Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur L'épioblasme tricorne Epioblasma triquetra au Canada – 2011

• COSEPAC Sommaire de l’évaluation
• COSEPAC Résumé
• Description et importance de l’espèce sauvage
  • Nom et classification
  • Description morphologique
  • Structure spatiale et variabilité des populations
  • Unités désignables
  • Importance de l’espèce
• Répartition
  • Aire de répartition mondiale
  • Aire de répartition canadienne et activités de recherche
• Habitat
  • Besoins en matière d’habitat
  • Tendances en matière d’habitat
• Biologie
  • Reproduction et premières étapes du développement
  • Développement du stade juvénile au stade adulte
  • Nourriture et alimentation
• Taille et tendances des populations
  • Activités et méthodes d’échantillonnage
  • Abondance
  • Fluctuations et tendances
  • Immigration de source externe
• Menaces et facteurs limitatifs
  • Envasement
  • Pollution
  • Accès aux hôtes
  • Moules de la famille des Dreissenidés
  • Prédation
  • Barrages et ouvrages de retenue
• Protection, statuts et classifications
  • Protection et statuts légaux
  • Statuts et classifications non prévus par la loi
  • Protection et propriété
• Remerciements et experts contactés
• Sources d’information
• Sommaire biographique du rédacteur du rapport
• Collections examinées

Liste des figures

• Figure 1. Photographie d’un mâle (à gauche) et d’une femelle (à droite) à l’état vivant de l’Epioblasma triquetra prélevés dans la rivière Ausable, en Ontario, en juillet 2007. (Source : D. Zanatta, CMU)
• Figure 2. Morphologie interne (en haut) et externe (en bas) de la coquille d’un mâle (à gauche) et d’une femelle (à droite) de l’Epioblasma triquetra prélevés dans la rivière East Sydenham, en Ontario, en juillet 1999. (Source : Janice Metcalfe-Smith)
• Figure 3. Répartition historique de l’Epioblasma triquetra en Amérique du Nord
• Figure 4. Répartition historique de l’Epioblasma triquetra en Ontario (toutes les mentions d’individus vivants et de coquilles sont incluses)
• Figure 5. Répartition actuelle de l’Epioblasma triquetra en Ontario, d’après les résultats de relevés récents. Voir le tableau 1 pour d’autres précisions
• Figure 6. Classes de taille des Epioblasma triquetra récoltés dans la rivière Sydenham en 2009 (K. McNichols, Université de Guelph, données inédites)
• Figure 7. Classes de taille des Epioblasma triquetra récoltés dans la rivière Ausable de 2006 à 2009 (Ausable-Bayfield Conservation Authority, données inédites)
• Figure 8. Répartition actuelle de l’Epioblasma triquetra et rangs de conservation subnationaux (S) attribués à l’espèce en Amérique du Nord (NatureServe, 2010)

Liste des tableaux

• Tableau 1. Mentions de l’Epioblasma triquetra prélevé durant les relevés sur les mulettes menés dans les rivières Sydenham et Ausable du sud-ouest de l’Ontario de 1997 à 2009 (Metcalfe-Smith et al., 1998c; idem, 1999; idem, 2007; Ausable-Bayfield Conservation Authority, données inédites). La localisation des sites est illustrée à la figure 5

Liste des annexes

• Annexe 1. Répartition historique (1885-1985) de l’Epioblasma triquetra au Canada, d’après les mentions d’occurrence versées dans la base de données sur les Unionidés des Grands Lacs inférieurs. F = coquilles fraîches, V = vielles coquilles (voir le texte pour la définition). Pour les mentions non accompagnées de renseignements sur le nombre de spécimens récoltés et sur l’état des spécimens récoltés (vivants ou morts), les cinq dernières colonnes sont laissées en blanc

L'épioblasme tricorne Epioblasma triquetra

En voie de disparition - 2011

COSEPAC -- Comité sur la situation des espèces en péril au Canada

Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut des espèces sauvages que l’on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante :

COSEPAC. 2011. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur l’épioblasme tricorne (Epioblasma triquetra) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. xi + 56 p.

Rapport(s) précédent(s) :

COSEPAC. 2001. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur l’épioblasme tricorne (Epioblasma triquetra)au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. viii + 57 p.

WATSON, E.T., J.L. METCALFE-SMITH et J. DI MAIO. 2001. Rapport de situation du COSEPAC sur l’épioblasme tricorne (Epioblasma triquetra)au Canada in Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur l’épioblasme tricorne (Epioblasma triquetra)au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. Pages 1-57.

