Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le Carex des sables (Carex sabulosa) au Canada - 2016

• Table des matières
• Sommaire de l'évaluation
• Résumé
• Résumé technique
• Préface
• Description et importance de l'espèce sauvage
  • Nom et classification
  • Description morphologique
  • Structure spatiale et variabilité de la population
  • Unités désignables
  • Importance de l'espèce
• Répartition
  • Aire de répartition mondiale
  • Aire de répartition canadienne
  • Zone d'occurrence et zone d'occupation
  • Activités de recherche
• Habitat
  • Besoins en matière d'habitat
  • Tendances en matière d'habitat
• Biologie
  • Cycle vital et reproduction
  • Physiologie et adaptabilité
  • Dispersion
  • Relations interspécifiques
• Taille et tendances des populations
  • Activités et méthodes d'échantillonnage
  • Abondance
  • Fluctuations et tendances
  • Immigration de source externe
• Menaces et facteurs limitatifs
  • Développement résidentiel et commercial (1)
    • Zones résidentielles et urbaines (1.1)
    • Zones touristiques et récréatives (1.3)
  • Corridors de transport et de service (4)
    • Routes et voies ferrées (4.1)
  • Intrusions et perturbations humaines (6)
    • Activités récréatives (6.1)
  • Modifications des systèmes naturels (7)
    • Incendies et suppression des incendies (7.1)
  • Espèces et gènes envahissants ou autrement problématiques (8)
    • Espèces exotiques (non indigènes) envahissantes (8.1)
    • Espèces indigènes problématiques (8.2)
  • Phénomènes géologiques (10)
    • Avalanches et glissements de terrain (10.3)
  • Nombre de localités
• Protection, statuts et classements
  • Statuts et protection juridiques
  • Statuts et classements non juridiques
  • Protection et propriété de l'habitat
• Remerciements et experts contactés
• Sources d'information
• Sommaire biographique du rédacteur du rapport
• Collections examinées

• Figure 1. Jeunes fleurs de carex des sables; les fleurs femelles sont entourées d'écailles brun foncé à cet âge. Les feuilles enroulées de l'année précédente sont visibles. Rivière Takhini, 27 mai 2007. Photo :Jennifer Line. En médaillon : photo de fruits en développement, où l'on peut voir les structures en forme de ballon recouvrant les graines. Dune du cours inférieur de la rivière Alsek, 19 juillet 2007.
• Figure 2. Occurrences connues de carex des sables et activités de recherche ciblant l'espèce réalisées dans le sud-ouest du Yukon. Points rouges : occurrences connues. Points orange : occurrences historiques, vraisemblablement disparues. Points gris : sites où le carex des sables a été cherché sans succès.
• Figure 3. Dépôts éoliens dans le sud-ouest du Yukon. Les dunes végétalisées et stabilisées apparaissent en orange et les dunes actives, en rouge; la direction des vents transporteurs est indiquée par des flèches. Toutes les occurrences canadiennes de carex des sables se trouvent dans le rectangle au sud. Les dunes actives sont peu nombreuses, voire absentes, dans les champs de dunes du centre du Yukon.
• Figure 4. Petit champ de dunes le long du ruisseau Rose. La direction des vents dominants va du coin inférieur droit au coin supérieur gauche. Les endroits où pousse le carex des sables (zones d'accumulation de sable) sont entourés d'une ligne jaune.
• Figure 5. Répartition du carex des sables dans les dunes de Carcross. Il convient de noter que la plupart des colonies de forte densité sont situées le long du rivage du lac Bennett ou à proximité. La route du Klondike traverse l'image du bas jusqu'en haut au centre. Le secteur en cours de développement est compris dans le polygone riverain situé immédiatement au nord-ouest du centre du village (voir la figure 10).
• Figure 6. Vue aérienne du complexe dunaire de la rive ouest de la rivière Takhini, à 6,8 km au NNE du lac Kusawa. La grande dune s'étend sur environ 900 mètres de longueur.
• Figure 7. Dunes d'Alsek, au confluent des rivières Kaskawulsh et Dezadeash, dans le parc national et la réserve de parc national Kluane.
• Figure 8. Répartition du carex des sables (en jaune) dans les dunes se trouvant au confluent des rivières Dezadeash (en haut à droite) et Kaskawulsh (à gauche); les rivières coulent vers le sud (bas). Le long lobe de sable délimité par une ligne rouge à droite est en grande partie stabilisé et est dominé par une communauté de dryade de Drummond (Dryas drummondii). Le lobe supérieur gauche correspond à une dune en grande partie active qui est privilégiée par le carex des sables.
• Figure 9. Champ de dunes sur un versant au nord du lac Dezadeash.
• Figure 10. Section nord des dunes de Carcross, à l'est de la route du Klondike, en 1984. On peut comparer la végétation avec celle de la photo de la figure 11, prise en 2010.
• Figure 11. Photo du même paysage que celui de la figure 10, prise le 1^erjuin 2010. À noter le niveau de perturbation apparemment accru, la taille plus modeste des touffes de végétation et la quasi absence de végétation sur la pente dénudée plus abrupte.
• Figure 12. Véhicule hors route circulant dans les dunes de Carcross, à l'est de la route du Klondike. On peut voir une « pelouse » de carex des sables à l'avant-plan.
• Figure 13. Carte de l'utilisation des terres dans le cadre du plan d'aménagement local de Carcross. Le secteur en cours de développement est représenté par le bloc violet en bordure du lac Bennett (voir le médaillon). Le tracé proposé pour le deuxième chemin d'accès correspond à la ligne grise reliant l'intersection au nord au secteur en développement.

• Tableau 1. Sites connus abritant le carex des sables au Canada. Les estimations de superficie et de population proviennent des mentions d'occurrence du Centre de données sur la conservation du Yukon (Yukon Conservation Data Centre, 2016). (NOTE : les données sur la latitude et la longitude ont été retirées du présent rapport et sont détenues par le Secrétariat du COSEPAC.)
  Propriétés des Premières Nations; PNCT = Première Nation Carcross-Tagish; PNCA = Premières Nations Champagne et Aishihik; PNKD = Première Nation Kwanlin Dun; WP&YR = chemin de fer White Pass and Yukon Route
• Tableau 2. Activités de recherche visant le carex des sables réalisées dans le parc national et la réserve de parc national Kluane en 2006 (adapté de l'annexe II de Line et Freese, 2006).
• Tableau 3. Activités de recherche réalisées de 2009 à 2015 pour trouver de nouveaux sites abritant le carex des sables. Les sites se trouvent au Yukon, à moins d'indication contraire. (NOTE : les données sur la latitude et la longitude ont été retirées du présent rapport et sont détenues par le Secrétariat du COSEPAC.)

• Annexe 1. Évaluation des menaces qui pèsent sur le carex des sables
  • Tableau d'évaluation des menaces
  • Glossaire

Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut des espèces sauvages que l'on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante :

COSEPAC. 2016. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le carex des sables (Carex sabulosa) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. xiv + 48 p

(Registre public des espèces en péril site Web).

COSEPAC. 2005. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le carex des sables (Carex sebulosa) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. vii + 26 p.

Le COSEPAC remercie Syd Cannings d'avoir rédigé le rapport de situation sur le carex des sables (Carex sabulosa) au Canada, aux termes d'un marché conclu avec Environnement Canada. La supervision et la révision du rapport ont été assurées par Del Meidinger, coprésident du Sous-comité de spécialistes des plantes vasculaires du COSEPAC.

Pour obtenir des exemplaires supplémentaires, s'adresser au :

Secrétariat du COSEPAC
a/s Service canadien de la faune
Environnement et Changement climatique Canada
Ottawa (Ontario)
K1A 0H3

Tél. : 819-938-4125
Téléc. : 819-938-3984
Courriel : COSEPAC courriel
Site web : COSEPAC

Also available in English under the title COSEWIC Assessment and Status Report on the Baikal Sedge Carex sabulosa in Canada.

Têtes fructifères de carex des sables, dans les dunes du cours inférieur de la rivière Alsek, dans le parc national et la réserve de parc national du Canada Kluane. Photo : Jennifer Line (publiée avec son autorisation).

Le carex des sables (Carex sabulosa) est une plante cespiteuse vivace à longs rhizomes. À mesure que ses fleurs se développent, les tiges minces de la plante s'inclinent et deviennent arquées, et les lourdes têtes fructifères touchent parfois le sol.

Le carex des sables occupe un écosystème dunaire qui a déjà été répandu mais qui est maintenant rare au Canada; les sites pouvant accueillir cette plante sont peu nombreux. En outre, les sous-populations de l'espèce présentent probablement un intérêt particulier sur le plan génétique, car elles se trouvent isolées à la périphérie orientale d'une aire de répartition fragmentée qui s'étend depuis l'Asie centrale jusqu'au sud-ouest du Yukon. Le carex des sables joue un rôle important dans la stabilisation des dunes.

Le carex des sables pousse dans les régions sableuses d'Asie centrale, depuis le Kazakhstan jusqu'en Mongolie, en passant par le sud de la Sibérie et l'ouest de la Chine. À plus de 3 000 km de distance en Amérique du Nord, l'espèce est présente dans un champ de dunes du centre-ouest de l'Alaska et dans 10 champs de dunes (16 sous-populations) d'une petite région du sud-ouest du Yukon. Deux autres occurrences n'ont pu être relocalisées malgré les recherches, et sont considérées comme disparues.

