Couleuvre à petite tête (Thamnophis butleri) : évaluation et rapport de situation du COSEPAC2010

Photographie de la couleuvre à petite tête (Thamnophis butleri)

En voie de disparition – 2010

Table des matières

Information sur le document

Liste des figures

Liste des tableaux

Liste des annexes

Information sur le document

COSEPAC – Comité sur la situation des espèces en péril au Canada

Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut des espèces sauvages que l’on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante :

COSEPAC. 2010. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la couleuvre à petite tête (Thamnophis butleri) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. xii + 59 p.

Rapport(s) précédent(s) :

COSEPAC. 2001. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la couleuvre à petite tête (Thamnophis butleri) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. vii + 25 p.

SANDILANDS, A.P. 2001. Rapport de situation du COSEPAC sur la couleuvre à petite tête (Thamnophis butleri) au Canada, in Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la couleuvre à petite tête (Thamnophis butleri) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. Pages 1-25.

SANDILANDS, A.P. 1999. COSEWIC status report on the Butler’s garter snake Thamnophis butleri in Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. 27 p.

Note de production :
Le  COSEPAC remercie Jonathan Choquette et Daniel Noble qui ont rédigé le rapport de situation sur la couleuvre à petite tête (Thamnophis butleri) au Canada aux termes d’un contrat conclu avec Environnement Canada. Ronald J. Brooks (Ph.D.), coprésident du Sous-comité de spécialistes des amphibiens et reptiles du COSEPAC , a supervisé le présent rapport et a révisé la version anglaise.

Pour obtenir des exemplaires supplémentaires, s’adresser au :

Secrétariat du COSEPAC
a/s Service canadien de la faune
Environnement Canada
Ottawa (Ontario)
K1A 0H3

Tél. : 819-953-3215
Téléc. : 819-994-3684
Courriel
Site Web

Also available in English under the title COSEWIC Assessment and Status Report on the Butler's Gartersnake Thamnophis butleriin Canada.

Illustration/photo de la couverture :
Couleuvre à petite tête -- fournie par © Daniel W.A. Noble.

© Sa Majesté la Reine du chef du Canada, 2011.
No. de catalogue CW69-14/613-2011F-PDF
ISBN 978-1-100-97261-9

COSEPAC

Sommaire de l’évaluation

Sommaire de l’évaluation – novembre 2010

Nom commun
Couleuvre à petite tête

Nom scientifique
Thamnophis butleri

Statut
En voie de disparition

Justification de la désignation
On trouve la plupart des populations de cette espèce dans des habitats dispersés reliques de petite superficie. La plupart des populations sont isolées, ce qui les rend vulnérables aux effets génétiques négatifs liés à leur faible effectif et aux effets de la stochasticité démographique. Les récents relevés n’ont pas permis de trouver l’espèce à plusieurs sites où elle était présente auparavant. La mortalité sur les routes, la perte continue de l'habitat et la fragmentation constituent également des menaces pour cette petite couleuvre spécialiste.

Répartition
Ontario

Historique du statut
Espèce désignée « préoccupante » en avril 1999. Réexamen du statut : l'espèce a été désignée « menacée » en novembre 2001. Réexamen du statut : l'espèce a été désignée « en voie de disparition » en novembre 2010.

COSEPAC
Résumé

Couleuvre à petite tête
Thamnophis butleri

Information sur l’espèce

La couleuvre à petite tête (Thamnophis butleri) est une petite couleuvre docile, à 3 rayures longitudinales jaunes sur fond brun foncé. La couleuvre à petite tête a été décrite pour la première fois en 1889 par E.D. Cope. Comme la plupart des autres petits reptiles canadiens, cette espèce a été peu étudiée. On la confond souvent avec 2 autres espèces du genre Thamnophis présentes dans la même aire de répartition, soit la couleuvre rayée (T. sirtalis) et la couleuvre mince(T. sauritus). Mais la couleuvre à petite tête est plus courte (de 38 à 51 cm) que ces 2 espèces; elle est aussi beaucoup plus docile et ses rayures latérales ont une disposition unique. Cette dernière caractéristique facilite son identification.

Répartition

Parmi toutes les couleuvres présentes en Amérique du Nord, la couleuvre à petite tête a l’une des plus petites aires de répartition mondiale. Cette aire de répartition est éparse et confinée au sud-ouest de l’Ontario et à des parties de 4 États américains de la région des Grands Lacs (Wisconsin, Ohio, Indiana et Michigan). En Ontario, l’espèce est présente dans l’ouest des comtés d’Essex et de Lambton, entre Amherstburg et Errol, et dans des localités isolées à Skunk’s Misery (comtés de Lambton et de Middlesex), à Parkhill (comté de Middlesex) et au marais Luther (comtés de Dufferin et de Wellington). L’aire de répartition canadienne de la couleuvre à petite tête représente environ 16 % de son aire de répartition mondiale.

Habitat

Les vieux champs, les sites perturbés, les sites urbains et industriels, et les prairies d’herbes hautes constituent l’habitat caractéristique de la couleuvre à petite tête. Parmi les éléments de son habitat essentiel figure un couvert dense d’herbes ou de graminées, associé à une épaisse couche de chaume, et des vers de terre en abondance, dont elle se nourrit. On peut trouver cette couleuvre à proximité de petits plans d’eau (y compris des marais et des baissières qui s’assèchent en période estivale), dans les quelques terrains vacants (dont des terrains industriels) et les parcs des milieux urbains, et dans des reliquats de prairies d’herbes hautes. Il est difficile de trouver l’espèce dans son habitat de prédilection en dehors de la période d’accouplement; elle est donc plus souvent observée sous des roches et des débris. Bien qu’aucun site d’hibernation n’ait été directement observé au Canada, on suppose que ce serpent passe l’hiver dans les terriers de petits mammifères, des fourmilières, des matériaux de remblai lâche ou des trous d’écrevisses.

Une perte d’habitat a eu lieu dans la région de Windsor-Sarnia ces trois dernières décennies, à cause de l’urbanisation et de l’exploitation agricole. L’habitat du T. butleri à Skunk’s Misery a été perdu en raison de l’exploitation agricole et de la succession forestière, tandis que l’habitat au marais Luther pourrait s’être étendu.

Biologie

Dans le sud-ouest de l’Ontario, la couleuvre à petite tête est généralement active d’avril à octobre. L’accouplement a lieu tôt au printemps et de 8 à 10 petits naissent de juin à septembre. On estime que la couleuvre à petite tête atteint sa maturité sexuelle à 2 ans et que la durée de génération est de 4 ans. Ce reptile se nourrit surtout de vers de terre, ce qui soulève certaines questions, car cette source de nourriture n’est apparue dans son aire de répartition actuelle qu’au moment de la colonisation européenne. On ne dispose d’aucune mention des prédateurs de la couleuvre à petite tête, mais on suppose qu’elle a les mêmes prédateurs que les autres espèces du genre Thamnophis.

La majorité des couleuvres à petite tête composant une population se déplacent relativement peu. Leur rayon d’activité maximal est inférieur à 1 ha et leur distance moyenne de déplacement est de 300 m. On a observé un faible pourcentage d’individus qui se déplacent sur des distances beaucoup plus grandes.

Taille et tendances des populations

La couleuvre à petite tête est présente dans 4 « régions ». Elle peut parfois sembler localement abondante, étant facilement observée à quelques-unes de ses localités historiques. Dans la région la plus étendue, celle de Windsor-Sarnia, 32 % des localités, y compris celle où la population est la plus importante (localité 18) ont disparu ou aucune observation fiable du T. butleri n’y a été faite depuis au moins une décennie. On présume un déclin global du nombre de localités du T. butleri dans cette région, malgré la découverte de « nouvelles » localités. En 2009, on a estimé la taille de la population de 2 localités : celle-ci a été établie à 105 adultes dans la localité 22, à Windsor et à 240 adultes dans la localité 41, à Sarnia. D’importants projets d’exploitation visent les 2 sites et ils risquent d’avoir des répercussions négatives sur le T. butleri. Au marais Luther, des recherches intensives ont mené à une expansion de la zone connue pour être occupée par cette espèce. À Skunk’s Misery, l’habitat semble avoir beaucoup rapetissé et l’espèce n’a été l’objet d’aucune mention depuis plus de 2 décennies, malgré plusieurs recherches ciblées et malgré qu’elle ait été une espèce courante dans le secteur par le passé. À Parkhill, la seule mention de la couleuvre à petite tête date de 1992. Dans une cinquième région, le parc provincial Rondeau, l’espèce n’a pas été signalée depuis plus de 60 ans et elle n’y est plus présente.

Facteurs limitatifs et menaces

La répartition discontinue actuelle de la couleuvre à petite tête laisse supposer que son aire de répartition historique était beaucoup plus étendue que maintenant. Les pratiques agricoles et l’urbanisation croissante constituent les principales limites à la survie de l’espèce et ont contribué à la perte de la plus grande partie de l’habitat potentiel de la couleuvre à petite tête au Canada. L’habitat disponible diminue toujours et il se fragmente de plus en plus en petites parcelles isolées. Cette perte et cette fragmentation constantes de l’habitat constituent les principales menaces pour l’espèce. La capture illégale d’individus pour le commerce des animaux exotiques a probablement lieu dans certaines régions. Le commerce de cette espèce n’est pas courant, mais elle est capturée pour des collections personnelles. On ignore à quel point cette menace est grave. On a enregistré beaucoup d’individus tués sur les routes en Ontario, mais les effets de ces morts sur la taille des populations n’ont pas été évalués.

Importance de l’espèce

Dans l’ensemble du Canada, l’aire de répartition de la couleuvre à petite tête se limite à 4 régions situées en Ontario, ce qui représente 16 % de son aire de répartition mondiale. L’espèce observée en Ontario présente des caractères morphologiques uniques que l’on ne retrouve pas dans les populations des États-Unis. Les grandes similarités entre le T. butleri et deux autres couleuvres du même genre (T. brachystoma et T. radix) laissent penser qu’une spéciation est toujours en cours.

La couleuvre à petite tête est l’une des trois espèces de Thamnophis présentes dans le sud de l’Ontario. L’Ontario est la seule région du Canada à l’est de la Saskatchewan où on trouve trois espèces de couleuvres étroitement apparentées. Leur coexistence est donc intéressante à la fois du point de vue de la diversité biologique que pour l’occasion d’observer comment l’habitat et les ressources alimentaires se répartissent entre les espèces. Le régime alimentaire spécialisé de la couleuvre à petite tête soulève d’intéressantes questions sur les plans de l’évolution et de l’écologie.

Protection actuelle ou autres désignations de statut

La couleuvre à petite têtea été désignée espèce « en voie de disparition » par le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) et espèce « menacée » par le Comité de détermination du statut des espèces en péril en Ontario (COSSARO). Depuis 2003, elle figure sur la liste des espèces menacées en vertu de la Loi sur les espèces en péril du Canada. En 2007, l’espèce a été inscrite sur la liste des espèces menacées par le ministère des Richesses naturelles de l’Ontario (MRNO). Depuis 2008, l’espèce Thamnophis butleri est protégée en vertu de la Loi de 2007 sur les espèces en voie de disparition (ESA) de l’Ontario, mais non son habitat. Le règlement sur la protection des habitats pris en vertu de la Loi de 2007 sur les espèces en voie de disparition de l’Ontario entrera en vigueur en 2013. La chasse et le piégeage de cette espèce sont réglementés en vertu de la Loi de 1997 sur la protection du poisson et de la faune de l’Ontario. En date de 2009, environ 40 % de l’habitat de la couleuvre à petite tête en Ontario se trouvait dans des régions bénéficiant de divers degrés de protection, bien que l’exploitation qui touche les zones environnantes accentue la fragmentation des populations.

Aux États-Unis, la couleuvre à petite tête est considérée « gravement en péril » (Critically imperilled) en Indiana, « vulnérable » (Vulnerable) au Wisconsin, « apparemment non en péril » (Apparently Secure) au Michigan et elle est non classée (unranked) en Ohio. À l’échelle mondiale, la couleuvre à petite tête est classée dans la catégorie G4 (non en péril).

 

Résumé technique

Thamnophis butleri

Nom français : Couleuvre à petite tête Nom anglais : Butler’s Gartersnake

Répartition canadienne (par province / territoire / océan) : Ontario

Données démographiques

Durée d’une génération : DG = âge à la maturité + 1/ taux de mortalité annuel des adultes.
DG = 2 + 1/0,5 = 4 ans.
4 ans
Y a-t-il un déclin continu [observé, déduit ou prévu] du nombre total d’individus matures?
Les populations sont récemment disparues ou sont en déclin, et la perte actuelle et prévue d’habitat au profit de l’exploitation du territoire laisse penser que la perte d’habitat et la diminution du nombre d’individus matures se poursuivront dans l’avenir.
Oui, déclin observé, déduit et prévu
Pourcentage estimé de déclin continu du nombre total d’individus matures pendant [cinq années ou deux générations]. Inconnu
Pourcentage [observé, estimé, déduit ou présumé] de [réduction ou d’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours des [10 dernières années ou 3 dernières générations]. Inconnu
Pourcentage [prévu ou présumé] de [réduction ou d’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours de toute période de [10 ans ou 3 générations]. Inconnu, mais une réduction est hautement probable
Pourcentage [observé, estimé, déduit ou présumé] de [réduction ou d’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours de toute période de [10 ans ou 3 générations] commençant dans le passé et se terminant dans le futur. Inconnu, mais une réduction est probable car l’aménagement du territoire continue de causer la perte et la fragmentation de l’habitat.
Est-ce que les causes du déclin sont clairement réversibles et comprises et ont effectivement cessé? Comprises, mais n’ont pas cessé et probablement non réversibles.
Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures? Non

Information sur la répartition

Superficie estimée de la zone d’occurrence 10 248 km²
Indice de la zone d’occupation (IZO) 360 km²
La population totale est-elle très fragmentée?
Plus de 50 % des individus se trouvent dans de petites populations isolées et la probabilité de persistance est faible en raison des faibles effectifs et des nombreuses menaces
Oui
Nombre de « localités* »
Il existe environ 44 « localités », dont plusieurs sont probablement disparues. Toutes sont petites, beaucoup sont très isolées et presque toutes sont menacées par l’exploitation industrielle, urbaine ou agricole.
4 « régions » (41 localités dans la région de Windsor-Sarnia)
Y a-t-il un déclin continu [observé, déduit ou prévu] de la zone d’occurrence? Prévu
Y a-t-il un déclin continu [observé, déduit ou prévu] de l’indice de la zone d’occupation? Observé et prévu
Y a-t-il un déclin continu [observé, déduit ou prévu] du nombre de populations? Observé et prévu
Y a-t-il un déclin continu [observé, déduit ou prévu] du nombre de localités? Observé et prévu
Y a-t-il un déclin continu [observé, déduit ou prévu] de [la superficie ou de la qualité] de l’habitat? Observé et prévu
Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de populations? Non
Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de localités Non
Y a-t-il des fluctuations extrêmes de la zone d’occurrence? Non
Y a-t-il des fluctuations extrêmes de l’indice de la zone d’occupation? Non

* Voir la définition de « localité » au tableau 1.

Nombre d'individus matures (dans chaque population)

Population Nbre d’individus matures
Windsor-Sarnia : ? Localité 22 : 100, localité 41 : 240
Parkhill : une seule couleuvre à petite tête a été signalée à cet endroit.
Skunk’s Misery : 0 ? Aucune mention confirmée au cours des 20 dernières années et aucune observation en 2009.
Marais Luther : ?
Inconnu
Total Inconnu

Analyse quantitative

La probabilité de disparition de l’espèce dans la nature est d’au moins [20 % en 20 ans ou 5 générations, ou 10 % en 100 ans]. Sans objet

Menaces (réelles ou imminentes pour les populations ou leur habitat)

  1. Perte et fragmentation de l’habitat en raison de l’urbanisation et de l’exploitation agricole
  2. Individus tués sur la route, mais l’effet de ces pertes est inconnu
  3. La plupart des populations sont petites et isolées, ce qui les rend vulnérables à la stochasticité génétique et démographique
  4. La capture d’individus pour le commerce des animaux exotiques peut constituer une menace localisée

Immigration de source externe (immigration de l’extérieur du Canada)

Statut ou situation des populations de l’extérieur? S1, IN; S3, WI; S4, MI; non classée, OH.
Une immigration a-t-elle été constatée ou est-elle possible? Possible du Michigan, le long de la rivière Detroit, de la rivière Sainte-Claire et du delta de la rivière Sainte- Claire
Des individus immigrants seraient-ils adaptés pour survivre au Canada? Probablement, car ils vivent dans les mêmes régions climatiques
Y a-t-il suffisamment d’habitat disponible au Canada pour les individus immigrants? Probablement, car il existe des corridors d’habitat potentiel entre les habitats terrestres et les lieux d’arrivée le long du rivage
La possibilité d’une immigration de populations externes existe-t-elle? Improbable, en raison des forts courants des rivières, du manque d’habitat riverain et des routes séparant le rivage et l’habitat intérieur.

Statut existant

COSEPAC  : espèce en voie de disparition (novembre 2010)

Statut et justification de la désignation

Statut :
Espèce en voie de disparition
Code alphanumérique :
B2ab(i,ii,iii,iv,v)
Justification de la désignation :
On trouve la plupart des populations de cette espèce dans des habitats dispersés reliques de petite superficie. La plupart des populations sont isolées, ce qui les rend vulnérables aux effets génétiques négatifs liés à leur faible effectif et aux effets de la stochasticité démographique. Les récents relevés n’ont pas permis de trouver l’espèce à plusieurs sites où elle était présente auparavant. La mortalité sur les routes, la perte continue de l'habitat et la fragmentation constituent également des menaces pour cette petite couleuvre spécialiste.

