Évaluation et rapport de situation du COSEPAC sur la Chimaphile maculée (Chimaphila maculata) au Canada, 2017

• Table des matières
• COSEPAC Sommaire de l’évaluation
• COSEPAC Résumé
• Résumé technique
• Préface
• Description et importance de l’espèce sauvage
  • Nom et classification
  • Description morphologique
  • Structure spatiale et variabilité de la population
  • Unités désignables
  • Importance de l’espèce
• Répartition
  • Aire de répartition mondiale
  • Aire de répartition canadienne
  • Zone d’occurrence et zone d’occupation
  • Activités de recherche
• Habitat
  • Besoins en matière d’habitat
  • Tendances en matière d’habitat
• Biologie
  • Cycle vital et reproduction
  • Physiologie et adaptabilité
  • Dispersion
  • Relations interspécifiques
• Taille et tendances des populations
  • Activités et méthodes d’échantillonnage
  • Abondance
  • Fluctuations et tendances
  • Immigration de source externe
• Menaces et facteurs limitatifs
  • Menaces
    • Activités récréatives (6.1)
    • Espèces indigènes problématiques (8.2)
    • Incendies et suppression des incendies (7.1)
    • Développement résidentiel et commercial (1)
    • Exploitation forestière et récolte du bois (5.3)
    • Espèces exotiques (non indigènes) envahissantes (8.1)
    • Déchets solides et ordures (9.4)
    • Autres modifications de l’écosystème (7.3)
    • Changements climatiques et phénomènes météorologiques violents (11)
    • Menaces potentielles et hypothétiques
  • Facteurs limitatifs
  • Nombre de localités
• Protection, statuts et classements
  • Statuts et protection juridiques
  • Statuts et classements non juridiques
  • Protection et propriété de l’habitat
• Remerciements et experts contactés
• Sources d’information
• Sommaire biographique des rédacteurs du rapport
• Collections examinées

• Figure 1. Fruits du Chimaphila maculata.
• Figure 2. Aire de répartition du Chimaphila maculata en Amérique du Nord.
• Figure 3. Sous-populations de chimaphile maculée au Canada. Cette figure illustre toutes les sous-populations répertoriées au Canada jusqu’à maintenant.

• Tableau 1. Dénombrement des sous-populations de chimaphile maculée

• Annexe 1. Tableau de classification des menaces pesant sur la chimaphile maculée

Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut des espèces sauvages que l’on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante :

COSEPAC. 2017. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la chimaphile maculée (Chimaphila maculata) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. xiv + 42 p. (Registre public des espèces en péril site Web).

Rapport(s) précédent(s) :

COSEPAC. 2000. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la chimaphile maculée (Chimaphila maculata) au Canada. - Mise à jour. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. vi + 7 p.

WHITE, D.J. 1998. Rapport de situation du COSEPAC sur la chimaphile maculée (Chimaphila maculata) au Canada – Mise à jour. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. Pages 1-7.

KIRK, D.A. 1987. COSEWIC status report on the spotted wintergreen Chimaphila maculata in Canada. Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada. Ottawa. 36 p.

Pour obtenir des exemplaires supplémentaires, s’adresser au :

Secrétariat du COSEPAC
a/s Service canadien de la faune
Environnement Canada
Ottawa (Ontario)
K1A 0H3

Tél. : 819-938-4125
Téléc. : 819-938-3984
Courriel : COSEPAC courriel
Site Web du COSEPAC

Also available n English under the title COSEWIC Assessment and status report on the Spotted Wintergreen (Chimaphila maculata) in Canada, 2017

Chimaphile maculée - Photo de Jenny McCune, utilisation autorisée.

Chimaphile maculée
Chimaphila maculata

La chimaphile maculée (Chimaphila maculata) est une petite plante vivace basse à feuilles persistantes qui est ligneuse à la base et se propage à l’aide de rhizomes pour former des colonies. Chaque tige porte des feuilles vert-bleu épaisses et dentées qui sont disposées en verticilles et dont la nervation est panachée de blanc. Le verticille de feuilles est surmonté d’une tige portant une à cinq fleurs blanches ou rosâtres à port retombant. Pour une année donnée, seules certaines tiges d’une sous-population produisent des fleurs. Les capsules arrondies se redressent après la floraison et contiennent de nombreuses graines minuscules.

La chimaphile maculée est présente dans l’est de l’Amérique du Nord, au Mexique et en Amérique centrale. Dans l’est de l’Amérique du Nord, on la trouve depuis le sud du Michigan et de l’Ontario jusqu’au sud du New Hampshire et du Maine, vers l’est, et jusqu’au Mississippi et au nord de la Floride, vers le sud. Par le passé, la chimaphile maculée était plus répandue dans le sud de l’Ontario et dans le sud-ouest du Québec. Aujourd’hui, il subsiste quelques sous-populations dans le sud de l’Ontario, et on la considère disparue du Québec.

La chimaphile maculée est une espèce du sous-étage typiquement associée aux forêts et aux boisés mixtes de chênes ou de chênes et de pins sur sol sec à frais. La plante pousse généralement dans un sol sableux bien drainé, exempt de gros fragments, pauvre en nutriments et dont la teneur en matière organique est faible.

La floraison de la chimaphile maculée se produit à la fin du mois de juillet et au début du mois d’août. Elle se reproduit par voie clonale ou à partir de graines. Comme les tiges proviennent de rhizomes traçants, les touffes ou les groupes contigus de tiges constituent probablement des ramets plutôt que des individus génétiquement distincts. Les graines minuscules de cette famille de plantes, semblables à des grains de poussière, sont surtout dispersées par le vent.

Au Canada, on compte actuellement cinq sous-populations existantes. Selon les relevés effectués entre 2011 et 2014, la population totale au Canada serait d’au moins 3 587 (~3 600) tiges. Le nombre d’individus génétiquement distincts n’est pas connu, mais on présume qu’il est inférieur à ce chiffre. Les populations déclarées antérieurement s’élevaient à quelques centaines de tiges, mais deux des sous-populations existantes (et plusieurs sites plus petits) ont été découvertes après la diffusion du dernier rapport de situation et sont toutes deux assez isolées des autres sites existants. Il ne s’agit probablement pas de sous-populations nouvellement établies; cette découverte pourrait découler de l’intensification des activités de recherche et de communication des observations. La plupart des sites connus depuis environ l’an 2000 sont demeurés au minimum stables, mais certains présentent une abondance et une étendue accrues, comme l’indique le suivi effectué régulièrement.

On compte en outre deux sous-populations historiques et six sous-populations disparues. Il est possible que des individus aient persisté à l’un ou l’autre des sites historiques. La plupart des mentions d’individus disparus n’ont été obtenues qu’à partir de données vagues sur leur localisation ou leur population et les individus n’ont jamais été retrouvés. Une petite sous-population découverte près de Montréal en 1992 pourrait avoir été plantée, et on croit aujourd’hui qu’elle a disparu.

Les activités récréatives représentent probablement la principale menace pesant sur les sous-populations existantes de chimaphile maculée, mais les incendies risquent d’avoir le plus de conséquences, car cette espèce ne semble pas persister après un feu. La plupart des sites existants sont de propriété publique et sont protégés des pertes attribuables au développement, mais de nombreux sites sont accessibles à la population, et il se peut que certains d’entre eux soient vulnérables aux dommages occasionnés par les VTT et au compactage du sol dans les sentiers pédestres adjacents. Beaucoup de sites ne semblent pas être menacés dans l’immédiat, bien que leur petite taille et leur étendue géographique les rendent vulnérables à des perturbations localisées. Des espèces envahissantes sont présentes sur quelques sites ou à proximité de ces derniers, mais ne semblent pas nuire au nombre de ramets (ou tiges) de ces sous-populations. La dégradation de l’habitat (p. ex. par le déversement de déchets) pourrait aussi avoir des effets limités sur certaines sous-populations de chimaphile maculée. Il se peut que cette espèce soit restreinte dans une certaine mesure en raison de sa dépendance aux champignons mycorhiziens du sol et de la biologie de sa reproduction.

La chimaphile maculée a été désignée « en voie de disparition » pour la première fois par le COSEPAC en 1987. Ce statut a été revu et confirmé en 1998 et en 2000. L’espèce est actuellement désignée « en voie de disparition » aux termes de la Loi sur les espèces en péril (LEP) et de la Loi sur les espèces en voie de disparition (LEVD) de l’Ontario.En Ontario, l’espèce et son habitat sont protégés en vertu de la LEVD. La cote de conservation mondiale de la chimaphile maculée est G5, soit « non en péril ». Au Canada, la chimaphile maculée est classée N2 (en péril). En Ontario, elle est classée S2 et au Québec, SX. La chimaphile maculée est considérée comme étant non en péril (N5) aux États-Unis, mais au sein même de ce pays, elle est désignée gravement en péril (S1) en Illinois, et en péril (S2) au Vermont, au Maine et au Mississippi. L’espèce est aussi protégée par la loi en Illinois, où elle a été désignée comme espèce en voie de disparition.

