Caribou des bois (Rangifer tarandus caribou) évaluation et rapport de situation du COSEPAC : chapitre 9
Biologie
On trouvera des informations de fond détaillées sur la biologie générale du caribou dans les ouvrages suivants : Banfield (1974), le premier rapport de situation du COSEPAC (Kelsall, 1984), les révisions de Miller (1982) et Bergerud (2000), et de récents rapports de situation provinciaux (Rock, 1992; Godwin et Thorpe, 2000; Dzus, 2001).
Le caribou des bois a tendance à se reproduire plus jeune que le caribou de la toundra et ses faons affichent des taux de mortalité plus élevés. Malgré la petite taille des échantillons, on a observé des taux élevés de gravidité chez des femelles d’un an (Rettie et Messier, 1998; Dzus, 2001), à comparer avec 12 p. 100 dans la population de Beverly de caribou de la toundra (Thomas et al., 1998). La différence entre les écotypes peut s’expliquer par une reproduction précoce chez le caribou des bois à l’est de la Cordillère, une forme d’adaptation à l’apparition plus rapide du fourrage vert. Le verdissement de la végétation survient en effet jusqu’à deux mois plus tôt dans la forêt boréale et les montagnes du Sud que sur les territoires du caribou de la toundra qui migre vers des aires de mise bas nordiques. Les taux de gravidité chez les caribous de Peary et les caribous de la toundra sont corrélés avec la masse corporelle et les réserves lipidiques (Dauphiné, 1976; Thomas, 1982; Cameron et al., 1993).
Les femelles gravides gagnent pour la mise bas des endroits isolés relativement à l’abri des prédateurs, comme des îles sur des lacs ou des zones de tourbières, de rives, de forêts et de toundra. Les faons, un par portée, naissent en mai ou début juin. Dans les montagnes de la Cordillère, les biches semblent mettre bas dans les deux premières semaines de juin (Edmonds, 1991) et la dernière semaine de mai (Brown et al., 1994), soit à peu près au même moment que chez le caribou de la toundra. La plupart des faons naissent à la mi-mai en Saskatchewan (Rettie et Messier, comm. pers.) et dans l’Est de l’Alberta (Fuller et Keith, 1981). La période de pointe de la mise bas se situait entre le 17 et le 21 mai chez la population toundrique de l’île Pen (Abraham et Thompson, 1998), comme chez le caribou de la population boréale. La mise bas survient donc deux à trois semaines plus tôt dans l’AEN boréale que dans les montagnes de la Cordillère. Les faons du caribou de la toundra sont capables de suivre le troupeau un jour ou deux seulement après la naissance, mais on a des indications que ceux du caribou des bois sont gardés cachés un certain temps (Chubbs, 1993).
Les mâles reproducteurs sont surtout les individus de grande taille, aux ramures imposantes, ce qui indique une forte sélection sexuelle parmi les mâles (Butler, 1986). Le caribou des bois forme des harems, comme le wapiti (Cowan et Guiguet, 1965; Banfield, 1974; Geist, 1991), alors que le caribou de la toundra a tendance à former des groupes de biches moins défendus. Le comportement d’accouplement du caribou est régi par le système social, ce qui est considéré comme une réponse d’adaptation à l’environnement, en particulier aux prédateurs (Butler, 1986). La taille du groupe est à son minimum lors de la mise bas et en été, augmente avant le rut et peut varier dans un sens ou dans l’autre pendant l’hiver. L’effectif maximum peut être atteint au moment du rut, ou au début et à la fin de l’hiver. Quelle que soit la saison, le groupe est plus important chez le caribou toundrique que chez le caribou forestier.