Applicabilité des critères

Critère A (déclin du nombre total d’individus matures) : ne correspond pas au critère car le nombre d’individus matures est inconnu.
Critère B (aire de répartition peu étendue et déclin ou fluctuation) : correspond au critère d’espèce en voie de disparition – B2ab(i,ii,iii,iv,v) – car l’ IZO (360 km²) est inférieur au seuil fixé pour les espèces en voie de disparition, l’habitat de l’espèce est considéré comme fortement fragmenté, et un déclin soutenu est observé en b(i,ii,iii,iv,v).
Critère C (nombre d’individus matures peu élevé et en déclin) : ne correspond pas au critère car le nombre d’individus matures est inconnu.
Critère D (très petite population totale ou répartition restreinte) : ne correspond pas au critère car le nombre d’individus matures est inconnu, l’ IZO est supérieur à 20 km² et le nombre de localités dépasse 5.
Critère E (analyse quantitative) : non réalisée.

 

Préface

La couleuvre à petite tête (Thamnophis butleri) est une petite couleuvre docile dont les aires de répartition sont parmi les plus petites chez toutes les couleuvres d’Amérique du Nord. Sa présence se limite à la région des Grands Lacs, en Amérique du Nord, et au Canada, elle se trouve uniquement au sud-ouest de l’Ontario. Cette espèce est relativement peu connue des herpétologistes canadiens et elle est souvent confondue avec l’une des espèces les plus courantes du genre Thamnophis. Les données sur son aire de répartition actuelle et historique de même que l’information biologique et démographique la concernant sont par conséquent incomplètes. La couleuvre à petite tête a reçu la désignation d’espèce menacée du COSEPAC et du COSSARO en 2001. En 2009, en marge de la rédaction de la présente mise à jour, un relevé a eu lieu dans l’aire de répartition de l’espèce en Ontario pour confirmer que les populations historiques étaient toujours présentes et pour établir l’étendue de l’aire de répartition actuelle de l’espèce. Bien que la couleuvre à petite tête soit encore présente à plusieurs endroits, de nombreux sites énumérés en 2001 ont été exploités, ou bien sont la cible de projets d’exploitation ou encore n’ont produit aucun spécimen. Les principales menaces à la persistance de la couleuvre à petite tête et à son habitat sont essentiellement les mêmes que celles dont le rapport de 2001 faisait état. Ces menaces comprennent l’exploitation et l’intensification des activités agricoles, l’exploitation urbaine et industrielle et les effets négatifs, comme la dépression de consanguinité et la stochasticité environnementale et démographique, associés surtout à la vie dans de petites populations isolées. Dix ans après avoir été désignée comme espèce menacée par le COSEPAC et le COSSARO, aucune équipe de rétablissement de la couleuvre à petite tête n’a encore été mise en place en Ontario ou au gouvernement fédéral, et aucun programme de rétablissement n’a été élaboré.

Historique du COSEPAC
Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d’une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d’être évaluées selon un processus scientifique rigoureux et indépendant.

Mandat du COSEPAC
Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) détermine la situation, à l'échelle nationale, des espèces, sous-espèces, variétés et populations (importantes à l'échelle nationale) sauvages jugées en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes des groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, amphibiens, reptiles, poissons, mollusques, lépidoptères, plantes vasculaires, lichens et mousses.

Composition du COSEPAC
Le COSEPAC est formé de représentants des organismes provinciaux et territoriaux responsables des espèces sauvages, de quatre organismes fédéraux (Service canadien de la faune, Agence Parcs Canada, ministère des Pêches et des Océans et Partenariat fédéral en biosystématique) et de trois organismes non gouvernementaux, ainsi que des coprésidents des groupes de spécialistes des espèces. Le Comité se réunit pour examiner les rapports sur la situation des espèces candidates.

Définitions 2010

Espèce sauvage
Espèce, sous-espèce, variété ou population géographiquement ou génétiquement distincte d’animal, de plante ou d’une autre organisme d’origine sauvage (sauf une bactérie ou un virus) qui est soit indigène du Canada ou qui s’est propagée au Canada sans intervention humaine et y est présente depuis au moins cinquante ans.

Espèce disparue (D)
Espèce sauvage qui n’existe plus.

Espèce disparue du Canada (DP)
Espèce sauvage qui n’existe plus à l’état sauvage au Canada, mais qui est présente ailleurs.

Espèce en voie de disparition (VD)*
Espèce sauvage exposée à une disparition de la planète ou à une disparition du pays imminente.

Espèce menacée (M)
Espèce sauvage susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitants ne sont pas renversés.

Espèce préoccupante (P)**
Espèce sauvage qui peut devenir une espèce menacée ou en voie de disparition en raison de l'effet cumulatif de ses caractéristiques biologiques et des menaces reconnues qui pèsent sur elle.

Espèce non en péril (NEP)***
Espèce sauvage qui a été évaluée et jugée comme ne risquant pas de disparaître étant donné les circonstances actuelles.

Données insuffisantes (DI)****
Une catégorie qui s’applique lorsque l’information disponible est insuffisante (a) pour déterminer l’admissibilité d’une espèce à l’évaluation ou (b) pour permettre une évaluation du risque de disparition de l’espèce.

* Appelée « espèce disparue du Canada » jusqu’en 2003.
** Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000.
*** Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.
****Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».
***** Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999. Définition de la catégorie (DI) révisée en 2006.

Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999. Définition de la catégorie (DI) révisée en 2006.

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d'une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité avait pour mandat de réunir les espèces sauvages en péril sur une seule liste nationale officielle, selon des critères scientifiques. En 1978, le COSEPAC (alors appelé CSEMDC) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. Les espèces qui se voient attribuer une désignation au cours des réunions du comité plénier sont ajoutées à la liste.

Le Service canadien de la faune d'Environnement Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.

Rapport de situation du COSEPAC sur la Couleuvre à petite tête Thamnophis butleri au Canada – 2010

Information sur l’Espèce

Nom et classification

Classe : Sauropsida
Ordre : Squamates
Famille : Colubridés
Genre : Thamnophis
Espèce : Thamnophis butleri (Cope, 1889)
Nom commun :
Anglais : Butler’s Gartersnake
Français : Couleuvre à petite tête

La couleuvre à petite tête, ou Butler’s Gartersnake en anglais (Thamnophis butleri) a été décrite comme espèce distincte par E. D. Cope (1889). Elle a été nommée en l’honneur de l’un des premiers naturalistes de l’Indiana, Amos Butler (Cope, 1889; Conant et Collins, 1991; voir aussi l’annexe 4). Par la suite, Boulenger (1893) l’a considérée comme une variété de la couleuvre rayée de l’Est, le Thamnophis sirtalis. Cope (1900) lui a redonné le statut d’espèce distincte, sous le nom d’Eutaenia butleri, puis Ruthven (1908) l’a classée sous le genre Thamnophis. Smith (1949) l’a ramenée au rang de sous-espèce, sous le nom Thamnophis radix (couleuvre des plaines), et Conant (1950) l’a élevée de nouveau au rang d’espèce. On ne reconnaît au T. butleri aucune sous-espèce.

Le Thamnophis (thamn = buisson et ophi = serpent; Johnson, 1989) est l’un des 28 genres de la sous-famille des Natricinés, qui fait partie de la famille des Colubridés. Les Natricinés sont présents en Amérique du Nord, en Afrique et en Eurasie. Le Thamnophis comprend environ 30 espèces reconnues, qui se caractérisent par des rayures longitudinales (de Queiroz et al. 2002). Ces espèces sont présentes en Amérique du Nord et en Amérique centrale, du Canada au Costa Rica (Conant et Collins, 1991; Rossman et al., 1996).

Description morphologique

Le Thamnophis butleri est une petite couleuvre à 3 rayures jaunâtres, 1 dorsale et 2 latérales (longueur totale de 25 cm à 57 cm, longueur record de 69,2 cm : Wright et Wright, 1957; Burghardt, 1968; Conant et Collins, 1991; voir aussi l’annexe 4). La rayure dorsale peut aussi avoir une couleur allant du blanc au crème. Les rayures latérales occupent, en leur milieu, la rangée d’écailles 3 en remontant à partir du ventre ainsi que la moitié des rangées 2 et 4, de chaque côté. Dans certaines régions, les rayures latérales occupent, en leur milieu, la rangée d’écailles 3 ainsi que la moitié de la rangée 2 seulement. Les 3 rayures sont nettes et ont des bords bien définis. La rayure latérale est séparée du ventre blanchâtre par une large bande de couleur noisette qui borde la première rangée latérale d’écailles et les limites supérieures des écailles ventrales. La teinte de fond du dos va de noir à brun et à brun olive, et celui-ci peut présenter un quadrillage foncé le long des rayures dorsales et latérales (voir Logier, 1958 pour une illustration détaillée).

On dénombre 2 autres espèces du genre Thamnophis présentes dans l’aire de répartition du T. butleri, avec lequel il est facile de les confondre. Il s’agit de la couleuvre rayée de l’Est (T. sirtalis) et de la couleuvre mince (T. sauritus). Dans le cas du T. sauritus, les rayures latérales occupent les rangées 3 et 4, et dans le cas du T. sirtalis, les rangées 2 et 3. Le Thamnophis sauritus est plus élancé que les 2 autres espèces; de plus, il présente une tache blanche caractéristique en avant de chaque œil et sa queue est beaucoup plus longue. Le Thamnophis sirtalis a une tête plus grosse et présente un motif plus variable que le T. butleri (par exemple, le T. sirtalis ne possède pas toujours une rayure dorsale nette, tandis que tous les T. butleri sans exception présentent cette caractéristique).

Les seules variantes morphologiques de cette espèce ont été observées en Ontario. Ces variantes comprennent le mélanisme (signalé uniquement à Amherstburg : Catling et Freedman, 1977; J. Larson, comm. pers., 2009), l’albinisme (signalé à Windsor : Reid, 1985; P. Pratt, obs. pers., 1985), de larges écarts dans le nombre des écailles, dans la région de Windsor-Sarnia (Planck et Planck, 1977) et des individus, au marais Luther, dont le nombre des écailles est équivalent à celui du Thamnophis brachystoma (Schueler et Westell, 1975). Cette dernière espèce a une aire de répartition mondiale minuscule, n’étant présente que dans le nord-ouest de la Pennsylvanie et le sud-ouest de l’État de New York (Harding, 1997). Comme le T. butleri, le T. brachystoma se nourrit presque exclusivement de vers de terre.

Le Thamnophis butleri fait partie d’un complexe nord-américain qui comprend 2 autres espèces étroitement apparentées : le T. radix et le T. brachystoma. Le Thamnophis butleri occupe le centre géographique de ce complexe. À mesure que ces 3 espèces se succèdent d’est en ouest, on note une gradation croissante de leur domaine vital, de leur taille, de leurs marques dorsales, de l’éclat de leur rayure dorsale, du nombre de leurs écailles et de la longueur de leur tête (Ruthven, 1908; Smith, 1945; Smith, 1949; Conant, 1950; Rossman et al., 1996). Certaines de ces tendances s’expriment également au sein des populations de T. radix et de T. butleri (Ruthven, 1904; idem, 1908; Davis, 1932), comme en témoignent les descriptions d’individus du marais Luther (voir la section Unités désignables).

Schmidt (1938) a émis l’hypothèse que le T. butleri dériverait d’une population de T. radix, dont l’aire se serait étendue vers l’est au cours d’une période interglaciaire antérieure à la glaciation du Wisconsinien. Cette théorie est appuyée par Rossman et al. (1996) selon qui le T. butleri est probablement l’ancêtre du T. brachystoma. À l’aide de 4 gènes d’ADN mitochondrial, de Queiroz et al. (2002) ont montré que le T. radix et le T. butleri sont très fortement apparentés l’un à l’autre et que tous 2 sont frères du T. brachystoma. Les données indiquent que ces 3 espèces forment un clade bien documenté (de Queiroz et al., 2002) (voir la section Description génétique ci-après).

Description génétique

En date de 2010, 2 études génétiques du T. butleri étaient en cours, une examinant son histoire phylogéographique à la grandeur de son aire de répartition (J. Placyk, comm. pers., 2009) et l’autre portant sur la structure génétique des populations canadiennes(Noble, Choquette et Brooks, données inédites). La première étude a établi un total de 36 haplotypes uniques de la NADH-déshydrogénase (ND2) mitochondriale dans toute l’aire de répartition du T. butleri aux États-Unis, dont 4 étaient présents uniquement dans des spécimensduMichigan (J. Placyk, comm. pers., 2009).

L’étude canadienne avait pour but de déterminer si la variation morphologique observée dans le marais Luther indique la présence de l’espèce étroitement apparentée, le Thamnophis brachystoma (Schueler et Westell, 1975; Planck et Planck, 1977; Harding, 1997). Des données génétiques préliminaires réfutent cette hypothèse; des individus trouvés en 2009 chez qui le nombre d’écailles correspond à celui du T. brachystoma présentent tous un seul halotype d’ADN mithocondrial ND2, identique chez tous les T. butleri examinés dans tout le reste de l’Ontario. Celui-ci correspond à l’un des haplotypes (no 33) trouvés par l’équipe de Placyk. Dans l’étude menée par Placyk aux États-Unis, cet haplotype n’était présent que dans l’est du Michigan et dans le nord de l’Ohio. Il semble que le T. butleri, le T. radix et le T. brachystoma forment un clade, leurs haplotypes se présentant en trois groupes : le T. butleri de l’Ontario et du Michigan; tous les autres T. butleri, le T. radix et leurs hybrides; et le T. brachystoma (J. Placyk, données inédites).

De plus, 7 locus microsatellites de l’ADN ont aussi été utilisés pour examiner la possibilité d’une introgression d’ADN mitochondrial entre le T. butleri et le T. brachystoma et pour mieux comprendre la structure génétique des espèces en Ontario. L’analyse de ces données à l’aide de tests bayésiens d’assignation ne soutient pas l’hypothèse selon laquelle les couleuvres du marais Luther sont de 2 espèces. Si le T. brachystoma existe dans le marais Luther, il s’ensuit que 2 groupes génétiquement distincts doivent y être présents. Toutefois, les données sur les locus microsatellites donnent à penser que tous les individus du marais Luther font partie d’une seule et même population, génétiquement distincte du T. butleri présent dans le reste du Canada. Ainsi, les données sur l’ADN nucléaire indiquent une certaine structure génétique dans les populations ontariennes de T. butleri (D. Noble, J. Choquette, données inédites). Les analyses préliminaires appuient l’hypothèse selon laquelle il existerait au moins 3 ou 4 populations génétiquement distinctes. La population du marais Luther semble assez distincte, tandis que les espèces présentes dans les régions de Windsor et de Sarnia, bien que différentes, ont souvent des génomes mélangés.

Unités désignables

Le marais Luther représente une région d’intérêt à de nombreux égards, notamment en ce qui a trait à la question des unités désignables. Il existe des données qui permettent de considérer les individus du marais Luther comme une unité désignable distincte de celles de la région de Windsor-Sarnia. Cette distinction est plausible en raison de l’isolement de la population du marais Luther par rapport aux autres populations, des caractéristiques génétiques et morphologiques uniques de la population de T. butleri du marais Luther, et du fait que le marais Luther et les localités du reste de l’Ontario font partie d’écorégions différentes. Le marais Luther est situé à une distance de 128 km à 175 km au nord des populations de Parkhill, Windsor et Sarnia. Toute expansion pouvant entraîner un mélange des populations du sud et du nord est donc très peu probable. Cette absence d’expansion expliquerait les différences morphologiques et génétiques entre les populations du marais Luther et celles du reste de l’Ontario.

Avant 2009, des données laissaient penser que les couleuvres du marais Luther se distinguaient, par leur morphologie, des couleuvres à petite tête présentes ailleurs au Canada (Harding, 1997). Une telle allégation laisse assez perplexe parce que certains individus du marais Luther, croyait-on, avaient une morphologie conforme à celle du T. brachystoma, espèce étroitement apparentée que l’on trouve uniquement dans les États de New York et de la Pennsylvanie. Le Thamnophis brachystoma se différencie du T. butleri par le nombre moins élevé de ses rangées d’écailles infralabiales (6) et de ses rangées d’écailles au milieu du corps (17-17-17; zones antérieure-milieu du corps-dorsale-postérieure) (Smith, 1945). De nombreux auteurs (Schueler et Westell, 1975; Sandilands, 1984; Oldham et Sandilands, 1986; Harding, 1997) ont noté la morphologie unique des individus du marais Luther; celle-ci est importante parce qu’elle atténue la distinction entre ces 2 espèces. Bien qu’il existe une variabilité du nombre de rangées d’écailles chez des individus d’autres parties de l’Ontario, cette variabilité est plus courante dans le marais Luther qu’ailleurs. Par exemple, 75 spécimens du marais Luther ont été analysés par Campbell et Sandilands (données inédites, date inconnue), soit 45 adultes et 30 jeunes. D’après le nombre des écailles dorsales, 44 % des adultes (60 % de jeunes) répondaient à la description du T. butleri, 16 % des adultes (7 % de jeunes) étaient des T. brachystoma, et 40 % des adultes (33 % de jeunes) étaient entre les deux (les données combinées pour les adultes et les jeunes indiquaient 51 % de T. butleri, 12 % de T. brachystoma et 37 % d’intermédiaires). Noble et Choquette (données inédites, 2010) ont constaté des variations semblables dans les nombres d’écailles.

Une variation importante dans les marqueurs d’ADN nucléaire a aussi été constatée d’une région à l’autre (D. Noble, J. Choquette, données inédites). Des tests d’assignation bayésiens effectués sur 7 locus microsatellites de l’ADN ont permis de clairement différencier les individus de la population du marais Luther de ceux des populations de Windsor-Sarnia, avec des valeurs FST très significatives, allant de 0,15 à 0,20 (Noble et al., données inédites, 2010). De plus, un grand nombre d’allèles privés (de 1 à 5 allèles par locus) a été constaté à 5 des 7 locus étudiés dans les populations du marais Luther. Malgré des différences relativement importantes de l’ADN nucléaire, on ne note aucune variation mitochondriale parmi les individus des populations ontariennes (voir Description génétique). Cette différence entre les microsatellites et l’ADN mitochondrial pourrait être le signe d’une colonisation rapide de l’Ontario après le retrait des glaciers. Un phénomène semblable est observé aux États-Unis, où il existe peu de variation mitochondriale dans la plupart des populations du Michigan (Placyk et al., 2010, soumis pour examen).

