Bryum de Porsild (Haplodontium macrocarpum) : évaluation et rapport de situation du COSEPAC 2017

Titre officiel : Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le Bryum de Porsild (Haplodontium macrocarpum) au Canada 2017

Comité sur la situation des espèces en peril au Canada (COSEPAC)
Menacée 2017

COSEPAC sommaire de l’évaluation

Sommaire de l’évaluation – novembre 2017

Nom commun : Bryum de Porsild

Nom scientifique : Haplodontium macrocarpum

Statut : Menacée

Justification de la désignation : Cette mousse rare est répartie de façon dispersée et occupe de très petites superficies au sein d’une grande aire de répartition canadienne. Elle dépend d’habitats rares très spécifiques sur des substrats calcaires ombragés, caractérisés par une humidité continue pendant la saison de croissance. Ces habitats sont menacés par la sécheresse, l’érosion par la glace, les tempêtes et les incendies de forêt, dont la gravité devrait augmenter sous l’effet des changements climatiques. Certains sites sont également soumis à des menaces provenant des activités récréatives et du développement industriel. De nombreuses parcelles d’habitat sont de superficie insuffisante pour être en mesure de soutenir une population viable. Il existe 19 localités connues réparties dans l’est et l’ouest du pays ainsi que dans l’Arctique canadien. La distance entre ces parcelles dépasse la distance de dispersion probable de l’espèce. Bien que de nouvelles colonies aient été découvertes en Alberta, l’espèce continue à montrer des signes de déclin et de perte de colonies, en particulier à Terre-Neuve-et-Labrador, ce qui entraînera probablement d’autres déclins.

Répartition : Alberta, Colombie-Britannique, Terre-Neuve-et-Labrador et Nunavut

Historique du statut : Espèce désignée « menacée » en novembre 2003. Réexamen et confirmation du statut en novembre 2017.

COSEPAC résumé

Bryum de Porsild
Haplodontium macrocarpum

Description et importance de l’espèce sauvage

Le bryum de Porsild (Haplodontium macrocarpum) est une espèce à répartition mondiale holarctique fragmentée qui a été signalée dans des sites très éparpillés à des latitudes nordiques. La portion principale de l’aire de répartition mondiale connue de l’espèce se trouve en Amérique du Nord, et le Canada est le pays comptant la plus grande population de l’espèce. Le bryum de Porsild appartient à la grande famille cosmopolite des Bryacées. Il a été décrit pour la première fois à partir d’un spécimen récolté par Thomas Drummond en 1828, dans la région qui se trouve dans l’actuel parc national Jasper, en Alberta. Le bryum de Porsild forme des coussins vert vif saturés d’eau durant la saison de végétation, ce qui est caractéristique de l’espèce. Les tiges sont relativement petites, allant de 0,5 à 3 cm de longueur, et comportent des feuilles très luisantes ou d’aspect scintillant. L’espèce est dioïque, ce qui signifie que les organes mâles et femelles sont produits par des gamétophytes différents. Une fois fécondés, les individus femelles produisent une seule capsule renfermant les spores. L’ouverture de la capsule est bordée d’une seule rangée de dents étroites et fragiles, ce qui est rare chez les Bryacées.

Répartition

En Amérique du Nord, le bryum de Porsild a été signalé au Canada, plus précisément en Alberta, en Colombie-Britannique, à Terre-Neuve et au Nunavut, ainsi qu’aux États-Unis, où il est présent en Alaska, au Colorado, au Michigan, au Montana et en Utah. De plus, des occurrences isolées ont été observées au Groenland, en Sibérie arctique russe et en Asie centrale. De nombreuses espèces de mousses ont une aire de répartition naturellement fragmentée comme celle du bryum de Prosild; les occurrences de ces espèces sont souvent considérées comme des reliques d’une aire de répartition qui était plus continue dans le passé, remontant généralement au Tertiaire. Le site où Thomas Drummond a récolté le premier spécimen de l’espèce en Alberta n’a jamais été retrouvé malgré les recherches ciblées. Il existe également cinq mentions historiques de l’espèce datant d’il y a plus de cent ans dans les portions nord de l’est de l’Arctique canadien; toutefois, après examen, la plupart de ces spécimens pourraient ne pas correspondre au bryum de Porsild.

Habitat

Le bryum de Porsild se rencontre principalement dans les régions montagneuses, dans des microhabitats ombragés situés sur des falaises ou sur des affleurements rocheux qui sont continuellement humidifiés durant la saison de croissance, grâce à l’eau qui suinte des crevasses rocheuses ou aux gouttelettes projetées par les cours d’eau à proximité. L’espèce a été observée sur divers types de substrats rocheux, mais ceux-ci sont pour la plupart calcaires. Dans les sites montagneux et les sites nordiques, l’espèce est fréquemment associée à des chutes d’eau. Cependant, le bryum de Porsild devient sec lorsque l’eau qui sature généralement les colonies gèle en hiver. Au Canada, l’espèce pousse à diverses altitudes; elle a été observée au niveau de la mer, sur des falaises de la côte septentrionale de Terre-Neuve, jusqu’à la zone subalpine élevée des Rocheuses, en Alberta.

Biologie

Le bryum de Porsild pousse souvent sur des substrats rocheux régulièrement perturbés par l’érosion naturelle et par l’abrasion par l’eau et l’affouillement glaciel. Ces perturbations peuvent considérablement réduire l’abondance de l’espèce à l’échelle locale et ont entraîné la disparition de celle-ci à certains endroits. L’espèce semble avoir une très bonne capacité de reproduction par voie sexuée, vu la grande proportion de colonies portant des sporophytes dans certains sites. Cependant, on présume que la dispersion des spores est limitée, étant donné qu’aucune colonisation n’a été observée 1) dans les sous-populations disparues il y a au moins une dizaine d’années et 2) dans les zones qui présentent des conditions apparemment propices à l’espèce et qui se trouvent à proximité de sous-populations existantes. De plus, le bryum de Porsild peut se reproduire par voie végétative, par expansion des colonies et par régénération de fragments, mais les taux de régénération de fragments sont faibles, et la grande taille des fragments nuit à leur dispersion.

Taille et tendances de la population

Un nombre considérable d’activités d’échantillonnage et de relevés ciblés visant le bryum de Porsild ont été réalisées depuis la dernière évaluation de la situation de l’espèce. Au Canada, 19 sous-populations sont connues, soit sept de plus que lors de l’évaluation de la situation précédente. Quatre de ces sept sous-populations représentent de nouvelles découvertes (deux dans le parc national Quttinirpaaq, au Nunavut, et deux dans le parc sauvage Willmore, en Alberta); les trois autres représentent une modification de la délimitation de sites déjà connus. Puisque ces sept sous-populations se trouvent toutes dans l’aire de répartition connue de l’espèce, la zone d’occurrence demeure inchangée.

La population canadienne totale compterait > 1 546 colonies (individus) matures, comparativement à > 1 028 lors de l’évaluation de la situation précédente, en 2003. Cette hausse est en grande partie attribuable aux sous-populations nouvellement reconnues. Toutefois, si l’on tient compte uniquement des sous­populations qui ont été revisitées depuis l’évaluation précédente en Alberta et à Terre­Neuve, provinces où l’on trouve la majorité des sous-populations connues au Canada, on observe une perte nette d’environ 17 colonies. Ces pertes correspondent à la disparition de la sous-population du cap Ardoise et de plusieurs habitats des sous-populations du cap White et du cap Onion, à Terre-Neuve, ainsi qu’à la disparition de la composante du cours supérieur au ruisseau Ribbon, de la composante de la chute Lookout du secteur du ruisseau Whitehorse et de la composante du cours inférieur des chutes du ruisseau Whitehorse, en Alberta. Au cours des trois dernières générations, le déclin du nombre de colonies est de 69,2 % à Terre-Neuve et de 4,6 % en Alberta. Le déclin combiné dans ces deux provinces est de 28 %.

La taille et la superficie totale des colonies à Terre-Neuve diffèrent considérablement de celles observées en Alberta. En Alberta, la taille médiane des colonies dans les sites visités aux fins du présent rapport était de 4,0 cm², et la superficie totale des colonies, de 3,5 m² (les calculs excluent la composante du cours supérieur de la sous-population des chutes du ruisseau Whitehorse). À Terre-Neuve, la taille médiane des colonies dans les sites visités était de seulement 0,3 cm², et la superficie totale des colonies, de 0,1 m².

La population canadienne de l’espèce est gravement fragmentée. L’espèce a une capacité de dispersion limitée (voir la section Dispersion), et les sous-populations sont séparées par des distances supérieures à la distance de dispersion maximale présumée pour l’espèce. Soixante-dix-neuf pour cent des 33 parcelles d’habitat où l’espèce est présente au Canada renferment moins de 50 individus, et 52 % des parcelles renferment moins de 20 individus. Ce chiffre est inférieur à la taille efficace de la population (Ne = 50 individus) nécessaire pour prévenir la dépression de consanguinité dans les populations sauvages à court terme, phénomène qui peut survenir rapidement chez les bryophytes dioïques, comme le bryum de Porsild.

Menaces et facteurs limitatifs

Un certain nombre de menaces ont été signalées pour le bryum de Porsild dans l’ensemble de son aire de répartition canadienne, la plus importante d’entre elles étant les changements climatiques. L’indice de vulnérabilité aux changements climatiques attribué à l’espèce est « extrêmement vulnérable ». La sécheresse a un effet négatif sur l’espèce, et les changements climatiques devraient entraîner une hausse de la fréquence de la dessiccation durant la saison de végétation dans les portions nord et ouest de l’aire de répartition de l’espèce. En Alberta, l’espèce ne s’est pas rétablie depuis la grave sécheresse qui s’est produite avant l’évaluation du COSEPAC précédente, en 2003. Les graves sécheresses connues dans l’ouest du Canada au cours du dernier siècle pourraient avoir causé des diminutions semblables. Dans les zones côtières de Terre­Neuve, où les sous-populations de bryum de Porsild se limitent aux falaises faisant face aux eaux libres, les prévisions indiquent une hausse de la fréquence et de la gravité des tempêtes, qui peuvent causer un affouillement glaciel, une abrasion par l’eau et des embruns salés.

Les phénomènes stochastiques naturels, comme les éboulements et l’affouillement glaciel, représentent des menaces particulièrement importantes pour l’espèce et ont probablement entraîné la disparition de l’espèce dans plusieurs sous-populations revisitées; ils pourraient être particulièrement dommageables dans les sites où le nombre de colonies est faible, vu les faibles capacités de dispersion et d’établissement du bryum de Porsild. Un certain nombre de menaces sont très localisées, ce qui semble indiquer que le nombre de localités devrait probablement correspondre au nombre de sous­populations.

Protection, statuts et classements

Le bryum de Porsild a été désigné « espèce menacée » par le COSEPAC en 2003, en fonction de la petite taille de la population, de la grave fragmentation de la population canadienne entre cinq zones générales très éloignées les unes des autres et d’un déclin de la qualité de l’habitat. L’espèce a par la suite été inscrite à l’annexe 1 de la Loi sur les espèces en péril en 2011. Elle a été inscrite à titre d’espèce en voie de disparition au Wildlife Act de l’Alberta en 2007, et à titre d’espèce menacée à l’Endangered Species Act de Terre-Neuve-et-Labrador en 2005. Des plans de rétablissement visant l’espèce existent dans ces deux provinces.

La plupart des sous-populations connues au Canada se trouvent dans des zones qui bénéficient d’une forme ou d’une autre de protection. En Alberta, la majorité des sous­populations se trouvent dans des aires de conservation provinciales; la sous­population de Mountain Park est la seule qui se trouve à l’extérieur d’une aire désignée sur les terres de la Couronne. En Colombie-Britannique, la sous­population du mont Socrates se trouve dans le parc provincial Muncho Lake, où la protection relève de B.C. Parks. À Terre-Neuve, les occurrences connues du bryum de Porsild sont probablement toutes situées sur des terres de la Couronne, mais elles sont protégées par l’Endangered Species Act de la province. Au Nunavut, les sous-populations de l’île d’Ellesmere sont situées dans le parc national Quttinirpaaq et sont ainsi protégées aux termes de la Loi sur les parcs nationaux du Canada.

Le bryum de Porsild est coté G2G3 (en péril à vulnérable) à l’échelle mondiale. Il est coté N2 au Canada et NNR (non classée) aux États-Unis. Au Canada, l’espèce est cotée S1 (gravement en péril) en Alberta, en Colombie-Britannique et à Terre-Neuve et SNR (non classée) au Nunavut. Aux États-Unis, l’espèce est cotée S2 (en péril) au Colorado, S1 au Montana, et S1? (peut-être gravement en péril) en Utah, et elle n’est pas classée en Alaska et au Michigan.

Résumé technique

Nom scientifique : Haplodontium macrocarpum

Nom français : Bryum de Porsild

Nom anglais : Porsild’s Bryum

Répartition au Canada : Alberta, Colombie-Britannique, Terre-Neuve-et-Labrador et Nunavut.

Données démographiques

Durée d’une génération (généralement, âge moyen des parents dans la population; indiquer si une méthode d’estimation de la durée d’une génération autre que celle qui est présentée dans les lignes directrices de l’UICN [2011] est utilisée)
Le bryum de Porsild a une durée de vie modérément courte, et les colonies (individus) vivent quelques années à plusieurs années. Aux fins de l’évaluation des menaces (réalisée le 13 juin 2016), la durée d’une génération a été considérée comme étant de 4 à 8 ans, et selon des observations de terrain elle est probablement de plus de 6 ans.

Non indiquée dans la documentation et inconnue, mais peut-être de 4 à 8 ans. La valeur la plus probable est de > 6 ans.

Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] du nombre total d’individus matures?
Il y a un déclin continu observé du nombre de colonies (individus) matures à Terre-Neuve d’après les données recueillies dans le cadre de nouvelles visites récemment effectuées dans des sous­populations signalées dans l’évaluation précédente de la situation de l’espèce (COSEWIC, 2003). Ces sous-populations sont passées de > 186 à 160 colonies matures. En Alberta, aucune colonie n’a été trouvée récemment dans deux composantes d’une sous­population, et celles-ci pourraient être en danger de disparition imminente.
Il y a un déclin continu inféré du nombre de colonies matures à Terre-Neuve. L’absence du bryum de Porsild dans plusieurs sites où on trouvait auparavant des colonies selon des observations directes récentes donne à penser que l’espèce pourrait être en déclin dans d’autres petites sous­populations non visitées à la baie Noddy, à l’île Cobbler, à l’anse Hay, à l’anse Gunners et à l’unique habitat de l’Anse aux Sauvages.
Il y a un déclin continu projeté du nombre de colonies matures à Terre-Neuve, puisque l’espèce n’y pousse que sur des falaises côtières et qu’une hausse des tempêtes associée aux changements climatiques est projetée. Les tempêtes peuvent avoir une incidence sur les sous­populations en causant un affouillement glaciel, des éboulements ou une érosion et des embruns salés (par exemple, colonies perdues à Straitsview, au cap White et au cap Onion).

Oui. Des déclins continus du nombre d’individus matures ont été observés et sont inférés et prévus.

Pourcentage estimé de déclin continu du nombre total d’individus matures sur [cinq ans ou deux générations]

Inconnu

Pourcentage [observé, estimé, inféré ou présumé] [de réduction ou d’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours des [dix dernières années ou trois dernières générations].
Il est impossible de déterminer le pourcentage à partir des données actuelles. Selon les plus récentes données, la population totale canadienne est évaluée à > 1 546 colonies (individus) dans l’ensemble des provinces et territoires où l’espèce est présente, comparativement à > 1 028 colonies selon les données recueillies pour l’évaluation de la situation précédente (COSEWIC, 2003) (tableau 1), ce qui représente une hausse d’environ 518 colonies. Cette hausse de la population totale canadienne est en grande partie attribuable aux sept sous­populations qui ont été reconnues depuis l’évaluation précédente (quatre ont été nouvellement découvertes, et les trois autres représentent une modification de la délimitation de sous­populations déjà connues). Des pertes de colonies ont été observées dans un certain nombre de sous­populations connues revisitées depuis le rapport précédent.

Inconnu

Pourcentage [inféré ou présumé] [de réduction ou d’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours des [dix dernières années ou trois dernières générations].
Voir la section Menaces et facteurs limitatifs.

Probablement de 50 à 100 % d’après la menace que représentent les changements climatiques.

Pourcentage [observé, estimé, inféré ou présumé] [de réduction ou d’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours de toute période de [dix ans ou trois générations] commençant dans le passé et se terminant dans le futur.
Voir la section Menaces et facteurs limitatifs.

Probablement de 50 à 100 % d’après la menace que représentent les changements climatiques.

Est-ce que les causes du déclin sont a. clairement réversibles et b. comprises et c. ont effectivement cessé?

a. Non
b. Peu comprises
c. Non

Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures?
Aucune fluctuation extrême du nombre de colonies matures (individus) n’a été observée jusqu’à maintenant.

Non

Information sur la répartition

Superficie estimée de la zone d’occurrence

7,21 millions de km²

Indice de zone d’occupation (IZO) (Fournissez toujours une valeur établie à partir d’une grille à carrés de 2 km de côté

88 km²

La population totale est-elle gravement fragmentée, c.-à-d. que plus de 50 % de sa zone d’occupation totale se trouvent dans des parcelles d’habitat qui sont a) plus petites que la superficie nécessaire au maintien d’une population viable et b) séparées d’autres parcelles d’habitat par une distance supérieure à la distance de dispersion maximale présumée pour l’espèce?
La population est gravement fragmentée car (1) la distance entre les sous­populations dépasse la distance de dispersion probable de l’espèce et (2) 79 % des 33 parcelles d’habitat où l’espèce est présente au Canada contiennent moins de 50 individus, et 52 % contiennent moins de 20 individus (tableau 1; figure 4). Ce chiffre est inférieur à la taille efficace de la population (Ne = 50 individus) nécessaire pour prévenir la dépression de consanguinité dans les populations sauvages à court terme, phénomène qui peut survenir rapidement chez les bryophytes dioïques, comme le bryum de Porsild. Les changements physiologiques du sporophyte découlant de ce phénomène pourraient avoir des répercussions sur le taux de dispersion. Plusieurs sous­populations sont de petite taille, ce qui les rend vulnérables aux phénomènes stochastiques, comme la fragmentation naturelle du substrat rocheux sur lequel elles poussent, et à la hausse de la fréquence des sécheresses intenses, de l’affouillement glaciel et des tempêtes prévue en lien avec les changements climatiques (voir Indice de vulnérabilité aux changements climatiques; annexe 4).

a. Oui
b. Oui

Nombre de localités (utilisez une fourchette plausible pour refléter l’incertitude, le cas échéant)
Puisque chaque sous­population au Canada est probablement touchée de façon indépendante par les conditions locales (régime hydrique, géologie du substratum rocheux, etc.) et par les phénomènes stochastiques (éboulement, affouillement glaciel, etc.), le nombre de localités du bryum de Porsild au Canada correspond très probablement au nombre de sous­populations connues.

19

Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] de la zone d’occurrence?
Sept sous­populations (dont quatre ont été nouvellement découvertes, et les trois autres représentent une modification de la délimitation de sous­populations déjà connues) se sont ajoutées depuis l’évaluation de la situation précédente, et celles-ci sont toutes situées à l’intérieur de l’aire de répartition géographique connue de l’espèce au Canada.

Non

Y a-t-il un déclin [observé, inféré ou prévu] de l’indice de zone d’occupation?
La sous­population du cap Ardoise, à Terre-Neuve, est disparue selon de récentes estimations, mais cela n’a pas d’incidence sur l’IZO selon la grille à carrés e 2 km de côté.

Non

Y a-t-il un déclin [observé, inféré ou prévu] du nombre de sous-populations?
Des déclins du nombre de sous­populations ont été observés et sont inférés et prévus d’après les tendances associées aux sous­populations revisitées depuis l’évaluation de la situation précédente (COSEWIC, 2003).
Il y a un déclin observé du nombre de sous­populations, car l’espèce était absente de la sous­population cap Ardoise, à Terre-Neuve, selon de récentes estimations. Depuis l’évaluation de la situation précédente, l’espèce est également disparue d’un certain nombre d’habitats dans les sous­populations du cap Onion et du cap White. En Alberta, l’espèce est maintenant absente de la composante de la chute Lookout au ruisseau Whitehorse ainsi que de la composante du cours inférieur des chutes du ruisseau Whitehorse. La composante du cours supérieur du ruisseau Ribbon a été découverte après l’évaluation de la situation précédente, mais elle est depuis disparue à cause d’éboulements. Au cours des 3 dernières générations (18 ans), les colonies dans les sites revisités ont connu un déclin de 69,2 % à Terre­Neuve et de 4,6 % en Alberta. Le déclin global dans ces deux provinces est de 28 % sur 3 générations (tableau 3).
Il y a un déclin inféré du nombre de sous­populations à Terre-Neuve. Le bryum de Porsild était absent de plusieurs sites dans le cadre de récentes observations, ce qui donne à penser que l’espèce pourrait être absente des petites sous­populations de la baie Noddy, de l’île Cobbler, de l’anse Hay et de l’anse Gunners, qui n’ont pas été revisitées.
Il y a un déclin prévu du nombre de sous­populations à Terre-Neuve, d’après la présence limitée de l’espèce sur des falaises côtières et la hausse projetée des tempêtes causée par les changements climatiques; l’affouillement glaciel, les éboulements, l’abrasion par l’eau et les embruns salés associés à ce phénomène ont déjà touché certaines sous­populations (p. ex. pertes de colonies à Straitsview, au cap White et au cap Onion).