Le carex des sables se rencontre dans les dunes actives ou semi-stabilisées, aux endroits où le sable s'accumule, et est souvent la seule espèce de plante vasculaire dominante. Au Yukon, ces dunes sont des vestiges des champs de dunes beaucoup plus vastes qui existaient à la fin du Pléistocène. La plupart des anciennes dunes sont maintenant stabilisées et recouvertes de forêts ou de prairies. De nombreux sites existants qui abritent le carex des sables sont confinés à des petits creux de déflation dans des dunes où l'apport de sable est limité.

La biologie du carex des sables n'a pas été étudiée. Par contre, il ne fait aucun doute que cette espèce peut résister à des vents froids et desséchants et à l'accumulation de sable. L'espèce se reproduit principalement par voie végétative, au moyen de rhizomes; la production de graines est souvent limitée. Au Yukon, un champignon causant une infection charbonneuse, le Planetella lironis, s'attaque aux fruits en développement (akènes semblables à des graines); on ignore l'incidence de la maladie sur le taux de reproduction du carex des sables.

La plus grande sous-population se trouve près du confluent des rivières Kaskawulsh et Dezadeash, dans le parc national et la réserve de parc national du Canada Kluane. Le nombre de ramets (touffes) est estimé à 2,5 à 3 millions dans ce site. Le nombre total de ramets présents dans les 15 sous-populations restantes est estimé à 1 053 000, ce qui donne une population canadienne totale estimée à environ 3,5 à 4 millions de ramets.

Les populations de tous les systèmes dunaires, sauf de celui de Carcross, sont probablement demeurées assez stables au cours des dernières années, bien qu'un faible déclin se soit vraisemblablement produit en raison de la succession naturelle et de la stabilisation des dunes. Le carex des sables a probablement subi un déclin plus marqué dans les dunes de Carcross, compte tenu de la réduction apparente des dunes actives et de la diminution apparente de l'étendue de la présence de l'espèce dans les dunes actives.

La succession végétale naturelle entraînant la stabilisation des dunes est un facteur qui limite la persistance du carex des sables. Ce processus soulève des préoccupations pour la plus grande sous-population de l'espèce (Alsek), située près du confluent des rivières Kaskawulsh et Dezadeash. La suppression des incendies, en causant l'accélération de la succession végétale, menace plusieurs sous-populations. Une perte apparente d'habitat dunaire due à la stabilisation a également été observée à Carcross. Les plantes envahissantes qui accélèrent la stabilisation des dunes constituent une menace importante pour l'avenir.

La menace que représentent les perturbations causées par les véhicules récréatifs hors route est particulièrement préoccupante dans les dunes de Carcross; cette menace est également préoccupante, mais dans une moindre mesure, dans le système dunaire de la rivière Takhini (sud). L'utilisation excessive de véhicules hors route a pour effet non seulement d'endommager les plantes en surface, mais aussi de compacter le sable et de détruire les clones.

L'aménagement de dunes à des fins de lotissement résidentiel ou d'activités touristiques constitue une préoccupation dans la zone située derrière la plage du lac Bennett, à Carcross.

Le carex des sables est inscrit sur la liste des espèces menacées en vertu de la Loi sur les espèces en péril du Canada. L'habitat essentiel du carex des sables a été désigné uniquement dans le parc national et la réserve de parc national Kluane, où l'espèce bénéficie également de certaines mesures de protection aux termes de la Loi sur les parcs nationaux du Canada. Le système dunaire de la rivière Takhini est protégé du développement dans le parc territorial Kusawa, qui n'a pas encore été établi; un plan directeur a récemment été ébauché pour ce parc. Les sous-populations situées au nord-est de la route du Klondike, à Carcross, se trouvent dans une réserve de parc territorial; des véhicules hors route y circulent toutefois régulièrement, et cette activité continue de réduire la superficie occupée par le carex. Compte tenu du niveau d'utilisation actuel de ce site, le rétablissement n'y est pas possible. Ailleurs, le carex des sables se rencontre sur des terres de la Couronne (terres du Commissaire), où seul un décret fédéral spécial peut protéger l'espèce en vertu de la Loi sur les espèces en péril. Selon le système de classification de NatureServe, le carex des sables est coté G5 (non en péril) à l'échelle mondiale, N2 (en péril) à l'échelle nationale et S2 au Yukon.

Durant la décennie qui a suivi la désignation du carex des sables comme « espèce menacée » en 2005, les nombreuses recherches effectuées, tant ciblées que fortuites, ont permis d'acquérir des connaissances considérables sur cette espèce au Canada et ont fait passer le nombre de sous-populations connues de 5 à 16.

En 2006, un relevé mené conjointement par Parcs Canada et NatureServe Yukon le long des rivières Slims, Kaskawulsh, Dezadeash et Alsek a permis de découvrir un nouveau site le long de la rivière Alsek, à 18 km en aval du site connu dans les dunes d'Alsek (Line et Freese, 2006). Deux autres sites ont également été découverts de façon fortuite (Robinson et Whitehorse [Riverdale]) en 2006 et en 2008, respectivement. En 2009 et 2010, à l'aide de renseignements issus d'images satellitaires et d'entrevues avec des membres des Premières Nations, des relevés ciblés (dont plusieurs relevés effectués par hélicoptère) ont été réalisés dans la région délimitée par Whitehorse, le lac Aishihik, le lac Dezadeash et le lac Kusawa (Line, 2011). Dans le cadre de ces travaux, des polygones détaillés renfermant le carex des sables ont été délimités pour une partie des dunes de Carcross (Schroeder, 2009). Les relevés menés en 2009 afin de recueillir de l'information pour le rapport de situation du COSEPAC sur la mouche tachinide des dunes (Germaria angustata) se sont également ajoutés aux activités de recherche (COSEWIC, 2011). Les relevés réalisés sur deux ans ont permis d'ajouter une sous-population au lac Dezadeash, deux sous-populations près du lac Taye, trois près du hameau de Champagne et une le long du ruisseau Rose, et d'enrichir notre connaissance des sous-populations se trouvant le long de la rivière Takhini et à Robinson. En 2011, des membres du personnel d'Environnement Canada ont réalisé des relevés par hélicoptère ciblant les zones sableuses associées aux lacs Atlin et Tagish, dans le nord de la Colombie-Britannique, mais ces recherches ont été infructueuses. En 2014, une petite population a été découverte de façon fortuite sur la rive ouest du lac Bennett, près des dunes de Carcross. Ces relevés ont entraîné une augmentation de la zone d'occurrence, qui est passée de 2 560 km² à 7 860 km².

En 2007, Parcs Canada, le gouvernement du Yukon et le Musée canadien de la nature ont entrepris une étude de la génétique des populations dans le but d'établir les niveaux de diversité génétique à chaque site, de comparer la diversité parmi les sites et de tenter de déterminer l'ampleur du clonage au sein de chaque population.

Également en 2007, le gouvernement du Yukon, en partenariat avec la Première Nation Carcross/Tagish et la Yukon Conservation Society, a obtenu des fonds du Programme fédéral d'intendance de l'habitat pour entreprendre des activités de sensibilisation et de collecte de données en vue de la planification du rétablissement. Des randonnées d'interprétation ont été organisées tout au long de l'été.

En 2008 et en 2009, Parcs Canada et le gouvernement du Yukon ont entrepris de collaborer avec l'Université de l'Alaska (University of Alaska) afin de déterminer la viabilité des fruits du carex des sables. Des travaux supplémentaires sur le champignon causant une infection charbonneuse ont été réalisés par Agriculture et Agroalimentaire Canada. Par ailleurs, des travaux préliminaires sur l'élimination des espèces envahissantes ont été effectués aux dunes de Carcross. L'analyse des données est en cours.

Plusieurs Premières Nations du sud du Yukon ont obtenu des fonds du Programme des Fonds autochtones pour les espèces en péril en 2009 et en 2010 pour recueillir des connaissances traditionnelles sur le carex des sables et les écosystèmes dunaires, effectuer certains travaux d'inventaire (voir ci-dessus) et présenter les résultats aux communautés. En plus d'ajouter de nouveaux sites à l'aire de répartition connue du carex des sables, le projet a permis de faire connaître l'espèce à de nombreuses collectivités locales.

En 2010, Parcs Canada a collaboré avec les Premières Nations et le gouvernement du Yukon pour cartographier le carex des sables et évaluer la densité et l'état des sous-populations dans les dunes d'Alsek et les dunes du cours inférieur de la rivière Alsek aux fins de la désignation de l'habitat essentiel de l'espèce.

Un programme de rétablissement fédéral, dirigé par Parcs Canada, a été élaboré avec la participation des Premières Nations se trouvant dans l'aire de répartition du carex des sables ainsi que d'organismes fédéraux et territoriaux et d'organisations non gouvernementales régionales. Le programme a été publié en 2012, et un plan d'action a été ébauché en 2015.

En 2015, tout en travaillant à la cartographie de l'habitat essentiel, des membres du personnel d'Environnement Canada ont effectué d'autres visites dans les régions du lac Dezadeash, de Champagne et du lac Taye. Ils ont découvert deux nouvelles sous-populations à l'ouest du lac Taye et ont ajouté quatre nouveaux sites aux sous-populations connues dans les régions des lacs Dezadeash et Taye.