En résumé, les couleuvres à petite tête du marais Luther sont complètement isolées de toutes les autres populations existantes en Ontario, et elles occupent une écorégion différente, sur la carte des écorégions des amphibiens et des reptiles (Grands Lacs/Saint-Laurent, et l’écorégion carolinienne pour le reste de l’espèce). Les individus du marais Luther ont des allèles microsatellites d’ADN uniques et une morphologie unique (c.-à-d. un nombre d’écailles différent par rapport aux individus de la région de Windsor-Sarnia). De plus, ces deux écorégions sont sujettes à des menaces différentes (voir Menaces et facteurs limitatifs). Par contre, les deux régions se situent dans l’écorégion des plaines des Grands Lacs des aires écologiques nationales du COSEPAC, il n’y a pas de variation de l’ADNmt dans les populations de l’Ontario et les nombres d’écailles ne semblent pas être catégoriquement uniques aux populations du marais Luther. D’après ces indicateurs contradictoires, la couleuvre à petite tête est considérée comme une seule unité désignable, jusqu’à ce que des faits plus probants permettent de clarifier la question.

Répartition

Aire de répartition mondiale

Le Thamnophis butleri est présent seulement en Amérique du Nord, plus précisément dans le sud de l’Ontario, le sud-est du Wisconsin, l’Indiana, l’Ohio et la basse péninsule du Michigan (figure 1). L’aire de répartition mondiale de cette espèce est estimée entre 20 000 et 200 000 km² (Nature Serve, 2009). L’espèce est irrégulièrement répartie dans cette aire, mais elle est particulièrement abondante à certains endroits (Conant, 1951; Conant et Collins, 1991; Rossman et al., 1996). La répartition éparse de cette espèce serait une indication qu’elle occupe les restes d’un couloir de prairies qui aurait existé dans la région des Grands Lacs et, peut-être, à l’est, il y a de 5 000 à 7 000 ans, durant l’altithermal (Schmidt, 1938; Smith, 1957; Bleakney, 1958).

Figure 1. Aire de répartition mondiale de la couleuvre à petite tête (Thamnophis butleri). (NatureServe, 2009).

Carte de l’aire de répartition mondiale de la couleuvre à petite tête.

Aire de répartition canadienne

Toute l’aire de répartition canadienne du T. butleri se limite à deux à quatre régions géographiquement isolées du sud-ouest de l’Ontario (figure 2, tableau 1). Il convient de noter l’existence d’un certain nombre de mentions contestées ou non confirmées du T. butleri à l’extérieur de ces régions ou dans des localités particulières à l’intérieur de ces régions. La décision d’accepter ou de rejeter ces mentions comme témoignant de l’aire de répartition canadienne de cette espèce se fonde sur la preuve établie à l’annexe 2. Une des localités acceptée à l’extérieur des régions existantes est le parc provincial Rondeau. Il semble que des spécimens de couleuvre à petite tête y ont été capturés en 1940, mais aucun n’a été signalé depuis. L’espèce n’est certainement plus présente au parc provincial Rondeau, et dans le présent rapport, le T. butleri est considéré comme disparu à ce site (voir l’annexe 5, carte 1).

La zone d’occurrence a été établie à 10 248 km², à l’aide d’un polygone sans angles concaves comprenant toutes les localités connues où l’espèce peut encore être présente. L’indice de la zone d’occupation (IZO) a été déterminé d’après la superficie recouverte par une grille à mailles de 90 2 x 2-km² placée sur toutes les localités acceptées. Cet IZO était de 360 km². L’aire de répartition canadienne du T. butleri est évaluée à 16 % (+/- 15 %, annexe 3) de son aire de répartition mondiale totale. Les détails concernant chaque région sont donnés ci-après.

Windsor-Sarnia (comtés d’Essex, de Chatham − Kent, de Lambton)

Cette région se compose de localités éparses du T. butleri situées à moins de 10 km de la rivière Detroit, du lac Sainte-Claire, de la rivière Sainte-Claire et du lac Huron, d’Amherst Point à Errol. L’espèce a été signalée une première fois ici par Campbell (1971a) et la région a été l’objet d’importantes études dans les années 1970 (Planck et Planck, 1977; Freedman et Catling, 1978). L’IZO pour cette région est de 292 km². Il est à noter que la plupart des populations entre Windsor et Sarnia ont été perdues (voir l’annexe 5).

Skunk’s Misery (comtés de Middlesex et de Lambton)

Cette région se compose de plusieurs lieux de capture à l’intérieur d’un complexe de forêts et de terrains humides situé entre Chatham et London. La présence de l’espèce a été signalée à cet endroit en 1938 (Logier, 1939a). Il s’agissait alors du premier T. butleri observé en Ontario (bien qu’un spécimen mal identifié eut déjà été signalé ailleurs dans la province; voir la discussion à l’annexe 2). L’IZO de cette région est de 28 km², en supposant que la couleuvre à petite tête y soit toujours présente.

Marais Luther (comtés de Dufferin et de Wellington)

Cette région se compose de plusieurs lieux de capture à l’intérieur d’un complexe de marais et de terres humides situé au nord de Guelph. Les localités sont désignées par certains observateurs « marais Luther Ouest » et par d’autres « marais Luther Est ». Elles ont été regroupées pour les besoins de la présente étude. Schueler et Westell (1975) ont été les premiers à signaler la présence du T. butleri dans la région. L’IZO pour cette région est de 36 km².

Parkhill (comté de Middlesex)

Cette région se compose d’un lieu de capture au nord-ouest de la ville de Parkhill, où un seul individu a été signalé en 1992. L’IZO pour cette région est de 4 km².

Figure 2. Aire de répartition canadienne de la couleuvre à petite tête (Thamnophis butleri). Les régions en noir renferment des localités/lieux de capture ou l’espèce existe (Windsor, Sarnia, marais Luther) ou existe vraisemblablement, bien qu’aucune couleuvre à petite tête n’y ait été trouvée lors des recherches de 2009 (PNWI). La couleuvre à petite tête a disparu du parc provincial Rondeau et plusieurs sites ont été perdus entre Windsor et Sarnia, le long du rivage du lac Sainte-Claire. De même, le développement a causé la perte de certaines localités dans des zones de Windsor et de Sarnia où l’espèce était présente. Aucune couleuvre à petite tête n’a été observée à Skunk’s Misery de 1989 à 2009, malgré plusieurs recherches ciblées. Une seule a été observée à Parkhill (1992), mais aucune recherche n’a été effectuée en 2009. (Carte reproduite avec la permission de J. Choquette et D. Noble, 2010).

Carte de l’aire de répartition canadienne de la couleuvre à petite tête, illustrant les zones abritant des populations existantes ou vraisemblablement existantes, ainsi que des zones où les populations sont disparues.
Tableau 1.  Localités** de la couleuvre à petite tête (Thamnophis butleri) dans tout le sud-ouest de l’Ontario. J. Choquette et D. Noble se sont rendus sur place en 2009. L’annexe 1 contient les références pour chaque localité. Abréviations utilisées : ZINS = Zone d’intérêt naturel et scientifique, AC = Aire de conservation, ENE = est-nord-est, ZE= Zone écosensible, SO = sud-ouest, S= sud. Tableau dressant une liste des 47 localités où la présence de la couleuvre à petite tête a été enregistrée dans le sud-ouest de l’Ontario.
Windsor- Sarnia      
Localité (comté) Dernière mention vérifiée avant le travail sur le terrain de JDC/DWN Visité en 2009 T. butleri signalé (07-09)
Localité 1. (ESSEX) 2006 X X
Localité 2. (ESSEX) 1992 X X
Localité 3. (ESSEX) * 2006 X X
Localité 4. (ESSEX) 2008   X
Localité 5. (ESSEX) 1985 X X
Localité 6. (ESSEX) 1988 X X
Localité 7. (ESSEX)  1976 X  
Localité 8. (ESSEX) 1986 X  
Localité 9. (ESSEX) 1984 X  
Localité 10. (ESSEX) 1977 X X
Localité 11. (ESSEX) 1996    
Localité 12. (ESSEX) 1986  
Localité 13. (ESSEX) 1996 X  
Localité 14. (ESSEX) 1996 X  
Localité 15. (ESSEX) 2006 X X
Localité 16. (ESSEX) 2007 X X
Localité 17. (ESSEX) 1977 X  
Localité 18. (ESSEX) 1977 X  
Localité 19. (ESSEX)* 2009 X X
Localité 20. (ESSEX)* 2009   X
Localité 21. (ESSEX) 2008 X X
Localité 22. (ESSEX)* 2008   X
Localité 23. (ESSEX)* 2009   X
Localité 24. (ESSEX)* 2007   X
Localité 25. (ESSEX) 1987 X X
Localité 26. (ESSEX) 1987 X X
Localité 27. (ESSEX) 1986 X X
Localité 28. (ESSEX) 2008 X X
Localité 29. (KENT) 1881    
Localité 30. (LAMBTON) 1977 X X
Localité 31. (LAMBTON) 1982 X X
Localité 32. (LAMBTON) 2008 X X
Localité 33. (LAMBTON) 1986    
Localité 34. (LAMBTON)* 2008   X
Localité 35. (LAMBTON) 1986 X X
Localité 36. (LAMBTON) 1977  
Localité 37. (LAMBTON) 1977  
Localité 38. (LAMBTON) 1982 X  
Localité 39. (LAMBTON) 1982  
Localité 40. (LAMBTON) 2001    
Localité 41. (LAMBTON) 2008 X X
Localité 42. (LAMBTON) 1982  
Localité 43. (LAMBTON) 1986    
Localité 44. (LAMBTON) 1990 X  
Skunk’s Misery      
Localité 45. (MIDDLESEX/LAMBTON) 1989 X  
Marais Luther      
Localité 46. (WELLINGTON/DUFFERIN) 2006 X X
Parkhill      
Localité 47. (3,8 km au NNO de Parkhill) 1992    

* Indique de nouvelles localités jamais mentionnées auparavant dans la littérature.
Indique des localités ne contenant plus d’habitat du T. butleri (en raison de l’urbanisation) d’après des photographies aériennes ou des visites sur place, ou dont une importante partie de l’habitat a été détruit.

** La liste des occurrences du tableau 1 est fondée sur la définition de « localité » selon l’Union internationale pour la Conservation de la Nature (UICN, 2010), selon laquelle une « localité » est une zone particulière du point de vue écologique et géographique dans laquelle un seul phénomène menaçant peut affecter rapidement tous les individus du taxon présent. Outre les menaces, la distance, la séparation géographique et la connectivité perçue de l’habitat entre groupes de lieux de capture (un lieu de capture est défini comme un endroit particulier où un individu a été vu ou capturé, d’après les données du RHO/CIPN et les observations des spécialistes de l’espèce) ont été prises en compte. Cette méthode de recensement a été choisie parce qu’elle offre une vue plus exhaustive des menaces actuelles et des disparitions possibles que la méthode « occurrence d’élément ».

Habitat

Besoins en matière d’habitat

L’habitat de la couleuvre à petite tête a été décrit comme étant constitué principalement de prairies couvertes d’herbes denses, notamment de prairies d’herbes hautes, de la lisière de fossés, de marais s’asséchant en période estivale ou d’autres petits plans d’eau (Logier, 1939a; Planck et Planck, 1977; Conant et Collins, 1991; DRIC, 2008; Logier, 1939a; F.W. Schueler, données inédites). Au marais Luther et à Parkhill, on trouve le T. butleri dans de vieux champs envahis par les broussailles et les jeunes arbres (C. Campbell et A. Sandilands, données inédites). Dans la région de Windsor-Sarnia, le T. butleri est présent dans de petits parcs et des lieux abandonnés des zones urbaines (voir Wright et Wright, 1957 et Rossman et al., 1996 pour un résumé de l’habitat du T. butleri dans toute son aire de répartition).

Près de la moitié des sites de Windsor-Sarnia (9/19, 47 %) où le T. butleri a été observé par Choquette et Noble pendant leur relevé de 2009 sont considérés comme des zones industrielles/urbaines (terrains industriels vacants, carrières et lieux d’enfouissement de déchets, corridors ferroviaires désaffectés/en activité, ou sites de dragage). Le reste des sites étaient classés soit dans la catégorie des zones rurales/agricoles (5/19, 26 %) soit dans celle des prairies d’herbes hautes (5/19, 26 %). Dans toutes les régions, la majorité des observations du T. butleri ont eu lieu dans des zones industrielles/urbaines (106/180, 59 %). Les autres ont eu lieu dans des prairies d’herbes hautes/prés/terrains marécageux (56/180, 31 %) et dans des zones rurales/agricoles (18/180, 10 %). Bien qu’une activité de recherche équivalente (101,87, 111,48 et 97,81 heures-personnes, respectivement) ait été consacrée à chacun de ces 3 types d’habitat, il est possible que les recherches aient connu plus de succès sur les sites industriels en raison de la plus forte présence d’objets servant d’abris aux couleuvres. Aussi, les couleuvres sont beaucoup plus difficiles à capturer dans les prairies d’herbes hautes à végétation dense, recouvertes d’une épaisse couche de chaume.

La mise en place d’abris artificiels augmente la probabilité de rencontrer des T. butleri (Sandilands, 1988b; Johnson, 1989). Les Thamnophis butleri se trouvent facilement, seuls ou en petits groupes, sous divers types de matériaux, y compris des roches, du béton, des panneaux de contreplaqué, des bardeaux de toiture, des boîtes de conserve, de vieux tapis, du caoutchouc, du carton et des nappes de fibre de verre. Planck et Planck (1977) ont amélioré leur taux de capture à Windsor en disposant des bardeaux pouvant servir d’abri, après avoir observé que les couleuvres se prélassent sur les bardeaux et rampent dessous pour chasser les vers de terre. À Amherstburg, des couleuvres ont été trouvées sous des roches et des débris, dans une ancienne carrière (Catling et Freedman, 1980b). Après l’émergence du printemps, il est en effet pratiquement impossible de trouver la couleuvre à petite tête dans son habitat de prédilection à moins qu’il y ait des débris sous lesquels elle peut s’abriter.

Même si la présence de débris naturels et artificiels améliore la probabilité de trouver le T. butleri, ceux-ci ne constituent pas un élément essentiel de l’habitat de la couleuvre à petite tête, car l’espèce est souvent présente dans des zones où se trouvent peu de débris. Les éléments qui paraissent essentiels sont une végétation herbacée dense et une épaisse couche de chaume provenant de la végétation morte des années antérieures. On peut penser que la couleuvre à petite tête était à l’origine une espèce des prairies dominées par le barbon de Gérard (Schizachyrium scoparium) et le barbon à balais (Andropogon scoparius) et qu’elle est demeurée commune dans les reliquats de ce type de prairie du sud-ouest de l’Ontario. Mais les herbes indigènes ne semblent pas être un facteur limitatif pour l’habitat. Au marais Luther, l’espèce est commune dans les secteurs où domine le brome inerme (Bromus inermis) (Sandilands, 2001). Aussi, dans beaucoup des localités de Windsor-Sarnia, le T. butleri était abondant dans des zones dominées par des herbes non indigènes non fauchées (Choquette et Noble obs. pers, 2009; J. Kamstra, comm. pers., 2009). Ecologistics Limited LGL a effectué en 1976 un relevé complet de la végétation associée à cette espèce dans la localité 18. Outre une végétation herbacée dense et un chaume épais, le T. butleri a aussi besoin d’un habitat favorable pour hiberner.

En Ontario, on ne sait pas quel type d’abri la couleuvre à petite tête recherche pour passer l’hiver. À Windsor, des travaux lancés en 2009 cherchent à mettre en lumière la relation entre la densité de trous d’écrevisse et les captures saisonnières du T. butleri. Le but est de déterminer si le T. butleri hiberne dans les champs affichant de fortes densités de trous d’écrevisses (W. King, comm. pers., 2009). Au Michigan, le T. butleri hiberne aux mêmes endroits que d’autres espèces de couleuvres, comme les terriers de petits mammifères, les fourmilières et, croit-on, les trous d’écrevisses (Carpenter, 1953). Des Thamnophis butleri ont été signalés à une profondeur de 35,6 cm à 68,6 cm dans une fourmilière excavée (Carpenter, 1953). De plus, 70 % de ces individus ont été trouvés à une profondeur de 50,8 cm à 58,4 cm. Au Wisconsin, un T. butleri hibernait sur la face sud d’un talus. En Ohio, un T. butleri a été vu mettant bas dans les digues rocheuses du rivage du lac Érié avec des T. sirtalis, des couleuvres d’eau (Nerodia sipedon) et des couleuvres fauves de l’Est (Pantherophis gloydi) (Rossman et al., 1996).

Tendances en matière d’habitat

Par le passé, les prairies d’herbes hautes et les savanes de chênes représentaient 90 millions d’hectares de terre au centre des États-Unis, et au sud de l’Ontario et du Manitoba au Canada. Aujourd’hui, elles n’occupent plus que 1,5 million d’hectares de leur ancienne aire de répartition (Tallgrass Ontario, 2009). En Ontario, les prairies d’herbes hautes et les savanes recouvraient jadis 1 000 km² de territoire (Tallgrass Ontario, 2009). Celui-ci s’est rétréci à 30 km² (3 % de sa superficie historique) de petites parcelles isolées par l’urbanisation, l’agriculture et la mauvaise gestion (Tallgrass Ontario, 2009). L’habitat de prairies d’herbes hautes et de savanes de chênes est donc gravement en péril en Ontario (Bakowsky, 1995). La figure 3 montre l’aire de répartition historique des prairies d’herbes hautes et des savanes, avec les reliquats existants. Toutes les localités connues de la couleuvre à petite tête coïncident avec ces reliquats, sauf le marais Luther, qui est situé à l’ouest de la prairie d’origine (voir à la figure 2 l’emplacement du marais Luther).

