèce, et offrir des possibilités éducatives (par exemple observations d’espèces cryptiques).

Les escargots et les limaces représentent de 2,5 à 6 % (en supposant des densités de 2 à 38 individus/m²) de la biomasse animale totale des écosystèmes de forêt boréale (Hawkins et al., 1997b). Les escargots et les limaces jouent généralement un rôle important dans le fonctionnement des écosystèmes forestiers, notamment : i) en contribuant à la décomposition, au cycle des nutriments et aux processus de formation des sols (Mason, 1970a,b; Jennings et Barkham, 1979); ii) en fournissant des aliments et des nutriments essentiels aux espèces sauvages (South, 1980; Churchfield, 1984; Frest et Johannes, 1995; Martin, 2000; Nyffeler et Symondson, 2001); iii) en servant d’hôtes aux vers parasites (par exemple Rowley et al., 1987). Graveland et al. (1994) ont montré que le déclin des gastéropodes peut avoir une incidence importante sur la dynamique des populations de passereaux forestiers. La diversité des gastéropodes peut également indiquer le degré de perturbation anthropique (Douglas et al., 2013).

Le bouton voûté est inconnu de la plupart des Canadiens, n’a aucune valeur commerciale et n’est pas nuisible pour l’agriculture ou les jardins. On ne dispose pas de connaissances traditionnelles autochtones sur cette espèce.

Répartition

Aire de répartition mondiale

Le bouton voûté est présent dans la majeure partie de l’est de l’Amérique du Nord, et moins de 5 % de son aire de répartition mondiale se trouve au Canada, où le sud de l’Ontario représente la limite septentrionale de cette dernière. Aux États-Unis, la répartition est-ouest principale s’étend depuis la Caroline du Nord et la Virginie jusqu’à l’Arkansas, et la répartition nord-sud s’étend depuis le Michigan et l’État de New York jusqu’à l’Alabama (figure 1). Voir Statuts et classements non juridiques pour la liste des États où l’espèce se trouve actuellement aux États-Unis. Certaines mentions de musée indiquent les limites extrêmes de l’aire de répartition, soit au Texas, en Floride, dans le Maine et dans le Wisconsin. Le Florida Museum of Natural History possède une mention issue de l’Oregon faite par F. Thompson en 1983 (UF69400-Mollusca) qui semble douteuse, car elle se trouve bien en dehors de la partie ouest de l’aire de répartition de cette espèce. Les étiquettes des mentions issues du Montana (FMNH66237 et LI6603075, sans date et 1928) ont été mal interprétées; l’État « Mo » correspond en fait au Missouri.

Figure 1. Répartition mondiale du bouton voûté (Discus patulus). Le comté canadien est affiché en orange (pour la répartition possible exacte, voir la figure 2), et les comtés des États-Unis sont affichés selon des variations de bleu en fonction de la date de la mention : sans date (bleu pâle) et de 1880 à 1989 (bleu) à 1990-2018 (bleu foncé). Il est à noter que l’espèce n’est pas nécessairement présente dans l’ensemble d’un comté. Les occurrences par comté sont fondées sur les mentions les plus récentes dans les collections (voir Collections examinées) et la documentation (Robertson et Blakeslee, 1948; Hubricht, 1985; Hodges, 2016). Carte créée par A. Nicolai.

Figure 2. Répartition canadienne du bouton voûté (Discus patulus) en Ontario d’après les mentions compilées aux fins du présent rapport (tableau 1). « Existante » (point noir) signifie que des coquilles ou des individus vivants ont été trouvés sur le site au cours des 20 dernières années. « Incertaine » (point gris) signifie que la présence de l’espèce est incertaine, car l’habitat n’était pas accessible (terres privées). Comme les sites historiques exacts n’étaient pas toujours identifiables à cause de l’utilisation actuelle des terres, tous les sites ayant fait l’objet de recherches à proximité d’occurrences historiques (tableau 1) sont indiqués comme étant « historiques » (points orange). Carte créée par A. Nicolai.

Aire de répartition canadienne

La présence historique du bouton voûté est connue dans 14 sites du sud de l’Ontario (tableau 1, figure 2). Oughton (1948) ne l’a pas trouvé lui-même, mais a cité quelques autres personnes ayant recueilli des spécimens à la fin du XIX^e siècle et au début du XX^e siècle. Oughton (948 : 38) fait remarquer que la présence de l’espèce semble sporadique dans la province, s’étendant de Thomasburg, dans le comté de Hastings, à Port Dover, dans le comté de Norfolk, mais pas à Toronto. À l’heure actuelle, la présence de l’espèce n’est connue en Ontario que dans un site, Joany’s Woods, à la rivière Ausable, dans le comté de Middlesex. Les sites occupés précédemment par l’espèce sont considérés comme historiques s’il n’y a eu aucune collecte ou observation confirmée depuis plus de 20 ans, comme le recommande NatureServe (2008). La persistance de l’espèce dans un autre site, White Oak Woods à Leamington, est incertaine, car ces terres sont privées et n’ont pas fait l’objet de recherches depuis 1994; il y reste cependant de l’habitat naturel. On ne sait pas si l’espèce est toujours présente à Rose Hill (occurrence historique n^o 14 de 1899 dans le tableau 1); les coordonnées exactes de la mention sont incertaines, de sorte qu’on ne sait pas si l’habitat naturel existe toujours, et il n’y a actuellement aucune terre publique dans le secteur. Par conséquent, l’espèce n’est plus présente dans 11 sites historiquement occupés. Le Carnegie Museum possède une mention de 1916, faite à Sioux Lookout (CM104496), qui était erronée (Pearce, comm. pers., 2019). La mention provenant de l’aire de conservation Fanshawe, dans le comté de Middlesex (RGF 09.157.2801) ne concerne qu’un objet à la dérive sur la rivière Thames (tableau 1), qui indique une présence en amont et à l’extérieur de l’aire de conservation, probablement sur des terres privées. Le bouton voûté a été introduit intentionnellement à Ottawa, mais il n’y a pas survécu (Latchford, 1887). Il n’y a aucune mention du bouton voûté sur iNaturalist (iNaturalist, 2023).

