Chardon écailleux (Cirsium scariosum) population : Rocheuses, Mingan : évaluation et rapport de situation du COSEPAC 2022

Titre officiel : Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le Chardon écailleux (Cirsium scariosum) Population des Rocheuses Population de Mingan au Canada

Comité sur la situation des espèces en peril au Canada (COSEPAC)
En voie de disparition 2022

COSEPAC sommaire de l’évaluation

Sommaire de l’évaluation – Mai 2022

Nom commun

Chardon écailleux – Population des Rocheuses

Nom scientifique

Cirsium scariosum

Statut

En voie de disparition

Justification de la désignation

Cette plante herbacée vivace se rencontre dans les prés herbeux montagnards à subalpins et les clairières de forêt des montagnes du sud-est de la Colombie‑Britannique et du sud-ouest de l’Alberta. La plante fleurit et produit des graines une seule fois, après 2 à 9 ans d’existence, après quoi elle meurt. La plupart des plantes ne survivent pas jusqu’au stade de la floraison à cause des sécheresses et de l’herbivorie par les petits mammifères. Les individus qui parviennent à fleurir sont menacés par le charançon du chardon penché, espèce non indigène, qui réduit ou élimine la production de graines, entraînant ainsi un déclin continu et précipité depuis 2002. Parmi les autres menaces figurent la mortalité liée à la hausse des feux de forêt sous l’effet des changements climatiques, le broutage par les animaux d’élevage et les programmes de désherbage au moyen d’herbicides ciblant les espèces de chardons exotiques envahissantes.

Répartition au Canada

Colombie‑Britannique, Alberta

Historique du statut

Espèce désignée « en voie de disparition » en mai 2022.

Sommaire de l’évaluation – Mai 2022

Nom commun

Chardon écailleux – Population de Mingan

Nom scientifique

Cirsium scariosum

Statut

En voie de disparition

Justification de la désignation

Cette plante herbacée vivace est restreinte à la portion supérieure des plages de quatre îles de l’archipel de Mingan, dans le golfe du Saint-Laurent. La population a une aire de répartition très restreinte et compte seulement quelques individus : en 2018, il n’y avait que 367 individus matures. La population devrait continuer à décliner à cause de menaces continues, principalement l’augmentation du nombre de tempêtes découlant des changements climatiques, tempêtes qui entraînent l’érosion des plages et le dépôt de sédiments et de débris ligneux. Compte tenu de la petite taille des zones côtières abritant la population, une seule tempête peut gravement perturber des sites entiers. Parmi les autres menaces liées aux changements climatiques figurent l’élévation du niveau de la mer, la réduction de la couverture de glace de mer et de neige, les sécheresses et l’empiétement par les arbres.

Répartition au Canada

Québec

Historique du statut

Espèce désignée « en voie de disparition » en mai 2022.

COSEPAC résumé

Chardon écailleux
Cirsium scariosum
Population des Rocheuses
Population de Mingan

Description et importance de l’espèce sauvage

Le chardon écailleux (Cirsium scariosum var. scariosum) est une plante herbacée vivace dont la tige florifère, dressée, pousse à partir d’une rosette feuillue. Il mesure de 10 à 100 cm de haut et porte des fleurs roses à pourpres.

Le chardon écailleux compte deux populations au Canada, séparées par environ 3 500 km : une population dans les Rocheuses et une autre dans l’archipel de Mingan, dans le golfe du Saint‑Laurent. Les deux populations ont été isolées l’une de l’autre pendant des milliers d’années, ont divergé sur le plan génétique et sont considérées comme des unités désignables distinctes. La population de Mingan revêt une importance scientifique et éducative particulière en ce qui a trait à la survie des espèces végétales en lien à la fois avec l’histoire glaciaire qui s’est déroulée sur des milliers d’années et les effets actuels des changements climatiques.

Répartition

La population des Rocheuses est présente dans le sud‑est de la Colombie-Britannique et le sud‑ouest de l’Alberta. Elle possède une zone d’occurrence estimée à 3 181 km² et est contiguë à des populations qui s’étendent vers le sud jusqu’en Californie, dans l’Utah et au Colorado. La population de Mingan est présente dans l’est du Québec, dans le golfe du Saint‑Laurent, sur quatre îles de l’archipel de Mingan. Elle possède une zone d’occurrence d’environ 32 km² et est complètement isolée des autres populations nord‑américaines. L’aire de répartition canadienne totale représente environ 0,5 % de l’aire de répartition mondiale (nord‑américaine).

Habitat

La population de l’Ouest (celle des Rocheuses) se trouve principalement dans des prés herbeux montagnards à subalpins et des clairières forestières. Ces zones dégagées comprennent des sites non perturbés et des sites touchés par des perturbations naturelles (p. ex. avalanches, présence d’animaux, incendies) et humaines (p. ex. routes, sites de puits, gravières, blocs de coupe). Le chardon écailleux semble être intolérant à l’ombre et pousse souvent dans des sites humides.

La population de l’Est (celle de l’archipel de Mingan) se compose d’individus épars confinés dans une bande étroite de la partie supérieure des plages, entre le rivage et la forêt intérieure de conifères, dans un sol bien drainé reposant sur un substrat rocheux calcaire. Les individus sont exposés aux embruns ainsi qu’aux tempêtes qui érodent les sites et déposent des sédiments et des débris végétaux. Ils sont souvent éparpillés entre des morceaux de bois de grève, et certains poussent à la lisière de la forêt, là où il y a suffisamment de lumière.

Biologie

Le chardon écailleux ne fleurit et ne produit des graines qu’une seule fois au cours de son existence et ne se multiplie pas par voie végétative. La tige florifère pousse à partir d’une rosette feuillue, puis la plante meurt au cours de la même période de végétation. Les individus de la population des Rocheuses fleurissent généralement après 2 à 9 ans et ceux de la population de Mingan, après 5 à 22 ans. Environ 70 % des rosettes de la population des Rocheuses et 97 % de celles de la population de Mingan ne survivent pas jusqu’au stade de la floraison. Les principales causes de la mort des rosettes au sein de la population des Rocheuses sont l’herbivorie des petits mammifères et la sécheresse; au sein de la population de Mingan, ces causes sont l’érosion due aux tempêtes, la compétition d’autres espèces végétales, une couverture neigeuse insuffisante et la sécheresse.

Taille et tendances des populations

En 2019, la population des Rocheuses était estimée à environ 4,4 millions d’individus de tous âges, dont environ 2,5 millions d’individus matures (capables de se reproduire). Selon deux transects établis dans le parc national des Lacs‑Waterton, on constate un déclin de 96 % sur 3 générations (12 ans) ainsi qu’un déclin semblable de 2002 à 2019. Des dénombrements répétés, effectués dans 24 sites d’observation ponctuelle situés dans d’autres parties de la population des Rocheuses, ont également révélé des déclins (médiane de ‑88 %), ce qui porte à croire que la population entière est en déclin.

En 2018, la population de Mingan était composée de 1 349 individus de tous âges, dont 367 individus matures. On estime que la population a diminué de 26 % au cours des 2 dernières générations et qu’elle devrait encore diminuer de 8 % sur trois générations (2017‑2047). Les effectifs de la population ont fluctué au fil des ans, une certaine augmentation du recrutement ayant été observée grâce aux graines semées manuellement. Les modèles démographiques prévoient que la population continuera de diminuer jusqu’à atteindre des niveaux très bas, voire jusqu’à disparaître complètement, malgré les interventions de rétablissement mises en œuvre depuis 2001.

Menaces et facteurs limitatifs

La principale menace pesant sur la population des Rocheuses est le charançon du chardon penché, une espèce d’insecte introduite provenant d’Eurasie. D’autres menaces, d’impact moindre, comprennent la mortalité liée à une augmentation de la fréquence, de l’ampleur et de l’intensité des incendies, le pâturage du bétail et les programmes de désherbage au moyen d’herbicides.

Les principales menaces pesant sur la population de Mingan sont les tempêtes qui entraînent l’érosion des plages ainsi que le dépôt de sédiments et de débris ligneux. Les tempêtes surviennent probablement de plus en plus souvent en raison des changements climatiques, cette augmentation causant aussi l’élévation du niveau de la mer et la réduction de la glace marine en hiver. Les autres menaces comprennent la réduction de la superficie de l’habitat en raison de l’empiétement des arbres, la diminution de la couverture neigeuse et les sécheresses.

Protection, statuts et classements

La population des Rocheuses se trouve principalement sur des terres publiques (parcs nationaux et provinciaux, terres provinciales de la Couronne). La population de Mingan se trouve dans la réserve de parc national de l’Archipel‑de‑Mingan. Le chardon écailleux est actuellement coté « non en péril » à l’échelle mondiale; ce classement a été révisé pour la dernière fois en 2009 et doit être réexaminé. Au Canada, il est considéré comme « vulnérable » et, aux États‑Unis, il est considéré comme « non en péril ». Il est classé « gravement en péril » au Québec, « en péril » en Alberta et « vulnérable » en Colombie‑Britannique. Il est classé « apparemment non en péril à non en péril » au Montana et « en péril » au Wyoming. Cependant, rien n’indique que la menace posée par le charançon du chardon penché dans tout l’ouest de l’Amérique du Nord ait été prise en compte. Le chardon écailleux est désigné légalement comme espèce menacée au Québec.

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Résumé technique – Population des Rocheuses

Cirsium scariosum
Chardon écailleux
(Population des Rocheuses)
Meadow Thistle
(Rocky Mountain population)
Répartition au Canada : Colombie‑Britannique, Alberta

Données démographiques

Durée d’une génération (généralement, âge moyen des parents dans la population; indiquez si une méthode d’estimation de la durée d’une génération autre que celle qui est présentée dans les lignes directrices de l’UICN [2011] est utilisée)

3,8 ans, âge moyen à la floraison

Y a-t-il un déclin continu [observé, estimé, inféré ou prévu] du nombre total d’individus matures?

Oui, observé, estimé et prévu.

Pourcentage estimé de déclin continu du nombre total d’individus matures au cours des deux dernières générations. (2 x 3,8 ans/gén. = 7,6 ans, arrondi à 8 ans)

-78 %, estimé

Pourcentage [observé, estimé, inféré ou présumé] de réduction du nombre total d’individus matures au cours des trois dernières générations. (3 x 3,8 ans/gén. = 11,4 ans, arrondi à 12 ans)

-96 %, observé et estimé

Pourcentage [prévu ou présumé] de réduction du nombre total d’individus matures au cours des trois prochaines générations.

-87 %, prévu

Pourcentage [observé, estimé, inféré ou présumé] de réduction du nombre total d’individus matures au cours de toute période de trois générations commençant dans le passé et se terminant dans le futur.

-87 %, estimé et prévu

Est-ce que les causes du déclin sont : a) clairement réversibles et b) comprises et c) ont effectivement cessé?

1. non
2. oui
3. non

Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures?

Non

Information sur la répartition

Superficie estimée de la zone d’occurrence

3 181 km²

Indice de zone d’occupation (IZO)

(Fournissez toujours une valeur établie à partir d’une grille à carrés de 2 km de côté.)

340 km²

(85 carrés)

La population totale est-elle gravement fragmentée, c.‑à‑d. que plus de 50 % de sa zone d’occupation totale se trouvent dans des parcelles d’habitat qui sont a) plus petites que la superficie nécessaire au maintien d’une population viable et b) séparées d’autres parcelles d’habitat par une distance supérieure à la distance de dispersion maximale présumée pour l’espèce?

1. non
2. non

Nombre de « localités » * (utilisez une fourchette plausible pour refléter l’incertitude, le cas échéant)

2 à 4 localités – charançon du chardon penché

Y a-t-il un déclin [observé, inféré ou prévu] de la zone d’occurrence?

Oui, prévu

Y a-t-il un déclin [observé, inféré ou prévu] de l’indice de zone d’occupation?

Oui, prévu

Y a-t-il un déclin observé, inféré ou prévu du nombre de sous‑populations locales?

Oui, prévu

Y a-t-il un déclin [observé, inféré ou prévu] du nombre de « localités* »?

Non

Y a-t-il un déclin [observé, inféré ou prévu] de [la superficie, l’étendue ou la qualité] de l’habitat?

Déclin possible inféré de la superficie et de la qualité de l’habitat à cause du broutage, du charançon du chardon penché et de la lutte contre les mauvaises herbes. Les effets des incendies sur l’habitat sont mixtes et varient dans le temps. Voir la section Tendances en matière d’habitat.

Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de sous‑populations?

Non

Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de « localités* »?

Non

Y a-t-il des fluctuations extrêmes de la zone d’occurrence?

Non

Y a-t-il des fluctuations extrêmes de l’indice de zone d’occupation?

Non

* Voir « Définitions et abréviations » sur le site Web du COSEPAC et UICN pour obtenir des précisions sur ce terme.

Nombre d’individus matures

Analyse quantitative

La probabilité de disparition de l’espèce à l’état sauvage est d’au moins [20 % sur 20 ans ou 5 générations, ou 10 % sur 100 ans]

Cette analyse n’a pas été faite.

Menaces (directes, de l’impact le plus élevé à l’impact le plus faible, selon le calculateur des menaces de l’UICN)

Un calculateur des menaces a-t-il été rempli pour l’espèce? Oui, l’impact global des menaces est jugé très élevé.

• 8.1 Espèce d’insecte non indigène – charançon du chardon penché (Rhinocyllus conicus) [impact très élevé]
• 7.1 Incendies [impact moyen – faible]
• 7.3 Herbicides [impact moyen – faible]
• 2.3 Broutage [impact moyen – faible]

Quels autres facteurs limitatifs sont pertinents? Espèce monocarpique (les individus meurent après avoir fleuri et produit des graines une fois) et phénologie précoce

Immigration de source externe (immigration de l’extérieur du Canada)

Situation des populations de l’extérieur les plus susceptibles de fournir des individus immigrants au Canada

Inconnue, mais les populations aux États‑Unis sont aussi touchées par le charançon du chardon penché.

Une immigration a-t-elle été constatée ou est-elle possible?

Oui

Des individus immigrants seraient-ils adaptés pour survivre au Canada?

Oui

Y a-t-il suffisamment d’habitat disponible au Canada pour les individus immigrants?

Oui

Les conditions se détériorent-elles au Canada?

Oui

Les conditions de la population source (extérieure) se détériorent-elles?

Oui

La population canadienne est-elle considérée comme un puits?

Oui

La possibilité d’une immigration depuis des populations externes existe-t-elle?

Oui, mais elle est peu probable, car les populations aux États-Unis sont aussi touchées par le charançon du chardon penché, ce qui réduit cette possibilité, et la survie d’individus nouvellement établis au Canada est problématique.

Nature délicate de l’information sur l’espèce

L’information concernant l’espèce est-elle de nature délicate?

Non

Historique du statut

COSEPAC : Espèce désignée « en voie de disparition » en mai 2022.

Statut et justification de la désignation

Statut

En voie de disparition

Codes alphanumériques

A2bce+3bce+4bce; B1ab(i,ii,iii,iv,v)+2ab(i,ii,iii,iv,v)

Justification de la désignation

Cette plante herbacée vivace se rencontre dans les prés herbeux montagnards à subalpins et les clairières de forêt des montagnes du sud-est de la Colombie‑Britannique et du sud-ouest de l’Alberta. La plante fleurit et produit des graines une seule fois, après 2 à 9 ans d’existence, après quoi elle meurt. La plupart des plantes ne survivent pas jusqu’au stade de la floraison à cause des sécheresses et de l’herbivorie par les petits mammifères. Les individus qui parviennent à fleurir sont menacés par le charançon du chardon penché, espèce non indigène, qui réduit ou élimine la production de graines, entraînant ainsi un déclin continu et précipité depuis 2002. Parmi les autres menaces figurent la mortalité liée à la hausse des feux de forêt sous l’effet des changements climatiques, le broutage par les animaux d’élevage et les programmes de désherbage au moyen d’herbicides ciblant les espèces de chardons exotiques envahissantes.

Applicabilité des critères

Critère A (déclin du nombre total d’individus matures) :

Correspond aux critères de la catégorie « Espèce en voie de disparition » A2bce, car il y a eu un déclin estimatif de 96 % du nombre d’individus matures au cours des 3 dernières générations (12 ans), compte tenu d’une combinaison d’observations directes et d’extrapolations, d’un déclin de la qualité de l’habitat et de l’impact du charançon du chardon penché, une espèce introduite. Correspond aux critères de la catégorie « Espèce en voie de disparition » A3bce, car on prévoit un déclin de 87 % du nombre d’individus matures au cours des 3 prochaines générations, et correspond aux critères de la catégorie « Espèce en voie de disparition » A4bce, car il y a un déclin estimé et prévu de 87 % du nombre d’individus matures sur une période de 3 générations commençant dans le passé et se terminant dans le futur.

Critère B (aire de répartition peu étendue et déclin ou fluctuation) :

Correspond aux critères de la catégorie « Espèce en voie de disparition » B1ab(i,ii,iii,iv,v)+2ab(i,ii,iii,iv,v). La zone d’occurrence (3 181 km²) et l’IZO (340 km²) sont inférieurs au seuil; la population compte de 2 à 4 localités, et il y a un déclin continu (v) du nombre d’individus matures, et un déclin inféré ou prévu (i) de la zone d’occurrence, (ii) de l’IZO, (iii) de la superficie et de la qualité de l’habitat et (iv) du nombre de sous‑populations.

Critère C (nombre d’individus matures peu élevé et en déclin) :

Ne s’applique pas. Le nombre d’individus matures est d’environ 2,5 millions, ce qui dépasse le seuil fixé pour la catégorie « Espèce menacée ».

Critère D (très petite population ou répartition restreinte) :

Ne s’applique pas. L’estimation d’environ 2,5 millions d’individus matures dépasse le seuil du critère D1, et même si la population est susceptible de connaître un déclin rapide et important en raison de l’impact du charançon du chardon penché, elle est grande (> 1 000) et est largement répartie (> 20 km²).

Critère E (Analyse quantitative) :

Ne s’applique pas. Analyse non effectuée.

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Résumé technique – Population de Mingan

Cirsium scariosum
Chardon écailleux
(Population de Mingan)
Meadow Thistle
(Mingan population)
Répartition au Canada : Québec

Données démographiques

Durée d’une génération (généralement, âge moyen des parents dans la population; indiquez si une méthode d’estimation de la durée d’une génération autre que celle qui est présentée dans les lignes directrices de l’UICN [2011] est utilisée)

10,1 ans, âge moyen à la floraison

Y a-t-il un déclin continu [observé, estimé, inféré ou prévu] du nombre total d’individus matures?

Oui, observé, estimé et prévu.

Pourcentage estimé de déclin continu du nombre total d’individus matures au cours des deux dernières générations. (2 x 10,1 ans/gén. = 20,2 ans, arrondi à 20 ans)

-26 %, estimé pour la période 1995‑2015; ‑28 %, observé pour la période 1995‑2017.

Pourcentage [observé, estimé, inféré ou présumé] de réduction du nombre total d’individus matures au cours des trois dernières générations. (3 x 10,1 ans/gén. = 30,3 ans, arrondi à 30 ans)

Inconnu, car les données disponibles ne remontent pas 30 ans en arrière.

Pourcentage [prévu ou présumé] de réduction du nombre total d’individus matures au cours des trois prochaines générations. (3 x 10,1 ans/gén. = 30,3 ans, arrondi à 30 ans)

-8 %, prévu au moyen d’un modèle multisite. Le même modèle donne une probabilité de 0,21 d’un déclin de 50 % au cours des 3 prochaines générations.

Pourcentage [observé, estimé, inféré ou présumé] de réduction du nombre total d’individus matures au cours de toute période de 3 générations (3 x 10,1 ans/gén. = 30,3 ans) commençant dans le passé et se terminant dans le futur.

-19 %, estimé pour la période 1995‑2025

Est-ce que les causes du déclin sont : a) clairement réversibles et b) comprises et c) ont effectivement cessé?

a) non, b) oui, en partie, c) non

Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures?

Non

Information sur la répartition

Superficie estimée de la zone d’occurrence

32 km²

Indice de zone d’occupation (IZO)

(Fournissez toujours une valeur établie à partir d’une grille à carrés de 2 km de côté.)

Si l’on déplace légèrement la grille, on pourrait obtenir un IZO de 6 carrés (24 km²)

32 km²

(8 carrés de 2 km de côté)

La population totale est-elle gravement fragmentée, c.‑à‑d. que plus de 50 % de sa zone d’occupation totale se trouvent dans des parcelles d’habitat qui sont a) plus petites que la superficie nécessaire au maintien d’une population viable et b) séparées d’autres parcelles d’habitat par une distance supérieure à la distance de dispersion maximale présumée pour l’espèce?

1. non, car tous les sites sont occupés par une seule et même sous‑population
2. non, car tous les sites sont occupés par une seule et même sous‑population.