Figure 3. Répartition des prairies d’herbes hautes et des savanes de chênes dans le sud-ouest de l’Ontario. Il convient de noter que le marais Luther (voir à la figure 2 son emplacement) est situé à l’ouest des zones ombragées représentant les prairies d’herbes hautes. Source : adapté de Bakowsky, 1993, Environnement Canada.

Carte illustrant la répartition des prairies d’herbes hautes et des savanes de chênes dans le sud-ouest de l’Ontario. Le marais Luther (indiqué sur la carte de la figure 2) est situé à l’ouest de la présente répartition.

Depuis 3 décennies, les prairies d’herbes hautes et les savanes de chênes subsistant dans le sud-ouest de l’Ontario sont remplacées ou isolées par l’exploitation résidentielle, témoignant du déclin de l’habitat du T. butleri depuis le milieu des années 1970. Des 28 localités connues de la couleuvre à petite tête situées dans le comté d’Essex, 4 (14 %) ont disparu à cause de l’exploitation (localités 8, 12, 17, 18) (tableau 1), 3 (11 %) sont directement menacées par des projets d’exploitation (localités 14, 22, 28; tableau 1) et 6 (21 %) seront vraisemblablement davantage isolées par l’exploitation future des environs (localités 11, 15, 19, 20, 21, 23; tableau 1). S’ensuivront la perte, la perte prévue ou la dégradation d’une grande partie (46 %) des localités connues du T. butleri dans le comté d’Essex, d’ici 10 à 20 ans. Les 3 localités protégées les plus importantes de la région (localités 21, 15 et 19) sont situées à proximité d’un habitat non protégé qui est la cible d’une exploitation ou de projets d’exploitation qui risquent d’accentuer la perte ou l’isolement de parcelles d’habitat favorable. Par exemple, on s’attend à ce qu’un habitat important du T. butleri situé près de la localité 21 soit détruit pour permettre le prolongement d’une promenade à plusieurs voies et la construction d’un nouveau pont dans la ville de Windsor (passage international de la rivière Detroit).

Des déclins d’habitat semblables ont été observés dans le comté de Lambton. Le Thamnophis butleri a bénéficié jusque dans les années 1970 d’un vaste habitat dans la ville de Sarnia (H. Casbourn, C. Campbell, A. Harris et R. Ferguson, comm. pers., 2009). Des 15 localités connues du comté de Lambton, 4 (27 %) ont été détruites par des travaux d’exploitation (tableau 1 : localités 36, 37, 39, 40) et 1 (7%) est directement menacée par des projets d’exploitation (localité 41; tableau 1). D’où la perte et la perte prévue de 34 % des localités connues du T. butleri dans le comté de Lambton d’ici 5 à 10 ans.

Dans la localité 44, l’habitat de savanes et de prairies existe encore, mais il est en déclin, tant par sa qualité que par son étendue (Bowles, 2005). De 1972 à 1998, la superficie de l’habitat de prairies situé sur le territoire de la Première nation Walpole Island (PNMI) est passée de 730 ha à 470 ha (Crow et al., 2003). La perte de prairies et de savanes sur ce territoire résulte de l’exploitation agricole et résidentielle, et de la succession forestière due à la rareté des incendies de forêt.

Il est possible qu’un nouvel habitat apparaisse dans certaines régions urbaines, à la faveur de la transformation des forêts en habitat de végétation herbacée et de la naturalisation spontanée de sites industriels abandonnés. À Windsor, par exemple, un ancien corridor ferroviaire (transformé en sentier pédestre) et les sites industriels adjacents naturalisés servent d’habitat au T. butleri. Aussi, il est possible que de nouvelles localités de T. butleri autrefois inconnues soient découvertes dans l’avenir, ce qui « augmentera » effectivement l’habitat apparent. Par exemple, dans le comté d’Essex, 6 localités (21 %) étaient considérées comme « nouvelles » en 2009, comparativement à 2001 (tableau 1). La plupart de ces localités étaient petites (de 4 à 12 ha, et aucune n’avait plus de 100 ha de superficie).

À Skunk’s Misery, la succession végétale vers une forêt mature a vraisemblablement progressé depuis les premières captures. L’habitat historique a été décrit par Logier (1939a) comme un terrain plat surtout recouvert de feuillus de seconde venue et de broussailles, comptant aussi des clairières et des pâturages. En date de 2009, le paysage était caractérisé par un vaste complexe d’habitat forestier protégé (1 200 ha et plus; CNC, 2009) entouré d’une matrice de parcelles de culture intensive et de petites forêts. La succession forestière locale est probablement à l’origine d’une réduction importante de l’habitat du T. butleri dans cette localité. Dans le voisinage des lieux de capture historiques, l’habitat continue de se présenter surtout sous la forme d’étroits couloirs naturalisés le long des routes, de corridors ferroviaires, d’un champ de tir et de lisières de fossés agricoles (J. Choquette et D. Noble, obs. pers., 2009). Il semble y avoir peu ou pas de parcelles assez grandes pour servir d’habitat au T. butleri (c.-à-d. terrains évolutifs, prés, lisières de forêt herbacées). Aussi, la transition entre le champ agricole et la forêt est souvent très abrupte, sans zone herbacée. Finalement, l’enlèvement de débris et d’objets pouvant servir d’abris qui se pratique depuis 1981 à Skunk’s Misery (F.W. Schueler, comm. pers., 2009) et l’insuffisance d’habitat propice (J. Choquette, obs. pers., 2009) ont rendu la recherche du T. butleri difficile et vaine ces dix dernières années.

Choquette et Noble n’ont pas fait de recherche du T. butleri à Parkhill en 2009 et aucune tendance en matière d’habitat n’est mentionnée ici. Selon l’unique mention faite par le CIPN (1992) dans cette région, un « vieux champ » était le milieu dans lequel un unique spécimen a été observé.

Des 4 régions, le marais Luther est unique en ce que l’habitat de vieux champs, propice au T. butleri, a augmenté grâce à l’acquisition par la Grand River Conservation Commission du territoire agricole environnant, au début des années 1950. Avant la création du lac Luther, d’une superficie de 475 ha, par la mise en place d’un ouvrage de retenue sur la rivière Grand, la zone était principalement constituée de marais tourbeux et de fourrés marécageux entourés de terres agricoles (M. Oldham, comm. pers., 2010). La région offre littéralement des milliers d’hectares d’habitat potentiellement favorable (A. Sandilands, comm. pers., 2009) avec une abondance de prés et de terrains broussailleux expressément gérés pour attirer le gibier à plumes (Grand River Conservation Authority, 2007). Nombre de vieilles maisons de ferme et de fondations de granges en pierre ont été laissées éparpillées dans toute l’aire de conservation, ce qui crée plusieurs lieux d’hibernation potentiels. Aussi, des brûlages dirigés ont lieu chaque année sur les îles du marais pour favoriser un habitat ouvert, et la remise en état de la terre agricole se poursuit (R. Bell, comm. pers., 2009). Ces pratiques sont susceptibles d’accroître l’habitat du T. butleri dans la région. Cela étant, l’insuffisance de données sur la répartition locale de cette espèce (voir la section Abondance) et le caractère fragmenté des occurrences observées rendent hasardeuse toute tentative d’associer directement la présence d’un habitat potentiel au marais Luther avec la présence ou l’abondance du T. butleri.

Protection et propriété

C’est au marais Luther que l’habitat du T. butleri est le mieux protégé. Il s’agit en effet d’une aire de conservation et d’une aire provinciale de gestion de la faune, gérée par la Grand River Conservation Authority et le ministère des Ressources naturelles de l’Ontario (MRNO). La gestion du gibier d’eau au marais Luther favorise la préservation d’un habitat ouvert, qui est l’habitat de prédilection du T. butleri. L’IZO connu au marais Luther est de 36 km² (10 % de l’IZO total de 360 km²). Toutefois, le lac Luther forme une grande partie de la zone de gestion, et le plan de gestion est fortement axé sur la création d’un habitat pour les canards et d’autres espèces de gibier à plumes (Grand River Conservation Authority, 2007).

À Skunk’s Misery, la majorité du complexe forêts-terres humides appartient à des organismes publics, soit le comté de Middlesex (géré par le MRNO) et la Lower Thames Valley Conservation Authority. Mais les objectifs de la gestion, ici, sont de favoriser des conditions propices à des forêts intérieures, mais contraires à l’habitat du T. butleri. L’habitat ouvert que préfère le T. butleri dépendra vraisemblablement du maintien d’aires dégagées sur les terrains privés adjacents (corridors ferroviaires, bords des routes et zones déblayées à des fins résidentielles, récréatives ou agricoles). L’IZO à Skunk’s Misery est de 28 km² (7,8 % de l’IZO total) et il est fondé sur des mentions historiques, car les relevés récents (dont ceux de 2001 et de 2006) dans cette région n’ont pas eu de succès (F.W. Schueler, comm. pers., 2009; Choquette et Noble, 2009).

À Parkhill, la propriété et la qualité de l’habitat sont inconnus et l’IZO est de 4 km² (1,1 % de l’IZO total).

La région de Windsor-Sarnia est celle, des 4 régions, qui couvre la plus grande zone géographique, avec un IZO de 292 km² (8,1 % de l’IZO total). Cette région comprend un certain nombre de localités protégées où se trouve l’habitat du T. butleri : la localité 21, dont la Ville de Windsor et le MRNO sont les propriétaires et les gestionnaires; la localité 24, le parc Riverside et l’île Peche sont la propriété de la Ville de Windsor; la localité 5 est la propriété de BASF Corp. et est désignée « refuge faunique »; les localités 15 et 13 appartiennent à la Ville de Lasalle; la localité 3 est la propriété de l’Essex Region Conservation Authority (ERCA); la localité 32 appartient au MRNO et la localité 35 est la propriété de la Ville de Sarnia et elle est entretenue comme une prairie d’herbes hautes. Ensemble, ces 10 localités représentent un IZO de 64 km² (17,8 % de l’IZO total). Les localités 44 et 43 sont relativement peu aménagées et plutôt rurales, et une partie de l’habitat de prairie actuel est non aménagé depuis des générations. Ces 2 localités représentent un IZO de 52 km² (14,4 % de l’IZO total). De plus, 3 autres localités de la région de Windsor-Sarnia sembleraient bénéficier d’une certaine protection, mais aucun T. butleri n’y a été observé récemment : 1) la localité 40 appartient à la Ville de Sarnia mais le T. butleri et son habitat à cet endroit semblent avoir disparu; 2) la localité 17 est une terre à bois appartenant à l’Essex Region Conservation Authority (ERCA), mais dans les années 1970, on trouvait à côté un habitat du T. butleri, qui a été détruit depuis; 3) la localité 9 est une aire de conservation, mais elle semble ne comporter que peu ou aucun habitat propice au T. butleri.

En 2009, les sites protégés où subsiste l’habitat du T. butleri représentent un IZO de 144 km² (40 % de l’IZO total). La protection future de l’habitat passe par une atténuation des effets de l’exploitation (amélioration de l’habitat, achat d’habitat non protégé) pour compenser les pertes dues à l’exploitation de la promenade Windsor − Essex (localités 22 et 21 [ZINS Spring Garden]) et à la construction d’immeubles d’habitation (localité 42). Pour ce qui est de la localité 42, il est proposé de créer/d’ajouter 2 ha d’habitat pour chaque hectare d’habitat détruit (J. Kamstra, comm. pers., 2009). Les 2 projets d’atténuation des dommages à l’habitat sont actuellement dirigés par le personnel d’Aylmer du MRNO et ils seront financés directement par les 2 groupes de promoteurs. Ces initiatives répondent à un concept nouveau, surtout pour cette espèce, mais leurs chances de succès sont inconnues.

Biologie

Cycle vital et reproduction

L’accouplement a lieu tôt au printemps (avril) et les petits naissent entre juin et septembre (Logier, 1939a; Wright et Wright 1957; Rossman et al., 1996). La portée moyenne varie de 8 à 12 petits, selon la région (Wright et Wright, 1957; Burghardt, 1968; Freedman et Catling, 1978; Rossman et al., 1996) et la taille de la femelle (Ford et Killebrew, 1983). Toute la portée naît généralement en quelques heures mais la délivrance peut s’étaler sur plusieurs jours (Ruthven et al., 1912). Les nouveau-nés mesurent de 9,4 à 19 cm de longueur (Burghardt, 1968; Conant et Collins, 1991). Les petits ont une croissance rapide jusqu’à leur maturité sexuelle (Ruthven et al. 1912; Carpenter, 1952a; W. King, comm. pers., 2009). Ainsi, la maturité sexuelle peut survenir avant 2 ans chez le T. butleri (Carpenter, 1952b). La longévité dans les populations vivant à l’état sauvage est inconnue et la durée de vie moyenne en captivité est de 6 à 10 ans, avec un maximum de 14 ans (Dewey et Loup, 2004). Selon la « directive » de l’UICN (2010), la durée d’une génération = DG = l’âge à la maturité + (1/ taux annuel de mortalité des adultes). Donc, DG = 2 + 1/0,5 = 4 ans, ce qui est raisonnable mais incertain, compte tenu des connaissances actuelles.

Alimentation

Le Thamnophis butleri semble être un prédateur spécialisé qui se nourrit principalement de vers de terre (Casbourn et al., 1976). Reynolds (1977) a examiné le contenu de l’estomac de T. butleri capturés dans les comtés d’Essex et de Lambton, et a identifié 3 espèces de vers de terre, soit l’Allolobophora chlorotica,le Aporrectodea tuberculata, et le Lumbricus terrestris. Il s’agissait des premières identifications d’espèces de vers de terre dans l’estomac de couleuvres en Amérique du Nord (Reynolds, 1977). Une différence nette a été observée dans le comportement alimentaire et les proies préférées des 3 espèces de Thamnophis du sud de l’Ontario, le comportement alimentaire du T. butleri étant fortement lié aux odeurs (Casbourn et al., 1976). Burghardt (1968) a présenté des extraits de vers, d’amphibiens, de poissons, de sangsues, de limaces et de souris à un T. butleri nouveau-né. Le petit T. butleri a eu des coups de langue significativement plus élevés envers toutes les proies, sauf les limaces, les souris et les salamandres adultes. Les scores les plus élevés ont été observés à la présentation de vers de terre, en particulier le lombric de grande taille (Lumbricus terrestris).

La couleuvre à petite tête se nourrit à l’occasion de sangsues (Ruthven et al., 1912), de petites grenouilles (hylidés) (Pseudacris triseriata, Pseudacris crucifer), d’insectes, de souris, de salamandres et de poisson. Toutefois, ces proies sont peu importantes dans son régime alimentaire (Logier, 1939; Conant, 1951; Carpenter, 1952a; Oliver, 1955; Wright et Wright, 1957; Casbourn et al., 1976, Catling et Freedman, 1980a). En captivité, le Thamnophis butleri mange des petites grenouilles (Rana [Lithobates] spp.) et des poissons (Conant, 1951), mais on ne dispose d’aucune mention d’une capture de ces proies par la couleuvre à l’état sauvage. De plus, le T. butleri ne semble pas consommer d’emblée le Philomycus, une limace indigène (courte note de F.W. Schueler à C. Campbell, 1982).

Prédation

Aucune observation directe de prédation du T. butleri n’a été enregistrée. Les prédateurs du T. butleri sont vraisemblablement variés et semblables à ceux des autres espèces de Thamnophis. Ils peuvent comprendre les souris, les campagnols, les musaraignes, les corneilles, les faucons, les hiboux, les ratons laveurs, les moufettes, les renards, les belettes, les chiens, les chats et les autres couleuvres (la couleuvre tachetée [Lampropeltis triangulum] et la couleuvre agile [Coluber constrictor]) (Harding, 1997). Beaucoup d’individus présentent d’importantes cicatrices ou des parties de queue manquantes (D. Noble et J. Choquette, obs. pers., 2009). Au marais Luther, D. Noble et J. Choquette (obs. pers., 2009) ont observé un T. butleri à moitié dévoré à côté d’un campagnol des champs (Microtus pennsylvanicus) sous une planche relevée.

Déplacements et dispersion

Dans toute l’aire de répartition du T. butleri, le moment de la fin de l’hibernation survient entre le 29 mars et le 20 avril, la date moyenne étant le 3 avril (Conant, 1951 [Ohio]; Wright et Wright, 1957). Le Thamnophis butleri est reconnu pour sortir de l’hibernation au cours de journées douces en hiver. La base de données Ontario Herpetological Summary (RHO) renferme des observations extrêmes effectuées entre le 10 mars et le 11 novembre dans le comté d’Essex (Sandilands, 1988b). En Ontario, le T. butleri a été observé jusqu’à la deuxième moitié du mois d’octobre (RHO; J. Kamstra, obs. pers., 2009). Des dates antérieures ont aussi été rapportées (Ruthven, 1904; Wright et Wright, 1957). La période d’activité de cette espèce est vraisemblablement beaucoup plus longue dans la région de Windsor-Sarnia que dans celle du marais Luther.

À Windsor, c’est au printemps que cette espèce manifeste une grande activité, ce qui permet aux chercheurs de localiser facilement les couleuvres qui se dispersent au début du mois de mai (D. Noble et J. Choquette, obs. pers., 2009). La plupart des couleuvres capturées à la mi-août dans cette région ont été trouvées sous des objets utilisés comme abris. La couleuvre à petite tête semble fuir la chaleur intense du jour et est active surtout le soir (Logier, 1939a). Dans les localités 41 et 42, le T. butleri a surtout été trouvé sous des abris, peu importe le moment de l’année ou l’heure du jour (J. Kamstra, comm. pers., 2009). Plus au nord, au marais Luther, les couleuvres étaient surtout observées sous des abris, au début de juin (D. Noble et J. Choquette, obs. pers., 2009).