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d'une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d'une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d'être évaluées selon un processus scientifique rigoureux et indépendant.

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) évalue la situation, au niveau national, des espèces, des sous-espèces, des variétés ou d'autres unités désignables qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes comprises dans les groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, arthropodes, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes responsables des espèces sauvages des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (le Service canadien de la faune, l'Agence Parcs Canada, le ministère des Pêches et des Océans et le Partenariat fédéral d'information sur la biodiversité, lequel est présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres scientifiques non gouvernementaux et des coprésidents des sous-comités de spécialistes des espèces et du sous-comité des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit au moins une fois par année pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.

Remarque : Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu'en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999. Définition de la catégorie (DI) révisée en 2006.

Grand groupe végétal : Monocotylédones

Famille : Cypéracées (famille des carex)

Nom scientifique : Carex sabulosa Turczaninow ex Kunth

Synonymes : Carex leiophylla Mackenzie

Carex sabulosa ssp. leiophylla (Mackenzie) A.E. Porsild

Nom français : carex des sables

Noms anglais : Baikal Sedge, Sand Sedge

Le Carex sabulosa a été décrit pour la première fois en 1837 d'après des spécimens recueillis en Asie centrale, près du lac Baïkal. En Amérique du Nord, le carex des sables a d'abord été désigné C. leiophylla (Murray, 2002). Par la suite, l'espèce a été considérée comme un synonyme du C. sabulosa par Raymond (1965). Porsild (1966) a publié la combinaison Carex sabulosa ssp. leiophylla (Mackenzie) A.E. Porsild, en se fondant sur des différences mineures entre les individus de l'espèce provenant d'Asie et d'Amérique du Nord. Murray (2002) a placé la sous-espèce leiophylla en synonymie avec le C. sabulosa, considérant que les caractéristiques des individus nord-américains demeuraient largement dans les limites de la variabilité du C. sabulosa provenant d'Asie.

Le carex des sables est une plante cespiteuse vivace à longs rhizomes (Cody, 2000). La plante possède une tige mince, triangulaire, longue de 15 à 35 cm. Les feuilles, d'une largeur de 1 à 3,5 mm, ressemblent à des feuilles de graminées. Elles sont épaisses à la base, de couleur vert grisâtre, plates, à marge involutée, et se terminent en une fine pointe. Les feuilles ont une longue gaine rougeâtre ou violacée, généralement souterraine. La plupart des feuilles sont plus courtes que la tige. Les vieilles feuilles basilaires sèches sont habituellement enroulées et persistantes (figure 1). À mesure que les fleurs se développent, les tiges sont alourdies par les têtes fructifères et prennent une allure arquée caractéristique.

Des petits groupes de fleurs de couleur crème poussent sur trois à cinq épis qui émergent dans les quelques centimètres supérieurs de la tige. Il arrive souvent que l'épi terminal, en forme de massue, porte des fleurs femelles positionnées au-dessus des fleurs mâles, tandis que les épis latéraux ne portent que des fleurs femelles (Ball et Reznicek, 2002). Les épis latéraux peuvent être regroupés ou séparés dans le bas de la plante.

Le carex des sables se distingue des autres espèces de carex du Yukon par les caractéristiques suivantes : présence d'au moins quelques épis latéraux à tiges; périgynes glabres, étalés à ascendants et à becs dentés; absence de gaines foliaires septées-noduleuses (Welsh, 1974); gaines foliaires longues, rougeâtres et majoritairement enfouies; feuilles basilaires généralement enroulées.

Les résultats préliminaires d'une étude de génétique des populations indiquent que la variation génétique est limitée au sein de la population canadienne. Cette situation est peut-être due à la reproduction par clonage (Saarela, comm. pers., cité dans Baikal Sedge Recovery Team, 2012), mais pourrait être associée à la faible taille de la population, aux effets fondateurs ou à d'autres facteurs. Des analyses additionnelles s'imposent pour vérifier ces résultats.

La population canadienne de carex des sables est séparée par plus de 1 100 km de la seule autre occurrence de l'espèce en Amérique du Nord, située dans les dunes de Nogahabara, en Alaska, et par plus de 2 000 km de sites se trouvant en Russie. Cette distance pourrait avoir créé une structure génétique ou un fort isolement démographique dans la portion canadienne de l'aire de répartition de l'espèce, de même qu'entre des sous-populations canadiennes et des sous-populations de l'extérieur du Canada. La variabilité morphologique et génétique entre les populations canadiennes et les populations des États-Unis ou de l'Asie n'a pas été étudiée.

Les quelques sous-populations du Canada se trouvent dans un petit secteur d'une écozone et constituent probablement les vestiges d'une population unique plus importante; on considère donc qu'elles forment une seule unité désignable.

Le carex des sables pousse aux côtés d'autres espèces nordiques spécialistes des milieux dunaires dans un écosystème qui, au cours de l'Holocène, a considérablement diminué en superficie et qui est maintenant rare dans le paysage. Le carex des sables joue un rôle important dans la stabilisation des dunes.

De plus, les sous-populations canadiennes pourraient présenter un intérêt particulier sur le plan génétique, car elles se trouvent isolées à la périphérie orientale d'une aire de répartition qui s'étend depuis l'Asie centrale jusqu'au sud-ouest du Yukon. Les populations isolées ou qui se trouvent à la limite de leur aire de répartition présentent souvent des différences génétiques et morphologiques par rapport aux populations centrales et peuvent donc avoir une importance particulière sur le plan évolutionnaire et écologique (Mayr, 1982; Lesica et Allendorf, 1995). La protection des populations périphériques génétiquement distinctes peut être importante pour la survie à long terme d'une espèce (Lesica et Allendorf, 1995).

On trouve le carex des sables à deux endroits séparés par une très grande distance : l'Asie centrale (Kazakhstan, Russie [sud de la Sibérie], Mongolie et ouest de la Chine [Xinjiang]) et le nord-ouest de l'Amérique du Nord (sud-ouest du Yukon et centre-ouest de l'Alaska) (Hultén, 1968; Cody, 2000; Murray, 2002; Wu et Raven, 2010; Alaska Natural Heritage Program, 2014; Yukon Conservation Data Centre, 2016). La seule localité en Alaska est celle des dunes de Nogahabara, situées à environ 1 100 km au nord-ouest de l'aire de répartition canadienne (Alaska Natural Heritage Program, 2014).

Au Canada, le carex des sables est uniquement présent dans 16 sites se trouvant dans 10 champs de dunes actifs répartis dans le sud-ouest du Yukon, depuis le parc national et la réserve de parc national Kluane jusqu'à Whitehorse vers l'ouest et jusqu'au lac Dezadeash et à Carcross, vers le sud (tableau 1, figure 2, Baikal Sedge Recovery Team, 2012; Yukon Conservation Data Centre, 2016). Bon nombre, voire la plupart des dunes sont associées à d'importants dépôts de sable qui se sont formés lorsque les derniers glaciers du Pléistocène ont fondu, laissant derrière eux des sédiments dans les vallées du sud-ouest du Yukon. La superficie des champs de dunes est limitée (figure 3) et celle des dunes actives l'est encore plus, la plupart d'entre elles étant maintenant recouvertes de forêts.

Deux autres sites n'ont pas été confirmés et sont probablement disparus; leur emplacement est indiqué par des cercles orange dans la figure 2. L'un des sites est représenté par un spécimen recueilli en 1974 à la baie Christmas du lac Kluane. Tout le côté de ce site exposé au vent, qui couvre une superficie d'environ 30 à 40 m de largeur et 2 km de longueur, a été exploré en 2003 et par la suite en 2006, mais sans résultat (COSEWIC, 2005; Line et Freese, 2006). Un autre site est représenté par un spécimen recueilli en 1986 près du lac Kusawa. Ce site n'était pas connu des rédacteurs du rapport de situation du COSEPAC de 2005; on présume maintenant qu'il se situe dans les dunes de plage qui se trouvent à l'extrémité nord d'un petit lac à l'ouest du lac Kusawa (Yukon Conservation Data Centre, 2016). Ces dunes, qui semblent s'être considérablement stabilisées et végétalisées au cours des vingt-cinq dernières années, ont été explorées en 2009, mais le carex des sables n'y a pas été observé (Yukon Conservation Data Centre, 2016).

La zone d'occurrence calculée -- délimitée par un polygone tracé autour des occurrences existantes connues de l'espèce -- est de 7 860 km². Il s'agit d'une augmentation de 5 300 km² par rapport à la valeur indiquée dans le rapport de 2005, qui a été calculée de nouveau en fonction des populations existantes et s'établit à 2 560 km². Cette augmentation est uniquement attribuable à l'intensification des activités de recherche. Si l'on ajoute l'occurrence historique du lac Kluane à la zone d'occurrence actuelle, on obtient une valeur de 10 188 km². L'indice de zone d'occupation (correspondant au nombre de carrés de grille de 2 km de côté qui sont occupés) est de 134 km²; il s'agit d'une augmentation de 86 km² par rapport à la valeur indiquée dans le rapport de 2005, qui a été calculée de nouveau et s'établit à 48 km². Des recherches ciblant le carex des sables ont été effectuées dans la plupart des systèmes dunaires actifs du sud-ouest du Yukon, mais quelques petits systèmes demeurent inexplorés. Il est donc possible que l'indice de zone d'occupation connaisse une augmentation relativement faible.