Zone d’occurrence et zone d’occupation

La zone d’occurrence connue actuellement correspond à un carré de quadrillage de l’indice de zone d’occupation (IZO) de 2 km de côté, soit à 4 km². Si l’on inclut la mention incertaine, la zone d’occurrence, telle que mesurée par le plus petit polygone convexe couvrant l’ensemble de l’habitat potentiel aux deux occurrences, passe à 345 km² (tableau 1); si l’on inclut la mention provenant de l’objet à la dérive, la zone d’occurrence passe à 3 800 km², en supposant que cette occurrence provient d’un seul et même endroit. La zone d’occurrence est principalement constituée de terres non convenables. Si l’on exclut la mention provenant de l’objet à la dérive, la zone d’occurrence a diminué d’environ 80 % au cours des 20 à 100 dernières années. La diminution en pourcentage serait plus faible si cette mention était incluse dans le calcul de la zone d’occurrence, mais tout ce que l’on sait à son sujet, c’est que la coquille a très probablement dérivé en aval d’un site inconnu plus loin en amont. Son origine exacte est inconnue.

D’après des carrés de quadrillage de 2 km de côté, l’IZO est actuellement calculé à 4 km². Si l’on inclut la mention de White Oak Woods, à Leamington, qui n’a pas fait l’objet de recherches, l’IZO est de 8 km² (2 carrés de quadrillage). Étant donné que chacune des localités des 14 occurrences historiques répandues (tableau 1) représente un carré de quadrillage, il y a eu une diminution de l’IZO d’environ 80 % au cours des 20 à 100 dernières années, si l’on n’inclut pas la mention provenant de l’objet à la dérive.

On a observé des déclins historiques de la zone d’occurrence, de l’IZO et du nombre d’occurrences de l’espèce; ce dernier déclin indique des baisses historiques du nombre de sous-populations et de localités. Une perte d’habitat a eu lieu par le passé dans de nombreux sites historiquement occupés et, bien qu’aucune autre perte d’habitat ne soit censée se produire à Joany’s Woods (voir Tendances en matière d’habitat, Gestion des terres et Protection et propriété de l’habitat), un déclin continu de la qualité de l’habitat pourrait encore être prévu en raison de diverses menaces. De même, même si l’habitat à White Oak Woods semble intact, le sort de cette petite parcelle de terre est incertain à l’avenir (voir Tendances en matière d’habitat, Gestion des terres et Protection et propriété de l’habitat).

Comme on ne dispose pas de données quantitatives sur le bouton voûté, on ne sait pas si l’espèce est gravement fragmentée. Elle pourrait persister dans deux sites séparés par plus de 100 km de terres agricoles pour la plupart non convenables, mais on ne sait pas si ces sites abritent des sous-populations viables.

Activités de recherche

Le bouton voûté vit principalement caché en groupes sous des troncs et des branches d’arbres en décomposition au sol. Les coquilles vides des gastéropodes restent généralement sur le sol forestier pendant un certain temps après la mort des individus (plus de 3 ans; Říhová et al., 2018) et peuvent indiquer leur présence. Les coquilles plus épaisses, comme celle du bouton voûté, peuvent demeurer au sol plus longtemps que les autres. Néanmoins, des spécimens n’ont été observés que rarement au cours du dernier siècle. Même lors de relevés récents, l’espèce semblait être rare : dans le cadre d’un relevé ciblant 60 sites répartis dans 6 comtés de l’Illinois, seulement 25 boutons voûtés ont été trouvés comparativement à 176 escargots galuchats (Inflectarius inflectus; Anderson et Coppolino, 2008).

Les relevés historiques notables au Canada comprennent ceux effectués par John Oughton entre 1930 et 1940 (Oughton, 1948) et par Wayne Grimm entre 1970 et le milieu des années 1990 (Grimm, 1996). Grimm a surtout réalisé ses collectes dans le sud et l’est de l’Ontario. Cependant, aucun de ces relevés n’a donné lieu à des mentions du bouton voûté.

Les relevés effectués entre 1991 et 2012 ciblaient les escargots en général et non uniquement le bouton voûté. On compte 2 349 mentions de collecte géoréférencées provenant de recherches effectuées par M.J. Oldham entre 1991 et 2012. Quelques autres relevés ont été effectués par J.M. Bowles en 1994, avec 113 mentions géoréférencées, et par A. Nicolai en 2012, avec 364 mentions géoréférencées. Ces relevés n’ont donné lieu qu’à trois mentions : une à White Oak Woods en 1994 (quelques individus vivants ont été recueillis), une à Joany’s Woods en 2008 (quelques individus vivants ont été recueillis), et une dans l’aire de conservation Fanshawe, sur un objet à la dérive, en 2009 (tableau 1).

Au total, et depuis 2013, 140 localités ont fait l’objet de recherches (dans certaines localités, plusieurs sites avec différents habitats ont été examinés), selon un effort de 583,5 heures-personnes (tableau 2). Des recherches ciblant le bouton voûté dans tous les sites historiques connus et accessibles ont été effectuées en 2017 à 2019 et en 2022, selon un effort de recherche total de 29 heures-personnes en 2017, de 54 heures-personnes en 2018, de 14 heures-personnes en 2019 et de 4 heures-personnes dans les sites de la région de Niagara en 2022 (tableau 1). Aucun de ces relevés n’a permis de trouver le bouton voûté.

Habitat

Besoins en matière d’habitat

Baker (1939; 87) a défini l’habitat préféré du bouton voûté aux États-Unis comme étant constitué de boisés et de vallées boisées de chênes, d’ormes, de caryers, de platanes et parfois de pins, sur les plaines d’inondation, les collines aux abords des ravins et les falaises de calcaire. Le bouton voûté semble afficher une préférence pour les forêts matures et de fin de succession; son microhabitat préféré est constitué des riches moisissures qui se forment autour des troncs et branches d’arbres en décomposition ou de l’écorce lâche (Pilsbry, 1948), où l’espèce est présente en grandes colonies de plus de 10 individus (Baker, 1939). On la trouve également dans de profondes poches de litière de feuilles humide (Hubricht, 1985). Au Tennessee, le bouton voûté a été principalement observé dans des forêts exemptes de plantes envahissantes (Hodges, 2016).

Au Canada, le bouton voûté vit dans une forêt de feuillus mature et de fin de succession qui comprend une plaine d’inondation et une pente abrupte. L’habitat convenable potentiellement disponible dans le sud de l’Ontario n’a pas été quantifié, et l’important drainage souterrain dans le sud-ouest de l’Ontario fait en sorte que la plupart des petits milieux forestiers sont excessivement secs (C. Jones, comm. pers., 2024).