Toutes les études de marquage et de recapture réalisées à ce jour indiquent que le Thamnophis butleri se déplace relativement peu. À Amherstburg, Freedman et Catling (1979) ont effectué 88 % (n=24) de recaptures à moins de 90 m du lieu de la capture initiale, et de ce pourcentage, 46 % à moins de 10 m. Dans le sud du Michigan, l’espèce s’était déplacée d’au plus 305 m et son rayon d’activité estimatif était de 8 100 m² ou 0,8 ha (Carpenter, 1952a; Oliver, 1955). De même, dans les localités 41 et 42, la majorité des couleuvres recapturées s’étaient déplacées sur une courte distance, ou bien on en faisait des observations répétées sous un même abri (J. Kamstra, obs. pers., 2009).

Freedman et Catling (1979) mentionnent la possibilité que, outre une cohorte d’individus relativement sédentaires, il existe, au sein d’une population, un petit pourcentage d’individus migrants. Une couleuvre de la localité 41 a été recapturée à 1 200 m de son lieu de capture initial (J. Kamstra, obs. pers., 2009). Il s’agit d’une distance record pour cette espèce, mais une anomalie totale par rapport à tous les autres individus recapturés à ce site. Ce comportement peut s’expliquer notamment par un été sec et le manque de nourriture disponible ou de sites d’estivation. Par exemple, à Amherstburg, 12 % (3) des individus recapturés ont été observés s’éloignant à plus de 160 m (maximum de 515 m; Freedman et Catling, 1979), vers des terres basses humides pendant les mois secs du milieu de l’été. Mais 82 % des couleuvres marquées présentes dans les terres hautes (n=14) n’émigraient pas.

Les cas de dispersion d’individus migrants peuvent mener à l’émigration vers des parcelles d’habitat non occupées et à la création de nouvelles populations « sédentaires ». Les individus migrants expliqueraient, semble-t-il, la colonisation rapide et récente d’îles dans la rivière Detroit et d’anciennes zones industrielles, dont certaines auraient nécessité le franchissement de milieux inhospitaliers, y compris des étendues d’eau et des routes. Le Thamnophis butleri occupe plusieurs îles de la rivière Detroit, dont certaines sont d’origine humaine (baie Crystal : Leverette, 1976), ce qui donne à penser que cette espèce est capable de traverser des étendues d’eau pour coloniser un nouveau milieu. En 2009, le T. butleri était facilement capturé dans les localités 5 et 3. De plus, R. Jones (obs. pers., 2006) a vu un T. butleri traverser à la nage une étendue d’eau, à 60 m de la rive, au milieu de la baie Crystal. À ce jour, aucune étude ne s’est penchée sur la nage en tant que moyen de dispersion. Par ailleurs, le T. butleri est reconnu pour habiter d’anciens terrains industriels, y compris des zones « naturalisées » qui étaient auparavant des milieux inhospitaliers (p. ex., un ancien lieu d’élimination de produits chimiques dans la localité 5 : Leverette, 1976; d’anciennes cours de stockage dans la localité 42 : J. Kamstra, comm. pers., 2010).

Des T. butleri tués sur la route ont été trouvés dans toute l’aire de répartition de l’espèce en Ontario : à Sarnia (Campbell, 1971a), dans la localité 41 (J. Choquette, obs. pers., 2009), dans le comté de Lambton (Campbell, 1971a; Oldham et Sutherland, 1986), à Skunk’s Misery (F.W. Schueler, comm. pers., 2009), à Walpole Island (G. Allen, obs. pers., 1985; P. Nadhee, comm. pers., 2009), dans la localité 21 (J. Choquette, obs. pers, 2009; idem, 2010), au marais Luther (Sandilands, 1984; Oldham et Sutherland, 1986), et à Amherst Point (J. Choquette, D. Noble, R. Jones, obs. pers., 2009). Le Thamnophis butleri a aussi été observé étendu nonchalamment sur des routes de gravier à Skunk’s Misery, par des soirées fraîches (C. Campbell et F.W. Schueler, comm. pers., 2009) et le long d’un sentier de marche et de vélo dans la ZINS Spring Garden, à Windsor (S. Gillingwater, obs. pers.). Dans une étude de marquage et de recapture, 4 individus ont été trouvés tués sur la route entre avril et septembre 2009 (J. Kamstra, J. Choquette obs. pers., 2009). Plusieurs études ont révélé que la mortalité sur les routes fait peser une lourde menace sur la viabilité ou la connectivité des populations de couleuvres (Row et al., 2007, références comprises).

Physiologie

On croit savoir que le Thamnophis butleri tolère des températures plus élevées que le T. sirtalis (Planck et Planck, 1977). Carpenter (1952a) fait également état d’une plus grande fréquence de comportements d’évitement de la chaleur chez le T. sirtalis et le T. sauritus que chez le T. butleri, donnant à penser que le T. butleri peut tolérer des températures plus élevées. Aucune étude formelle n’a mesuré la température cloacale d’individus de l’espèce T. butleri.

Comportement

Le Thamnophis butleri est un serpent docile qui frappe ou mord rarement quand il est manipulé. Il possède une queue préhensile qu’il enroule souvent autour d’un doigt pendant qu’il est manipulé. Il arrive parfois au T. butleri de déféquer dans la main de la personne qui le manipule, mais moins (en volume et en vigueur) que le T. sirtalis. Nombre d’auteurs notent que la couleuvre à petite tête est agile et rapide dans l’herbe dense, mais se déplace malaisément sur des surfaces nues, par des élans et des glissements alternés qui exigent une dépense d’énergie importante par rapport au peu de distance parcourue (Logier, 1939a; Carpenter, 1952; Oliver, 1955; Conant et Collins, 1991). Selon certains auteurs, ces mouvements particuliers de reptation peuvent servir à identifier l’espèce en milieu naturel (Conant et Collins, 1991).

Adaptabilité

La dépendance actuelle du Thamnophis butleri à l’égard des vers de terre en tant que source de nourriture (source plus importante pour lui que pour tout autre Thamnophis présent au Canada) suscite d’autant plus d’intérêt que toutes les espèces de vers de terre que l’on trouve actuellement en Ontario sont considérées avoir été introduites lors de la colonisation européenne (Reynolds, 1977; Schueler, 1993). Presque toutes les espèces de vers de terre présentes en Ontario sont indigènes en Eurasie et non en Amérique du Nord (Reynolds, 1977). Les espèces indigènes en Amérique du Nord sont confinées à quelques arboretums où elles ont apparemment été introduites avec les arbres. On suppose que le T. butleri du Canada avait un régime alimentaire différent (sangsues) avant la colonisation et qu’avec la colonisation, il est passé aux vers de terre (Catling et Freedman, 1980b), ou qu’il a récemment étendu son aire de répartition en Ontario après la colonisation par des Européens provenant de régions où les vers de terre indigènes avaient survécu à la glaciation (Schueler, 1993). Cette dernière hypothèse n’est étayée par aucune preuve et elle contredit à peu près tout ce qui a été écrit sur l’histoire phylogéographique de la couleuvre à petite tête. 

Taille et Tendances des Populations

Activités de recherche

En 2009, J. Choquette et D. Noble ont mené un vaste relevé du T. butleri dans son aire de répartition canadienne pour établir si les localités historiques et l’habitat connexe de l’espèce existent encore (tableau 1). Un total de 334 heures-personnes de recherche ont été menées dans les localités historiques et nouvelles de l’Ontario. Au total, 180 T. butleri ont été observés (des objets pouvant servir d’abris avaient été disposés à seulement 3 sites). Le relevé le plus important du T. butleri jamais réalisé en Ontario (Planck et Planck, 1977) avait comporté un total de 771 heures-personnes de recherche opportuniste (sans recours à des objets pouvant servir d’abris), et 136 T. butleri avaient été observés.

Les 5 localités où les activités de recherche ont été le plus importantes (en heures-personnes) lors du relevé de 2009 sont : 1) le marais Luther (61,1 heures; 28 T. butleri); 2) la localité 41 (18,2 heures; 25 T. butleri); 3) la localité 18 (16,5 heures; 0 T. butleri); 4) la localité 9 (11 heures; 0 T. butleri); 5) Skunk’s Misery (7 heures; 0 T. butleri). Les recherches étaient concentrées sur les sites d’occurrence historiques et sur ceux qui renfermaient un habitat potentiellement favorable, auxquels ne correspondait aucune mention antérieure de l’espèce. La présence du T. butleri dans certaines localités historiques a été relativement rapide à établir (moins d’une heure-personne). Aucune recherche n’a été effectuée en 2009 dans les zones situées entre des régions isolées (c.-à-d. entre Skunk’s Misery et Sarnia), mais M. J. Oldham y avait déjà mené d’intenses recherches du T. butleri, sans succès (M. Oldham, comm. pers., 2009, année du relevé inconnue). Un petit nombre de localités historiques et de localités anecdotiques récentes n’ont pas été vérifiées, faute de données ou de temps (voir le tableau 1 et l’annexe 2).

Abondance

L’effectif du T. butleri a été estimé dans 7 localités où il est présent en Ontario (on ignore si les mêmes méthodes d’estimation ont été utilisées partout). En 1976, Planck et Planck (1977), ayant recapturé 61 individus, sont arrivés aux estimations suivantes pour 3 populations de la région de Windsor : 50 individus pour la localité 21, 100 individus pour la localité 17, et 250 individus pour la localité 18 (jeunes de l’année non compris). Disposant de données moins abondantes pour le site de Spring Garden, ils ont estimé que la population devait comprendre entre 11 et 16 individus. En 1977, Freedman et Catling (1978) ont estimé à 900 individus (jeunes de l’année non compris) la population d’Amherstburg, où ils avaient obtenu 26 recaptures. Dans tous les cas, l’erreur-type est importante en raison de la difficulté de capturer plus d’une fois les mêmes individus, de sorte que les estimations doivent être considérées avec prudence. En 1977, l’effectif total des 5 localités de Windsor-Sarnia était estimé à 1 316 individus.

En 2009, l’effectif de la localité 22 à Windsor était estimé à environ150 (+/-environ 20, limites de confiance de 95 %; R. Brooks, comm. pers., mai 2010), y compris les jeunes de l’année. Dans la localité 22, environ 40 % des individus étaient adultes et les sexes se répartissaient selon un rapport d’environ 4 mâles pour 3 femelles. Le nombre de femelles adultes était estimé entre 15 et 23 (R. Brooks, comm. pers., mai 2010). Dans la localité 41, à Sarnia, l’effectif était estimé à 240 individus adultes (J. Kamstra, données inédites, 2009). Au marais Luther, en 1988, A. Sandilands (comm. pers., 2009) a capturé 75 individus (45 adultes et 30 jeunes). La zone d’étude mesurait en gros 4 ha et aucun individu n’a été recapturé, ce qui laisse penser que la population est importante. Au marais Luther, en 2009, J. Choquette et D. Noble ont capturé 28 T. butleri (25 adultes, 3 jeunes) sur une zone étendue. De ce nombre, 2 étaient des recaptures, mais la taille de la population n’a pas été estimée.

Les densités de population ont été estimées à 23 individus/ha (Amherstburg : Freedman et Catling, 1978), à 7,2 individus/ha (Michigan : Carpenter, 1952a), à au moins 18,75 individus/ha (marais Luther : A. Sandilands, comm. pers., 2009), et à 15,65 individus/ha (localité 18 : Planck et Planck, 1977). La densité de population moyenne découlant de ces 4 estimations est de 16 individus/ha. Au Michigan, 86 % des individus capturés étaient des adultes (Carpenter, 1952a).

Dans certaines localités, le T. butleri est localement abondant : il peut alors être l’espèce de couleuvre la plus courante que l’on trouve. Au site d’étude de J. Kamstra dans la localité 42, après 2 saisons de relevés bihebdomadaires du T. butleri (2008-2009), un seul individu, un T. sirtalis,a été trouvé. Cela malgré le fait que tant le T. sirtalis que le T. butleri avaient été trouvés en nombre égal en 2009 dans un habitat semblable, à une distance de 130 m, de l’autre côté d’un canal très fréquenté par des plaisanciers (J. Choquette, D. Noble, obs. pers., 2009). Le Thamnophis butleri est la seule espèce à avoir été trouvée (22 individus) le long de 3 corridors ferroviaires distincts dans la ville de Windsor, après 18 heures-personnes de recherche (J. Choquette, obs. pers., 2009). À Sarnia, malgré de nombreuses heures de recherche, à la fin des années 1960, le T. butleri a été la seule espèce de couleuvre trouvée par A. Harris (comm. pers., 2009) dans un vieux champ près de sa maison. Dans la localité 3, en 6,75 heures-personnes, 1 seul T. sirtalis et 1 Storeria dekayi ont été trouvés, tandis que 7 T. butleri étaient capturés (J. Choquette, D. Noble, obs. pers., 2009). Un relevé effectué dans la localité 5 (le 6 mai 2009) a révélé une remarquable abondance de l’espèce. En moins de 10 minutes, 6 individus étaient capturés et beaucoup plus avaient fui. C’est la localité qui a affiché la densité la plus élevée de T. butleri au cours des relevés de 2009 (D. Noble et J. Choquette, obs. pers.). On ignore les facteurs qui influent sur la variabilité de l’abondance du T. butleri constatée à la grandeur de son aire de répartition.

Fluctuations et tendances

Le Thamnophis butleri a été découvert au Canada relativement récemment par Logier (1939a). Des occurrences de l’espèce dans les 4 régions n’ont été documentées qu’en 1939 à Skunk’s Misery (Logier, 1939a), en 1969 à Windsor-Sarnia (Campbell, 1971a), en 1975 dans le marais Luther (Schueler et Westell, 1976) et en 1992 à Parkhill (M. Oldham, obs. pers., 1992). Dans une cinquième région, le parc provincial Rondeau, des spécimens de T. butleri ont été capturés en 1940, mais la présence de l’espèce n’a pas été signalée depuis. On la considère donc comme ayant disparu de la région (Gillingwater, 2001; A. Woodliffe, comm. pers., 2010). Les 4 régions ont fait l’objet de trop peu d’études pour établir des estimations fiables des tendances en matière de taille de l’effectif. Malgré cette lacune, les fluctuations observées dans les localités (ou sites) connues à l’intérieur de chaque région pourraient être révélatrices.

À la fin des années 1980, on pensait que le T. butleri était confiné à une petite zone du marais Luther. Seules 5 mentions ont pu être obtenues à la suite de recherches opportunistes intensives réalisées dans cette zone sur une période de 7 ans (Sandilands, 1988b). Lorsqu’environ 50 bardeaux et autres débris ont été dispersés dans la zone, 98 T. butleri ont été trouvés au cours de 15 visites (Sandilands, 1988b). D’autres recherches effectuées par la suite par C. Campbell, A. Sandilands (données inédites), Coulson et Peluch (1984) et Choquette et Noble (obs. pers., 2009) ont permis de faire passer le nombre de sites connus de 1 à 6. La répartition totale de l’espèce dans le marais Luther est actuellement inconnue, et de nouveaux relevés sont nécessaires, particulièrement à l’ouest et au sud du marais. Depuis la découverte du T. butleri dans le marais Luther, la tendance a été à la hausse quant au nombre de sites connus et, par conséquent, quant à la zone d’occupation de l’espèce. Ces augmentations résultent vraisemblablement de l’accroissement de l’intensité et de la portée des recherches, et non d’une réelle expansion de l’aire de répartition.

À Skunk’s Misery, Logier (1939a) et W. J. LeRay ont capturé 27 individus en seulement 2 jours en 1938, tandis que F.W. Schueler et R.M. Rankin ont observé 12 individus en 3 jours en 1981. Malgré ces taux de capture historiquement élevés, aucun T. butleri n’a pu être capturé au cours des derniers relevés (F. Schueler, 2001; idem, 2006; J. Choquette et D. Noble, 2009). La succession forestière a augmenté dans la zone renfermant des lieux de capture historiques, et il est plausible que le T. butleri y soit beaucoup moins abondant ou même qu’il ait disparu, mais qu’il subsiste toujours dans les zones voisines. Il est également possible que le T. butleri ait complètement disparu de la région de Skunk’s Misery, puisqu’il n’y a eu aucune mention confirmée de sa présence depuis 1989, malgré des recherches ciblées. Les prochains relevés devraient s’étendre au-delà des lieux de capture historiques et être effectués à l’émergence du printemps (les relevés de 2009 ont été réalisés en été et à l’automne). Le nombre de sites connus est à la baisse à Skunk’s Misery.

Dans la région de Windsor-Sarnia, il y a eu une augmentation du nombre de sites connus peu après la découverte du T. butleri à cet endroit. La population de la localité 18 a grandement attiré l’attention des médias lors de sa découverte et, subséquemment, un projet de nouvelle piste d’atterrissage a été suspendu (Ecologistics Limited, 1976). À cette époque, il s’agissait de l’un des quelques sites connus de la région, et la population qui s’y trouvait semblait être la plus nombreuse en Ontario. Malheureusement, celle-ci a disparu depuis. Planck et Planck (1977) ont réussi à repérer au moins une douzaine de nouveaux sites à la fin des années 1970, et le nombre de sites connus, actuels et historiques, continue d’augmenter. En 2009, un total de 7 « nouvelles » localités (16 %) non mentionnées dans la littérature ont été relevées (tableau 1). Même s’il est vrai que les herpétologistes se démènent pour bien établir la répartition de cette espèce discrète depuis la découverte récente du T. butleri au Canada, l’urbanisation et l’exploitation agricole continuent de compromettre leurs efforts. Les recherches réalisées en 2009 dans la région Windsor-Sarnia (tableau 1) ont permis de repérer 8 anciennes localités connues détruites par l’exploitation (18 %) et 6 autres n’ayant produit aucun spécimen (14 %) (figure 3). Au total, 32 % des localités ont été perdues ou sont remises en question. Ces données indiquent une baisse générale du nombre de sites occupés par le T. butleri dans la région, malgré la découverte de « nouvelles » localités.