Oui, des déclins du nombre de sous­populations ont été observés et sont inférés et prévus.

Y a-t-il un déclin [observé, inféré ou prévu] du nombre de localités?
Voir la réponse au point no 15, ci-dessus.

Oui, des déclins du nombre de localités ont été observés et sont inférés et prévus.

Y a-t-il un déclin [observé, inféré ou prévu] de [la superficie, l’étendue ou la qualité] de l’habitat?
Il y a un déclin observé de la qualité de l’habitat d’après de récentes observations faites dans plusieurs sous­populations en Alberta et à Terre-Neuve. L’érosion du substrat ou la sécheresse pourraient être responsables de l’absence dans la composante de la chute Lookout du ruisseau Whitehorse et de la composante du cours inférieur des chutes du ruisseau Whitehorse, en Alberta. La composante du cours supérieur du ruisseau Ribbon a été découverte après l’évaluation de la situation précédente, mais elle est depuis disparue à cause d’éboulements. À Terre-Neuve, la diminution de la qualité de l’habitat associée aux phénomènes stochastiques, y compris les tempêtes, l’érosion et l’affouillement glaciel, explique probablement que l’espèce est disparue de la sous­population du cap Ardoise et d’un certain nombre d’autres habitats dans les sous­populations du cap Onion et du cap White.
Il y a un déclin inféré de la qualité de l’habitat à Terre­Neuve. L’absence du bryum de Porsild dans plusieurs sites de la province, probablement causée par la dégradation de l’habitat, donne à penser que l’espèce pourrait être disparue des petites sous­populations de la baie Noddy, de l’île Cobbler, de l’anse Hay et de l’anse Gunners, qui n’ont pas été revisitées.
Il y a un déclin prévu de la qualité de l’habitat à Terre­Neuve, puisque l’espèce ne pousse que sur des falaises côtières et qu’une hausse des tempêtes est prévue à cause des changements climatiques, qui ont déjà touché les sous­populations (affouillement glaciel, éboulements et/ou abrasion par l’eau et embruns salés) et ont notamment causé des pertes de colonies au cap Onion, au cap Ardoise et au cap White).

Oui, des déclins du nombre de la qualité del’habitat ont été observés et sont inférés et prévus.

Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de sous-populations?
Aucune fluctuation extrême du nombre de sous­populations n’a été observée.

Non

Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de localités?

Non

Y a-t-il des fluctuations extrêmes de la zone d’occurrence?

Non

Y a-t-il des fluctuations extrêmes de l’indice de zone d’occupation?

Non

Analyse quantitative

La probabilité de disparition de l’espèce à l’état sauvage est d’au moins [20 % sur 20 ans ou 5 générations, ou 10 % sur 100 ans]. : Non disponible

Menaces (directes, de l’impact le plus élevé à l’impact le plus faible, selon le calculateur des menaces de l’UICN)

Un calculateur des menaces a‑t‑il été rempli pour l’espèce? [Oui].

Plusieurs menaces directes et indirectes pèsent sur le bryum de Porsild (COSEWIC, 2003; ASRD et ACA, 2006; Environment and Climate Change Canada, 2016). Voir la section Menaces et facteurs limitatifs du présent rapport pour plus de renseignements. La liste ci-dessous présente les menaces qui pèsent sur les sous­populations de bryum de Porsild en Alberta, en Colombie-Britannique et à Terre-Neuve, en ordre décroissant approximatif, d’après le tableau d’évaluation des menaces (annexe 3) et l’indice de vulnérabilité aux changements climatiques (IVCC; annexe 4). Les menaces ont été répertoriées de façon plus exhaustive en Alberta, où l’espèce fait l’objet d’activités de rétablissement depuis 2010.

Menaces indiquées dans l’évaluation des menaces (annexe 3)

11 Changements climatiques et phénomènes météorologiques violents (voir aussi IVCC, annexe 4)
11.2 Sécheresses
11.4 Tempêtes (abrasion par l’eau, embruns salés et érosion physique de l’habitat par l’eau des tempêtes pour les sous­populations de Terre-Neuve)

7. Modifications des systèmes naturels
7.3 Phénomènes stochastiques (sous­population petites, érosion naturelle du substrat)
7.1 Incendies

6 Perturbations humaines
6.1 Activités récréatives (à l’exclusion de l’utilisation excessive des véhicules hors route dans les eaux d’amont, qui cause des modifications des caractéristiques hydrologiques en amont, comme un envasement et une modification de la composition chimique des cours d’eau)

3 Production d’énergie et exploitation minière
3.2 Exploitation de mines et de carrières (développement industriel / exploration liée aux mines de charbon)

9 Polluants
9.5 Polluants atmosphériques (dépôt de poussière provenant des routes)

Immigration de source externe (immigration de l’extérieur du Canada)

Situation des populations de l’extérieur les plus susceptibles de fournir des individus immigrants au Canada.

Inconnu

Une immigration a-t-elle été constatée ou est-elle possible?

Non observée mais possible, particulièrement depuis les occurrences les plus rapprochées, situées au Michigan et en Alaska, aux États-Unis.

Des individus immigrants seraient-ils adaptés pour survivre au Canada?

Probablement

Y a-t-il suffisamment d’habitat disponible au Canada pour les individus immigrants?

Probablement

Les conditions se détériorent-elles au Canada? Une hausse des tempêtes est prévue dans l’extrême-nord de la péninsule Great Northern, à Terre-Neuve, seul endroit où pousse l’espèce dans la province. En Alberta, les conditions se détériorent selon une évaluation récente des menaces pesant sur l’espèce. Voir la section Menaces et facteurs limitatifs du présent rapport.

Oui

Les conditions de la population source se détériorent elles?+

Inconnu

La population canadienne est-elle considérée comme un puits?+

Non

La possibilité d’une immigration depuis des populations externes existe-t-elle?

Inconnu, mais peu probable

⁺ Voir le tableau 3 (Lignes directrices pour la modification de l’évaluation de la situation d’après une immigration de source externe)

Nature délicate de l’information sur l’espèce

L’information concernant l’espèce est elle de nature délicate? : Non

Historique du statut

COSEPAC : Espèce désignée « menacée » en novembre 2003. Réexamen et confirmation du statut en novembre 2017.

Statut et justification de la désignation :

Statut : Menacée

Code alphanumérique : C2a(i)

Justification de la désignation : Cette mousse rare est répartie de façon dispersée et occupe de très petites superficies au sein d’une grande aire de répartition canadienne. Elle dépend d’habitats rares très spécifiques sur des substrats calcaires ombragés, caractérisés par une humidité continue pendant la saison de croissance. Ces habitats sont menacés par la sécheresse, l’érosion par la glace, les tempêtes et les incendies de forêt, dont la gravité devrait augmenter sous l’effet des changements climatiques. Certains sites sont également soumis à des menaces provenant des activités récréatives et du développement industriel. De nombreuses parcelles d’habitat sont de superficie insuffisante pour être en mesure de soutenir une population viable. Il existe 19 localités connues réparties dans l’est et l’ouest du pays ainsi que dans l’Arctique canadien. La distance entre ces parcelles dépasse la distance de dispersion probable de l’espèce. Bien que de nouvelles colonies aient été découvertes en Alberta, l’espèce continue à montrer des signes de déclin et de perte de colonies, en particulier à Terre-Neuve-et-Labrador, ce qui entraînera probablement d’autres déclins.

Applicabilité des critères :

Critère A (déclin du nombre total d’individus matures) : Correspond aux critères de la catégorie « en voie de disparition » Ab3+4b, puisqu’il y a une diminution présumée du nombre total d’individus matures au cours des 3 prochaines générations de 50 à 100 %, d’après la menace que représentent les changements climatiques et la perte de populations à Terre-Neuve.

Critère B (petite aire de répartition, et déclin ou fluctuation) : Pourrait correspondre aux critères de la catégorie « en voie de disparition » B2ab(iii,iv,v), car l’IZO (88 km²) est inférieur au seuil (500 km²), la population pourrait être gravement fragmentée et il y a des déclins observés, inférés et prévus du nombre de sous­populations, du nombre de localités, du nombre d’individus matures et de la qualité de l’habitat.

Critère C (nombre d’individus matures peu élevé et en déclin) : Correspond aux critères de la catégorie « menacée » C2a(i), car le nombre total d’individus matures (environ 1 546 connus; potentiellement jusqu’à 5 200 selon une extrapolation fondée sur la densité dans le sud des Rocheuses et les zones susceptibles d’héberger l’espèce énumérées dans la section Activités de recherche) est inférieur au seuil (10 000), il y a des déclins observés, inférés et prévus du nombre d’individus matures et la plus grande sous­population compte 589 individus, ce qui est inférieur au seuil.

Critère D (très petite population totale ou répartition restreinte) : Sans objet. Le nombre total d’individus matures (moins de 2 000), l’IZO (88 km²) et le nombre de localités (19) dépassent les seuils de la catégorie « menacée ».

Critère E (analyse quantitative) : Sans objet. Il a été impossible d’effectuer une analyse quantitative à partir des données disponibles.

Préface

Historique du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d’une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d’être évaluées selon un processus scientifique rigoureux et indépendant.

Mandat du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) évalue la situation, au niveau national, des espèces, des sous-espèces, des variétés ou d’autres unités désignables qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes comprises dans les groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, arthropodes, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

Composition du COSEPAC

Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes responsables des espèces sauvages des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (le Service canadien de la faune, l’Agence Parcs Canada, le ministère des Pêches et des Océans et le Partenariat fédéral d’information sur la biodiversité, lequel est présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres scientifiques non gouvernementaux et des coprésidents des sous-comités de spécialistes des espèces et du sous-comité des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit au moins une fois par année pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.

Définitions (2017)

Espèce sauvage

Espèce, sous-espèce, variété ou population géographiquement ou génétiquement distincte d’animal, de plante ou d’un autre organisme d’origine sauvage (sauf une bactérie ou un virus) qui est soit indigène du Canada ou qui s’est propagée au Canada sans intervention humaine et y est présente depuis au moins cinquante ans.

Disparue (D)

Espèce sauvage qui n’existe plus.

Disparue du pays (DP)

Espèce sauvage qui n’existe plus à l’état sauvage au Canada, mais qui est présente ailleurs.

En voie de disparition (VD)
(Remarque : Appelée « espèce disparue du Canada » jusqu’en 2003.)

Espèce sauvage exposée à une disparition de la planète ou à une disparition du pays imminente.

Menacée (M)

Espèce sauvage susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitants ne sont pas renversés.

Préoccupante (P)
(Remarque : Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000.)

Espèce sauvage qui peut devenir une espèce menacée ou en voie de disparition en raison de l'effet cumulatif de ses caractéristiques biologiques et des menaces reconnues qui pèsent sur elle.

Non en péril (NEP)
(Remarque : Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.)

Espèce sauvage qui a été évaluée et jugée comme ne risquant pas de disparaître étant donné les circonstances actuelles.

Données insuffisantes (DI)
(Remarque :Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».)

Une catégorie qui s’applique lorsque l’information disponible est insuffisante (a) pour déterminer l’admissibilité d’une espèce à l’évaluation ou (b) pour permettre une évaluation du risque de disparition de l’espèce.

Remarque : Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999. Définition de la catégorie (DI) révisée en 2006.

Le Service canadien de la faune d’Environnement et Changement climatique Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.

Description et importance de l’espèce sauvage

Nom et classification

Noms communs : les noms anglais « Porsild’s Bryum » et français « bryum de Porsild » ont été utilisés dans le document d’évaluation de la situation précédent (COSEWIC, 2003) ainsi que dans d’autres rapports sur l’espèce (p. ex. Environment and Climate Change Canada, 2016).

Nom scientifique : Haplodontium macrocarpum (Hook.) J.R. Spence

Basionyme : Weissia macrocarpa Hook. (Tropicos, 2017)

Synonymes (en ordre chronologique de date de publication) : Weissia macrocarpa Hook. (Musci Americani, Specimens of the Mosses Collected in British North America 74. 1828); Mielichhoferia macrocarpa (Hook.) Bruch & Schimp. (London Journal of Botany 2: 665. 1843); Mielichhoferia nitida var. macrocarpa (Hook.) Müll. Hal. (Synopsis Muscorum Frondosorum omnium hucusque Cognitorum 1: 235. 1848); Mielichhoferia nitida var. gymnostoma Mitt. (Journal of the Proceedings of the Linnean Society, Botany, Supplement 2: 119. 1859); Mielichhoferia porsildii I. Hagen (Meddelelser om Grønland 26: 437. 1904); Bryum nelsonii Kindb. (Revue Bryologique 36: 98. 1909); Mielichhoferia macrocarpa var. pungens E.B. Bartram (Bulletin of the Torrey Botanical Club 54: 33. 1–13. 1927); Bryum porsildii (I. Hagen) C.J. Cox & Hedd. (Journal of Bryology 25: 40. 2003); Haplodontium macrocarpum (Hook.) J.R. Spence (Phytologia 87: 26. 2005). Les sources susmentionnées sont tirées de Tropicos (2017).

Le bryum de Porsild appartient à la grande famille cosmopolite des Bryacées. De récentes recherches génétiques ont considérablement modifié les relations connues au sein de cette famille (Spence, 2014). L’espèce était nommée Mielichhoferia macrocarpa (Hook.) Bruch & Schimp. lors de la préparation du rapport de situation précédent, puis a subséquemment été renommée Bryum porsildii (I. Hagen) C.J. Cox & Hedd. (Cox et al., 2000; Cox et Hedderson, 2003). Plus récemment, a été définie comme l’Haplodontium macrocarpum (Hook.) J.R. Spence, d’après des preuves morphologiques et génétiques (Spence, 2005, 2014). La trop grande importance accordée aux caractéristiques du péristome pour l’identification a entraîné une confusion taxonomique entre les genres Haplodontium et Mielichhoferia; toutefois, des recherches moléculaires ont montré que le genre Mielichhoferia est lié au genre Pohlia, alors que l’H. macrocarpum actuel se rapproche davantage du genre Bryum et des espèces apparentées (Spence, 2014). L’espèce est actuellement inscrite sous le nom Haplodontium macrocarpum à l’annexe 1 de la Loi sur les espèces en péril (LEP; Species at Risk Public Registry, 2017).

L’espèce a été décrite plus d’une fois (Andrews, 1932). Le premier spécimen connu de l’espèce a été récolté par Thomas Drummond en 1828, à la jonction des rivières Snake Indian et Athabasca, région qui se trouve dans l’actuel parc national Jasper, en Alberta (Bird, 1967, 1968). Ce spécimen type figurait dans la série d’exsiccata Musci Americani (1828) de Drummond, sous le nom Weissia macrocarpa Hook.

Le bryum de Porsild est nommé d’après un des premiers herborisateurs ayant prélevé un spécimen de l’espèce, Morten Pedersen Porsild (1872–1956), botaniste danois qui a vécu et travaillé au Groenland durant la majeure partie de sa vie (Dathan, 2012). À la suite de la récolte du spécimen par Drummond et de la description de l’espèce, M. P. Porsild a récolté l’espèce en 1898 au fjord de Karusuit, dans l’île Disko, au Groenland, et ce spécimen a été décrit par Ingebrigt Severin Hagen, sous la dénomination Mielichhoferia porsildii I. Hagen (Meddelelser om Grønland 26: 437. 1904).

Description morphologique

Le bryum de Porsild forme des coussins vert vif de gamétophytes (tiges) poussant serrés les uns contre les autres. Les coussins ont une texture spongieuse lorsqu’ils sont saturés d’eau, ce qui est caractéristique de l’espèce. Les tiges sont relativement petites, allant de 0,5 à 3 cm de longueur (Spence, 2014). Celles-ci sont vertes à leur extrémité et brun rougeâtre et densément tomenteuses dans leur portion inférieure. Les feuilles sont très luisantes ou ont un aspect scintillant, car elles sont composées de cellules relativement lâches (grosses et pourvues d’une paroi mince), ont une surface lisse et mesurent 0,6 à 2,0 mm de longueur (figure 1).

L’espèce est dioïque, ce qui signifie que les organes mâles et femelles sont produits par des gamétophytes différents. Le périgone mâle et le périchète femelle sont généralement observés en position latérale sur les tiges, en raison de la fréquente innovation de celles-ci (Spence, 2014). Une fois fertilisées, les gamétophytes femelles produisent un seul sporophyte. La soie (tige) est courbée à flexueuse et longue de 0,4 à 1,2 cm. La soie produit une capsule subglobuleuse à pyriforme (en forme de poire) dressée à retombante qui mesure 1,3 à 2,5 mm de longueur et prend une couleur brun clair à maturité. Le péristome est constitué d’une seule rangée de dents (exostome), ce qui est rare chez les Bryacées; ces dents, au nombre de 16, sont étroites, fragiles, hyalines (transparentes) à blanchâtres. Les spores mesurent 12 à 20 (jusqu’à 24) µm de diamètre et ont une surface lisse ou finement papilleuses.

Des descriptions morphologiques détaillées de l’espèce sont présentées dans Lawton (1971), Flowers (1973), Shaw et Crum (1984), COSEWIC (2003) et Spence (2014).

Structure spatiale et variabilité des populations

Aucune étude n’a été menée concernant la structure spatiale des sous­populations du bryum de Porsild. Cependant, l’AESRD (2013) a examiné la variation des variables microclimatiques clés dans la sous­population de Mountain Park en Alberta. Dans le cadre de cette même étude, l’AESRD a observé la variation spatiale de la composition chimique des substrats géologiques sur lesquels l’espèce pousse et de celle de l’eau qui traverse les colonies dans un certain nombre de sous­populations en Alberta. Les résultats de cette étude sont analysés dans la section Besoins en matière d’habitat.

Unités désignables

Le bryum de Porsild constitue une seule unité désignable. Les renseignements sur les caractéristiques génétiques, l’histoire de la dispersion et la répartition de l’espèce au Canada sont insuffisants pour qu’il puisse être déterminé si une ou plusieurs sous­populations sont distinctes et importantes sur le plan évolutionnaire par rapport aux autres sous­populations (selon les Lignes directrices pour reconnaître les unités désignables du COSEPAC [COSEWIC, 2015]).

Importance de l’espèce

Le bryum de Porsild est une espèce naturellement rare à répartition mondiale holarctique fragmentée, qui a été signalée dans des sites très éparpillés à des latitudes nordiques. La majorité des sous­populations connues dans le monde se trouvent au Canada, où les sous­populations sont petites et très dispersées sur un vaste territoire. De nombreuses espèces de mousses ont une aire de répartition naturellement très fragmentée, les occurrences étant considérées comme des reliques d’une aire de répartition qui était plus continue dans le passé, toujours avant la glaciation du Pléistocène et remontant généralement au Tertiaire (Schofield et Crum, 1972; Belland, 1987). L’espèce a une tolérance restreinte en matière d’habitat, en ce qui a trait aux caractéristiques spécifiques du substrat et aux conditions microclimatiques (COSEWIC, 2003; AESRD, 2013), ce qui la rend particulièrement vulnérable à un certain nombre de menaces signalées dans l’ensemble de son aire de répartition canadienne (COSEWIC, 2003; ASRD et ACA, 2006; Environment and Climate Change Canada, 2016), notamment les sécheresses et les tempêtes, dont la fréquence devrait augmenter en raison des changements climatiques.

Répartition

Aire de répartition mondiale

Il y a quelques décennies, le bryum de Porsild était considéré comme endémique à l’Amérique du Nord (Hedderson et Brassard, 1983). Cependant, il est aujourd’hui connu que cette espèce holarctique à répartition fragmentée est présente dans des sites éparpillés dans l’ensemble de l’hémisphère Nord. Plus précisément, l’espèce a été signalée au Canada (Alberta, Colombie-Britannique, Terre-Neuve et Nunavut) et aux États­Unis (Alaska, Colorado, Michigan, Montana et Utah), et des occurrences isolées ont été observées au Groenland, en Sibérie arctique russe (monts Saïan, dans le sud de la Sibérie [république de Bouriatie], et monts de Verkhoïansk, dans l’est de la Sibérie [république de Sakha]; Ignatov et Afonina, 1992; Ignatov et al., 2006; Noskov, 2013; M. Ignatov, comm. pers. 2016) et en Asie centrale (monts Alaï du Pamir, au Tadjikistan; Ignatov et al., 2006). Il existe une mention du bryum de Porsild dans les monts Oural, au Kazakhstan (COSEWIC, 2003), mais de récentes informations donnent à penser que l’espèce n’est pas présente dans ce pays (Ignatov et al., 2006; R. Magill, comm. pers., 2015). La portion principale de l’aire de répartition mondiale de l’espèce se trouve en Amérique du Nord, et le Canada est le pays comptant le plus grand nombre de populations. L’aire de répartition mondiale de l’espèce est présentée à la figure 2^{Note de bas de page 1} .

Les occurrences petites et isolées du bryum de Porsild dans son aire de répartition canadienne et son aire de répartition mondiale sont semblables à la répartition naturellement fortement fragmentée de nombreuses autres espèces de mousses (Schofield et Crum, 1972). Ces répartitions fragmentées sont généralement considérées comme des reliques d’aires de répartition auparavant plus continues et non comme le résultat de dispersions sur de longues distances (Schofield et Crum, 1972).