Tendances en matière d’habitat

Changements climatiques

Même si l’espèce se trouve à la limite nord de sa répartition au Canada, les changements climatiques n’entraîneront pas nécessairement des conditions plus comparables à ce que l’on observe dans son aire de répartition principale aux États-Unis. Les régimes hydrologiques, la couverture de neige et les températures peuvent tous influer sur la survie des individus à différents moments de leur cycle vital. L’augmentation de la fréquence des phénomènes météorologiques extrêmes, comme les tempêtes, les cycles de gel et de dégel et les sécheresses, observée dans les parties septentrionales de l’aire de répartition, pourrait ne pas correspondre à ce que l’espèce vit plus au sud. D’après le modèle de prévision de 1960-1990 à 2015-2045 sur le portail de données sur les changements climatiques de l’Ontario (scénario d’émissions A1B du modèle PRECIS; Wang et Huang, 2013), certaines prévisions en matière de changements climatiques sont les suivantes :

Les températures hivernales moyennes augmenteront de 3,4 °C dans le sud-ouest de l’Ontario (de -4,4 °C en 1960 à 1990 à -1,0 °C en 2015 à 2045). Une température moyenne proche de 0 °C augmente les chances d’une hausse de la fréquence des cycles de gel et de dégel à l’automne et en hiver (Nicolai et Ansart, 2017) et d’un plus grand nombre de gelées printanières (Augspurger, 2013).

Il y aurait également une augmentation de la fréquence et de l’intensité des tempêtes, ce qui entraînerait des risques accrus d’inondation et des périodes plus longues entre les épisodes de pluie, et donc un risque plus élevé de sécheresse, plus particulièrement dans les régions du centre du continent (Meehl et al., 2007). Les précipitations estivales moyennes devraient également diminuer (de 280 mm en 1960 à 1990 à 278 mm en 2015 à 2045).

Selon les scénarios de changement climatique, les changements des températures moyennes et extrêmes modifieront les conditions du microhabitat; il pourrait en résulter des effets bénéfiques et négatifs, mais ceux-ci sont difficiles à prévoir dans leur ensemble. De plus, l’activité anthropique influe sur la structure du microhabitat, quoique le lien entre le choix de l’habitat et la physiologie ne soit pas bien compris (Deutsch et al., 2008).

Gestion des terres

Situées dans la vallée de la rivière Ausable, certaines parties de Joany’s Woods sont d’anciennes terres agricoles utilisées principalement pour la culture du soja; certaines zones ont toutefois été restaurées en forêt dans les années 1980. Les tendances en matière d’habitat dans le bassin versant de la rivière Ausable sont résumées par Nelson et al. (2003) et Coleman et al. (2018). Avant la colonisation européenne, le bassin était couvert à 80 % de forêts, à 19 % de végétation de basse terre et à 1 % de marécages. En 1983, 85 % de cette superficie était affectée à l’agriculture, et plus de 70 % du bassin était drainé par des tuyaux souterrains. D’autres parties de Joany’s Woods ont fait l’objet de coupes et ont été utilisées pour des plantations de pins, qui sont toujours présentes. À l’heure actuelle, environ 30 à 40 hectares du site sont constitués de forêts de fin de succession abritant des plantes en voie de disparition, comme le noyer cendré (Juglans cinerea; COSEWIC, 2003) et le cornouiller fleuri (Cornus florida; COSEWIC, 2007). Deux sentiers de randonnée pédestre et d’appréciation de la nature sont ouverts au public (les chiens en laisse sont autorisés) durant le jour. Cependant, la fréquence des visites est extrêmement faible par rapport aux parcs nationaux et provinciaux. L’utilisation récréative pour la conduite de véhicules motorisés, la chasse et d’autres formes d’activité est interdite. Les mesures de gestion visent l’atténuation de l’érosion et la préservation des espèces en voie de disparition.

De manière générale, le site de Joany’s Woods est une terre protégée, et la gestion vise à préserver les espèces rares et leurs besoins particuliers en matière d’habitat. Cependant, la façon dont les changements climatiques influeront sur la qualité de l’habitat est incertaine (voir Menaces, menace 11 : Changements climatiques et phénomènes météorologiques violents). Bien que le site de White Oak Woods, à Leamington, semble contenir de l’habitat intact, le devenir de celui-ci est incertain étant donné qu’il s’agit d’une propriété privée. Cependant, un certain niveau de protection est accordé au site.

En effet, le site de White Oak Woods, à Leamington, dans le comté d’Essex, est reconnu comme une zone importante sur le plan environnemental (ZIPE) par l’Office de protection de la nature de la région d’Essex (ERCA, 2024). Moins de 3 % des terres du comté d’Essex sont constituées de forêts et de zones arbustives, soit le pourcentage le plus faible par l’ensemble des comtés ou des municipalités régionales de l’Ontario, et moins de 2,5 % des milieux humides d’origine y existent toujours (Oldham, 1983). L’annexe A du plan officiel de la Corporation de la municipalité de Leamington (Municipality of Leamington, 2008) prend en compte les ZIPE privées par la désignation « Natural Environment Overlay ». Le plan (Municipality of Leamington, 2008 : 67, Policy 3.8.2. g) prévoit, pour les terres ayant cette désignation, un objectif consistant à y encourager la préservation des caractéristiques et des zones du patrimoine naturel. L’aménagement et l’altération des sites sont interdits dans les zones désignées comme « Natural Environment Overlay », à moins qu’il ait été démontré, à la satisfaction de l’autorité d’approbation, en consultation avec l’office de protection de la nature concerné, qu’il n’y aura aucun impact négatif sur les caractéristiques naturelles ou les fonctions écologiques pour lesquelles la zone a été désignée. Oldham (1983 : 246) indique dans son évaluation et ses recommandations pour le site que la réduction de la superficie du boisé ou les coupes dans le boisé ne sont pas souhaitables et devraient être découragées, car le site de White Oak Woods à Leamington est l’un des plus beaux boisés caroliniens qui persistent dans le comté d’Essex.

Biologie

On dispose de peu d’information sur la biologie du bouton voûté. Les éléments généraux de la biologie des escargots terrestres sont fournis dans l’examen de Barker (2001), et certains renseignements provenant d’autres Discidés ou d’espèces du genre Discus sont accessibles. Cependant, ces renseignements pourraient mener à des conclusions trompeuses quant à la capacité du bouton voûté à survivre ou à s’adapter à des conditions particulières, car on trouve parmi les Discidés des espèces communes qui ne sont pas préoccupantes sur le plan de la conservation.

Cycle vital et reproduction

Le bouton voûté est un escargot pulmoné (capable de respirer de l’air) qui est hermaphrodite simultané (possédant simultanément des organes reproducteurs mâles et femelles) et ovipare (Pilsbry, 1948). De manière générale, les deux membres d’un couple échangent du sperme et produisent des œufs. Chez la plupart des espèces d’escargots, les grands individus pondent plus d’œufs que les petits (Heller, 2001). Dans les régions tempérées, la reproduction a habituellement lieu au printemps et à la fin de l’été, et les masses d’œufs sont pondues dans des trous peu profonds creusés dans un sol humide (Barker, 2001). On ignore le nombre d’œufs que pond le bouton voûté.