Une analyse semblable fondée sur un système de classification par occurrence d’élément indique également une baisse. Une occurrence d’élément est une superficie de terre ou d’eau dans laquelle un élément donné est ou a déjà été présent. On peut considérer qu’une « occurrence » est analogue à une population (plus ou moins un groupe d’individus d’une même espèce qui ne se reproduisent pas entre eux régulièrement, dans une aire géographique particulière). Pour les végétaux, très peu mobiles, on utilise généralement une distance de 1 km pour séparer les occurrences (site Web du Centre d’information sur le patrimoine naturel de l’Ontario [CIPN], 2010). Des 22 occurrences d’élément consignées par le CIPN, 18 ont fait l’objet d’une visite au cours de la préparation du présent rapport. Le Thamnophis butleri a été observé dans 12 occurrences (67 %), mais n’a pas été vu dans 6 occurrences (33 %). Bien que les conclusions diffèrent selon la méthode de dénombrement des occurrences de l’espèce, dans les 2 cas, une grande partie (environ 33 %) des lieux de capture n’ont pas permis de recueillir de spécimens.

Cette figure contient des renseignements spécifiques relatifs aux localités qui peuvent être obtenus auprès du Secrétariat du COSEPAC.

Figure 4. Carte des localités (tableau 1) qui ont fait l’objet de recherches en 2009, indiquant où le T. butleri a été observé et où il n’a pas été observé. Les localités qui n’ont pas été visitées sont également incluses (autorisation de reproduction accordée par J. Choquette et D. Noble, 2010). Se reporter à la figure 3 pour voir la localité de Parkhill qui n’a pas été visitée. Carte des localités (tableau 1) indiquant où la couleuvre à petite tête a été observée et où elle n’a pas été observée au cours de recherches en 2009. Les localités qui n’ont pas été visitées sont également illustrées.

Immigration de source externe

Il est possible que les populations de couleuvres à petite tête de l’Ontario se rétablissent grâce à l’immigration en provenance des États-Unis. Cette immigration dépend vraisemblablement des facteurs suivants : 1) la plus grande persistance des populations de T. butleri du Michigan par rapport à celles de l’Ontario; 2) une immigration et une reproduction suffisantes des individus se dispersant le long des rivières Sainte-Claire et Detroit; 3) l’accès des individus arrivant par l’eau à un milieu favorable dans les zones intérieures.

Près de Windsor, le T. butleri est présent dans la majeure partie des îles de la rivière Detroit, tant du côté canadien qu’américain. On pense que la colonisation préhistorique a eu lieu d’ouest en est, du Michigan au Canada (Noble, Choquette et Brooks, données inédites). Il semble que le T. butleri est capable de traverser les plans d’eau et de coloniser les îles de l’intérieur (voir la section Déplacements et dispersion). Le temps nécessaire pour que de telles colonisations se produisent, cependant, est inconnu. Il est également nécessaire que le T. butleri subsiste sur les rivages du côté américain pour produire des individus capables de se disperser au Canada.

Une analyse préliminaire de l’imagerie satellitaire a été réalisée pour déterminer si de grandes fractions d’habitat de l’espèce persistaient en face des sites canadiens du T. butleri (J. Choquette, obs. pers., 2009). En ce qui concerne la localité 44, les 2 côtés de la frontière semblent offrir un milieu propice, mais la situation du T. butleri du côté américain n’est pas claire. Quant aux localités 42 et 43, près de Sarnia, il semble n’exister aucun milieu propice de l’autre côté de la rivière, ou ceux qui pourraient exister sont fonctionnellement coupés du rivage par des routes. De plus, on doute de la présence continue du T. butleri du côté américain (à Port Huron), malgré un enregistrement datant du début des années 1970 (Campbell, 1971a).

La possibilité d’une immigration de source externe serait plus grande près de Windsor. En effet, il semble que des corridors d’habitat relient les rivages canadiens adjacents à trois îles de la rivière Detroit occupées par le T. butleri (localités 3, 4 et 5) à des colonies connues de l’intérieur du comté d’Essex. Malgré cela, on ignore de quelle façon les forts courants de la rivière Detroit agiraient sur la trajectoire de dispersion des individus et, subséquemment, sur les points où ceux-ci atteindraient le rivage. Un T. butleri quittant une île pourrait atteindre la rive à une distance de plusieurs kilomètres en aval, ce qui rendrait inutile tout corridor d’habitat adjacent. Si toutefois un individu parvenait à traverser et à atteindre la rive dans un corridor approprié, la suite de la dispersion supposerait la traversée d’une route achalandée, ce qui pourrait restreindre les déplacements du T. butleri. De plus, le scénario précédent ne vaut que pour les individus se dispersant à partir d’îles, car la situation des populations de l’intérieur du Michigan est inconnue dans la région.

En résumé, d’après une analyse préliminaire, le manque de connaissances quant à la fréquence de la dispersion à travers des plans d’eau, l’effet des courants de rivière sur le point d’atteinte du rivage, la présence de routes faisant obstacle et l’incertitude liée à la présence des colonies américaines nécessaires réduisent les chances qu’une possible immigration de source extérieure offre un avantage mesurable sur le plan de la conservation, du moins à court terme.

Figure 5. Répartition de la couleuvre à petite tête (Thamnophis butleri) d’après le Résumé herpétofaunique de l’Ontario de 1984–2000 (Oldham et Weller, 2000). Le point d’observation (point rouge le plus haut) situé à l’ouest du marais Luther et à côté du Lac Huron a été rejeté (voir « Lucknow », annexe 2).

Carte illustrant les localités où la présence de la couleuvre à petite tête a été enregistrée dans le Résumé herpétofaunique de l’Ontario (de 1984 à 2000).

Facteurs Limitatifs et Menaces

La destruction et la fragmentation de l’habitat représentent vraisemblablement les plus graves menaces pour la subsistance du T. butleri, comme pour celle de nombre d’autres reptiles canadiens, particulièrement les serpents, y compris les couleuvres. La répartition éparse actuelle de l’espèce indique qu’elle occupait une aire de répartition beaucoup plus vaste dans le passé. L’assèchement des milieux humides saisonniers, en particulier des petits étangs et marais, l’urbanisation et les pratiques agricoles ont probablement réduit l’aire de répartition passée du T. butleri en Ontario.

Même si le T. butleri a fait la démonstration de sa capacité à subsister, et semble être abondant dans les quelques petites parcelles d’habitat qui persistent encore, soit des aires industrielles vacantes et des corridors linéaires de voies ferrées en milieu urbain (Harding, 1997; J. Choquette et D. Noble, obs. pers., 2009), on ne sait pas si ces sites offrent ou non un milieu propice à la subsistance à long terme de l’espèce. La faible superficie des parcelles occupées ainsi que les multiples menaces qui y sont associées (p. ex., l’exploitation résidentielle et industrielle, l’application de pesticides et d’herbicides, un fauchage fréquent, la présence de chiens et de chats, l’isolement par les routes) rendent la durabilité à long terme de ces localités douteuse et imprévisible. Harding (1997) a constaté qu’il ne fallait que quelques minutes à un bulldozer pour détruire complètement une colonie en santé de T. butleri. L’urbanisation est une menace répandue qui a causé la perte documentée de localités occupées par le T. butleri au Michigan (T. Cox, comm. pers., 2009) et en Ontario (tableau 1).

La nature fragmentée du paysage urbain résultant de la présence de routes et d’autoroutes est également très préoccupante. Bien qu’aucune étude approfondie n’ait été réalisée sur les effets des routes sur le T. butleri, des cas de mortalité ont été observés sur les routes à l’intérieur de l’aire de répartition de l’espèce (Harding, 1997; J. Choquette, obs. pers., 2009). La présence de voies routières séparant les milieux propices à l’espèce peut accroître la mortalité et restreindre les déplacements des individus, en repoussant ceux-ci. On ne sait pas exactement lequel de ces processus a la plus grande incidence sur le T. butleri. Néanmoins, les deux scénarios se soldent par un isolement accru des colonies et par des effets potentiels associés à un faible effectif. Ces effets ont été documentés chez les couleuvres obscures (Elaphe obsoleta) de l’Ontario (Row et al., 2007).
 
Les pratiques agricoles intensives qui dominent dans le sud-ouest de l’Ontario empêchent la mise en place d’un milieu propice au T. butleri. Des perturbations continues, causées par le travail du sol et le labourage, empêchent en effet l’établissement de graminées et de chaume. Planck et Planck (1977) ont constaté que l’utilisation de pesticides et d’herbicides pourrait avoir une incidence négative sur le T. butleri en raison des effets néfastes de ces produits sur les vers de terre. La corrélation entre l’abondance de vers de terre et la densité du T. butleri (Casbourn et al., 1976) et le fait que le T. butleri se nourrit presque exclusivement de vers de terre rend cette conclusion vraisemblable si les pesticides et les herbicides ont bel et bien un effet négatif sur les vers de terre (Casbourn et al., 1976; Planck et Planck, 1977). De plus, la conversion de l’habitat des couleuvres à petite tête en nouvelles terres arables a été documentée comme étant une cause de déclin. La localité 18, qui était autrefois connue comme abritant l’une des plus grandes populations de T. butleri en Ontario (Planck et Planck, 1977), a été complètement détruite lorsque des engins à chenilles ont préparé le terrain à l’agriculture au début des années 1980.

Compte tenu de l’ampleur de l’exploitation urbaine, de la présence des routes et de la nature hautement fragmentée de la majeure partie de la zone d’occurrence de la couleuvre à petite tête (Windsor-Sarnia), la répartition de l’espèce en petites populations, isolées pour la plupart, constitue une autre menace importante à celle-ci. En effet, ces populations sont sujettes à une dépression de consanguinité et à un étranglement génétique qui ont comme conséquence une perte de variation génétique et une vulnérabilité accrue à la stochasticité génétique et écologique (Schaffer, 1981; Reed et al., 2003; Traill et al., 2007). Des évaluations récentes indiquent que les populations de vertébrés doivent compter quelques milliers d’individus pour être viables à long terme sans être sujettes à une réduction de la diversité génétique (Traill et al., 2007). Aucune des populations de couleuvres à petite tête n’est vraisemblablement aussi grande et hormis, peut-être, celle du marais Luther, aucune ne compte plus que quelques centaines d’adultes. L’espèce peut donc être qualifiée de très fragmentée.

La capture du T. butleri n’est pas considérée comme une menace importante. La capture à des fins scientifiques a jusqu’ici été négligeable; les musées ne possèdent que peu d’échantillons et de spécimens de référence dont la capture est répartie dans l’espace et dans le temps. La capture pour le commerce d’animaux exotiques, cependant, a été désignée comme une menace potentielle par Campbell (1971a). À l’époque, ce dernier était préoccupé parce qu’il connaissait 3 personnes cherchant à capturer des spécimens de T. butleri en Ontario. On ignore si ces captures ont été réalisées ou non. Des préoccupations semblables concernant des collectionneurs ont été soulevées à un site d’étude de Windsor, en 2009, après que des personnes suspectes y ont été vues en train de retourner des planches. Un taux de capture de 30 à 50 T. butleri par relevé a alors été réduit à zéro du jour au lendemain, tandis que l’on trouvait encore des T. sirtalis et des S. dekayi (W. King, comm. pers., 2009). Une baisse semblable s’était produite au même site l’année précédente (W. King, comm. pers., 2009). Planck et Planck (1977) et Freedman et Catling (1979) ont indiqué que la rareté des T. butleri au cours des mois secs du milieu de l’été (l’espèce passe probablement la saison sèche enfouie plus profondément dans le sol) ainsi que l’apparente réduction abrupte du taux de capture observée à Windsor pourraient résulter d’un phénomène biologique non lié aux collectionneurs.

Une consultation tenue en 2009 avec l’agent de la faune responsable des questions touchant la LEP laisse croire qu’il n’y a aucun problème important lié au commerce ou à l’application de la loi en ce qui concerne le T. butleri, tant à l’échelle fédérale que provinciale (L. Coote, comm. pers., 2009). De plus, une recherche de 2,5 heures a été réalisée sur le Web pour déterminer le prix et la disponibilité du T. butleri (J. Choquette, obs. pers., 2010). Des petites annonces, dans la catégorie « reptiles », et des sites Web d’Amérique du Nord et d’Europe sur l’élevage des reptiles ont été fouillés pour obtenir des détails sur la couleuvre à petite tête. Le site Gartersnake.com (consulté le 27 mars 2010) indique que le T. butleri est « parfois disponible » (2/5 étoiles), dans la catégorie « disponibilité sur le marché ». Une petite annonce de 2005 offrait une femelle adulte pour 28,00 $US (www.faunaclassifieds.com (en anglais seulement), consulté le 27 mars 2010), mais aucune annonce en vigueur n’a été trouvée. De façon générale, il existe une demande croissante pour diverses espèces du genre Thamnophis en Amérique du Nord et en Europe, particulièrement pour les formes chromatiques rares, mais il semble que le T. butleri ne soit pas encore facile à trouver (www.donsgartersnakes.net (en anglais seulement), consulté le 27 mars 2010). Au moins 3 personnes ont indiqué que le T. butleri faisait partie de leur collection, et 1 membre d’un forum a indiqué que « plusieurs membres ont eu des petits l’été dernier » (www.thamnophis.com (en anglais seulement), consulté le 27 mars 2010). Rien n’indique l’existence d’éleveurs actifs de T. butleri, et on présume que les spécimens captifsont été recueillis dans la nature. En date de 2010, cependant, aucune preuve directe ne laisse croire que les collectionneurs constituent une menace importante pour le T. butleri au Canada.

Importance de l’Espèce

Le Thamnophis butleri fait partie d’un complexe nord-américain qui comprend deux autres espèces étroitement apparentées : la couleuvre des plaines (Thamnophis radix) et le Thamnophis brachystoma. Le Thamnophis radix est le seul autre membre de ce groupe présent au Canada (de l’est du Manitoba à l’ouest de l’Alberta : Cook, 1984).

En Ontario, le Thamnophis butleri partage son aire de répartition avec deux autres espèces du même genre, la couleuvre rayée (Thamnophis sirtalis) et la couleuvre mince (Thamnophis sauritus) (Cook, 1984). L’Ontario est la seule région du Canada à l’est de la Saskatchewan où on trouve trois espèces de couleuvres appartenant au même genre (voir cartes de Cook, 1984; Conant et Collins, 1991). L’ensemble faunique présente un intérêt sur le plan biologique à la fois pour sa diversité et pour l’occasion d’étudier la ségrégation des niches écologiques entre les espèces.

Les populations ontariennes de la couleuvre à petite tête représentent une part importante de l’aire de répartition totale de l’espèce (16 %; annexe 3) et non seulement la marge septentrionale d’une vaste aire de répartition aux États-Unis. Ces populations renferment également des variantes morphologiques uniques, comme un mélanisme et des nombres d’écailles aberrants, qui n’ont pas été observées aux États-Unis (Schueler et Westell, 1975; Catling et Freedman, 1977; Planck et Planck, 1977). Par conséquent, toutes les populations restantes du Canada doivent être protégées pour qu’une représentation saine de la variation de l’espèce soit maintenue (Planck et Planck, 1977).

Les questions portant sur la validité du T. brachystoma sont également intéressantes. Les travaux effectués par D. Noble et J. Choquette (le présent rapport) indiquent que les couleuvres ressemblant au T. brachystoma sur le plan morphologique sont identiques au T. butleri sur le plan génétique. De nouvelles études génétiques réalisées au moyen de marqueurs d’ADN nucléaire devraient clarifier les relations entre les espèces des différentes régions de l’Ontario et entre les différentes populations de l’aire de répartition. Ces renseignements contribueraient à établir à quel moment et comment le T. butleri a envahi le Canada et s’y est dispersé et s’est détaché de ses proches congénères T. brachystoma et T. radix.

Protection Actuelle ou Autres Désignations de Statut

La couleuvre à petite tête est un reptile spécialement protégé (annexe 9) aux termes de la Loi de 1997 sur la protection du poisson et de la faune de l’Ontario, qui réglemente la chasse et le piégeage de cette espèce. Par ailleurs, l’espèce figure actuellement sur la liste des espèces menacées, à l’annexe 1 de la Loi sur les espèces en péril de 2002 du gouvernement fédéral. Dans le cadre des interdictions générales prévues par la LEP, il est illégal de tuer, de blesser de harceler et de capturer les individus sur les terres fédérales. Cette espèce est protégée en vertu de la Loi de 2007 sur les espèces en voie de disparition de l’Ontario, et son habitat sera réglementé en juin 2013. Des incitatifs sont également prévus pour encourager les propriétaires fonciers à protéger l’espèce. Le Thamnophis butleri a été désigné « espèce préoccupante » par le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) en 1999, « espèce menacée » en 2001 et « espèce en voie de disparition » en 2010. Au Canada, l’espèce est désignée « en péril » (N2) (NatureServe, 2009).

À l’échelle provinciale, le T. butleri est désigné « espèce en péril » (S2) (NatureServe, 2009), et il a été jugé « vulnérable » par le Comité sur la situation des espèces en péril en Ontario (COSEPO) en 1999 avant de passer à « espèce menacée » en 2001 (Oldham, 2001). En Ontario, 40 % de l’habitat de l’espèce se trouve dans des aires protégées (voir la section Tendances en matière d’habitat).

Aux États-Unis, le T. butleri est désigné « apparemment non en péril » (Apparently Secure) (N4) (NatureServe, 2009). Dans l’ensemble de son aire de répartition américaine, l’espèce est désignée comme suit : « gravement en péril » (Critically Imperilled) (S1) en Indiana, « vulnérable » (Vulnerable) (S3)au Wisconsin, « apparemment non en péril » (Apparently Secure) (S4) au Michigan et « non classée » (Unranked) (SNR) en Ohio (Nature Serve, 2009). À l’échelle mondiale, le T. butleri est désigné « apparemment non en péril » (Apparently Secure) (G4), et il a reçu la cote « LR/lc » (faible risque/préoccupation mineure) (Lower Risk least concern) de l’Union internationale pour la conservation de la nature (UICN).