Depuis 2005, de nombreux relevés, ciblés et fortuits, ont été effectués (tableau 2 et tableau 3). En 2006, Parcs Canada et NatureServe Yukon ont mené des relevés dans les vallées des rivières Slims, Kaskawulsh, Dezadeash et Alsek (Line et Freese, 2006). Deux sites (Robinson et Whitehorse [Riverdale]) ont été découverts de manière fortuite en 2006 et en 2008, respectivement. Une colonie isolée de carex des sables a également été découverte de façon fortuite en 2014, de l'autre côté de la rivière Watson par rapport aux dunes principales de Carcross (Stotyn, comm. pers., 2014). En 2009 et 2010, à l'aide de renseignements issus d'images satellitaires et d'entrevues avec des membres des Premières Nations, des relevés ciblés (dont plusieurs relevés effectués par hélicoptère) ont été réalisés dans la région délimitée par Whitehorse, le lac Aishihik, le lac Dezadeash et le lac Kusawa (Line, 2011). Les relevés menés en 2009 afin de recueillir de l'information pour le rapport de situation du COSEPAC sur la mouche tachinide des dunes (Germaria angustata) se sont également ajoutés aux activités de recherche (COSEWIC, 2011). En 2011, des membres du personnel d'Environnement Canada ont réalisé des relevés par hélicoptère ciblant les zones sableuses associées aux lacs Atlin et Tagish, dans le nord de la Colombie-Britannique.

Des relevés appropriés ciblant le carex des sables doivent encore être réalisés dans moins de cinq petits champs dunaires difficiles d'accès : les pentes exposées au sud le long de la rivière Kluhini qui se jette dans le lac Frederick ainsi que les dunes de l'autre côté de la rivière Dezadeash par rapport à Champagne ont été visitées brièvement, mais sans succès. Ces deux zones sont toutefois caractérisées par la présence de nombreux petits creux de déflation qui sont semblables à ceux que l'on trouve à proximité des lacs Dezadeash et Taye; ces zones ne peuvent abriter de grandes sous-populations. D'autres champs de dunes situés au nord-ouest et au sud du lac Watson, au Yukon, n'ont pas été visités, mais ces champs sont petits et pourraient être trop isolés par rapport au centre de l'aire de répartition dans le sud-ouest du Yukon pour abriter l'espèce. Les champs de dunes du centre du Yukon (figure 3) sont maintenant en grande partie recouverts de forêts; aucune dune active, même de taille modeste, n'a pu être trouvée sur les images satellitaires.

Le carex des sables est une espèce dominante uniquement sur les surfaces des dunes actives où le sable s'accumule (figure 4). Bien que cette plante à rhizomes puisse produire de nouveaux ramets lorsque les plus vieux ont été complètement enfouis, la formation de dépôts de sable de plus d'un mètre d'épaisseur sur une courte période semble entraver la croissance des ramets (COSEWIC, 2005). Le carex des sables persiste à mesure que les dunes se stabilisent, jusqu'à ce qu'il soit délogé ou ombragé par des plantes envahissantes.

Le maintien des dunes est assuré par un apport continu de sable et par des vents constants. À Carcross, il existe une abondante quantité de sable de plage à l'extrémité nord du lac Bennett, et le lac est orienté de telle sorte que les forts vents dominants du sud frappent la plage presque de front (figure 5). Aux sites de la rivière Takhini, la rivière traverse des zones de dépôt entièrement constituées de sable ou recouvertes par d'épais dépôts de sable. Ces dépôts sont maintenus exempts de végétation par l'érosion constante associée à la rivière et sont soufflés vers les dunes aux endroits où le lit de la rivière est perpendiculaire à la direction des vents dominants (figure 6).

Dans le parc national et la réserve de parc national Kluane, la plus grande sous-population de carex des sables (Alsek, tableau 1) pousse dans les dunes semi-stabilisées qui se trouvent près du confluent des rivières Kaskawulsh et Dezadeash (figure 7 and figure 8; Douglas, 1974; COSEWIC, 2005). Cette sous-population est une communauté pionnière des dunes; elle semble relativement stable et ne subit qu'une invasion minimale par d'autres plantes en bordure des dunes. Cette communauté est relativement jeune, car le site a été inondé à plusieurs reprises par le lac Alsek. Ce lac proglaciaire, créé par l'endiguement périodique de la rivière Alsek par le glacier Lowell, existait encore en 1852, et aurait eu une profondeur d'environ 10 à 50 mètres sur le site dunaire actuel (Kindle, 1952; Johnson et Raup, 1964; Clague et Rampton, 1982). Les dépôts de sable qu'on y trouve se sont probablement formés à mesure que le lac s'est asséché, dans les années 1850 (Bond, comm. pers., 2014). Une deuxième sous-population (cours inférieur de la rivière Alsek) se trouve à environ 20 km au sud, dans des dunes où la végétation est plus clairsemée, le long de la rivière Alsek (Baikal Sedge Recovery Team, 2012).

Les sites à l'ouest du lac Taye et à l'extrémité nord du lac Dezadeash (figure 9) se trouvent dans des champs de dunes formés par le sable soufflé de l'ancienne plage et des dépôts deltaïques du lac glaciaire Champagne. Des accumulations de sable similaires ont été soufflées par le vent à travers le fond de vallée et se sont déposées autour de la rivière Dezadeash, à Champagne (Bond, comm. pers., 2014).

En règle générale, le carex des sables fait partie d'une communauté végétale qui peut survivre dans les conditions extrêmes que l'on retrouve dans les dunes nordiques. Les espèces souvent associées au carex des sables sont les suivantes : élyme psammophile (Elymus lanceolatus ssp. . psammophilus), brome de Pumpelly (Bromus pumpellianus), hiérochloé hérissée (Anthoxanthum hirtum), prêle des champs (Equisetum arvense), polémoine très belle (Polemonium pulcherrimum), oxytrope des champs (Oxytropis campestris), lupin de Kusche (Lupinus kuschei), armoise boréale (Artemisia borealis), armoise de Tilesius (A. tilesii) et armoise douce (A. frigida). On trouve un couvert arborescent clairsemé dans les dunes et à la périphérie des occurrences de carex des sables; les espèces d'arbre communes à ces endroits sont le peuplier baumier (Populus balsamifera), le peuplier faux-tremble (Populus tremuloides) et le pin tordu (Pinus contorta).

Au site d'Alsek, le couvert moyen de carex des sables est de 15 % et sa fréquence est de 98 % (dans des placettes circulaires de 15 m de diamètre). Le carex des sables est la seule espèce dominante dans ce type de communauté (figure 7; Douglas, 1974). Une autre plante rare, le corisperme d'Alaska (Corispermum ochotense var. alaskanus), pousse dans ces dunes. On le trouve dans seulement six autres sites au Yukon (Yukon Conservation Data Centre, 2016).

Les dunes des systèmes dunaires de la rivière Takhini (figure 6) et de Carcross sont généralement beaucoup plus actives que celles qui sont situées au confluent des rivières Kaskawulsh et Dezadeash. Les accumulations de sable, toutefois, n'y dépassent pas le seuil de tolérance de l'espèce. Environ 75 % des dunes étaient végétalisées en 2003. Sur ces dunes, le carex des sables est toujours l'espèce dominante et peut soit partager l'habitat avec plusieurs autres espèces, soit être la seule espèce présente. Parmi les autres espèces courantes, mais éparses, que l'on rencontre dans ces dunes, mentionnons l'armoise boréale, l'aster de Sibérie (Eurybia sibirica), le brome de Pumpelly, le calamagrostide pourpre, l'élyme psammophile, la prêle des champs, le lupin de Kusche, l'oxytrope des champs,le pin tordu, le peuplier baumier, lapolémoine très belle, le silène acaule (Silene acaulis) et la verge d'or simple (Solidago simplex).

Le système dunaire qui se trouve le long de la route du Klondike, juste au nord de Carcross, comprend certaines des dunes les plus actives du sud-ouest du Yukon. Bien que l'on ait observé des invasions par le pin tordu et le peuplier baumier, il est probable que les déplacements de sable éliminent les arbres matures dans une même proportion. La plus grande partie de la végétation des dunes consiste en peuplements monospécifiques de carex des sables, mais en certains endroits beaucoup des autres espèces susmentionnées sont présentes.

L'habitat de dunes du carex des sables a considérablement diminué depuis l'ère glaciaire (Wolfe, comm. pers., 2009; figure 3). Cette diminution est principalement attribuable à un processus naturel de succession, par lequel la régénérescence des dunes n'est plus suffisante pour empêcher l'établissement de plantes. Les dunes qui persistent sont maintenues par un important apport de sable et des vents constants.

Des photographies aériennes prises au milieu des années 1940 et entre 1977 et 1999 révèlent que les cinq systèmes dunaires existants, sauf un, n'ont pas évolué. Seules les dunes de la plage du lac Bennett, qui font partie du champ de dunes de Carcross, ont changé de façon notable entre 1948 et 1999. Leur superficie semble avoir diminué d'environ 15 à 20 % (COSEWIC, 2005).