Note de production :
Le COSEPAC aimerait remercier David Zanatta pour la rédaction du rapport de situation sur l’épioblasme tricorne (Epioblasma triquetra) au Canada, qui a été préparé en vertu d’un contrat avec Environnement Canada. Dwayne Lepitzki, coprésident du Sous-comité de spécialistes des mollusques du COSEPAC, a supervisé le présent rapport et en a fait la révision.

Pour obtenir des exemplaires supplémentaires, s’adresser au :

Secrétariat du COSEPAC
a/s Service canadien de la faune
Environnement Canada
Ottawa (Ontario)
K1A 0H3

Tél.: 819-953-3215
Téléc.: 819-994-3684
Courriel : COSEWIC/COSEPAC@ec.gc.ca
Site Web : www.cosewic.gc.ca

Also available in English under the title COSEWIC Assessment and Status Report on the Snuffbox Epioblasma triquetra in Canada.

Illustration/photo de la couverture :
Épioblasme tricorne -- Source : D. Zanatta, CMU.

© Sa Majesté la Reine du chef du Canada, 2012.
N^o de catalogue CW69-14/205-2012F-PDF
ISBN 978-1-100-98814-6

Sommaire de l’évaluation – novembre 2011

Nom commun
Épioblasme tricorne

Nom scientifique
Epioblasma triquetra

Statut
En voie de disparition

Justification de la désignation
Cette petite moule d'eau douce ne se trouve actuellement que dans deux rivières du sud de l'Ontario. Une autre population pourrait toujours survivre dans la rivière Thames où une coquille fraîche a été trouvée en 1998. L’évaluation initiale du COSEPAC (2001) a conclu que cette espèce avait disparu de la plus grande partie de son aire de répartition canadienne et qu'elle était limitée à la rivière Sydenham. Cependant, des moules vivantes provenant d'une population reproductrice ont été trouvées par la suite dans la rivière Ausable, et ce, à partir de 2006. Les deux populations restantes se trouvent dans des zones de culture intensive et sont exposées à l'envasement et à la pollution, l'envasement étant particulièrement problématique. Les moules zébrées envahissantes ont rendu la majeure partie de l'habitat historique non convenable. Une espèce de poisson envahissante, le gobie à taches noires, pourrait représenter une nouvelle menace en rentrant en compétition avec les deux poissons-hôtes connus de la forme larvaire de la moule et en se nourrissant de jeunes moules.

Répartition
Ontario

Historique du statut
Espèce désignée « en voie de disparition » en mai 2001. Réexamen et confirmation du statut en novembre 2011.

Description et importance de l’espèce sauvage

L’épioblasme tricorne (Epioblasma triquetra) est une mulette d’eau douce de petite taille. Morphologiquement, cette espèce ne ressemble à aucune autre au Canada. La coquille est solide et épaisse, triangulaire chez les mâles et quelque peu allongée chez les femelles; la crête postérieure présente un angle élevé et abrupt; la pente postérieure est large et porte des costules radiales fortes et sinueuses; le bec, qui est la partie élevée au sommet de la coquille, est gonflé et sculpté de trois ou quatre bourrelets à double boucle; l’extérieur de la coquille est lisse, de couleur jaunâtre à vert jaunâtre, et elle est marquée de nombreuses rayures vert foncé qui sont souvent brisées en taches triangulaires ressemblant à des gouttes de peinture. Le mâle possède une coquille pouvant atteindre 70 mm de longueur et la coquille de la femelle, 60 mm. Si cette espèce venait à disparaître, le genre serait en plus grand danger de disparaître également.

Répartition

L’épioblasme tricorne est l’espèce du genre Epioblasma la plus largement répandue. Il était présent par le passé dans les eaux de 18 États américains et de l’Ontario. Sa répartition est grandement réduite dans l’ensemble de son aire de répartition, et les populations qui restent sont maintenant petites et géographiquement isolées l’une de l’autre. L’espèce est présumée disparue en Iowa, au Kansas, dans l’État de New York et au Mississippi. Au Canada, 31 mentions historiques de la présence de l’E. triquetra dans les lacs Érié et Sainte-Claire et les rivières Ausable, Sydenham, Thames, Grand et Niagara ont été relevées. Cette mulette est maintenant restreinte à plusieurs sites dans les rivières Sydenham et Ausable.

Habitat

L’E. triquetra se trouve typiquement dans des zones de rapides de rivières et de cours d’eau de petite à moyenne taille où l’eau est claire et propre et le substrat est composé de galets, de gravier ou de sable bien tassé et libre de limon. Il a aussi été trouvé dans les Grands Lacs sur des bancs balayés par les vagues.