En moyenne, seulement 30 à 50 p. 100 des faons dépassent l’âge d’un an, et il naît en général de 70 à 74 faons pour 100 femelles adultes (>1 an). La population est stable lorsqu’environ 30 faons par tranche de 100 femelles adultes survivent jusqu’à l’automne (Yukon Renewable Resources, 1996), soit une survie d’environ 42 p. 100. Les taux de survie des faons peuvent aller de près de zéro à 100 p. 100, selon l’abondance des prédateurs et l’accessibilité du fourrage pendant la gestation et la première année de vie (p. ex. Bergerud, 1983); ils sont élevés lorsque des explosions démographiques surviennent après des années d’effectif réduit, ou lorsque des caribous sont introduits dans un nouveau territoire où les prédateurs sont rares, voire absents. C’est en effet la prédation qui est la principale cause de mortalité chez les faons et adultes munis d’un collier radio (p. ex. Bergerud, 2000). Une grande partie du comportement du caribou est donc liée à la réduction des risques de prédation (Bergerud, 2000).
La mortalité élevée des faons est liée à la médiocrité de l’apport énergétique en hiver, à la prédation ou à une combinaison des deux. La couverture et la biomasse de lichens terrestres sont basses sur certaines aires d’hivernage, comparativement aux aires de taïga du caribou de la toundra (Edmonds et Bloomfield, 1984; Thomas et Armbruster, 1996a). Les caribous de la population des montagnes du Sud sont parfois soumis à un stress nutritionnel à la fin de l’hiver, avant que la nouvelle végétation soit accessible. En Colombie-Britannique, ils consomment des lichens arboricoles du milieu à la fin de l’hiver, et peu ou pas de fourrage vert. Dans les montagnes de l’Alberta, à cause de sa rareté, le fourrage est parfois difficile d’accès en hiver. Certaines populations de la Saskatchewan doivent compléter l’alimentation trouvée sous la neige par les lichens arboricoles présents dans les tourbières et aux alentours (Thomas et Armbruster, 1996b). Si les caribous subissent un stress nutritionnel à la fin de l’hiver et au début du printemps, les femelles donneront probablement naissance à des faons peu vigoureux, qui risqueront plus d’être les victimes de la prédation, de la pneumonie et d’autres causes, ce qui suggère une interaction de divers facteurs. On dispose de peu de données sur l’état nutritionnel des caribous forestiers; des femelles adultes capturées en octobre dans le parc national Jasper avaient peu de gras (moyenne = 7 mm, médiane = 2 mm) (Brown et al., 1994), comparativement aux caribous échantillonnés dans les populations de Qamanirjuaq (moyenne = 15 mm) (Dauphiné, 1976) et de Beverly (moyenne = 13 mm) de caribous toundriques (Thomas et al.,1998).
Le taux de mortalité des caribous femelles adultes (>1 an) varie généralement entre 5 et 15 p. 100, la prédation par le loup y contribuant pour la moitié ou les deux tiers (Bergerud et Elliott, 1998; Yukon Renewable Resources, 1996; Dzus, 2001). La mortalité annuelle chez les adultes en Alberta est en moyenne de 14,5 et 11,0 p. 100 (femelles seulement) dans la PMS et la PB, respectivement (Dzus, 2001). En Saskatchewan, la mortalité annuelle moyenne des femelles adultes était de 14 p. 100 (Rettie et Messier, 1998). Chez le caribou de la toundra, la mortalité des mâles (38 p. 100) était plus du double de celle des femelles (17 p. 100) après la maturité sexuelle, aux âges de quatre et trois ans, respectivement (Miller, 1974).
La population atteint la stabilité lorsque le recrutement (ajout des faons d’un an) et la mortalité annuelle des femelles adultes sont à peu près égaux, en général de l’ordre de 10 à 16 p. 100. La démographie et l’équilibre sont des notions dynamiques chez les populations forestières. On ne peut pas prendre pour acquis qu’il y ait stabilité simplement parce que les effectifs estimatifs restent les mêmes entre deux recensements espacés de plusieurs années. En raison des grands intervalles de confiance de la plupart des recensements, il est presque assuré qu’on ne trouve pas de différences statistiques dans la taille des populations entre deux recensements successifs. Il est peu probable que les populations de caribou connaissent une stabilité à long terme, parce que des facteurs limitatifs importants, comme les conditions météorologiques, la prédation et la chasse, sont eux-mêmes très variables.