Nombre de « localités » * (utilisez une fourchette plausible pour refléter l’incertitude, le cas échéant)

2 à 6 localités, selon l’interprétation de l’impact des tempêtes

Y a-t-il un déclin [observé, inféré ou prévu] de la zone d’occurrence?

Oui, observé et prévu.

Y a-t-il un déclin [observé, inféré ou prévu] de l’indice de zone d’occupation?

Oui, observé et prévu.

Y a-t-il un déclin observé, inféré ou prévu du nombre de sous‑populations locales?

Non, il y a une seule sous‑population.

Y a-t-il un déclin [observé, inféré ou prévu] du nombre de « localités* »?

Oui, observé et prévu.

Y a-t-il un déclin [observé, inféré ou prévu] de [la superficie, l’étendue ou la qualité] de l’habitat?

Oui, il y a un déclin observé de la superficie et de la qualité de l’habitat.

Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de sous‑populations?

Non

Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de « localités* »?

Non

Y a-t-il des fluctuations extrêmes de la zone d’occurrence?

Non

Y a-t-il des fluctuations extrêmes de l’indice de zone d’occupation?

Non

* Voir « Définitions et abréviations » sur le site Web du COSEPAC et UICN pour obtenir des précisions sur ce terme.

Nombre d’individus matures

Analyse quantitative

La probabilité de disparition de l’espèce à l’état sauvage est d’au moins [20 % sur 20 ans ou 5 générations, ou 10 % sur 100 ans]

Oui, un modèle de projection démographique multisite donne une probabilité de quasi‑disparition de 14 % sur 5 générations (50 ans) et une probabilité de quasi‑disparition de 30 % sur 100 ans.

Menaces (directes, de l’impact le plus élevé à l’impact le plus faible, selon le calculateur des menaces de l’UICN)

Un calculateur des menaces a-t-il été rempli pour l’espèce? Oui, l’impact global des menaces est jugé très élevé-élevé.

• 11.4 Tempêtes [impact très élevé – élevé]
• 11.1 Perte d’habitat en raison de l’élévation du niveau de la mer et de l’empiétement de la forêt [impact élevé]
• 11.3 Réchauffement provoqué par les changements climatiques [impact moyen]
• 11.2 Sécheresses [impact moyen – faible]
• 6.1 Activités récréatives [impact faible]

Quels autres facteurs limitatifs sont pertinents?

Faible taux de reproduction, compétitivité réduite et habitat restreint, impact des espèces sauvages et capacité limitée de dispersion des graines.

Immigration de source externe (immigration de l’extérieur du Canada)

Situation des populations de l’extérieur les plus susceptibles de fournir des individus immigrants au Canada

Ne s’applique pas, car l’UD est endémique au Canada.

Une immigration a-t-elle été constatée ou est-elle possible?

Non

Des individus immigrants seraient-ils adaptés pour survivre au Canada?

Ne s’applique pas.

Y a-t-il suffisamment d’habitat disponible au Canada pour les individus immigrants?

Ne s’applique pas.

Les conditions se détériorent-elles au Canada?

Oui

Les conditions de la population source (extérieure) se détériorent-elles?

Ne s’applique pas.

La population canadienne est-elle considérée comme un puits?

Ne s’applique pas.

La possibilité d’une immigration depuis des populations externes existe-t-elle?

Ne s’applique pas.

Nature délicate de l’information sur l’espèce

L’information concernant l’espèce est-elle de nature délicate?

Non

Historique du statut

COSEPAC : Espèce désignée « en voie de disparition » en mai 2022.

Statut et justification de la désignation

Statut

En voie de disparition

Codes alphanumériques

B1ab(i,ii,iii,iv,v)+2ab(i,ii,iii,iv,v); C1+2a(ii)

Justification de la désignation

Cette plante herbacée vivace est restreinte à la portion supérieure des plages de quatre îles de l’archipel de Mingan, dans le golfe du Saint‑Laurent. La population a une aire de répartition très restreinte et compte seulement quelques individus : en 2018, il n’y avait que 367 individus matures. La population devrait continuer à décliner à cause de menaces continues, principalement l’augmentation du nombre de tempêtes découlant des changements climatiques, tempêtes qui entraînent l’érosion des plages et le dépôt de sédiments et de débris ligneux. Compte tenu de la petite taille des zones côtières abritant la population, une seule tempête peut gravement perturber des sites entiers. Parmi les autres menaces liées aux changements climatiques figurent l’élévation du niveau de la mer, la réduction de la couverture de glace de mer et de neige, les sécheresses et l’empiétement par les arbres.

Applicabilité des critères

Critère A (déclin du nombre total d’individus matures) :

Ne s’applique pas. Le taux de réduction du nombre d’individus matures au cours des 3 dernières générations (30 ans) et la tendance prévue pour les 3 prochaines générations (19 %) sont inférieurs au seuil fixé pour la catégorie « Espèce menacée ».

Critère B (aire de répartition peu étendue et déclin ou fluctuation) :

Correspond aux critères de la catégorie « Espèce en voie de disparition » B1ab(i,ii,iii,iv,v)+2ab(i,ii,iii,iv,v). La zone d’occurrence et l’IZO (les deux sont de 32 km²) sont inférieurs aux seuils, et la population compte de 2 à 6 localités et connaît un déclin continu (i) de la zone d’occurrence, (ii) de l’IZO, (iii) de la superficie et la qualité de l’habitat, (iv) du nombre de localités et (v) du nombre d’individus matures.

Critère C (nombre d’individus matures peu élevé et en déclin) :

Correspond au critère de la catégorie « Espèce en voie de disparition » C1, car le nombre total d’individus matures est de 367 et il y a eu un déclin continu estimé de 26 % au cours des 2 dernières générations (20 ans), et ce déclin devrait se poursuivre. Correspond au critère de la catégorie « Espèce en voie de disparition » C2a(ii), car il y a un déclin continu observé et prévu, et tous les individus matures font partie d’une seule sous‑population.

Critère D (très petite population ou répartition restreinte) :

Correspond au critère de la catégorie « Espèce menacée » D1. Le nombre total d’individus matures est de 367. Pourrait correspondre au critère de la catégorie « Espèce menacée » D2, car l’IZO (32 km²) est proche de 20 km² et il pourrait n’y avoir que 2 localités, et la population est susceptible de connaître un déclin important en l’espace de 1 à 2 générations en raison des effets d’activités humaines ou d’événements stochastiques.

Critère E (Analyse quantitative) :

Correspond au critère de la catégorie « Espèce menacée » E. Un modèle de projection démographique multisite donne une probabilité de quasi‑disparition de 30 % sur 100 ans.

Historique du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d’une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d’être évaluées selon un processus scientifique rigoureux et indépendant.

Mandat du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) évalue la situation, au niveau national, des espèces, des sous-espèces, des variétés ou d’autres unités désignables qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes comprises dans les groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, arthropodes, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

Composition du COSEPAC

Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes responsables des espèces sauvages des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (le Service canadien de la faune, l’Agence Parcs Canada, le ministère des Pêches et des Océans et le Partenariat fédéral d’information sur la biodiversité, lequel est présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres scientifiques non gouvernementaux et des coprésidents des sous-comités de spécialistes des espèces et du sous-comité des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit au moins une fois par année pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.

Définitions

(2022)

Espèce sauvage Espèce, sous-espèce, variété ou population géographiquement ou génétiquement distincte d’animal, de plante ou d’un autre organisme d’origine sauvage (sauf une bactérie ou un virus) qui est soit indigène du Canada ou qui s’est propagée au Canada sans intervention humaine et y est présente depuis au moins cinquante ans.

Disparue (D) Espèce sauvage qui n’existe plus.

Disparue du pays (DP) Espèce sauvage qui n’existe plus à l’état sauvage au Canada, mais qui est présente ailleurs.

En voie de disparition (VD)* Espèce sauvage exposée à une disparition de la planète ou à une disparition du pays imminente.

Menacée (M) Espèce sauvage susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitants ne sont pas renversés.

Préoccupante (P)** Espèce sauvage qui peut devenir une espèce menacée ou en voie de disparition en raison de l'effet cumulatif de ses caractéristiques biologiques et des menaces reconnues qui pèsent sur elle.

Non en péril (NEP)*** Espèce sauvage qui a été évaluée et jugée comme ne risquant pas de disparaître étant donné les circonstances actuelles.

Données insuffisantes (DI)**** Une catégorie qui s’applique lorsque l’information disponible est insuffisante (a) pour déterminer l’admissibilité d’une espèce à l’évaluation ou (b) pour permettre une évaluation du risque de disparition de l’espèce.

* Appelée « espèce disparue du Canada » jusqu’en 2003.

** Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000.

*** Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.

**** Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».

***** Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999. Définition de la catégorie (DI) révisée en 2006.

Le Service canadien de la faune d’Environnement et Changement climatique Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.

Description et importance de l’espèce sauvage

Nom et classification

Nom scientifique : Cirsium scariosum Nuttall var. scariosum

Synonymes : Cirsium butleri (Rydberg) Petrak, Cirsium foliosum var. Minganense (Victorin) B. Boivin, Cirsium hookerianum Nuttall var. scariosum (Nuttall) B. Boivin, Cirsium lacerum (Rydberg) Petrak, Cirsium magnificum (A. Nelson) Petrak, Cirsium Minganense Victorin

Le Cirsium scariosum est présent au Canada et aux États‑Unis et compte huit variétés taxinomiques (Keil, 2006) dont une seule, le C. scariosum var. scariosum, est présente au Canada, où l’on trouve une population dans l’ouest (Rocheuses) et une autre population dans l’est (Mingan). La population de Mingan a été décrite comme une espèce distincte (C. Minganense Victorin), mais d’après le plus récent examen (Keil, 2006), il est plus approprié de la considérer comme appartenant au C. scariosum.

Divers auteurs ont par erreur donné les noms Cirsium foliosum (Hooker) DC, C. drummondii Torrey et Gray et C. hookerianum Nuttall (syn. C. kelseyi Rydberg) au C. scariosum var. scariosum.

Noms français : chardon écailleux; chardon de Minganie; chardon multifeuille, variété de la Minganie; chardon de Mingan

Noms anglais : Meadow Thistle; Elk Thistle

Famille : Astéracées

Grand groupe végétal : Angiospermes (plantes à fleurs)

Description morphologique

La morphologie du chardon écailleux varie grandement et de façon complexe à l’intérieur de son aire de répartition, en particulier dans l’ouest des États‑Unis où le Cirsium scariosum var. scariosum est en contact avec d’autres variétés de C. scariosum. La description suivante est basée sur Keil (2006) et Marie‑Victorin (1925) ainsi que sur des individus observés dans l’est et l’ouest du Canada.

Le chardon écailleux est une plante herbacée vivace à racine pivotante, qui ne fleurit qu’une fois au cours de son existence. Le diamètre de ses rosettes basilaires varie de 3 à plus de 100 cm. La tige florifère est dressée, haute de 10 à 100 cm, feuillue et généralement non ramifiée (figure 1). Les feuilles sont généralement glabres sur le dessus et pubescentes sur le dessous, les plus hautes enveloppant les capitules, et elles présentent des épines marginales courtes et une épine terminale plus longue. Les capitules, au nombre de 1 à 25 par plante, ne sont formés que de fleurs tubulées; ils sont en position terminale sur la tige et sont regroupés à la base des feuilles caulinaires supérieures. Les fleurs sont hermaphrodites (chacune possède à la fois des organes mâles et des organes femelles), roses à pourpre‑rouge, parfois blanches, et mesurent de 20 à 25 mm de long. Le pappus est blanc à havane et composé de soies plumeuses, long de 17 à 25 mm et de 3 à 5 mm plus court que les fleurs. Les graines mesurent de 5 à 6,5 mm de long, sont havane à brun foncé et comportent parfois une bande apicale jaune.

Figure 1. Chardon écailleux en fleurs de la population des Rocheuses (à gauche) et de la population de Mingan (à droite). Photo : Peter L. Achuff (à gauche) et © Parcs Canada/Pierrot Vaillancourt (à droite).

Les caractères morphologiques observés chez les individus de la population de Mingan semblent se situer dans l’intervalle de variation de ceux observés chez les individus de la population des Rocheuses. Les variations morphologiques entre les individus présents dans l’archipel de Mingan sont moins marquées (Nantel et Cantin, 1998a).

D’autres espèces indigènes de chardons présentant des caractères morphologiques semblables sont présentes dans l’aire de répartition de la population des Rocheuses. Ces espèces et leurs caractéristiques distinctives sont décrites ci‑dessous.

L’involucre (collerette de bractées verticillées soutenant l’inflorescence) du chardon de Hooker (Cirsium hookerianum) est plus étroit que celui du chardon écailleux; ses bractées sont linéaires‑lancéolées, mesurent souvent de 1 à 2 mm à la base et sont densément tomenteuses, ce qui donne à l’involucre un aspect densément pubescent, souvent enchevêtré, contrairement à l’involucre généralement glabre du chardon écailleux. Le chardon de Hooker se rencontre dans des milieux humides à mésiques, semblables à ceux où pousse le chardon écailleux. Les occurrences de ces deux espèces peuvent être contiguës dans le paysage, mais ne se chevauchent généralement pas, bien que des individus à morphologie intermédiaire, peut‑être des hybrides, aient été observés dans certaines régions (p. ex. la région d’Adanac, en Alberta; la vallée de la Flathead, en Colombie‑Britannique; le lac Iceberg, dans le Glacier National Park, au Montana) (Achuff, 2002‑2019). Certains des individus à morphologie intermédiaire font l’objet d’une étude génétique pour déterminer leur origine.

Le chardon des prairies (Cirsium undulatum) se distingue le plus facilement du chardon écailleux par une crête glutineuse proéminente sur le dessous des bractées involucrales. Le chardon des prairies est présent, comme son nom le dit, dans les prairies qui sont plus sèches et moins élevées que les sites où pousse le chardon écailleux, et on ne connaît aucun cas d’occurrences chevauchantes au Canada. À l’extérieur du Canada, on rapporte que le chardon des prairies s’hybride avec d’autres variétés de C. scariosum ainsi qu’avec le chardon de Hooker (Keil, 2006), mais aucun signe d’hybridation entre le chardon des prairies et le chardon écailleux n’a été observé dans l’Ouest canadien.

Le chardon de Flodman (Cirsium flodmanii) est, lui aussi, morphologiquement semblable au chardon écailleux et il a été observé dans le sud‑ouest de l’Alberta (Kuijt, 1982; Packer, 1983), mais sa situation actuelle dans cette région n’est pas claire. Il possède également une crête glutineuse proéminente sur le dessous des bractées involucrales, contrairement au chardon écailleux.

Dans l’Ouest canadien, au stade de rosette, le chardon écailleux peut être difficile à distinguer morphologiquement de plusieurs autres espèces indigènes et non indigènes de chardons. Comme on n’a pas observé plus d’une espèce de chardon indigène au sein d’une même occurrence, l’espèce à laquelle appartiennent les rosettes a pu être inférée à partir des plantes en fleurs. Les rosettes de deux espèces non indigènes, le chardon des champs (Cirsium arvense) et le chardon vulgaire (C. vulgare), sont parfois présentes aux mêmes endroits que des chardons indigènes, mais un examen minutieux permet de les distinguer.

Là où se trouve la population de Mingan, les autres espèces de Cirsium présentes sont suffisamment distinctes pour qu’on puisse éviter les erreurs d’identification.

Structure spatiale et variabilité de la population

Au Canada, le chardon écailleux est divisé en deux populations isolées, séparées l’une de l’autre par environ 3 500 km : la population des Rocheuses et la population de Mingan (voir la section Répartition). Dans l’ouest de l’Amérique du Nord, le chardon écailleux présente une vaste gamme de variations morphologiques, tant à l’intérieur des occurrences mêmes qu’à l’échelle de sa répartition géographique étendue, depuis le sud du Canada jusqu’au Nouveau‑Mexique. Il est actuellement considéré comme une espèce très variable et largement définie (Keil, 2006), comportant huit variétés géographiques qui présentent souvent des variations communes (Cronquist, 1994). Dans l’est du Canada, la population est confinée dans l’archipel de Mingan, sur la rive nord du golfe du Saint‑Laurent, au Québec.

Diverses hypothèses ont été proposées pour expliquer cette séparation géographique, notamment une migration à la fin du Pléistocène à partir d’un refuge situé dans l’ouest (Marie‑Victorin, 1925); une scission dans la répartition continue datant d’avant le Pléistocène, causée par divers événements glaciaires, créant les populations des Rocheuses et de Mingan (Marie‑Victorin, 1938); et une introduction involontaire au Québec au début du 20^e siècle à partir de l’ouest de l’Amérique du Nord (Moore et Frankton, 1967). Aucune donnée ne permet toutefois de réfuter l’hypothèse selon laquelle le C. scariosum est une espèce indigène de l’archipel de Mingan, qui reste l’hypothèse la plus parcimonieuse, étayée par des analyses phylogénétiques de marqueurs moléculaires. Il n’y a aucune donnée permettant de corroborer ou même de supposer que la population de Mingan est le résultat d’une introduction récente.

Une analyse moléculaire révèle une divergence entre les deux populations et indique que la séparation remonte à un événement du Pléistocène, c.‑à‑d. à des milliers d’années (Golden et al., 2008). Les individus de la population de Mingan inclus dans l’analyse moléculaire présentaient le pourcentage le plus élevé de locus avec des allèles uniques (23 % comparativement à 11 % pour les individus de la population des Rocheuses) et le pourcentage le plus faible de locus polymorphes (17 % comparativement à 51 %), même si l’échantillon de la population de Mingan était deux fois plus grand que celui de la population des Rocheuses (Golden et al., 2008). L’analyse par grappes des haplotypes présents dans chaque individu montre une nette séparation entre les individus de Mingan et les autres individus de l’échantillonnage. Cette divergence pourrait être due à l’hybridation d’individus de la population des Rocheuses avec le chardon de Hooker après la séparation est‑ouest, ou au fait que la population de Mingan serait issue d’une population génétiquement différente de celle échantillonnée aux fins de cette analyse (Golden et al., 2008).

Une étude des profils phylogénétiques de plusieurs espèces de Cirsium, y compris du chardon écailleux (populations de Mingan et des Rocheuses), est en cours à l’Université d’Ottawa (Piché‑Mongeon, comm. pers., 2019). L’étude est basée sur un vaste échantillon des deux populations de chardon écailleux (n = 165 pour la population de Mingan et n = 57 pour la population des Rocheuses) et utilise le génotypage par séquençage, qui permet de comparer l’ensemble du génome. Les analyses préliminaires démontrent une différenciation génétique significative entre les deux populations (Piché‑Mongeon, comm. pers., 2021).

Certains ont fait valoir que les différences dans le système de reproduction et l’habitat justifient la reconnaissance de la population de Mingan comme une espèce distincte (Morisset, 1971). Cependant, à l’heure actuelle, d’après les classifications taxinomiques publiées (voir par exemple Keil, 2006), les populations de Mingan et des Rocheuses appartiennent toutes deux au C. scariosum var. scariosum.

Populations manipulées

La population de Mingan est « manipulée » selon la définition du COSEPAC (COSEWIC, 2018a). Entre 2001 et 2018, des milliers de graines ont été semées dans le site où elles avaient été prélevées (tableau 1) (Dénommée, 1998‑2019). Plus de 100 individus cultivés ex situ ont été réintroduits en 2018 et en 2019. De plus, entre 2010 et 2016, on a sauvé des centaines d’individus après des tempêtes hivernales en enlevant les sédiments et les débris qui les avaient complètement recouverts. Plusieurs individus ont aussi été sauvés grâce à la coupe d’arbres qui leur faisaient de l’ombre.

Les individus qui ont survécu grâce aux manipulations décrites ci‑dessus ou qui en sont issus sont tous inclus dans les effectifs de la population, car ils proviennent de graines de la population de Mingan. Les données des relevés de 2018 et de 2019 sont exclues des analyses des tendances et de la viabilité en raison des importantes manipulations de la population qui ont été effectuées.

Unités désignables

Les deux populations, celle des Rocheuses et celle de Mingan, répondent aux critères du caractère distinct et du caractère important, utilisés pour reconnaître des UD (COSEWIC, 2019). La proposition de deux UD est fondée sur la grande séparation naturelle (environ 3 500 km) entre les populations se trouvant au Québec et en Colombie‑Britannique-Alberta, de sorte que la dispersion entre ces populations est peu probable. La population des Rocheuses se trouve dans l’aire écologique nationale des montagnes du Sud et celle de Mingan, dans l’aire écologique nationale boréale. De plus, les différences entre l’habitat occupé par une population et celui occupé par l’autre population (voir la section Besoins en matière d’habitat) indiquent d’importantes différences dans les régimes sélectifs naturels qui ont probablement entraîné des adaptations locales. Les individus observés appartenant à ces deux populations présentent des signes d’une certaine distinction génétique (voir la section Structure spatiale et variabilité de la population). Les données génétiques démontrent que cette disjonction existe depuis longtemps (Golden et al., 2008) et qu’il n’y a pas d’événements prévisibles susceptibles de modifier cette disjonction. Les différences en matière d’habitat et l’hybridation potentielle favorisent l’évolution d’adaptations locales. La disparition de la population de Mingan, en plus de signifier la disparition de l’espèce dans l’est de l’Amérique du Nord, représenterait une perte génétique pour l’espèce (voir la section Structure spatiale et variabilité de la population).