Biologie

L’E. triquetra est une mulette de petite taille, dont la durée de vie est d’au moins dix ans. Le mâle et la femelle ont un aspect différent. La période de gravidité est longue; la fraie a lieu en été et les larves (appelées glochidies) sont libérées en mai ou juin de l’année suivante. Les glochidies sont de taille petite à moyenne, ont une charnière sans crochets et se fixent aux branchies de leur poisson-hôte. Leur forme déprimée réduit leur chance d’un premier contact fructueux avec leur hôte. Par conséquent, le nombre de jeunes qui survivent jusqu’au stade juvénile peut être faible. Bien que deux des cinq espèces connues de poissons-hôtes pour cette mulette, identifiées dans le cadre d’expériences d’infestation en laboratoire, soient indigènes de l’Ontario (le fouille-roche et le dard noir), le fouille-roche est le seul hôte probable au Canada étant donné que le comportement de piégeage de l’épioblasme tricorne peut mener à la mort de son hôte. La transformation en juvénile prend de 3 à 6 semaines environ, selon la température de l’eau. L’épioblasme tricorne, comme toutes les autres espèces de mulettes d’eau douce, se nourrit de bactéries et d’algues.

Taille et tendances des populations

L’épioblasme tricorne est typiquement présent en faible nombre dans les communautés de mulettes où il se rencontre (de 0,1 à 0,8 % des assemblages), mais il peut être abondant au niveau local. Au Canada, l’espèce ne se trouve plus maintenant que sur 72 km de la rivière Sydenham Est et 60 km de la rivière Ausable. Son abondance peut avoir diminué depuis les années 1960, mais elle continue à se reproduire. Bien qu’il peut sembler que la taille des populations ait récemment augmenté, et cela depuis le premier rapport du COSEPAC (2001), cette augmentation est le plus probablement attribuable à un accroissement de l’effort d’échantillonnage. L’espèce est présumée disparue des Grands Lacs inférieurs et de leurs voies interlacustres à cause de l’infestation par les moules dreissenidées; 70 % des mentions historiques (sur un espace de temps de plus de 3 générations) provenaient de ces eaux.

Facteurs limitatifs et menaces

L’épioblasme tricorne est sensible à l’envasement, la pollution (y compris les déversements de produits toxiques), la perturbation de l’habitat, l’inondation de l’habitat de rapides, l’invasion de moules dreissenidées et la perte des hôtes des glochidies. Les sites où il est encore présent sont des cours d’eau de qualité élevée dont le substrat ou la zone riveraine sont peu perturbés. L’aménagement d’ouvrages de retenue et la divagation des rivières ont probablement détruits une grande partie de l’habitat de cette espèce au cours du dernier siècle. Les moules dreissenidées ont rendu l’habitat inadéquat dans une grande partie de l’ancienne aire de répartition de l’épioblasme tricorne, c.-à-d. les lacs Érié et Sainte-Claire, les voies interlacustres et le cours inférieur de la rivière Grand. L’espèce n’a pas été trouvée dans les sites de refuge dans la zone littorale du lac Sainte-Claire utilisés par d’autres mulettes. Les mulettes à longue période de reproduction comme l’épioblasme tricorne peuvent être plus sensibles aux effets de réduction de leurs réserves énergétiques par les moules dreissenidées que les mulettes à courte période de reproduction. L’agriculture constitue la principale utilisation des terres dans les bassins des rivières Grand, Thames, Sydenham et Ausable. La qualité de l’eau et de l’habitat sont donc altérés en raison de la sédimentation et des apports de pesticides, d’engrais et de fumier de bétail. L’épioblasme tricorne peut être plus sensible à la sédimentation que la plupart des autres mulettes en raison de son habitude de s’enfouir. Le déclin dans l’aire de répartition mondiale de cette espèce suggère qu’elle ne tolère pas une mauvaise qualité de l’eau résultant de la pollution agricole, municipale et industrielle. De plus, les mulettes ayant peu de poissons-hôtes sont plus sensibles aux changements dans la communauté de poissons que celles qui ont de nombreux hôtes. Seuls deux des cinq poissons-hôtes pour l’épioblasme tricorne sont indigènes de l’Ontario, et certaines données indiquent que l’abondance de son hôte le plus probable, le fouille-roche, est à la baisse dans certaines régions.