Aire de répartition canadienne

Au Canada, le bryum de Porsild a été signalé dans plusieurs régions très éloignées les unes des autres. Le spécimen type de l’espèce a été récolté au Canada par Thomas Drummond en 1828, à la jonction des rivières Snake Indian et Athabasca, région qui se trouve dans l’actuel parc national Jasper, en Alberta (Bird, 1967, 1968). Par le suite, l’espèce a été mentionnée dans d’autres endroits en Alberta ainsi qu’en Colombie­Britannique, à Terre-Neuve et au Nunavut (île d’Ellesmere). Selon Brassard (1971), l’abondance relative de l’espèce dans la région de l’île d’Ellesmere (et l’absence de l’espèce dans tous les autres refuges présumés du Haut-Arctique) s’expliquerait par le fait que celle-ci aurait constitué un refuge durant l’épisode glaciaire du Wisconsin. L’espèce se rencontre dans les écozones de la Cordillère montagnarde (sous­populations de l’Alberta), de la Cordillère boréale (sous­population de la Colombie-Britannique), du Boublier boréal (sous­populations de Terre-Neuve) et du Haut-Arctique (sous­populations du Nunavut) (Ecological Stratification Working Group, 1995).

Actuellement, 19 sous­populations^{Note de bas de page 2}  de bryum de Porsild sont actuellement connues au Canada (figure 3, tableau 1), soit sept de plus que lors de la préparation du rapport de situation précédent (COSEWIC, 2003). Ces 19 sous­populations n’incluent pas les mentions historiques de l’espèce, car celles-ci n’ont pas été retrouvées (une mention en Alberta) ou revisitées (cinq mentions au Nunavut) depuis la description des spécimens il y a plus de cent ans. Toutefois, il est impossible de confirmer avec certitude qu’il s’agit bien du bryum de Porsild dans le cas de certaines des mentions historiques provenant du Nunavut, à cause de l’âge et de la mauvaise qualité des spécimens, de la variation de la morphologie des cellules des feuilles et de l’absence de sporophytes (J. Doubt, comm. pers., 2017). Parmi les cinq spécimens historiques provenant du Nunavut, un seul (Simmons, 3900) a pu être identifié avec certitude^{Note de bas de page 3} . Les mentions historiques de l’espèce en Alberta et au Nunavut sont décrites ci-dessous.

Parmi les sept sous­populations nouvellement reconnues depuis l’évaluation précédente de la situation de l’espèce, quatre représentent de nouvelles découvertes. Deux de ces sous­populations ont été signalées en 2004 dans le parc national Quttinirpaaq, au Nunavut (Belland et Doubt, 2005), et les deux autres ont été trouvées en 2007 dans le parc sauvage Willmore, en Alberta (Environment and Climate Change Canada, 2016). Les trois autres sous­populations ajoutées dans le présent rapport étaient déjà connues. L’une d’elles se trouve dans le parc national Quttinirpaaq, au Nunavut, et n’avait pas été considérée comme une sous­population lors de l’évaluation précédente de la situation de l’espèce parce qu’elle n’avait pas été visitée depuis sa découverte (Brassard, 1967); elle a toutefois récemment été revisitée (Belland et Doubt, 2005). Une sous­population qui était initialement considérée comme une partie d’une sous­population plus grande au ruisseau Whitehorse, dans le secteur du Mountain Park, en Alberta, est maintenant considérée comme distincte (sous­population des chutes du ruisseau Whitehorse). De plus, une sous­population située dans l’île Cobbler, à Terre­Neuve, était connue au moment de la préparation du rapport de situation précédent, mais elle n’a pas été incluse dans celui-ci, peut-être parce que le rédacteur n’avait pas pu vérifier cette sous­population (R. Belland, comm. pers., 2013). Les sous­populations connues dans chaque province et territoire au Canada sont décrites ci-après.

Sous-total pour l’Alberta

COSEPAC (2003) N^bre total de colonies : >810
Présent rapport N^bre total de colonies : >1 213

Sites revisités pour le présent rapport seulement

COSEPAC (2003) N^bre total de colonies : >795
Présent rapport N^bre total de colonies : >804

Sous-total pour la Colombie­-Britannique

COSEPAC (2003) N^bre total de colonies : 18

Présent rapport N^bre total de colonies : 18

Note : un relevé partiel a été mené dans la sous­population du mont Socrates en 2014; deux colonies ont été observées, ce qui indique que la sous­population existe (voir la section Activités de recherche).

Sous-total pour le Nunavut

COSEPAC (2003) N^bre total de colonies : >43

Présent rapport N^bre total de colonies : >43

Sous-total pour Terre-Neuve

COSEPAC (2003) N^bre total de colonies : >200
Présent rapport N^bre total de colonies : >272

Sites revisités pour le présent rapport seulement

COSEPAC (2003) N^bre total de colonies : >186
Présent rapport N^bre total de colonies : >160

Total pour le CANADA

COSEPAC (2003) N^bre total de colonies : >1,028
Présent rapport N^bre total de colonies : >1,546

^a Abréviations pour le régime foncier : TC = terres de la couronne; PN = parc national; PP = parc provincial; ARP = aire récréative provinciale; PNS = parc de nature sauvage; PPNS = parc de nature sauvage provincial.

^b Abréviations pour les données : tirets (–) = données non disponibles car l’espèce n’a pas été trouvée; S/O = site non revisité pour la préparation du présent rapport ou auparavant inconnu; P c.sp. = proportion des colonies présentant des sporophytes; RJB = René J. Belland; RTC = Richard T. Caners, rédacteur du rapport; TAH = Terry A. Hedderson; pc = point de cheminement.

^c Pour la dernière période de relevé, la plus récente estimation du nombre de colonies a été utilisée dans le cas des sites n’ayant pas pu être visités dans le cadre de la préparation du présent rapport (S/O dans le tableau). On présume ainsi que l’espèce existe encore à ce site et que le nombre de colonies n’y a pas changé au fil du temps.

^d Proportion de colonies présentant des sporophytes dans le site. La mention « (oui) » indique que des sporophytes ont été observés dans le site, mais que la proportion n’a pas pu être calculée.

^e La composante des rapides 2 de la sous­population du secteur du ruisseau Whitehorse n’avait pas encore été découverte au moment de la préparation du rapport de situation précédent (COSEWIC, 2003), mais elle a été signalée dans le programme de rétablissement national visant l’espèce (Environment and Climate Change Canada, 2016). Les composantes des rapides 1 et 2 sont considérées comme formant une seule composante de la sous­population, car elles sont très près l’une de l’autre sur la même falaise (M. Meijer, comm. pers., 2016).

^f Aux fins du présent rapport, l’habitat se définit comme un élément naturel distinct où l’espèce a été observée. Les données sont présentées à l’échelle de l’habitat de façon à ce que les tendances puissent être examinées à cette échelle précise.

^g La sous­population du cap Onion était auparavant considérée comme formée d’une seule composante (COSEWIC, 2003; Environment and Climate Change Canada, 2016); cependant, deux composantes sont maintenant reconnues : cap Onion Nord et cap Onion Sud (voir la section Aire de répartition canadienne).

^h L’Anse aux Sauvages est également nommée « Savage Cove » (anse Savage) sur certaines cartes; ce lieu diffère toutefois de la ville de Savage Cove, située plus au sud-ouest dans la péninsule Great Northern (C. Hanel, comm. pers., 2016).
Un autre nom local donné à cet endroit est « pointe Mauve », notamment par M. L. Fernald au début du 20e siècle (C. Hanel, comm. pers., 2016).

ⁱ Les données sur le nombre de colonies marquées d’un astérisque ne figuraient pas dans le rapport précédent (COSEWIC, 2003), mais elles ont été incluses dans le présent rapport et sont tirées des notes de terrain associées au rapport précédent.

Alberta

Il y a six sous­populations de bryum de Porsild connues en Alberta, réparties entre trois régions de la province. L’Alberta est la province comptant le plus grand nombre de colonies de l’espèce au Canada.

• Dans le sud de l’Alberta, il y a une sous­population au ruisseau Ribbon (aire récréative provinciale Evan-Thomas), qui comprend deux composantes (la composante du cours supérieur est peut-être disparue).
• Dans le centre de l’Alberta, on trouve une sous­population dans la région du ruisseau Whitehorse, qui comprend six composantes (la composante de la chute Lookout est possiblement disparue), une sous­population aux chutes du ruisseau Whitehorse, qui comprend deux composantes (la composante du cours inférieur est possiblement disparue) et une sous­population à Mountain Park, qui comprend une composante. De plus, une sous­population historique avait été signalée par Thomas Drummond en 1828 dans une région qui se trouve dans l’actuel parc national Jasper, mais cette sous­population n’a pas été retrouvée malgré les nombreuses recherches ciblées effectuées.
• Dans le nord de l’Alberta, il y a deux sous­populations dans le parc de nature sauvage Willmore, qui comprennent chacune une composante : chute Casket et chaîne Monoghan.

Les composantes du ruisseau Whitehorse 4 et du ruisseau Whitehorse 4a de la sous­population du secteur du ruisseau Whitehorse ont été considérées comme distinctes dans le rapport de situation précédent (COSEWIC, 2003; Environment and Climate Change Canada, 2016); toutefois, elles sont maintenant considérées comme une seule composante plus grande, car il a été observé durant un récent relevé que l’espèce était présente de façon plus continue entre ces deux points que ce qui avait initialement été signalé.

Colombie-Britannique

On trouve une sous­population de bryum de Porsild, qui comprend une seule composante, au mont Socrates, dans le parc provincial Muncho Lake (COSEWIC, 2003).

Terre-Neuve

Il y a sept sous­populations connues de bryum de Porsild à Terre-Neuve. Elles se situent dans une zone relativement petite à l’extrémité nord de la péninsule Great Northern, depuis l’Anse aux Sauvages jusqu’au cap White Harbour, où l’espèce pousse principalement sur des falaises adjacentes à la mer. L’espèce a été signalée pour la première fois à Terre-Neuve en 1982, à Straitsview (Hedderson et al., 1982; T. Hedderson, comm. pers., 2016; voir aussi la section Spécimens examinés, T.A. Hedderson 882, Bryophyta Exsiccata Terrae-Novae et Labradoricae 139). Par la suite, l’espèce a été signalée au cap Onion (Brassard et Hedderson, 1983), et quatre sous­populations additionnelles ont été trouvées (cap Ardoise, baie Noddy, l’Anse aux Sauvages et cap White; COSEWIC, 2003). Une autre sous­population a été signalée dans le sud de l’île Cobbler par Nathalie Djan-Chekar en 2002 (Environment and Climate Change Canada, 2016). Plusieurs sites ont été découverts en 1996 par Terry Hedderson (T. Hedderson, comm. pers., 2016), mais le rédacteur du rapport précédent (COSEWIC, 2003) ignorait leur existence. Ces sites correspondent aux sous­populations de l’anse Hay et de l’anse Gunners / secteur de Fortune Farm Arm ainsi qu’aux composantes du cap Rave(n) / anse Caplin, de la baie Noddy Head et de la pointe de l’Anse aux Bauld de la sous­population de la baie Noddy (tableau 1).

La sous­population du cap Onion était auparavant considérée comme formée d’une seule composante (COSEWIC, 2003; Environment and Climate Change Canada, 2016); cependant, deux composantes sont maintenant reconnues : cap Onion Nord et cap Onion Sud (tableau 1). Les deux régions sont maintenant considérées comme distinctes car elles sont séparées par une grande distance (environ 700 m), l’habitat est discontinu entre elles et elles diffèrent en ce qui a trait au substrat rocheux. Dans la composante du cap Onion Nord, l’espèce a été observée sur des roches basiques à structure plutôt anguleuse, alors que dans celle du cap Onion Sud, l’espèce poussait sur du shale noir s’effritant (annexe 1a–c) et sur d’autres roches basiques s’érodant rapidement et comportant une fine litière.

Nunavut

Il y a trois sous­populations connues au Nunavut, toutes situées dans la région du fjord Tanquary, dans le parc national Quttinirpaaq, dans le nord de l’île d’Ellesmere. Il s’agit des sous-populations du ruisseau de la paroi Muskox (où l’Espèce a été observée dans quatre habitats distincts), du ruisseau Yellowstone (un habitat) et de la rivière McDonald (trois habitats). L’espèce a été signalée pour la première fois dans cette région en 1964 au ruisseau de la paroi Muskox, par G. R. Brassard (1967). Par la suite, R. Belland et J. Doubt ont effectué des relevés en 2004 et ont confirmé l’occurrence initiale de 1964, en plus de découvrir trois occurrences additionnelles au ruisseau de la paroi Muskox ainsi que deux sous­populations additionnelles dans la région : une à proximité du ruisseau Yellowstone et une en bordure d’un affluent de la rivière McDonald, à l’est du camp Tanquary (Belland et Doubt, 2005).

On compte cinq mentions historiques de l’espèce datant d’il y a plus de cent ans dans les portions nord de l’est de l’Arctique canadien, au Nunavut, dans les îles d’Ellesmere (Simmons ex Bryhn, 1906, p. 71) et Devon ainsi que dans les îles voisines (Simmons ex Bryhn, 1906, p. 71; Lyall ex Hooker, 1857, p. 119). Ces mentions historiques ont été résumées dans Andrews (1932), Steere (1947, p. 418), Brassard (1971) et Brassard et Hedderson (1983) et sont indiquées dans la figure 3. Cependant, un seul des spécimens associés à ces mentions historiques peut être identifié avec certitude comme étant le bryum de Porsild (voir ci-dessus dans la section Aire de répartition canadienne).

Zone d’occurrence et zone d’occupation

La zone d’occurrence est la superficie délimitée par un polygone sans angles concaves comprenant la répartition géographique de toutes les sous­populations de l’espèce (pour plus de détails, voir COSEWIC, 2016). Au Canada, la zone d’occurrence du bryum de Porsild est estimée à 7,21 millions de km², y compris toutes les étendues d’eau libre.

La zone d’occurrence, ou indice de zone d’occurrence (IZO), est la superficie occupée par l’espèce à l’intérieur de la zone d’occurrence au Canada; celle-ci reflète qu’il existe des superficies non propices à l’espèce et non occupées par l’espèce à l’intérieur de la zone d’occurrence (pour plus de détails, voir COSEWIC, 2016). Dans le rapport de situation précédent (COSEWIC, 2003, p. 15), la zone d’occurrence signalée est de ≪ 1 km²; celle-ci a probablement été calculée comme étant la superficie totale occupée par toutes les sous­populations de l’espèce. L’IZO actuel calculé selon une telle approche a peu changé et demeure ≪ 1 km². Cependant, l’IZO mesuré selon le système recommandé fondé sur une grille à carrés de 2 km de côté (IUCN Standards and Petitions Subcommittee, 2017) est évalué à 88 km².

Activités de recherche

Un nombre considérable d’activités de recherche ciblant le bryum de Porsild ont été menées au Canada depuis la préparation du dernier rapport de situation sur l’espèce (COSEWIC, 2003). Récemment, R. Caners et ses collègues ont consacré au total 10 jours-personne en 2014 et 19 jours-personne en 2015 à des relevés de terrain visant l’espèce. Durant cette période, R. Caners a revisité 10 des 19 sous­populations connues au Canada (Environment and Climate Change Canada, 2016). Dans le cadre des travaux de terrain menés en 2014­2015, des relevés ciblés ont également été réalisés dans des sites présentant des conditions potentiellement propices à l’espèce (décrites ci-dessous, dans la présente section). R. Caners n’a pas pu revisiter les sous­populations canadiennes suivantes en 2014­2015, à cause de contraintes temporelles, logistiques ou financières : les trois sous­populations du parc national Quttinirpaaq, au Nunavut; la sous­population du mont Socrates, en Colombie-Britannique; la sous­population des chutes du ruisseau Whitehorse, dans le parc provincial Whitehorse Wildland,en Alberta; la sous­populations de la baie Noddy, dans l’île Cobbler, à l’anse Hay et à l’anse Gunners / Fortune Farm Arm, à Terre-Neuve. Toutefois, les trois sous­populations du parc national Quttinirpaaq, au Nunavut, ont été visitées pour la dernière fois en 2004 (Belland et Doubt, 2005), et la sous­population des chutes du ruisseau Whitehorse, dans le parc provincial Whitehorse Wildland, en Alberta, a été visitée en 2004 (ASRD et ACA, 2006) et en 2011 (R. Belland, comm. pers., 2015). J. Doubt, R. Belland, S. Cannings et B. Bennett ont visité en 2014 la sous­population du mont Socrates, en Colombie­Britannique (J. Doubt, comm. pers., 2016). Ils ont alors observé deux petites colonies de l’espèce, ce qui indique que la sous­population existait, mais ils n’ont pas pu réaliser un relevé plus exhaustif pour retrouver les autres colonies.

Depuis la préparation du rapport de situation précédent (COSEWIC, 2003), les bryologistes ont mené de multiples relevés ciblés au Nunavut (2004), en Alberta (2005, 2007 et 2008), dans les Territoires du Nord-Ouest (2013), au Yukon (2014) et à Terre­Neuve (2015) en vue de trouver de nouvelles occurrences de l’espèce au Canada.

R. Belland et J. Doubt ont effectué des relevés au Nunavut du 5 au 8 août 2004, pour un total de 8 jours-personne. Ils ont découvert trois sous­populations de bryum de Porsild, toutes situées en bordure de cours d’eau se jetant directement dans le fjord Tanquary ou dans la rivière MacDonald River, dans le parc national Quttinirpaaq. Seulement un des sites potentiels (ruisseau May) n’hébergeait pas l’espèce (Belland et Doubt, 2005). L’espèce a été trouvée dans les secteurs du ruisseau de la paroi Muskox, du ruisseau Yellowstone et d’un affluent sans nom de la rivière Macdonald (désigné « ruisseau Falls » par les auteurs). Les sous­populations du ruisseau Yellowstone et du ruisseau Falls sont des nouvelles mentions pour l’espèce; toutefois, elles se trouvent très près (< 6 km) de la sous­population du ruisseau de la paroi Muskox, qui était déjà connue (Belland et Doubt, 2005).

R. Belland, P. Achuff et R. Caners ont effectué des relevés en Alberta en 2005, 2007 et 2008. En 2005 et 2007, R. Belland a mené de vastes relevés visant le bryum de Porsild ainsi que d’autres espèces dans le parc de nature sauvage Willmore, pour un total de plus de 63 jours-personne. Il a pu avoir accès par hélicoptère aux zones éloignées du parc durant toute la durée des travaux de terrain. Les deux nouvelles sous­populations de la chute Casket et de la chaîne Monoghan, dans le parc de nature sauvage Willmore, ont été découvertes durant les travaux de terrain de 2007 (annexe 1d–e). En 2007 et 2008, R. Belland, P. Achuff et R. Caners ont mené des relevés ciblant le bryum de Porsild et d’autres espèces dans le parc national Jasper, en vue de trouver l’endroit où le spécimen type de l’espèce a été récolté, à la jonction des rivières Snake Indian et Athabasca. Le site historique n’a pas été trouvé durant les relevés, mais d’autres zones potentiellement propices à l’espèce ont été visitées ou consignées. Au total, environ 50 jours­personne ont été consacrés aux relevés dans le parc national Jasper en 2007 et 2008.

R. Belland a effectué des relevés dans les Territoires du Nord-Ouest du 9 au 14 août 2013, pour un total de six jours-personne. Dans le cadre de ces relevés, il a visité de multiples sites dans les monts Mackenzie, dans la portion ouest des Territoires. Les relevés ont été effectués dans 14 zones générales, situées à des latitudes de 63° 33’ à 64° 39’ et des longitudes de 127° 35’ et 129° 18’. Aucun milieu propice au bryum de Porsild n’a été observé, et l’espèce était absente de tous les sites visités. Des substrats calcaires ont fréquemment été observés, mais la roche était acide dans de nombreux sites, ce qui ne convient pas à l’espèce (R. Belland, comm. pers., 2015). Cette région est extrêmement sèche et compte peu de chutes d’eau. Il n’y a pas de falaises dans de nombreuses zones alpines, et le substrat des quelques falaises observées dans d’autres zones ne présentait pas une proportion suffisante de calcaire. En outre, une grande partie de la région a été épargnée par les glaciations, de sorte qu’elle comportait de la roche considérablement érodée et une abondance d’éboulis et peu de falaises propices à l’espèce.

R. Belland et J. Doubt ont effectué des relevés au Yukon du 13 au 25 juin 2014, pour un total d’environ 24 jours-personne. Ils ont été accompagnés par S. Cannings et B. Bennett. Ils ont visité de nombreuses falaises (un hélicoptère a été utilisé pour accéder aux sites éloignés), mais l’espèce n’a pas été trouvée. Les sites comportant des falaises se situent dans le centre du Yukon (autoroute Dempster, fleuve Yukon, route Top of the World) et dans le sud du Yukon (région de Whitehorse, chute Rancheria, chemin Copper Haul, rivière Beaver).

À Terre-Neuve, R. Caners et R. Belland ont mené des relevés du 10 au 16 juillet 2015, pour un total de 14 jours-personne; les sous­populations connues ont été revisitées du 10 au 13 juillet, et des relevés ont été effectués dans les milieux potentiellement propices à l’espèce le 10 juillet et du 14 au 16 juillet. Les relevés des milieux potentiellement propices ont été effectués dans la péninsule Great Northern, des sites où le substrat rocheux exposé semblait convenir à l’espèce. Plus particulièrement, les relevés ont été effectués dans les Highlands of St. John et d’autres secteurs des monts Long Range. Une grande chute d’eau a été visitée, et plusieurs petites chutes semblant propices à l’espèce ont été répertoriées depuis l’hélicoptère. De plus, des habitats potentiels ont été visités ou observés au havre Quirpon, au cap Tucker, au havre Lark et à l’anse Cox (énumérés à l’annexe 2). L’espèce n’a été trouvée dans aucun des sites visités, mais quelques sites candidats repérés n’ont pas été visités et pourraient héberger l’espèce.