De manière générale, la plupart des gastéropodes terrestres sont crépusculaires ou nocturnes, et des espèces sympatriques présentent souvent différents régimes d’activité (Asami, 1993). Au cours des relevés de 2013 à 2019 et de 2022, la plupart des espèces d’escargots observées étaient principalement actives le matin ou après la pluie. Toutefois, le bouton voûté a seulement été observé sous des troncs et des branches d’arbres en décomposition au sol, immobile. La période d’hibernation s’étend probablement du début octobre à la mi-avril; on s’attend à ce que le moment exact varie en fonction des conditions au cours d’une année donnée. Les sites d’hibernation chez d’autres espèces sont habituellement des dépressions peu profondes (5 à 10 cm) sur le sol forestier, couvertes de litière de feuilles ou de terre (Pearce et Örstan, 2006) et isolées par la neige. Les escargots vivant dans des régions qui connaissent de longues périodes de sécheresse et de chaleur estivent généralement dans des gîtes permettant d’atténuer ces facteurs, comme dans le sol ou sous la litière des feuilles et les troncs et les branches d’arbres en décomposition, et scellent l’ouverture de leur coquille avec un épiphragme calcifié afin de prévenir l’évaporation (Barker, 2001; Pearce et Örstan, 2006). De plus grands Discidés (par exemple l’escargot-tigre à bandes de l’Est [Anguispira Kochi]) ont été observés en août, lors des relevés de 2017 à 2019, alors qu’ils étaient en estivation et dotés d’épiphragmes, tandis que des escargots du genre Discus de taille semblable ont été trouvés actifs sous des troncs et des branches d’arbres en décomposition.

En général et chez d’autres espèces, la croissance n’a lieu que pendant les périodes d’activité (du printemps à l’automne; Nicolai, 2010; Nicolai et al., 2010; Charrier et al., 2013). La taille adulte de la coquille (environ 8 à 9 mm de largeur) pourrait être atteinte après un an, en même temps que la maturité sexuelle. Le bouton voûté peut vivre de 2 à 3 ans. On estime que la durée d’une génération se situe entre l’âge de la maturité sexuelle et la longévité maximale; elle serait donc probablement de deux ans.

Physiologie et adaptabilité

Les réactions physiologiques aux facteurs environnementaux et leur plasticité et leur adaptabilité n’ont pas été étudiées de façon intensive chez les Discidés. Les détails du régime et du comportement alimentaires sont inconnus. Le bouton voûté peut, comme d’autres espèces vivant dans la litière de feuilles, comme l’escargot-forestier écharge (Allogona profunda; COSEWIC, 2014), l’escargot-tigre à bandes de l’Est (COSEWIC, 2017) ou le polyspire rayé (Webbhelix multilineata; COSEWIC, 2018), se nourrir de végétaux en décomposition (partout dans la litière des feuilles) ou de micromycètes poussant sur les troncs et branches d’arbres en décomposition.

De manière générale, les escargots ont besoin de calcium pour la formation de leur coquille. La disponibilité du calcium dans le sol et le substrat rocheux agit sur la richesse en espèces d’escargots (c’est-à-dire le nombre d’espèces) dans un secteur donné (Nekola, 2005) ainsi que sur les processus physiologiques, comme la résistance à la chaleur des œufs (Nicolai et al., 2013). Les métaux lourds et les pesticides qui sont présents dans le sol et les végétaux s’accumulent dans les tissus (Barker, 2001; Notten et al., 2005) et réduisent la consommation de nourriture, la croissance et la fécondité des individus (Laskowski et Hopkin, 1996). Cependant, le bouton voûté semble tolérant à certains métaux, comme le fer. En effet, Anderson et Coppolino (2008) ont trouvé l’espèce dans le sud de l’Illinois, en forte abondance, sur des sols riches en fer où la diversité des gastéropodes était relativement faible.

Dans les régions tempérées, de nombreuses espèces n’estivent que dans les conditions extrêmes pour une courte période et ont développé des réactions biochimiques au stress thermique qui protègent les processus et l’architecture cellulaires (comme la fluidité membranaire, l’osmorégulation et l’activité enzymatique) et maintiennent ainsi les mécanismes de survie. Les périodes de chaleur et de sécheresse exceptionnellement longues qui se produisent à des moments inhabituels peuvent augmenter le taux de mortalité, par exemple jusqu’à 70 % chez l’escargot de Bourgogne (Helix pomatia), tout de suite après le réveil suivant l’hibernation (Nicolai et al., 2011).

Les escargots sont vulnérables au gel hivernal. Diverses stratégies présentant un certain degré de plasticité ont évolué et leur permettent de survivre aux températures inférieures à zéro (voir l’examen d’Ansart et Vernon, 2003). Au sein d’une même famille, des espèces ont développé des stratégies différentes qui peuvent être désavantageuses pour certaines dans un contexte de changements climatiques et de dégradation du microhabitat causée par l’humain (Nicolai et Ansart, 2017). Le taux de mortalité durant l’hibernation atteint habituellement environ 40 % chez certaines espèces et régit la dynamique des populations (Peake, 1978; Cain, 1983). Habituellement, les escargots des régions tempérées hibernent dans des microsites protégés qui sont aussi isolés par la neige (Nicolai et al., 2011). Burch et Pearce (1990) avancent que l’existence de refuges offrant un « tampon » contre les fluctuations des conditions environnementales, comme la température et l’humidité, pourrait constituer le facteur limitatif le plus important en ce qui a trait à l’abondance des escargots terrestres.

De nombreux gastéropodes terrestres sont assez faciles à élever en captivité (voir Ansart et al. [2014], qui ont réalisé une étude faisant appel à l’élevage à court terme de plus de 30 espèces). L’élevage à long terme nécessite une connaissance précise des exigences de l’espèce et n’a jamais été essayé dans le cas du bouton voûté.