^a Le dénombrement des tiges est un indice de l’abondance de la population. Le nombre d’individus matures n’est pas connu, mais on présume qu’il est inférieur au nombre de tiges chez cette plante clonale. Dans le cas de la sous-population de la forêt St. Williams, le nombre 2 065 est une estimation minimale, car de nouvelles colonies ont été recensées à la suite de la remise en état de l’habitat en 2014, en 2015 et en 2016. Le dénombrement révisé n’est pas encore connu, mais il est probable qu’il a augmenté (Heagy, comm. pers., 2016).

^b Arrondi pour tenir compte de l’incertitude des estimations relatives aux colonies plus importantes.

La chimaphile maculée (Chimaphila maculata) a été désignée « en voie de disparition » en 1987, car on n’en connaissait que très peu d’occurrences au Canada (Kirk, 1987). On croyait alors que les principales menaces pesant sur la chimaphile maculée étaient le piétinement et les activités récréatives (COSEWIC, 2000). Depuis la dernière évaluation de cette plante par le COSEPAC en 2000, plusieurs sites ont été redécouverts et deux nouvelles sous-populations ont été localisées. D’après les relevés réalisés de 2011 à 2014, l’abondance de la chimaphile maculée, obtenue par un dénombrement des tiges, est sans doute stable, et peut-être même en hausse. La taille de l’ensemble de la population et les tendances touchant celle-ci sont quelque peu difficiles à déterminer compte tenu des différentes méthodes de recherche et de dénombrement utilisées au cours des deux dernières décennies.

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d’une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d’être évaluées selon un processus scientifique rigoureux et indépendant.

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) évalue la situation, au niveau national, des espèces, des sous-espèces, des variétés ou d’autres unités désignables qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes comprises dans les groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, arthropodes, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes responsables des espèces sauvages des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (le Service canadien de la faune, l’Agence Parcs Canada, le ministère des Pêches et des Océans et le Partenariat fédéral d’information sur la biodiversité, lequel est présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres scientifiques non gouvernementaux et des coprésidents des sous-comités de spécialistes des espèces et du sous-comité des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit au moins une fois par année pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.

Remarque : Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999. Définition de la catégorie (DI) révisée en 2006.

Nom scientifique : Chimaphila maculata (L.) Pursh

Synonymes : Chimaphila maculata (L.) Pursh var. maculata
Pyrola maculata L.
Chimaphila maculata var. dasystemma (Torrey ex Rydberg) Kearney & Peebles

Nom français : Chimaphile maculée

Noms anglais : Spotted Wintergreen, Mottled Pipsissewa,
Striped Wintergreen, Striped Prince's Pine

Grand groupe végétal : Eudicotylédones

Famille : Éricacées

La chimaphile maculée, Chimaphila maculata, est l’une des cinq espèces du genre Chimaphila, dont trois sont présentes au Canada. L’aire de répartition de la chimaphile à ombelles, Chimaphila umbellata, chevauche celle de la chimaphile maculée, mais l’espèce est bien distincte et aucun hybride n’a été signalé.

La chimaphile maculée est une petite vivace basse à feuilles persistantes qui est ligneuse à la base et se propage à l’aide de rhizomes (figure 1). Les plantes atteignent rarement une hauteur de 50 cm (Freeman, 2009), mais la taille de celles de l’Ontario est généralement inférieure à 20 cm de hauteur. Chaque tige porte plusieurs verticilles de feuilles vert-bleu lisses, lancéolées ou ovées-lancéolées, bordées de dents pointues. Les feuilles mesurent de 2,5 à 7 cm de longueur et présentent une nervation blanche bien marquée comprenant une bande centrale blanche. Les tiges individuelles portent une inflorescence terminale formée d’une à cinq fleurs blanches ou rosâtres à port retombant dont le diamètre peut atteindre 2 cm (Kirk, 1987; Standley et al., 1988). Le fruit est une capsule arrondie mesurant jusqu’à 1 cm de diamètre (Freeman, 2009). Les graines sont petites (0,4 à 0,6 mm de longueur et 0,1 à 0,2 mm de largeur) et non ailées (Kirk, 1987). On croit que les graines de la chimaphile maculée sont dispersées par le vent et possiblement par l’eau (Amador et al., 2013).

Comme les individus génétiquement distincts (genets) peuvent se propager à l’aide de rhizomes, un regroupement de tiges peut être composé d’un ou de plusieurs individus génétiquement distincts. Standley et al. (1988) ont présumé que les touffes de tiges représentaient des clones distincts et ont établi qu’une touffe moyenne comportait 16 tiges (intervalle : 1 à 90 tiges) dans deux populations du sud du Massachusetts.

La chimaphile maculée est semblable à la chimaphile à ombelles; les deux espèces semblent avoir des exigences similaires pour ce qui est de l’habitat et coexistent souvent là où leur aire de répartition se chevauche. Ces deux espèces se distinguent par le fait que la chimaphile à ombelles possède des feuilles oblancéolées entièrement vertes et très lustrées, qui ne présentent pas la bande médiane blanche et la nervation blanche caractéristiques de la face supérieure des feuilles de la chimaphile maculée. Des techniques de codage à barres de l’ADN permettent de distinguer efficacement les cinq espèces de Chimaphila existantes dans le monde (Liu et al., 2013).

Toutes les sous-populations existantes se rencontrent dans le sud-ouest de l’Ontario, et la plupart des individus se trouvent dans le comté de Norfolk. Deux sous-populations récemment découvertes dans la région de Niagara et dans la ville de Windsor sont séparées des autres sites existants du comté de Norfolk par 75 km et 200 km, respectivement. Aucune étude génétique n’a encore été réalisée, mais on peut émettre l’hypothèse que la fragmentation de l’habitat peut contribuer à restreindre le flux génétique et la diversité génétique. Cependant, les données sur la biologie de la population de l’espèce sont insuffisantes pour que soient déterminés la taille minimale de la parcelle d’habitat ou le nombre d’individus nécessaires à la viabilité à long terme de la population, et on ignore si la population canadienne est gravement fragmentée.

Une seule unité désignable est reconnue au Canada. La population canadienne se limite à l’aire écologique nationale des Plaines des Grands Lacs (COSEWIC, 2014). Rien n’indique qu’il existe des différences génétiques ou morphologiques chez cette espèce, et aucune différence de cet ordre n’est reconnue. La chimaphile maculée présente des variations morphologiques considérables dans l’ensemble de son aire de répartition de l’Amérique du Nord, mais ces variations ne semblent pas être corrélées avec son emplacement (Freeman, 2009).

Des études ethnobotaniques ont fait état d’un certain nombre d’usages alimentaires et médicinaux du genre Chimaphila chez de nombreux peuples autochtones de l’Amérique du Nord ainsi que chez les premiers colons européens (Moerman, 1998; Pengelly et Bennett, 2011).

La chimaphile maculée est l’une des cinq espèces du genre Chimaphila dans le monde. Les espèces de Chimaphila sont des mycohétérotrophes partiels, ce qui signifie que leurs graines ont besoin d’un champignon hôte pour germer et se développer, et que les plantes matures font de la photosynthèse, mais peuvent aussi recevoir un apport nutritionnel supplémentaire provenant des champignons mycorhiziens (Massicotte et al., 2008; Hynson et al., 2009; Johannson et Eriksson, 2013).

La chimaphile maculée est une espèce indigène de l’est de l’Amérique du Nord, du Mexique et de l’Amérique centrale. Son aire de répartition dans l’est de l’Amérique du Nord s’étend depuis le centre du Michigan et le sud de l’Ontario jusqu’au sud du New Hampshire et du Maine, vers l’est, et jusqu’au Mississippi et au nord de la Floride, vers le sud. L’ouest du Kentucky et du Tennessee et l’est de l’Illinois semblent constituer les limites ouest de l’aire de répartition. L’aire de répartition de la chimaphile maculée comprend aussi l’Amérique centrale, le Mexique et le sud de l’Arizona (figure 2).