Importance de l’espèce

Population des Rocheuses :

Des gens pourraient avoir une opinion défavorable à l’égard de cette espèce, parce qu’il s’agit d’un « chardon », une plante qui, pour certains, fait penser à une mauvaise herbe indésirable. Au Canada, cette réputation repose en grande partie sur les espèces non indigènes introduites qui peuvent constituer un problème économique ou écologique.

Les gens peuvent souvent reconnaître plusieurs espèces de chardons, mais il peut être difficile de distinguer le chardon écailleux des autres espèces de chardons. Au stade de rosette, il n’est pas évident de distinguer le chardon écailleux d’autres espèces de Cirsium, y compris des espèces non indigènes. À cause de cette confusion, des plantes de chardon écailleux ont été endommagées lors d’activités de désherbage.

Population de Mingan :

Cette population, comme les autres reliques du Tardiglaciaire du golfe du Saint‑Laurent, présente un intérêt exceptionnel du point de vue biogéographique. Sur le plan scientifique, elle constitue un modèle pour étudier l’effet des changements climatiques sur la persistance d’espèces végétales rares ainsi que l’effet de l’isolement géographique et de l’autogamie. Sur les plans éducatif et patrimonial, le chardon écailleux est une espèce emblématique de la flore de l’archipel de Mingan. Des panneaux d’interprétation, des activités dans les écoles, des plantes accessibles au public et des conférences publiques ont permis de faire connaître l’espèce aux visiteurs. Les habitants du littoral connaissent généralement cette espèce et ressentent une certaine fierté à pouvoir la revendiquer comme faisant partie de la flore de leur région^{Note de bas de page 1}. Enfin, la découverte du chardon écailleux dans l’archipel de Mingan a constitué un événement important dans la vie du frère Marie‑Victorin, un botaniste qui allait devenir un personnage clé de l’histoire des sciences au Canada. En effet, Marie‑Victorin a écrit que la découverte du chardon de Mingan avait probablement été le moment le plus excitant qu’il avait vécu sur le terrain (Marie‑Victorin, 1938).

Répartition

Aire de répartition mondiale

Le Cirsium scariosum, y compris ses huit variétés actuellement reconnues, est présent dans l’ouest de l’Amérique du Nord, depuis le sud‑ouest de l’Alberta et le sud‑est de la Colombie‑Britannique vers le sud jusqu’en Californie, dans le nord du Mexique, le nord de l’Arizona et du Nouveau‑Mexique, au Colorado, au Wyoming et au Montana (Keil, 2006). Le Cirsium scariosum var. scariosum, la variété présente au Canada, possède une plus petite aire de répartition dans l’ouest de l’Amérique du Nord et compte une population isolée dans l’archipel de Mingan, au Québec (figure 2). L’aire de répartition dans l’ouest de l’Amérique du Nord s’étend au sud de l’Alberta et de la Colombie‑Britannique et comprend l’ouest du Montana, le nord et le centre de l’Idaho, l’est de l’État de Washington, l’est de l’Oregon, le centre‑nord de la Californie, le nord‑est de l’Utah, le nord‑ouest du Colorado et l’ouest du Wyoming.

Les occurrences de chardon écailleux dans le sud‑est du parc national des Lacs‑Waterton (PNLW), en Alberta, et dans la vallée du cours inférieur de la rivière Flathead, en Colombie‑Britannique, sont contiguës aux occurrences états‑uniennes, qui s’étendent au sud de la frontière internationale sur des dizaines de kilomètres, le long des côtés est et ouest de la ligne continentale de partage des eaux. La population de Mingan est complètement isolée des autres populations nord‑américaines du taxon.

Veuillez voir la traduction française ci-dessous :

Rocky Mountain population = Population des Rocheuses

Mingan population = Population de Mingan

USA population = Population des États‑Unis

Kilomètres = kilomètres

Figure 2. Aire de répartition mondiale du chardon écailleux (Cirsium scariosum var. scariosum). Carte produite par le Secrétariat du COSEPAC.

Aire de répartition canadienne

On estime que les populations canadiennes (figure 2) occupent environ 0,5 % de l’aire de répartition mondiale (située en Amérique du Nord).

Population des Rocheuses :

Cette population occupe une zone s’étendant, depuis l’est, du coin sud‑est du PNLW, en Alberta, vers le nord‑ouest le long de la bordure est des Rocheuses jusqu’au col Crowsnest, en Alberta-Colombie‑Britannique, puis vers l’ouest en Colombie‑Britannique et vers le sud le long de la limite ouest du bassin versant de la rivière Flathead jusqu’à la frontière canado‑états‑unienne, et enfin vers l’est jusqu’au coin sud‑est du PNLW (figure 3). Elle est présente dans les sous‑régions naturelles subalpine, montagnarde et de la forêt‑parc des contreforts, en Alberta (Downing et Pettapiece, 2006) ainsi que dans les zones biogéoclimatiques semblables à épinette d’Engelmann et à sapin subalpin, et montagnarde à épinette, en Colombie‑Britannique (Meidinger et Pojar, 1991). Toutes les occurrences de chardon écailleux connues, dont quelques‑unes remontent à près de 100 ans, se trouvent dans l’aire de répartition actuellement connue, et il ne semble y avoir eu aucun changement dans l’étendue de la répartition.

Veuillez voir la traduction française ci-dessous :

Distribution of Rocky Mountain population of Cirsium scariosum = Répartition du Cirsium scariosum, population des Rocheuses

Extant occurrences = Occurrences existantes

Index of Area of Occupancy (IAO) = Indice de zone d’occupation (IZO)

Extent of Occurrence (EOO) = Zone d’occurrence

BRITISH COLUMBIA = COLOMBIE‑BRITANNIQUE

Kilometres = kilomètres

Figure 3. Zone d’occurrence et indice de zone d’occupation du chardon écailleux – population des Rocheuses. Carte produite par le Secrétariat du COSEPAC.

Population de Mingan :

Cette population se situe entièrement dans l’archipel de Mingan, dans le domaine bioclimatique de la forêt à sapin baumier (Abies balsamea) où le bouleau à papier (Betula papyrifera) est aussi présent (Grondin et al., 2007). La population est subdivisée en neuf occurrences existantes, réparties sur quatre îles (figure 4). Une occurrence est une concentration ou une touffe^{Note de bas de page 2} de 1 à 850 individus s’étendant chacune sur 1 à 300 m². Une des occurrences (11) est isolée, tandis que six autres occurrences (1, 2, 4, 5, 6 et 7) sont regroupées en paires, séparées les unes des autres par 115 à 800 m. Deux occurrences (3, 10) sont de très petites touffes isolées, composées d’un seul individu. Trois occurrences (8, 9, 14) ont disparu entre 1970 et 1986 sur trois îles, et deux occurrences situées sur la partie continentale, à Grande Pointe (12, 13), ont disparu entre 2004 et 2017 (figure 4).

Veuillez voir la traduction française ci-dessous :

Quebec = Québec

Havre St Pierre Airport = Aéroport de Havre‑Saint‑Pierre

Mingan Archipelago National Park Reserve = Réserve de parc national du Canada de l’Archipel‑de‑Mingan

Kilometres = kilomètres

Figure 4. Occurrences existantes et disparues du chardon écailleux de la population de Mingan. Carte produite par le Secrétariat du COSEPAC.

Zone d’occurrence et zone d’occupation

Au Canada, la zone d’occurrence du chardon écailleux est d’environ 200 000 km². L’indice de zone d’occupation (IZO) est, quant à lui, de 372 km².

Population des Rocheuses :

La zone d’occurrence est de 3 181 km². L’IZO, fondé sur 85 carrés de grille de 2 km de côté, est de 340 km² (figure 3).

Population de Mingan :

La zone d’occurrence est de 27 km², dont 17,6 km² en pleine mer, et l’IZO est de 32 km², d’après la grille à carrés de 2 km de côté (figure 5). Comme la zone d’occurrence est inférieure à l’IZO, elle a été ajustée à 32 km². La zone d’occupation biologique est beaucoup plus petite : elle n’est que de 0,0008 km². La disparition des deux occurrences sur le continent a entraîné une réduction significative de la zone d’occurrence et de l’IZO.

Veuillez voir la traduction française ci-dessous :

Distribution of Mingan population of Cirsium scariosum = Répartition du Cirsium scariosum, population de Mingan

Extant occurrences = Occurrences existantes

Extirpated occurrences = Occurrences disparues

Index of Area of Occupancy (IAO) = Indice de zone d’occupation (IZO)

Extent of Occurrence (EOO) = Zone d’occurrence

Quebec = Québec

Mingan Archipelago National Park Reserve = Réserve de parc national du Canada de l’Archipel‑de‑Mingan

GULF OF ST. LAWRENCE = GOLFE DU SAINT‑LAURENT

ANTICOSTI ISLAND = ÎLE D’ANTICOSTI

Figure 5. Zone d’occurrence et indice de zone d’occupation du chardon écailleux – population de Mingan, selon une grille à carrés de 2 km de côté. Carte produite par le Secrétariat du COSEPAC.

Activités de recherche

Population des Rocheuses :

Des relevés ciblés sur le terrain visant à repérer les occurrences de chardon écailleux et à délimiter l’étendue géographique de l’espèce dans le sud‑ouest de l’Alberta et le sud‑est de la Colombie‑Britannique ont été menés de 2002 à 2019 par P. Achuff et J. Golden (Achuff, 2002‑2019). La présence ou l’absence de l’espèce ont aussi été documentées lors de travaux sur le terrain effectués dans la région à d’autres fins au cours de la même période. Les relevés visaient principalement les zones d’habitat potentiellement convenable. Étant donné que les plantes de chardon écailleux en fleurs se démarquent dans le paysage (souvent visibles à distance avec des jumelles), il a été possible de détecter leur présence ou leur absence dans les zones d’habitat potentiellement convenable.

Les relevés sur le terrain ont été effectués dans une zone s’étendant à l’est, au nord et à l’ouest des occurrences connues pour s’assurer de délimiter toute l’étendue de l’aire de répartition. À l’est et au nord‑est, l’aire de répartition jouxte des prairies sèches non convenables du point de vue du climat. Les zones au nord et à l’ouest renferment des milieux mésiques qui semblent convenables, mais aucun chardon écailleux n’y a été observé.

Bien que les relevés sur le terrain aient permis de déterminer les limites de la zone occupée par la population des Rocheuses, l’entièreté de la zone de 3 181 km² n’a pas fait l’objet de recherches. La présence du chardon écailleux dans son aire de répartition n’est pas continue. Par exemple, dans le PNLW, où les relevés ont été les plus exhaustifs, seules deux occurrences sont actuellement connues : mont Sofa-route du Mont‑Chief et ruisseau Lone. Ces occurrences sont séparées par environ 20 km, la zone intercalaire étant occupée par le chardon des prairies et le chardon de Hooker.

Les spécimens de référence prélevés lors de relevés ont été déposés dans les herbiers suivants : Université de l’Alberta (ALTA), Musée canadien de la nature (CAN) et Université de Lethbridge (LEA).

Des spécimens de chardon écailleux ont été recherchés dans des herbiers régionaux et nationaux (voir la section Collections examinées). Les dossiers de spécimens du Cirsium scariosum ainsi que ceux de synonymes communs de l’espèce et ceux d’espèces apparentées (p. ex. C. kelseyi, C. foliosum, C. Minganense, C. hookerianum, C. drummondii) ont été examinés.

Les renseignements relatifs à l’aire de répartition canadienne ont été obtenus dans les bases de données électroniques suivantes : E‑Flora BC (2019), Consortium of Pacific Northwest Herbaria (2019), Conservation Data Centre de la Colombie‑Britannique (2019) et Alberta Conservation Information System (2019). Les cartes de répartition de la Flora of Alberta (Packer, 1983) et de l’Illustrated Flora of British Columbia (Douglas et al., 2002) ont également été consultées.

Les 215 occurrences établies d’après des spécimens d’herbier, les relevés effectués sur le terrain et les bases de données consultées sont consignées dans une base de données déposée auprès du Secrétariat du COSEPAC. Les activités de recherche pour la période 2002‑2019, y compris les relevés sur le terrain et les recherches dans les herbiers et les bases de données électroniques, totalisent environ 67 jours‑personnes et ont porté sur environ 640 points d’observation.

Population de Mingan :

De nombreux botanistes ont inventorié la flore de l’archipel de Mingan, en particulier le littoral des îles, où le chardon écailleux est présent (Marie‑Victorin et Rolland‑Germain, 1969; Le Groupe Dryade, 1986). Depuis 1993, Parcs Canada effectue régulièrement le suivi de plantes rares sur le littoral de l’archipel de Mingan. Des relevés récents dans les sites des cinq occurrences présumées disparues ont permis de confirmer l’absence de l’espèce à ces endroits. Compte tenu des activités de recherche et de la faible capacité de dispersion de l’espèce, toutes les occurrences existantes de l’espèce dans l’archipel de Mingan sont considérées comme bien documentées. Aucun nouveau relevé sur le terrain n’a été effectué pour le présent rapport de situation.

Habitat

Besoins en matière d’habitat

Population des Rocheuses :

Cette population est présente principalement dans les prés herbeux et les clairières forestières (figure 6) des sous‑régions naturelles subalpine, montagnarde et de la forêt‑parc des contreforts, en Alberta (Downing et Pettapiece, 2006) ainsi que dans les zones biogéoclimatiques à épinette d’Engelmann et à sapin subalpin, et montagnarde à épinette, en Colombie‑Britannique (Meidinger et Pojar, 1991). Elle pousse à une altitude variant d’environ 1 215 m dans la vallée de la Flathead, en Colombie‑Britannique, à 1 975 m le long de la frontière entre l’Alberta et la Colombie‑Britannique, et à 1 350 m dans la partie sud‑est de son aire de répartition en Alberta (Achuff, 2002‑2019).

Figure 6. Habitat du chardon écailleux dans le transect du ruisseau Lone, au parc national des Lacs‑Waterton, en Alberta. Photo : Peter L. Achuff.

Les zones dégagées où l’espèce est présente comprennent des sites non perturbés ainsi que des sites perturbés par des causes naturelles (p. ex. avalanches, présence d’animaux, incendies) et par l’activité humaine (p. ex. routes, sites de puits, gravières, blocs de coupe). Dans ces zones, le chardon écailleux est souvent présent dans des microsites récemment perturbés. Il semble intolérant à l’ombre et dépend probablement des perturbations pour obtenir un sol dénudé permettant la germination des graines et l’établissement des semis. De plus, il pousse souvent dans des sites humides au bas des pentes, au bord de cours d’eau ou dans des sites abrités. Le chardon écailleux est présent sur un large éventail de reliefs, de types de substrats rocheux et de sols, sans préférence apparente.

Dans l’aire de répartition de la population des Rocheuses connue actuellement, le chardon écailleux n’occupe pas toutes les zones d’habitat apparemment convenable, mais il est présent essentiellement dans quatre zones : l’est du PNLW et les zones adjacentes à la limite est de l’aire de répartition, la rivière Castle, l’ouest du col Crowsnest en Colombie‑Britannique, et la vallée de la Flathead, en Colombie‑Britannique, jusqu’au cours supérieur du ruisseau Lone, dans l’ouest du PNLW. Entre ces quatre zones, des portions d’habitat apparemment convenable sont occupées par le chardon de Hooker, une espèce étroitement apparentée. On ignore si cela témoigne de différences écologiques ou physiologiques entre les espèces, de différences subtiles en matière d’habitat, de relations de compétition, ou peut‑être de l’historique des perturbations. De même, le chardon de Hooker est présent dans des zones d’habitat apparemment convenable situées au nord et à l’ouest de la limite de l’aire de répartition du chardon écailleux.

Population de Mingan :

Cette population est confinée dans une étroite bande du littoral supérieur située entre des communautés denses de plantes de bord de mer et la forêt de conifères (figure 7). Les plantes de chardon écailleux s’enracinent généralement dans un mélange d’humus, de sable et de gravier, sur un substrat très bien drainé d’une fondation rocheuse calcaire; des échantillons de sol prélevés dans les sites de six occurrences indiquent un pH allant de 6,9 à 8,3 (moyenne de 7,5). La végétation environnante est généralement clairsemée et subit une forte influence de la mer. Outre les embruns marins, les tempêtes érodent le substrat et déposent des sédiments et divers débris végétaux. Les plantes de chardon écailleux sont souvent éparpillées entre des morceaux de bois de grève, et certaines poussent à la lisière de la forêt, là où il semble y avoir suffisamment de lumière.

Figure 7. Habitat du chardon écailleux de la population de Mingan, constitué d’une zone étroite entre la végétation côtière dense et la forêt. Photo : © Parcs Canada/Nancy Dénommée.

Le chardon écailleux n’est présent que dans une petite partie du littoral de l’archipel de Mingan. Les occurrences se trouvent généralement sur le côté est des îles, à l’abri des vents dominants de l’ouest, mais exposées aux vents de force tempête. Un grand nombre d’entre elles sont bordées de pointes rocheuses qui limitent la perte de sédiments (Lasalle NHC, 2019). Une seule occurrence a été observée en bordure d’une anse orientée vers l’ouest. Les occurrences les plus exposées aux vagues sont situées plus haut sur la plage, ce qui appuie l’hypothèse de la nécessité d’un équilibre entre les conséquences des tempêtes et la capacité de l’espèce à se reproduire. Le chardon écailleux n’est cependant pas en mesure de survivre plus bas sur la plage, là où les conséquences des tempêtes sont trop importantes. Même si l’absence de perturbations pourrait provoquer un déclin de l’espèce à long terme, des perturbations trop intenses ou trop fréquentes menaceraient sa survie (Lasalle NHC, 2019).

L’occurrence 2 (figure 4), qui a produit le plus grand nombre de plantes en fleurs d’après les observations, est située dans une herbaçaie à pente douce comportant une couche d’environ 20 cm de sol organique. Elle est caractérisée par une végétation relativement haute et dense et se trouve apparemment dans une zone échappant à l’influence de la mer.

Tendances en matière d’habitat

Population des Rocheuses :

Les activités de prévention et de suppression des incendies ont probablement réduit la quantité d’habitat convenable pendant une partie du siècle dernier, mais cette réduction a sans doute été compensée par des perturbations humaines et naturelles plus récentes. Au cours des 50 dernières années environ, la quantité d’habitat convenable a vraisemblablement augmenté en raison des perturbations humaines, notamment la construction de routes et le développement industriel, ainsi que des feux de forêt, notamment l’incendie du mont Sofa en 1997 (15,2 km²) dans l’est du PNLW, l’incendie de Lost Creek en 2003 (210 km²) au sud du col Crowsnest et l’incendie du mont Kenow en 2017 (350 km²) dans le sud‑est de la Colombie‑Britannique et l’ouest du PNLW. Ces perturbations ont probablement augmenté la quantité et la qualité de l’habitat.

L’incendie du mont Kenow en 2017 a commencé dans le sud‑est de la Colombie‑Britannique, dans la vallée de la Flathead, près de la limite ouest de l’aire de répartition du chardon écailleux, et s’est propagé vers l’est jusqu’en Alberta, brûlant une grande partie de l’aire de répartition centrale, soit une superficie estimée à 15 % de la zone occupée par la population des Rocheuses. L’incendie a eu des effets graves sur une grande partie de la zone brûlée, consumant essentiellement toute la matière organique jusqu’au sol minéral et élevant la température du sol à des niveaux mortels. Cela a tué les individus vivants de chardon écailleux et probablement détruit la plupart des graines stockées dans la litière superficielle et la couche supérieure du sol. Cependant, une grande partie de la zone brûlée pourrait être considérée comme un habitat potentiel pour le chardon écailleux dans les décennies à venir. Comme les distances de dispersion habituelles des graines sont probablement de l’ordre de dizaines de mètres (Skarpaas et Shea, 2007), il faudra peut‑être attendre une décennie avant que les graines atteignent certaines zones précédemment occupées. Ce processus sera gravement entravé par la production réduite de graines due au charançon du chardon penché (Rhinocyllus conicus). Le taux de dispersion de ce charançon (Zwolfer et Harris, 1984) est environ un ordre de grandeur plus élevé que celui des graines de chardon (Skarpaas et Shea, 2007), et on s’attend donc à ce que les charançons suivent, au même rythme, le déplacement du chardon écailleux. Les plantes de l’espèce qui recolonisent des zones ne seront probablement pas épargnées par les charançons et ne produiront qu’un nombre limité de graines.