Les dunes situées au confluent des rivières Kaskawulsh et Dezadeash (site d'Alsek, tableau 1), dans le parc national et la réserve de parc national Kluane, sont plus jeunes que la plupart des autres dunes de la région, car elles se trouvent à l'ancien emplacement du lac Alsek (voir Besoins en matière d'habitat ci-dessus). Certaines portions de ces jeunes dunes semblent maintenant se stabiliser sous l'effet de la succession écologique (aucune donnée chronologique n'est toutefois disponible). La superficie des dunes actives à ce site devrait donc diminuer à l'avenir. Les dunes du cours inférieur de la rivière Alsek sont probablement davantage balayées par le vent, et leur stabilisation pourrait prendre plus de temps.

Contrairement à cette tendance à la succession végétale et à la stabilisation des dunes, Douglas (dans COSEWIC, 2005) a observé qu'entre 1974 et 2003, la vaste portion centrale du système dunaire bordant la route du Klondike près de Carcross est demeurée en grande partie libre de végétation. En d'autres termes, Douglas n'a pas constaté de diminution notable du couvert végétal à ce site particulier au cours des dernières décennies. À son avis, la végétation n'a pu s'établir dans ce secteur à cause des vents exceptionnellement forts en provenance du lac Bennett qui frappent directement le versant exposé au sud-ouest du mont Caribou. Cette observation est probablement vraie pour la pente principale plus accentuée, mais aux dires des résidents locaux, les graminées et les plantes à fleurs étaient généralement plus abondantes sur les dunes situées près de la route au cours des années 1970 qu'elles le sont aujourd'hui (Mennell, comm. pers., 2009). De même, la botaniste Bonnie Smith a recueilli du Carex sabulosa au site du désert Carcross dans les années 1980 et a noté que l'espèce y était commune; cependant, il y a quelques années, elle a été incapable de trouver des individus de l'espèce, probablement à cause de la circulation des véhicules tout-terrain (VTT) (Smith, comm. pers., 2015). Les photos des figure 10 et figure 11 permettent de comparer l'état des dunes de Carcross bordant la route du Klondike en 1984 et en 2010. Aujourd'hui, le couvert herbacé dans cette portion du système dunaire se limite à quelques touffes éparses de graminées et de plantes non graminoïdes, et même les secteurs relativement plats sont en grande partie exempts de végétation (figure 11). Jusqu'à 10 ha d'habitat anciennement propice, soit 12 % de la superficie du système dunaire de Carcross, pourrait ainsi avoir été dégradé. Ce déclin est manifestement attribuable à l'intensification de la circulation de motocyclettes et de VTT dans la région au cours des 30 dernières années (figure 12). La circulation de véhicules motorisés a également entraîné la destruction de la végétation dans de petites portions linéaires des dunes de plage de Carcross. Bien qu'il soit difficile de quantifier le taux de destruction de l'habitat imputable à l'utilisation de VTT, ce taux continuera vraisemblablement de croître, à moins que des mesures de gestion efficaces soient prises.

Les dunes des sites qui ne sont pas associés à des lacs ou à des rivières demeurent dégagées à cause des vents forts qui déplacement le sable. Cependant, sans l'apport de nouveau matériau dans le système sous l'effet de l'érosion de l'eau, les creux de déflation créés sont petits. Ces creux de déflation seraient sensibles à des variations des conditions climatiques (plus particulièrement des régimes d'humidité et de la fréquence des incendies; Bond, comm. pers., 2014). Ils pourraient aussi être sensibles aux perturbations causées par les grands ongulés, principalement le caribou (Rangifer tarandus); les caribous pourraient maintenir les creux de déflation dégagés en contribuant à l'érosion continue de leur surface. Les dunes de Robinson sont un site d'hivernage prisé de la harde de caribous de montagne de la région. Cette harde ainsi que la harde de caribous de Fortymile, qui est beaucoup plus importante et se déplace sur de plus grandes distances, ont subi un déclin considérable au cours du dernier siècle (Gronquist et al., 2005).

Une petite superficie d'habitat a été perdue au cours de la dernière décennie dans les environs de Carcross : un projet de développement et des travaux de remblayage ont été réalisés dans le village, et on a aménagé une rampe de mise à l'eau, une prise d'eau et une plateforme d'observation sur la plage. Au cours des dix prochaines années, le développement résidentiel devrait également entraîner des déclins d'habitat à Carcross (voir la section Menaces et facteurs limitatifs). Un projet de développement devant être réalisé dans le secteur riverain à l'ouest de l'emplacement actuel de la municipalité touchera jusqu'à 6 % de la superficie des dunes (Yukon Environmental and Economic Assessment Board, 2014). La suppression continue des incendies aux environs des collectivités contribue également à la stabilisation des dunes et à la perte d'habitat, mais l'ampleur de cette contribution est difficile à évaluer.

Bien qu'une grande partie de l'habitat du carex des sables au Yukon ait été épargnée par l'invasion de plantes exotiques stabilisatrices de dunes, ces plantes pourraient causer la perte d'habitat au cours des prochaines décennies (voir la section Menaces et facteurs limitatifs).

En bref, le déclin récent de l'habitat n'est démontré de façon probante qu'à Carcross. Toutefois, la succession naturelle aux dunes d'Alsek semble ralentir le transport du sable à cet endroit.

La biologie du carex des sables n'a pas été étudiée. Par contre, il ne fait aucun doute que cette espèce peut résister à des vents violents et desséchants, et tolère des déplacements de sable capables d'enfouir la plupart des clones. En ce sens, le carex des sables pousse dans ce type de milieu parce qu'il peut tolérer des conditions extrêmes que la plupart des autres espèces végétales ne peuvent tolérer.

Les populations de carex des sables semblent se maintenir en se reproduisant principalement au moyen de rhizomes qui produisent des clones (Line et Freese, 2006). Chaque clone peut couvrir une grande superficie, ce qui signifie que le nombre d'individus de l'espèce pourrait ne pas être élevé.

Par ailleurs, la production de graines pourrait être naturellement faible : dans l'une des dunes de la rivière Takhini, Line (2011) a estimé que seulement 5 % des ramets avaient produit des fruits (périgynes en forme de ballon sur les tiges florifères) et qu'environ 99 % de ces fruits étaient stériles (c'est-à-dire qu'aucun akène ne s'était développé dans le périgyne). L'infection charbonneuse due à un champignon n'était pas en cause à cet endroit (voir Relations interspécifiques). La germination des graines de l'espèce n'a jamais été observée (Bennett, comm. pers., 2015). Si la reproduction sexuée est rare, il est possible que les sous-populations du Yukon présentent une faible diversité génétique, ce qui pourrait les rendre plus vulnérables aux modifications du milieu (Line et Freese, 2006). Cependant, des données indiquent qu'un taux élevé de multiplication clonale, du moins chez certaines espèces végétales, peut avoir une incidence positive sur la diversité génétique, à la condition que les populations ne soient pas monoclonales (Meloni et al., 2013).

On ne possède aucune information sur la physiologie du carex des sables. Son incapacité à coloniser de nouveaux sites et le fait que l'espèce soit actuellement confinée à un faible nombre de sites donnent à penser qu'elle possède une piètre capacité d'adaptation à de nouvelles conditions. Elle est cependant adaptée aux conditions extrêmes des milieux qui constituent des vestiges des paysages de la période glaciaire, alors qu'une bonne partie de la région était recouverte de grands lacs et glaciers. Le sable soufflé par le vent est un élément commun de l'habitat du carex des sables, et la plante possède la faculté de produire de nouveaux clones si les clones plus vieux sont enfouis. Les groupes de ramets changent probablement d'emplacement à l'intérieur du milieu dunaire à mesure que la dune se déplace lentement sous l'effet du vent.

Le carex des sables est adapté aux perturbations éoliennes, mais peut-être pas à la compaction du sable causée par le développement ou les activités récréatives, qui pourraient limiter la capacité de reproduction de l'espèce en réduisant la zone où les rhizomes pourraient s'établir. Le carex des sables joue un rôle important dans la stabilisation des dunes. Étant habituellement une des premières plantes à coloniser les zones de sable non fixé, il crée, grâce à son système racinaire, des conditions favorables à l'établissement d'autres espèces végétales.

Comme il semble que le carex des sables produise rarement des graines viables au Yukon (Line et Freese, 2006), la dispersion de graines sur de grandes distances serait encore plus rare.

En raison des besoins en matière d'habitat du carex des sables, les sous-populations isolées de l'espèce sont séparées par des milieux non propices qui s'étendent sur des dizaines ou des centaines de km. Les sous-populations existantes de carex des sables marquent l'emplacement de lacs glaciaires qui se sont formés il y a 10 000 à 17 000 ans. À cette époque, tous les sites actuels de l'espèce étaient reliés par une série de lacs glaciaires ainsi que par leurs déversoirs. Le retrait des glaciers et la disparition progressive des lacs glaciaires et de leurs déversoirs expliquent la fragmentation actuelle de l'habitat du carex des sables.

Il serait utile de réaliser d'autres études génétiques pour confirmer que les colonies isolées de carex des sables constituent les fragments restants d'une aire de répartition qui était autrefois plus étendue (Environment Canada, 2009).