Remerciements et Experts Contactés

Le présent rapport n’aurait pu être mis à jour sans les précieux conseils des inspecteurs, actuels et anciens, des propriétaires fonciers, des fonctionnaires, des organismes de conservation, des musées et des centres du patrimoine naturel. Les services de planification des municipalités (Amherstburg, Lakeshore, LaSalle, London Middlesex et Windsor) ont, quant à eux, aimablement fourni des cartes et des renseignements sur les propriétaires. Les rédacteurs du rapport remercient les personnes suivantes d’avoir fait part de leurs connaissances, de leurs histoires et de leurs observations concernant la couleuvre à petite tête : J. Bowles; G.M. Burghardt; C. Campbell; H. Casbourn; G. Casper; P. Catling; A. Chartier; C. Crombie; R. Ferguson; J. Haggeman; J. Harding; A. Harris; S. Hodgkiss; W. Judd; J. Kamstra; W. King; A. Lake; J. Larson; T. Maness; S. Marks; D. Martin; P. Nadhee; J. Peck; J. Placyk; J. Planck; T. Roach; J. Rowell; D. Smith; G. Waldron; W. Weller; D. Wylie; A. Yagi. La contribution d’autres personnes, soit les experts contactés et les rédacteurs précédents, est soulignée dans la section « Experts contactés ».

Merci aux personnes qui ont aidé les rédacteurs du rapport à accéder au plus grand nombre possible de sites sur le terrain : K. Ash; R. Bell; J. Cowan; F. Delisle; M. Duben; A. Fryder; C. Jacobs; R. Jones; D. Laing; D. Lebedyk; M. Pindus; J. Reaume; P. Roberts; J. Spellman; R. Tymstra; D. Ware. Merci à Bonnie et Eddie Ehlers et à Marissa et Daniel Labbe d’avoir logé et nourri les rédacteurs du rapport pendant leur travail sur le terrain.

Les rédacteurs remercient également D. Benn, M. Litman, et l’Animal Care Committee de l’Université de Guelph de l’aide qu’ils ont fournie sur le protocole d’utilisation des animaux. Ils remercient également M. Cairns, F. Circelli et P. Hache du MRN pour les renseignements qu’ils ont offerts sur le processus d’obtention de permis. Merci à R.J. Brooks et à M. Goit d’avoir effectué l’édition et la mise en page finale du rapport. Les rédacteurs expriment également leur gratitude à G. Blouin-Demers, R. Boles, C. Campbell, S. Gillingwater, J. Litzgus, M.J. Oldham, D.A. Sutherland et P.A. Woodliffe d’avoir collectivement fourni « les commentaires les plus exhaustifs » jamais vus pour un rapport du COSEPAC. Enfin, les rédacteurs du rapport sont particulièrement redevables à R.J. Brooks pour les conseils, l’expertise, l’humour pince-sans-rire et le bon vin qu’il a fournis au cours de la rédaction. Ron, comment pourrons-nous un jour te remercier?

Le financement du présent rapport de situation a été assuré par le Service canadien de la faune d’Environnement Canada.

Remerciements du rapport précédent

Dans le rapport de situation de 2001, A. Sandilands remercie les personnes suivantes : Fred Schueler et Francis Cook ont préparé les ébauches préliminaires du présent rapport de situation. Le rédacteur leur est redevable pour avoir compilé la majeure partie de l’information. Il remercie également Craig Campbell, qui l’a accompagné sur le terrain et a bien voulu partager avec lui ses vastes connaissances sur la couleuvre à petite tête. Francis Cook et Ross MacCulloch se sont chargés de l’emprunt de spécimens de T. butleri et de T. brachystoma auprès des musées. Ross MacCulloch a également recruté des bénévoles pour compter les écailles sur des centaines de spécimens du T. butleri et du T. brachystoma.

Dans la version originale du présent rapport (1994), F.W. Schueler et F.R. Cook remercient les personnes suivantes : F.R. Cook est redevable à Colin Mills pour ses indications sur la répartition de l’espèce ainsi qu’à Richard C. Bothner, de l’Université St. Bonaventure (New York) et à feu Charles F. Walker, de l’Université du Michigan, pour avoir accepté de prêter leurs spécimens. Jon et Janet Planck, Craig Campbell et feu Bruce McBride ont eu la générosité de partager leurs observations et leurs connaissances sur l’espèce pendant de nombreuses années. Les rédacteurs remercient également les nombreuses autres personnes qui ont mis à leur disposition des mentions et des observations supplémentaires, notamment l’équipe du Résumé herpétofaunique de l’Ontario (Ontario Field Herpetologists) et en particulier M.J. Oldham, W.F. Weller et M.E. Obbard. Mike Rankin du Musée canadien de la nature a participé aux travaux de terrain de F.W. Schueler dans le sud de l’Ontario. Enfin, F.W. Schueler et F.R. Cook sont redevables à Jim et Jo Ellen Bogart, de Guelph, qui les ont hébergés et encouragés durant une partie de leurs recherches.

Experts contactés

Muriel Andreae
Biologiste
Office de protection de la nature de la région de Sainte-Claire
Strathroy (Ont.)

Ronald J. Brooks
Professeur émérite
Université de Guelph
Guelph (Ont.)

Graham Buck
Spécialiste des espèces en péril du district de Guelph
Ministère des Richesses naturelles
Guelph (Ont.)

Francis Cook
Conservateur émérite
Musée canadien de la nature
North Augusta (Ont.)

Alain Filion
Agent de projets scientifiques et de géomatique
Environnement Canada
Ottawa (Ont.)

Scott Gillingwater
Spécialiste des espèces en péril
Upper Thames River Conservation Authority
London (Ont.)

Ron Gould
Spécialiste des espèces en péril du district d’Aylmer
Ministère des Richesses naturelles
Aylmer (Ont.)

Don Hector
Stewardship Kent – Coordonnateur
Ministère des Richesses naturelles
Chatham (Ont.)

Clint Jacobs
Coordonnateur du patrimoine naturel
Walpole Island Heritage Centre
Wallaceburg (Ont.)

Dan Lebedyk
Biologiste en conservation
Office de protection de la nature de la région d’Essex
Essex (Ont.)

Gloria Goulet
Secrétariat du COSEPAC
Service canadien de la faune
Environnement Canada

Kathryn Leacock
Gestionnaire de collections
Buffalo Museum of Science
Buffalo (New York, É.-U.)

Ross MacCulloch
Conservateur des reptiles et des amphibiens
Musée royal de l’Ontario
Toronto (Ont.)

Michael Nelson
Spécialiste des espèces en péril
Office de protection de la nature de la région d’Essex
Essex (Ont.)

Michael J. Oldham
Botaniste/herpétologiste
Centre d’information sur le patrimoine naturel
Peterborough (Ont.)

Paul Pratt
Naturaliste
Ojibway Nature Centre
Windsor (Ont.)

Tom Preney
Naturaliste
Ojibway Nature Centre
Windsor (Ont.)

Al Sandilands
Grey Owl Environmental
Guelph (Ont.)

Frederick Schueler
Bishops Mills Natural History Centre
Bishops Mills (Ont.)

Allen Woodliffe
Écologiste, district d’Alymer
Ministère des Richesses naturelles
Chatham (Ont.)

Addison Wynn
Gestionnaire de collection
US National Museum
Suitland (Md, É.-U.)

Anthony Zammit
Écologiste
Office de protection de la nature de Grand River
Cambridge (Ont.)

Sommaire Biographique des Rédacteurs du Rapport

Jonathan Choquette possède un baccalauréat ès sciences (biologie) de l’Université de Guelph et est candidat à la maîtrise en architecture du paysage à la même université. Il s’intéresse particulièrement à l’herpétologie en milieu urbain, à l’écologie du paysage et à la biologie de conservation.

Daniel Noble a terminé un baccalauréat ès sciences et une maîtrise ès sciences à l’Université de Guelph et est en voie d’obtenir un doctorat à la Macquarie University de Sydney, en Australie. Ses intérêts sont diversifiés et comprennent la sélection sexuelle, le comportement sexuel et agonistique et la biologie de conservation des reptiles et des amphibiens.

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Wynn, A. 2009. Comm. pers. avec J. Choquette. Museum Specialist, Division of Amphibians and Reptiles, U.S. National Museum.

Annexe 1.  Références pour les localités énumérées au tableau 1. Les numéros de localités correspondent à ceux du tableau 1 (LSU = Louisiana State University, MNC = Musée national du Canada, RHO = Résumé herpétofaunique de l’Ontario, MRO = Musée royal de l’Ontario, USNM = United States National Museum).
Localité Références et spécimens de musée
1. Planck et Planck, 1977; R. Jones, obs. pers., 2006
2. RHO (25 mentions); MNC (17686, 21351, 22401, 25986, 30821); LSU (39653-57, 39884); Catling et Freedman (1977, 1980b, 1980a); Freedman et Catling (1978, 1979, 1988a, 1988b); Oldham et Weller, 1989; Oldham et Sutherland, 1986
3. D. Laing, obs. pers., 2006
4. RHO (1 mention); P.D. Pratt, obs. pers., 2008; Planck et Planck, 1977; Sandilands, 1988a
5. RHO (1 mention); Wormington et Fraser, 1985
6. RHO (3 mentions); Wormington et Fraser, 1985, 1988
7. RHO (1 mention); MNC 30772, Oldham et Weller, 1989; Planck et Planck, 1977
8. RHO (1 mention); Oldham et Weller, 1989
9. RHO (1 mention); Oldham et Sutherland, 1986
10. MRO (1 mention); MNC, 30771; Planck et Planck, 1977
11. Ville de Lasalle, 1996
12. RHO (1 mention)
13. Ville de Lasalle, 1996; Planck et Planck, 1977
14. RHO (1 mention); Ville de Lasalle, 1996
15. RHO (4 mentions); Sandilands, 1988a; Oldham et Weller, 1989; Planck et Planck, 1977; R. Jones, obs. pers., 2006
16. RHO (1 mention); D. Wylie, obs. pers., 2007; Weller et Oldham, 1988
17. Planck et Planck, 1977
18. Planck et Planck, 1977
19. T. Preney, obs. pers., 2009
20. T. Preney, obs. pers., 2009
21. RHO (15 mentions); MRO (2 mentions); MNC, 29389; C. Campbell, obs. pers., 1972; Oldham et Sutherland, 1986; Sandilands, 1988a; Oldham et Weller, 1989; Planck et Planck, 1977; R. Jones, obs. pers., 2008
22. DRIC, 2008; W. King, obs. pers., 2009
23. DRIC, 2008; D. Smith, obs. pers., 2009
24. A. Yagi, obs. pers., 2007
25. RHO (1 mention)
26. RHO (2 mentions)
27. RHO (1 mention); Planck et Planck, 1977
28. RHO (2 mentions); MNC (21234, 21337); Planck et Planck, 1977; J. Choquette et D. Noble, obs. pers., 2008
29. USNM, 10532; Garnier, 1881
30. Planck et Planck, 1977
31. RHO (1 mention); MNC, 22850
32. RHO (2 mentions); CIPN (1 mention); MNC, 30668; Oldham et Weller, 1989; Campbell, 1971a; R. Gould, obs. pers., 2008
33. RHO (1 mention)
34. CIPN (1 mention); R Gould, comm. pers., 2009
35. RHO (1 mention); MRO (1 mention)
36. Planck et Planck, 1977
37. Campbell, 1971a; Planck et Planck, 1977
38. RHO (1 mention); MNC, 22959; A. Harris, obs. pers., années 1960; Planck et Planck, 1977
39. RHO (1 mention); MRO (4 mentions); MNC (229671, 30667); P.D. Pratt, obs. pers., années 1960; Campbell, 1971a; Oldham et Weller, 1989
40. Seburn et Seburn, 2000; A. Sandilands, obs. pers., 2001
41. RHO (1 mention); MNC (22950, 22953); Planck et Planck, 1977; J. Kamstra, obs. pers., 2008
42. RHO (1 mention)
43. RHO (1 mention); MNC, 30667; Oldham et Weller, 1989
44. RHO (31 mentions), MRO (H15670, 12464); MNC (16240, 22621); Schueler et Westell, 1975; Oldham et Sutherland, 1986; Sandilands, 1988a; Oldham et Weller, 1989
45. RHO (17 mentions); MNC (9561, 14839, 21254, 21359, 21377, 21393, 22853, 22914, 22918, 22921); Logier (1939a, 1939b); Logier et Toner (1955 [indiqué comme Essex Co. par erreur], 1961 [désignation du comté corrigée]); Mills, 1948; McBride, 1967; Campbell (1971a,b); Oldham et Sutherland, 1986
46. RHO (7 mentions); MRO (11 mentions); MNC (16464, 16812, 28191, 28192, 28193, 28194, 29389); Schueler et Westell, 1975; Oldham et Sutherland, 1986; Sandilands (1988a, 1988b); R. Bell, obs. pers., 2006
47. MRO (1 mention); CIPN (1 mention, coordonnées erronées); MNC, MJO#14174

Annexe 2.  Liste des mentions du T. butleri acceptées, rejetées et non confirmées qui ont permis d’établir les conclusions actuelles quant à l’aire de répartition canadienne de cette espèce. Les mentions non confirmées sont jugées non concluantes à l’heure actuelle, et un examen plus approfondi s’impose avant de les accepter ou de les rejeter. Certaines de ces mentions, si elles sont acceptées, permettraient d’étendre l’aire de répartition de l’espèce. Elles n’ont toutefois pas été spécifiquement abordées ni approfondies par J. Choquette et D. Noble en 2009.

Sites historiques acceptés

  • Comté de Kent, baie Mitchell’s (1881) : Le spécimen de couleuvre des plaines (Thamnophis radix) capturé par John H. Garnier le long des battures de Sainte-Claire (Garnier, 1881; baie Mitchell’s, USMN, 10532) avait au départ été catalogué comme un Eutaenia radix, puis reclassé comme un Thamnophis butleri le 20 octobre 1992 par P. Ostermeier, un visiteur du musée (A. Wynn, comm. pers., 2009). À la suite d’un examen approfondi de photographies du spécimen (aimablement fournies par A. Wynn, USNM) réalisé en 2009, J. Choquette et D. Noble ont déclaré être d’accord avec la reclassification de 1992. Fait à noter, Campbell (1971b) a constaté qu’une ancienne mention du MRO du T. butleri, dans les battures de Sainte-Claire, n’avait pas été appuyée par des spécimens. Garnier constatait en 1888 que divers spécimens du E. radix avaient été capturés dans les terres marécageuses situées à proximité du lac Sainte-Claire (J. Rowell, comm. pers., 2009), et on suppose que la mention du T. radix par Nash (1905), accompagnée d’une note disant que l’espèce n’est pas abondante dans l’ouest de l’Ontario, a été fondée sur celle de Garnier (Campbell, 1971a). La reclassification du spécimen de 1881 d’Eutaenia radix à Thamnophis butleri constitue la première mention d’un T. butleri au Canada. Bien que ce spécimen ait malencontreusement été identifié comme un Thamnophis radix, il s’agissait de l’espèce la plus proche décrite au moment de la capture par Garnier, car le T. butleri n’avait pas encore été décrit (Cope, 1889). Cet événement important montre que des T. butleri ont été capturés au Canada plus d’un demi-siècle (57 ans) avant la « première » mention canadienne actuellement établie (1939a). Il n’y a aucune mention récente pour la région entourant la baie Mitchell’s, et il semble y avoir actuellement une interruption de la continuité le long de la rive est du lac Sainte-Claire, entre les occurrences connues de l’espèce dans les régions de Sarnia et de Windsor.
  • Comté de Kent, parc provincial Rondeau (1940) : Logier et Toner (1955; idem, 1961) ont retenu ce site sur la foi de l’information transmise par F.C. Blanchard (Université du Michigan, comm. pers.). Deux spécimens conservés au musée de zoologie de l’Université du Michigan (UMMZ, 90193) portent l’inscription « parc provincial Rondeau, près de Blenheim, en Ontario; Ruth Gilbreath et William Stickel, 23 juillet 1940 ». F.R. Cook a examiné ces spécimens en 1966 et les a classés comme des T. butleri (information aimablement fournie par C.F. Walker, UMMZ). Campbell (1971a) mentionne que Stickel ne se souvient pas exactement à quel endroit, dans le parc ou les environs, lui-même et sa coéquipière ont capturé l’espèce; il croit que ce devait être sous des planches, dans un marécage riverain. D’autres spécimens de la collection du musée de zoologie de l’Université du Michigan portant des numéros de la même série proviennent de Long Point et de la région juste au nord, d’un site situé à sept milles à l’est de Blenheim et du parc provincial Rondeau.

Aucune autre mention du T. butleri n’a été obtenue dans le parc provincial Rondeau. Les relevés réalisés sur le terrain dans cette localité et ses environs par H. Milnes (1938, J. Rowell, comm. pers., 2010), Campbell (1971a), Planck et Planck (1977), F.R. Cook, J.C. Cook, B. McBride, R.E. Roy, D.M. Scott et F.D. Ross ont permis de conclure que la présence du T. sirtalis et du T. sauritus y était courante, mais aucun T. butleri n’a été trouvé. Si l’espèce avait été présente en 2001, elle aurait probablement été observée au cours d’une étude herpétologique intensive réalisée au moyen de planches et de structures de piégeage, mais cela n’a pas été le cas (Gillingwater, 2001). D’après de multiples recherches infructueuses, on présume que le T. butleri n’est actuellement pas présent dans le parc provincial Rondeau. De plus, certains doutes ont été exprimés à l’égard de la validité des mentions historiques.
 