Si l’évolution de la succession végétale après un incendie n’est pas interrompue par des perturbations, les zones brûlées, qui étaient auparavant boisées, pourraient demeurer convenables pour le chardon écailleux pendant 30 à 50 ans. La possibilité de nouveaux incendies, l’augmentation de la fréquence des avalanches, l’instabilité accrue des pentes et les changements du climat créent une incertitude quant aux tendances futures en matière d’habitat dans la région.

Population de Mingan :

Les tempêtes ont réduit l’étendue et la qualité de l’habitat de la plupart des occurrences, soit par l’érosion, soit par l’accumulation de sable, de roches, de gravier et de débris végétaux. Cette tendance, qui touche la majeure partie du littoral de l’archipel de Mingan, devrait se poursuivre (voir la section Menaces et facteurs limitatifs).

L’empiétement de la forêt a également réduit l’étendue et la qualité de l’habitat. L’habitat occupé par le chardon écailleux en 1997 aux sites des occurrences 4 et 5 et environ 30 % de l’étendue de l’habitat au site de l’occurrence 2 sont devenus boisés (figure 4). Les coupes d’arbres effectuées récemment par Parcs Canada aux sites de ces trois occurrences ont permis de rétablir temporairement une partie de l’habitat perdu.

La destruction et la modification de l’habitat par les humains ont entraîné la disparition des deux seules occurrences sur le continent (figure 4). Les tempêtes ont également provoqué l’érosion et le dépôt de matières, et il ne reste qu’une petite partie de l’habitat d’origine.

Le changement de la végétation dû à l’augmentation du nombre d’oiseaux marins nicheurs a probablement causé la disparition de l’occurrence 8 sur l’île aux Goélands (figure 4). Comparativement aux conditions observées lorsque cette occurrence a été découverte, la végétation est maintenant plus haute et plus dense et se compose principalement d’espèces favorisées par l’enrichissement en éléments nutritifs provenant des fientes d’oiseaux (Morisset, comm. pers., 2003).

Biologie

Les connaissances sur la biologie de la population des Rocheuses proviennent en grande partie des relevés et des études de suivi réalisés par Achuff (Achuff, 2002‑2019, 2019) (voir la section Taille et tendances des populations).

Les connaissances sur la biologie de la population de Mingan sont principalement fondées sur des travaux de terrain intensifs réalisés de 1995 à 2019 par Nantel et Cantin (1998a, b) et par du personnel de Parcs Canada (Dénommée, 1998‑2019) (voir la section Activités et méthodes d’échantillonnage). Des observations de plantes cultivées par le Biodôme de Montréal ont également fourni des données (Dumas, comm. pers., 2018‑2019; Nault, comm. pers., 2018‑2019).

Cycle vital et reproduction

Le chardon écailleux est une plante vivace monocarpique, ce qui signifie qu’elle ne fleurit et ne produit des graines qu’une seule fois au cours de son existence et ne se multiplie pas par voie végétative. Après avoir fleuri, la plante meurt au cours de la même période de végétation. Les graines arrivent à maturité en 2 à 5 semaines. Bien qu’il semble que les graines restent dans un réservoir de graines du sol pendant l’automne et l’hiver, on ne sait rien de la biologie de la germination ni de la dynamique du réservoir de graines pour la population des Rocheuses. La dormance des graines a été observée pour la population de Mingan (voir la section Durée d’une génération). Après la germination des graines, les plantes de chardon écailleux produisent une rosette, puis une tige florifère.

La partie aérienne meurt jusqu’au collet à la surface du sol vers la fin de la période de végétation, généralement entre le début et la mi‑septembre dans le cas de la population des Rocheuses et entre la mi‑octobre et le début de novembre dans celui de la population de Mingan. La repousse au cours de la période de végétation suivante se fait à partir du collet. Certaines plantes de chardon écailleux au PNLW ont présenté une période de dormance plus longue, qui a duré plus d’un an. Trente plantes sont restées en dormance pendant une période de végétation, et cinq le sont restées pendant deux périodes de végétation avant de reprendre leur croissance (Achuff, 2019). La dormance prolongée a été observée chez de nombreuses autres espèces végétales (Lesica et Steele, 1994; Tuomi et al., 2013); bien qu’elle semble être bénéfique au maintien de la valeur adaptative (fitness) dans un environnement stochastique (Shefferson, 2009; Gremer et Sala, 2013), son rôle dans le cycle vital du chardon écailleux n’est pas connu. Des individus dormants ont rarement été observés dans la population de Mingan : quatre individus étaient dormants au cours de l’été à la suite d’une tempête qui a causé de l’érosion et le déplacement de plantes à proximité.

L’hybridation entre le chardon écailleux et le chardon de Hooker est possible dans certaines régions en Alberta (Achuff, 2002‑2019). Aux États‑Unis, plusieurs variétés du C. scariosum s’hybrident apparemment avec d’autres espèces de Cirsium, notamment le chardon des prairies, le C. eatonii var. murdockii (Northern Mountain Thistle) et le C. longistylum (Long-style Thistle) (Keil, 2006). Le chardon des prairies est présent dans des zones adjacentes à celles où le chardon écailleux se trouve dans le PNLW, mais chaque espèce occupe un habitat distinct; elles ne sont pas sympatriques, et aucun signe d’hybridation n’a été observé (Achuff, 2002‑2019). Dans la zone de la population de Mingan, la seule autre espèce indigène de chardon est le chardon mutique (C. muticum), qui occupe un habitat complètement différent, rendant l’hybridation improbable. L’hybridation entre des espèces indigènes de Cirsium et des espèces introduites provenant d’Eurasie, comme le chardon des champs et le chardon vulgaire, n’a pas été signalée (Keil, 2006).

Population des Rocheuses :

Le suivi de deux occurrences dans le PNLW révèle un âge moyen à la floraison de 3,8 ans (n = 129 plantes) avec une plage de 2 à plus de 8 ans (Achuff, 2019). Des rosettes ont été observées jusqu’à l’âge d’au moins 9 ans (Achuff, 2019). Des étiquettes manquantes et d’autres difficultés logistiques ont empêché le suivi continu de ces individus, mais ceux‑ci ont probablement survécu plus longtemps. Certains auteurs ont décrit les individus canadiens comme étant bisannuels, par exemple Packer (1983) en Alberta et Douglas et al. (1998) en Colombie‑Britannique. Cependant, bien que certains individus fleurissent au cours de leur deuxième année, de nombreux autres sont plus âgés lorsqu’ils se reproduisent, et il est préférable de considérer l’espèce comme une vivace à courte durée de vie dans l’Ouest canadien.

Population de Mingan :

La majorité des individus sauvages fleurissent après 5 à 16 ans (Dénommée, 1998‑2019). Un individu a fleuri après au moins 22 ans. Compte tenu de 45 individus suivis de la germination à la floraison, l’âge moyen à la floraison est de 10,1 ans. Dans un jardin extérieur à Montréal (Québec), la plupart des individus cultivés à partir de graines de la population de Mingan ont fleuri au cours de leur deuxième été (Nault, comm. pers., 2018‑2019). La floraison a lieu généralement de la mi‑juillet à la mi‑août.

Le nombre de graines matures par individu de la population de Mingan variait entre 0 et 1 080, avec une moyenne de 193, et la proportion de graines matures par individu variait entre 0 et 84,2 %, avec une moyenne de 41,5 % (Dénommée, 1998‑2019). Les graines matures dispersées à la main dans un habitat convenable ont germé selon un taux de 9,8 % (n = 957). Le taux de germination des graines dispersées naturellement est vraisemblablement plus faible si l’on considère que de nombreuses graines n’atteignent pas des sites de germination convenables ou sont mangées avant de tomber au sol.

Chez cette espèce, la plupart des individus meurent avant d’avoir pu fleurir. Sur environ 1 035 individus ayant fait l’objet d’un suivi dans deux sites du PNLW, 27 % sont morts la première année; 32 %, la deuxième; 21 %, la troisième; et 22 %, la quatrième année et les suivantes (Achuff, 2019). Globalement, environ 70 % des individus sont morts avant d’avoir pu fleurir. Les principales causes de mortalité connues sont : les petits mammifères (qui mangent les racines et les feuilles ou déracinent les plantes) (37 %), la sécheresse (2 %) et le creusage par des grizzlis (Ursus arctos) (1 %). Environ 60 % des cas de mortalité étaient attribuables à des causes inconnues, bien que l’activité des petits mammifères et la sécheresse aient probablement été les principaux facteurs responsables.

Au sein de la population de Mingan, 97,1 % des plantes sont mortes sans produire de fleurs (données de 1995 à 2017, n = 4 122) (Dénommée, 1998‑2019). Le taux de mortalité s’élevait à 25,3 % pour les semis, à 29,6 % pour les petites rosettes (diamètre < 11,3 cm) et à 15 % pour les grandes rosettes (diamètre ≥ 11,3 cm) (données de 1995 à 2017, n = 12 930). La cause précise de la mort des plantes n’est pas connue dans la plupart des cas. Les causes de mortalité connues comprennent l’érosion pendant les tempêtes, la concurrence d’autres espèces végétales (arbres et autres espèces), une couverture neigeuse insuffisante, les sécheresses et les fourmilières. De plus, le broutage par le lièvre d’Amérique (Lepus americanus) peut être important certaines années (Dénommée, 1998‑2019).

En 2017, la structure des classes de taille pour la population de Mingan a révélé un faible taux de régénération, avec seulement 23,7 % de semis et de petites rosettes qui repoussent l’année suivante (Dénommée, 1998‑2019). Les graines de 1992 semées en 2017 ont permis d’augmenter la proportion de semis et de petites rosettes, qui est passée à 71,4 % de la population totale en 2018.

Individus matures

Il est difficile d’appliquer le concept d’individus « matures » (IUCN Standards and Petitions Committee, 2019) aux espèces monocarpiques telles que le chardon écailleux. Pour les plantes annuelles et les plantes vivaces itéropares, on considère que la maturité est atteinte l’année où les fleurs et les graines sont produites pour la première fois. Cette approche appliquée de façon stricte au chardon écailleux, pour lequel seules les plantes en fleurs seraient considérées comme matures, donnerait un portrait trompeur des tendances des populations, parce que le nombre de plantes en fleurs varie considérablement dans le temps, alors que le nombre total d’individus (plantes en fleurs et rosettes) est plus stable. Le nombre de rosettes âgées de plusieurs années reflète mieux la situation et les tendances des populations. Ce ne sont pas toutes les rosettes, cependant, qui persistent et finissent par fleurir. L’approche adoptée ici consiste à considérer la taille d’une rosette l’année avant qu’elle ne fleurisse comme une indication de maturité. La rosette est alors considérée comme un individu faisant partie du nombre, connu, estimé ou inféré, d’individus capables de se reproduire (IUCN Standards and Petitions Committee, 2019). Cette approche est analogue à celle des lignes directrices de la Liste rouge de l’UICN (IUCN Standards and Petitions Committee, 2019, section 4.3), qui stipulent que « dans de nombreux taxons il y a un ensemble d’individus non reproducteurs (dont la fonction de reproduction est inhibée) qui deviendront rapidement reproducteurs si un individu mature meurt. Ces individus peuvent être considérés comme étant en mesure de se reproduire ». Bien que les rosettes de chardon écailleux ne soient pas des individus dont la fonction de reproduction a été inhibée, attendant la mort d’une plante en fleurs, elles sont capables de devenir rapidement reproductrices une fois qu’elles ont atteint le seuil de diamètre établi.

Population des Rocheuses :

Le diamètre de la rosette l’année précédant la floraison varie de 30 cm à plus de 70 cm (n = 122) (Achuff, 2019). Les valeurs de diamètre sont bien réparties entre 30 cm et plus de 70 cm, la valeur de 30 cm n’étant pas une valeur atypique isolée. Ainsi, outre les plantes en fleurs, les rosettes dont le diamètre est égal ou supérieur à 30 cm sont considérées comme des individus matures.

Population de Mingan :

Le diamètre de la rosette l’année précédant la floraison varie de 11,3 à 113,3 cm (moyenne 43,7 cm) (données de 1995 à 2003, n = 43) (Dénommée, 1998‑2019). Les rosettes ayant un diamètre au moins équivalent à celui de la plus petite rosette ayant fleuri l’année suivante (11,3 cm) ont été considérées comme des individus matures, tout comme les plantes en fleurs. Cette approche permet d’estimer le nombre maximal de rosettes susceptibles de fleurir l’année suivante, celles‑ci étant considérées comme capables de se reproduire. Dans le cas présent, la taille de la population étant très petite, la définition précise d’un individu mature n’influe pas sur l’évaluation.

Durée d’une génération

La définition la plus appropriée pour la durée d’une génération chez le chardon écailleux est l’âge moyen des plantes à la floraison. Les lignes directrices de l’UICN (IUCN Standards and Petitions Committee, 2019) précisent également que « pour des plantes avec banques de graines, il convient d’utiliser la période juvénile + soit la demi‑vie des graines de la banque, soit le temps moyen jusqu’à la germination ».

Population des Rocheuses :

L’âge moyen des plantes à la floraison est de 3,8 ans (Achuff, 2019). Le chardon écailleux possède vraisemblablement un réservoir de graines, mais on ne dispose d’aucune donnée sur la dynamique de ce réservoir au sein de la population des Rocheuses. L’apparition de semis dans des sites proches de ceux où des plantes ont fleuri l’année précédente semble indiquer que certaines graines germent la première année. Néanmoins, le temps de séjour maximal dans le réservoir de graines ou le temps moyen jusqu’à la germination sont inconnus.

Population de Mingan :

L’âge moyen des plantes à la floraison est de 10,1 ans (Dénommée, 1998‑2019). Pour la population de Mingan, les données de 2002 à 2010 indiquent que 91 % des graines ayant germé ont produit des pousses au printemps suivant leur production (Dénommée, 2011). La période de dormance a été de 1 an pour 62 % des graines dormantes (n = 66). Une période de dormance allant jusqu’à huit ans a été observée lorsque des graines semées ont germé après une tempête. Une telle période de dormance pourrait être importante pour la persistance à long terme, mais on ne sait pas à quelle fréquence elle se produit. Parmi la centaine d’échantillons de sol prélevés, on n’a trouvé que deux graines, et aucun semis n’est apparu dans les zones couvertes pour éviter que les graines n’atteignent le sol (Nantel et Cantin, 1998a,b).

Physiologie et adaptabilité

On ne dispose d’aucune donnée spécifique sur la physiologie de l’espèce. Le chardon écailleux est un hémicryptophyte, qui survit à l’hiver, mais dont les bourgeons se trouvent près de la surface du sol, ce qui le rend particulièrement sensible aux hivers froids lorsque la couverture neigeuse n’est pas adéquate. De plus, il semble être intolérant à l’ombre.

Population des Rocheuses :

Cette population semble être adaptée aux sites récemment perturbés où le sol dénudé offre des microsites convenables pour la germination des graines et l’établissement des semis. Ses individus poussent généralement dans des zones humides et non ombragées.

Population de Mingan :

Cette population semble adaptée à des perturbations occasionnelles causées par des tempêtes d’intensité faible à moyenne qui limitent la compétition à la lisière de la forêt. Elle semble tolérer, dans une certaine mesure, les inondations d’eau de mer lors de tempêtes et les crues d’eau douce printanières.

Depuis 2001, diverses mesures ont été mises en œuvre pour augmenter la production de plantes. De 2001 à 2018, plus de 12 500 graines (tableau 1) ont été semées, le taux de germination s’étant établi à 40,6 % la première année (n = 6 314, données de 2001‑2017).

Depuis 2017, le Biodôme de Montréal participe à un projet de rétablissement dans le cadre duquel on cultive des plantes à partir de graines récoltées dans l’archipel de Mingan, avec l’objectif de produire des graines en grande quantité pour augmenter la population. Un premier essai avec des graines conservées au sec pendant cinq ans à 4 °C, puis placées dans des conditions humides et froides pendant huit semaines, a donné un taux de germination de 60 % (Dumas, comm. pers., 2018‑2019; Nault, comm. pers., 2018‑2019). Les graines qui ont été soumises à une stratification froide et humide pendant environ six mois, puis placées à l’extérieur sous une toile pour l’hiver, ont présenté un taux de germination de 70 %. Les graines semées en février 2019, après une stratification froide et humide de 13 à 14 semaines, ont présenté un taux de germination de 35 %. Sans le procédé de stratification froide et humide, un taux de germination de 14,3 % a été obtenu (Saxena, comm. pers., 2018; Dumas, comm. pers., 2018‑2019; Nault, comm. pers., 2018‑2019).

Le Gosling Research Institute for Plant Preservation (GRIPP) a aussi mis au point une méthode de culture de tissus pour la propagation clonale (micropropagation) du chardon écailleux. Le GRIPP a réussi à produire des plantes et à les cultiver en serre.

En 2018, 25 plantes ayant un diamètre d’environ 30 cm, cultivées ex situ au Biodôme de Montréal pendant 5 mois, ont été transplantées dans l’archipel de Mingan. Elles ont présenté une bonne croissance la première année; 23 d’entre elles ont survécu et 12 ont fleuri l’année suivante (Dénommée, 1998‑2019). Une floraison aussi précoce n’avait jamais été observée dans la nature. En 2019, 119 plantes cultivées ex situ (Biodôme de Montréal et GRIPP) ont été transplantées dans l’archipel de Mingan. Toutes, sauf deux, étaient vivantes à la mi‑septembre.

Les plantes cultivées ex situ (au Biodôme de Montréal) dans un mélange de sable et de gravier ayant une texture semblable à celle du sol de l’archipel de Mingan ont connu une croissance beaucoup plus rapide, atteignant un diamètre de 65 cm au cours du premier été (Nault, comm. pers., 2018‑2019), comparativement à un diamètre d’environ 5 cm lorsqu’elles étaient cultivées en conditions naturelles dans l’archipel de Mingan. Bien que provenant de graines de la même occurrence, ces plantes ont une morphologie différente, avec des feuilles plus profondément découpées et des épines plus robustes.

Dispersion

Les graines de chardon écailleux se dispersent peu après leur maturation, vers la fin de la période de végétation. On ne dispose d’aucune donnée spécifique sur leur distance de dispersion. Cependant, des données sur des espèces dont les graines ont des caractéristiques semblables à celles des graines de chardon écailleux portent à croire que la tendance de dispersion est probablement leptocurtique, la grande majorité des graines se dispersant sur moins de 30 m et peut‑être seulement 10 % d’entre elles allant plus loin (Skarpaas et Shea, 2007). Bien que la plupart des graines de chardon écailleux tombent près de la plante‑mère, les pappus de soies plumeuses agissent comme une voile ou un parachute pour faciliter le transport par le vent, ce qui permet une dispersion au‑delà de 30 mètres, quoique peu fréquente.

Dans l’archipel de Mingan, la plupart des graines de chardon écailleux se dispersent près des plantes‑mères, car le pappus se détache facilement et rapidement lors de la dispersion (Nantel et Cantin, 1998a).

Relations interspécifiques

Insectes

Bien que l’espèce soit autogame, le pollen d’une fleur doit atteindre le stigmate d’une autre fleur, sur le même capitule ou sur un capitule voisin, pour que la fécondation ait lieu (Nantel et Cantin, 1998a). Il est donc fort probable que la fertilité des plantes dépende largement de l’activité des pollinisateurs. On sait peu de choses sur la biologie de la pollinisation du chardon écailleux, mais les pollinisateurs d’autres Cirsium spp., qui présentent des caractéristiques semblables, comprennent probablement une grande variété d’abeilles, de mouches et de papillons (Eckberg et al., 2017). Il a été documenté que des bourdons (le bourdon montagnard [Bombus kirbiellus] et le B. californicus) et la mégachile désarmée (Megachile inermis) utilisent une ou plusieurs variétés de chardon écailleux. D’autres insectes, dont les téphrites ou mouches des fruits, se nourrissent probablement de feuilles et de sève du chardon écailleux.

Population des Rocheuses :

Le chardon écailleux est une plante hôte du charançon du chardon penché, une espèce non indigène (voir la section Menaces). Au début de la période de végétation, le chardon écailleux est généralement le premier chardon à produire des boutons floraux (Achuff, 2002‑2019). Par conséquent, les plantes de chardon écailleux sont les premières à être attaquées par le charançon, et, dans la majorité des cas, presque toutes leurs fleurs sont touchées. Les autres espèces de chardons à floraison plus tardive ne sont habituellement pas attaquées aussi férocement par le charançon et ont plus de chances de produire des graines viables. La chronologie (phénologie) du développement du charançon et de ses plantes hôtes peut varier d’une année à l’autre. Certaines années, le développement du charançon semble être désynchronisé par rapport à celui des plantes, ce qui se traduit par des plantes peu ou pas attaquées et une plus grande production de graines. D’autres années, il est possible qu’un nombre plus élevé de charançons ou un développement phénologique favorable entraînent une forte attaque sur pratiquement toutes les fleurs des plantes hôtes, et peu de graines sont produites, voire aucune. Les observations ont permis d’établir que le charançon réduit la production de graines de chardon écailleux chaque année, la limitant souvent à des niveaux très bas, car les capitules attaqués produisent peu de graines, voire pas du tout (Achuff, 2002‑2019). Les capitules produits plus tard durant la période de végétation peuvent échapper à l’attaque du charançon, mais ils arrivent généralement à maturité trop tard pour que le développement des graines soit terminé avant la fin de la période de végétation.