Déplacements et dispersion

Les distances de déplacement des escargots du genre Discus sont négligeables, et se limitent principalement à quelques centimètres dans la litière des feuilles (Boag, 1985). Bien que l’on ait observé d’autres escargots plus gros se déplaçant de 120 à 220 cm par jour à l’intérieur d’un domaine vital de 80 à 800 m² (Pearce, 1990), on a constaté que le bouton voûté formait des colonies et demeurait sous les troncs et branches d’arbres en décomposition au sol. Ainsi, la dispersion pourrait être inférieure à 32,2 m sur 3 ans, comme on l’a observé chez l’escargot-forestier de Townsend (Allogona townsendiana; Rodrigues et al., 2012). Les œufs et les stades immatures ne seraient pas dispersés par le vent. Certains escargots peuvent cependant survivre pendant de courtes périodes dans l’eau, en conditions d’hypoxie (Nicolai et Ansart, 2017), ainsi qu’au passage dans le système digestif des oiseaux (Wada et al., 2012). D’autres espèces d’escargots se dispersent par l’entremise de la migration des oiseaux (Kawakami et al., 2008) ou, particulièrement chez les populations riveraines, en se déplaçant sur des objets flottants (Vagvolgyi, 1975) ou grâce aux poissons (Altaba, 2015). La probabilité de transport aérien ou aquatique chez le bouton voûté est inconnue, mais elle existe vraisemblablement dans une faible mesure, puisque des coquilles ont été trouvées sur un objet à la dérive. On ne sait pas avec certitude si les coquilles d’escargots à la dérive étaient déjà mortes ou si elles étaient vivantes au moment de la dispersion sur l’eau.

En Ontario, la probabilité de dispersion naturelle d’escargots depuis les États-Unis est peu probable, compte tenu de la faible capacité de dispersion des escargots (voir Structure spatiale et variabilité de la population et Immigration de source externe). La possibilité d’expansion vers le nord de la population canadienne périphérique de boutons voûtés pourrait être en grande partie annulée par la perte et la dégradation passées et actuelles de l’habitat, qui sont d’importants facteurs à considérer en ce qui concerne les espèces périphériques dans le contexte du réchauffement climatique (Gibson et al., 2009). Comme le bouton voûté ne cherche pas activement des matières végétales fraîches comme nourriture aux limites de son habitat (champs agricoles, jardins), il est peu probable qu’il soit transporté dans le cadre d’activités humaines, par exemple avec des produits horticoles ou agricoles, puis introduit dans de nouveaux habitats (Robinson, 1999; Robinson et Slapcinsky, 2005).

Relations interspécifiques

Bien qu’on ne dispose pas d’information sur les parasites du bouton voûté, des trématodes (Barger et Hnida, 2008; Barger, 2011) et des flagellés, nageant librement ou attachés, ont été observés chez d’autres espèces d’escargots (Current, 2007). Les acariens parasites sont également communs chez les escargots en général, et les taux d’infection au sein d’une population sont généralement de 45 à 75 %. Selon l’espèce d’acarien, les infections peuvent causer une mortalité élevée, des perturbations de la reproduction et une baisse de la résistance au froid chez certaines espèces d’escargots (Baur et Baur, 2005). Les nématodes peuvent aussi infecter une population d’escargots et accroître le taux de mortalité chez les juvéniles (Morand et al., 2004). Chez les escargots élevés en laboratoire, c’est-à-dire dans un espace confiné, les nématodes peuvent entraîner une mortalité extrêmement élevée (Örstan, 2006), alors qu’ils n’ont pas été efficaces pour lutter contre les gastéropodes nuisibles dans un espace vert urbain (Fredon Inc., données inédites).

La prédation peut être une cause de mortalité pour les escargots terrestres. En ce qui concerne les prédateurs potentiels, Jordan et Black (2012 : 7) indiquent que les gastéropodes sont une source importante de nourriture pour un grand nombre d’espèces, dont les salamandres, les grenouilles, les crapauds, les tortues, les serpents, les lézards, les oiseaux, les musaraignes, les campagnols, les taupes, les rats, les souris, les tamias et les écureuils; les mollusques terrestres sont également consommés par divers invertébrés, comme les larves de mouches de la famille des Sciomyzidés, les larves de lucioles, les larves de guêpes parasites, les carabidés, les staphylins, les fourmis, les araignées et les faucheux.

Parmi les espèces de gastéropodes carnivores, on retrouve le grand luisant (Oxychilus draparnaudi) qui se nourrit, entre autres, d’escargots forestiers, notamment le polyspire rayé, l’escargot Stenotrema barbatum et l’Anguispira alternata (souvent observés dans les mêmes sites; Örstan, 2006). Le luisant aillé (Oxychilus alliarius) est une espèce d’escargot prédatrice envahissante qui nuit aux escargots terrestres indigènes à Hawaï (Curry et al., 2016). L’introduction de prédateurs exotiques ou l’abondance accrue de prédateurs indigènes à la suite d’une perturbation du milieu peuvent accroître la mortalité résultant de la prédation.

Il est possible que les Discidés indigènes du sud-ouest de l’Ontario entrent en compétition pour la nourriture avec d’autres gastéropodes terrestres, notamment des espèces exotiques, mais cette possibilité n’a pas été documentée. En 2019, la communauté des gastéropodes de Joany’s Woods était composée de 10 espèces indigènes (Anguispira alternata, Cochlicopa lubrica, Euchemotrema fraternum, Euchemotrema leaii, Mesodon thyroidus, Neohelix albolabris, Triodopsis tridentata, Triodopsis vulgata et Zonitoides nitidus) et de trois espèces introduites (Trochulus striolatus, limaces du genre Arion et escargot des bois [Cepaea nemoralis]). Des gastéropodes exotiques introduits, comme le Cepaea nemoralis et diverses espèces de limaces, principalement la petite limace grise (Deroceras reticulatum) ou la limace brune (Arion fuscus/subfuscus), présents dans de nombreuses zones naturelles de l’Ontario (A. Nicolai, obs. pers.), pourraient livrer une compétition directe au bouton voûté sur le plan de la nourriture, car ces espèces se nourrissent principalement de matières végétales en décomposition ou de champignons.

Taille et tendances des populations

Activités et méthodes d’échantillonnage

Les travaux sur le terrain menés en 2017 à 2019 et 2022 visaient à examiner des sites occupés historiquement et d’autres habitats convenables dans l’aire de répartition précédemment connue, à mesurer l’abondance et la démographie, et à mieux comprendre la répartition et l’écologie de l’espèce. La méthode utilisée était une recherche visuelle sous les troncs et les branches d’arbres en décomposition et dans la litière de feuilles, suivant un transect aléatoire qui traversait différents types d’habitat dans chaque site.

Abondance, fluctuations et tendances

La distribution selon la taille et les densités de l’espèce n’ont pas pu être analysées, car ni des individus vivants ni des coquilles n’ont été trouvés en 2017 à 2019 et 2022. On sait actuellement que l’espèce vit à Joany’s Woods (d’après les individus vivants recueillis en 2008), une propriété de 148 hectares de terres protégées dont environ 30 à 40 hectares sont constitués de forêts matures et de pentes boisées. On soupçonne que la répartition des individus dans l’habitat est éparse, car les colonies se forment sous des troncs et des branches d’arbres en décomposition au sol. Il n’existe aucune information sur les fluctuations ou les tendances du nombre d’individus matures.