Il subsiste un certain nombre de zones contenant des milieux potentiellement propices à l’espèce dans le nord des Rocheuses, en Colombie-Britannique et au Yukon. La roche calcaire est une caractéristique dominante dans le nord des Rocheuses et est très commune dans les montagnes Ogilvie et Wernecke, dans le centre du Yukon^{Note de bas de page 4} . De plus, on trouve de vastes superficies de dolomie dans les montagnes Richardson (montagnes White) et les montagnes British, au Yukon, ainsi que dans la terrane de Cache Creek, située dans la portion intérieure de la chaîne Côtière, dans l’ouest de la Colombie-Britannique et le sud-ouest du Yukon (S. Cannings, comm. pers., 2016). L’espèce est la plus susceptible de se rencontrer dans les montagnes calcaires soumises aux glaciations qui présentent des conditions humides et sont exposées au vent; il y a peu de chutes d’eau dans le vaste territoire épargné par les glaciations au Yukon (S. Cannings, comm. pers., 2016). Une bonne partie de la cordillère nord-américaine est trop sèche pour qu’on y trouve de nombreux sites. S. Cannings et ses collègues ont visité des canyons en fente calcaires qui présentaient un ruissellement constant, mais dont les parois n’étaient pas suintantes (S. Cannings, comm. pers., 2016). Certains des sites les plus susceptibles de convenir à l’espèce ne sont accessibles que par hélicoptère, mais relief ne permet pas toujours l’atterrissage, de sorte qu’une grande expérience d’alpinisme est souvent requise (S. Cannings, comm. pers., 2016).

Dans les Territoires du Nord-Ouest, la réserve de parc national Nahanni, dans la région du Dehcho, est un autre secteur où on trouve des milieux susceptibles de convenir à l’espèce. Cependant, un certain nombre de botanistes ont déjà effectué des relevés et récolté des spécimens dans les milieux calcaires de cette région et d’autres régions des Territoires du Nord-Ouest et du Yukon et ils n’y ont pas trouvé le bryum de Porsild (par exemple, Vitt, 1976; Bird et al., 1977; Steere et al., 1977; Steere, 1978; Steere et Scotter, 1978a,b, 1979c; Vitt et Horton, 1979; Talbot, 1987).

De nombreuses régions de l’Arctique canadien n’ont pas encore fait l’objet de relevés, mais il existe plusieurs listes annotées pour l’Archipel arctique (voir Belland, 1998, pour plus de renseignements et les références). Parmi les autres régions où des activités de recherche ont été déployées, on compte la région du Grnad lac de l’Ours (Scotter, 1962; Steere, 1977), la région du fleuve Mackenzie (Bird et al., 1977; Steere, 1958), la région de la rivière Thelon (Scotter, 1966; Holmen et Scotter, 1967), la Reindeer Preserve (Holmen et Scotter, 1971 et la baie Wager (Scotter, 1991). Brassard (1972) a publié les mentions répertoriées dans les monts Mackenzie (voir aussi les activités de recherche menées par Belland, ci-dessus).

De plus, la présence du bryum de Porsild dans le comté d’Alger, au Michigan, au parc Pictured Rocks National Lakeshore, donne à penser que des substrats propices additionnels pourraient exister dans le sud-ouest de l’Ontario, sur des affleurements calcaires en bordure des Grands Lacs. Un certain nombre de plantes arctiques-alpines à répartition fragmentée ont été signalées en bordure du lac Supérieur (Oldham et Brinker, 2009; Oldham, 2014), où des microclimats frais sont créés par les eaux profondes du lac.

Habitat

Besoins en matière d’habitat

Le bryum de Porsild dépend de milieux rares qui présentent des caractéristiques bien précises et se rencontrent principalement dans les régions montagneuses : des falaises ou des affleurements rocheux calcaires ombragés qui suintent ou sont éclaboussés de façon continue (Brassard et Hedderson, 1983; COSEWIC, 2003). Au Canada, l’espèce pousse à des altitudes très diverses; en effet, elle a été observée au niveau de la mer, sur des falaises de la côte septentrionale de Terre-Neuve, jusqu’à des altitudes d’environ 2 000 m dans la zone subalpine élevée des Rocheuses, dans la chaîne Monoghan, dans le parc de nature sauvage Wilmore, en Alberta.

Le bryum de Porsild est continuellement humidifié durant la saison de croissance, grâce à l’eau qui suinte des crevasses rocheuses ou aux gouttelettes projetées par les cours d’eau à proximité. Dans les sites montagneux et les sites nordiques, l’espèce est fréquemment associée à des chutes d’eau petites à grandes. Cependant, selon Cleavitt (2002a), les sites hébergeant le bryum de Porsild deviennent secs durant une partie de l’année, lorsque l’eau est gelée en hiver. Cette caractéristique de l’habitat de l’espèce pourrait être importante pour deux raisons (Cleavitt, 2002a) : l’espèce est peut-être adaptée sur le plan physiologique à ce cycle saisonnier (voir la section Physiologie), et la formation de glace pourrait réduire la concurrence exercée par d’autres espèces (voir la section Relations interspécifiques).

Des capteurs microclimatiques installés à la sous­population de Mountain Park, en Alberta, ont permis de constater que plusieurs indices clés relatifs à la température et à l’humidité variaient considérablement sur des distances spatiales relativement courtes durant les saisons de végétation 2011–2012 (AESRD, 2013). Un capteur placé à quelques mètres à l’écart des colonies de bryum de Porsild a fréquemment enregistré des valeurs quotidiennes bien supérieures à celles enregistrées dans l’habitat occupé en ce qui a trait aux températures maximales, à l’amplitude des températures, à l’amplitude de l’humidité relative et au déficit de pression de vapeur, en plus d’enregistrer certains des taux d’humidité relative les plus bas. Ces résultats donnent à penser que les milieux qui n’ont pas été colonisés par le bryum de Porsild à proximité de la sous­population sont fréquemment soumis à des conditions chaudes et sèches, ce qui y limite les probabilités d’établissement, de croissance et de reproduction de l’espèce. De plus, les résultats ont révélé certaines variations du microclimat entre les microhabitats colonisés par le bryum de Porsild à l’intérieur de la sous­population, ce qui donne à penser que les microhabitats peuvent différer en ce qui a trait à leur capacité d’atténuer les effets des conditions météorologiques saisonnières, comme les températures élevées et les faibles taux d’humidité.

L’espèce a été signalée sur divers types de substrats dans son aire de répartition mondiale (Brassard et Hedderson, 1983; COSEWIC, 2003), notamment sur du calcaire, du basalte ou des roches volcaniques, du grès, du shale et du conglomérat calcaire ainsi que sur du limon occupant des fissures dans des roches ou recouvrant des surfaces rocheuses (COSEWIC, 2003; R. Caners, obs. pers.). L’espèce se rencontre majoritairement sur des substrats calcaires. Dans le cadre d’une expérience menée par Cleavitt (2001, 2002a), les fragments de l’espèce se régénéraient faiblement sur les substrats organiques acides comparativement aux fragments sur les conglomérats calcaires d’origine, ce qui indique que l’espèce est calcicole et présente une intolérance physiologique aux autres substrats. Shacklette (1967) a récolté un spécimen de l’espèce dans les îles Aléoutiennes, en Alaska, sur des roches présentant des concentrations de métaux supérieures à la moyenne. À l’époque, l’espèce était classée dans le genre Mielichhoferia, groupe de mousses ayant une association écologique avec les substrats contenant du cuivre et d’autres métaux (Persson, 1956; Brassard, 1967; Shacklette, 1967, 1969; Shaw et Crum, 1984; Shaw, 1990; Shaw et Rooks, 1994). Le bryum de Porsild est souvent associé à des surfaces rocheuses riches en minéraux (Spence, 2014) et se rencontre presque toujours sur des substrats contenant du cuivre (J. Shaw, comm. pers., 2015), mais la relation entre la présence de l’espèce et les concentrations de minéraux dans son habitat n’a jamais fait l’objet de travaux expérimentaux en bonne et due forme (toutefois, voir AESRD, 2013, ci-dessous).

La composition chimique des substrats géologiques sur lesquels l’espèce pousse et celle de l’eau qui traverse les colonies ont été examinées dans plusieurs sous­populations de bryum de Porsild en Alberta (AESRD, 2013). Les résultats ont montré que le bryum de Porsild est fréquemment associé à de l’eau et à de la roche contenant plusieurs métaux; cependant, les concentrations des éléments chimiques variaient considérablement d’un site à l’autre. Le degré de similitude de la composition chimique de l’eau et de la roche était indépendant de la proximité géographique des sites. Les variables chimiques de l’eau qui différaient considérablement d’un site à l’autre étaient les suivantes : bicarbonates, alcalinité totale, dureté totale, cations, Ar, anions, Cu et Ti. Dans le cas des échantillons de roche, ces variables étaient les suivantes : Ca, Al, Ti, Cl, Fe, Cr, Ba, S et Ni. Les concentrations de cuivre étaient relativement faibles dans les échantillons de roche (moyenne = 4,8 ppm [parties par million]; max. = 10,9 ppm dans la région du ruisseau Whitehorse, composante du ruisseau Whitehorse 4) et d’eau (moyenne = 0,0006 ppm; max. = 0,0006 ppm au ruisseau Ribbon, composante du cours inférieur). Des mentions antérieures montrent que les concentrations de cuivre du substrat hébergeant le Mielichhoferia elongata sont beaucoup plus élevées que dans le cas du bryum de Porsild : 70 ppm (Brassard, 1967), 30­450 ppm (Persson, 1956) et 320­770 ppm (Mårtensson et Berggren, 1954). Ces résultats donnent à penser que l’association écologique du bryum de Porsild avec le cuivre pourrait être faible.

Tendances en matière d’habitat

Dans divers sites, plusieurs spécimens de bryum de Porsild ont été récoltés sur de longues périodes, ce qui donne à penser que l’espèce peut persister dans un habitat au fil du temps. La sous­population du ruisseau Ribbon (composante du cours inférieur), en Alberta, est connue depuis 1982 (COSEWIC, 2003); l’espèce a été récoltée de façon répétée à Silver Gate, au Montana, depuis 1948 (Brassard et Hedderson, 1983); dans la sous­population de la paroi Muskox, dans l’île d’Ellesmere, des spécimens ont été récoltés en 1964 (Brassard, 1967) et en 2004 (Belland et Doubt, 2005); un des spécimens types de l’espèce a été récolté dans l’île Disko, au Groenland, en 1898 (Hagen et Porsild, 1904), puis un autre spécimen y a été récolté en 1973 (Brassard et Hedderson, 1983). Malgré la stabilité apparente de la population, des déclins relatifs à la persistance de l’espèce ont récemment été observés dans certains sites, et ceux-ci sont probablement associés à une diminution de la qualité de l’habitat.

Dans le rapport de situation précédent, il est indiqué que les sous­populations en Alberta ont été endommagées par une dessiccation durant l’hiver 2001­2002 (COSEWIC, 2003). Bien que la dessiccation hivernale associée au gel de l’eau fasse partie des besoins en matière d’habitat supposés de l’espèce (COSEWIC, 2003), la dessiccation survenue durant l’hiver 2001­2002 pourrait avoir été particulièrement intense et dommageable. Depuis le rapport de situation précédent, le nombre de colonies a diminué dans certaines sous­populations de l’Alberta (tableau 1), en partie à cause de la diminution de la qualité de l’habitat associée au dessèchement et aux éboulements (ASRD et ACA, 2006; Environment and Climate Change Canada, 2016). De plus, le dépôt de poussière associé à la principale route de transport qui dessert la mine de charbon Cheviot de Teck Coal, en Alberta, pourrait nuire à la qualité de l’habitat dans trois sites situés à proximité de la route : la sous­population de Mountain Park ainsi que les composantes du rocher du ruisseau Whitehorse et du ruisseau Whitehorse 2 de la sous­population du secteur du ruisseau Whitehorse. Selon des données préliminaires sur le dépôt de poussière à Mountain Park, les dépôts pourraient être suffisants pour avoir des répercussions sur l’espèce (voir la section Menaces et facteurs limitatifs).

La sous­population de Straitsview, à Terre-Neuve, a déjà été la plus grande occurrence connue dans la province, mais elle est passée d’environ 296 colonies à 9 colonies, probablement à cause de l’affouillement glaciel et des éboulements survenus durant l’hiver 2001­2002 (COSEWIC, 2003). Plus récemment, d’autres sous­populations dans la province (plus précisément celles du cap Ardoise, du cap Onion et du cap White; tableau 1) semblent avoir subi une dégradation de leur habitat, inférée d’après les pertes de colonies (R. Caners et R. Belland, obs. pers., 2015). Dans la majorité des sites à Terre­Neuve (plus de la moitié des parcelles d’habitat indiquées dans le tableau 1; chaque ligne du tableau 1 contenant une valeur pour le nombre total de colonies correspond à une parcelle d’habitat), l’espèce pousse sur des substrats rocheux qui s’effritent et s’érodent naturellement, comme des fragments de shale. À Terre-Neuve, dans certaines sous­populations, il est possible que des pertes de colonies aient été occasionnées par l’instabilité du substrat combinée à l’augmentation de la fréquence et de la gravité des tempêtes et de l’affouillement glaciel associée aux changements climatiques (Catto, 2006; Vasseur et Catto, 2008).

Une analyse plus détaillée des déclins de la qualité de l’habitat de l’espèce est présentée dans la section Menaces et facteurs limitatifs.

Biologie

Cycle vital et reproduction

Comme chez toutes les bryophytes, le cycle vital du bryum de Porsild comprend quatre principaux stades : la reproduction, la dispersion, l’établissement et la croissance. Le bryum de Porsild dioïque, ce qui signifie que les organes mâles et femelles sont produits par des gamétophytes différents. Chez les bryophytes, la reproduction sexuée nécessite le transfert d’anthérozoïdes jusqu’aux oosphères, dans un film d’eau à l’extérieur des gamétophytes. La distance effective de transfert des anthérozoïdes est d’environ 10 cm (Longton, 1976), mais cette distance pourrait être plus grande chez les espèces qui, comme le bryum de Porsild, poussent dans des milieux humides, où les anthérozoïdes peuvent être transportés par les écoulements ou les éclaboussures d’eau. Le taux de fécondation est potentiellement plus faible chez les espèces dioïques que chez les espèces monoïques, mais le bryum de Porsild produit fréquemment des sporophytes dans les sites où il a été observé (Brassard et Hedderson; 1983; COSEWIC, 2003; tableau 1). Les facteurs ayant une incidence sur la fécondation chez le bryum de Porsild sont peu compris, mais ils incluent probablement la synchronisation du développement des organes sexuels, le rapport mâles-femelles dans la population, la quantité d’eau dans le milieu et le moment où l’eau est présente ainsi que la distance de déplacement des anthérozoïdes entre les colonies.

La durée précise d’une génération est inconnue. Elle est toutefois d’environ 4 à 8 ans selon During (1979, 1992), d’après les critères du cycle vital. Cependant, des observations faites dans les sites ayant fait l’objet d’un suivi donnent à penser que la durée d’une génération serait d’au moins 6 ans.

Dans l’ensemble, des sporophytes ont été observés dans 88 % des sites qui ont été visités pour la préparation du présent rapport et où l’espèce existait encore. La proportion des colonies présentant des sporophytes variait grandement d’une sous­population à l’autre. Dans la sous­population du secteur du ruisseau Whitehorse, la proportion de colonies présentant des sporophytes était relativement élevée en 2015 (66 %; annexe 1f–g), bien que le bloc rocheux hébergeant celle-ci présentait des conditions apparemment sèches. Dans les sites où les conditions ont été plus humides durant une partie de l’année en 2015, la fréquence de production de sporophytes était moins élevée (par exemple, 10 % dans la sous­population de Mountain Park). En 2015, la production de sporophytes variait entre zéro (nulle dans 32 colonies) au ruisseau Whitehorse 2, en Alberta, et 97 % (29 colonies) dans un habitat du cap White, à Terre-Neuve. Une production de sporophyte élevée peut être la conséquence d’un stress physiologique (sécheresse, inondation, etc.), qui fait en sorte que les individus investissent davantage de ressources pour la production de spores, pour accroître les possibilités de dispersion (COSEWIC, 2003; ASRD et ACA, 2006).

En conditions expérimentales, Cleavitt (2002a) a obtenu un taux de germination des spores du bryum de Porsild de 55,7 % sur les plaques de gélose, mais elle était nulle sur un substrat rocheux naturel. De plus, les spores n’ont pas germé sur un substrat indigène en conditions naturelles (Cleavitt, 2002a).

L’espèce semble avoir une très bonne capacité de reproduction par voie sexuée (vu la grande proportion de colonies portant des sporophytes dans plusieurs sous­populations), mais l’établissement des spores est probablement complexe et est peu compris. La viabilité des spores pourrait être un autre facteur limitant la dispersion. Les spores des bryophytes associées à des milieux humides sont généralement viables moins longtemps que celles des espèces des milieux arides (van Zanten et Pócs, 1981; Wiklund et Rydin, 2004).

Le bryum de Porsild peut également se reproduire par voie végétative (COSEWIC, 2003), par production de clones à la marge des colonies, qui colonisent ainsi les superficies adjacentes présentant des conditions propices. De plus, des études ont montré que l’espèce peut se reproduire à partir de fragments d’individus (Cleavitt, 2001, 2002a,b); le taux d’établissement des fragments était faible, soit de 25 ± 30 % sur le terrain et de 8 ± 7 % dans des phytotrons (Cleavitt, 2002a). Dans le cadre de ces études, des gamétophytes étaient régénérés par production d’un protonéma secondaire sur la tige du fragment, puis ce protonéma produisait des rhizoïdes et des bourgeons qui formeront le gamétophore. Moins couramment, de nouveaux gamétophytes émergeaient directement de la tige. La découverte d’un groupe des colonies mâles identiques sur le plan génétique dans un site en Alberta a été interprétée dans le rapport précédent (COSEWIC, 2003) comme une preuve de reproduction végétative sur le terrain. Toutefois, selon ASRD et ACA (2006), cette situation pourrait également résulter de la fragmentation d’une colonie auparavant plus grande.

Les substrats rocheux sur lesquels pousse le bryum de Porsild sont fréquemment dégradés par l’érosion naturelle, qui peut être intensifiée dans certaines régions par l’abrasion par l’eau et l’affouillement glaciel (COSEWIC, 2003). Ces perturbations peuvent créer de nouveaux microhabitats qui permettent à l’espèce de persister dans un site au fil du temps (ASRD et ACA, 2006); cependant, ces perturbations peuvent également nuire à l’espèce lorsqu’elles éliminent tous les individus dans un habitat. Une fois que l’espèce a été éliminée d’un habitat, la capacité de dispersion limitée de celle-ci peut empêcher la recolonisation durant de longues périodes, même lorsque d’autres individus de l’espèce poussent à proximité. Cette situation s’est produite dans certaines sous­populations en Alberta, où l’espèce n’a pas recolonisé l’habitat duquel elle a été éliminée il y a au moins une dizaine d’années, notamment dans la composante du cours supérieur de la sous­population du ruisseau Ribbon, la composante de la chute Lookout de la sous­population du secteur du ruisseau Whitehorse et la composante du cours inférieur de la sous­population des chutes du ruisseau Whitehorse. De plus, plusieurs individus sont disparus dans la composante du cours inférieur de la sous-population du ruisseau Ribbon, et aucune recolonisation n’a été observée depuis. Notamment, l’espèce était présente en 2004 sur des sections du surplomb rocheux situé derrière les chutes (ASRD et ACA, 2006), mais en 2011 il a été constaté que des éboulements avaient entraîné la disparition de l’espèce (Environment and Climate Change Canada, 2016).

Physiologie et adaptabilité

Un nombre considérable de recherches sur la physiologie du bryum de Porsild ont été publiées par Cleavitt (2001, 2002a,b), et les données pertinentes pour le présent rapport sont résumées dans COSEPAC (2003).

La physiologie du bryum de Porsild est décrite comme complexe et ne peut pas être inférée à partir des caractéristiques de l’habitat où pousse l’espèce (Cleavitt, 2001, 2002a, b; COSEWIC, 2003). L’espèce pousse principalement dans des milieux calcaires qui sont ombragés et continuellement humides à mouillés au cours de la saison de végétation, mais elle n’est pas limitée par la dessiccation ou l’intensité lumineuse (Cleavitt, 2002b). Une bonne croissance du bryum de Porsild a été observée sous éclairage intense en phytotron, ce qui donne à penser que l’espèce pourrait ne pas être limitée sur le plan physiologique aux milieux ombragés (Cleavitt, 2002a,b). De plus, le bryum de Porsild s’est révélé tolérant à la dessiccation en conditions expérimentales. Le rétablissement de l’appareil photosynthétique a été relativement lent après réhydratation chez des individus maintenus à l’état sec pendant trois jours; toutefois, 24 heures après la réhydratation, le rendement photosynthétique des colonies avait retrouvé son niveau d’avant la dessiccation et était équivalent à celui des colonies témoins maintenues constamment à l’état humide (Cleavitt, 2002b). De plus, la capacité de rétablissement après dessiccation était plus élevée chez les colonies entières que chez les fragments traités séparément. Ces constatations peuvent être surprenantes, puisque la tolérance au dessèchement d’une espèce est souvent étroitement liée au régime hydrique de son habitat (COSEWIC, 2003, et références citées dans ce document; Proctor et al., 2007). On pourrait supposer que le bryum de Porsild présente un certain niveau de tolérance au dessèchement, car les sites où il se rencontre sont normalement humides tout au long de la saison de végétation, mais s’assèchent lorsque l’eau dont sont saturées les colonies gèle à l’automne, jusqu’à la fin du printemps ou au début de l’été (COSEWIC, 2003). Le bryum de Porsild pousse dans des milieux humides qui ne s’assèchent pas de façon prolongée durant la saison de végétation, et il fait vraisemblablement partie des espèces poïkilochlorophylliennes, dont la chlorophylle se décompose en réaction aux cycles de déshydratation et réhydratation (COSEWIC, 2003).