Protection, statuts et classifications

L’épioblasme tricorne est inscrit comme espèce en voie de disparition à l’annexe 1 de la Loi sur les espèces en péril et, à ce titre, il est protégé. L'espèce est également désignée en voie de disparition en vertu de la Loi sur les espèces en voie de disparition de l'Ontario. À ce titre, il est protégé de la destruction et du harcèlement volontaires tant au niveau fédéral que provincial. La Loi sur les pêches du gouvernement fédéral protège l’habitat de l’épioblasme tricorne au Canada, car il est assimilé, comme les autres mulettes, à des poissons dans cette loi. La Loi sur l’aménagement des lacs et des rivières du gouvernement de l’Ontario constitue un autre mécanisme de protection des mulettes et de leur habitat dans cette province. En Ontario, l’aménagement des zones riveraines est régi par la réglementation sur les plaines d’inondation, appliquée par les offices locaux de protection de la nature. Les terres bordant le tronçon de la rivière Sydenham où l’épioblasme tricorne a récemment été trouvé à l’état vivant appartiennent à des propriétaires privés et sont utilisées à des fins agricoles. Une désignation fédérale n’a pas été accordée à l’espèce aux États-Unis (bien que l’inscription soit attendue en 2011), mais elle est protégée par la loi dans les huit États où elle figure sur la liste des espèces menacées ou en voie de disparition. NatureServe lui a attribué la cote G3 (vulnérable) à l’échelle mondiale et la cote S1 (très rare) dans dix États américains et en Ontario.

^* Voir la définition de localité.

Préface

Depuis la première évaluation de l’épioblasme tricorne (Epioblasma triquetra) au Canada (COSEPAC, 2001), un grand nombre de projets de surveillance, de recherche et de gestion ont été réalisés. Les données recueillies depuis dix ans ont été intégrées à ce rapport mis à jour du COSEPAC. Voici quelques points saillants des nouvelles données dans ce rapport.

De vastes relevés d’échantillonnage quantitatifs effectués dans les rivières Sydenham (Metcalfe-Smith et al., 2007) et Ausable (Ausable-Bayfield Conservation Authority, données inédites) ont permis de mieux comprendre la stabilité et la dynamique des populations canadiennes de l’espèce. La population reproductrice substantielle d’E. triquetra trouvée dans le cours inférieur de la rivière Ausable, d’une densité et d’une taille semblables ou supérieures à la population de la rivière Sydenham, constitue le changement le plus important comparativement au rapport de 2001.En outre, plus de données sont disponibles sur la population de la rivière Sydenham, qui se reproduit et semble assez robuste. Malheureusement, les populations dans les Grands Lacs et leurs voies interlacustres ne se sont pas rétablies, et la population de la rivière Detroit a été déclarée disparue (Schloesser et al., 2006). Tous ces nouveaux renseignements ont été intégrés à ce rapport. Ni la zone d’occurrence ni la zone d’occupation (ZO IZO) n’ont été calculées dans le premier rapport.

Woolnough (2002), McNichols et Mackie (2002; idem, 2003) et McNichols et al. (2004) ont étudié l’utilisation de poissons-hôtes par l’E. triquetra au Canada et ont obtenu des données importantes à cet égard. Il est maintenant aussi compris comment l’E. triquetra attire et capture ses hôtes (Barnhart et al., 2008). Cette information a été ajoutée à la section Biologie.

De nouvelles données phylogénétiques (Zanatta et Murphy, 2006) et génogéographiques (Zanatta et Murphy, 2008) sur la structure des populations de l’E. triquetra et de son poisson-hôte, le fouille-roche (Percina caprodes) (Zanatta et Wilson, 2011) ont été ajoutées à la section Structure spatiale et variabilité des populations.

Une bonne partie des recherches récentes décrites dans ce rapport résulte des recommandations de recherche et de surveillance faites dans de récents programmes de rétablissement écosystémique pour des espèces en péril dans le sud de l'Ontario. Les programmes de rétablissement pour les espèces en péril dans l’écosystème aquatique des rivières Sydenham (Dextrase et al., 2003; Staton et al., 2003) et Ausable (Équipe de rétablissement de la rivière Ausable, 2005) visent notamment l’E. triquetra, tout comme un programme de rétablissement plurispécifique de cinq espèces de moules du sud-ouest de l’Ontario (Morris et Burridge, 2006).

Historique du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d’une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d’être évaluées selon un processus scientifique rigoureux et indépendant.

Mandat du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) détermine la situation, à l'échelle nationale, des espèces, sous-espèces, variétés et populations (importantes à l'échelle nationale) sauvages jugées en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes des groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, amphibiens, reptiles, poissons, mollusques, lépidoptères, plantes vasculaires, lichens et mousses.

Composition du COSEPAC

Le COSEPAC est formé de représentants des organismes provinciaux et territoriaux responsables des espèces sauvages, de quatre organismes fédéraux (Service canadien de la faune, Agence Parcs Canada, ministère des Pêches et des Océans et Partenariat fédéral en biosystématique) et de trois organismes non gouvernementaux, ainsi que des coprésidents des groupes de spécialistes des espèces. Le Comité se réunit pour examiner les rapports sur la situation des espèces candidates.