Les sous-populations ^Note1 canadiennes se situent dans le sud de l’Ontario, à la limite septentrionale de l’aire de répartition de la chimaphile maculée. L’aire de répartition totale au Canada représente probablement moins de 1 % de l’aire de répartition mondiale de l’espèce. Une seule sous-population isolée a été découverte près de Montréal, au Québec, et on estime qu’elle a probablement été introduite. Toutes les cinq sous-populations existantes se trouvent en Ontario, et le comté de Norfolk renferme presque toute la population canadienne (figure 3).

Dans le passé, la chimaphile maculéeétait probablement plus largement distribuée dans le sud-ouest et dans le centre-sud de l’Ontario. On la considère comme disparue de cinq sites dans les régions de Niagara et de Muskoka (NHIC, 2015; voir le tableau 1). On en sait peu sur ces sous-populations, qui ne sont connues que d’après de vieux spécimens dont l’emplacement est vague.

La sous-population maintenant disparue du Québec est considérée comme étant probablement introduite. On a relevé la présence de deux tiges à Deux-Montagnes, dans le sud-ouest du Québec, en 1992; comme aucune plante n’a été repérée depuis 2000, on juge que l’espèce a disparu (Jacobs, 2001). Cette sous-population a probablement été introduite, car le site était autrefois utilisé par les Mohawks, et la chimaphile maculée est considérée comme une plante médicinale importante par de nombreux peuples autochtones (Labrecque, comm. pers., 2015; Sabourin, comm. pers., 2015). Cette sous-population est aussi séparée par plusieurs centaines de kilomètres des autres sous-populations indigènes.

^a Le terme « sous-population » utilisé dans le présent rapport, conformément à la terminologie du COSEPAC, est équivalent à « population » dans le programme de rétablissement fédéral de 2015.

L’indice de zone d’occupation (IZO) et la zone d’occurrence n’ont pas été calculés dans le précédent rapport de situation (COSEWIC, 2000). Par conséquent, le secrétariat du COSEPAC a procédé au calcul des valeurs antérieures et actuelles dans le présent rapport en se fondant sur les meilleures données existantes fournies par les centres de données sur la conservation provinciaux. L’IZO a été mesuré à l’aide d’une grille à carrés de 2 km de côté.

Pour calculer l’IZO et la zone d’occurrence actuels, on n’a tenu compte que des sous-populations existantes (2012-2014) (voir le tableau 1).

Dans le cas de l’IZO et de la zone d’occurrence de 2000, les deux sous-populations maintenant historiques (plage Wasaga et ruisseau Trout) ont été prises en compte, car elles étaient considérées comme existantes en 2000, selon les normes de NatureServe. La sous-population du Québec n’a pas été incluse, puisqu’on a présumé qu’elle était introduite. Enfin, toutes les sous-populations répertoriées et les observations réalisées depuis 2000 (p. ex. parc Ojibway, Wainfleet) ont aussi été incluses dans les calculs de 2000, même si elles n’avaient pas été répertoriées à l’époque. On émet ainsi l’hypothèse qu’elles étaient existantes en 2000, mais non encore découvertes. Il est impossible de savoir si cela est vrai, mais il s’agit là d’une approche prudente.

Selon ces hypothèses, l’IZO actuel (2012-2014) de la chimaphile maculée au Canada est de 28 km². L’IZO de la chimaphile maculée de 2000 est de 36 km². Ces valeurs indiquent un déclin de 22 %.

La zone d’occurrence actuelle (2012-2014) est de 1 952 km². La zone d’occurrence de la chimaphile maculée de 2000 est de 29 340 km². On a donc assisté à un déclin de la superficie de 93 %. Ce déclin considérable de la zone d’occurrence correspond à la perte (ou à la perte probable) de la sous-population isolée de la plage Wasaga (voir la figure 3, cercle avec un x à l’est de la baie Georgienne).

En préparation du présent rapport de situation, Melinda Thompson a visité 12 sites de quatre des sous-populations connues (tableau 1) entre août et octobre 2012. Chaque site a été l’objet de recherches durant au moins une heure, parfois avec l’aide de plusieurs observateurs. Ron Gould a effectué un relevé dans trois autres sites des sous-populations de Turkey Point et de Fishers Glen en 2012. Les données sur la population d’un site de Turkey Point (relevé de 2011) ont été fournies par Sam Brinker et Mike Oldham. Les données de relevé de la zone d’intérêt naturel et scientifique (ZINS) de Spooky Hollow (2011, 2013) proviennent du Hamilton Naturalists’ Club. On estime que les activités de recherche de 2011-2013 liées à cette espèce représentent au moins 25 heures-personnes. La sous-population de Windsor a été découverte par Paul Pratt en juin 2014.

Le présent rapport de situation fait état de plusieurs nouveaux sites, en particulier à l’intérieur du secteur de Turkey Point, dont la découverte découle de l’intensification des activités de recherche menées au cours de la dernière décennie. Depuis le dernier rapport de situation, l’habitat de la chimaphile maculée dans les secteurs de Turkey Point et de St. Williams a fait l’objet de relevés dans le cadre d’initiatives de conservation locales (p. ex. White, 2012). Il est impossible de quantifier cette activité de recherche, qui ne portait pas uniquement sur la chimaphile maculée.

Au cours du dernier siècle, la flore de beaucoup des zones naturelles résiduelles du sud-ouest de l’Ontario, dont le secteur du parc Ojibway, a été l’objet de relevés rigoureux. La découverte récente de deux sous-populations à des sites où on n’avait jamais observé la chimaphile maculée est quelque peu inattendue.

En vue de la rédaction du présent rapport de situation, les sites historiques (plage Wasaga et ruisseau Trout) n’ont pas fait l’objet d’un relevé, en raison de contraintes de temps et du fait que ces sites avaient précédemment été explorés par d’autres, en vain. Dan Brunton en 1988 (Brunton, 1989) ainsi que Bob Bowles et d’autres en 1991, en 1992, en 2000 et en 2001 (Bowles, 2001) ont cherché la chimaphile maculée dans le secteur de la plage Wasaga. Heather Stewart a fait une observation en 1995 dans le parc Wasaga Beach, mais les individus n’ont pas été retrouvés par Mike Oldham, Wasyl Bakowsky et Don Sutherland. Au cours de la saison de 2001, Bowles (2001) et plusieurs autres botanistes ont recherché l’espèce de façon exhaustive dans trois sites du secteur de la plage Wasaga et ont conclu à son absence. Depuis 2001, des employés de Parcs Ontario ont à l’occasion fouillé le secteur, mais n’ont pas localisé l’espèce (Chambers, comm. pers., 2015). Néanmoins, de l’habitat existe probablement dans les deux sites historiques, et la présence d’individus de l’espèce est possible à ces endroits (Oldham, comm. pers., 2015). Comme la sous-population du ruisseau Trout n’a pas été observée depuis 1997, on ne sait rien de son statut. Compte tenu de la période de temps écoulée, cette sous-population est considérée comme « disparue » par le Centre d’information sur le patrimoine naturel (CIPN) et dans le programme de rétablissement du gouvernement fédéral sur l’espèce (Environment Canada, 2015). C’est peut-être le cas. Dans le présent rapport, on la considère toutefois comme étant « historique », car l’habitat n’a pas été récemment exploré.

Compte tenu de la large répartition de toutes les mentions répertoriées entre Windsor et Muskoka et possiblement dans l’ouest du Québec, il se peut que d’autres habitats convenables, mais non explorés, existent, surtout dans le centre-sud de l’Ontario.

Dans l’ensemble de son aire de répartition, la chimaphile maculée est généralement présente dans des habitats de boisés et de forêts mixtes de pins ou de chênes et de pins (NatureServe, 2015). Au Canada, des observations sur le terrain réalisées récemment ont permis de confirmer que la chimaphile maculée est une espèce du sous-étage typiquement associée aux forêts et aux boisés mixtes de chênes ou de chênes et de pins, sur sol sec à frais (Ursic et al., 2010). Dans ces communautés, les conditions typiques sont un couvert forestier semi-fermé, caractérisé par un étage supérieur constitué de pin blanc (Pinus strobus), de chêne rouge (Quercus rubra), de chêne des teinturiers (Quercus velutina) et de hêtre à grandes feuilles (Fagus grandifolia) et d’un tapis végétal composé de la chimaphile à ombelles, du pain-de-perdrix (Mitchella repens), du maïanthème du Canada (Maianthemum canadense), de la fougère-aigle (Pteridium aquilinum) et de l’aralie à tige nue (Aralia nudicaulis). Plusieurs colonies se trouvent à l’intérieur ou en bordure de plantations abandonnées de pin rouge (Pinus resinosa) ou de pin blanc, en particulier dans la réserve de conservation St. Williams (Thompson, obs. pers., 2012; Heagy, comm. pers., 2015).