Des coûts physiologiques sont associés à la réparation cellulaire et au rétablissement suivant la réhydratation (Proctor et al., 2007). Une modification de la fréquence et de la durée des cycles de déshydratation et réhydratation pourrait nuire à la capacité de rétablissement du bryum de Porsild. En outre, la dessiccation expérimentale de trois jours ne reflète pas nécessairement la durée des périodes de sécheresse auxquelles l’espèce est soumise en milieu naturel. Selon Proctor (2001), l’augmentation de la durée des périodes de dessiccation pourrait faire en sorte que l’espèce perde sa capacité de retrouver son rendement photosynthétique d’avant la dessiccation. Dans le cadre de son expérience, il a montré que de nombreuses espèces perdent une bonne partie de leur capacité de rétablissement après 40 jours de dessiccation.

Dispersion

Le bryum de Porsild semble avoir une capacité de dispersion limitée malgré sa fréquente production de spores. Certaines portions de sous­populations sont disparues depuis au moins dix ans (composantes du cours supérieur et du cours inférieur du ruisseau Ribbon; composante de la chute Lookout de la zone du ruisseau Whitehorse; composantes du cours inférieur des chutes du ruisseau Whitehorse; tableau 1), mais elles n’ont pas été relcolonisées même si l’espèce est présente dans d’autres secteurs dans ces sous-populations. De même, le bryum de Porsild ne pousse pas dans des milieux apparemment propices situés à proximité de sous­populations connues, ce qui vient renforcer l’hypothèse que l’espèce possède une capacité limitée de se disperser et de coloniser les milieux disponibles.

De plus, l’espèce peut se reproduire par voie végétative, par expansion clonale et par régénération de fragments; toutefois, le taux de la régénération de fragments a été faible dans le cadre d’expériences (Cleavitt, 2002a; voir la section Cycle vital et reproduction).

Relations interspécifiques

Peu d’études ont été réalisées sur l’importance des relations interspécifiques pour la persistance du bryum de Porsild dans les endroits où il est présent. Les espèces les plus susceptibles de pousser aux côtés du bryum de Porsild sont d’autres bryophytes, car la présence de plantes vasculaires dans l’habitat du bryum de Porsild est négligeable (COSEWIC, 2003; R. Caners, obs. pers.). Les sites où pousse le bryum de Porsild présentent une plus importante proportion de roche dénudée que les sites adjacents où l’espèce est absente (COSEWIC, 2003; R. Caners, obs. pers.); on suppose que la plupart des autres bryophytes ne peuvent pas coloniser l’habitat du bryum de Porsild et y croître parce que les conditions ne leur conviennent pas (trop humides, trop instables, etc.). Cleavitt (2002a) a observé que le bryum de Porsild présentait de plus faibles taux de contact avec des plantes voisines et de pertes par exclusion compétitive (supplantation) que le Ptychostomum pseudotriquetrum (Hedw.) J.R. Spence et H.P. Ramsay ex Holyoak et N. Pedersen, espèce fréquemment observée aux côtés du bryum de Porsild.

Par contre, le bryum de Porsild est souvent absent des sites voisins qui présentent une couverture élevée d’autres espèces de bryophytes, mais dont les conditions semblent pourtant convenir à l’espèce (COSEWIC, 2003; R. Caners, obs. pers.). Il est possible que les conditions ne soient en fait pas propices à l’espèce ou que d’autres espèces aient entraîné l’exclusion du bryum de Porsild. Dans le cadre d’une étude menée par l’AESRD (2013) dans la sous­population de Mountain Park, le microhabitat des zones où le bryum de Porsild était absent à côté de la zone occupée présentait des conditions plus chaudes et plus sèches, ce qui pourrait limiter les possibilités d’établissement, de croissance et de reproduction de l’espèce.

L’Hymenostylium recurvirostrum (Hedw.) Dixon, mousse qui pousse couramment dans l’habitat du bryum de Porsild et pourrait être une espèce concurrente dans les conditions appropriées. L’abondance de l’H. recurvirostrum est élevée dans certains sites, notamment au ruisseau Whitehorse 4, en Alberta, et dans l’habitat 02-90 du cap White, à Terre-Neuve, d’où le bryum de Porsild est maintenant disparu (tableau 1). Dans ces sites, le régime hydrique semble plus sec que dans d’autres sites où le bryum de Porsild est présent et où l’H. recurvirostrum est moins abondant ou est absent (R. Caners, obs. pers.); cette relation devrait toutefois faire l’objet d’une étude plus approfondie. Dans les sites où l’H. recurvirostrum est abondant, de petites touffes de bryum de Porsild (parfois seulement quelques gamétophytes) ont été observées à l’intérieur des colonies de l’H. recurvirostrum. Ce phénomène a été observé au ruisseau Whitehorse 4 et dans l’habitat 02-92A du cap White et a été signalé dans la sous­population de la baie Noddy (habitat 02-70; d’après les notes de terrain rédigées pour la préparation du rapport précédent [COSEWIC, 2003], fournies par S. Pardy Moores).

Taille et tendances de la population

Activités et méthodes d’échantillonnage

Un nombre considérable d’activités d’échantillonnage visant le bryum de Porsild ont été réalisées depuis la dernière évaluation de la situation de l’espèce (COSEWIC, 2003). Notamment, les sous­populations connues ont été revisitées et des relevés ont été menés dans les milieux potentiellement propices. Les travaux de terrain effectués pour la préparation du présent rapport visaient principalement à répertorier le nombre de colonies et la taille des colonies dans la majorité des sous­populations connues, en vue d’évaluer les tendances au Canada depuis la dernière évaluation de la situation. Il est particulièrement important d’effectuer un suivi fréquent de l’espèce dans les sites sujets à l’érosion du substrat. L’espèce pousse sur des substrats instables, notamment sur du shale non consolidé s’érodant naturellement (annexe 1b–c) dans plusieurs sites dans son aire de répartition canadienne et sur des conglomérats calcaires. Elle a également été signalée sur du limon recouvrant du calcaire (ruisseau Whitehorse 2 et ruisseau Whitehorse 4; R. Caners, obs. pers.; ASRD et ACA, 2006) (annexe 1h) et sur du limon occupant des fissures dans des conglomérats calcaires, d’autres surfaces calcaires et du shale (COSWIC 2003). Les substrats instables peuvent s’éroder et ainsi entraîner une rapide diminution du nombre de colonies dans un site. Par exemple, un nombre considérable de colonies sont disparues dans la sous­population de Straitsview, à Terre­Neuve, durant l’hiver 2001­2002, à cause de l’affouillement glaciel et de l’érosion de la roche (COSEWIC, 2003), et toutes les colonies de la composante du cours supérieur du ruisseau Ribbon, en Alberta, qui poussaient derrière la chute, sont disparues en 2011.

Aux fins du présent rapport, les touffes de bryum de Porsild dont les marges étaient clairement séparées ont été considérées comme des colonies (individus) distinctes. Cependant, cette définition ne tient pas compte du fait que de grandes colonies ont pu se fragmenter au fil du temps. La superficie des colonies a été estimée d’après la longueur et la largeur les plus représentatives de celles-ci. La troisième colonie en superficie mesurée dans le cadre de la préparation du présent rapport faisait 750 cm²; celle-ci avait colonisé un réseau de fissures longues et étroites interreliées sillonnant une surface rocheuse dans la composante du ruisseau Whitehorse 4 de la sous­population du secteur du ruisseau Whitehorse. À d’autres endroits, de minuscules mais bien distinguables touffes de gamétophytes (parfois de moins de quelques millimètres carrés) ont été considérées comme des colonies distinctes. Cette définition n’a toutefois pas été appliquée dans les cas où des gamétophytes isolés poussaient de façon éparse sur une superficie. Ce mode de répartition a souvent été observé dans les sites où l’espèce poussait sur une mince couche de sol minéral limoneux (par exemple, ruisseau Whitehorse 2 et ruisseau Whitehorse 4). En pareil cas, pour des raisons pratiques, la superficie totale contenant les gamétophytes épars a été considérée comme une seule colonie; la taille de certaines de ces colonies était donc beaucoup plus grande que la taille médiane des colonies. Par exemple, la deuxième colonie en superficie mesurée pour la préparation du présent rapport faisait 1 024 cm² (32 cm × 32 cm); elle fait partie de la composante du cours inférieur du ruisseau Ribbon, où des gamétophytes épars poussent sur du sol limoneux recouvrant du calcaire.

Dans le rapport de situation précédent, il n’est pas indiqué comment les colonies ont été définies et comment leur superficie a été déterminée. De plus, il n’est pas indiqué de quelle façon la superficie des colonies d’un site a été mesurée. Dans ce rapport, la superficie des colonies semble correspondre à la surface totale occupée par les colonies dans un site, y compris les superficies non colonisées qui séparent les colonies. Aux fins du présent rapport, la superficie totale des colonies correspond à la somme des superficies de chaque colonie, soit la surface totale directement occupée par les colonies, à l’exclusion des superficies non occupées entre les colonies. Par exemple, selon le rapport de situation précédent (COSEWIC, 2003), la superficie occupée par le bryum de Porsild à Mountain Park (sous-population « Mmac1 » dans ce rapport) est de 10 m²; toutefois, aux fins du présent rapport, les mesures indiquent que l’espèce occupait environ 15 % d’une superficie de 11 m², pour une superficie totale des colonies de 1,7 m².

Abondance

Actuellement, 19 sous­populations de bryum de Porsild sont connues au Canada. Ce nombre exclut les six mentions historiques de l’espèce en Alberta (à la jonction des rivières Snake Indian et Athabasca) et dans l’Arctique canadien (îles Devon et d’Ellesmere). Ce chiffre représente une augmentation de sept sous­populations depuis la publication du rapport de situation précédent (COSEWIC, 2003); quatre de ces sous­populations ont été nouvellement découvertes, et les trois autres représentent une modification de la délimitation de sous­populations déjà connues (voir la section Répartition pour plus de renseignements). Ces sept sous­populations se trouvent dans l’aire de répartition connue de l’espèce au Canada, de sorte que la zone d’occurrence au Canada demeure inchangée depuis la dernière évaluation de la situation.

La population canadienne totale compterait > 1 546 colonies (individus) dans l’ensemble des provinces et des territoires indiquées dans le présent rapport, alors que l’effectif total était évalué à > 1 028 colonies lors de l’évaluation de la situation précédente. On suppose que les sous-populations qui n’ont pas pu être revisitées pour la préparation du présent rapport sont existantes et que leur taille n’a pas changé depuis le plus récent dénombrement. L’augmentation de la taille de la population totale au Canada est largement attribuable aux sept sous­populations nouvelles (voir la section Aire de répartition canadienne), car le nombre de colonies a diminué dans plusieurs sous­populations canadiennes. Si l’on tient compte uniquement des sous­populations qui ont été revisitées entre la préparation du rapport précédent (COSEWIC, 2003) et celle du présent rapport, il y a eu une augmentation de 9 colonies en Alberta (795 à 804) et une diminution de 26 colonies (186 à 160) à Terre-Neuve, ce qui représente une perte nette d’environ 17 colonies (voir les segments sur l’Alberta et Terre-Neuve dans la section Fluctuations et tendances, ci-dessous).

Les 19 sous­populations ont été signalées dans six zones générales très éloignées les unes des autres dans l’aire de répartition de l’espèce au Canada. De vastes zones qui contiennent probablement des milieux susceptibles de convenir à l’espèce, particulièrement dans les montagnes du nord de la Colombie-Britannique, du Yukon et des Territoires du Nord-Ouest (R. Belland, comm. pers., 2015; S. Cannings, comm. pers., 2016; J. Doubt, comm. pers., 2016; voir aussi la section Activités de recherche).

Selon une extrapolation de la densité de colonies observée dans le sud des Rocheuses canadiennes de façon à déterminer le nombre de colonies qui pourraient se trouver dans les zones susceptibles d’héberger l’espèce (indiquées dans la section Activités de recherche) et à évaluer le nombre potentiel maximal de colonies au Canada. Les estimations sont présentées dans le tableau 2. Le nombre possible de colonies additionnelles s’élève à 3 651, si on compte les mentions historiques douteuses de l’espèce dans l’île Devon et les îles voisines. Si on y combine les 1 546 colonies connues au Canada, la population canadienne pourrait donc compter jusqu’à 5 200 colonies.

^k Pour chaque province et territoire, la superficie potentielle a été calculée au moyen de Google Earth Pro (version 7.1.5.1557), en fonction du ou des polygones délimitant les zones susceptibles de convenir au bryum de Porsild. Ces zones sont décrites dans la section Activités de recherche.

^l Le nombre total de colonies potentielles pour chaque province ou territoire est fondé sur la densité connue des colonies en Alberta, l’une des régions au pays ayant fait l’objet des relevés les plus approfondis.

Ces calculs supposent que les conditions climatiques et les caractéristiques physiographiques sont semblables dans toutes les régions mentionnées. Ainsi, l’estimation de la taille totale de la population doit être considérée comme généreuse (S. Cannings, comm. pers., 2017). La fréquence de l’habitat spécialisé du bryum de Porsild (parois suintantes mouillées et ombragées) diminue dans les climats plus secs des régions nordiques, ce qui signifie que le nombre estimatif de colonies représente probablement une surestimation de la taille potentielle de la population. De plus, dans les vastes portions du Yukon et des Territoires du Nord-Ouest épargnées par les glaciations, il y a comparativement très peu de chutes d’eau, de falaises et de suintements persistants pour la colonisation. Les régions du Haut-Arctique (comme l’île d’Ellesmere, où on trouve des sous­populations existantes) sont considérées comme des déserts polaires, où les précipitations annuelles sont inférieures à 250 mm et où les milieux présentant l’approvisionnement en eau continu nécessaire à l’espèce sont très localisés (R. Belland, comm. pers., 2017). Compte tenu de ce qui précède concernant les conditions climatiques et les caractéristiques physiographiques ainsi que des besoins précis en matière d’habitat (voir la section Besoins en matière d’habitat) et de la capacité de dispersion limitée (voir la section Dispersion) du bryum de Porsild, on peut penser que peu de mentions additionnelles sont susceptibles d’être trouvées dans la Cordillère septentrionale ou les régions arctiques (R. Belland, comm. pers., 2017).

Fluctuations et tendances

Les données d’herbiers de l’ensemble de l’Amérique du Nord donnent à penser que les sous­populations de bryum de Porsild sont stables dans le temps, puisque des spécimens ont été récoltés de façon répétée dans les mêmes sites (et présumément dans le même habitat) sur de longues périodes (voir la section Tendances en matière d’habitat). Cependant, le présent rapport montre que plusieurs sous­populations ont connu un déclin du nombre et de la taille de leurs colonies au fil du temps. Les sous-populations canadiennes pour lesquelles on dispose de données sur les tendances sont situées en Alberta et à Terre-Neuve; ces deux provinces renferment la majorité des sous­populations connues au Canada (tableau 1). On ne dispose actuellement d’aucune donnée sur les tendances pour les sous­populations de la Colombie-Britannique et du Nunavut.

Les déclins en Alberta et à Terre-Neuve sont résumés dans le tableau 3. Les valeurs sont présentées uniquement pour les sites ayant été revisités. Les données montrent que le déclin est beaucoup plus élevé dans les sous­populations de Terre-Neuve que dans celles de l’Alberta. Au cours des 3 dernières générations (18 ans), le nombre de colonies a connu un déclin de 69,2 % à Terre­Neuve et de 4,6% en Alberta. Le déclin combiné du nombre de colonies au cours des 3 dernières générations est de 28 %.

Déclin total pour l’Alberta

Premier dénombrer = 588
Dernier dénombrer = 474

Hausse totale en Alberta

Premier dénombrer = 232
Dernier dénombrer = 308

Total global pour l’Alberta, sites revisités

Premier dénombrer = 820
Dernier dénombrer = 782 (4.6% decline (820 to 782)

Déclin total pour Terre-Neuve

Initial count = 430
Latest count = 68

Hausse totale en pour Terre-Neuve

Initial count = 37
Latest count = 76

Total global pour Terre-Neuve, sites revisités

Initial count = 467
Latest count = 144 (69.2% decline (467 to 144)

Terre-Neuve and Alberta overall decline

Terre-Neuve and Alberta grand total, revisited

Initial count = 1287
Latest count = 926 (28.0% decline (1287 to 926)

Alberta

Si l’on tient compte uniquement des sous­populations qui ont pu être revisitées et dont l’effectif indiqué dans le présent rapport peut être comparé directement avec celui du rapport précédent (COSEWIC, 2003), le nombre estimatif de colonies est demeuré presque identique, à > 795 colonies (COSEWIC, 2003). Par contre, le nombre total de colonies connues en Alberta dans les sous­populations revisitées et celles non revisitées a augmenté depuis l’évaluation de la situation précédente. La population totale en Alberta mesurée aux fins du présent rapport est de > 1 213 colonies, comparativement à > 810 colonies dans le rapport précédent (COSEWIC, 2003). On suppose que les sous­populations qui n’ont pas pu être revisitées pour la préparation du présent rapport sont existantes et que leur taille n’a pas changé depuis le plus récent dénombrement. La hausse de la population en Alberta s’explique principalement par la découverte de nouveaux sites. En Alberta, la taille médiane globale des colonies mesurée aux fins du présent rapport est de 4,0 cm², et la taille moyenne globale est de 17,9 cm². La taille moyenne des colonies indiquée dans le rapport précédent (COSEWIC, 2003) était semblable (22 cm²). La superficie totale des colonies en Alberta mesurée aux fins du présent rapport est de 35 285 cm² (3,5 m²). Il est à signaler que la composante du cours supérieur des chutes du ruisseau Whitehorse (> 150 colonies lors de la dernière estimation détaillée, en 2004; ASRD et ACA, 2006) n’a pas été incluse dans le calcul de la taille des colonies et de la superficie totale des colonies.

Le bryum de Porsild pourrait être disparu de deux composantes de sous­populations signalées dans le rapport de situation précédent (tableau 1). L’espèce était absente de la composante de la chute Lookout (3 colonies) du secteur du ruisseau Whitehorse et de la composante du cours inférieur (15 colonies) des chutes du ruisseau Whitehorse lors de la visite de celles-ci en 2011. Dans le cadre d’un récent relevé réalisé en 2015, l’espèce était encore absente à la composante de la chute Lookout.

Depuis l’évaluation de la situation précédente, deux nouvelles sous­populations et deux nouvelles composantes de sous­populations ont été signalées. Les sous­populations de la chute Casket et de la chaîne Monoghan, dans le parc de nature sauvage Willmore, ont été signalées pour la première fois en 2005, mais aucun dénombrement n’a alors été effectué. La composante du cours supérieur du ruisseau Ribbon et la composante du cours supérieur des chutes du ruisseau Whitehorse ont été signalées pour la première fois en 2004, après l’évaluation de la situation précédente (ASRD et ACA, 2006); cependant, l’espèce était absente de ces deux sites en 2011. La cause de ces disparitions est inconnue.

Dans l’évaluation de la situation précédente (COSEWIC, 2003), le déclin du nombre de colonies dans le secteur du ruisseau Whitehorse a été attribué à la sécheresse connue en 2002. Une réévaluation effectuée en 2004 (ASRD et ACA, 2006) a révélé que le déclin de l’espèce s’était poursuivi, ce qui donne à penser que la sécheresse pourrait avoir eu un effet prolongé. La composante du ruisseau Whitehorse 2 est demeurée de petite taille depuis l’évaluation précédente, probablement pour plusieurs raisons. De nombreuses colonies poussent sur une mince couche de sol minéral limoneux recouvrant du calcaire, substrat instable propice à l’érosion. De plus, la composante du ruisseau Whitehorse 2 se trouve à proximité d’un terrain de camping, situé de l’autre côté du ruisseau Whitehorse, et elle est fréquemment visitée par des amateurs de plein air. (Environment and Climate Change Canada, 2016; R. Caners, obs. pers.). De plus, la diminution de la taille de la composante du ruisseau Whitehorse 2 pourrait avoir été causée par les effets initiaux et prolongés de la sécheresse de 2002.

Le nombre de colonies semble avoir peu changé depuis l’évaluation de la situation précédente à la composante du ruisseau Whitehorse 4 de la sous­population du secteur du ruisseau Whitehorse; toutefois, deux nouveaux habitats ont été trouvés en septembre 2016. La composante du ruisseau Whitehorse 4 était auparavant subdivisée en deux (ruisseau Whitehorse 4 et 4a), les deux habitats connus étant séparés par environ 30 m (COSEWIC, 2003; ASRD et ACA, 2006), mais elle est maintenant considérée comme une seule composante car les parcelles d’habitat récemment découvertes montrent que l’occupation de l’espèce est plus continue. La composante du ruisseau Whitehorse 4 est passée de 295 colonies en 2002 à > 205 colonies en 2004. La nature continue de la sous­population fait en sorte qu’il est difficile d’évaluer l’endroit exact où les mesures ont été prises dans le passé. La composante du ruisseau Whitehorse 4 compte actuellement 267 colonies.