Le rôle précis joué par le chardon écailleux dans l’offre de ressources alimentaires (nectar, pollen, sève, feuilles, tiges et tissu racinaire) aux insectes est inconnu. Cependant, des quantités réduites de nectar et de pollen de chardon écailleux réduisent probablement directement la taille des populations de pollinisateurs, tant pour le chardon écailleux lui‑même que pour d’autres espèces végétales.

Population de Mingan :

Divers insectes ont été observés sur le chardon écailleux dans l’archipel de Mingan, mais leur impact est inconnu. Des larves d’aphrophores (Aphrophoridae) ont régulièrement été observées sur des plantes de l’espèce (Dénommée, 1998‑2019). Après que l’on ait observé la prédation des graines, certains insectes présents sur les capitules ont été identifiés en 2019, notamment des larves du tortricidé Eucosma cana, de la noctuelle Apamea sordens et d’une espèce de cécidomyie (Cecidomyiidae). Des larves du ptérophore de l’artichaut (Platyptilia carduidactyla, Pterophoridae) ont été observées sur des rosettes récemment transplantées. Elles broutaient les petites feuilles au centre de la rosette. Dans certaines zones, des fourmilières ont causé la perte de quelques individus; au site de l’occurrence 1 (figure 4), les fourmilières sont suffisamment abondantes pour limiter significativement l’étendue de l’habitat.

La présence du charançon du chardon penché a été signalée au Québec (Canadian Endangered Species Conservation Council, 2016), mais celui‑ci n’a pas encore été détecté dans la zone de la sous‑population de Mingan.

En 2020, des Larinus carlinae (Canada Thistle Bud Weevil) ont été prélevés sur des capitules de chardon écailleux au Biodôme de Montréal. Ces charançons avaient réduit de manière significative la production de graines matures. L’espèce a été introduite au Canada comme agent de lutte biologique contre les chardons envahissants. Sa présence a été signalée en Alberta, en Colombie‑Britannique, en Ontario, au Québec et en Nouvelle‑Écosse (Canadian Endangered Species Conservation Council, 2016). L’espèce n’a pas encore été détectée dans la zone de la population de Mingan.

Rongeurs

Population des Rocheuses :

Partout dans l’aire de répartition de la population des Rocheuses, des signes (galeries et dépôts de surface) de la présence du gaufre gris (Thomomys talpoides) ont été observés dans les sites d’occurrences de chardon écailleux (Achuff, 2002‑2019). Au site de surveillance de la rivière Belly, dans le PNLW, les gaufres gris se nourrissent fréquemment des parties souterraines et du collet du chardon écailleux, généralement pendant la dormance saisonnière des plantes (Achuff, 2019). On peut aussi observer un certain broutage des tiges et des feuilles au début de la période de végétation. Les gaufres gris ont causé 42 % des cas de mortalité dont la cause était identifiable et ont probablement causé une proportion importante des 55 % de cas dont la cause était inconnue. Étant donné que la croissance des rosettes de chardon écailleux se poursuit pendant plusieurs années avant que la plante ne fleurisse, les racines ont le temps de grandir et leur valeur alimentaire augmente. Il arrive souvent que les gaufres gris se nourrissent de ces grosses racines juste avant le moment où l’on aurait pu s’attendre à la floraison de la plante compte tenu de sa taille.

Les gaufres gris déposent des monticules allongés de sol excavé à la surface, souvent sous la neige, lorsqu’ils creusent des galeries. Ces zones de sol dénudé constituent des sites favorables à la germination des graines de chardon écailleux, et l’établissement de nouvelles plantes a été observé dans ces sites (Achuff, 2019). Cette interaction entre les deux espèces procure certains avantages mutuels, mais l’ampleur et la dynamique comparatives de ces avantages sont inconnues. Il se peut que, au cours des dernières années, l’herbivorie du gaufre gris se soit poursuivi à des taux « normaux », alors que la production réduite de graines attribuable au charançon du chardon penché a réduit le nombre de plantes qui s’établissent, entraînant un effet négatif sur la taille de la population de chardon écailleux.

De même, des terriers du spermophile du Columbia (Urocitellus columbianus) ont été observés dans de nombreux sites d’occurrences de la population des Rocheuses (Achuff, 2002‑2019). Le spermophile du Columbia est presque entièrement herbivore (Montana Natural Heritage Program, 2019) et semble se nourrir à la fois des racines et des parties aériennes du chardon écailleux. Au site de surveillance du ruisseau Lone dans le PNLW, les spermophiles ont causé 31 % des cas de mortalité dont la cause était identifiable et ont probablement causé une proportion importante des 65 % de cas de mortalité dont la cause était inconnue.

Le sol dénudé autour des terriers de spermophiles peut fournir des sites favorables à la germination des graines de chardon écailleux et à l’établissement de nouvelles plantes. Cependant, l’activité des spermophiles est plus continue dans ces sites que celle des gaufres gris dans les zones au sol dénudé créées par ces derniers, et l’importance ou l’efficacité des zones perturbées par les spermophiles pour l’établissement des plantes de chardon écailleux ne sont pas clairement établies.

À noter aussi que les grizzlis creusent les terriers de spermophiles, en particulier à l’automne, après que les spermophiles soient entrés en dormance. Ce creusage au site du ruisseau Lone a, d’une part, tué directement certaines plantes de chardon écailleux et, d’autre part, créé des parcelles de sol dénudé qui ont été colonisées par le chardon écailleux plus tard (Achuff, 2019). Le creusage par les ours a représenté 2 % des cas de mortalité de chardon écailleux avant la floraison dans ce site (Achuff, 2019). Bien que les grizzlis soient en grande partie herbivores, aucun indice ne porte à croire qu’ils se nourrissent de chardon écailleux.

Population de Mingan :

Les feuilles du chardon écailleux sont parmi les premières à sortir du sol et peuvent donc être particulièrement attirantes pour le lièvre d’Amérique. Le broutage du chardon écailleux est généralement de faible intensité, mais, de 1995 à 1997, il a été l’une des principales causes de mortalité et de réduction de la taille des plantes (Nantel et Cantin, 1998b). En 2013, environ 70 % des individus dans un site d’occurrence avaient été endommagés par le lièvre d’Amérique (Dénommée, 1998‑2019).

Taille et tendances des populations

Activités et méthodes d’échantillonnage

Population des Rocheuses :

Les données sur la taille et les tendances des populations proviennent de deux sources : deux transects dans le PNLW et des observations d’occurrences effectuées dans toute l’aire de répartition des populations.

Les deux transects dans le PNLW ont été établis en 2002; l’un dans l’écorégion de la forêt‑parc à trembles des contreforts à une altitude de 1 380 m (rivière Belly), et l’autre dans l’écorégion subalpine inférieure à une altitude de 1 715 m (ruisseau Lone) (figure 6). Ils ont été établis dans des prés naturels renfermant un nombre important de rosettes de chardon écailleux. Ces prés semblent être stables du point de vue de la succession végétale sur de longues périodes. En effet, aucun changement quant à la succession des principaux types de végétation n’a été apparent pendant la période d’observation. L’incendie du mont Kenow en 2017 a brûlé le pré du ruisseau Lone, sans toutefois le détruire. Chaque transect avait une largeur de 10 m, sa longueur étant déterminée par la distance nécessaire pour contenir environ 300 plantes (rivière Belly : 90 m de long, ruisseau Lone : 25 m de long). Le début et la fin de chaque transect ont été marqués par un poteau en métal installé de façon permanente, et les plantes de chardon écailleux ont été marquées au moyen d’étiquettes en métal sur des clous à la base de chaque plante pour permettre de mesurer et de suivre la croissance de chacune d’elles au fil du temps. Les transects ont fait l’objet d’observations chaque année à la fin de l’été, de 2002 à 2008. Le nombre de plantes en fleurs ainsi que le nombre et le diamètre des rosettes ont été consignés (annexe 1). Le diamètre des rosettes a ensuite permis de déterminer quelles rosettes seraient considérées comme « matures ». Avec le temps, à cause d’étiquettes perdues ou détruites par les animaux, il n’a plus été possible de suivre la croissance de chacune des plantes. Cependant, les dénombrements ont été poursuivis dans les transects. Les observations ont été interrompues de 2009 à 2016, puis elles ont repris entre 2017 et 2019. Les données de 2007 provenant du site de la rivière Belly étaient incohérentes et n’ont donc pas été utilisées, et le site du ruisseau Lone n’était pas accessible en 2018 en raison d’une fermeture après l’incendie du mont Kenow. Globalement, chaque transect a été échantillonné 9 fois sur une période de 17 ans.

Des « observations ponctuelles » ont été effectuées à différents moments entre 2002 et 2019. Certaines ont été réalisées au cours de relevés ciblés pour déterminer les occurrences et les limites de l’aire de répartition de l’espèce, tandis que d’autres ont été effectuées de manière fortuite au cours de travaux sur le terrain ciblant d’autres espèces. Vingt‑quatre occurrences ont été sélectionnées pour des « observations ponctuelles » aux fins d’analyse, parmi 215 occurrences observées, compte tenu des observations initiales effectuées en 2002, en 2003 ou en 2005 et d’une bonne délimitation spatiale permettant un nouveau dénombrement fiable en 2019. Certaines occurrences ont été recensées plus de deux fois, mais seules les observations de 2002, de 2003 ou de 2005 comparativement à celles de 2019 sont utilisées ici pour fournir une base de comparaison normalisée. Bien qu’il ne s’agisse pas d’un échantillon aléatoire de l’ensemble des occurrences, les vingt‑quatre observations ponctuelles ont été effectuées dans un large éventail de conditions environnementales, dans toutes les parties de l’aire de répartition géographique de la population des Rocheuses, avec un nombre d’observations à peu près identique dans les parties est et ouest.

Les zones d’observations ponctuelles étaient délimitées par des entités topographiques (p. ex. pré/route/orée de clairière, ruisseau), des points GPS et des distances approximatives (selon le nombre de pas ou déterminées par GPS) à partir des entités et des points. Les plantes en fleurs et les rosettes ont été comptées, la superficie de la zone a été estimée de façon approximative et la présence du charançon du chardon penché et d’autres perturbations (p. ex. pâturage, application d’herbicides) a été consignée. Le diamètre des rosettes n’a pas été consigné, et les données correspondent donc au nombre d’individus et non au nombre d’individus « matures ». Les observations ponctuelles peuvent être répétées, mais pas de façon aussi précise que les transects. La principale valeur des observations ponctuelles est de placer les données provenant des transects (n = 2 dans le PNLW) dans un contexte géographique plus large (n = 24 pour toute l’aire de répartition de la population des Rocheuses). Les changements dans les dénombrements effectués lors d’observations ponctuelles au fil du temps sont généralement assez importants, et presque tous les changements sont négatifs, ce qui traduit un déclin semblable à celui observé dans les deux transects.

Les sous‑populations n’ont pas été délimitées dans l’ensemble de l’aire de répartition de cette population; cependant, la Colombie‑Britannique a récemment déterminé qu’il y avait 35 sous‑populations dans la province (Penny, comm. pers., 2021).

Population de Mingan :

Les données sur la taille et les tendances de la population de Mingan proviennent de deux sources : une étude démographique détaillée réalisée de 1995 à 1997 par Nantel et Cantin (1998a,b) et des relevés annuels effectués par le personnel de Parcs Canada de 1998 à 2019. Les données fournies dans cette section ne concernent que les occurrences encore existantes en 2018, ce qui pourrait constituer une sous‑estimation du déclin, mais on ne dispose pas de données pour tenir compte des occurrences disparues dans les analyses. Tous les individus présents dans tous les sites d’occurrences ont été recensés de 1995 à 2019, annuellement ou tous les 3 ans selon l’occurrence, chaque site d’occurrence ayant été recensé de 8 à 20 fois (annexe 2). Un suivi individuel a été réalisé dans huit des neuf sites d’occurrences de l’archipel de Mingan, chaque individu étant étiqueté et cartographié. La classe de taille de chaque individu a été consignée selon les catégories suivantes : semis, petite rosette, grande rosette (diamètre ≥ 11,3 cm), plante en fleurs ou plante morte. Au site de l’occurrence 2 (figure 4), les individus ont été comptés par classe de stade sans être étiquetés ni cartographiés, car la végétation haute et dense dans ce site rendait les individus et les étiquettes difficiles à trouver d’une année à l’autre. De 1995 à 2004, le nombre de feuilles et le diamètre de la rosette ont été consignés pour chaque individu, ce qui a permis de définir des classes de stade pour le suivi effectué ultérieurement. Comme tous les sites se trouvent sur des îles proches les unes des autres, on ne dénombre qu’une seule sous‑population.

Abondance

Population des Rocheuses :

L’abondance (nombre total d’individus) du chardon écailleux est difficile à estimer. Peu de relevés ont été effectués pour mesurer les densités de plantes dans les sites d’occurrences, et la superficie occupée n’est pas connue de manière fiable. Si on utilise les dénombrements effectués en 2019 dans les deux transects et les trois occurrences, on obtient une moyenne d’environ 13 000 individus/km² (plage de 2 400 à 25 700/km²). L’utilisation de l’indice de zone d’occupation (IZO) de 340 km² donne une estimation d’environ 4,4 millions d’individus (plage de 816 000 à 8,7 millions). On ne sait pas dans quelle mesure l’IZO représente la zone d’occupation réelle. Les occurrences de chardon écailleux ne sont probablement pas continues à l’intérieur d’un carré de grille de 4 km² utilisé pour calculer l’IZO. Inversement, le nombre d’occurrences est probablement plus élevé que le nombre actuellement connu, mais la superficie supplémentaire est difficile à estimer. Une grande partie de la zone d’habitat apparemment convenable n’est pas occupée par le chardon écailleux, mais une partie de cette zone est occupée par le chardon de Hooker. D’autres zones ne contiennent aucune des deux espèces. On ne sait pas dans quelle mesure ces deux facteurs opposés (la surestimation à partir des carrés de grille de l’IZO par opposition à la sous‑estimation à cause d’occurrences inconnues) sont inexacts, et l’estimation comporte donc une grande incertitude.

Le nombre d’individus matures (plantes en fleurs + rosettes ≥ 30 cm) peut être estimé au moyen des données sur le rapport entre le nombre d’individus matures et le nombre total d’individus dans les transects de la rivière Belly et du ruisseau Lone. En tout, 3 279 individus ont été dénombrés dans les deux transects entre 2002 et 2019, dont 56 % étaient matures. En appliquant cette proportion de 56 % à l’estimation de l’abondance de 4,4 millions, on obtient une estimation de 2,5 millions d’individus matures dans la population des Rocheuses (plage d’environ 457 000 à 4,9 millions). Cette estimation comporte une grande incertitude attribuable à l’incertitude de l’estimation de l’abondance totale, mentionnée plus haut, et au fait que le rapport entre le nombre d’individus matures et le nombre total d’individus n’est fondé que sur deux occurrences (transects) comprenant 3 279 individus.

Population de Mingan :

Cette population ne comptait plus que 444 individus en 2017, dont 339 individus matures (annexes 3 et 4). Quelques petits individus ont pu passer inaperçus, mais cette erreur est jugée minimale. Un recensement dans tous les sites d’occurrences effectué en 2018 a permis de dénombrer un total de 1 349 individus (annexe 3). Le nombre d’individus matures en 2018 était de 367 (annexe 4); il comprenait 349 grandes rosettes et 18 plantes en fleurs. Ces chiffres incluent tous les individus issus des interventions de rétablissement mises en œuvre depuis 2001 (voir la section Populations manipulées). En excluant ces individus, on obtient un total de 185 individus, dont 148 sont matures.

Fluctuations et tendances

Population des Rocheuses :

On a observé une augmentation du nombre d’individus matures dans les deux transects par rapport aux mesures initiales de 2002, avec un pic au site de la rivière Belly en 2003 et au site du ruisseau Lone en 2005 (figure 8). Le nombre total d’individus (matures et immatures) à la rivière Belly a diminué de 2002 à 2019, tandis que le nombre d’individus au ruisseau Lone a augmenté de 2002 à 2004, puis a diminué jusqu’en 2019. La tendance générale est au déclin, et rien n’indique que les variations initiales étaient une fluctuation. Les données du ruisseau Lone tiennent compte des effets de l’incendie intense survenu en 2017, après la fin de l’échantillonnage effectué cette année‑là.

Veuillez voir la traduction française ci-dessous :

Number of Mature Plants = Nombre d’individus matures

Belly River = Rivière Belly

Lone Creek = Ruisseau Lone

Expon. (Belly River) = Fonction exp. (rivière Belly)

Expon. (Lone Creek) = Fonction exp. (ruisseau Lone)

Figure 8. Nombre d’individus matures dénombrés dans les transects de la rivière Belly et du ruisseau Lone. Les individus matures comprennent les individus florifères et les rosettes de 30 cm et plus. Le transect du ruisseau Lone a été touché par un feu de forêt après le relevé de 2017.

La durée d’une génération étant de 3,8 ans pour la population de chardon écailleux des Rocheuses, la période de 3 générations (critère A pour l’évaluation) est de 12 ans (3,8 x 3 = 11,4, arrondi à 12 ans). En raison de périodes d’observation décalées, les données pour la période de trois générations au site de la rivière Belly portent sur la période 2006‑2018 et celles au site du ruisseau Lone, sur la période 2007‑2019. Au cours de la période de 3 générations, le nombre d’individus matures a diminué de 94 % dans le transect de la rivière Belly, de 97 % dans le transect du ruisseau Lone et de 96 % pour les deux transects combinés (tableau 2a). Le nombre total d’individus a diminué de 96 % à la rivière Belly, de 98 % au ruisseau Lone et de 96 % pour les deux transects combinés. Pour l’ensemble de la période d’observation de 17 ans (2002‑2019), le nombre d’individus matures a diminué de 95 % dans le transect de la rivière Belly, de 96 % dans celui du ruisseau Lone et de 95 % dans les deux transects combinés. De même, au cours de la période de 17 ans, le nombre total d’individus a diminué de 97 % à la rivière Belly, de 99 % au ruisseau Lone et de 98 % lorsque les deux transects sont combinés.

Pour estimer le changement du nombre d’individus matures en pourcentage sur 2 et 3 générations, les taux de croissance de la période de 17 ans ont été appliqués aux chiffres de 2002 (tableau 2b).

Tableau 2. Observations du chardon écailleux et projections démographiques pour les deux transects de la population des Rocheuses.

Les deux transects ont suivi des trajectoires semblables en matière de structure de taille/d’âge, avec un rapport décroissant entre le nombre d’individus immatures et le nombre d’individus matures sur la période de 17 ans (figure 9). Un rapport inférieur à 1 signifie que la population du transect ne produit pas assez de jeunes plantes pour compenser la perte des plantes plus âgées. Cette chute sous le seuil de remplacement est très probablement due à la production réduite de graines causée par le charançon du chardon penché.

Veuillez voir la traduction française ci-dessous :

Immature : mature plants ratio = Rapport plantes immatures/plantes matures

Belly River = Rivière Belly

Lone Creek = Ruisseau Lone

Replacement = Remplacement

Replace periods with commas on the y-axis [0.00 = 0,00, etc.]

Figure 9. Rapport immatures/matures pour les individus dénombrés dans les transects de la rivière Belly et du ruisseau Lone. Un rapport inférieur à 1 signifie que la population du transect ne produit pas assez de jeunes plantes pour compenser la perte des plantes plus âgées. Le transect du ruisseau Lone a été touché par un feu de forêt après le relevé de 2017.

Dans le transect de la rivière Belly, le rapport taille/âge en 2002 était déjà de 0,73, et il a continué à diminuer les années suivantes. Aucun individu immature n’a été observé en 2017, en 2018 ou en 2019. Dans le transect du ruisseau Lone, le rapport en 2002 était de 1,81. En 2005, le rapport avait globalement chuté à 1. Par la suite, le nombre d’individus immatures et le rapport ont diminué jusqu’en 2019. Aucun individu immature n’a été observé en 2019. L’incendie du mont Kenow survenu en septembre 2017, après le dénombrement de 67 rosettes en 2017 (48 matures, 19 immatures), a probablement été la cause principale de la réduction de la population, qui ne comptait plus que 3 rosettes matures en 2019.

Les résultats des 24 observations ponctuelles indiquent une tendance à la baisse semblable sur une étendue géographique plus grande que celle des deux transects (tableau 3). Les périodes de collecte de données pour les observations ponctuelles ont duré 17 ans (n = 13), 16 ans (n = 5) et 14 ans (n = 6), toutes les périodes se terminant en 2019. Seules 3 des 24 observations ponctuelles montrent une augmentation, les 21 autres montrant une baisse. Le pourcentage de variation médian dans les 24 sites est de ‑88. En ce qui concerne les trois observations ponctuelles présentant une augmentation, le charançon du chardon penché était présent à LNX1 en 2005, mais absent en 2019; il était présent à F24 en 2003, mais absent en 2019; et il était absent à F25 en 2003 et en 2019.