Définitions 2010

Espèce sauvage
Espèce, sous-espèce, variété ou population géographiquement ou génétiquement distincte d’animal, de plante ou d’une autre organisme d’origine sauvage (sauf une bactérie ou un virus) qui est soit indigène du Canada ou qui s’est propagée au Canada sans intervention humaine et y est présente depuis au moins cinquante ans.

Espèce disparue (D)
Espèce sauvage qui n’existe plus.

Espèce disparue du Canada (DP)
Espèce sauvage qui n’existe plus à l’état sauvage au Canada, mais qui est présente ailleurs.

Espèce en voie de disparition (VD)^*
Espèce sauvage exposée à une disparition de la planète ou à une disparition du pays imminente.

Espèce menacée (M)
Espèce sauvage susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitants ne sont pas renversés.

Espèce préoccupante (P)^**
Espèce sauvage qui peut devenir une espèce menacée ou en voie de disparition en raison de l'effet cumulatif de ses caractéristiques biologiques et des menaces reconnues qui pèsent sur elle.

Espèce non en péril (NEP)^***
Espèce sauvage qui a été évaluée et jugée comme ne risquant pas de disparaître étant donné les circonstances actuelles.

Données insuffisantes (DI)^****
Une catégorie qui s’applique lorsque l’information disponible est insuffisante (a) pour déterminer l’admissibilité d’une espèce à l’évaluation ou (b) pour permettre une évaluation du risque de disparition de l’espèce.

^* Appelée « espèce disparue du Canada » jusqu’en 2003.
^** Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000.
*** Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.
^**** Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».
^***** Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999. Définition de la catégorie (DI) révisée en 2006.

Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999. Définition de la catégorie (DI) révisée en 2006.

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d'une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité avait pour mandat de réunir les espèces sauvages en péril sur une seule liste nationale officielle, selon des critères scientifiques. En 1978, le COSEPAC (alors appelé CSEMDC) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. Les espèces qui se voient attribuer une désignation au cours des réunions du comité plénier sont ajoutées à la liste.

Le Service canadien de la faune d'Environnement Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.

Rapport de situation du COSEPAC sur l'Épioblasme tricorne Epioblasma triquetra au Canada – 2011

Epioblasma triquetra a été décrit pour la première fois par Rafinesque en 1820. La localité du type était les chutes de la rivière Ohio, près de Louisville, comté de Jefferson, Kentucky (Ortmann, 1919). Les premiers naturalistes ont décrit pratiquement chaque spécimen qu’ils ont récolté dans des régions géographiques différentes comme une nouvelle espèce. Par conséquent, la même espèce a été décrite et nommée à de nombreuses reprises, et les désignations spécifiques reflétaient souvent qu’une variation intraspécifique ou écophénotypique des coquilles (Watters, 1994; Lydeard et Roe, 1998). Bien que de récentes études systématiques et génétiques aient permis de clarifier certaines relations, elles ont mené au rétablissement de nombreux premiers noms – ce qui a compliqué davantage la nomenclature. En particulier, l’utilisation des noms génériques Epioblasma, Plagiola et Dysnomia a semé la confusion (voir Johnson, 1978; Bogan, 1997). La redécouverte du syntype et du néotype originaux de l’Epioblasma a permis de résoudre la nomenclature (Bogan, 1997). La classification actuelle (Zanatta et Murphy, 2006; Graf et Cummings, 2007) est la suivante :

EMBRANCHEMENT Mollusca
CLASSE Bivalvia
SOUS-CLASSE Palaeoheterodonta
ORDRE Unionoida
SUPERFAMILLE Unionoidea
FAMILLE Unionidae
SOUS-FAMILLE Ambleminae
TRIBU Lampsilini
GENRE Epioblasma
ESPÈCE Epioblasma triquetra.

L’épioblasme tricorne, Epioblasma triquetra (Rafinesque, 1820), est une mulette d’eau douce de petite taille et sexuellement dimorphique. Morphologiquement, cette espèce ne ressemble à aucune autre au Canada (Clarke, 1981). Elle rappelle à première vue la troncille doigt-de-cerf (Truncilla truncata) et l’alasmidonte rugueuse (Alasmidonta marginata), qui présentent aussi une forme triangulaire et peuvent coexister avec l’E. triquetra au Canada. La figure 1 est une photographie d’un mâle et d’une femelle à l’état vivant prélevés dans la rivière Ausable, en Ontario, en juillet 2007, et la figure 2, de la morphologie interne et externe de la coquille chez les deux sexes. La description suivante de la coquille de l’épioblasme tricorne est tirée des études de Baker (1928), Simpson (1914), Johnson (1978) et Clarke (1981) :

Figure 1. Photographie d’un mâle (à gauche) et d’une femelle (à droite) à l’état vivant de l’Epioblasma triquetra prélevés dans la rivière Ausable, en Ontario, en juillet 2007. (Source : D. Zanatta, CMU).