La sous­population de Mountain Park semble avoir connu une légère diminution depuis l’évaluation de la situation précédente; toutefois, de nombreuses colonies dans ce site ont probablement fusionné en poussant au fil du temps (annexe 1j–k). La plus grande colonie mesurée pour le présent rapport faisait 87 cm sur 30 cm et résultait probablement de la fusion d’au moins deux colonies. Ce phénomène fait en sorte qu’il est difficile d’évaluer le nombre de colonies et qu’il est problématique de comparer les différentes estimations faites au fil du temps. Quelques grandes colonies sont naturellement délogées des surfaces rocheuses par leur propre poids, ce qui donne à penser que ce phénomène est un processus dynamique naturel. L’effet du dépôt de poussière provenant des routes de transport industrielles sur le bryum de Porsild est inconnu et devrait être étudié.

Terre-Neuve

À Terre-Neuve, les sous­populations ont connu plusieurs changements depuis qu’elles avaient été visitées pour la dernière fois, en 2002 (COSEWIC, 2003). Les changements du nombre de colonies (individus) ont été examinés à l’échelle des habitats au sein d’une sous­population, car ces changements peuvent être masqués lorsqu’ils sont examinés à l’échelle plus vaste de la sous­population. Selon le plus récent relevé, réalisé en juillet 2015, la sous­population du cap Ardoise est disparue et l’espèce était absente d’un certain nombre d’habitats au cap Onion et au cap White. Au cap Ardoise, l’espèce avait initialement été signalée dans deux habitats, mais elle ne s’y trouve plus aujourd’hui. Au cap Onion, l’espèce a été signalée dans quatre habitats du côté sud du cap et dans quatre habitats du côté nord du cap. Les habitats du côté sud contenaient peu de colonies en 2002, et l’espèce y était absente lors des relevés réalisés pour la préparation du présent rapport. Cependant, quelques colonies ont été observées dans un habitat qui ne semblait correspondre à aucun des habitats déjà connus (ce qui pourrait toutefois s’expliquer par une erreur de GPS en 2002). De plus, l’espèce était absente d’un habitat du côté nord du cap Onion situé à proximité des eaux libres. L’espèce était toujours présente dans les autres habitats du côté nord du cap Onion, mais le nombre de colonies y avait changé. La sous­population du cap White est passée de > 91 colonies en 2002 à 67 colonies en 2015; selon la mention initiale, l’espèce était présente dans cinq habitats au cap White, mais en 2015 elle était absente des trois habitats qui contenaient le moins de colonies, situées à l’extrémité ouest de la sous­population, et le nombre de colonies dans l’habitat le plus grand, situé plus à l’est, était passé de 56 à 38.

Les sous­populations de Straitsview et de l’Anse aux Sauvages semblent avoir connu des changements relativement mineurs, mais un habitat à l’Anse aux Sauvages n’a pas pu être visité à cause de la marée haute. Les sous­populations de la baie Noddy et de l’île Cobbler ont été incluses dans l’évaluation de la situation précédente, mais elles n’ont pas pu être revisitées et leur situation est incertaine. Toutefois, la perte de colonies observée dans plusieurs sous­populations à Terre-Neuve laisse supposer que celles de la baie Noddy et de l’île Cobbler pourraient elles aussi avoir été touchées.

Une variation importante de l’abondance au fil du temps a été observée chez le bryum de Porsild a été observé dans certains habitats à Terre-Neuve (T. Hedderson, comm. pers., 2016). La sous­population de Straitsview était l’une de celles comptant le plus grand nombre de colonies à Terre-Neuve selon la mention initiale de 1982. Les années où l’eau ne gèle pas complètement dans le havre, ce qui favorise le mouvement de la glace, le nombre de colonies peut diminuer de façon considérable (T. Hedderson, comm. pers., 2016). Des observations semblables ont été faites dans la grande sous­population du cap Onion, mais c’est l’érosion du shale friable plutôt que l'affouillement glaciel qui y est responsable des fluctuations du nombre de colonies. Durant les printemps hâtifs pluvieux, de gros fragments de roche peuvent se détacher des falaises et emporter avec eux des colonies (T. Hedderson, comm. pers., 2016).

Dans l’ensemble, la population totale à Terre-Neuve mesurée aux fins du présent rapport est de > 272 colonies, ce qui représente une hausse par rapport aux > 200 colonies signalées dans le rapport précédent (COSEPAC, 2003). On suppose que l’espèce est encore présente dans les sites qui n’ont pas pu être revisités pour la préparation du présent rapport et que l’effectif n’y pas changé depuis le plus récent dénombrement. Si on tient compte uniquement des sous­populations (ou habitats) qui ont pu être revisités et pour lesquels une comparaison directe a pu être effectuée, 160 colonies ont été dénombrées pour le présent rapport et > 186 colonies ont été dénombrées pour le rapport précédent (COSEWIC, 2003). La taille et la superficie totale des colonies différaient considérablement entre Terre-Neuve et l’Alberta. À Terre-Neuve, la taille médiane des colonies était de seulement 0,3 cm², et la taille moyenne, de 6,1 cm². La plus récente estimation de la superficie totale des colonies à Terre-Neuve s’élève à 968 cm² (0,1 m²). Il est à signaler que les calculs relatifs à la taille et à la superficie totale des colonies ne tiennent pas compte des sous­populations qui n’ont pas pu être revisitées pour la préparation du présent rapport (voir le tableau 1).

Forte fragmentation

La population canadienne du bryum de Porsild est gravement fragmentée, puisque plus de 50 % de la zone d’occupation biologique totale de l’espèce se trouvent dans des parcelles d’habitat (1) plus petites que la superficie nécessaire au maintien d’une population viable et (2) séparées d’autres parcelles d’habitat par une distance supérieure à la distance de dispersion maximale présumée pour l’espèce (IUCN Standards and Petitions Subcommittee, 2017). Chaque ligne du tableau 1 qui renferme une valeur pour le nombre total de colonies correspond à une parcelle d’habitat. Pour déterminer si l’espèce répond aux critères de la première partie des lignes directrices de l’UICN, les parcelles d’habitat d’une superficie suffisante au maintien d’une population viable ont été prises en compte.

Le nombre minimum d’individus (colonies) considéré comme viable est de 50. Ce chiffre correspond à la taille efficace de la population (Ne = 50 individus) nécessaire pour prévenir la dépression de consanguinité dans les populations sauvages, y compris chez les végétaux (Frankham et al., 2014). Une Ne d’au moins 50 individus est nécessaire à court terme pour réduire les risques de disparition associés aux effets nuisibles de la dépression de consanguinité sur le plan démographique, tandis qu’une Ne d’au moins 500 individus est nécessaire au maintien d’une variation génétique suffisante pour permettre une adaptation aux changements futurs (potentiel d’évolution) à perpétuité (Jamieson et Allendorf, 2012). Ces principes forment la base de la base de la « règle du 50/500 » utilisée pour évaluer la taille minimale de la population viable chez un organisme (Jamieson et Allendorf, 2012; Frankham et al., 2014); toutefois, ces valeurs de Ne sont souvent considérées comme trop basses pour être efficaces (Frankham et al., 2014).

Il a été démontré que les mousses dont les organes mâles et femelles sont produits par des individus distincts, comme le bryum de Porsild, sont vulnérables à la dépression de consanguinité. Chez ces espèces, la dépression de consanguinité était causée par la fécondation des individus femelles par des individus mâles étroitement apparentés, et elle entraînait après une seule génération des modifications mesurables des caractères des sporophytes qui pouvaient nuire à la dispersion et à la persistance de l’espèce. Parmi les modifications, on compte des diminutions de la taille des capsules de spores, du nombre de spores et de la longueur des soies qui soulèvent les capsules jusqu’aux courants d’air nécessaires à la dispersion des spores (Taylor et al., 2007; Szövényi et al., 2009).

La superficie de chacune des 46 parcelles d’habitat où l’espèce a été signalée au Canada (y compris les parcelles où l’espèce est présumée disparue) a été estimée en mètres carrés (voir les lignes dans le tableau 1). Les parcelles comprennent la zone potentielle de microhabitat convenable et les colonies qui occupent cette zone. L’espèce est encore présente dans 33 des 46 parcelles. La superficie totale de ces 33 parcelles d’habitat occupées par la population canadienne de l’espèce est de 183,5 m², mais 47 % (77,5 m²) des parcelles ne sont pas viables, car elles comptent moins de 50 colonies (tableau 1; figure 4).

Fait tout aussi important, 76 % des 33 parcelles d’habitat où l’espèce est présente au Canada renferment moins de 50 individus, et 52 % des parcelles renferment moins de 20 individus (tableau 1).

On pense que le bryum de Porsild est disparu de 13 parcelles d’habitat (28 %). Dans le cadre de relevés antérieurs (2003­2004), ces 13 parcelles comptaient moins de 15 colonies chacune. De plus, des déclins considérables ont été observés dans 2 parcelles non viables qui comptaient moins de 50 colonies lors de relevés antérieurs (cours inférieur du ruisseau Drummond, cap Onion 02-57). Six parcelles non viables n’ont connu aucun changement ou ont connu un faible changement (l’Anse aux Sauvages 02-36 et 02-65, cap White 02-91) ou ont connu une hausse modérée (cap Onion 02-60 et 02-58, Straitsview 02-46). La hausse observée au cap Onion pourrait être attribuable à des artéfacts d’échantillonnage, car la taille médiane des colonies y est de seulement 0,5 cm², de sorte que des colonies pourraient être passées inaperçues lors des premiers relevés. La parcelle de Straitsview 02-46 est passée de 9 à 14 colonies. Cependant, cette parcelle avait auparavant subi une perte considérable de colonies (296 à 9 colonies) durant l’hiver 2001­2002, soit une année avant le relevé réalisé pour la préparation du rapport précédent (COSEWIC, 2003).

La deuxième partie des lignes directrices concernant la fragmentation grave est axée sur l’isolement des parcelles d’habitat et sur la capacité de dispersion de l’espèce. L’isolement des parcelles d’habitat est déterminé en fonction des observations concernant l’espèce (voir la section Dispersion). L’espèce peut se reproduire par voie végétative, par expansion clonale et par régénération de fragments d’individus, mais le taux de régénération de fragments était faible dans le cadre d’expériences. De plus, l’espèce se reproduit par voie sexuée, par production de spores par les sporophytes, et des sporophytes ont fréquemment été observés dans certains sites (tableau 1). Toutefois, dans les parcelles où un suivi régulier a été effectué et où une perte de colonies a été observée (Straitsview 02-46, comme indiqué précédemment, composantes du cours supérieur et du cours inférieur du ruisseau Ribbon, composantes de la chute Lookout du secteur du ruisseau Whitehorse et composante du cours inférieur des chutes du ruisseau Whitehorse), le rétablissement a été très faible, voire nul, même si l’espèce est présente dans des parcelles d’habitat situées à proximité dans la même sous­population. De même, le bryum de Porsild est absent des milieux potentiellement convenables se trouvant à proximité des sous­populations connues, ce qui laisse croire que l’espèce est incapable de se disperser et de coloniser ces milieux.

En plus des difficultés liées à la colonisation, l’espèce dépend de milieux rares présentant des caractéristiques très précises, soit des substrats calcaires ombragés caractérisés par une humidité continue pendant la saison de croissance et une dessiccation pendant l’hiver. Les milieux qui présentent cette combinaison de caractéristiques représentent une très petite proportion de la surface terrestre où l’espèce est connue, de sorte que les zones propices à la colonisation sont limitées.

De plus, l’espèce est isolée à l’échelle nationale, car elle se rencontre dans trois régions très distantes à l’intérieur du Canada (Rocheuses, extrême nord de Terre-Neuve et île d’Ellesmere) séparées par de vastes zones ne contenant pas de milieux propices à l’espèce. Comme il a été mentionné précédemment, ce mode de répartition résulte de milliers d’années de migration (au moins depuis la fin de la glaciation du Wisconsinien). Selon ce qu’on sait de la capacité de dispersion du bryum de Porsild, il est peu probable que, si l’espèce disparaissait d’une de ces trois régions, elle pourrait la recoloniser en une courte période de temps.

Immigration de source externe

L’immigration du bryum de Porsild depuis les États-Unis est improbable. Les mentions de l’espèce aux États-Unis les plus proches du Canada se trouvent dans le parc Pictured Rocks National Lakeshore au Michigan, à environ 200 km de la rive nord du lac Supérieur, au Canada, où on trouve du calcaire exposé. De plus, l’espèce a été signalée dans un certain nombre de localités en Alaska, la plus proche se trouvant au canyon Keystone, près des chutes Bridal Veil. Silver Gate, au Montana, se trouve dans le sud des Rocheuses et pourrait constituer une source pour l’immigration. Toutefois, le potentiel de dispersion de l’espèce sur de longues distances est inconnu, mais ce type de dispersion est peu susceptible de se produire, sauf sur une longue période (van Zanten, 1978). On ignore également quels sont le degré et l’importance des différences génétiques entre les localités. Ainsi, la probabilité d’une immigration depuis les sites des États-Unis se trouvant à proximité du Canada demeure inconnue.

Menaces et facteurs limitatifs

Plusieurs menaces pèsent sur le bryum de Porsild au Canada (COSEWIC, 2003; ASRD et ACA, 2006; Belland et Limestone Barrens Species at Risk Recovery Team, 2006; Alberta Porsild’s Bryum Recovery Team, 2010; Environment and Climate Change Canada, 2016). Les menaces ont été répertoriées de façon exhaustive en Alberta, où l’espèce fait l’objet d’activités de rétablissement depuis 2010 (Alberta Porsild’s Bryum Recovery Team, 2010; voir la section Statuts et protection juridiques). Une évaluation des menaces (annexe 3) a été réalisée pour l’espèce, et la valeur de l’impact global des menaces attribuée est très élevée à moyenne. Les résultats ont montré que les changements climatiques (annexe 3, section 11) combinés aux modifications des systèmes naturels (annexe 3, section 7) sont les plus importantes menaces qui pèsent sur l’espèce. Pour appuyer l’évaluation des effets des changements climatiques dans le cadre de l’évaluation des menaces, l’indice de vulnérabilité aux changements climatiques de NatureServe (IVCC, annexe 4) a été déterminé pour l’espèce. Selon l’IVCC, le bryum de Prosild se classe dans la catégorie des espèces « extrêmement vulnérables », ce qui appuie fortement les résultats de l’évaluation des menaces concernant les changements climatiques.

Selon l’évaluation, les principales menaces pesant sur l’espèce sont les changements climatiques et les phénomènes météorologiques violents, les modifications des systèmes naturels, les perturbations humaines, l’exploitation minière et les polluants atmosphériques.

Évaluation des menaces (annexe 3)

Changements climatiques et phénomènes météorologiques violents (voir annexe 3, section 11)

Sécheresses (sous-section 11.2)

Le bryum de Porsild est vulnérable aux diminutions des précipitations sous la normale, qui peuvent réduire les quantités d’eau parvenant aux colonies par ruissellement ou par suintement. La sensibilité de l’espèce à la sécheresse a été démontrée dans le rapport précédent (COSEWIC, 2003); la taille de plusieurs sous­populations dans le secteur du ruisseau Whitehorse avait diminué depuis le relevé précédent, réalisé en 2000, probablement à cause de la sécheresse observée en 2002 (COSEWIC, 2003). L’espèce ne s’est pas rétablie en Alberta depuis cette sécheresse (tableau 1). L’espèce pourrait avoir connu d’autres pertes semblables causées par de graves sécheresses observées au cours du dernier siècle dans l’ouest du Canada (fin du XIXe siècle; 1918­1925; majeure partie des années 1930; 1958­1962; 1983­1989; 2000­2004; années 1890, 1910, 1920, 1930, 1960 et 1980, début des années 2000; Bonsal et al., 2013). Toutes les sous­populations de l’Ouest canadien (celles situées en Alberta et en Colombie-Britannique) pourraient être touchées par la sécheresse (Environment and Climate Change Canada, 2016). Une hausse des températures annuelles moyennes et une diminution des précipitations totales ont été observées dans l’aire de répartition du bryum de Porsild dans l’Ouest canadien de 1950 à 2010 pour chacune des saisons de l’année (Warren et Lemmen, 2014); toutefois, on ignore quelles seront la fréquence, la durée et la gravité des sécheresses futures au Canada. Dans la sous­population de Mountain Park, en Alberta, les milieux qui sont adjacents à l’habitat du bryum de Porsild mais où l’espèce n’est pas présente sont plus fréquemment exposés à des conditions chaudes et sèches, ce qui donne à penser que le microclimat est un facteur limitatif pour l’espèce (AESRD, 2013).

Les changements climatiques représentent une importante menace pour le bryum de Porsild, et la hausse de la fréquence et de la gravité de la dessiccation et des tempêtes pourraient avoir de graves répercussions sur l’espèce. La température annuelle moyenne de l’air près de la surface sur la masse terrestre du Canada a augmenté de 1,5 °C de 1950 à 2010 (Warren et Lemmen, 2014; figure 4). Un réchauffement a été enregistré dans la majeure partie du Canada, mais des tendances plus marquées sont observées aux latitudes nordiques et dans l’ouest. Cette tendance régionale a été associée à des régimes de circulation atmosphère-océan à grande échelle. Une hausse des précipitations est prévue dans la majeure partie du pays, sauf dans la portion continentale de l’Ouest canadien, y compris dans la majorité de l’Alberta et le nord de la Colombie­Britannique. Dans ces régions, la diminution des précipitations est largement attribuable à un déclin des chutes de neige en hiver (Warren et Lemmen, 2014). Ce phénomène pourrait avoir un impact direct sur le bryum de Porsild, en entraînant une diminution du ruissellement et de la disponibilité en eau. Même dans les régions du Canada où les précipitations estivales augmenteront selon les projections, l’augmentation des taux d’évaporation associée à la hausse des températures estivales favorisera un assèchement des conditions (Warren et Lemmen, 2014; figure 5). Les effets potentiels des changements climatiques sur le bryum de Porsild sont inconnus, mais ils pourraient différer d’un site à l’autre en fonction des conditions locales (p. ex. régime hydrologique, ombrage, température atmosphérique).

Tempêtes (sous-section 11.4)

À Terre-Neuve, les sous­populations de bryum de Porsild sont limitées aux zones côtières et sont soumises aux effets du courant du Labrador et aux variations associées à l’oscillation nord-atlantique (ONA), régime de pression qui influe sur les milieux nordiques de l’Atlantique Nord (Vasseur et Catto, 2008). Terre-Neuve-et-Labrador connaît actuellement une phase « positive marquée et persistante » de l’ONA. La phase positive de l’ONA entraîne de forts vents du nord-ouest au nord-est, qui varient en fonction de la latitude depuis le nord du Labrador jusque dans le sud de la péninsule d’Avalon, de fortes tensions du vent sur la surface de la mer, de basses températures de l’eau en surface (particulièrement en hiver) et une hausse des superficies et de la durée de la glace en banquise et des sarrasins. La plupart des sous­populations du bryum de Porsild se trouvent sur des falaises adjacentes aux eaux libres de la mer, et plusieurs parcelles d’habitat se trouvent à seulement quelques mètres de la laisse des hautes eaux; une augmentation de l’importance et de la fréquence des tempêtes pourrait donc avoir un effet négatif direct sur l’espèce, en causant une abrasion par l’eau et des embruns salés ainsi que des hausses brusques du niveau d’eau et un affouillement glaciel entraînant une érosion du substrat rocheux. La disparition du bryum de Porsild observée dans plusieurs sites à Terre-Neuve dans le cadre de récents relevés a très probablement été causée par leur proximité des eaux libres et les effets des tempêtes (p. ex. habitats à l’extrême-ouest du cap White; annexe 1l). Actuellement, les ondes de tempête de plus de 3,6 m au-dessus du niveau moyen de la mer se produisent environ une fois tous les 40 ans dans le sud du golfe du Saint-Laurent. Selon le rythme actuel d’élévation du niveau de la mer, des ondes de tempête de cette ampleur pourraient se produire chaque année d’ici 2100 (Vasseur et Catto, 2008).

Indice de vulnérabilité aux changements climatiques (annexe 4)

L’indice de vulnérabilité aux changements climatiques (IVCC) du bryum de Porsild a été calculé pour appuyer l’évaluation des menaces concernant les changements climatiques. L’IVCC est un système de cotation qui permet l’évaluation de la vulnérabilité d’une espèce aux changements climatiques projetés selon deux catégories : 1) l’exposition indirecte aux changements climatiques et 2) la sensibilité et la capacité d’adaptation de l’espèce (y compris la capacité de dispersion, la sensibilité aux températures et aux précipitations, la spécificité de l’habitat physique, les relations interspécifiques et les facteurs génétiques). Pour chacune de ces deux catégories, une cote est déterminée en fonction d’un certain nombre de facteurs selon une échelle mobile allant d’une augmentation importante de la vulnérabilité à aucun effet sur la vulnérabilité. L’exposition indirecte aux changements climatiques est mesurée en fonction des changements de la température annuelle moyenne (figure 6) et du déficit hydrique annuel du climat (figure 7) dans l’ensemble de l’aire de répartition de l’espèce à l’intérieur de la zone d’évaluation. Le déficit hydrique climatique est une mesure des effets de l’assèchement sur la végétation, et cette mesure est plus pertinente pour la biodiversité que les précipitations, car elle tient compte du fait que la hausse des températures favorise l’augmentation des taux d’évaporation et d’évapotranspiration (Young et Hammerson, 2016).