Prises ensemble, les données provenant des transects et des occurrences indiquent un déclin précipité de la population de chardon écailleux des Rocheuses depuis 2002.

Population de Mingan :

Les analyses des tendances tiennent compte des individus qui ont été établis ou ont survécu grâce aux interventions de rétablissement mises en œuvre de 2001 à 2017 (voir la section Populations manipulées), et les valeurs des tendances supposent donc que ces interventions de rétablissement se poursuivront, ce qui ne sera pas nécessairement le cas.

Les tendances ont été analysées pour chacune des quatre îles occupées (île Niapiskau, île du Fantôme, île du Havre et Grosse île au Marteau) et pour l’ensemble de l’archipel de Mingan (figure 4). Le nombre d’individus matures, comme l’indique la série chronologique du nombre d’individus matures par île et par occurrence, montre des variations relativement importantes dans l’espace et dans le temps de 1995 à 2017 (figure 10). Le nombre d’individus matures sur l’île Niapiskau a diminué presque continuellement, tandis que, sur la Grosse île au Marteau, il a augmenté jusqu’en 2012, puis a diminué par la suite, mais globalement, il est resté quasi stationnaire. Sur l’île du Fantôme et l’île du Havre, il a augmenté dans l’ensemble, mais présente de fortes baisses récentes. Les périodes courtes ou plus longues de croissance de la population sont principalement dues à un recrutement accru résultant des efforts d’augmentation de la population. Les déclins abrupts sont en partie dus à la mortalité directe et indirecte causée par les tempêtes hivernales.

Les séries chronologiques de deux occurrences distinctes (mais très proches) sur trois îles ont été combinées pour effectuer des analyses plus poussées dans le but de pouvoir baser les taux de croissance et la variance sur des nombres plus élevés et donc d’accroître la robustesse des analyses.

Le changement observé dans le nombre d’individus matures entre 1995 et 2017 varie selon les occurrences, allant d’un déclin de 64 % à une augmentation de 716 %, avec un déclin global de 27 % (tableau 4a). Les taux de croissance de la population ont été estimés comme étant (r) la pente d’une régression linéaire du nombre d’individus matures (sur une échelle logarithmique naturelle) en fonction du temps, et comme étant la pente moyenne (µ) entre chaque paire de relevés consécutifs (voir la section Analyse de viabilité des populations). Pour estimer le pourcentage de variation dans le nombre d’individus matures sur deux et trois générations, avec une durée de génération de 10 ans, les taux de croissance ont été appliqués aux chiffres du premier relevé (1995) pour faire des prévisions jusqu’en 2015 et 2025, respectivement (tableau 4b). On avait aussi comme autre hypothèse que l’abondance sur l’île du Fantôme et l’île du Havre ne pouvait dépasser 250 individus matures en raison de l’habitat très limité. Dans l’ensemble, le nombre réel d’individus matures en 2017 est mieux prédit si l’on utilise le taux de croissance moyen µ plutôt que la pente r, c.‑à‑d. que les pourcentages de variation calculés au moyen de µ semblent plus fiables pour évaluer la situation de la population (tableau 4c). Dans ce cas‑ci, on estime que la réduction du nombre d’individus matures a été de 26 % au cours des 2 dernières générations et est de 19 % au cours d’une période de 3 générations commençant dans le passé et se terminant dans le futur.

Le rapport individus immatures/individus matures varie de 0,4 à 3,2 d’une année à l’autre et de 0,1 à 2,8 d’une occurrence à l’autre (moyenne = 1,5) (annexe 5). Cette variation est principalement due à l’ensemencement effectué l’année précédente et ne révèle aucune tendance.

Veuillez voir la traduction française ci-dessous :

Number of Mature Plants = Nombre d’individus matures

Expon. = Fonction exp.

Figure 10. Nombre d’individus matures sur les quatre îles de l’archipel de Mingan où l’espèce est présente, de 1995 à 2017. Les individus matures sont les plantes en fleurs et les rosettes dont le diamètre est égal ou supérieur à 11,3 cm. Les dénombrements dans les parcelles distinctes au sein de l’occurrence sont indiqués ainsi que le nombre total combiné d’individus matures sur chaque île; les lignes de régression et les équations concernent les dénombrements de tous les individus matures sur chaque île.

Tableau 4. Pourcentage de variation observé et prévu du nombre d’individus matures sur deux et trois générations au sein de la population de Mingan.

Analyse de viabilité des populations (population de Mingan)

Des modèles stochastiques de croissance exponentielle avec une variabilité des taux de croissance d’une année à l’autre et sans dépendance à la densité ont été exécutés pour estimer les probabilités de déclin et de disparition (annexe 6), comme cela a été fait pour une espèce semblable, le chardon de Pitcher (Cirsium pitcheri) (Nantel et al., 2018).

Sur toutes les îles, la probabilité d’atteindre dans les 100 prochaines années un seuil de quasi‑disparition^{Note de bas de page 3} ou 50 % du nombre d’individus matures dénombrés en 2017 varie de 0,05 à 1,0 (tableau 5). On s’attend à la disparition de l’espèce, étant donné que les occurrences renferment un petit nombre d’individus matures et qu’elles sont soit en déclin, soit en proie à de grandes fluctuations, soit les deux. Si les tendances et les fluctuations actuelles se poursuivent telles quelles, on prévoit que l’espèce disparaîtra de toutes les îles, sauf peut‑être d’une seule (l’île du Fantôme), où l’espèce présente la plus faible probabilité de disparition. Selon les fonctions de distribution cumulative de la probabilité de quasi‑disparition, la disparition se produit tôt dans la série chronologique, généralement au cours des 20 premières années (figure 11).

Cumulative probability of quasi-extinction = Probabilité cumulative de quasi‑disparition

Years in the future = Prochaines années

Figure 11. Probabilité cumulative en fonction du temps, dans le futur, que les populations atteignent A) le seuil de quasi‑disparition (Ne) indiqué sur le graphique, et B) un seuil de quasi‑disparition qui correspond à 50 % de la taille de la population au dernier relevé (2017), pour le chardon écailleux de la population de Mingan.

Les occurrences sur l’île du Havre et la Grosse île au Marteau se trouvaient toutes deux en dessous du seuil en 2017. Elles sont donc déjà « quasi disparues ». Lorsqu’on atteint le seuil de 1 individu mature, la probabilité de disparition de ces deux occurrences est très élevée : 0,613 et 0,805, respectivement (figure 11).

Pour l’ensemble de l’archipel de Mingan, le modèle de projection démographique multisite donne une probabilité de quasi‑disparition de 0,14 et de 0,30 sur 50 et 100 ans, respectivement, et une probabilité de déclin de 50 % de 0,21 au cours des 3 prochaines générations (figure 12). Le taux de croissance démographique stochastique calculé à partir du même modèle (r = ‑0,003) prédit un lent déclin continu, qui entraînerait une réduction de 8 % du nombre d’individus matures au cours des 3 prochaines générations (2017‑2047).

Considérées ensemble, les analyses de viabilité de la population (AVP) île par île et multisites indiquent que la population de Mingan est susceptible de disparaître au cours des 50 prochaines années sur toutes les îles, sauf une, et que, même si l’espèce persiste sur cette île, le nombre d’individus matures sera probablement faible. De plus, la disparition prévue sur trois îles entraînera un déclin de la zone d’occurrence et de l’indice de zone d’occupation. Enfin, même si l’AVP indique que la population pourrait répondre à un critère de population gravement fragmentée, car la majeure partie (> 50 %) de celle‑ci se trouve dans des parcelles d’habitat trop petites pour héberger une population viable, les normes de l’UICN sous‑entendent aussi que les parcelles sont des sous‑populations (IUCN Standards and Petitions Committee, 2019), et pour toutes les parcelles d’habitat formant une sous‑population, ce critère n’est pas respecté. La population pourrait également répondre au deuxième critère de population gravement fragmentée – « [parcelles d’habitat qui sont] séparées des autres parcelles d’habitat par de grandes distances » –, si l’on considère la faible capacité de dispersion des graines de l’espèce ainsi que le fait que les parcelles d’habitat se trouvent sur des îles différentes. Cependant, dans ce cas‑ci aussi, les parcelles d’habitat sont censées être des sous‑populations. Par conséquent, la population n’est pas gravement fragmentée.

Veuillez voir la traduction française ci-dessous :

Cumulative probability of quasi-extinction and decline = Probabilité cumulative de quasi‑disparition et de déclin

Years in the future = Prochaines années

50% decline = Déclin de 50 %

Quasi-extinction = Quasi‑disparition

Endangered threshold = Seuil de la cat. « En voie de disparition »

Threatened threshold = Seuil de la cat. « Menacée »

Figure 12. Fonction de distribution cumulative (FDC) de la probabilité d’un déclin de 50 % et d’une quasi‑disparition pour l’ensemble de la population de Mingan. Chaque FDC est basée sur 5 000 trajectoires multisites simulées.

Immigration de source externe

Population des Rocheuses :

Aucune immigration en provenance des États‑Unis n’est prévue pour l’instant dans la population des Rocheuses. Il existe des occurrences de chardon écailleux aux États‑Unis qui sont presque contiguës aux occurrences canadiennes en Alberta et en Colombie‑Britannique. La dispersion des graines à partir des occurrences états‑uniennes est possible, ces graines seraient probablement adaptées à l’aire de répartition dans l’ouest du Canada, et un habitat convenable pour la germination des graines et l’établissement des semis est probablement disponible au Canada. Cependant, le charançon du chardon penché est établi dans les sites des occurrences états‑uniennes (Achuff, 2002‑2019) et y réduit probablement la production de graines, comme au Canada. Les populations d’autres Cirsium spp. aux États‑Unis offrent aussi des hôtes au charançon, mais il est peu probable que les occurrences états‑uniennes de chardon écailleux échappent aux effets de cet insecte. Ces effets, combinés aux courtes distances de dispersion des graines de l’espèce, rendent extrêmement faible la probabilité qu’une immigration provenant des États‑Unis atténue les risques de disparition ou réduise le déclin de la population.

Population de Mingan :

La population de Mingan est isolée des autres populations de l’espèce au Canada (l’autre population se trouvant à une distance d’environ 3 500 km) et dans l’ouest des États‑Unis. La probabilité de dispersion entre ces populations est pratiquement nulle.

Menaces et facteurs limitatifs

Les menaces directes qui pèsent sur le chardon écailleux et qui sont évaluées dans le présent rapport ont été organisées en fonction du système unifié de classification des menaces proposé par l’Union internationale pour la conservation de la nature et le Partenariat pour les mesures de conservation (Conservation Measures Partnership, ou CMP) (UICN‑CMP) (Salafsky et al., 2008; Master et al., 2012). L’impact global des menaces calculé à l’aide du calculateur des menaces est très élevé pour la population des Rocheuses (annexe 7) et élevé à très élevé pour la population de Mingan (annexe 8).

Menaces – Population des Rocheuses

Menace 8 (UICN). Espèces et gènes envahissants ou autrement problématiques

8.1 Espèces exotiques (non indigènes) envahissantes [impact très élevé]

Le charançon du chardon penché (Coleoptera: Curculionidae) est une espèce indigène du sud et du centre de l’Europe, de l’Afrique du Nord et de l’Asie occidentale (Kok, 2019). Des charançons provenant d’Alsace, en France, et de la vallée du Rhin, en Allemagne, ont été introduits en 1968 au Canada près de Regina, en Saskatchewan, par Agriculture Canada (Harris, 1981; Gassmann et Louda, 2001) comme agent de lutte biologique contre le chardon penché (Carduus nutans). Cette espèce de charançon a été introduite en Alberta, en Saskatchewan, au Manitoba, au Québec, en Ontario et en Colombie‑Britannique (Harris, 1981; Desrochers et al., 1988; BC FLNRORD, 2019) et largement aux États‑Unis, y compris en 1969 au Montana (CABI, 2019), un État situé en bordure de l’aire de répartition du chardon écailleux dans l’Ouest canadien. Les charançons observés sur les plantes de chardon écailleux de la population des Rocheuses ont été identifiés comme étant des charançons du chardon penché par les membres du personnel d’Agriculture et Agroalimentaire Canada à Lethbridge, qui ont participé à la recherche sur la lutte biologique, y compris à l’introduction initiale des charançons au Canada.

On ne sait pas exactement quand le charançon du chardon penché s’est retrouvé pour la première fois dans l’aire de répartition de la population des Rocheuses ni d’où les individus de l’espèce pouvaient provenir. Les charançons semblent avoir été présents dans le sud de l’Alberta dès le début des années 1990 (Bourchier, comm. pers., 2019). Ils se sont naturalisés dans l’Ouest canadien (c.‑à‑d. qu’ils s’y reproduisent avec succès et augmentent les effectifs de leurs populations sans intervention humaine) et ont été observés dans toute la partie albertaine de l’aire de répartition du chardon écailleux en 2002 et dans la partie britanno‑colombienne en 2003. Des observations effectuées en 2019 confirment leur présence continue (Achuff, 2002‑2019). Il est peu probable qu’en 2002‑2003 les charançons venaient juste de se répandre dans ces régions; il s’agit plutôt des premières occurrences répertoriées. À l’heure actuelle, le charançon du chardon penché semble se disperser naturellement, bien que l’on sache qu’une certaine dispersion par les humains a lieu dans l’aire de répartition du chardon écailleux au Canada (BC FLNRORD, 2019).

Les charançons du chardon penché adultes sont bruns, mesurent de 10 à 15 mm de long (Kok, 2019) et passent l’hiver dans la litière près des plantes hôtes. À la fin du printemps ou au début de l’été, les femelles recherchent les capitules en train de se former sur des chardons hôtes, pondent 100 à 200 œufs à la base des bractées entourant la fleur en développement et recouvrent les œufs de tissus végétaux mâchés (CABI, 2019). Les œufs éclosent en 6 jours, et les larves s’enfouissent à la base de la fleur, dans les tissus du réceptacle, directement sous les graines en développement. Les larves blanches passent par quatre stades de développement sur une période de 4 à 6 semaines. Elles se nourrissent généralement de graines et de tissus du réceptacle pendant leur développement (Sheppard et al., 1994). Elles forment ensuite une chambre de nymphose rigide en déposant des chiures et des matières végétales mâchées. La nymphose dure de 7 à 10 jours. Les adultes nouvellement émergés se déplacent dans la litière du sol où ils restent pendant le reste de la période de végétation et l’hiver, pour émerger au début de la période de végétation suivante. En général, le charançon du chardon penché produit une seule génération par année (Zwolfer et Harris, 1984).

Les charançons adultes se nourrissent de feuilles de la plante hôte, mais l’effet sur l’hôte est minime comparativement aux dommages causés aux capitules. Ils peuvent se disperser sur une distance allant jusqu’à 20 km au printemps (Zwolfer et Harris, 1984). De nombreux parasitoïdes attaquent les charançons, mais la ponte d’œufs en excès semble compenser ces pertes (CABI, 2019).

Le charançon du chardon penché a été introduit ailleurs en Amérique du Nord pour lutter avec succès contre des chardons non indigènes autres que le chardon penché : le chardon vulgaire, le chardon épineux (Cirsium acanthoides) et le chardon Marie (Silybium marianum) (Harris et Zwolfer, 1971). En général, on parvient à contrôler efficacement ces espèces dans les 5 à 6 ans suivant l’introduction des charançons, mais on peut y parvenir en 2 à 3 ans lorsque les conditions sont favorables (Texas A&M, 2019).

Cette espèce de charançon n’est pas uniquement un ravageur de plantes hôtes non indigènes en Amérique du Nord : elle s’attaque aussi à au moins 22 espèces de chardons indigènes à gros capitules et réussit à les supprimer, y compris le chardon écailleux et d’autres espèces dont la conservation soulève des préoccupations (Harris, 1981; Arnett et Louda, 2000; Pemberton, 2000). Dans l’Ouest canadien, à l’intérieur de l’aire de répartition du chardon écailleux, on a observé que le charançon du chardon penché endommage les capitules de deux autres espèces de chardons indigènes : le chardon des prairies et le chardon de Hooker (Achuff, 2002‑2019).

Le chardon grisonnant (Cirsium canescens) est un chardon indigène endémique de l’ouest du Nebraska et de l’est du Wyoming, dont le cycle vital est très semblable à celui du chardon écailleux : espèce monocarpique, avec floraison dans les 2 à 5 ans, et premier chardon indigène à fleurir au printemps (Arnett et Louda, 2000). Les effets du charançon du chardon penché sur le chardon grisonnant ont été étudiés en détail, et les résultats sont pertinents pour le chardon écailleux. Les effets sur les chardons indigènes dépendent de la synchronie entre l’émergence des charançons adultes et le développement des capitules de la plante hôte (Goeden et Richer, 1985). Les espèces qui fleurissent le plus tôt pendant la période de végétation sont les plus touchées (Arnett et Louda, 2000). Il a été observé que, à l’intérieur de son aire de répartition dans l’Ouest canadien, le chardon écailleux est l’espèce hôte qui fleurit le plus tôt (Achuff, 2002‑2019). Les fleurs du chardon écailleux se développent du haut de la tige vers le bas au cours de la période de végétation, et les fleurs les plus précoces sont les plus attaquées par les charançons. Les fleurs situées plus bas sur la tige peuvent ne pas être attaquées aussi fortement, voire pas du tout, certaines années, car le nombre de charançons femelles pondant des œufs diminue au cours de la période de végétation. Cependant, le développement des graines de ces fleurs plus tardives est rarement achevé avant la sénescence et la mort de la plante (Achuff, 2002‑2019). Ainsi, l’attaque des charançons sur les fleurs supérieures, plus précoces, suffit généralement à empêcher ou à réduire considérablement la production de graines viables. Chez le chardon grisonnant, par exemple, la production de graines a été réduite de cinq fois par cet insecte ravageur (Arnett et Louda, 2000). Étant donné le cycle vital monocarpique du chardon grisonnant, une seule année d’infestation par les charançons peut réduire substantiellement la production de graines et avoir un impact à long terme sur la taille de la population.

La modélisation de la population de chardon grisonnant révèle que, avant l’introduction du charançon du chardon penché, la densité de la population était limitée par la production de graines, qui était à son tour limitée par la prédation des insectes indigènes (Arnett et Louda, 2000; Rose et al., 2005). L’introduction du charançon du chardon penché a augmenté la prédation des graines et fait diminuer encore plus les densités de population. Cela semble s’être produit également pour le chardon écailleux.

Les agents de lutte biologique font l’objet d’un examen préalable pour déterminer les effets possibles sur les espèces non ciblées, qu’elles soient indigènes ou non. Le charançon du chardon penché (R. conicus) a fait l’objet d’un examen préalable, et son impact potentiel a été considéré comme « acceptable » (Harris et Zwolfer, 1971). Une évaluation subséquente de la décision de lâcher des charançons du chardon penché en Amérique du Nord (Gassmann et Louda, 2001) a permis de conclure que, compte tenu des renseignements disponibles, les effets sur les chardons indigènes auraient pu être prévus, mais l’analyse n’a pas été effectuée.

Reconnaissant la menace que représente le charançon du chardon penché pour les espèces indigènes aux États‑Unis, on a interdit tout nouveau lâcher de ces charançons dans de nombreuses régions, et les transferts entre les États ont été interdits (Rose et al., 2005). Cependant, la propagation du charançon du chardon penché par les humains se poursuit actuellement au Canada (BC FLNRORD, 2019) et dans certains États des États‑Unis (Gassmann et Louda, 2001; Texas A&M, 2019).

Huit espèces d’arthropodes ont été introduites comme agents de lutte biologique pour lutter contre certains chardons dans l’ouest du Canada (De Clerck‑Floate et Carcamo, 2011), et de ce nombre, une seule introduction s’est avérée infructueuse. Le charançon du chardon penché a été l’espèce introduite la plus efficace pour lutter contre les chardons.

Menace 7 (UICN). Modifications des systèmes naturels

7.1 Incendies et suppression des incendies [impact moyen – faible]

Les incendies ont deux conséquences sur le chardon écailleux : la mortalité directe, qui est traitée comme une menace, et l’effet des incendies sur l’habitat (voir la section Tendances en matière d’habitat). Les incendies sont considérés ici comme une menace conformément aux définitions du COSEPAC (COSEWIC, 2018b), où les menaces sont définies comme les « activités ou processus qui touchent directement et négativement la population canadienne […] les phénomènes naturels peuvent être considérés comme étant des menaces directes dans certaines situations, notamment lorsqu’une espèce a perdu sa résilience à d’autres menaces et est donc devenue vulnérable à un point tel qu’un déclin de la population est observé, projeté ou envisagé ».