Les sous-populations de chimaphile maculée semblent être présentes dans des sites ayant un pH dont l’intervalle est relativement étroit (et acide), mais on ne dispose pas de données sur le pH de chacun des sites. L’espèce préfère un sol ayant un pH moyen inférieur à 6 (Eastman, 1976; Kirk, 1987).

Selon les données existantes (Ursic et al., 2010), les principales caractéristiques de l’habitat de la chimaphile maculéesont les suivantes :

• Association avec des forêts ou des boisés naturels ou artificiels (c.-à.d., des plantations) dominés par des chênes ou par des chênes et des pins, sur sol sec à frais
• Présence limitée d’autres espèces du tapis végétal
• Conditions partiellement ombragées
• Conditions acides à la surface du sol (pH du sol = 4,2 à 6,0)
• Sols et sites bien drainés
• Sols pauvres en nutriments

La chimaphile maculée semble préférer les conditions partiellement ombragées. En Caroline du Nord, Fraver (1994) a établi que le pourcentage de couverture de C. maculata augmentait en lisière de parcelles de 10 m sur 10 m, en suivant un gradient allant de la lisière vers l’intérieur, dans les forêts de feuillus. L’espèce apparentée qu’est la chimaphile à ombelles persisterait dans un environnement très ombragé, mais avec une floraison et une production de fruits réduites et une propagation clonale accrue (Lundell et al., 2015). Contrairement aux plantes situées en milieu très ombragé, celles qui sont en conditions partiellement ombragées semblent porter un plus grand nombre de fleurs (Heagy, comm. pers., 2015). Selon certaines hypothèses, la fermeture du couvert forestier pourrait avoir contribué au déclin de l’un des sites de la sous-population de la forêt St. Williams, bien que le seuil auquel le déclin peut se produire soit inconnu. Une étude plus approfondie de la tolérance à la lumière sera menée dans la réserve de conservation St. Williams en 2016 (Heagy, comm. pers., 2015).

Il est probable que la chimaphile maculée ne tolère pas bien les incendies, bien qu’elle puisse bénéficier de leurs effets. Dans une étude menée au Tennessee, Zimmerman (2006) a montré que le C. maculata ne persistait pas à la suite de brûlages dirigés dans les six sites de l’étude. Deux espèces de pyroloïdes apparentées (Chimaphila menziesii, Pyrola picta) auraient disparu des parcelles après des brûlages dirigés dans une forêt mixte de conifères en Californie (Rocca, 2009). Des études réalisées aux États-Unis indiquent que le C. menziesii etle C. umbellata sont associés à une probabilité modérée ou élevée de mortalité après un incendie (Matthews, 1994a, b). Jusqu’à maintenant, la chimaphile maculée a été protégée avec succès des brûlages dirigés ayant eu lieu à Turkey Point et à la réserve de conservation St. Williams. Dans les zones faisant l’objet d’une remise en état dans le comté de Norfolk (p. ex. parc provincial Turkey Point et St. Williams), la méthode de gestion adoptée consiste à protéger la chimaphile maculée des brûlages dirigés (Gould, comm. pers., 2015).

La chimaphile maculée est un mycohétérotrophe partiel, ce qui signifie qu’elle dépend de la présence des champignons mycorhiziens du sol pour germer, se développer et possiblement persister dans les conditions ombragées (voir la section Physiologie et adaptabilité, plus loin).

Les sous-populations canadiennes de la chimaphile maculée sont situées dans des zones où il y a suffisamment d’habitat pour permettre une expansion naturelle dans l’environnement adjacent. Les forêts et les boisés mixtes de chênes ou de chênes et de pins sur sol sec à frais ne sont pas inhabituels dans l’aire de répartition de l’espèce en Ontario, mais plusieurs secteurs ayant un substrat sableux convenable ont été transformés en terres agricoles ou en plantations. Une sous-population (parc Ojibway) est entourée de zones urbaines, et son expansion est donc limitée.

Plusieurs aspects de la biologie de la chimaphile maculée demeurent obscurs, notamment la contribution relative de la propagation par voie clonale et du recrutement à partir de graines. L’association avec les champignons mycorhiziens semble aussi être importante pour cette espèce, comme c’est le cas d’un grand nombre de membres de la famille des Éricacées (Massicotte et al., 2008; Johansson et Eriksson, 2013).

Dans le Sud de l’Ontario, la chimaphile maculée fleurit de la mi-juillet durant environ 17 jours. La fructification a généralement lieu en août, après quoi la capsule s’ouvre et libère ses nombreuses graines, dont beaucoup demeurent dans la capsule jusqu’au prochain printemps (Kirk, 1987; Ursic et al., 2010).

Comme c’est le cas pour de nombreuses espèces clonales du sous-étage forestier, il n’existe aucune information sur la durée d’une génération pour la chimaphile maculée ou pour des taxons apparentés. Au minimum, les individus florifères ont probablement au moins 2 à 3 ans. Cependant, chez les plantes clonales, les genets produisent continuellement de nouveaux ramets à partir de rhizomes souterrains, et les vieux ramets meurent. À l’aide de méthodes de biologie moléculaire récentes, on a établi que la longévité des genets de nombreuses espèces d’arbres ou d’arbustes était considérablement plus longue qu’on le croyait. Chez certains arbustes clonaux, l’âge des genets peut varier de quelques décennies à des milliers d’années (de Witte et Stöcklin, 2010). La durée moyenne d’une génération, ou l’âge moyen d’un individu mature capable de se reproduire, peut être calculée pour un taxon clonal compte tenu à la fois des individus de la population qui se reproduisent par voie asexuée et de ceux qui se reproduisent par voie sexuée (IUCN, 2010). On estime de manière prudente que la durée d’une génération de la chimaphile maculée est d’une décennie, mais elle pourrait être considérablement plus longue.

La biologie de la pollinisation de la chimaphile maculée a été examinée par Standley et al. (1988), qui ont étudié des populations sympatriques de chimaphile maculée et de chimaphile à ombelles dans une forêt de feuillus du Massachusetts. D’après cette étude, la période de floraison de ces espèces se chevauche partiellement (mais le maximum de la floraison est distinct et survient entre le début et la mi-juillet), et elles reçoivent toutes deux en majorité la visite de bourdons (espèces de Bombus). Dans cette étude, la chimaphile maculée était surtout visitée par le bourdon trompeur (Bombus perplexus), tandis que la chimaphile à ombelles a été visitée par le bourdon à deux taches (B. bimaculatus), le bourdon mi-noir (B. vagans) et le bourdon trompeur. Bon nombre des Pyrolacées du l’Europe du Nord sont surtout pollinisées par vibration par des espèces de Bombus, mais les données sont contradictoires à savoir si les plantes du genre Chimaphila figurent parmi celles-ci (Knudsen et Oleson, 1993). On n’a relevé aucune étude qui portait sur cette question.

Selon Standley et al. (1988), la chimaphile maculée est autocompatible, mais des études avec exclos de pollinisateurs ont révélé qu’elle nécessite des pollinisateurs pour produire des graines (c.-à-d. qu’elle ne s’autoféconde pas régulièrement).

Les graines des espèces faisant partie de la tribu des Pyrolées (famille des Éricacées) sont semblables à des grains de poussière et contiennent des réserves minimales d’éléments nutritifs. Comme dans le cas des orchidées, ces graines dépendent de symbiontes fongiques pour la germination et le développement (Johansson et Eriksson, 2013). Des signes de colonisation des racines par des champignons mycorhiziens ont été observés chez plusieurs autres membres de cette tribu, et on sait que des espèces de champignons ectomycorhiziens coloniseraient plusieurs pyroloïdes, dont la chimaphile à ombelles, qui appartient au même genre (Zimmer et al., 2007; Massicotte et al., 2008). On peut présumer que la chimaphile maculée est aussi l’hôte de champignons mycorhiziens, mais l’identité des espèces en cause demeure inconnue.

Les symbiontes fongiques contribuent probablement à assurer un apport d’éléments nutritifs à l’embryon en développement et fournissent aussi une source supplémentaire d’éléments nutritifs aux plantes vertes matures faisant de la photosynthèse. Il a été montré que plusieurs espèces de pyroloïdes d’Amérique du Nord et d’Europe peuvent capter l’azote et, dans une moindre mesure, le carbone à l’aide de champignons mycorhiziens (Tedersoo et al., 2007; Zimmer et al., 2007). La capacité à obtenir de l’azote et du carbone d’origine organique à l’aide des symbiontes semble permettre à ces espèces d’obtenir une source d’énergie supplémentaire, autre que celle de la photosynthèse, et c’est pourquoi elles peuvent tolérer le faible éclairement du sous-étage forestier, qui est ombragé (Zimmer et al., 2007). Il a été proposé que les champignons colonisant les racines, en particulier les champignons ectomycorhiziens, pouvaient aussi relier ces espèces au flux de carbone provenant des arbres environnants (Tedersoo et al., 2007).