Figure 2. Morphologie interne (en haut) et externe (en bas) de la coquille d’un mâle (à gauche) et d’une femelle (à droite) de l’Epioblasma triquetra prélevés dans la rivière East Sydenham, en Ontario, en juillet 1999. (Source : Janice Metcalfe-Smith). Photographies de la morphologie interne (en haut) et externe (en bas) de la coquille d’un mâle (à gauche) et d’une femelle (à droite) de l’Epiolabsma triquetra.

La coquille est solide, épaisse et renflée - triangulaire chez le mâle et quelque peu allongée et fortement renflée chez la femelle. L’extrémité antérieure est arrondie, tandis que l’extrémité postérieure est tronquée chez le mâle et gonflée chez la femelle. La marge ventrale est légèrement courbée chez le mâle et presque droite chez la femelle. La marge dorsale est courte et droite. La crête postérieure présente un angle élevé et abrupt, qui se prolonge sur la face postérieure ventrale chez la femelle. La pente postérieure est large, aplatie et porte des costules radiales fortes et sinueuses. L’umbo est renflé et s’élève au-dessus de la charnière; il est recourbé antérieurement et vers l’intérieur. Le bec est situé antérieurement au milieu de la coquille et présente une sculpture composée de trois ou quatre bourrelets obscurs à double boucle mal accusée. Le périostracum est jaunâtre à vert jaunâtre et couvert de nombreux rayons vert foncé qui sont souvent brisés en taches triangulaires ou en forme de chevrons [à noter que le rédacteur du rapport de situation pense que ces marques ressemblent à des taches de peinture]. L’extérieur de la coquille est lisse (à l’exception de la pente postérieure), sauf en cas de présence occasionnelle de bourrelets de croissance concentriques. La nacre est blanche, iridescente postérieurement et présente une teinte bleu gris dans la cavité du bec, profondément creusée. Les dents pseudocardinales sont déchiquetées, serrés et relativement minces; deux sont présentes dans chaque valve. Les dents latérales sont courtes, droites, élevées et dentelées – deux dans la valve gauche et une dans la valve droite. Les impressions du muscle antérieur sont profondes. Pour une description des parties molles de l’E. triquetra, voir l’étude de Baker (1928: 297).

Johnson (1978) indique que l’E. triquetra peut atteindre jusqu’à 80 mm de longueur alors que Cummings et Mayer (1992) signalent une longueur maximum de 64 mm. Parmalee et Bogan (1998) ont constaté qu’il dépasse rarement une longueur de 50 mm au Tennessee. Les femelles sont toujours plus petites que les mâles : les plus gros individus signalés par Simpson (1914) mesuraient 52 mm et 69 mm de longueur respectivement, et les plus gros signalés par Ortmann (1919) en Pennsylvanie, 45 mm et 68 mm respectivement. Selon Clarke (1981), un gros mâle mesure 55 mm de longueur et une femelle mature, 38 mm. Quelques individus (mâles) de 60 à 65 mm de longueur ont été récoltés dans le cadre de récents relevés menés dans les rivières Sydenham et Ausable au Canada. Selon Ortmann (1919), le diamètre de la coquille et la largeur de la crête postérieure varient grandement chez les mâles et les femelles; la coloration varie grandement, et les rayons et les taches ne sont presque jamais pareils chez deux spécimens. Il ajoute que la coquille des mâles peut devenir assez allongée avec l’âge. Johnson (1978) contredit toutefois cet énoncé car, selon lui, la coquille de l’épioblasme tricorne présente peu de variation morphologique. Les résultats des relevés menés au Canada tendent à étayer la conclusion de Johnson (1978).

L’E. triquetra, à l’échelle de son aire de répartition, présente une variation génétique et une structure spatiale des populations significatives. Zanatta et Murphy (2008) ont échantillonné sept populations dans le bassin central de l’Amérique du Nord. Ils ont génotypé les échantillons en utilisant 15 locus microsatellites de l’ADN et ils ont inféré leur histoire phylogéographique à travers la lignée maternelle en utilisant des séquences du gène de l’ADN mitochondrial (ADNmt) codant la sous-unité 1 de la cytochrome-c-oxydase (CO1). L’haplotype de l’ADNmt des populations des rivières Clinch (Tennessee) et St. Francis (Missouri) était unique, ce qui indique une sous-structuration de ces populations. Dans les autres populations, un haplotype commun, présent aussi dans la population de la rivière Clinch, dominait. L’analyse des microsatellites de l’ADN a révélé des divergences beaucoup plus grandes et une structure génétique marquée entre les populations dans les régions autrefois englacées. La population de la rivière St. Francis peut constituer une entité taxinomique distincte (Zanatta et Murphy, 2008).