Immigration de source externe

Bien que les escargots aient une certaine capacité de dispersion passive (voir Dispersion et migration), une immigration de source externe est peu probable en raison des obstacles et du caractère isolé des populations. Les sous-populations états-uniennes les plus proches, dans l’État de New York, en Ohio et au Michigan, sont séparées par de grands plans d’eau, comme le lac Érié et les rivières Niagara et Detroit, et elles sont principalement entourées d’un habitat qui ne convient pas au bouton voûté (figures 1 et 2).

Menaces et facteurs limitatifs

Menaces

Le bouton voûté est vulnérable aux effets cumulatifs de diverses menaces, plus particulièrement les changements climatiques. La nature, la portée et la gravité de ces menaces sont décrites à l’annexe 1, selon le système unifié de classification des menaces de l’UICN‑CMP (Union internationale pour la conservation de la nature – Partenariat pour les mesures de conservation; voir Salafsky et al. [2008] pour les définitions et Master et al. [2012] pour les lignes directrices). Le processus d’évaluation des menaces consiste à évaluer les impacts pour chacune des 11 grandes catégories de menaces et de leurs sous‑catégories, en fonction de la portée (proportion de la population exposée à la menace au cours des 10 prochaines années), de la gravité (déclin prévu de la population au sein de la portée au cours des 10 prochaines années ou des 3 prochaines générations, selon la période la plus longue, jusqu’à un maximum de approximativement 100 ans) et de l’immédiateté de chaque menace. Le calcul de l’impact global des menaces tient compte de l’impact de chacune des catégories de menaces et peut être ajusté par les spécialistes de l’espèce qui participent à l’évaluation des menaces. L’impact global des menaces pour le bouton voûté est élevé-faible (annexe 1). Les menaces sont présentées ci-dessous en fonction de leur impact calculé, du plus élevé au plus faible. Seules les menaces dont l’impact est inconnu ou faible ou plus élevé sont abordées. La numérotation des menaces correspond aux catégories et sous-catégories du calculateur des menaces.

Menace 11 : changements climatiques et phénomènes météorologiques violents – impact élevé-faible

D’après le cadre d’évaluation de la vulnérabilité des espèces aux changements climatiques établi par Foden et al. (2013), le bouton voûté peut être considéré comme étant très vulnérable, parce que : i) il est exposé aux changements climatiques (gel printanier, absence de couverture neigeuse, sécheresses); ii) il est sensible (conditions spécifiques du microhabitat); iii) sa capacité d’adaptation est faible (faible capacité de dispersion intrinsèque).

Menace 11.2 : sécheresses et menace 11.3 : températures extrêmes (impact élevé à faible)

D’après les modèles de changements climatiques, on s’attend à ce que le sud-ouest de l’Ontario subisse davantage de phénomènes météorologiques extrêmes, notamment les sécheresses, les inondations et les températures extrêmes (Varrin et al., 2007). Les escargots pourraient être vulnérables à la hausse des températures moyennes, accompagnée de la fréquence accrue des sécheresses (Pearce et Paustian, 2013). En raison de l’augmentation de la température moyenne, le gel printanier devient plus fréquent (Augspurger, 2013), ce qui peut entraîner de la mortalité chez les escargots au printemps en l’absence de couverture neigeuse (par exemple jusqu’à 90 % chez l’escargot des bois; Nicolai, données inédites). Cependant, les escargots de taille moyenne sont moins vulnérables au gel, mais ils dépendent tout de même de la couverture neigeuse et des abris dans le microhabitat qui servent de zone tampon (Ansart et al., 2014). Les sécheresses peuvent donner lieu à un taux de mortalité élevé chez certaines espèces, selon la présence ou non de refuges (par exemple 75 % chez l’escargot de Bourgogne [Helix pomatia]; Nicolai et al., 2011).

Menace 11.4 : tempêtes et inondations et menace 11.1 : déplacement et altération de l’habitat (impact faible)

À mesure que la fréquence des tempêtes et l’intensité des précipitations augmenteront, les inondations augmenteront également et toucheront de plus grandes parties de l’habitat à l’avenir. Bien que les inondations puissent constituer un important facteur de mortalité, elles servent aussi à la dispersion des espèces riveraines (Altaba, 2015). Cependant, l’érosion de la forêt riveraine à cause d’inondations plus nombreuses et plus élevées constitue une menace supplémentaire pour cette espèce.

Menace 7 : modifications des systèmes naturels – impact inconnu

Menace 7.3 : autres modifications de l’écosystème (impact inconnu)

On compte de nombreuses plantes très envahissantes dans le sud de l’Ontario, notamment l’alliaire officinale (Alliaria petiolata) à Joany’s Woods. On a observé des cas où l’alliaire officinale supplantait la végétation indigène et modifiait le cycle des éléments nutritifs dans le sol, ce qui ralentissait la remise en état du site (Catling et al., 2015). Bien que des répercussions positives d’une plante envahissante sur la diversité des escargots terrestres aient été documentées dans l’ouest de la Pennsylvanie (Utz et al., 2018), les plantes envahissantes peuvent également diminuer l’abondance d’escargots en voie de disparition, comme on l’observe en Europe (Stoll et al., 2012).

Les lombrics non indigènes ont envahi des régions du Canada relativement récemment, et ont modifié l’habitat du sol forestier en réduisant ou en éliminant la couche naturelle de litière de feuilles ainsi qu’en creusant dans le sol minéral et en mêlant celui-ci à la couche organique en surface (CABI, 2016). Bien qu’il n’y ait pas de preuve directe des effets des lombrics exotiques sur les gastéropodes terrestres, Norden (2010) et Forsyth et al. (2016) ont indiqué que ces lombrics pourraient modifier indirectement les communautés d’escargots terrestres. Les lombrics, comme ceux du genre asiatique Amynthas, qui enlèvent la couche de litière de feuilles à la surface (Qui et Turner, 2017), où vivent les escargots, constitueraient plus particulièrement une menace pour le bouton voûté (voir aussi Dobson [2017] et Lee [2017] pour des photographies des effets des lombrics exotiques sur la couche d’humus). D’autres effets indirects pourraient être causés par les lombrics se nourrissant de graines de plantes forestières (Cassin et Kotanen, 2016) ou modifiant la relation de mutualisme entre les plantes et les champignons (Paudel et al., 2016), ce qui aurait une incidence sur la composition du sous-étage (Drouin et al., 2016) et pourrait réduire la quantité de plantes nourricières disponibles. Ce changement de la structure du sol forestier a des répercussions profondes sur les communautés végétales et les communautés d’invertébrés qui vivent dans la litière de feuilles (Addison, 2009; Dobson et Blossey, 2015) ainsi que sur l’abondance et le succès de la nidification des oiseaux (Loss et al., 2012). Les lombrics envahissants sont présents sur la rive nord du lac Érié (Evers et al., 2012) et ailleurs dans le sud de l’Ontario (Reynolds, 2014).