En dépit des avantages possibles conférés par cette stratégie de mycotrophie partielle, les pyroloïdes pourraient être vulnérables à des perturbations comme l’exploitation forestière, le dépôt d’azote anthropique ou l’envahissement par des vers de terre non indigènes, qui peuvent modifier la composition du sol en champignons mycorhiziens (Hale et al., 2006; Zimmer et al., 2007). Il a été établi que les organismes mycotrophes sont généralement sensibles aux perturbations, notamment parce qu’ils dépendent de caractéristiques précises du microhabitat, par exemple la présence de couches épaisses de litière et le taux d’humidité (Halpern et Spies, 1995; Lindh et Muir, 2004).

La chimaphile maculée et la chimaphile à ombelles, qui lui est apparentée, sont toutes deux connues pour être difficiles à multiplier à partir de graines (Cullina, 2000; Pengelly et Bennett, 2011), peut-être en raison de leur association avec des champignons mycorhiziens.

La chimaphile maculéeest capable de se reproduire par voie végétative ou à partir de graines (Standley et al., 1988). Pour déterminer le nombre précis de clones ou d’individus dans une sous-population, il faudrait creuser le sol ou procéder à une analyse génétique, ce qui n’a pas encore été fait pour cette espèce. Les touffes sont constituées de quelques tiges à plusieurs centaines de tiges, de sorte qu’une sous-population de plusieurs centaines de tiges se compose d’un nombre inconnu d’individus génétiques (Standley et al., 1988).

Les minuscules graines des pyroloïdes sont probablement dispersées par le vent et possiblement par la pluie, car la forme des capsules en déhiscence facilite la dispersion des graines grâce à la fragmentation des gouttes d’eau qui y tombent (Amador et al., 2013). Bien que la population canadienne fleurisse et produise des graines régulièrement, on a émis l’hypothèse que la faible viabilité et dispersion des graines étaient des facteurs intrinsèques limitant la croissance de la population, car la plupart des sites existants comportent de l’habitat inoccupé (Kirk, 1987). Il est aussi possible que d’autres facteurs mal connus (p. ex. la présence de champignons mycorhiziens) restreignent la germination et l’établissement.

Comme il a été décrit ci-dessus, la chimaphile maculée dépend probablement de champignons mycorhiziens, mais les espèces en jeu et la nature de cette association demeurent floues (Boullard et Ferchau, 1962; Largent et al., 1980; Massicotte et al., 2008).

La chimaphile maculée est vraisemblablement pollinisée en majorité par des bourdons (Standley et al., 1988). Récemment, on a observé un déclin généralisé de l’abondance d’espèces communes de bourdons partout en Amérique du Nord (Williams et al., 2014). Les effets possibles de ce déclin sur la pollinisation de la chimaphile maculée ne sont pas connus.

On sait que l’aire de répartition et l’habitat de la chimaphile à ombelles et de la chimaphile maculée se chevauchent, mais même à l’échelle du microhabitat, les deux espèces ne s’hybrident pas entre elles. Il est difficile de savoir si l’espèce la plus commune est capable d’exclure la chimaphile maculée par compétition (Standley et al., 1988). Il n’existe aucun prédateur herbivore ou prédateur de graines connu de la chimaphile maculée, mais on en a suggéré quelques-uns (Ursic et al., 2010).

Chaque sous-population a été l’objet d’une visite d’au moins une heure en vue de la préparation du présent rapport. Lorsqu’il était impossible de localiser des individus de l’espèce recensés antérieurement, on s’est appliqué à les rechercher une autre journée pendant une autre heure. On a compté les tiges de toutes les sous-populations. Aucune information n’a été recueillie sur le nombre ni la proportion de tiges florifères; beaucoup de sites ont été examinés en dehors de la période de floraison. À l’heure actuelle, on ne dispose d’aucune information permettant d’estimer le nombre d’individus matures.

On manquait auparavant de données de relevé fiables, précises, exhaustives et à jour sur les sous-populations de chimaphile maculée. Il était impossible de réaliser des analyses comparatives de tendances, car les méthodes de relevé ainsi que la désignation et le géoréférencement des sous-populations n’étaient pas uniformes. L’amélioration récente de la qualité et de la fréquence des recherches a permis d’accroître les connaissances sur l’espèce et de mieux cerner les tendances touchant la population de chaque localité existante.

L’aire de répartition actuelle connue de la chimaphile maculée au Canada comprend les cinq sous-populations existantes de l’Ontario (figure 3), qui représentent au moins 3 600 ^Note2 tiges (tableau 1). Le nombre total d’individus matures n’est pas connu, mais on estime qu’il est probablement inférieur à ce nombre d’un facteur que l’on ignore. Beaucoup de ces tiges (ramets), mais pas toutes, peuvent fleurir et devenir reproductives ^Note3, mais il se peut aussi qu’elles proviennent du même individu génétiquement distinct. Aucune donnée n’existe sur le pourcentage de tiges reproductives recensées au cours des relevés de 2012-2013. Le nombre moyen de tiges par individu génétiquement distinct n’a pas été estimé pour la chimaphile maculée.

Les individus de l’espèce récemment (2010-2016) découverts à la réserve de conservation St. Williams augmenteront vraisemblablement ce chiffre. En effet, plusieurs nouveaux sites ont été repérés à St. Williams durant des recherches sur le terrain menées en 2014 et en 2015 (Heagy, comm. pers., 2015, 2016). Ces sites sont considérés comme de nouveaux sites à l’intérieur des sous-populations existantes à St. Williams et à Turkey Point. En 2016, la plupart des colonies déjà connues ont été retrouvées, et de nouvelles colonies continuent d’être localisées (Heagy, comm. pers., 2016).

Sur les cinq sous-populations existantes (zones d’occurrence), les trois sous-populations trouvées dans le comté de Norfolk (forêt St. Williams, secteurs de Turkey Point et de Fishers Glen) constituent presque l’ensemble de la population canadienne. Seules 15 tiges ont été recensées parmi les deux autres sous-populations existantes (c.-à-d., boisé du chemin Perry, dans la région de Niagara, et le parc Ojibway, à Windsor).

Après avoir réalisé des travaux exhaustifs sur le terrain, Bowles (2001) a conclu que la sous-population de la plage Wasaga, dont un site bien documenté et deux mentions crédibles, a probablement disparu. Il suggère que cette disparition pourrait être attribuable à la succession végétale de l’habitat. Les avis sont partagés quant à la probabilité de redécouvrir la chimaphile maculée à la plage Wasaga. De l’habitat est présent aux emplacements des deux sous-populations historiques, mais des individus de l’espèce n’y ont été observés qu’en petit nombre (c-.à-d., moins de 10 plantes pour chacune); dans l’éventualité d’une redécouverte, l’abondance totale au Canada risque de ne pas être modifiée considérablement.

Il est difficile de quantifier avec certitude les tendances touchant l’abondance. La plupart des premiers dénombrements (avant 2000) concernaient des « plantes » plutôt que des « tiges », et il se peut qu’on ne puisse les comparer aux relevés ultérieurs. Les activités de recherche sont aussi plus nombreuses aujourd’hui, surtout dans le comté de Norfolk.

Le dénombrement total des sous-populations canadiennes n’a pas été rapporté dans les rapports de situation antérieurs (Kirk, 1987; COSEWIC, 2000) en raison des données de relevé limitées, mais les chiffres étaient certainement très inférieurs (c.-à-d., quelques centaines de « plantes »). Dans un programme de rétablissement plus récent de l’Ontario, Ursic et al. (2010) ont fait état d’environ 2 700 tiges, d’après des relevés de 2007 réalisés sur un nombre de sous-populations semblable (à l’exception de la sous-population du parc provincial Turkey Point et de celle de Windsor).