On sait peu de choses sur les relations interspécifiques du carex des sables, si ce n'est que l'espèce est sans aucun doute importante pour l'ensemble de l'écosystème dunaire. On ignore pour l'instant l'importance de l'espèce dans le cycle vital d'autres insectes, plantes ou microorganismes du sol de cet écosystème.

Les sous-populations de carex des sables du Yukon sont souvent infectées par un champignon qui cause une infection charbonneuse. Ce champignon s'attaque aux akènes en développement (Line et Freese, 2006; Line, 2011). Le champignon prélevé chez des spécimens de carex des sables des dunes de Carcross a été identifié comme étant le Planetella lironis Savile (Line et Freese, 2006). Comme ce champignon présente habituellement une spécificité à l'égard de l'hôte, il s'agit probablement de la même espèce que celle observée chez la sous-population de carex des sables d'Alsek. À l'extrémité nord de la dune instable qui s'y trouve, des signes visibles d'infection par le champignon ont été observés le 2 octobre 2006 dans 57 % (n = 134) des têtes fructifères. Dans le tiers sud de cette dune, par contre, seulement 14 % des têtes fructifères semblaient infectées (Line et Freese, 2006). On ignore l'incidence de la maladie sur le taux de reproduction du carex des sables (Line et Freese, 2006).

Durant la décennie qui a suivi la désignation du carex des sables comme « espèce menacée » en 2005, les nombreuses recherches effectuées, tant ciblées que fortuites, ont permis d'acquérir des connaissances considérables sur cette espèce au Canada. Le tableau 3 décrit en détail les activités de recherche générales réalisées de 2009 à 2014 pour découvrir de nouveaux sites abritant le carex des sables.

Pour la plupart des petits sites, la taille des sous-populations a été estimée à l'aide de dénombrements approximatifs (dénombrement par dizaines ou centaines de ramets). Au site de Whitehorse (Riverdale), on a estimé l'abondance en comptant les ramets se trouvant à l'intérieur de placettes d'échantillonnage situées dans une zone de faible densité, puis dans une zone de forte densité, et en extrapolant les résultats (Bennett, comm. pers., 2015). Dans le grand site d'Alsek, des placettes de 10 mètres de côté ont été établies pour tout le site, et on a estimé la densité de ramets dans chaque placette (Shepherd, comm. pers., 2014).

Malgré la cartographie exhaustive du grand site de Carcross réalisée de 2009 à 2012, aucune nouvelle estimation de population n'y a été faite à ce moment. L'estimation de 200 000 ramets établie par George Douglas pour le grand polygone en bordure du lac au sud-ouest de l'occurrence a servi de base à l'estimation de population de 200 000+ établie pour l'ensemble du site de Carcross dans le rapport de 2005 du COSEPAC. Cependant, comme cette estimation ne visait qu'une partie du site, on devrait considérer qu'il s'agit d'une sous-estimation. Le personnel du SCF a établi une estimation de 403 910 ramets supplémentaires en avril 2016 (S. Dar et S. Stotyn) dans 49 polygones qui avaient été cartographiés antérieurement au site de Carcross (à l'exclusion du grand polygone en bordure du lac ayant fait l'objet d'une estimation par George Douglas). En conséquence, l'estimation de population révisée pour le site de Carcross est de 603 910 ramets. Il faut toutefois encore considérer qu'il s'agit d'une sous-estimation, puisque les polygones cartographiés à Carcross n'ont pas tous été évalués, et qu'il existe encore des polygones non cartographiés pour ce site.

L'estimation du nombre total de ramets (tiges individuelles d'un clone) au Canada varie entre 4 et 4,5 millions. Le nombre estimatif de ramets compris dans chaque sous-population est indiqué au tableau 1. La sous-population de Carcross n'a pas été entièrement estimée; lorsque ce sera fait, l'estimation de la population totale sera probablement un peu plus élevée, et pourrait atteindre 1 000 000 (Dar, comm. pers., 2016).

Deux sites, celui de la baie Christmas du lac Kluane et celui du lac se trouvant à l'ouest du lac Kusawa, n'ont pu être retrouvés et ont probablement disparu (COSEWIC, 2005; Line et Freese, 2006; Yukon Conservation Data Centre, 2016).

On ne possède aucune information portant directement sur les tendances des populations, mais un taux de déclin relativement faible peut être inféré sur la base des déclins touchant l'étendue et la qualité de l'habitat (voir Tendances en matière d'habitat).

La dispersion, vers les populations canadiennes, de propagules provenant de carex des sables de l'Alaska est improbable, compte tenu de la distance de 1 130 km qui sépare ces populations et de l'absence de milieux propices entre les deux. On ignore également si la population de l'Alaska produit des graines viables.

Les menaces directes touchant le carex des sables qui sont abordées dans le présent rapport sont structurées et évaluées d'après le système de classification des menaces de l'IUCN-CMP (Union internationale pour la conservation de la nature-Partenariat pour les mesures de conservation) (Salafsky et al., 2008). Les menaces sont définies comme étant les activités ou processus immédiats qui ont un effet direct et négatif sur la population de carex des sables. Les résultats de l'évaluation de l'impact, de la portée, de la gravité et de l'immédiateté de ces menaces sont présentés sous forme de tableau à l'annexe 1. L'impact des menaces attribué est faible.

La combinaison de quatre menaces de faible impact faisait en sorte que l'impact global des menaces calculé était moyen. Cependant, comme l'impact de chacune des menaces se situait près de la limite inférieure de la plage de valeurs, l'impact calculé a été ramené à « faible » (annexe 1).

Des descriptions des menaces sont présentées ci-après, selon l'ordre suivi dans le système de classification de l'IUCN-CMP. Seules les menaces considérées comme significatives (impact faible ou négligeable) sont analysées.

Le développement résidentiel et commercial est susceptible d'avoir des répercussions sur le carex des sables uniquement dans les environs de Carcross, à deux petites exceptions près : une propriété privée située en bordure des dunes de Takhini possède une « pelouse » de carex des sables, et la station de transfert de Champagne pourrait avoir un impact sur une petite dune située à proximité.

Le carex des sables est maintenant présent dans tout le site de la municipalité de Carcross, mais Carcross se trouve dans une phase marquée par le réaménagement des terres et la perte de certaines bordures naturelles.

Dans le cadre d'un accord sur ses revendications territoriales, la Première Nation de Carcross/Tagish s'est vue octroyer une portion du secteur riverain des dunes de Carcross (bloc violet en bordure du lac dans le médaillon de la figure 13). La société de développement de la Première Nation planifie un projet de développement résidentiel comprenant 55 lots qui occuperont une superficie de 6,5 ha dans la zone riveraine située immédiatement à l'ouest de l'emplacement actuel de la municipalité (Yukon Environmental and Economic Assessment Board, 2014). Sur cette superficie, environ 3,5 ha sont occupés par une communauté dunaire de carex des sables, ce qui correspond à environ 6 % de la superficie occupée par l'espèce à Carcross; une partie de cette superficie comporte toutefois une densité élevée de carex des sables, ce qui fait que la proportion réelle d'individus de l'espèce touchés pourrait être plus élevée. La construction du chemin d'accès a commencé au début de 2015, et le développement sera entrepris au cours de la prochaine décennie. Dans leurs plans, les promoteurs établissent des mesures d'atténuation pour réduire les effets du développement sur l'écosystème dunaire; ils prévoient notamment exclure du projet un secteur où pousse le carex des sables, en plus d'établir une servitude de non-construction et d'aménager un trottoir de bois pour protéger l'espèce. Cependant, il est impossible d'aménager 55 lots dans ce secteur sans éliminer une partie de la population de carex des sables qui s'y trouve. Comme il est indiqué dans le document publié par l'Office d'évaluation environnementale et socioéconomique du Yukon (Yukon Environmental and Socio-economic Assessment Board, 2014), l'habitat du carex des sables sera fort probablement affecté par le projet de développement proposé et/ou par l'utilisation du secteur à des fins résidentielles si les zones importantes sur le plan écologique ne sont pas adéquatement protégées.

Il existe une grande colonie dense de carex des sables au nord de la municipalité, à côté de l'emprise du chemin de fer White Pass and Yukon Route (WP&YR); la plus grande partie, sinon la totalité de cette colonie se trouve sur un terrain appartenant au WP&YR (figure 5 et figure 13). Ce terrain est destiné au développement résidentiel dans le plan d'aménagement local de 2013 établi pour Carcross (Yukon Government et Carcross/Tagish First Nation, 2013).

Par ailleurs, une parcelle de 27 ha située tout juste derrière les dunes de la plage du lac Bennett, à Carcross, était auparavant désignée « zone touristique commerciale » (Tourist Commercial). La construction d'un hôtel et d'un complexe de villégiature y était prévue en 2006, mais ce projet de développement n'a pas été réalisé (voir 1.3 ci-dessous). Dans le plan d'aménagement local de 2013, cette parcelle est désignée « utilisation mixte intégrée » (Comprehensive Mixed Use) (figure 13). Comme il est indiqué dans le plan d'aménagement, cette désignation vise à encourager les projets de développement intégré pouvant compléter les utilisations des terres avoisinantes tout en favorisant les projets dynamiques d'aménagements habitables à usages multiples, tant en ce qui concerne les structures que la forme d'aménagement globale du quartier. Bien que le bloc de terres soit en grande partie recouvert de forêt et comprenne une zone reposant sur un substratum rocheux plutôt que sur des dunes stabilisées, la réalisation d'un projet de développement futur à cet endroit aurait probablement une incidence sur les dunes de la plage, car il favoriserait une augmentation des activités récréatives.