Menace 8 : espèces et gènes envahissants ou autrement problématiques – impact inconnu

Menace 8.1 : espèces exotiques (non indigènes) envahissantes (impact inconnu)

La compétition avec les gastéropodes terrestres exotiques est également une menace potentielle (Whitson, 2005; Grimm et al., 2010) à cause d’agressions (Kimura et Chiba, 2010), des effets de la densité et/ou de la compétition pour les sources de nourriture (Baur et Baur, 1990). Les gastéropodes exotiques peuvent entrer en compétition avec les espèces indigènes restantes pour s’approprier les ressources et les abris. Des limaces du genre Arion et l’escargot des bois sont présents à Joany’s Woods. En outre, des escargots carnivores comme les luisants (genre Oxychilus) ont été observés ailleurs dans le sud-ouest de l’Ontario au cours des relevés de 2013 à 2017 et pourraient avoir une incidence directe sur les espèces indigènes (Mahlfeld, 2000).

Menace 9 : pollution – impact inconnu

Menace 9.3 : effluents agricoles et sylvicoles (impact inconnu)

Les répercussions des pesticides sur les gastéropodes terrestres sont peu connues. Aucun effet à l’échelle des populations de limaces ou d’escargots terrestres n’a été détecté dans les paysages agricoles (Roy et al., 2003) ou forestiers (Hawkins et al., 1997a), mais des études en laboratoire ont montré que l’exposition à certains herbicides accroît la mortalité chez certaines espèces d’escargots. (Koprivnikar et Walker, 2011) et pourrait avoir une incidence sur la reproduction (Druart et al., 2011). Les insecticides néonicotinoïdes sont de plus en plus utilisées comme couche protectrice sur les semences de soja et de maïs (Douglas et Tooker, 2015) et n’ont pas été nocifs pour la petite limace grise, mais l’ont été pour les arthropodes prédateurs des mollusques (Douglas et al., 2015). Actuellement, on ne sait pas de quelle façon ces pesticides agissent sur les espèces de gastéropodes indigènes. L’étroite proximité des terres agricoles, juste au-dessus des pentes boisées de Joany’s Woods (soja en août 2018-2019) et dans le secteur de White Oak Woods, pourrait également exposer les escargots à la dérive de pesticides.

Effets cumulatifs

De manière générale, les activités humaines comme les activités récréatives et l’établissement de forêts de seconde venue augmentent l’abondance des plantes envahissantes (Calinger et al., 2015) dans les zones naturelles. Les changements climatiques et la perturbation des forêts pourraient également faciliter la propagation d’espèces introduites au Canada, dont les répercussions sont largement méconnues et ne sont pas suivies, mais qui pourraient néanmoins être graves pour les gastéropodes indigènes.

Facteurs limitatifs

Au Canada, le bouton voûté pourrait persister aux limites septentrionales de son aire de répartition mondiale, et l’expansion vers le Nord de l’espèce est probablement limitée par les hivers rigoureux, mais plus probablement par la fragmentation et la perte de l’habitat causées par l’humain (Gibson et al., 2009) ainsi que par les obstacles physiques comme les vastes plans d’eau. La faible capacité de dispersion de l’espèce, combinée à sa faible résistance physiologique aux variations des facteurs environnementaux comme la température et l’humidité, limite le flux génique entre les sous-populations. À l’échelle du microhabitat, la disponibilité de refuges humides permettant aux individus de se protéger des fluctuations environnementales constitue vraisemblablement un facteur limitatif pour la croissance des populations et la persistance des escargots terrestres en général dans certains sites (Burch et Pearce, 1990).

Nombre de localités

Les changements climatiques constituent la menace la plus grave et la plus plausible. Compte tenu de la petite taille du seul site où le bouton voûté a été observé pour la dernière fois au Canada (figure 2), un seul événement menaçant pourrait rapidement toucher tous les individus de l’espèce qui y sont présents (IUCN, 2018). Par conséquent, on compte au minimum une localité. Si l’occurrence incertaine à White Oak Woods est incluse, il y a vraisemblablement deux localités, car les changements climatiques pourraient avoir des répercussions différentes dans chacun de ces deux sites éloignés l’un de l’autre (figure 2).

Protection, statuts et classements

Statuts et protection juridiques

Le bouton voûté n’est protégé par aucune loi, aucun règlement, aucune coutume ou aucune condition en vertu d’une loi de l’Ontario. Il n’est pas inscrit sur la liste rouge de l’UICN (IUCN, 2023), ni sur la liste de l’Endangered Species Act des États-Unis (US FWS, 2023), ni sur la liste d’une loi provinciale. L’espèce n’est pas inscrite dans la Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d’extinction (CITES, 2023).

Statuts et classements non juridiques

NatureServe (2024) et le Conseil canadien pour la conservation des espèces en péril (CESCC, 2022) fournissent les cotes suivantes pour le bouton voûté aux États-Unis et au Canada, respectivement :

Cote mondiale : G5 – non en péril (dernier examen le 22 octobre 2009)

Cote nationale : N5 – non en péril

Cote nationale (Canada) N2 – en péril

Les cotes infranationales (cotes S) fournies par NatureServe (2024) pour les États-Unis et par le Conseil canadien pour la conservation des espèces en péril (CESCC, 2022) pour le Canada sont les suivantes :

SU : Wisconsin

SNR : Alabama, Floride, Géorgie, Illinois, Indiana, Iowa, Louisiane, Maryland, Mississippi, Missouri, New York, Ohio, Caroline du Sud

S5 : Tennessee, Virginie-Occidentale

S4S5 : Kentucky

S4 : Virginie

S3S4 : Caroline du Nord

S3 : Pennsylvanie

S1S2 : Michigan

S2 : Ontario

Protection et propriété de l’habitat

L’habitat actuellement occupé en Ontario est la propriété de l’organisme Thames Talbot Land Trust, qui protège les espèces et les écosystèmes. Le site de White Oak Woods à Leamington est une propriété privée.