Un examen du compte de tiges de toutes les sous-populations (voir le tableau 1) laisse aussi penser que la population canadienne s’est accrue quelque peu depuis autour de l’an 2000, lorsque le dénombrement est devenu plus détaillé et plus normalisé. Bien que certains sites n’aient pas été retrouvés lors des relevés récents, l’abondance à d’autres sites, par exemple dans la parcelle de la pépinière de la forêt St. Williams, semble avoir considérablement augmenté depuis 2000. Les raisons qui expliquent cette hausse ne sont pas claires, mais pourraient être liées à une plus grande pénétration de la lumière dans certains sites. Cet apport supplémentaire de lumière pourrait être le résultat de plusieurs facteurs, dont l’éclaircissement du couvert forestier, les brûlages dirigés, une défoliation attribuable à la spongieuse européenne (Lymantria dispar dispar) et l’établissement de l’agrile du frêne (Agrilis planipennis) (Gould, comm. pers., 2015). Une hausse importante du nombre de tiges à un site (parcelle de la pépinière) a suivi la fermeture des sentiers de VTT et des pistes équestres de ce secteur.

Deux sous-populations et plusieurs nouveaux sites dans les trois autres sous-populations ont été découverts depuis le rapport de situation de 2000. Toutefois, il convient d’interpréter ces découvertes avec prudence. Il se peut que la chimaphile maculée se soit établie dans ces sites et que la population soit en hausse, mais la plupart des découvertes récentes résultent probablement d’activités accrues de recherche et de communication, surtout dans le comté de Norfolk. Certaines correspondent probablement à des mentions anciennes d’individus de l’espèce que l’on croyait disparus. La découverte récente de la sous-population du parc Ojibway à Windsor est une exception. La flore de cette zone naturelle bien connue est étudiée en détail depuis de nombreuses décennies, et la découverte, près d’un sentier, de la chimaphile maculée, une espèce plutôt visible, était inattendue. Il est possible que cette sous-population se soit récemment établie (Oldham, comm. pers., 2015).

Le parc national d’Oka au Québec est un nouvel ajout dans le présent rapport de situation. Cette sous-population comprenait une plante (deux tiges) lorsqu’elle a été découverte en 1992. À la suite de relevés infructueux menés en 2002 et en 2006, on suppose aujourd’hui qu’elle a disparu. La cause de la disparition est inconnue, car les zones d’habitat demeurent convenables, et les menaces sont considérées comme faibles (Centre de données sur le patrimoine naturel du Québec, 2015). Il s’agit probablement d’une introduction qui a échoué.

La population canadienne de chimaphile maculée ne subit pas de « fluctuations extrêmes » de son effectif.

Dans toute l’aire de répartition de l’espèce aux États-Unis, les populations semblent être relativement stables, et aucun déclin majeur n’a été signalé (NatureServe, 2015). Dans les États septentrionaux adjacents que sont le Maine et le Vermont, les populations semblent être en hausse selon les derniers rapports; cependant, la chimaphile maculée pourrait aussi ne pas avoir été signalée systématiquement dans le passé (Cameron, comm. pers., 2015; Popp, comm. pers., 2015).

La probabilité d’une colonisation naturelle de chimaphile maculée provenant des États-Unis est possible, surtout dans l’extrême sud-ouest de l’Ontario. L’espèce a été signalée dans trois comtés de l’État voisin qu’est le Michigan (Reznicek et al., 2011), peut-être à une distance de 50 à 100 km du site nouvellement découvert de Windsor. Bien que les graines semblables à des grains de poussière puissent demeurer en suspension dans l’air pendant de longues périodes et parcourir de grandes distances, la vaste majorité se déposent à quelques mètres de leur source (Arditti et Ghani, 2000; Johansson et al., 2014). Il est plausible que la sous-population de Windsor établie récemment soit issue des États-Unis.

Les autres populations des États-Unis sont plus éloignées vers le sud, au-delà des lacs Érié et Ontario. La chimaphile maculée a été signalée dans le nord de l’Ohio (SNR, non classée) et dans l’État de New York (S4, apparemment non en péril) (NatureServe, 2015). Les sites du Vermont et du Maine se limitent à la portion méridionale de ces États, et se situent à au moins 200 km du Québec (Kartesz 2015; Popp, comm. pers., 2015).

Le calculateur des menaces de l’UICN (Master et al., 2012) a servi à évaluer les menaces pesant sur la chimaphile maculée (annexe 1). La méthode du calculateur des menaces consiste à donner une valeur à la portée, à la gravité et à l’immédiateté des menaces pour chacune des catégories de menaces standards, l’impact global des menaces étant ensuite calculé à partir de ces valeurs.

L’impact global des menaces attribué à la chimaphile maculée est moyen à faible. La combinaison de deux menaces distinctes ayant un impact faible et de deux menaces ayant un impact moyen à faible a donné un impact global calculé élevé à moyen. Or, comme on a jugé que chaque impact correspondait au minimum de la plage de valeurs, l’impact calculé a été ajusté pour être moyen à faible (annexe 1).

Les rubriques qui suivent correspondent aux catégories et aux sous-catégories de menaces du calculateur des menaces, et sont présentées en ordre décroissant approximatif de leur importance perçue.

La perturbation découlant des activités récréatives constitue probablement la principale menace pesant sur la chimaphile maculée. Elle comprend les effets de la circulation des VTT et des vélos de montagne, de l’équitation et de la randonnée pédestre. La majorité des sites sont situés sur des terres publiques. Plusieurs de ces sites (p. ex. dans la réserve de conservation St. Williams et dans le parc provincial Turkey Point) sont accessibles aux VTT et/ou aux vélos de montagne, et plusieurs colonies se trouvent à proximité des pistes et des sentiers (Gould, comm. pers., 2015). Des rapports antérieurs ont fait état de menaces semblables attribuables à la circulation des VTT (Kirk, 1987; COSEWIC, 2000; White, 2010). Kirk (1987) a observé que la circulation en VTT pourrait avoir causé la disparition de la sous-population de Simcoe. L’un des sites de Turkey Point n’a pas été retrouvé en 2012 et pourrait avoir disparu à cause des VTT (Thompson, obs. pers., 2012).

Le risque couru par la chimaphile maculée et d’autres espèces en péril dans la réserve de conservation St. Williams et dans le parc provincial Turkey Point diminue, car les pistes et sentiers non autorisés sont fermés et sont remis en état, et le suivi est plus serré (Gould, comm. pers., 2015; Heagy, comm. pers., 2015). Cependant, il est difficile de surveiller et de faire appliquer la réglementation dans les pistes d’une si grande zone largement utilisée à des fins récréatives, et la fermeture des pistes s’est avérée difficile (Gould, comm. pers., 2015). De nombreux sites (p. ex. à St. Williams, à Turkey Point, dans le parc Ojibway) avoisinent des sentiers pédestres et pourraient subir un piétinement ou un compactage du sol.

Les espèces indigènes abondantes comme le cerf de Virginie (Odocoileus virginianus) et le Dindon sauvage (Meleagris gallopavo), qui a été réintroduit, peuvent brouter ou déterrer les populations de chimaphile maculée. Récemment, une colonie de chimaphile maculée a disparu en une nuit au site de Spooky Hollow et aurait été broutée par des cerfs de Virginie. Depuis, on a installé un exclos par-dessus la parcelle, lequel a efficacement protégé la petite population (Beck, comm. pers., 2016). Des Dindons sauvages à la recherche de nourriture ont perturbé le tapis forestier du site de St. Williams (Gould, 2001). Le grattage du sol et le déracinement occasionnés par les Dindons sauvages pourraient endommager les rhizomes de la chimaphile maculée (Gould, comm. pers., 2015), mais on n’a pas observé de preuves directes de cette perturbation.

La suppression des incendies et la succession naturelle résultante, qui donne lieu à des conditions ombragées, pourraient menacer la chimaphile maculée. Les sites plus ombragés semblent être corrélés à une diminution de la floraison de la chimaphile à ombelles, et la succession naturelle joue un rôle dans son déclin en Europe (Lundell et al., 2015). Dans certains sites ontariens se trouvant à un stade de succession plus tardif (p. ex. Fishers Glen), la chimaphile maculée pourrait ne pas prospérer; des observations réalisées sur 15 ans en Ontario semblent indiquer que les colonies de chimaphile maculée tirent souvent profit d’un meilleur éclairement, par exemple à la suite d’un chablis localisé ou d’une défoliation du couvert forestier (Gould, comm. pers., 2015). Cependant, des colonies de chimaphile maculée semblent persister pendant de longues périodes dans des sites plus ombragés et sont capables de se reproduire par voie végétative. Les effets de la quantité de lumière et/ou de la succession naturelle sur la chimaphile maculée n’ont pas été étudiés.

En raison de l’accumulation d’une épaisse couche de feuilles mortes, des feux de friches d’origine naturelle très intenses peuvent survenir dans les zones où des incendies ont été antérieurement supprimés. Ces feux très intenses pourraient aussi menacer cette espèce, car on la croit intolérante aux incendies (Zimmerman, 2006; Gould, comm. pers., 2015).