Compte tenu des dommages causés aux plantes par le charançon du chardon penché (production de graines réduite entraînant une diminution de la taille de la population), la population de chardon écailleux a perdu sa résilience (la production de graines réduite diminue la capacité de remplacer les plantes tuées par les incendies) et est donc disproportionnellement vulnérable à la mortalité causée par les incendies comparativement à sa situation historique (la production de graines réduite diminue la capacité de recoloniser les zones brûlées; le charançon du chardon penché a une capacité de dispersion beaucoup plus grande et peut suivre la dispersion du chardon écailleux). Puisque les changements climatiques vont se poursuivre, on s’attend à ce que les incendies dans l’ouest du Canada augmentent en fréquence, en étendue et en intensité (Flannigan et al., 2005; Bush et Lemmen, 2019; Hanes et al., 2019). C’est une situation face à laquelle le chardon écailleux sera de moins en moins capable de réagir en raison de la production de graines réduite. Les effets négatifs de la mortalité directe due aux incendies l’emporteront probablement sur l’augmentation de l’habitat potentiellement convenable résultant d’un changement du régime des incendies.

7.3 Autres modifications de l’écosystème (épandage d’herbicide) [impact moyen – faible]

Des pulvérisations d’herbicides sur des plantes de chardon écailleux dans le cadre de programmes de lutte contre les mauvaises herbes ont été observées en Alberta sur des terres publiques, y compris des aires protégées, et en Colombie‑Britannique, où des pulvérisations ont été observées sur des terres publiques adjacentes aux occurrences actuelles (Achuff, 2002‑2019). Les programmes de lutte ne ciblaient pas le chardon écailleux en tant que tel. Cependant, le fait qu’on pouvait confondre le chardon écailleux avec les espèces ciblées, comme le chardon vulgaire, et de mauvaises techniques de pulvérisation ont fait en sorte que le chardon écailleux a été pulvérisé pendant de nombreuses années. Dans les deux provinces, la pulvérisation contribue probablement au déclin des populations et peut‑être même à des disparitions locales.

Menace 2 (UICN). Agriculture et aquaculture

2.3 Élevage de bétail [impact moyen – faible]

Des dommages causés par le bétail ont été observés sur des plantes de chardon écailleux dans des terres privées et publiques en Alberta (Achuff, 2002‑2019). Les dommages résultaient notamment du broutage des rosettes ainsi que du piétinement et du bris de plantes en fleurs. Le broutage des rosettes réduit la croissance annuelle et, étant donné qu’un ajustement du rapport racines/pousses se fait après le broutage, ralentit l’accumulation de ressources qui permettent en bout de ligne à la floraison monocarpique de survenir. Les rosettes broutées mettent probablement plus de temps à fleurir et sont susceptibles de présenter un taux de mortalité plus élevé. Le bris des tiges florifères entraîne généralement la mort de la plante avant la production de graines. Ces effets sont particulièrement évidents dans les zones qui ont été fortement broutées; dans les zones plus légèrement broutées, on a observé beaucoup moins de dommages.

Menaces – Population de Mingan

Menace 11 (UICN). Changements climatiques et phénomènes météorologiques violents

Selon une approche normalisée (Foden et al., 2013), le chardon écailleux de la population de Mingan pourrait être considéré comme très vulnérable aux changements climatiques en raison de la rareté de son habitat restreint et spécialisé, de sa faible capacité d’adaptation, de sa faible évolubilité et, surtout, de son exposition aux tempêtes, amplifiée par l’élévation du niveau de la mer et la perte de la couverture de glace de mer à cause du réchauffement de la température hivernale. L’indice de vulnérabilité aux changements climatiques (IVCC) de NatureServe pour le chardon écailleux de la population de Mingan est extrêmement élevé, principalement en raison de l’élévation du niveau de la mer et du changement de température (Gendreau et al., 2016).

Le scénario RCP8.5 a été utilisé dans les sections suivantes pour évaluer les changements climatiques en tant que menace pour la population de chardon écailleux de Mingan. Ce scénario suppose que les émissions de gaz à effet de serre continueront d’augmenter tout au long du 21^e siècle (Ouranos, 2015)^{Note de bas de page 4}.

11.4 Tempêtes et inondations [impact très élevé – élevé]

L’équilibre entre le maintien de l’habitat sous l’effet des perturbations occasionnées par les tempêtes et la capacité de survie de l’espèce semble avoir été rompu au cours des dix dernières années. Les tempêtes ont nui aux occurrences en recouvrant les individus de sédiments (gravier, sable, roches) et de débris végétaux (plantes herbacées et bois) et en érodant le substrat (figure 13). Des occurrences ont également été submergées par l’eau de mer, mais l’impact résiduel n’est pas connu. La perte d’habitat après les tempêtes découle de l’érosion, mais aussi des changements dans le substrat (gravier, roches), ce qui rend le recrutement improbable avant le rétablissement du sol, après de nombreuses années sans tempêtes.

Figure 13. Effets des tempêtes sur les occurrences de chardon écailleux dans l’archipel de Mingan (à gauche : érosion; à droite : accumulation de débris végétaux). Photo : © Parcs Canada/Nancy Dénommée.

Les effets des tempêtes ont été observés sur la Grosse île au Marteau en 1968 (Morisset, 1971), et sur l’île du Havre et l’île Niapiskau durant l’hiver 1995‑1996 (Nantel et Cantin, 1998b). L’occurrence 14 (figure 4) a disparu peu après une importante tempête en 1983. Des effets mineurs causés par des tempêtes ont été observés au cours des automnes et hivers 2002‑2003, 2003‑2004 et 2007‑2008. Les plantes de chardon écailleux ont été plus sérieusement touchées en 2010, durant l’automne‑hiver 2015‑2016 et en 2016.

Lors de la marée de tempête du 6 décembre 2010, il n’y avait pas de couverture de glace sur la mer pour réduire l’impact des vagues. La hauteur des vagues correspondait à celle d’une tempête avec une période de récurrence de 35 ans (Lasalle NHC, 2019). Cinq des neuf occurrences ont été très durement touchées : 53 à 95 % des individus ont été ensevelis sous une couche de sable, de roches, de bois et de végétation morte dont l’épaisseur allait de 1 à 50 cm (tableau 6) (Dénommée, 2012).

Aucune tempête importante n’est survenue pendant l’automne‑hiver 2015‑2016. Malgré cela, trois occurrences ont été partiellement ensevelies (tableau 6). L’effet cumulatif d’un petit nombre de tempêtes avec une période de récurrence de seulement deux ans peut avoir un impact important sur les occurrences particulièrement exposées aux tempêtes venant de l’est (Lasalle NHC, 2019).

La tempête du 30 décembre 2016, qui est aussi survenue alors qu’il n’y avait pas de couverture de glace de mer, avait une période de récurrence estimée à 50 ans (Lasalle NHC, 2019). Elle a eu de graves conséquences sur 6 des 9 occurrences (tableau 6) et a causé des dommages irréversibles aux sites des occurrences 6 et 7 (figure 4), où l’érosion a entraîné la perte de plus de 80 % des individus de l’espèce. Dans les 4 autres sites d’occurrences touchées, la majorité des individus ont été ensevelis sous une couche de 1 à 35 cm de sable, de gravier, de roches ou de débris végétaux. Les individus n’ont pas été physiquement touchés aux sites des occurrences 1 et 3 (figure 4), bien qu’ils aient probablement été submergés par l’eau de mer.

Il était très peu probable que deux tempêtes de l’intensité de celles de 2010 et de 2016 sévissent en si peu de temps, et ces tempêtes auraient pu entraîner la disparition rapide de certaines occurrences si les individus n’avaient pas été déterrés par le personnel de Parcs Canada.

Les modèles hydrodynamiques à l’aide desquels on simule les grandes tempêtes ayant une période de récurrence de 50 ans montrent que seules deux occurrences (2 et 3) persisteraient dans le climat actuel, l’occurrence 11 (figure 4) pouvant persister dans certaines conditions (Lasalle NHC, 2019). Lorsque les modèles sont ajustés pour refléter les conditions hydrodynamiques qui se produiraient dans 50 ans, notamment une prise des glaces plus tardive (en février plutôt qu’en janvier) et une élévation du niveau de la mer (57,4 cm), les résultats indiquent qu’aucune occurrence ne remplit tous les critères de persistance après les grosses tempêtes (avec une période de récurrence de 50 ans). Les résultats des modèles tiennent compte des occurrences à leur emplacement actuel, sans intervention pour les remettre en état après chaque tempête.

L’augmentation de la température en raison des changements climatiques (voir la section Températures extrêmes) peut réduire la couverture de glace hivernale en milieu marin, amplifiant les conséquences des tempêtes. Dans le golfe du Saint‑Laurent, la saison des glaces est plus courte que par le passé (Ouranos, 2015). Pour l’horizon 2041‑2070, les modèles prévoient une prise des glaces plus tardive, retardée de 10 à 20 jours, et un raccourcissement de la saison des glaces de 20 à 30 jours par rapport à la période 1982‑2011. La concentration annuelle maximale de glace pourrait diminuer de 67 % dans cette région (Ouranos, 2015). La couverture de glace protège les plages, car elle réduit la zone de fetch disponible et permet aux vagues de se briser avant d’arriver sur la plage (Lasalle NHC, 2019).

Étant donné la taille et la superficie limitées de chaque occurrence, une tempête peut facilement toucher tous les individus qui s’y trouvent. Comme les occurrences sont isolées les unes des autres et se trouvent souvent sur des îles différentes, une recolonisation naturelle est très peu probable. En outre, la faible abondance et la faible capacité de reproduction (voir la section Facteurs limitatifs) limitent la capacité de chaque occurrence à survivre aux tempêtes.

11.1 Déplacement et altération de l’habitat [impact élevé]

La superficie des écosystèmes côtiers de l’archipel de Mingan est susceptible d’être réduite par l’érosion côtière et l’élévation du niveau de la mer. Une étude portant sur le golfe du Saint‑Laurent et l’estuaire du Saint‑Laurent estime que, d’ici 2060, la perte de milieux côtiers à cause de l’érosion et de la submersion pourrait atteindre 25 % et 23 %, respectivement (Bernatchez et al., 2016). L’élévation du niveau de la mer augmentera également l’impact des tempêtes. D’après la projection médiane du Groupe d’experts intergouvernemental sur l’évolution du climat (GIEC), l’élévation relative du niveau de la mer sera de 30 à 75 cm pour le golfe du Saint‑Laurent pendant la période 2081‑2100 par rapport à la période 1986‑2005 (Ouranos, 2015). Ces élévations seront légèrement plus faibles sur la rive nord en raison du lent relèvement isostatique qui se produira d’ici 2100.

Après la dernière glaciation, le relèvement isostatique a permis à l’archipel de Mingan d’émerger progressivement de la mer. L’habitat des chardons a évolué pendant des milliers d’années dans un contexte de baisse relative du niveau de la mer permettant aux plages de s’étendre (Lasalle NHC, 2019). En raison des changements climatiques, l’archipel est en train de faire la transition vers un système d’élévation continue du niveau relatif de la mer qui rend cet habitat vulnérable et pourrait entraîner sa disparition (Lasalle NHC, 2019). Ces changements rapides ne laissent pas suffisamment de temps aux populations locales pour qu’elles s’adaptent à leur nouveau milieu, à cause, entre autres, du faible nombre d’individus et de la faible capacité de reproduction et de dispersion de l’espèce (voir la section Facteurs limitatifs).

La hausse des températures et l’allongement de la période de végétation (Ouranos, 2015) peuvent entraîner une croissance plus rapide des arbres et une accélération de l’empiétement de la forêt. Sans intervention, des parcelles d’habitat seront perdues (voir la section Tendances en matière d’habitat), et les individus de l’espèce mourront avant de se reproduire en raison du manque de lumière.

11.3 Températures extrêmes [impact moyen]

Les hivers peu enneigés, combinés à des températures basses, peuvent avoir de graves répercussions sur le chardon écailleux. Les bourgeons qui assurent sa survie se trouvent près de la surface du sol et ont besoin d’une couverture neigeuse pour être bien protégés. Au cours des dernières années, on a observé, à quelques reprises, des épisodes de pluie hivernale suivis d’une période de froid. Les données de la station météorologique de Rivière‑au‑Tonnerre (Environment and Climate Change Canada, 2019) montrent que d’importantes quantités de pluie sont tombées durant les trois hivers où les taux de survie observés ont été les plus faibles. De plus, l’épaisseur moyenne de neige au sol pour les mois de décembre à février de ces années a varié de 2,7 à 26,2 cm, alors que la moyenne de 1980 à 2019 était de 36,0 cm.

Une augmentation des températures annuelles de 2,0 à 4,3 °C est prévue dans la région du golfe du Saint‑Laurent pour la période 2041‑2070 (Ouranos, 2015). Cette augmentation sera plus marquée en hiver (de décembre à février : 2,3 à 4,8 °C). Les températures hivernales plus élevées augmenteront l’incidence des épisodes de pluie hivernaux, réduisant la couverture neigeuse au sol. Des changements significatifs de la couverture neigeuse sont attendus dans la région du golfe du Saint‑Laurent, principalement sur la rive nord, avec une réduction prévue de la durée de la couverture neigeuse de 45 à 75 jours pour la période 2041‑2070 par rapport à celle de 1970‑1999 (Ouranos, 2015).

11.2 Sécheresses [impact moyen – faible]

De 1995 à 1997, la sécheresse a été une cause importante de mortalité et de réduction de la taille des individus de l’espèce (Nantel et Cantin, 1998b). Le substrat de sable et de gravier qui caractérise la plupart des sites d’occurrences et l’exposition du littoral au soleil et au vent pourraient accroître l’effet des sécheresses. Durant la sécheresse de l’été 2013, des plantes de chardon écailleux séchées et flétries ont été observées au site de l’occurrence 11 (figure 4), mais l’effet de cette sécheresse sur la survie de ces plantes n’a pas été évalué.

Bien que les modèles climatiques prévoient une augmentation de 5 à 13 mm des précipitations annuelles entre 2041 et 2070 dans la région du golfe du Saint‑Laurent, les projections des précipitations en été et en automne ne sont pas uniformes (Ouranos, 2015) : certains modèles prévoient une légère diminution, alors que d’autres prévoient une augmentation (été : ‑3 à 16 mm, automne : ‑1 à +11 mm). En ce qui concerne les périodes de sécheresse, les études sur les tendances passées ne font pas consensus (Ouranos, 2015), mais les projections à long terme (2081 à 2100) prévoient généralement des conditions plus sèches en été partout au Québec.

Menace 6 (UICN). Intrusions et perturbations humaines

6.1 Activités récréatives [impact faible]

La population de Mingan se trouve dans la réserve de parc national de l’Archipel‑de‑Mingan, où 20 000 à 30 000 visites sont enregistrées chaque année. Les visiteurs peuvent faire de la randonnée et camper sur les îles. Seule l’occurrence 6 (figure 4) se trouve à proximité d’un site de camping pouvant accueillir six tentes tout au plus. Bien qu’il n’y ait pas de sentiers près des occurrences de chardon écailleux, la randonnée le long du littoral est autorisée, mais elle est toutefois déconseillée dans les endroits où le chardon écailleux est présent. De plus, il est demandé aux visiteurs de rester dans la zone littorale exempte de végétation. Les visiteurs peuvent débarquer de leur bateau à n’importe quel endroit. Trois occurrences (4, 5, 6) (figure 4) se trouvent à des endroits où les plaisanciers s’arrêtent habituellement, mais ces visiteurs restent généralement sur la plage sablonneuse où le chardon écailleux n’est pas présent. Occasionnellement, des résidents locaux cueillent des petits fruits près de plantes de chardon écailleux. Des clôtures et des panneaux de sensibilisation ont été installés pour empêcher le piétinement. Les incidents liés aux activités récréatives sont rares et ne touchent que très peu de plantes. Les mesures mises en place ont permis d’atténuer les impacts.

Facteurs limitatifs

Population des Rocheuses :

Le principal facteur ayant un effet limitatif sur la réaction de la population aux efforts de rétablissement/conservation est le cycle vital monocarpique de l’espèce. Le fait qu’un individu ne puisse se reproduire qu’une seule année rend le chardon écailleux plus sensible aux perturbations que les espèces qui se reproduisent sur plusieurs années. Les perturbations, telles que l’herbivorie, la sécheresse, les dommages mécaniques et les attaques du charançon du chardon penché, peuvent réduire le taux de reproduction, ce qui peut limiter la taille d’une occurrence et la capacité à coloniser l’habitat convenable inoccupé.

Le fait d’être l’espèce de chardon qui fleurit le plus tôt augmente la probabilité d’une infestation par le charançon du chardon penché, ce qui réduit la production de graines. La production réduite de graines, associée à leur distance de dispersion qui est limitée par rapport à la distance de dispersion du charançon du chardon penché, réduit probablement la capacité du chardon écailleux à recoloniser une zone ayant été perturbée.

Population de Mingan :

Quatre facteurs sont considérés comme limitatifs. Le premier est le faible taux de reproduction. De 1995 à 2018, le nombre d’individus florifères de la population de Mingan a varié de 2 à 23 par année (moyenne de 9,1). La proportion de graines mûres est très variable (voir la section Cycle vital et reproduction). La pollinisation par les insectes (voir la section Relations interspécifiques) et le nombre d’individus florifères par occurrence pourraient influer sur les taux de fertilité; le taux de fécondation des fleurs était d’environ 90 % au site d’occurrence où le nombre d’individus florifères était le plus élevé (Nantel et Cantin, 1998a). Le nombre moyen d’individus florifères dans chacune des occurrences varie de 0,05 à 5,2 par année. Il est souvent arrivé qu’aucun individu ne fleurisse pendant de nombreuses années dans certains sites d’occurrences. Une période sans floraison de jusqu’à 20 ans a été observée pour l’occurrence 10 (figure 4). Pour l’ensemble de la population de Mingan, le nombre d’individus florifères, la proportion de grandes rosettes fleurissant l’année suivante et le nombre de capitules par individu ont tous diminué depuis 1995 (Daigle, 2017).

La faible compétitivité et l’habitat restreint constituent le deuxième facteur limitatif. Dans l’archipel de Mingan, un certain nombre d’espèces poussent dans l’environnement immédiat du chardon écailleux, et la plupart d’entre elles sont indigènes. Les besoins spécialisés de l’espèce à l’égard de son habitat contribuent à sa rareté dans l’archipel de Mingan (voir la section Besoins en matière d’habitat). Dans cet habitat restreint, la croissance d’arbustes tels que la shépherdie du Canada (Shepherdia canadensis), le cornouiller hart‑rouge (Cornus sericea) et le raisin d’ours (Arctostaphylos uva‑ursi), de plantes herbacées telles que le carex capillaire (Carex capillaris) et de certaines mousses et certains lichens, peut limiter la croissance du chardon écailleux et entraîner la perte d’individus, car ces espèces limitent la quantité de lumière disponible et étouffent les individus de chardon écailleux qui ne semblent plus capables de pousser. Le chardon écailleux peut survivre quelques années dans des conditions de faible luminosité en restant au stade de rosette, mais la plupart des individus mourront sans fleurir dans ces conditions. Presque tous les individus qui poussaient parmi des lichens ou des carex capillaires sont restés petits et sont morts avant de fleurir (Dénommée, 1998‑2019).

Bien que le nombre de répétitions soit faible (n = 4), aucune des 84 graines dispersées dans les zones couvertes de mousses n’a germé l’année suivante. L’abondance de mousses s’est accrue à l’occurrence 2 (figure 4), située dans une communauté de plantes herbacées, à l’abri des tempêtes. Le taux de recrutement naturel est très faible au site de cette occurrence, bien que des individus fleurissent chaque année. La présence d’une végétation dense et haute pourrait également avoir contribué au déclin du recrutement.

L’impact des espèces sauvages est un autre facteur limitatif. Certaines espèces qui se nourrissent de graines de chardon écailleux ont été identifiées (voir la section Relations interspécifiques). De 2017 à 2019, la proportion de graines mûres consommées ou endommagées par des insectes a varié de 1,1 à 3,3 %^{Note de bas de page 5}. En récoltant des graines pour les semer, le personnel de Parcs Canada a observé que la prédation des graines était plus importante vers la fin de leur période de maturation.

Le broutage par le lièvre d’Amérique peut être important certaines années (voir la section Relations interspécifiques). L’impact sur la survie, la croissance et la floraison des plantes de chardon écailleux n’a pas été évalué, mais il est probablement significatif lorsque toutes les feuilles ont été broutées.

La présence de nombreuses fourmilières dans certains sites d’occurrences est de plus en plus préoccupante. Les fourmis tuent les rosettes de chardon écailleux lorsqu’elles creusent leurs fourmilières, ce qui réduit aussi l’habitat disponible.

Enfin, dans l’archipel de Mingan, les graines de chardon écailleux se dispersent principalement à proximité des plantes‑mères (voir la section Dispersion). La colonisation de nouveaux sites est donc très limitée.