La probabilité de survie du caribou est fonction de l’âge de l’individu. Par exemple, dans la population de Beverly, l’espérance de survie sur 1 an des femelles âgées de trois et dix ans était de 0,89 et 0,78, respectivement (Thomas et Barry, 1990). La structure d’âge des caribous capturés est généralement plus élevée que celle de la population totale, parce qu’on tend à choisir les biches suitées et celles portant de grands bois. Par exemple, l’âge moyen des femelles au moment de la capture dans le parc national Jasper était de 7,7 ans (Brown et al., 1994). Au moment de leur mort, la structure d’âge avait avancé d’un à quatre ans. L’espérance de survie des individus relativement vieux est plus basse que celle de la population en général; par exemple, deux des cinq individus morts parmi les 24 porteurs de colliers en Alberta étaient des femelles âgées (Edmonds, 1991), ce qui a porté le taux de mortalité à 22 p. 100. De même, dans le parc national Jasper, les taux de mortalité annuels moyens chez les femelles et les mâles adultes étaient de 31 et 34 p. 100, respectivement (Brown et al., 1994). Cependant, cinq des 11 femelles qui sont mortes étaient âgées de 12 ans ou plus, et deux des trois mâles morts approchaient de l’âge de dix ans; ces sept individus âgés étaient en mauvaise santé lorsqu’ils ont été tués par des loups et par un ours à la fin de l’hiver ou au début du printemps. Seulement 2 à 3 p. 100 des caribous toundriques mâles et femelles âgés de deux ans ou plus dépasseront les âges de 12 et 10 ans, respectivement (Miller, 1974; Messier et al., 1988; Thomas et Barry, 1990). C’est pourquoi il faudrait ajuster la survie des caribous porteurs de colliers radio en comparant l’espérance de survie de chacun à sa survie réelle.
La plus grande partie des connaissances sur le caribou provient de la littérature sur le renne. Par induction et analogie, on peut extrapoler certains de ces résultats au caribou des bois. Le caribou s’est adapté à une alimentation à base de lichens, mais il consomme aussi de nombreux autres végétaux. Il peut supporter un froid rigoureux grâce à son épais pelage d’hiver qui contient des poils semi-creux, mais la femelle risque l’hyperthermie parce qu’elle ne perd ce poil d’hiver qu’après la mise bas. Le poil d’été, sombre, absorbe toutes les longueurs d’onde; il est donc important pour l’animal de jouir de la présence d’ombre et d’un couvert forestier frais. L’adaptation à la neige est mise en évidence par les pieds larges et le museau velu. Parmi les ongulés testés, les caribous sont les marcheurs présentant la meilleure efficacité énergétique (Fancy et White, 1987).
Les caribous restent peu de temps au même endroit. De ce fait, les prédateurs et les insectes parasites ne peuvent pas prédire où se trouveront les animaux, et les pâturages de lichens ne sont pas surutilisés ni piétinés; par contre, ces déplacements peuvent amener les caribous dans des régions fréquentées par des loups. Certains des déplacements se font à l’échelle locale, ou sont des changements d’altitude; d’autres sont des migrations (déplacements semi-annuels traditionnels entre deux territoires saisonniers distincts). Ces déplacements peuvent être expliqués comme des réponses à des exigences saisonnières en matière d’habitat, à la présence de prédateurs ou d’insectes, à l’abondance et à la qualité de la nourriture, aux conditions de neige, à des extrêmes de température, ou à une combinaison de ces facteurs. En conséquence de cette mobilité et de ces réactions aux changements du milieu, c’est lorsque les conditions environnementales sont très défavorables et lors d’une expansion du territoire due à un pic des effectifs que la dispersion est le plus susceptible de se produire. Il faut donc conserver des corridors de déplacement pour faciliter les mouvements entre populations et l’occupation de l’ancien territoire. C’est pendant l’été et l’hiver que les caribous forestiers sont le moins mobiles, la majorité des déplacements ayant lieu au printemps avant la mise bas, et avant le rut et l’hiver (p. ex. Brown et al., 1986; Edmonds, 1988; Racey et al., 1991; Brown et al., 1994; J. Rettie, comm. pers., 2001).