Enfin, un bloc de terres adjacent à la municipalité de Carcross est désigné « développement futur » (Future Development) (figure 13). Ce bloc est constitué de dunes en grande partie stabilisées et recouvertes de forêt. Selon le plan d'aménagement local, cette désignation vise à préserver les terres visées en grande partie à l'état naturel tout en conservant la souplesse de considérer des options d'aménagement futures. Une analyse de la faisabilité de l'aménagement des terres ainsi désignées est nécessaire pour déterminer si ces terres peuvent être développées et, le cas échéant, à quel moment et de quelle manière elles peuvent l'être.

Selon le rapport de 2005 du COSEPAC (COSEWIC, 2005), un grand hôtel et un complexe de villégiature devaient être construits en 2006 près de Carcross, juste au nord des dunes de la plage du lac Bennett. Ce complexe n'a pas été construit, mais l'aménagement d'un autre centre de villégiature est maintenant prévu dans la baie Millhaven, non loin au sud des dunes, sur la rive ouest du lac Bennett. Le carex des sables n'a jamais été observé dans les dunes de la baie Millhaven, mais les projets de développement qu'on prévoit réaliser à cet endroit illustrent le potentiel de croissance du tourisme et des installations touristiques dans les environs immédiats de Carcross. L'impact de cette menace est considéré comme négligeable pour l'instant.

L'emprise du chemin de fer White Pass and Yukon Route traverse les dunes de Carcross et de Robinson. Le chemin de fer n'est toutefois pas utilisé en ce moment au nord de Carcross.

L'aménagement d'un deuxième chemin d'accès à Carcross est actuellement à l'étape de la planification. Ce chemin devrait faciliter la circulation des véhicules à destination et en provenance de la collectivité, surtout en situation d'urgence, si un train devait bloquer l'accès principal au centre du village (Yukon Government et Carcross/Tagish First Nations, 2013). Selon le tracé recommandé, le chemin quitterait la route du Klondike à la jonction du chemin Tagish et virerait vers l'ouest et le sud en longeant la grande colonie de carex des sables sur la propriété du chemin de fer WP&YR, rejoignant la nouvelle subdivision aménagée au bord du lac (figure 13). Le plan d'aménagement local précise que le deuxième chemin d'accès recommandé aura des répercussions sur le système dunaire et que l'ampleur de ces répercussions fera l'objet de discussions avec les membres de la collectivité (Yukon Government et Carcross/Tagish First Nations, 2013).

Les menaces de perturbations liées aux activités récréatives sont particulièrement préoccupantes à Carcross et dans les petits creux de déflation dunaires situés à Riverdale (Whitehorse) et à Robinson. Les dunes de la route du Klondike, au nord de Carcross, sont beaucoup fréquentées par les amateurs de véhicules hors route : véhicules tout terrain et motocyclettes en été, et motoneiges en hiver (figure 12). La circulation intense de véhicules détruit la partie aérienne des plantes et compacte le sable, ce qui peut détruire les clones de carex des sables. Certains éléments indiquent que l'utilisation accrue des dunes au cours des vingt dernières années a entraîné un déclin notable de la végétation dunaire (figure 10 et figure 11). Depuis 2007, un voyagiste local organise en été des excursions en VTT dans les dunes bordant la route du Klondike, mais comme les excursionnistes semblent généralement suivre le même parcours, il y a peu d'effets sur l'habitat en dehors du parcours établi.

On estime que durant l'hiver, jusqu'à trente motoneigistes peuvent circuler dans les dunes au cours d'une fin de semaine donnée (Baikal Sedge Recovery Team, 2012). La neige est généralement peu épaisse le long de la crête dunaire; une érosion du sable attribuable au passage des motoneiges a été observée à Carcross (Baikal Sedge Recovery Team, 2012). De plus, les motoneiges peuvent compacter le sable sous la mince couche de neige. Des activités de surveillance s'imposent pour bien comprendre les répercussions de l'utilisation de ces véhicules.

À Carcross, l'utilisation de véhicules hors route dans les dunes de la plage du lac Bennett est moins intensive que dans les dunes bordant la route du Klondike, mais cette utilisation semble être en hausse (Mennell, comm. pers., 2014).

Bien que des affiches interdisent la circulation des véhicules motorisés dans la zone dunaire de Riverdale, cette zone est située dans la ville de Whitehorse et est régulièrement utilisée par des motocyclistes. C'est aussi un endroit prisé des amateurs de traîne sauvage. Une grande partie du secteur a été complètement retournée et érodée par ces activités, et il ne fait aucun doute que des carex des sables ont été détruits. Il est difficile de quantifier cette menace pour l'instant. Le vélo de montagne est également devenu extrêmement populaire à Whitehorse et pourrait constituer une nouvelle menace, même si l'impact des bicyclettes demeure bien moindre que celui des motocyclettes.

Les dunes bordant la rivière Takhini en aval du lac Kusawa sont accessibles depuis le chemin du lac Kusawa et sont utilisées à l'occasion par des conducteurs de véhicules hors route. Cependant, les dunes ne sont pas visibles depuis le chemin, et l'accès doit se faire par une entrée privée, ce qui décourage peut-être certains conducteurs. Cette zone fait partie du nouveau parc territorial Kusawa. Dans le plan directeur provisoire du parc, il est indiqué que toutes les activités tiendront compte des habitats et des écosystèmes sensibles, vulnérables ou présentant une importance particulière. La gestion des dunes en vue du maintien du carex des sables y est considérée comme prioritaire. Faire respecter les politiques établies pourrait toutefois soulever des difficultés dans cet endroit sauvage.

Les excursions de chasse à cheval organisées dans le système dunaire du ruisseau Rose ont peut-être un impact, mais celui-ci est probablement négligeable. L'impact des véhicules hors route est peu préoccupant dans les dunes des rivières Kaskawulsh et Dezadeash. Ces dunes sont relativement éloignées et sont situées dans le parc national et la réserve de parc national Kluane.

Les effets de la suppression des incendies n'ont fait l'objet d'aucune étude, mais il est probable que la suppression des incendies entraînerait une accélération de la stabilisation des dunes sous l'effet de la succession naturelle en l'absence d'un apport continu de sable. Au Yukon, la suppression des feux de végétation n'est habituellement assurée qu'à proximité des collectivités, telles que Whitehorse, Robinson, Carcross et Champagne. Cependant, les feux peuvent être supprimés même dans les dunes de la rivière Takhini en raison de la présence de chalets occupés à proximité.

L'établissement d'espèces végétales envahissantes est peut-être la plus grande des menaces auxquelles seront confrontées les populations canadiennes de carex des sables; l'impact de cette menace est toutefois inconnu pour l'instant (annexe 1). Des espèces stabilisatrices comme l'élyme étroit (Leymus angustus) et le brome inerme (Bromus inermis) commencent à empiéter sur l'habitat du carex des sables dans les dunes de Carcross (Baikal Sedge Recovery Team, 2012; Bennett, comm. pers., 2016). Le mélilot blanc (Melilotus albus) commence également à envahir le corridor de la rivière Dezadeash et pourrait progresser en aval vers les sous-populations établies dans le parc national et la réserve de parc national Kluane. Ces deux espèces envahissantes pourraient entrer en compétition avec le carex des sables, car elles prospèrent aussi dans le sable non fixé. Le comportement de ces deux espèces envahissantes dans d'autres provinces ou territoires laisse croire que leur établissement dans les dunes du Yukon pourrait avoir des effets importants à très court terme (Baikal Sedge Recovery Team 2012).

La stabilisation des dunes sous l'effet de la succession végétale constitue un facteur limitatif important pour les populations de carex des sables. Dans certains cas, la stabilisation peut résulter d'activités humaines et pourrait alors être considérée comme une menace. L'une de ces activités, analysée au point 7.1, est la suppression des incendies. Un autre facteur pourrait être la chute marquée des effectifs de caribous au cours du dernier siècle, due à une chasse excessive. On ignore toutefois quelle était l'incidence des grandes populations de caribous sur le maintien de dunes dégagées.

Un champignon indigène cause une infection charbonneuse (voir Relations interspécifiques) qui réduit la production de graines, mais il s'agit là d'un facteur limitatif plutôt que d'une menace.

Dans les dunes d'Alsek, la population de carex des sables (figure 7) se trouve probablement dans une situation précaire. Ce système dunaire est d'origine récente; le sable y a été déposé lors du drainage catastrophique, dans les années 1850, d'un lac endigué par un glacier (Clague et Rampton, 1982). Malgré la persistance et la force des vents dans ce corridor, les deux rivières n'exposent pas beaucoup de nouveau sable dans le site (figure 8), et le phénomène de succession végétale est manifeste à la périphérie des dunes. La modification des dunes pourrait résulter de la succession naturelle ou encore des effets du changement climatique sur les glaciers, qui pourraient entraîner une modification de la vitesse des vents le long de la rivière Alsek.