Bien qu’il y ait eu de grands défrichements dans l’aire de répartition de cette espèce dans le passé, la perte d’habitat causée par l’aménagement du territoire ou l’agriculture est probablement une menace mineure aujourd’hui. La plupart des sites existants se trouvent sur des terres de propriété publique ou appartenant à des organismes de conservation, et bénéficient de plans de gestion. Ces sites sont protégés à divers degrés du développement. Deux sites semblent être de propriété privée (tableau 1). Ces deux sites pourraient être détruits par accident, surtout si les propriétaires ne sont pas au courant de la présence de l’espèce sur leur propriété.

L’exploitation forestière était probablement une grande menace autrefois. En Nouvelle-Angleterre, Duguid et al. (2013) ont montré que l’abondance du C. maculata a décliné à la suite d’une récolte de bois d’œuvre et d’une scarification du sol dans les parcelles à l’étude. Il a été établi que la fréquence de la chimaphile à ombelles, une espèce apparentée, et de deux autres mycotrophes diminuait après un éclaircissement de la forêt (Davis et Puettman, 2015). L’un des deux sites privés a été l’objet d’une exploitation forestière il y a environ dix ans, et des employés du bureau de district du ministère des Richesses naturelles et des Forêts de l’Ontario ont été consultés pour assurer la protection de la population de chimaphile maculée (Gould, comm. pers., 2015). Aucun suivi officiel n’a eu lieu, mais le nombre de tiges observées à ce site semble être demeuré constant.

qOn a recensé peu d’espèces végétales envahissantes dans l’habitat de la chimaphile maculée (Thompson, obs. pers., 2012; Oldham, comm. pers., 2015). L’un des sites nouvellement découverts à la réserve de conservation St. Williams est situé sous un grand peuplement de tilleul à petites feuilles (Tilia cordata) en expansion. Parmi les autres espèces envahissantes avoisinant certains sites du comté de Norfolk, citons la centaurée maculée (Centaurea stoebe ssp. micranthos), le rosier multiflore (Rosa multiflora) et l’alliaire officinale (Alliaria petiolata), mais, jusqu’à maintenant, ces espèces n’ont pas envahi l’habitat occupé par la chimaphile maculée (Gould, comm. pers., 2015; Heagy, comm. pers., 2015).

Des insectes non indigènes envahissants pourraient avoir des conséquences sur la chimaphile maculée, bien qu’il ne soit pas clair s’ils constituent une menace. Les variations d’éclairement dans la forêt, causées par le dépérissement des frênes attaqués par l’agrile et la défoliation par la spongieuse européenne, pourraient être bénéfiques dans certains sites ombragés, mais être nuisibles dans d’autres sites (Gould, comm. pers., 2015). Le puceron lanigère de la pruche (Adelges tsugae) s’est aussi avéré préjudiciable à la chimaphile maculée en Caroline du Nord (Ford et al., 2012). Ce puceron n’est pas encore présent dans l’aire de répartition de la chimaphile maculée, mais il a été détecté dans le sud de l’Ontario et devrait se propager (Canadian Forest Service, 2013).

Un rejet de déchets a été observé au site de Wainfleet (Ursic et al., 2010), et a parfois lieu le long des sentiers et en bordure des routes de la réserve de conservation St. Williams (Heagy, comm. pers., 2016). Le rejet non autorisé de déchets peut survenir dans n’importe quel site, peu importe le propriétaire. Cette dégradation peut être localisée, mais comme plusieurs sous-populations n’occupent que quelques mètres carrés, l’élimination de l’ensemble d’une sous-population est possible.

Presque tous les sites de la chimaphile maculée se trouvent aujourd’hui sur des terres gérées à des fins de conservation. En particulier, l’ancienne pépinière provinciale de St. Williams, largement constituée d’une plantation de pins, est maintenant gérée comme une réserve de conservation, et est restaurée à l’état de savane à chênes et à pins au moyen d’un traitement d’éclaircissement de la plantation de pins. Les travaux de remise en état sont pilotés par des biologistes spécialisés en gestion de la végétation qui suivent un plan de gestion, et la préservation et/ou la remise en état de l’habitat des espèces en péril est la priorité absolue (White, 2010). Actuellement, l’éclaircissement n’a pas lieu dans un rayon de 30 m de l’habitat de la chimaphile maculée. En 2016, des relevés des sites existants de la chimaphile maculée seront utilisés pour formuler des recommandations en matière de gestion afin d’orienter les futures activités d’éclaircissement des plantations et de remise en état de la savane à chênes (Heagy, comm. pers., 2015). Contrairement à l’exploitation forestière, à la récolte du bois et aux feux de friches, les techniques de gestion de l’habitat comme l’éclaircissement du couvert forestier et les brûlages dirigés ne devraient pas menacer la chimaphile maculée, car leur utilisation est soigneusement contrôlée et surveillée.

Le réchauffement climatique peut avoir une incidence sur la chimaphile maculée, mais on ignore si cette incidence sera positive ou négative. Dans une étude expérimentale menée en Caroline du Nord, Marchin (2014) a établi qu’une hausse de 2 °C en été avait entraîné un échec de la reproduction. Les effets probables des changements climatiques, comme une augmentation de la concentration de CO2, la sécheresse et une augmentation des températures, peuvent aussi avoir différentes retombées sur l’abondance des champignons mycorhiziens et leurs interactions avec les plantes hôtes (Drigo et al., 2008; Compant et al., 2010). Or, on trouve aussi la chimaphile maculée en Amérique centrale. Plusieurs nouvelles mentions de l’espèce en Ontario, au Vermont et au Maine laissent supposer qu’elle n’est pas actuellement en déclin à la limite septentrionale de son aire de répartition et pourrait même être en hausse (Cameron, comm. pers., 2015; Popp, comm. pers., 2015).

Comme les champignons mycorhiziens semblent être des associés obligatoires des pyroloïdes, les agents polluants qui modifient la composition en champignons et leur abondance pourraient avoir des répercussions sur les plantes vasculaires qui leur sont associées. Les pyroloïdes sont des végétaux dont on sait qu’ils sont vulnérables à une hausse du dépôt d’azote atmosphérique, laquelle entraîne une réduction de la diversité fongique (Wallenda et Kotke, 1998). D’autres formes de pollution se sont avérées nuisibles pour la diversité et la composition en champignons mycorhiziens des forêts (Arnolds, 1991; Peter et al., 2001). On ignore toutefois si ce phénomène a des effets sur les sous-populations canadiennes.

Dans tout l’est de l’Amérique du Nord, les vers de terre non indigènes sont considérés comme envahissants et se sont avérés très dommageables pour le sous-étage forestier et la composition en espèces végétales (Hale et al., 2006, 2008). Il se peut que des vers de terre soient présents dans les habitats de forêt et de boisé sur sol sec occupés par la chimaphile maculée.

On a constaté des signes de collecte de l’espèce dans le passé (White, 1998 cité dans Ursic et al., 2010), mais on considère qu’il ne s’agit pas d’une menace importante actuellement (Gould, comm. pers., 2015). Aucun signe de collecte n’a été observé depuis de nombreuses années, malgré le travail approfondi effectué sur l’espèce, et la valeur sur le marché de l’espèce en tant que plante médicinale serait faible (NatureServe, 2015).

La dépendance de la chimaphile maculée envers des champignons hôtes pour germer et se développer peut limiter le nombre de populations, en particulier l’établissement de nouvelles colonies. Dans le cas de la chimaphile à ombelles et de plusieurs autres pyroloïdes, il a été établi que la disponibilité de microhabitats était un important facteur limitatif de la colonisation (Johannson et Eriksson, 2012).

Plusieurs menaces pèsent sur la région occupée par cette espèce, mais la menace touchant la plus grande proportion de la population est probablement celle des feux de friches. Les activités récréatives et les effets des cerfs et des Dindons sauvages sont localisés, et il est peu probable qu’ils affectent rapidement une grande proportion de la population. L’impact global est faible d’après l’évaluation des menaces, mais les incendies semblent être la menace plausible la plus importante. Le nombre de parcelles de forêt occupées par cette espèce est faible, mais toutes les parcelles occupées sont situées en milieu rural, dont certaines dans des parcs provinciaux ou des aires de conservation. Les interventions de lutte contre les incendies risquent donc d’être rapides. Il semble raisonnable de présumer que le secteur ravagé par un incendie, le cas échéant, serait restreint, mais la superficie d’un tel secteur est inconnue. Compte tenu des incertitudes, il convient probablement de décrire le nombre de localités à l’aide d’un intervalle de valeurs.