Les déplacements entre les grands complexes de tourbières minérotrophes du Nord-Est de l’Alberta n’étaient que d’environ 5 p. 100 par an (Stuart-Smith et al., 1997). Les populations locales d’Alberta, à une exception près, étaient distinctes, d’après des données à court terme concernant presque uniquement des femelles adultes (Dzus, 2001). De même, en Saskatchewan, il n’y avait pas de déplacements de femelles adultes entre cinq populations locales contiguës (Rettie et Messier, 1998). On a également remarqué une grande fidélité des individus à leur domaine natal au Yukon (Farnell et McDonald, 1986), en Colombie-Britannique (Hatler, 1986; Seip, 1992), au Manitoba (Brown et al., 2000b) et au Québec (Brown et al., 1986).
Plusieurs auteurs ont remarqué que des femelles porteuses de colliers radio retournaient d’une année à l’autre mettre bas à peu près au même endroit (Paré et Huot, 1985; Brown et al., 1986; Edmonds, 1988; Seip, 1992; Brown et al., 1994; Brown et al., 2000b). D’autres n’ont noté aucune fidélité à des aires de mise bas particulières, mais les définitions de la fidélité varient (Rettie et Messier, comm. pers.).
Le caribou est un ruminant dont le rumen contient des bactéries et des protozoaires spécialisés qui digèrent efficacement les lichens. Il est également capable de recycler l’urée pour en conserver l’azote, dont manquent ses lichens préférés. En hiver, il utilise ses réserves lipidiques et catabolise les protéines de ses muscles lorsque son régime est trop pauvre en azote. Le caribou est décrit comme un consommateur éclectique et délicat. En effet, il peut s’alimenter d’une grande variété de végétaux, et en choisit de petites parties qui ont une grande valeur nutritive et sont facilement digérées. En été, il mange des carex, des herbacées, des dicotylédones, des lichens, des champignons et les feuilles d’arbustes, surtout du saule. En hiver, il consomme de grandes quantités de lichens, quand il y en a; il s’agit de lichens qui poussent sur le sol, lorsque l’épaisseur de neige est inférieure de 50 à 100 cm, et de lichens arboricoles quand les lichens terrestres sont difficilement accessibles.
La plupart des interactions avec d’autres espèces concernent les prédateurs, en particulier le loup. Rien n’indique que le caribou évite activement les autres ongulés, mais il en est généralement séparé, parce que son utilisation de l’habitat est différente de la leur.
Les caribous ont un comportement inné, qu’on retrouve sans beaucoup de changements dans toutes les populations du monde. Ils sont souvent décrits comme « curieux », et s’arrêteront pour examiner un humain à distance sécuritaire. Ils vont souvent décrire un cercle autour de la personne et même s’en approcher à moins de 50 mètres; les distances déclenchant la fuite varient selon le sexe et l’âge, la condition physique et la population. Devant des mouvements inhabituels, comme un bras agité à intervalles réguliers, un caribou peut être incité à s’approcher des humains. Ce comportement donne peut-être à un prédateur l’impression d’un individu en bonne condition physique et sans peur, mais il dessert le caribou face aux chasseurs. En effet, les caribous ne se sont pas adaptés aux chasseurs armés de fusils, et le fait qu’ils se rassemblent dans des espaces ouverts, comme des lacs gelés, et sont facilement rattrapés par les motoneigistes, les rend très vulnérables.
Les caribous présentent une grande variabilité génétique et sont très adaptables. Ils occupent des types divers de territoires et d’habitats, de la forêt de conifères à la toundra. Certaines populations migrent pour diverses raisons; d’autres restent toute l’année sur un petit domaine, tel qu’une tourbière minérotrophe. Les populations sédentaires ne peuvent pas vraiment se mettre à l’abri des prédateurs, des insectes ou de la chaleur, sauf dans certains types précis de couvert végétal.
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