L’IVCC d’une espèce est déterminé en fonction de la somme des valeurs numériques obtenues par l’évaluation des renseignements recueillis pour les diverses catégories. Cette somme est ensuite comparée aux valeurs seuils pour être transposée en une cote (Young et Hammerson, 2016). Les six cotes de l’IVCC sont les suivantes : extrêmement vulnérable, très vulnérable, modérément vulnérable, peu vulnérable et données insuffisantes.

Un IVCC d’extrêmement vulnérable a été attribué au bryum de Porsild, car les probabilités que l’abondance et/ou l’aire de répartition de l’espèce diminuent de façon considérable ou que l’espèce disparaisse d’ici 2050 sont très élevées. Le degré de confiance associé à cette cote est extrêmement élevé.

Modifications des systèmes naturels (voir l’annexe 3, section 7)

Phénomènes stochastiques (sous-section 7.3)

À cause de leur petite taille et de leur petite zone d’occupation, certaines sous­populations sont susceptibles de disparaître si elles sont exposées à des phénomènes stochastiques environnementaux, génétiques et démographiques. Le bryum de Porsild est maintenant apparemment disparu de plusieurs composantes de sous­population qui étaient composées d’un nombre relativement faible de colonies en Alberta (composante du cours supérieur de la sous­population du ruisseau Ribbon; composante de la chute Lookout de la sous­population du secteur du ruisseau Whitehorse; composante du cours inférieur de la sous­population des chutes du ruisseau Whitehorse) et à Terre-Neuve (multiples habitats dans les sous­populations du cap Onion, du cap Ardoise et du cap White). En Alberta, le bryum de Porsild est disparu de la composante du cours supérieur du ruisseau Ribbon, pour des raisons inconnues. De plus, des colonies ont récemment disparu dans la composante du cours inférieur du ruisseau Ribbon, à cause d’un éboulement naturel de la paroi derrière la chute (R. Belland, comm. pers., 2016; R. Caners, obs. pers.), mais les répercussions de ce phénomène n’ont pas encore été entièrement évaluées. À Terre-Neuve, l’espèce est disparue de certains habitats des sous­populations du cap Onion, du cap Ardoise et du cap White, probablement à cause de l’instabilité naturelle du substrat, combinée aux tempêtes et à l’affouillement glaciel (R. Caners, obs. pers.) qui entraînent l’érosion physique de la roche instable (voir Changements climatiques et phénomènes météorologiques violents, ci-dessus).

Un certain nombre d’autres petites sous­populations au Canada (tableau 1) pourraient être susceptibles de disparaître à cause de phénomènes stochastiques. La sous­population de l’île Cobbler, à Terre-Neuve, et la sous­population du ruisseau Yellowstone, au Nunavut, comprennent chacune une seule colonie, et la sous­population de l’Anse aux Sauvages, à Terre-Neuve, se compose de trois habitats comptant respectivement 3, 7 et >6 colonies. De plus, à Terre-Neuve, la sous­population de la baie Noddy comprend plusieurs habitats comptant chacune peu de colonies, et la sous­population de l’anse Hay comptait deux colonies lors du dernier relevé.

Incendies (sous-section 7.1)

Les incendies de forêt pourraient avoir des répercussions sur la sous­population du ruisseau Ribbon. En effet, cette sous­population est entourée d’une forêt dense et pourrait être vulnérable aux effets directs et indirects des éventuels incendies de forêt, qui constituent un processus écologique naturel dans cette région. Un incendie, selon sa gravité et son intensité, pourrait entraîner la disparition partielle ou complète de l’étage arboré, ce qui pourrait entraîner des modifications de la température, de l’intensité lumineuse, de la circulation d’air et du taux d’humidité relative à l’échelle locale. Au ruisseau Ribbon, les incendies pourraient aussi avoir une incidence sur la composition chimique et la turbidité de l’eau qui traverse le site et entre en contact avec l’espèce. D’autres sous­populations au Canada se trouvent à proximité de forêts (Mountain Park, secteur du ruisseau ruisseau Whitehorse, chutes du ruisseau Whitehorse) et pourraient être vulnérables aux très grands incendies de forêt (Environment and Climate Change Canada, 2016).

Perturbations humaines (voir l’annexe 3, section 6)

Activités récréatives (sous-section 6.1)

La majorité des sous­populations de bryum de Porsild se trouvent sur des falaises ou dans des régions éloignées qui sont difficilement accessibles au public. Toutefois, plusieurs sites sont facilement accessibles pour les amateurs de plein air, qui peuvent accidentellement endommager l’espèce. Les composantes du cours supérieur et du cours inférieur du ruisseau Ribbon et la composante du cours supérieur des chutes du ruisseau Whitehorse sont des destinations populaires pour les randonneurs, qui peuvent accéder aux colonies sur les surfaces rocheuses. Au ruisseau Ribbon, les chutes d’eau se trouvent relativement près du début d’un sentier, dans un secteur qui est une destination récréative populaire. Le surplomb rocheux situé derrière la chute d’eau où pousse l’espèce (composante du cours inférieur) et l’endroit d’où l’espèce est maintenant disparue (composante du cours supérieur) sont fréquemment visités par des randonneurs. Des randonneurs ont fait des inscriptions sur les surfaces rocheuses dans la composante du cours inférieur et ont ainsi directement endommagé des colonies (R. Caners, obs. pers., juin 2015) (annexe 1m–n). Les chutes du ruisseau Whitehorse sont probablement moins visitées que celles du ruisseau Ribbon, car elles sont moins près du début du sentier. La composante du bloc rocheux de la sous­population du secteur du ruisseau Whitehorse se trouve entre deux emplacements de camping dans un terrain de camping populaire. Des feux de camp ont été allumés sous le gros bloc rocheux anguleux, qui est également utilisé pour l’escalade. Un panneau a été installé devant le bloc rocheux en juin 2015 par le ministère de l’Environnement et des Parcs de l’Alberta, pour informer les campeurs que le bloc rocheux héberge plusieurs espèces végétales et qu’il est important de protéger celles-ci. Des membres de l’équipe de rétablissement du bryum de Porsild en Alberta et du ministère de l’Environnement et des Parcs de l’Alberta ont tenu des discussions en octobre 2016 pour trouver des façons de réduire les dommages infligés à l’espèce sur le bloc rocheux. Ils en sont arrivés à un consensus et ont fait appel à la carrière de Cadomin du Lehigh Heidelberg Cement Group, qui a placé des roches devant le bloc rocheux le 16 novembre pour dissuader le public d’utiliser le site. La composante du ruisseau Whitehorse 2 se trouve du côté opposé du ruisseau par rapport au bloc rocheux, où l’espèce pousse à l’entrée d’une petite cave. Cette composante est fréquemment visitée par des gens qui peuvent causer des dommages aux colonies, car plusieurs de celles-ci poussent sur une mince couche de sol minéral recouvrant la surface rocheuse et peuvent facilement être perturbées. Il pourrait être nécessaire de mettre en œuvre des mesures de protection dans le futur.

Le régime hydrologique et la qualité de l’eau sont d’importantes caractéristiques des microsites et définissent les besoins très précis en matière d’habitat du bryum de Porsild. Une étude de l’AESRD (2013) a montré que la composition chimique de l’eau était un facteur important pour décrire les différences entre les sous­populations en Alberta (voir la section Besoins en matière d’habitat). Dans le secteur du ruisseau Whitehorse, l’utilisation de véhicules hors route constitue une menace potentielle pour l’espèce, car elle pourrait causer des changements hydrologiques en amont, comme un envasement et des modifications de la composition chimique de l’eau (COSEWIC, 2003). L’eau du ruisseau Ribbon provient du ruisseau Marmot, qui tire sa source de la populaire station de ski Nakiska du mont Allen et traverse celle-ci (Environment and Climate Change Canada, 2016). Les effets de la zone de ski et des autres activités récréatives sur la qualité de l’eau du ruisseau Marmot sont inconnus.

Nombre de localités^{Note de bas de page 5} 

Un certain nombre de menaces qui pèsent sur le bryum de Porsild sont très localisées. Chaque sous­population de l’espèce est probablement influencée de façon distincte par les conditions abiotiques et biotiques locales (régime hydrologique, géologie du substrat rocheux, composition chimique de l’eau et du substrat, tempêtes, etc.), de sorte que le nombre de localités du bryum de Porsild au Canada correspond probablement au nombre de sous­populations de l’espèce. L’augmentation de sept sous­populations depuis le rapport de situation précédent (COSEWIC, 2003) donne à penser que le nombre de localités devrait augmenter proportionnellement et être de 19. Toutefois, les changements climatiques constituent une importante menace pour l’espèce et pourraient avoir des effets généralisés, notamment une augmentation des températures extrêmes qui entraînera une diminution de l’humidité disponible pour l’espèce, ou des modifications des tempêtes ou de l’affouillement glaciel et de l’érosion. Étant donné que ces menaces peuvent survenir à des échelles très différentes, il s’impose de réaliser une analyse approfondie pour déterminer le nombre de localités de l’espèce.

Protection, statuts et classements

Statuts et protection juridiques

Plusieurs changements ont été apportés à la protection dont jouit l’espèce à l’échelle nationale et provinciale depuis l’évaluation de la situation précédente. En novembre 2003, le bryum de Porsild a été désigné « espèce menacée » à l’échelle nationale par le COSEPAC, en fonction de la petite taille de la population, de la grave fragmentation de la population canadienne entre cinq zones générales très éloignées les unes des autres et d’un déclin de la qualité de l’habitat. L’espèce a ensuite été inscrite à l’annexe 1 de la Loi sur les espèces en péril en 2011 (LEP, annexe 1, 2011; Government of Canada, 2011). Les espèces inscrites à la LEP bénéficient automatiquement d’une protection juridique sur les terres de la Couronne. Actuellement, trois sous­populations sont connues sur des terres fédérales au Canada, dans le parc national Quttinirpaaq, au Nunavut.

En novembre 2007, le ministre du Développement durable des ressources de l’Alberta a approuvé l’inscription du bryum de Porsild à titre d’espèce en voie de disparition au Wildlife Act de l’Alberta, sur recommandation de l’Endangered Species Conservation Committee (ESCC) de l’Alberta; cependant, cette loi ne prévoit aucune disposition conférant uneprotection juridique à l’espèce. En janvier 2005, l’espèce a été inscrite sur la liste des espèces menacéesde l’Endangered Species Act de Terre­Neuve­et-Labrador

Un programme national de rétablissement a été préparé pour le bryum de Porsild (Environment and Climate Change Canada, 2016). Ce programme de rétablissement désigne l’habitat essentiel de l’espèce et indique les activités susceptibles d’entraîner la destruction de l’habitat essentiel. La version préliminaire d’un plan d’action est en cours d’élaboration (Environment Canada, 2015), et celle-ci présente la planification détaillée du rétablissement élaborée dans le but d’appuyer l’orientation stratégique établie dans le programme de rétablissement de l’espèce. Le plan indique les étapes nécessaires pour l’atteinte des objectifs en matière de population et de répartition définis dans le programme de rétablissement, y compris les mesures prises pour contrer les menaces et faire le suivi du rétablissement de l’espèce, ainsi que les mesures proposées pour protéger l’habitat essentiel (Environment Canada, 2015).

Deux plans de rétablissement provinciaux ont été préparés pour l’espèce, soit un pour Terre-Neuve (Belland et Limestone Barrens Species at Risk Recovery Team, 2006) et l’autre pour l’Alberta (Alberta Porsild’s Bryum Recovery Team, 2010). Terre-Neuvea récemment mise en œuvre d’importantes mesures de rétablissement visant à délimiter et à protéger l’habitat du bryum de Porsild (voir la section Protection et propriété de l’habitat, ci-dessous). En Alberta, depuis 2010, l’espèce fait l’objet de mesures de rétablissement suivantes (Environment and Climate Change Canada, 2016; R. Caners, obs. pers.) :

• Estimation du nombre de colonies dans les sous­populations et description des caractéristiques de base de l’habitat;
• Suivi des conditions microclimatiques et analyse de la chimie de l’eau et des roches dans des sous­populations déterminées (voir AESRD, 2013);
• Suivi du dépôt de poussière à Mountain Park durant une saison (voir la section Menaces et facteurs limitatifs). Ces activités pourraient être élargies dans le futur et inclure les composantes du rocher du ruisseau Whitehorse et du ruisseau Whitehorse 2;
• Communication et collaboration avec les intervenants, et installation de panneaux et mise en œuvre d’autres mesures de protection au Rocher du ruisseau Whitehorse en vue de sensibiliser le public et de réduire les dommages qu’il pourrait causer.

Le plan de rétablissement en Alberta est d’une durée de cinq ans; après cette période, les activités de rétablissement seront réévaluées (Alberta Porsild’s Bryum recovery Team, 2010).

Statuts et classements non juridiques

Le bryum de Porsild est actuellement coté G2G3 (en péril à vulnérable) à l’échelle mondiale par NatureServe (2017). Il est coté N2 au Canada et NNR (non classée) aux États-Unis. Au Canada, l’espèce est cotée S1 (gravement en péril) en Alberta, en Colombie-Britannique et à Terre-Neuve et SNR (non classée) au Nunavut. Aux États­Unis le bryum de Porsild est coté S2 (en péril) au Colorado, S1 au Montana et S1? (possiblement gravement en péril) en Utah, et il n’est pas classé en Alaska et au Michigan (voir le tableau 4).

^m Abréviations des cotes : G – cote de conservation mondiale; N – cote de conservation nationale; S – cote de conservation infranationale; 1 – gravement en péril; 2 – en péril; 3 – vulnérable; 4 – apparemment non en péril; 5 – non en péril; H – peut-être disparue; NNR – non évaluée à l’échelle nationale; SNR – non évaluée à l’échelle infranationale; ? – cote inexacte ou incertaine. Les définitions complètes se trouvent à l’adresse suivante : http://explorer.natureserve.org/nsranks.htm (en anglais seulement).

ⁿ La cote de conservation mondiale (cote G) indique le statut de conservation d’une espèce ou d’un écosystème dans l’ensemble de son aire de répartition mondiale. La cote de conservation nationale (cote N) indique l’état d’une espèce ou d’un écosystème dans un pays en particulier. Il peut y avoir autant de cotes de conservation nationales d’une espèce ou d’un écosystème qu’il y a de pays où on les trouve. La cote de conservation infranationale (cote S) indique l’état d’une espèce dans un territoire donné (État, province ou territoire). Il peut y avoir autant de cotes de conservation infranationales d’une espèce dans un pays qu’il y a de territoires où on la trouve.

^o Dernière mise à jour de la cote de conservation mondiale : juin 2006. Dernière mise à jour de la cote de conservation nationale au Canada : mai 2013. Dernière mise à jour des cotes de conservation infranationales au Canada et aux États-Unis : octobre 2015 (NatureServe, 2017).

^p L’espèce figure sur la liste rouge des espèces en péril de la Colombie-Britannique (B.C. Conservation Data Centre, 2017) mais elle ne figure pas parmi les espèces bénéficiant d’une protection en vertu du Wildlife Act de la province (RSBC, 1996). La désignation d’une espèce en vertu de cette loi augmente les sanctions imposées en cas de nuisance à celle-ci.

Protection et propriété de l’habitat

Le régime foncier des sites où l’on trouve les sous­populations de bryum de Porsild au Canada est indiqué dans le tableau 1.

En Alberta, la majorité des sous­populations se trouvent dans des zones désignées par le gouvernement provincial; toutefois, le niveau de protection accordé au bryum de Porsild dépend de la classification de la zone (Alberta Parks, 2017). En Alberta, on trouve des sous­populations dans le parc de nature sauvage Willmore (sous­populations de la chute Casket et de la chaîne Monoghan), dans le parc provincial Whitehorse Wildland (sous­populations du secteur du ruisseau Whitehorse et des chutes du ruisseau Whitehorse), dans l’aire récréative provinciale Whitehorse Creek (composante du bloc rocheux de la sous­population du secteur du ruisseau Whitehorse) et dans l’aire récréative provinciale Evan-Thomas (sous­population du ruisseau Ribbon). La seule sous­population qui se trouve sur des terres de la Couronne à l’extérieur d’une zone désignée est celle de Mountain Park. En général, le degré de protection environnementale est le plus élevé dans les parcs provinciaux sauvages, suivis des aires récréatives provinciales (Alberta Parks, 2017). La visée du parc de nature sauvage Willmore et le niveau de protection dans ce parc sont semblables à ceux des parcs provinciaux sauvages (Alberta Parks, 2017). Les sous­populations du parc de nature sauvage Willmore se trouvent dans des zones éloignées et peu fréquentées. En comparaison, le parc provincial Whitehorse Wildland, l’aire récréative provinciale Whitehorse Creek et l’aire récréative provinciale Evan-Thomas sont plus accessibles et plus vulnérables aux activités humaines qui représentent une menace pour l’espèce.

En Colombie-Britannique, la sous­population du mont Socrates se trouve dans le parc provincial Muncho Lake, où la protection relève de B.C. Parks (2017).

La population de bryum de Porsild de Terre-Neuve est la plus grande au Canada, hormis celle de l’Alberta. À Terre-Neuve, toutes les sous­populations connues de bryum de Porsild se trouvent probablement sur des terres de la Couronne (COSEWIC, 2003), puisque l’espèce pousse sur des falaises adjacentes aux eaux libres de la mer. La Couronne est liée par l’ Endangered Species Act (ESA) de Terre-Neuve-et-Labrador (chapitre E­10.1), ce qui signifie que cette loi a préséance sur toute autre loi ou tout règlement. L’ESA de Terre-Neuve-et-Labrador interdit de perturber, d’importuner, de blesser ou de tuer un individu ou de de perturber ou de détruire son habitat (C. Hanel, comm. pers., 2016). Actuellement, les terres de la Couronne où pousse l’espèce ne sont pas protégées par l’ESA de Terre-Neuve-et-Labrador (C. Hanel, comm. pers., 2016). Toutes les sous­populations connues à Terre-Neuve ainsi que certains milieux qui sont adjacents à celles-ci et pourraient convenir à l’espèce ont été délimités et cartographiés, et ils sont en voie d’être désignés « habitats fauniques fragiles » (Sensitive Wildlife Areas) dans l’atlas des terres de la Couronne provinciale (J. Humber, comm. pers., 2016). Une fois le processus terminé, toute utilisation proposée des terres à l’intérieur de ces zones devra être soumise à un examen par la Division de la faune du ministère de l’Environnement et du Changement climatique de Terre-Neuve dans le cadre d’un processus d’évaluation environnementale ou faire l’objet de recommandations du comité interministériel sur l’utilisation des terres. À la suite de cet examen, les projets ayant un impact négatif sur l’habitat du bryum de Porsild peuvent être suspendus, ou des conditions peuvent être imposées pour que des mesures d’atténuation soient mises en œuvre pour réduire les effets potentiels des activités d’utilisation des terres sur les colonies de bryum de Porsild ou l’habitat de l’espèce (J. Humber, comm. pers., 2016).

Au Nunavut, les sous­populations de l’île d’Ellesmere sont situées dans le parc national Quttinirpaaq et sont ainsi protégées aux termes de la Loi sur les parcs nationaux du Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril, (LEP), Parcs Canada est responsable de la protection et du rétablissement des espèces en péril vivant dans les parcs nationaux et autres aires patrimoniales protégées administrées par Parcs Canada.

Remerciements et experts contactés

Des remerciements sincères sont adressés aux nombreuses personnes qui ont fourni de l’aide pour la préparation des travaux de terrain et pour la collecte de données et de renseignements dans le cadre du présent rapport. Merci au ministère de l’Environnement et du Changement climatique de Terre-Neuve-et-Labrador, qui a fourni en juillet 2015 des vols en hélicoptère nécessaires aux relevés dans les Highlands of St. John et d’autres secteurs des monts Long Range. Le ministère de l’Environnement et du Développement durable des ressources de l’Alberta a fourni des vols en hélicoptère pour permettre des dénombrements des individus de l’espèce dans le parc de nature sauvage Wilmore en septembre 2014. L’Alberta Biodiversity Monitoring Institute et le Royal Alberta Museum ont fourni un appui en nature pour les activités de suivi de l’espèce en Alberta et à Terre-Neuve. René Belland et Lisa Wilkinson ont généreusement apporté leur aide sur le terrain à de multiples reprises. Merci également à Angèle Cyr, Monique Goit, Neil Jones, Julie Perrault et Jenny Wu du Secrétariat du COSEPAC pour leurs conseils et leur appui durant la production du présent rapport. Alain Filion a produits les cartes de répartition et effectué les calculs de la zone d’occurrence et de l’IZO. Plusieurs personnes ont examiné la version antérieure du rapport et ont fourni des commentaires constructifs.

Adelle Kientz, agente de l’environnement, Teck Coal Limited, Cardinal River Operations, Cadomin (Alberta).

Alain Filion, chargé de projets scientifiques, Secrétariat du COSEPAC, Service canadien de la faune, Environnement Canada, Gatineau (Québec).

Andrea Pipp, Program Botanist, Montana Natural Heritage Program, Helena (Montana).