Aux fins du présent rapport, les « sous-populations » canadiennes sont considérées comme étant des occurrences d’élément (OE) ^Note4. En Ontario, les occurrences d’élément ont été récemment réanalysées (Craig, comm. pers., 2015), et des sous-populations qui étaient autrefois distinctes (p. ex. plusieurs du comté de Norfolk, en particulier dans la forêt St. Williams et à Turkey Point) ont été regroupées. On compte actuellement cinq occurrences d’élément existantes distribuées dans environ 19 sites connus. Soulignons que cette répartition des occurrences d’élément et des sous-populations a été mise à jour à partir de celles qui ont été précédemment publiées dans les programmes de rétablissement (Ursic et al., 2011; Environnement Canada, 2015).

Deux des occurrences d’élément, celles du parc Ojibway et du chemin Perry, chacune composée d’une seule colonie ayant un petit nombre d’individus, correspondent à deux localités. Les trois autres occurrences d’élément comportent plusieurs sites. Les sites connus de l’occurrence d’élément de la forêt St. Williams font environ 1,3 km du nord au sud et environ 600 m d’est en ouest, et la majorité de la sous-population est concentrée dans un site. On pourrait considérer que cette occurrence d’élément correspond à une ou deux localités, car les feux de friches qui s’étendent au-delà d’un kilomètre sont possibles, mais peu probables. Les sites connus de Turkey Point couvrent une superficie de plus de 3 km d’est en ouest et d’environ 2 km du nord au sud. Comme l’un des sites est séparé des autres par plus d’un kilomètre (parcelle F à Turkey Point), il pourrait s’agir d’une localité. En supposant qu’un incendie est peu susceptible de se propager sur plusieurs kilomètres, la partie résiduelle de cette occurrence d’élément correspond à au moins deux localités. Pour l’ensemble du secteur de Turkey Point, on peut supposer qu’il y a deux localités à Turkey Point et une à la parcelle F de Turkey Point, ce qui donne 2 à 3 localités. L’occurrence d’élément de Fishers Glen s’étend sur plus de 2,7 km d’est en ouest, et une distance de 1,7 km sépare les deux sites connus. Il semble raisonnable d’envisager deux localités dans ce secteur, compte tenu de la distance entre les sites. La fourchette plausible du nombre de localités de la chimaphile maculée au Canada serait alors de 7 à 9, si on présume que les feux de friches sont la menace plausible la plus importante et que les incendies sont supprimés.

La chimaphile maculée a été évaluée pour la première fois par le COSEPAC en 1987 comme étant « en voie de disparition ». Ce statut a été réexaminé, puis a été confirmé en 1998 et en 2000. L’espèce a été inscrite à l’annexe 1 de la Loi sur les espèces en péril (LEP)en tant qu’espèce en voie de disparition en 2004. En Ontario, l’espèce a aussi été désignée « espèce en voie de disparition » en vertu de la Loi de 2007 sur les espèces en voie de disparition, et un programme de rétablissement provincial a été rédigé (Ursic et al., 2010). En vertu de la LEVD, l’espèce et son habitat en Ontario sont protégés. Dans l’addition du gouvernement fédéral qui complète le programme de rétablissement provincial, on a aussi désigné l’habitat essentiel de cette espèce en vertu de la LEP (Environment Canada, 2015).

NatureServe (2015) attribue à la chimaphile maculée la cote G5 (non en péril; dernier examen en 2001). L’espèce est classée N5 (non en péril) aux États-Unis, N2 (en péril) au Canada, S2 (en péril) en Ontario et SX (vraisemblablement disparue) au Québec. Aux États-Unis, les cotes de conservation infranationales suivantes ont été attribuées à la chimaphile maculée : S1 – gravement en péril (Illinois), S2 – en péril (Maine, Vermont et Mississippi), S3 – vulnérable (Indiana et Arizona), S4 – apparemment non en péril (New York), et S5 – non en péril (New Jersey, Delaware, District de Columbia, Virginie, Virginie-Occidentale, Kentucky et Caroline du Nord). L’espèce n’a pas été cotée dans les 13 autres États où elle est présente.

Parmi les cinq sous-populations existantes, quatre se trouvent entièrement ou en majorité sur des terres publiques (c.-à-d., terres de la Couronne, parcs provinciaux ou aires de conservation). Ces zones sont protégées du développement, mais elles peuvent subir de nombreuses perturbations, dont la circulation de véhicules tout-terrain et le piétinement. Une partie de la sous-population de Turkey Point (site de Normandale) est sur une propriété privée qui tient lieu de camp d’été pour enfants. La sous-population de la région de Niagara, située sur un terrain privé, pourrait subir les effets d’un aménagement.

Nous souhaitons remercier Del Meidinger (coprésident du Sous-comité de spécialistes des plantes vasculaires du COSEPAC), le Sous-comité de spécialistes des plantes vasculaires du COSEPAC et de nombreux représentants des administrations concernées pour leurs commentaires sur les ébauches. Nous sommes aussi reconnaissants à Alain Filion du secrétariat du COSEPAC pour avoir créé des cartes et avoir calculé l’IZO et la zone d’occurrence. Robert Craig du CIPN de l’Ontario a fourni les données à jour sur les occurrences d’élément et des explications.

Nous voulons aussi remercier les personnes suivantes pour nous avoir procuré des renseignements utiles à la préparation du présent document :

• Secrétariat du COSEPAC, pour les renseignements sur les sources de connaissances traditionnelles autochtones, Service canadien de la faune
• Karine Beriault, biologiste des espèces en péril, ministère des Richesses naturelles et des Forêts de l’Ontario
• Gregor Beck, gestionnaire de programmes intérimaire de l’Ontario, Études d’oiseaux Canada
• Audrey Heagy, coordonnatrice de projet, réserve de conservation St. Williams
• Ron Gould, intendant des ressources, Parcs Ontario
• Jacques Labrecque, botaniste, ministère du Développement durable, de l'Environnement et de la Lutte contre les changements climatiques, Québec
• Mike Oldham, botaniste, Centre d’information sur le patrimoine naturel, ministère des Richesses naturelles et des Forêts de l’Ontario
• Wasyl Bakowsky, écologiste communautaire, Centre d’information sur le patrimoine naturel, ministère des Richesses naturelles et des Forêts de l’Ontario
• Bob Popp, Department Botanist, Natural Heritage Inventory, Vermont Department of Fish and Wildlife
• Don Cameron, botaniste/écologiste, Maine Natural Areas Program
• Ken Ursic, écologiste principal, Beacon Environmental, Guelph, Ontario
• Dan Brunton, botaniste, Brunton Consulting, Ottawa, Ontario
• Steve Young, botaniste, New York Natural Heritage Program
• Tara Kieninger, Database Program Manager, Illinois Natural Heritage Database
• Jennifer Chambers, écologiste adjointe, zone du Sud-Ouest, Parcs Ontario
• André Sabourin, consultant en botanique, Québec

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Holly Bickerton est une biologiste ayant plus de 15 ans d’expérience dans le sud de l’Ontario. Holly a obtenu un baccalauréat en sciences de l’Université McMaster (McMaster University) et une maîtrise en études environnementales de l’Université York (York University). Elle a travaillé dans les domaines de l’écologie et des espèces en péril pour le ministère des Richesses naturelles de l’Ontario et le Department of Environment and Heritage en Australie-Méridionale. Depuis 2005, elle travaille à son compte comme consultante en écologie. Holly réalise les tâches suivantes : inventaire de la faune et de la flore, cartographie des végétaux, évaluation des espèces envahissantes, suivi écologique et recherches sur les politiques. Elle a été l’auteur de deux rapports de situation du COSEPAC et de nombreux autres documents sur les espèces rares ou en péril.

Melinda Thompson a rédigé une thèse de maîtrise sur la violette pédalée (Viola pedata L.), et a plus particulièrement examiné les caractéristiques optimales du microhabitat dans les vestiges de prairie à herbes hautes de l’Ontario. En plus d’avoir travaillé sur son projet de maîtrise, elle a participé, en tant que biologiste des espèces en péril, à de nombreux projets sur ces espèces avec le ministère des Richesses naturelles de l’Ontario. Au cours des 13 dernières années, elle a été l’auteur ou a collaboré à la rédaction de rapports sur la gestion et le rétablissement de neuf espèces végétales différentes en Ontario et au Canada. Elle est membre de plusieurs équipes de rétablissement et a une vaste expérience sur les espèces rares de l’Ontario.

Aucune collection n’a été examinée lors de la préparation du présent rapport.