La population de la rivière Sydenham est la seule population canadienne échantillonnée par Zanatta et Murphy (2008). Cette population s’affiliait à une autre population des Grands Lacs retrouvée dans la rivière Huron, au Michigan (bassin hydrographique du lac Érié).

Galbraith et al. (2010) ont procédé à l’échantillonnage et au génotypage des populations des rivières Sydenham et Ausable. En utilisant des marqueurs microsatellites de l’ADN semblables à ceux utilisés par Zanatta et Murphy (2008), ils ont démontré que l’E. triquetra connaissait une importante diversité génétique dans chacune de ces rivières, toutes les populations étant en équilibre génétique selon la loi de Hardy-Weinberg. L’assignation des individus par population a révélé que l’épioblasme tricorne pouvait être divisé en deux populations génétiques distinctes, l’une de la rivière Sydenham et l’autre, de la rivière Ausable. En conséquence, une analyse de l’isolation selon la distance d’individus à des sites particuliers a révélé qu’il n’existe pas de structure génétique importante à ces sites (Galbraith et al., 2010).

Une évaluation de la structure génétique des populations du fouille-roche (Percina caprodes), un poisson-hôte de l’E. triquetra, a aussi été effectuée (Zanatta et Wilson, 2011). Une comparaison statistique des structures des populations de cette mulette et de ce poisson-hôte a révélé qu’elles étaient significativement congruentes, à l’exception de la population de la rivière Sainte-Croix, au Minnesota et au Wisconsin (cours supérieur du Mississippi), en grande partie à cause de la présence d’une espèce cryptique non encore nommée de fouille-roche dans cette rivière. Les structures génétiques des populations de l’E. triquetra et du fouille-roche dans les réseaux des Grands Lacs et de la rivière Ohio étaient presque parfaitement congruentes. Il est donc probable que, dans les réseaux des Grands Lacs et de la rivière Ohio, le fouille-roche est responsable de la structure génétique de la population observée chez l’E. triquetra.

Les lignes directrices du COSEPAC donnent trois critères permettant d’établir le caractère distinct : 1) preuves génétiques de la distinction (traits morphologiques ou comportementaux hérités, marqueurs génétiques, etc.); 2) disjonction entre portions importantes de l’aire de l’espèce rendant peu probables les mouvements des individus entre elles; 3) occupation de différentes unités écogéographiques (différentes écozones ou zones biogéographiques). Bien qu’il existe des différences génétiques documentées parmi l’E. triquetra dans les rivières Sydenham et Ausable (Galbraith et al., 2010), ces différences se situent au niveau des fréquences alléliques et ne sont pas suffisantes pour justifier la division des deux populations canadiennes en des unités désignables distinctes. Dans le même ordre d’idées, bien que ces deux bassins versants ne soient pas reliés, ils sont tous deux situés dans la zone biogéographique nationale d’eau douce des Grands Lacs et du Haut-Saint-Laurent du COSEPAC (2009).

L’Epioblasma est le genre le plus menacé parmi les 50 genres de moules d’eau douce en Amérique du Nord : des 25 espèces et sous-espèces reconnues, 10 sont en danger de disparition, 14 ont peut-être déjà disparu et seulement une, l’Epioblasma triquetra, est désignée « espèce menacée » (susceptible de devenir en voie de disparition dans toute la région ou une partie de la région qu’elle occupe) par la American Fisheries Society (Williams et al., 1993). Il est généralement reconnu que les membres de ce genre sont plus vulnérables aux modifications de l’environnement que ceux d’autres genres, car ils sont habituellement les premiers à disparaître d’une communauté lorsque l’habitat est modifié ou pollué (Dennis, 1987). Selon Johnson (1978), l’épioblasme tricorne est l’espèce la plus primitive, la plus abondante et la plus largement répartie du genre Epioblasma; il occupe une plus grande partie de l’ancienne région glaciaire que toute autre espèce. La raison pourquoi il n’est pas aussi gravement en péril que d’autres membres du genre pourrait davantage à voir avec sa large répartition qu’une toute autre plus grande tolérance de perturbations environnementales. Les populations qui persistent aux États-Unis et au Canada sont fragmentées, et nombre d’entre elles sont en mauvais état. Certaines des populations américaines ne se reproduisent peut-être pas. Si des efforts ne sont pas bientôt déployés pour préserver et rétablir l’épioblasme tricorne (et les membres restants du genre), il est probable que le genre disparaîtra. Si cela se produit, il deviendra le premier genre des Unionidés de l’Amérique du Nord à disparaître (Bogan, 1998). Les rivières Sydenham et Ausable du sud-ouest de l’Ontario abritent les deux seules populations existantes connues de l’E. triquetra au Canada. Un autre membre du genre, l’Epioblasma torulosa rangiana (dysnomie ventrue jaune), présente une aire de répartition semblable au Canada. Le COSEPAC (2010a) a récemment réévalué son statut et a confirmé que l’espèce est en voie de disparition. Aucune connaissance traditionnelle autochtone sur l’épioblasme tricorne n’est actuellement disponible, mais Peacock et al. (2005) indiquent que l’E. triquetra a été récolté à de nombreux anciens tertres de coquillages aux États-Unis.