Angèle Cyr, chargée de projets scientifiques, Secrétariat du COSEPAC, Service canadien de la faune, Environnement Canada, Gatineau (Québec).

Bonnie Heidel, Lead Botanist, Wyoming Natural Diversity Database, University of Wyoming, Laramie (Wyoming).

Bradford Slaughter, Lead Botanist, Michigan Natural Features Inventory, Michigan State University Extension, East Lansing (Michigan).

Claudia Hanel, écologiste et botaniste spécialisé en gestion des écosystèmes, Endangered Species and Biodiversity Section, Wildlife Division, Department of Environment and Climate Change de Terre­Neuve-et-Labrador, Corner Brook (Terre-Neuve).

Darroch Whitaker, scientifique des écosystèmes, unité de gestion de l’Ouest de Terre­Neuve-et-Labrador, Parcs Canada, Rocky Harbour (Terre-Neuve).

Heidi Schmidt, Managing Editor, Flora of North America, Missouri Botanical Garden, Saint Louis (Missouri).

Jenifer Penny, botaniste de programme, Conservation Data Centre de la Colombie­Britannique, Victoria (Colombie-Britannique).

Jennifer Doubt, conservatrice de l’herbier, Recherche et Collections, Musée canadien de la nature, Ottawa (Ontario).

Jenny Wu, chargée de projets scientifiques, Secrétariat du COSEPAC, Service canadien de la faune, Environnement Canada, Gatineau (Québec).

Jessica Humber, écologiste en aménagement des écosystèmes, Endangered Species and Biodiversity Section, Wildlife Division, Department of Environment and Climate Change de Terre-Neuve-et-Labrador, Corner Brook (Terre-Neuve).

Jill Handwerk, Team Leader and Botanist, Colorado Natural Heritage Program, Colorado State University, Fort Collins (Colorado).

John Spence, Chief Scientist and Terrestrial Natural Resources Branch, Science and Resource Management, Glen Canyon National Recreation Area, Page (Arizona).

Jonathan Shaw, Professor of Biology, Duke University, Durham (Caroline du Nord).

Joyce Gould, coordonnatrice scientifique, Alberta Parks, Alberta Environment and Parks, Edmonton (Alberta).

Julie Perrault, chargée de projets scientifiques, Secrétariat du COSEPAC, Service canadien de la faune, Environnement Canada, Gatineau (Québec).

Krista Baker, rétablissement des espèces en péril, Service canadien de la faune, Direction générale de l’intendance environnementale, Environnement Canada, Ottawa (Ontario).

Len Broad, gestionnaire de la carrière, Lehigh Heidelberg Cement Group, carrière Cadomin, Cadomin (Alberta).

Lisa Wilkinson, biologiste des espèces en péril, Alberta Environment and Parks, Fish and Wildlife Policy, Hinton (Alberta).

Marge Meijer, spécialiste de l’information, Alberta Conservation and Information Management System (ACIMS), Alberta Parks, Edmonton (Alberta).

Marina Moore, agente de l’environnement, Teck Coal Limited, Cardinal River Operations, Cadomin (Alberta).

Matthew Carlson, Acting Director, Alaska Center for Conservation Science, University of Alaska Anchorage, Anchorage (Alaska).

Michael Ignatov, jardin botanique principal, Académie des sciences de Russie, Moscou.

Monique Goit, chargée de projets scientifiques, Secrétariat du COSEPAC, Service canadien de la faune, Environnement Canada, Gatineau (Québec).

Natalie Cleavitt, Research Associate, Department of Natural Resources, Cornell University College of Agriculture and Life Sciences, Ithaca (New York).

Nathalie Djan-Chékar, conservatrice de la collection d’histoire naturelle, Provincial Museum Division, The Rooms Corporation of Newfoundland and Labrador, St. Johns (Terre-Neuve).

Neil Jones, chargé de projets scientifiques et coordonnateur des CTA, Secrétariat du COSEPAC, Service canadien de la faune, Environnement Canada, Gatineau (Québec).

Peter Thomas, biologiste principal des espèces en péril, Service canadien de la faune, Direction générale de l’intendance environnementale, Environnement Canada, Mount Pearl (Terre-Neuve).

René Belland, Department of Renewable Resources / Devonian Botanic Garden, University of Alberta, Edmonton (Alberta).

Robert Fitts, Botany Database Manager, Utah Natural Heritage Program, Utah State University, Logan (Utah).

Robert Magill, Senior Curator, Science and Conservation, Missouri Botanical Garden, Saint Louis (Missouri).

Shelley Pardy Moores, gestionnaire principal, Endangered Species and Biodiversity, Wildlife Division, Department of Environment and Climate Change de Terre­Neuve­et­Labrador, Corner Brook (Terre-Neuve).

Shirley Sheppard, Service canadien de la faune, Environnement Canada, Gatineau (Québec).

Steve Joya, bryologue et technicien de l’herbier, Beaty Biodiversity Museum, University of British Columbia, Vancouver (Colombie-Britannique).

Syd Cannings, biologiste des espèces en péril, Conservation Data Centre du Yukon, Environnement Canada, Division de la conservation du Nord, Whitehorse (Yukon).

Terry Hedderson, Professor, Department of Biological Sciences, University of Cape Town, Cape Town.

Tom Neily, biologiste, Mersey Tobeatic Research Institute (Nouvelle-Écosse).

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Vitt, D. H. et D. G. Horton. 1979. Mosses of the Nahanni and Liard ranges area, southwestern Northwest Territories, Canada. Canadian Journal of Botany 57: 269–283.

Warren, F. J. et D. S. Lemmen. 2014. Canada in a changing climate: sector perspectives on impacts and adaptation. Government of Canada, Ottawa. 286 pages. (Également disponible en français : Warren, F. J. et D. S. Lemmen. 2014. Vivre avec les changements climatiques au Canada : perspectives des secteurs relatives aux impacts et à l’adaptation. Gouvernement du Canada, Ottawa. 286 pages.)

Wiklund, K. et H. Rydin. 2004. Ecophysiological constraints on spore establishment in bryophytes. Functional Ecology 18: 907–913.

Young, B. E. et G. Hammerson. 2016. Guidelines for using the NatureServe Indice de vulnérabilité aux changements climatiques. Version 3.0, Canada. NatureServe, Arlington. 61 pages.

Sommaire biographique des rédactrices du rapport

Richard Caners est conservateur de la section botanique du Musée royal de l’Alberta, à Edmonton, et étudie la bryologie depuis plus de 15 ans. Il est également professeur auxiliaire au Department of Renewable Resources de l’Université d’Alberta, où il donne des cours et collabore à des recherches sur les bryophytes. Il détient un doctorat en bryologie de l’Université d’Alberta dans le cadre du programme Killam, puis a obtenu des bourses de recherche postdoctorales de la même université durant deux années, pour la remise en état des tourbières. Il avait auparavant obtenu une maîtrise ès sciences de l’Université du Manitoba, où il avait également obtenu deux diplômes avec spécialisation en écologie (majeure en botanique) et en commerce. Il est membre de l’équipe de rétablissement du bryum de Porsild en Alberta depuis 2013 ainsi que du sous-comité de spécialistes des mousses et lichens du COSEPAC depuis 2011. Dans le cadre de ses recherches, il s’intéresse à la conservation des espèces rares, à la remise en état des écosystèmes et à la phytogéographie.

Collections examinées

Les spécimens de bryum de Porsild ci-dessous ont été examinés par R. Caners. Les spécimens marqués d’un astérisque (*) proviennent de sites visités dans le cadre de la préparation du présent rapport.

Le rédacteur n’a pas pu examiner tous les spécimens d’herbier existants; toutefois, les nombreux spécimens examinés par John Spence, qui a rédigé l’article sur les Bryacées de la Flora of North America (Spence, 2014), et par Jonathan Shaw, qui a rédigé diverses publications sur le genre Mielichhoferia (p. ex. Shaw et Crum, 1984; Shaw et Rooks, 1994; Shaw et Schneider, 1995) sont jugés comme valides. De plus, un certain nombre de spécimens déjà examinés par Brassard et Hedderson (1983) et ceux inclus dans le rapport précédent (COSEWIC, 2003) et dans Belland et Doubt (2005) sont également considérés comme corrects. Les abréviations des herbiers sont fondées sur Thiers (2017).

*CANADA : Alberta. Région de Mountain Park. Chutes d’eau sur un petit cours d’eau, à quelques kilomètres au nord de Cardinal Divide, près de l’ancienne ville de Mountain Park. Substrat rocheux calcaire dans une forêt de Salix–Picea coupée. 5 700 pi. D. H. Vitt 31249. 16 juin 1984. Également identifié par J. Shaw, Ithaca College. ALTA 073503.

*CANADA : Alberta. Parc Whitehorse Creek Wildland. Paroi suintante d’une falaise, à côté de petites rapides, à environ 0,5 km du terrain de camping. Site des rapides Mmac. 1600 m. Nat Cleavitt. 10 mais 2000. ALTA 027826.

*CANADA : Alberta. Secteur de Mountain Park. Pente orientée vers le nord, ruisseau Whitehorse, en face du terrain de camping. Escarpements calcaires mésiques. D. H. Vitt 18161. 14 mai 1977. Également identifié par J. Shaw, Ithaca College. ALTA 073512.

*CANADA : Alberta. Secteur de Kananaskis. À proximité des chutes Troll. Surface rocheuse calcaire éclaboussée par les chutes. 4200 pi. Collin Crichton. 26 juillet 1982. Det. Dale H. Vitt. Également identifié par J. Shaw, Ithaca College. ALTA 073507.

*CANADA : Alberta. Cadomin. À l’intérieur de petits creux sur une surface rocheuse lisse en surplomb, dans le lit d’un ruisseau. George Pegg 2386. 10 juillet 1986. Ann. par Terry A Hedderson 1982. Ann. par Nat Cleavitt mai 2002. PMAE C95.1.35636.

*CANADA : Terre-Neuve. Péninsule Northern, Straitsview. Dans des crevasses sur une falaise maritime de shale orientée vers le nord, juste au-dessus de la ligne des hautes eaux. T. A. Hedderson 882 (Bryophyta Exsiccata Terrae-Novae et Labradoricae 139). 18 août 1982. Également identifié par J. Shaw, Ithaca College. UBC B115883; ALTA 073505.

CANADA : Nunavut. Tête du fjord Tanquary. Sous une corniche calcaire en surplomb très humide, à 3 km au sud du camp de base. 300 m. G. R. Brassard 1535. 17 juillet 1964. Det. H. Crum. Ann. par Nat Cleavitt 8 avril 2002. PMAE C.95.1.11934.

GREENLAND. Bryophyta Groenlandica. Universiteteis Arktiske Station, Godhavn. Disko : Godhavn, Kuanit. K Holmen et G. Mogensen. 71-463. 21 août 1971. Également identifié par J. Shaw, Ithaca College. ALTA 073513.

USA : Alaska. Chaîne Brooks, gorge Atigun (monts Philip Smith), aux chutes. Sur une surface rocheuse mouillée. P. D. Spatt 629. 27 juin 1977. Det. D. H. Vitt, 1983. Également identifié par J. Shaw, Ithaca College. ALTA 073504.

USA : Alaska. Île Chisik. Rives nord-est. Chutes et falaises avec écoulement. W. B. Schofield 99133, avec S. Talbot. 24 juin 1993. UBC B140679.

USA : Alaska. Secteur de Valdez. Entre Delta Junction et Valdez, le long de l’autoroute 4. Canyon de Keystone. 0,9 mi. au sud du pont de la rivière Lowe. Sur des affleurements d’ardoise quartzique mésiques bordant l’autoroute, à proximité des chutes Bridal Veil. 120 m. D. H. Vitt 18254. 21 juin 1977. ALTA 073510. Également identifié par J. Shaw, Ithaca College. [Les doubles suivants provenant du même site ont également été identifiés : Vitt 18253, ALTA 073511; Vitt 18251, ALTA 073508; Vitt 18260, ALTA 073509; Vitt 18255, ALTA 073506].

Les spécimens de bryum de Porsild suivants ont été récoltés lors de vérifications subséquentes sur le terrain et sont présentement en la possession de R. Caners.

*CANADA : Alberta. Parc de nature sauvage Willmore. Chute Casket. Parois humides avec écoulement et dans des crevasses d’une surface rocheuse, dans la zone d’embrun de la chute; côtés ouest et est du bassin de la chute. R. T. Caners 7605, avec R. J. Belland et L. Wilkinson. 1602 m. 20 septembre2014.

*CANADA : Alberta. Mountain Park. Paroi et plafond rocheux d’un petit renfoncement adjacent à une chute basse. À environ 80 m à l’ouest de la principale route de transport de Teck Coal Limited. 1732 m. R. T. Caners 7662–7665. 26 juin 2015.

*CANADA : Alberta. Ruisseau Drummond. Parc provincial Whitehorse Wildland. Parmi des fissures sur un affleurement rocheux instable qui s’érode, à environ 20 m au­dessus du ruisseau. Au sommet d’un long talus d’éboulis. 1687 m. R. T. Caners 7521, avec R. J. Belland et L. Wilkinson. 23 août 2014.

*CANADA : Alberta. Whitehorse Creek Provincial Recreation Area. Within small indentations and crevices of large, campground boulder. R. T. Caners 7675. 26 June 2015.

*CANADA : Alberta. Parc provincial Whitehorse Wildland. Multiples affleurements rocheux à proximité de la composante du ruisseau Whitehorse 4 de la sous­population du secteur du ruisseau Whitehorse. Sur des surfaces rocheuses et dans des crevasses de roche en érosion, au-dessus du ruisseau. 1611 m. R. T. Caners 7783–7786. 16 septembre 2015.

*CANADA : Terre-Neuve. Cap White. Sur des surfaces rocheuses humides et parmi des crevasses mésiques, au-dessus du rivage. Individus de couleur rougeâtre. 6 m. R. T. Caners 7719, avec R. J. Belland. 13 juillet 2015.

Annexe 1 (a–n). Photos du bryum de Porsild et de son habitat en Alberta et à Terre-Neuve. Voir les notes ci-dessous pour une description.

Remarques :

a–c. Sous­population du cap Onion (composante Nord), à Terre-Neuve (a), dont l’habitat est composé de roches basiques à  structure plutôt anguleuse. Sous­population du cap Onion (composante Sud) (b–c), dont l’habitat consiste en du shale noir s’effritant. Dans la composante Sud du cap Onion, l’espèce a également été observée sur d’autres types de roches basiques qui s’érodaient et était recouvertes d’une fine couche de litière.

d–e. Nouvelles sous­populations du bryum de Porsild découvertes en Alberta en 2007, à la chute Casket (d) et le long de la chaîne Monoghan (e), dans le parc de nature sauvage Willmore.

f–g. Composante du bloc rocheux de la sous­population du secteur du ruisseau Whitehorse, en Alberta, qui est située entre deux terrains de camping et est relativement exposée (f). En 2015, une grande proportion des colonies produisaient des sporophytes (g).

h. Composante du ruisseau Whitehorse 4 de la sous­population du secteur du ruisseau Whitehorse, en Alberta, où le bryum de Porsild poussait sur une mince couche de sol limoneux minéral recouvrant de la roche calcaire.

i. Composante du ruisseau Drummond de la sous­population du secteur du ruisseau Whitehorse, en Alberta, où le bryum de Porsild pousse sur du shale s’érodant activement.

j–k. Sous­population de Mountain Park, en Alberta, où plusieurs colonies de bryum de Porsild semblent avoir fusionné au fil du temps.

l. Habitat à marée haute à l’extrême-ouest de la sous­population du cap White, à Terre-Neuve, où le bryum de Porsild est aujourd’hui disparu.

m–n. Composante du cours inférieur du ruisseau Ribbon, en Alberta (m). Des randonneurs ont fait des inscriptions sur les surfaces rocheuses où le bryum de Porsild pousse (n).

Annexe 2. Relevés réalisés dans les milieux susceptibles de convenir au bryum de Porsild à Terre-Neuve. Les sites ont été visités directement ou observés depuis une certaine distance.

Remarques :

^q Abréviations des noms des auteurs des relevés : RTC = Richard T. Caners, rédacteur du rapport; RJB = René J. Belland; CH = Claudia Hanel.

^r Le rédacteur du rapport et le Secrétariat du COSEPAC détiennent les coordonnées géographiques des sites.

Annexe 3. Résultats de l’évaluation des menaces pesant sur le bryum de Porsild.

Tableau d’évaluation des menaces

Nom scientifique de l’espèce ou de l’écosystème

Porsild’s Bryum (Haplodontium macrocarpum)

Identification de l’élément

s/o

Code de l’élément

s/o

Date

13 juin 2016

Évaluateur(s) :

Dwayne Lepitzki (animateur), René Belland (coprésident), Richard Caners (rédacteur et membre du SCS), Nicole Fenton (membre du SCS), Darwyn Coxson (membre du SCS), Dave Fraser (membre du COSEPAC pour la C.-B.), Joe Carney (coprésident du SCS sur les mollusques), Angele Cyr (Secrétariat), Isabelle Duclos (Environment et Changement climatique Canada).

Références :

Ébauche du rapport de situation du COSEPAC et ébauche de l’évaluation des menaces (6 juin 2016); téléconférence tenue le 13 juin 2016.

Impact global des menaces attribué :

AC = Très élevé - moyen

Justification de l’ajustement de l’impact :

s/o

Commentaires sur l’impact global des menaces

Espèce à colonisation lente qui pousse dans des sites stables. La durée d’une génération est le plus probablement de 4 à 8 ans, donc projection dans l’avenir de 12 à 24 ans. 19 sous­populations.

Annexe 4. Résultats de l’évaluation de l’indice de vulnérabilité aux changements climatiques du bryum de Porsild.

Indice de vulnérabilité aux changements climatiques (IVCC) de NatureServe

Version :

3.0 - Canada Janvier 2016

Région géographique évaluée :

Canada

Évaluateurs :

René Belland, Danna Leaman

Nom scientifique de l’espèce :

Haplodontium macrocarpum

Nom français :

Porsild's Bryum

Grand groupe taxinomique :

Plantes non vasculaires

G-Cote :

G2G3

S-Cote :

S1S2

Espèce migratrice pour laquelle vous désirez entrer des données d’exposition concernant des portions de l’aire de migration situées à l’extérieur de la région évaluée (cocher le cas échéant) :

 S/O

Espèce migratrice pour laquelle vous désirez entrer des données d’exposition concernant des portions de l’aire de migration situées à l’extérieur de la région évaluée (cocher le cas échéant) :

S/O

Remarques relatives à l’évaluation (indiquez les méthodes particulières et les sources de données) :

COSEPAC, 2017. Rapport de situation du COSEPAC sur le bryum de Porsild (Haplodontium macrocarpum) au Canada. Rapport de situation intermédiaire (2 mois) préparé pour le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada.

Exposition :

portée estimée en fonction du nombre de sites, mais il serait préférable d’utiliser le % de l’IZO si cette donnée est disponible. Alb./C.-B. : 7/19 sites = 37 %. T.-N. : 9/19 sites = 47 %. Nt : 3 sites = 16 %. Changements de la température annuelle moyenne (écart de la TAM [°C] entre 1950 et les prévisions pour 2080) : Alb., C.-B., T.-N. = hausse de 2,53-2,84 °C; Nt = hausse de > 3,80 °C. Changements du déficit hydrique climatique (écart du DHC [mm] pour la même période) : Alb., C.-B., Nt = 3,23­21,04; T.-N. = -14,58-3,22. Tendance des précipitations annuelles au cours des 50 dernières années : sites de T.­N. = +0,5 à 1 %; sites du Nt 0 à -2,5 %; Alb./C.-B. -2,5 à +2,5 %.Ressources : Nature Conservancy Climate Wizard (http://www.climatewizard.org); NatureServe, 2016. Guidelines for Using the NatureServe Climate Change Vulnerability Index Resease 3.0 - Canada.

Section A. Exposition aux changements climatiques locaux (voir les cartes au bas de la feuille de calcul de l’IVCC pour la section A

Indice de vulnérabilité aux changements climatiques pour l’Haplodontium macrocarpum au Canada : Extrêmement vulnérable

Climat dans l’aire de migration : S/O

Niveau de fiabilité de l’indice de vulnérabilité : Très élevé

Exhaustivité des données :

Section B: 4/4 facteurs
Section C: 14/16 facteurs
Section D: 0/4 facteurs

Plus le nombre de facteurs est élevé, plus la fiabilité est élevée

Définitions des valeurs de l’indice

Extrêmement vulnérable (EV) :

L’abondance et/ou l’aire de répartition de l’espèce sont très susceptibles de diminuer de façon considérable dans la région évaluée d’ici 2050, ou l’espèce est très susceptible d’en disparaître.

Très vulnérable (TV) :

L’abondance et/ou l’aire de répartition de l’espèce sont susceptibles de diminuer de façon considérable dans la région évaluée d’ici 2050.

Modérément vulnérable (MV) :

L’abondance et/ou l’aire de répartition de l’espèce sont susceptibles de diminuer dans la région évaluée d’ici 2050.

LPeu vulnérable (PV) :

Les données accessibles ne semblent pas indiquer que l’abondance et/ou l’aire de répartition de l’espèce subiront des changements (augmentation/diminution) considérables dans la région évaluée d’ici 2050. Les limites de l’aire de répartition pourraient changer.

Données insuffisantes (DI) :

Les données saisies concernant les facteurs de vulnérabilité de l’espèce sont insuffisantes pour le calcul de l’indice.