Nombre de localités

Population des Rocheuses :

Le charançon du chardon penché constitue la menace la plus grave, et c’est donc celle qui convient le mieux pour déterminer le nombre de localités. La zone de la population des Rocheuses comprend de 2 à 4 localités, en supposant qu’il faudra plus d’une génération (3,8 ans) pour voir un déclin grave (> 50 %) de la population. Les déclins documentés (tableaux 2 et 3) sur une période de 14 à 17 ans sont, pour la plupart, de plus de 80 %, mais leur répartition est inconnue. Des relevés sur le terrain (Achuff, 2002‑2019) ont révélé la présence du charançon du chardon penché dans toute la zone de la population des Rocheuses. On estime que la propagation de cet insecte s’est produite en l’espace de 25 ans tout au plus et probablement en moins de temps. Les charançons constituent une menace grave et permanente qui ne diminuera probablement pas, même si la population de chardon écailleux se trouve fortement réduite, compte tenu de la présence d’autres chardons hôtes qui tolèrent mieux les charançons.

Population de Mingan :

Les tempêtes sont la menace la plus grave, leur impact étant amplifié par l’élévation du niveau de la mer causée par le réchauffement climatique, qui réduit également la couverture de glace de mer. Différentes options sont envisagées dans ce rapport pour déterminer le nombre de localités. Selon l’option retenue, de deux à six localités pourraient être établies en fonction de cette menace (tableau 7). L’approche, conforme à la « définition de ‘‘localité’’ par rapport au changement climatique » de l’UICN (IUCN Standards and Petitions Committee, 2019), tient compte du fait qu’une tempête ne touche pas toutes les occurrences de la même manière en fonction de leur altitude et de leur niveau d’exposition aux vagues. Dans la première option, les occurrences sont regroupées en six localités compte tenu de la similarité des effets observés lors des tempêtes entre 2010 et 2016 (tableau 6). La similarité des effets observés a été déterminée selon la nature de la perturbation et la proportion d’individus touchés, et selon le fait qu’une occurrence a été touchée par une ou plusieurs tempêtes. Les autres options sont basées sur quatre conditions hydrodynamiques jugées nécessaires à la persistance du chardon écailleux (Lasalle NHC, 2019) : une faible agitation des vagues, l’absence de vagues déferlantes, l’absence de débris flottants, et une couverture suffisante par l’eau de mer. Le fait que les occurrences présentent ou non cette combinaison de conditions lors de la modélisation des tempêtes (Lasalle NHC, 2019) pourrait donner soit trois localités dans les conditions climatiques actuelles (option 2), soit deux localités dans les conditions climatiques futures (option 3).

Protection, statuts et classements

Statuts et protection juridiques

Le chardon écailleux est actuellement désigné espèce menacée aux termes de la Loi sur les espèces menacées ou vulnérables du Québec (1989). Aucune protection juridique ne lui est accordée par une autre instance.

Statuts et classements non juridiques

NatureServe a attribué au chardon écailleux (Cirsium scariosum var. scariosum) la cote G5T5? (NatureServe, 2021) (non en péril à l’échelle mondiale en tant qu’espèce; la variété est considérée comme non en péril, mais une incertitude semble persister à propos de son statut taxinomique). La dernière révision de la cote mondiale remonte à 2009. Il est indiqué sur le site de NatureServe que la cote doit être revue. À l’échelle nationale, l’espèce est cotée N5 (non en péril) aux États‑Unis et N3 (vulnérable) au Canada. À l’échelle infranationale au Canada, elle est cotée S1 (gravement en péril) au Québec, S2 (en péril) en Alberta et S3 (vulnérable) en Colombie‑Britannique. Aux États‑Unis, elle est cotée S4S5 (apparemment non en péril à non en péril) au Montana et S2 (en péril) au Wyoming. À noter que, pour l’Alberta et le Montana, les cotes ont été attribuées au C scariosum, car la variété n’a pas été cotée.

Protection et propriété de l’habitat

Population des Rocheuses :

Cette population se trouve principalement sur des terres publiques (parc national des Lacs‑Waterton, en Alberta; parc provincial Akamina-Kishenina, en Colombie‑Britannique; ainsi que sur des terres provinciales de la Couronne en Alberta et en Colombie‑Britannique), une petite partie de la population se trouvant sur des terres privées, dont certaines sont gérées par des organismes de conservation privés. Le chardon écailleux est aussi présent dans la réserve indienne Blood (concession forestière 148a), qui est adjacente au PNLW.

Environ 1 000 km² des 3 181 km² de la zone d’occurrence, soit à peu près un tiers, sont gérés à des fins de conservation par des organismes publics et privés. Bien que les pratiques de gestion actuelles soient susceptibles de maintenir un habitat convenable à long terme dans une grande partie de l’aire de répartition du chardon écailleux, certaines occurrences subissent des effets négatifs du pâturage du bétail et des activités de lutte contre les mauvaises herbes. Toutefois, la menace la plus grave pour le chardon écailleux n’est pas liée à l’habitat, mais aux effets du charançon du chardon penché.

Population de Mingan :

Cette population est confinée sur quatre îles de l’archipel de Mingan qui font partie de la réserve de parc national de l’Archipel‑de‑Mingan.

Remerciements

Population des Rocheuses :

La plupart des travaux réalisés ont reçu l’appui de Parcs Canada, tant des responsables du parc national des Lacs‑Waterton que du Bureau national pour le programme sur les espèces en péril. Les observations du chardon écailleux ont souvent été réalisées dans le cadre de relevés sur le terrain ciblant d’autres espèces en péril. Les relevés du pin à écorce blanche (Pinus albicaulis), du pin flexible (P. flexilis) et de l’isoète de Bolander (Isoetes bolanderi), en particulier, se sont avérés très utiles. Ces travaux ont été possibles grâce à une série de permis de recherche et de collecte délivrés par Parcs Canada, le dernier étant le permis WL‑2019‑32079.

Les rédacteurs remercient les personnes suivantes de leur aide et d’avoir fourni des renseignements : John Bain, Cheryl Bradley, Richard Caners, Varina Crisfield, (feu) Bill Cody, Adam Collingwood, Bill Dolan, Marta Donovan, Dorothy Fabijan, Lorne Fitch, Joanne Golden, Shane Hansen, Barb Johnston, Matt Lavin, Peter Lesica, Adrian Leslie, Tony McCue, Jenifer Penny, Simon Piché-Mongeon, Celina Praymak, Wilf Schofield, Rob Sissons, Iain Smith, Cyndi Smith, Jana Vamosi et Drjas Vujnovic. De plus, l’aide apportée par Joanne Golden et Cyndi Smith pour le suivi sur le terrain de la population des Rocheuses a été particulièrement utile.

Population de Mingan :

La plupart des travaux réalisés ont aussi reçu l’appui de Parcs Canada. Les rédacteurs remercient tous ceux et celles qui ont contribué à améliorer ce rapport par leurs commentaires et suggestions : Jacques Labrecque, Andrée Nault, Stéphanie Pellerin, Aurore Perot et Marie‑Claude Roy. Ils remercient Sydney Allen pour la préparation des cartes.

L’aide des réviseurs du Sous‑comité de spécialistes des plantes vasculaires du COSEPAC et de divers organismes fédéraux et provinciaux est appréciée.

Experts contactés

Allen, Sydney, agent de projets scientifiques et SIG, Secrétariat du COSEPAC, Ottawa (Ontario).

Cyr, Angèle, agente de projets scientifiques, Secrétariat du COSEPAC, Ottawa (Ontario).

Court, Gordon, Provincial Wildlife Status Biologist, Alberta Environment and Parks, Edmonton (Alberta).

Donovan, Marta, botaniste, BC Conservation Data Centre, Victoria (Colombie‑Britannique).

Gutsell, Robin, Wildlife Status Biologist, Alberta Environment and Parks, Edmonton (Alberta).

Labrecque, Jacques, botaniste, Centre de données sur le patrimoine naturel du Québec (CDPNQ), ministère de l’Environnement et de la Lutte contre les changements climatiques, Québec (Québec).

Millkan, Rhonda, Head, Population Assessment, Service canadien de la faune, Delta (Colombie‑Britannique).

Nault, Andrée, chercheuse, Biodôme / Espace pour la vie, Montréal (Québec).

Neufeld, Candace, Grassland Ecologist, Service canadien de la faune, Saskatoon (Saskatchewan).

Pellerin, Stéphanie, professeure associée et chercheuse, Institut de recherche en biologie végétale, Montréal (Québec).

Penny, Jenifer, Program Botanist, BC Conservation Data Centre, Victoria (Colombie‑Britannique).

Perot, Aurore, gestionnaire, Conservation des ressources, Parcs Canada, Unité de gestion de Mingan, Havre‑St‑Pierre (Québec).

Piché, Vincent, technicien, Centre de données sur le patrimoine naturel du Québec (CDPNQ), ministère de l’Environnement et de la Lutte contre les changements climatiques, Québec (Québec).

Pruss, Shelley, Species Conservation Specialist, Parcs Canada, Fort Saskatchewan (Alberta).

Roy, Marie-Claude, écologiste principale, Parcs Canada, Unité de gestion de Mingan, Havre‑St‑Pierre (Québec).

Schnobb, Sonia, spécialiste du soutien aux programmes, Secrétariat du COSEPAC, Ottawa (Ontario).

Soares, Rosana, agente de projets scientifiques, Secrétariat du COSEPAC, Ottawa (Ontario).

Vujnovic, Drjas, Parks Zoologist, ACIMS, Alberta Environment and Parks, Edmonton (Alberta).

Wayland, Mark, chef, Service canadien de la faune, Saskatoon (Saskatchewan).

Wilson, Greg, Aquatic Species At Risk Specialist, BC Environment and Climate Change Strategy, Victoria (Colombie‑Britannique).

Sources d’information

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Saxena, P.K., comm. pers. 2018. Correspondance par courriel adressée à N. Dénommée, novembre 2008, professeur et directeur, Gosling Research Institute for Plant Preservation (Institut de recherche Gosling pour la préservation des plantes), Département d’agriculture végétale, Université de Guelph, Guelph (Ontario).

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Sommaire biographique des rédacteurs du rapport

Nancy Dénommée a obtenu un baccalauréat en biologie (écologie) de l’Université du Québec à Montréal et un diplôme d’études supérieures spécialisées en gestion de la faune de l’Université du Québec à Rimouski. Elle travaille pour Parcs Canada à la réserve de parc national de l’Archipel‑de‑Mingan depuis 1996 et est responsable du suivi des plantes rares, dont le chardon écailleux, depuis 1998. Elle coordonne les activités de rétablissement de cette espèce depuis 2001 et a élaboré le protocole de suivi des plantes rares de la réserve de parc. Elle a rédigé de nombreux rapports en tant que personne‑ressource sur la flore de l’archipel de Mingan.

Peter L. Achuff est un scientifique émérite de Parcs Canada et un ancien membre du COSEPAC. Il a rédigé ou corédigé cinq rapports de situation et détient des diplômes en botanique (systématique et écologie végétale) de l’Université du Montana, de l’Université Columbia (New York Botanical Garden) et de l’Université de l’Alberta. Au cours des 45 dernières années, il a travaillé principalement dans l’ouest et le nord de l’Amérique du Nord sur un éventail de projets portant sur l’inventaire et la surveillance des ressources naturelles, la gestion des aires protégées ainsi que la conservation des espèces et des plantes rares.

Patrick Nantel est titulaire d’un doctorat en sciences de l’environnement de l’Université du Québec à Montréal et est conseiller scientifique au Bureau national de Parcs Canada depuis 2002, où il travaille dans le cadre du programme de conservation et de restauration. Il a publié de nombreuses analyses de viabilité des populations d’espèces végétales dans des revues à comité de lecture. En 1995, il a commencé une étude démographique de la population de chardon écailleux de l’archipel de Mingan, qui se poursuit encore aujourd’hui. Il a été le membre représentant Parcs Canada au sein du COSEPAC de 2007 à 2017, période au cours de laquelle il a élaboré une norme pour la présentation des analyses de viabilité des populations dans les rapports de situation. Il préside actuellement le Comité aviseur sur la flore menacée du Québec, dont il est membre depuis 1999.

Collections examinées

• Agriculture Canada – Ottawa (DAO)
• Musée canadien de la nature (CAN)
• Montana State University (MONT)
• Provincial Museum of Alberta (RAM), y compris l’Alberta Biodiversity Monitoring Institute
• Royal British Columbia Museum (V)
• University of Alberta (ALTA)
• University of British Columbia (UBC)
• University of Calgary (UAC)
• University of Lethbridge (LEA)
• University of Montana (MONTU)
• Parc national des Lacs‑Waterton

Les bases de données en ligne ont permis d’examiner virtuellement de nombreux autres herbiers. Parmi ceux‑ci, on retrouve : E‑Flora BC (2019), Consortium of Pacific Northwest Herbaria (2019), Conservation Data Centre de la Colombie‑Britannique (2019), Alberta Conservation Information System (2019), C.V. Starr Virtual Herbarium – New York Botanical Garden (2019), University of Colorado (2019) et University of Wyoming (2019).

Annexe 1. Observations du chardon écailleux dans les transects de la rivière belly et du ruisseau lone. Les individus matures comprennent les individus florifères et les rosettes de 30 cm et plus. Durée d’une génération = 3,8 ans; période de 3 générations = 12 ans. Le rapport « immat./mat. » est le rapport entre les rosettes immatures et les rosettes matures.

Annexe 2. Relevés et suivi effectués à chacune des neuf occurrences de la population de Mingan de 1995 à 2019.

Annexe 3. Nombre total d’individus dans chaque occurrence de la population de Mingan (1995‑2019).

Annexe 4. Nombre d’individus matures (grandes rosettes et individus florifères) dans chaque occurrence de la population de Mingan (1995‑2019).

Annexe 5. Rapport immatures/matures des individus dans la population de Mingan. Un rapport inférieur à 1 signifie que la population ne produit pas assez de jeunes plantes pour compenser la perte des plantes plus âgées.

Annexe 6. Méthodes d’analyse de viabilité des populations (population de Mingan)

La classe la plus simple d’analyse de viabilité de la population (AVP) a été utilisée dans ce rapport, c.‑à‑d. un modèle de croissance exponentielle stochastique de base en fonction de la variabilité du taux de croissance d’une année à l’autre, mais sans dépendance à la densité, comme cela a été fait pour une espèce semblable, le chardon de Pitcher (Nantel et al., 2018). Ce type d’AVP ne nécessite des données que sur la taille de la population actuelle et la variation de celle‑ci dans le temps. Une des propriétés de ce modèle de base est qu’une approximation peut en être faite au moyen d’une équation de diffusion qui fournit des estimations analytiques de la probabilité de franchir un seuil particulier dans un délai donné (Dennis et al., 1991; Holmes, 2004).

La méthode de régression a été utilisée pour estimer les paramètres du modèle d’approximation de la répartition, car il est raisonnable de supposer que la majeure partie de la variabilité observée d’une année à l’autre dans le taux de croissance d’une population est due à la variation de l’environnement, plutôt qu’à une erreur d’observation (Holmes, 2004). La méthode de régression consiste à effectuer une régression linéaire des y_i par rapport aux x_i, en forçant le point d’intersection à être zéro, où les x_i sont transformés dans chaque intervalle de temps comme suit :

$$x_i=\sqrt{t_{i+1}-t_i}$$

et les y_i représentent la variation de la population à partir du nombre d’individus matures N, transformé comme suit :

$$y_i=\frac{log\left(\frac{N_{t+1}}{N_t}\right)}{x_i}$$

La pente de la courbe de régression et l’erreur quadratique moyenne de la régression sont respectivement des estimations de la moyenne (µ) et de la variance (σ²) des taux de croissance annuels (Morris et Doak, 2002). Il faut ensuite entrer µ et σ² dans l’équation d’approximation de la répartition dans le progiciel R « popbio » pour obtenir la fonction de distribution cumulative de la période jusqu’à la quasi‑disparition (Stubben et Milligan, 2007). La quasi‑disparition signifie qu’une population diminue en dessous d’un effectif (seuil) qui aurait été suffisant pour permettre son rétablissement, ce seuil n’étant pas seulement une valeur prudente, mais aussi une hypothèse de tous les modèles de disparition.

Pour estimer la viabilité de la population de chardon écailleux de Mingan, la moyenne et la variance estimées des taux de croissance annuels de la population pour chaque île ont été utilisées, ainsi que les corrélations de rang de Kendall des taux de croissance annuels de la population entre les îles, afin d’effectuer des simulations stochastiques multisites. Le modèle stochastique multisite est défini comme suit (Morris et Doak, 2002) :

$${\mathrm{<strong>N</strong>}}_i(t+1)={\mathrm{<strong>M</strong>}}_t{\mathrm{<strong>N</strong>}}_i\left(t\right)$$

où N_i est un vecteur du nombre de rosettes sur chaque île i; M_t est une matrice variable dans le temps dans laquelle les éléments diagonaux sont les taux de croissance annuels de chaque occurrence au cours d’une année t et les éléments non diagonaux sont les taux de migration entre les îles, supposés tous être nuls dans ce cas‑ci. Pour simuler une trajectoire de population sur 100 ans, les taux de croissance annuels ont été générés de façon aléatoire chaque année de la simulation, compte tenu de leur moyenne et de leur variance sur chaque île ainsi que des corrélations de rang entre les îles. Chacune des fonctions de distribution cumulative de la probabilité de quasi‑disparition a été estimée sur la base de 5 000 trajectoires multisites simulées.

Annexe 7. Évaluation des menaces pesant sur le chardon écailleux, population des rocheuses.

Tableau d’évaluation des menaces

Nom scientifique de l’espèce ou de l’écosystème
Cirsium scariosum var. scariosum

Date :
26 mars 2020

Évaluateurs(s) :
Nancy Dénommée (rédactrice du rapport), Jenny Heron (facilitatrice), Del Meidinger (coprésident du SCS des plantes vasculaires), Greg Wilson (représentant du COSEPAC, Colombie‑Britannique), Patrick Nantel (rédacteur du rapport), Sarah Lee (membre du SCS des plantes vasculaires), Brenda Costanzo (représentante, Colombie‑Britannique), Bruce Bennett (membre du SCS des plantes vasculaires), Jacques Labrecque (représentant du COSEPAC, Québec), Peter Achuff (rédacteur du rapport), Jenifer Penny (Conservation Data Centre de la Colombie‑Britannique), Syd Cannings (Service canadien de la faune) et Angele Cyr (Secrétariat du COSEPAC).

Impact global des menaces attribué :
A = Très élevé

Ajustement de la valeur de l’impact global calculée – justifications :
Pas d’ajustement; un déclin de 87 % a été observé au cours des 3 dernières générations; il est donc raisonnable de s’attendre à un déclin de 50‑100 % au cours des 3 prochaines générations.

Impact global des menaces – commentaires :
Durée d’une génération = 3,8 ans; 3 générations = 11,4 ans. L’espèce se rencontre dans les prés et les clairières de forêt à des altitudes moyennes à élevées. Le suivi a été effectué pendant environ 15 ans. En matière de microhabitat, l’espèce a besoin de sols exposés, y compris ceux qui sont périodiquement perturbés, p. ex. les sols que l’on trouve dans les couloirs d’avalanche, les plaines inondables, les galeries de gaufres gris et les bords de route.

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Annexe 8. Évaluation des menaces pesant sur le chardon écailleux, population de Mingan.

Tableau d’évaluatino des menaces

Nom scientifique de l’espèce ou de l’écosystème
Cirsium scariosum var. scariosum

Date :
26 mars 2020

Évaluateurs(s) :
Nancy Dénommée (rédactrice du rapport), Jenny Heron (facilitatrice), Del Meidinger (coprésident du SCS des plantes vasculaires), Greg Wilson (représentant du COSEPAC, Colombie‑Britannique), Patrick Nantel (rédacteur du rapport), Sarah Lee (membre du SCS des plantes vasculaires), Brenda Costanzo (représentante, Colombie‑Britannique), Bruce Bennett (membre du SCS des plantes vasculaires), Jacques Labreque (représentant du COSEPAC, Québec), Jenifer Penny (Conservation Data Centre de la Colombie‑Britannique), Peter Achuff (rédacteur du rapport) et Angele Cyr (Secrétariat du COSEPAC).

Impact global des menaces attribué :
AB = Très élevé – élevé

Ajustement de la valeur de l’impact global calculée – justifications :
Pas d’ajustement. L’impact concorde avec la modélisation du déclin démographique.

Impact global des menaces – commentaires :
Durée d’une génération = 10,1 ans; 3 générations = 30 ans. Il faut en moyenne 10 ans pour que le chardon écailleux produise des graines; la production de graines n’a lieu qu’une fois; pas de multiplication par voie végétative; dans la zone littorale entre la forêt et la mer; tempêtes; habitat étroit et très exposé. Les marées de tempête ont de graves répercussions. Données fiables pour les tendances.