Remerciements et experts contactés

Merci à Valérie Briand, qui a contribué au travail sur le terrain, et à Robert Forsyth, qui a aussi contribué au travail sur le terrain, ainsi qu’à l’identification, à la gestion des données et à la conservation des spécimens de l’Ontario, et qui a fourni des renseignements utiles. L’organisme Thames Talbot Land Trust (TTLT) nous a accordé la permission d’accéder à sa propriété. Plusieurs offices de protection de la nature, notamment ceux de la rivière Grand, de la rivière Moira et de la péninsule du Niagara, ainsi que Conservation de la nature Canada ont fourni des renseignements et ont accordé l’accès aux fins de l’examen des sites historiques. À Hamilton, l’aire de conservation de la vallée Dundas et les terres de conservation des Jardins botaniques royaux ont été examinées en 2017. Nous remercions tout particulièrement Sarah Richer, des Jardins botaniques royaux, de son enthousiasme à poursuivre le suivi des gastéropodes. Michael J. Oldham, du Centre d’information sur le patrimoine naturel du ministère des Richesses naturelles et des Forêts de l’Ontario, a participé aux relevés sur le terrain et fourni des renseignements sur les mentions historiques. Le rapport d’étape aimerait également remercier Northern Bioscience Inc. d’avoir contribué aux relevés sur le terrain en 2013. Valérie Briand (Université de Rennes 1) a compilé les sources d’information. Le financement nécessaire au travail sur le terrain en Ontario et à la préparation du présent rapport de situation a été fourni par Environnement et Changement climatique Canada.

Voici la liste des experts contactés :

• Service canadien de la faune :
  • Région de l’Ontario (13 mars 2018)
• Musées :
  • Musée royal de l’Ontario (visite en août 2015; recherche de mentions en mai 2018)
  • Musée canadien de la nature (par l’entremise de Robert Forsyth, qui a visité la collection)
  • Carnegie Museum of Natural History, Pittsburgh (juillet 2018, janvier 2019)
  • University of Michigan, Museum of Zoology (juillet 2018, janvier 2019)
• Parcs :
  • Parcs Canada (2013 à 2018)
  • Parcs Ontario (2013 à 2018)
• Représentants de gouvernements provinciaux et territoriaux :
  • Ontario (8 décembre 2017)
• Centres de données sur la conservation ou Centres d’information sur le patrimoine naturel :
  • Ontario : Centre d’information sur le patrimoine naturel (2013 à 2019)
• Secrétariat du COSEPAC :
  • CTA (7 juin 2017, 8 décembre 2017)
• Organisations de conservation :
  • CNC (2013 à 2018)

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Sommaire biographique des rédacteurs du rapport

Annegret Nicolai est biologiste à l’UMR CNRS 6553 ECOBIO/OSUR de l’Université de Rennes 1, en France. Elle détient un doctorat de l’Université de Brême, en Allemagne, ainsi que de l’Université de Rennes 1, en France. Ses recherches portent sur divers aspects écophysiologiques des escargots terrestres et notamment sur l’impact des changements climatiques et de la disponibilité des ressources sur la physiologie et la reproduction des espèces en péril et des espèces envahissantes. Elle dispose de connaissances très spécifiques sur la biologie, l’anatomie, la physiologie et l’écologie des gastéropodes terrestres. En Allemagne, elle a élaboré un programme d’élevage en captivité pour une espèce protégée, l’Helix pomatia. En France, elle a corédigé le rapport de situation et le programme de rétablissement portant sur le Tyrrhenaria ceratina en Corse. Dans le laboratoire du professeur Sinclair, à l’Université Western, en Ontario, elle a étudié la stratégie d’hivernage du Cepaea nemoralis, une espèce envahissante. Depuis 2012, elle effectue un inventaire des gastéropodes terrestres d’Ontario et participe au projet Barcoding of Life de l’Université de Guelph. Elle siège au Sous-comité de spécialistes des mollusques du COSEPAC depuis 2014.

Collections examinées

Les collections du Musée canadien de la nature, du Musée royal de l’Ontario, de l’Academy of Natural Sciences de Philadelphie, du Carnegie Museum of Natural History de Pittsburgh et de l’University of Michigan Museum, ainsi que les données sur les occurrences du Centre d’information sur le patrimoine naturel de l’Ontario, ont été examinées avec l’autorisation des conservateurs (voir Remerciements ET Experts contactés). Un relevé général des mentions de musées a été effectué par l’intermédiaire du Système mondial d’information sur la biodiversité (GBIF, 2018). Ce relevé a permis de vérifier un large éventail de mentions de musées :

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• Biologiezentrum Linz Oberoesterreich. Biologiezentrum Linz. Occurrence dataset https://doi.org/10.15468/ynjblx (consulté sur GBIF.org le 2 juillet 2018). 10.15468/ynjblx
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Annexe 1. Évaluation des menaces pesant sur le bouton voûté (discus patulus)

Tableau d’évaluation des menaces

Nom scientifique de l’espèce ou de l’écosystème : Discus patulus (bouton voûté)

Date : 8/21/2023

Évaluateurs : Dwayne Lepitzki (animateur et coprésident responsable), Todd Morris (coprésident), Brent Patterson (membre du COSEPAC pour l’Ontario); Membres du SSE : Andrew Hebda, Cam Goater, Kelly McNichols O’Rourke, Olwyn Friesen, Suzanne Dufour; Secrétariat : Dean Whitehead, Rosie Soares. Le rédacteur du rapport a fourni des commentaires à la suite de la téléconférence.

Références : Ébauche de l’évaluation des menaces fournie avec la version provisoire du rapport de situation; L’évaluation des menaces a eu lieu alors que le rapport intermédiaire de six mois faisait l’objet d’un examen par le COSEPAC.

Impact global des menaces attribué :

BD = Élevé-faible

Ajustement de la valeur de l’impact global calculée – justifications :

Aucun ajustement requis.

Impact global des menaces – commentaires :

La plage étendue de l’impact global des menaces découle de l’incertitude liée à la gravité de la menace des changements climatiques. Durée de génération de 2 ans, et donc la période pour la gravité et l’immédiateté est de 10 ans. La sous-population actuelle dont on sait qu’elle existe, à Joany’s Woods, est gérée par le Thames Talbot Landtrust (TTLT). Une deuxième occurrence incertaine (White Oak Woods, Leamington, mention de 1994) se trouve sur des terres privées et n’a pas fait l’objet de recherches, mais l’habitat naturel y est intact. Cependant, son avenir est incertain.

Classification des menaces d’après l’UICN-CMP, Salafsky et al.