La plus grande sous-population de carex des sables, située au confluent des rivières Dezadeash et Kaskawulsh, pousse dans le sable qui s'est déposé lors du drainage catastrophique du dernier lac Alsek, il y a environ 160 ans. Ce lac s'est formé à plusieurs reprises par le passé, avec chaque avancée soudaine de l'énorme glacier Lowell qui venait bloquer et endiguer la rivière Alsek. Même s'il est possible que le phénomène se reproduise à l'avenir, le lac qui en résulterait n'atteindrait probablement pas la principale population de carex des sables située au confluent des rivières Kaskawulsh et Dezadeash, car la masse et l'épaisseur du glacier ont considérablement diminué au cours des dernières décennies (Bond, comm. pers., 2014).

Il est difficile de définir les localités en fonction des menaces pouvant rapidement affecter tous les individus de l'espèce dans un site sur une courte période, car les menaces les plus plausibles qui pèsent sur le carex des sables agissent lentement. La plupart des 16 occurrences de l'espèce au Canada (les occurrences étant définies comme des sites séparés par une distance d'au moins 1 km) sont avant tout menacées par la succession végétale résultant de la suppression des incendies et par l'invasion d'espèces exotiques. Certaines de ces occurrences pourraient disparaître ou être gravement touchées en moins de trois générations (15-21 ans), mais les occurrences ne pourraient pas toutes être éliminées. Les dunes de Carcross sont également menacées par le développement et par les perturbations dues aux véhicules hors route, mais il est probable que la grande sous-population de carex des sables qui s'y trouve ne subirait pas de graves dommages sur une courte période. Par ailleurs, les deux sous-populations de la vallée de la rivière Alsek pourraient être éliminées rapidement si le glacier venait endiguer la rivière et provoquer la création d'un grand lac, mais ce scénario est de plus en plus improbable compte tenu du réchauffement climatique et de la fonte du glacier qui en résulte.

En considérant que chaque occurrence connue est une localité distincte, compte tenu de la probabilité que les menaces soient propres aux sites, on obtient 16 localités. En optant pour une distance de séparation de 3 km, compte tenu du fait que les espèces envahissantes ou les incendies peuvent couvrir une plus grande distance, on obtient 13 localités. On pourrait considérer que le site de Carcross est composé de plusieurs localités, en raison des diverses menaces qui pèsent sur l'espèce à cet endroit. En conséquence, le nombre de localités le plus plausible pour l'espèce s'établit entre 13 et 16.

Le carex des sables est inscrit sur la liste des espèces menacées de l'annexe 1 de la Loi sur les espèces en péril (LEP) du gouvernement fédéral. Cependant, au Yukon, les interdictions automatiques de la LEP visant l'abattage et le harcèlement d'espèces sauvages ne s'appliquent qu'aux terres qui relèvent du ministre fédéral de l'Environnement. Dans le cas du carex des sables, ces terres se limitent aux occurrences de l'espèce se trouvant dans le parc national et la réserve de parc national Kluane.

L'habitat essentiel de l'espèce n'a été désigné et cartographié que dans le parc national et la réserve de parc national Kluane (Baikal Sedge Recovery Team, 2012).

Le carex des sables est coté S1 (gravement en péril) en Alaska (Alaska Natural Heritage Program, 2014). L'espèce y est présente dans un site se trouvant dans une aire protégée, le Koyukuk National Wildlife Refuge. Elle ne figure pas dans la Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d'extinction (CITES) ni dans la Endangered Species Act des États-Unis, et n'a pas été évaluée aux fins de la liste rouge de l'UICN. NatureServe (2014) a attribué au carex des sables la cote mondiale G5, qui indique que l'espèce est manifestement non en péril.

Au Yukon, le carex des sables est coté S3, ou vulnérable (sensitive) (Yukon Conservation Data Centre, 2016). La cote nationale établie pour le Canada est donc de N3. Pour une explication complète des cotes de NatureServe, prière de consulter Master et al. (2009).

Les sous-populations du parc national et de la réserve de parc national Kluane bénéficient d'une protection en vertu de la Loi sur les parcs nationaux du Canada. À l'heure actuelle, l'habitat essentiel de l'espèce aux termes de la Loi sur les espèces en péril n'a été cartographié qu'à l'intérieur des limites de ce parc. Dans les dunes d'Alsek, il a été déterminé que l'habitat essentiel était constitué de toutes les zones comprenant des individus de l'espèce au moins modérément vigoureux et sains, peu importe leur densité, ainsi que des zones abritant des individus en mauvais état, mais présents en densité moyenne (100 ramets ou plus par 10 m2). Les zones comportant des individus épars en moins bon état ont été exclues (Baikal Sedge Recovery Team, 2012). Selon cette définition, environ la moitié des dunes occupées sont considérées comme de l'habitat essentiel. Les activités des Premières Nations liées aux droits d'accès et de récolte (y compris l'utilisation de VTT en dehors des sentiers pour le transport) seront autorisées dans les dunes situées en dehors de l'habitat essentiel. Dans la plus petite population de carex des sables située en aval le long de la rivière Alsek, tous les individus de l'espèce sont inclus dans l'habitat essentiel.

La sous-population des dunes de la rivière Takhini est maintenant comprise dans le parc territorial Kusawa qui est proposé. Bien que ce parc n'ait pas encore été officiellement créé en vertu de la Yukon Parks and Land Certainty Act, le territoire qu'il renferme a été soustrait de façon permanente à l'exploration minière, pétrolière et gazière. Un plan directeur est en cours d'élaboration pour le parc; l'un des objectifs visés (comme il est indiqué dans les accords finaux conclus avec les Premières Nations Carcross/Tagish et Kwanlin Dun) est de protéger pour toujours un milieu naturel qui revêt une importance territoriale particulière (Environment Yukon, 2015).

Le secteur des dunes de Carcross situé à l'est de la route du Klondike Sud a été désigné comme réserve du parc territorial Carcross Desert pour l'établissement d'un futur parc. Les efforts déployés par le passé pour établir et gérer un parc territorial dans la région se sont butés à une opposition locale, mais il y a récemment eu un regain d'intérêt pour la création d'un tel parc (Yukon Government et Carcross/Tagish First Nation, 2013). Cependant, si un parc devait être créé à l'avenir, la direction du parc devra se pencher sur le problème des perturbations causées par les véhicules hors route pour assurer la protection du carex des sables.

Le système dunaire plus grand et moins perturbé qui se trouve du côté ouest de la route n'est pas protégé, mais une bonne partie de ce système est située sur des terres portant la désignation « protection environnementale » (Environmental Protection) dans le plan d'aménagement local (figure 13; Yukon Government et Carcross/Tagish First Nation, 2013). Selon le plan, cette désignation vise à protéger les zones revêtant une importance écologique particulière contre les projets de développement non compatibles en préservant les terres en grande partie dans leur état naturel.

La propriété des différents sites est indiquée au tableau 1.

Le rédacteur du présent rapport souhaite souligner le travail réalisé par le regretté George W. Douglas, qui a écrit le premier rapport de situation du COSEPAC. Pippa Shepherd, de l'Agence Parcs Canada, a dirigé l'équipe de rétablissement de l'espèce et compilé une bonne partie des nouvelles données dans le programme de rétablissement. Jennifer Line a dirigé une grande partie des travaux de terrain réalisés récemment sur le carex des sables au Yukon. Randi Mulder et Bruce Bennett ont fourni des renseignements précieux provenant du Centre de données sur la conservation du Yukon. Les récents travaux de terrain ont bénéficié de l'apport de John Meikle, Lawrence Joe, Alanna Dickson, Jason Jim, Gary Johnson, Art Johns, Geraldine Pope, Lori Schroeder, Lee Mennell, Saleem Dar, Shannon Stotyn, Catherine Kennedy, Afan Jones et Catherine Pinard.

L'Agence Parcs Canada et Environnement Canada (Service canadien de la faune) ont financé les récents travaux de terrain (2006-2015), de façon directe et par l'intermédiaire du Fonds autochtone pour les espèces en péril (FAEP), des subventions ayant été accordées aux Premières Nations Champagne et Aishihik, Kwanlin Dun, Carcross/Tagish et Kluane.

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Syd Cannings œuvre à titre de biologiste des espèces en péril au Service canadien de la faune à Whitehorse. Il a obtenu un diplôme de maîtrise ès Sciences en zoologie de l'Université de la Colombie-Britannique (UBC) en 1978. Après avoir obtenu son diplôme, il a accepté le poste de conservateur au Spencer Entomological Museum, où loge l'importante collection d'insectes de l'Université de la Colombie-Britannique.À compter de 1991, il a œuvré durant 11 ans à titre de zoologiste de programme pour le Centre de données sur la conservation de la Colombie-Britannique, à Victoria, et s'est employé à évaluer la situation d'espèces en péril. Entre 2000 et 2003, à titre de zoologiste chercheur pour NatureServe, il a mené à bien des travaux de classification, de compilation de données et d'établissement de normes de données se rapportant à diverses espèces d'oiseaux et de mammifères d'Amérique du Nord. Syd a corédigé avec ses frères un certain nombre d'ouvrages, dont : Birds of the Okanagan Valley, British Columbia; British Columbia: A Natural History; The New BC Roadside Naturalist; Geology of British Columbia; et The World of Fresh Water.

Aucune.

Classification des menaces d'après l'IUCN-CMP, Salafsky et al. (2008).