Deux opinions opposées ont été émises au sujet des spécimens de 1940. La première hypothèse est la suivante : le parc provincial Rondeau ne constitue pas une localité historique pour le T. butleri, et les spécimens en question n’ont pas été capturés dans le parc, mais bien à Skunk’s Misery, avant d’être étiquetés par erreur comme provenant du parc provincial Rondeau. Lorsque les chercheurs américains (Gilbreath et Stickel) se sont déplacés du parc provincial Rondeau à Long Point, leur route a pu les mener au-delà de Skunk’s Misery, sur la route 2. Ils connaissaient peut-être la mention de Logier (1939a) pour le T. butleri, publiée dans Copeia l’année précédente. La capture réalisée à Skunk’s Misery, suivie d’une erreur d’étiquetage commise dans la hâte du travail sur le terrain ou pendant le traitement des spécimens capturés, accréditerait cette hypothèse (C. Campbell, comm. pers., 2009). À l’inverse, on pense que le parc provincial Rondeau est bel et bien une localité historique du T. butleri. Cette espèce aurait cependant disparu de la région depuis son observation, en raison des perturbations intensives causées par l’humain dans le parc, au milieu du siècle (A. Woodliffe, comm. pers., 2010). À la suite d’un débat approfondi entre les experts de l’herpétologie et au terme d’examens historiques, il a été décidé d’inclure le parc provincial Rondeau dans l’aire de répartition historique de la couleuvre à petite tête. De plus, le fait que l’espèce soit aujourd’hui disparue de la localité a été accepté.

Sites non confirmés

  • Comté de Brant (2009) : Il s’agit de la plus récente mention non confirmée d’un nouveau site du T. butleri. Il existe des mentions de deux localités distinctes, de deux sources distinctes. La première provient de M. Chris Crombie, un vétérinaire de la région, qui a déclaré avoir vu des T. butleri en juillet et en août le long des terres bordant le ruisseau Kenny, tout juste à l’est de Cathcart, au sud de l’ancienne route 53. Le milieu est décrit comme un site marécageux ayant autrefois servi au pâturage des vaches. La seconde mention provient de C. Campbell, qui a déclaré avoir vu des T. butleri près d’une carrière, tout près de la route Townline, dans le comté de Waterloo/Brant. Un spécialiste des espèces en péril (OMNR) décrit la zone comme un grand pré de fauche (G. Buck, comm. pers., 2009). Cette région devrait faire l’objet d’une enquête, car la découverte de la subsistance du T. butleri à cet endroit entraînerait une expansion considérable de l’aire de répartition de l’espèce.
  • Municipalité régionale de Waterloo, Erbsville (1995) : C. Campbell a observé une couleuvre du genre Thamnophis près d’Erbsville, dans la municipalité régionale de Waterloo, qui avait l’apparence et le comportement d’un T. butleri. Il n’a toutefois pas été en mesure de la capturer pour l’identifier.
  • Comté de Simcoe, base des Forces canadiennes Borden (1992) : Al Sandilands a observé une couleuvre du genre Thamnophis présentant un mode de déplacement sinueux comme celui du T. butleri, de l’autre coté de la route 20 dans la ville de Simcoe, près de la base des Forces canadiennes Borden. Cette couleuvre n’a pas été capturée à des fins d’identification (A. Sandilands, comm. pers., 2009). La base Borden est caractérisée par des terrains sableux dénudés et des savanes (p. ex., Erynnis martialis, Tachysphex pechumani), et la collection du MRO contient des spécimens de scinque pentaligne (Eumeces fasciatus) capturés dans le canton voisin de Tosorontio (Adjala-Tosorontio), dans le comté de Simcoe (M. Oldham, comm. pers., 2010.). Aucune autre mention du T. butleri n’a été faite pour cette région, et un inventaire des espèces en péril réalisé en 2007 par des biologistes du CIPN n’a pas permis de relever la présence du T. butleri (M. Oldham, comm. pers., 2010).
  • Péninsule du Niagara, parc provincial Short Hills (années 1970) : C. Campbell a conclu que les « T. butleri » photographiés par T. Beechy du MRN étaient en fait des T. sirtalis. Des relevés ont été réalisés sur le terrain par C. Campbell et P.D. Pratt pendant quelques heures dans les années 1970, près de Font Hill, mais aucun T. butleri n’a été trouvé, même si le milieu était propice à l’espèce (C. Campbell, comm. pers., 2009). En date de 2009, le site Web « Friends of Short Hills Provincial Park (FSHP) » indique que la couleuvre à petite tête est l’un des reptiles que compte le parc (FSHP, 2009; http://www.friendsofshorthillspark.ca/natureframe.htm). On ne sait pas encore si ce renseignement est fondé sur la mention erronée des années 1970 ou sur une observation plus récente.
  • Comté Huron, parc provincial Point Farms (année inconnue, vraisemblablement dans les années 1970) : C. Campbell (comm. pers., 2009) a signalé la présence d’un T. butleri mort sur la route juste à l’extérieur du parc provincial Point Farms. C. Campbell a également mentionné la présence d’un milieu de végétation herbacée immédiatement au nord de l’entrée du parc. Les diapositives du spécimen appartenant à la collection de C. Campbell n’ont pas pu être examinées par J. Choquette et D. Noble en 2009, mais Campbell affirme que le spécimen a été facilement identifié par des traits distinctifs, et qu’il connaît très bien l’espèce. Cette observation a eu lieu avant celles du RHO et du CIPN, mais elle a été reconnue par Harding (1997). Des relevés généraux des espèces ont été réalisés dans le parc dans les années 1960 et en 2008, mais aucun T. butleri n’a été observé (J. Peck, comm. pers., 2009). En date de 2009, la zone entourant le parc était caractérisée par des champs cultivés et des prés successionnels (J. Peck, comm. pers., 2009). On présume que le T. butleri a disparu de la région. Un examen approfondi est toutefois nécessaire, car la découverte de la subsistance du T. butleri à cet endroit entraînerait une expansion importante de la zone d’occurrence et de l’indice de zone d’occupation de l’espèce.

Sites rejetés

  • Comté Huron, Lucknow (1883-1893) : Une série de cinq spécimens capturés à Lucknow et détenus par l’US National Museum (1890-1893, USNM 56086-90, capturés par J. Hurter), ont d’abord été étiquetés comme « T. butleri » (1 mention dans la base de données du MRO). Les 5 spécimens ont par la suite été identifiés comme étant des « T. sirtalis » par le personnel du musée et parJ. Choquette et D. Noble, après un examen de photographies des spécimens (aimablement fournies par A.Wynn, USNM). Le catalogue de la collection originale de Garnier que possède le MRO (n° 246) indique qu’un spécimen du « E. radix » a été capturé le 23 août 1883, dans les environs de Lucknow (J. Rowell, comm. pers., 2009). Même si le spécimen du « E. radix » capturé par Garnier dans la baie deMitchell’s (Ontario) a par la suite été identifié comme un « T. butleri »(USNM 10532), toutes les couleuvres du genre Thamnophis de la région de Lucknow ont finalement été classées comme des T. sirtalis (R. MacCulloch, obs. pers., 2009). Cette localité constitue le point de données le plus au nord-ouest sur la carte du RHO (voir la figure 4), et son rejet entraîne une réduction de la zone d’occurrence de l’espèce en Ontario.
  • Municipalité régionale de Hamilton-Wentworth, région de Dundas (Mills, 1948) : R.C. Mills (comm. pers. à F.R. Cook, 22 novembre 1966) a écrit : « On rencontre l’espèce dans le district de Hamilton [...] Je crois que le meilleur endroit pour la voir au début du printemps est le cimetière de la rue York, à Hamilton, car j’ai remarqué la présence d’un grand nombre d’individus aux alentours du monument de la famille Mills lorsque la neige est partiellement fondue [...] et je suis sûr qu’on peut les capturer directement derrière la grande station hydroélectrique située à proximité sur les terres bordant le canal Desjardins, qui s’écoule jusqu’à Dundas » [traduit de l’anglais]. Mills a fondé l’identification de son T. butleri sur le fait que ces couleuvres présentaient une couleur rougeâtre (R.C. Mills, comm. pers. à F.R. Cook, 2 avril 1967). Cependant, on sait que le Thamnophis butleri peut parfois arborer des bandes latérales orangées (Conant et Collins, 1991), mais qu’il n’est pas caractérisé par la couleur rouge, qui est plus courante chez le T. sirtalis. Il est probable que Mills ait confondu les 2 espèces. De plus, Mills n’a pu fournir de spécimen provenant de la région de Dundas ni au MNC ni au MRO (Campbell, 1971a). Ce n’est qu’au cours d’une visite à Skunk’s Misery, en 1966, que Mills, accompagné de R.C. Bothner, a capturé un spécimen valide du T. butleri.

Les recherches effectuées dans le cimetière mentionné par Mills le 3 avril 1967 par F.R. Cook et R.C. Mills (données inédites), en octobre 1971 par C.A. Campbell et P.D. Pratt (Campbell, 1971a) et occasionnellement par F. W. Schueler en 1981 et en 1994 (F.W. Schueler, comm. pers., 2009) n’ont pas été fructueuses. Aucun T. butleri n’a été observé dans la région au cours des travaux intensifs visant la réalisation de l’Atlas herpétofaune, sur une période de neuf ans, par le Hamilton Naturalists’ Club. Lamond (1994), auteur du sommaire de l’Atlas, et Logier et Toner (1955, 1961) n’ont pas tenu compte de la mention faite par Mills et n’ont fait aucun effort ciblé pour confirmer les observations de ce dernier au moyen de recherches sur le terrain (F.R. Cook, comm. pers., 2009). Certains sont d’avis que davantage de preuves obtenues sur le terrain sont nécessaires pour rejeter la mention de Mills (F.W. Schueler et F.R Cook, comm. pers., 2009). Enfin, en raison du manque de données, du nombre de relevés réalisés dans le passé et de la probabilité d’une identification erronée faite par Mills, la mention a été rejetée.

  • Comté de Middlesex, ville de London, (1966-1971) : Une lettre personnelle de G. Waldron à C. Campbell indique qu’une population reproductrice de couleuvres à petite tête a été trouvée en juillet 1971 près de l’étang Saunders, au cours d’un relevé botanique réalisé dans la ZISE de Westminster Ponds de la ville de London. D’après la lettre, la colonie semblait concentrée sur une pile de carton et d’autres déchets présents sur le site (G. Waldron, comm. pers. à C. Campbell, 1971). Une visite de C. Campbell effectuée le 15 avril 1973 (environ 6 heures-personnes) n’a permis de repérer que des T sirtalis et des couleuvres brunes (Storeria dekayi). Des visites fréquentes et des relevés effectués de 2002 à 2006 dans la région de Pond Mills, y compris à l’étang Saunders, n’ont permis de relever aucun T. butleri, seulement des T. sirtalis, des S. dekayi et des L. triangulum (S. Gillingwater, comm. pers., 2010). G. Waldron (comm. pers., 2009) a admis qu’il n’avait pas beaucoup d’expérience en herpétologie au moment de son observation et qu’il était possible que l’identification de l’espèce ait été erronée.

Une autre mention historique faite par un observateur indépendant dans la région de London a été rejetée. La collection de William (R.C.) Bothner au Buffalo Museum of Science (numéro de catalogue personnel 1314) contient un spécimen du T. butleri portant l’indication « 20 milles à l’ouest de London, R.C. Bothner et R.C. Mills, 24 août 1966 » (K. Leacock, comm. pers., 2009). Ce spécimen a été examiné par F.R. Cook le 21 février 1967 et confirmé comme étant un T. butleri (gracieuseté de R.C. Bothner). La localité indiquée était erronée, et un des responsables de la capture a mentionné que le spécimen avait été capturé à Skunk’s Misery (R.C. Mills, comm. pers. à F.R. Cook, 22 novembre 1966). De plus, Bothner a déclaré que les données sur le site étaient approximatives (R.C. Bothner, comm. pers. à F.R. Cook, 21 février 1967).

  • Comté de Lambton, parc provincial Pinery (1971) : Campbell (1971a) a indiqué que le plan directeur de 1971 du ministère des Terres et des Forêts (prédécesseur du ministère des Richesses naturelles de l’Ontario) pour le parc provincial Pinery note la capture d’un T. butleri dans le parc, dans un pré humide, et la mise en liberté subséquente de petits élevés en captivité. Campbell a obtenu des notes et des photographies couleur d’adultes et de juvéniles (11 septembre 1971) de T. Beechey, de la section des réserves naturelles du ministère des Terres et des Forêts, et a déterminé que tous les spécimens étaient des T. sirtalis (Campbell, 1971a). La confusion provenait de la docilité, de la riche couleur dorsale olive-brun et des rayures latérales orange-brun des individus observés ainsi que du milieu propice dans lequel la couleuvre adulte avait été trouvée (C. Campbell, comm. pers., 2009).

Au début des années 2000, H. Casbourn (comm. pers., 2009) croyait qu’une couleuvre étiquetée « couleuvre rayée » dans le centre d’interprétation du parc était en fait un T. butleri. Cette couleuvre a par la suite été envoyée au zoo de Toronto par le personnel du parc, et il a été confirmé qu’il s’agissait bien d’un T. sirtalis.

  • Comté d’Essex, pointe Pelée (1971) : C. Campbell et P.D. Pratt ont enquêté sur une observation présumée d’un T. butleri à la base de la pointe Pelée. Aucun T. butleri n’a été trouvé, mais le milieu semblait propice à l’espèce (Campbell, 1971a). La pointe Pelée est une zone très étudiée par les herpétologistes, et la présence du T. butleri aurait normalement déjà été relevée. P.D. Pratt a mentionné n’avoir jamais entendu parler d’une mention confirmée de la présence du T. butleri à la pointe Pelée ou dans la partie centrale du comté d’Essex, malgré les nombreuses observations de reptiles signalées à l’Ojibway Nature Centre. Planck et Planck (1977) n’ont pas pu découvrir, eux non plus, de spécimen dans la partie centrale du comté lors de leurs relevés de 1976. De plus, les recherches intensives de C. Campbell n’ont permis de trouver aucun T. butleri sur l’île Pelée, les îles Ohio ou toute autre île du lac Érié.
  • Comté de Grey, Mount Forest (2002) : Un naturaliste de la région avait l’impression que le T. butleri était présent sur sa propriété de Mount Forest, au nord du marais Luther. Une photo avait d’ailleurs été étiquetée « couleuvre à petite tête » par erreur dans le guide d’observation des reptiles et des amphibiens(p135M, MacCulloch, 2002) du MRO. Cook (comm. pers., 2009) l’avait fait remarquer dans une recension inédite du guide réalisée en 2002, et d’autres personnes qui connaissaient le T. butleri étaient du même avis (R. Jones et T. Preney, comm. pers., 2009). D’autres photos du spécimen examinées par J. Choquette et D. Noble en 2009 ont permis d’établir qu’il s’agissait d’un T. sirtalis. Il semble que la confusion ait été due aux rayures latérales situées près de la tête de la couleuvre.
  • Comté d’Essex, île Bois Blanc (2009) : On pense que le Thamnophis butleri pourrait être présent sur l’île Bois Blanc, dans la rivière Detroit, principalement en raison de la proximité de l’endroit avec la localité 3 (C. Campbell et P.D. Pratt, comm. pers., 2009) et avec d’autres îles américaines occupées par le T. butleri. Au cours de 3 relevés intensifs effectués sur le terrain entre la fin des années 1990 et la fin des années 2000, seules des couleuvres rayées (T. sirtalis) et des couleuvres d’eau (Nerodia sipedon) ont été observées (G. Waldron et D. Martin, comm. pers., 2009). De plus, des recherches effectuées pendant 1 heure par J. Choquette et D. Noble, en 2009, n’ont permis de relever que des T. sirtalis et des N. sipedon.
Annexe 3. Estimation du pourcentage de l’aire de répartition mondiale du T. butleri occupée par la population canadienne, établie au moyen de deux estimations de l’aire de répartition de l’espèce au Canada (ZO et IZO) et de deux estimations de l’aire de répartition mondiale (NatureServe, 2009).
  Aire de répartition au Canada (km²)
Aire de répartition mondiale (km²) Min. (IZO) – 360 Min. (ZO) – 10 248
Min. – 20 000 1,82 % 55,99 %
Max. – 200 000 0,18 % 5,60 %
Moyenne 1,00 % 30,80 %
Moyenne globale Toutes les combinaisons appariées divisées par 4 [(1,82 + 0,18 + 55,99 + 5,60) / 4] 15,90 %

Annexe 4.  Renseignements sur Amos Butler, qui a donné son nom à la couleuvre à petite tête (en anglais : Butler’s Gartersnake).

Butler, Amos William (1860-1937) Thamnophis butleri (Cope, 1889)

  • 1860 – Né à Brookville (Indiana), le 1er octobre.
  • 1881 – L’un des fondateurs de la Brookville Society of Natural History.
  • 1891 – Auteur de Birds of Indiana, révisé en 1898.
  • 1894 – Baccalauréat, Université de l’Indiana.
  • 1896-1897 – Ornithologue, Department of Geology and Resources (Indiana).
  • 1897-1923 – Secrétaire du Board State of Charities de l’Indiana.
  • 1900 – Maîtrise, Université de l’Indiana.
  • 1905 – Conférencier en économie, Université Purdue.
  • Doctorat en droit, Hanover College.
  • 1922 – Doctorat en droit, Université de l’Indiana.
  • 1930 – Fondateur de l’International Commission on Mental Hygiene.
  • Il est l’un des fondateurs de l’American Anthropology Society et de l’American Association of Mammalogists, de l’Audubon Society de l’Indiana et de l’Academy of Sciences de l’Indiana.

Annexe 5.  Cartes des localités occupées par la couleuvre à petite tête dans le sud-ouest de l’Ontario. Les localités de Windsor et Sarnia ont été détruites par l’exploitation; elles n’ont produit aucune mention au cours des recherches effectuées en 2009, ou n’ont fait l’objet d’aucun relevé récent.

Cartes des localités occupées par la couleuvre à petite tête dans le sud-ouest de l’Ontario. Les localités de Windsor et Sarnia ont été détruites par l’exploitation; elles n’ont produit aucune mention au cours des  recherches effectuées en 2009, ou n’ont fait l’objet d’aucun relevé récent.

Cette annexe contient des renseignements spécifiques relatifs aux localités qui peuvent être obtenus auprès du Secrétariat du COSEPAC.

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