L’épioblasme tricorne est l’espèce du genre Epioblasma la plus largement répandue (figure 3). Par le passé, il était présent en Alabama, en Arkansas, en Illinois, en Indiana, en Iowa, au Kansas, au Kentucky, au Michigan, au Minnesota, au Mississippi, au Missouri, dans l’État de New York, en Ohio, en Pennsylvanie, au Tennessee, en Virginie, en Virginie-Occidentale, au Wisconsin et en Ontario (NatureServe, 2010). Une mention de la présence de l’E. triquetra dans l’est du Nebraska par Simpson (1914: 6), signalée incorrectement comme l’Oklahoma dans Johnson (1978), n’a pas été corroborée. L’épioblasme tricorne était autrefois présent dans l’ensemble des réseaux hydrographiques de la rivière Ohio et du fleuve Mississippi, le réseau des Grands Lacs, dans les lacs Érié et Sainte-Claire, ainsi que dans les affluents des lacs Érié, Sainte-Claire, Huron et Michigan (Butler, 2007).

Figure 3. Répartition historique de l’Epioblasma triquetra en Amérique du Nord.

Au Canada, la présence de l’E. triquetra n’a été observée qu’en Ontario (Clarke, 1981). La base de données sur les Unionidés des Grands Lacs inférieurs [Lower Great Lakes Unionid Database] de Pêches et Océans Canada (voir COLLECTIONS EXAMINÉES) a été utilisée pour identifier les mentions d’occurrence historique de l’espèce dans la province. Les sources de données incluent des musées d’histoire naturelle, des documents publiés, des rapports inédits et des notes prises sur le terrain par des récolteurs. Voir Metcalfe-Smith et al. (1998b) pour une description détaillée de la base et des sources de données. Cette base de données est continuellement mise à jour depuis sa création à la fin des années 1990. Au total, 31 mentions de l’E. triquetra en Ontario portant sur la période allant de 1885 à 1985 ont été relevées (annexe 1). Toutes les mentions de l’E. triquetra jusqu’à 2009 sont indiquées à la figure 4. Selon cette information, l’épioblasme tricorne était présent par le passé dans les rivières Ausable, Sydenham, Thames, Grand et Niagara, ainsi que dans les lacs Sainte-Claire et Érié.

Figure 4. Répartition historique de l’Epioblasma triquetra en Ontario (toutes les mentions d’individus vivants et de coquilles sont incluses).

Jusqu’au milieu des années 1990, le Centre d’information sur le patrimoine naturel de l’Ontario classait l’E. triquetra en Ontario comme SH (historique; aucune mention vérifiée au cours des 20 dernières années). La dernière mention d’un individu vivant portait sur un spécimen non vérifié prélevé dans le lac Sainte-Claire en 1983. La présence en Ontario de l’E. triquetra à l’état vivant avait été confirmée précédemment en 1973, dans la rivière Sydenham. Au cours de la période allant de 1990 à 1997, 250 sites situés dans l’aire de répartition historique de l’espèce en Ontario ont été prospectés, mais aucune trace de cette moule n’a été trouvée dans la base de données sur les Unionidés des Grands Lacs inférieurs. Toutefois, les méthodes de relevé utilisées aux 250 sites pour lesquels des mentions étaient disponibles ne se prêtaient probablement pas au dépistage d’espèces de moules rares.

Bon nombre des mentions historiques de l’E. triquetra (1885-1985) dans la base de données sur les Unionidés des Grands Lacs d’aval portent sur des spécimens de musée et ne sont accompagnées d’aucune indication de l’effort de recherche consenti aux sites où l’E. triquetra était présent ou absent. Il existe cependant de l’information sur l’effort de recherche historique dans les plans d’eau suivants : le lac Sainte-Claire, la rivière Detroit, le bassin Ouest du lac Érié, ainsi que les rivières Sydenham, Thames et Grand.

Toutes les mentions récentes (depuis 1997) de l’E. triquetra dans la base de données sur les Unionidés des Grands Lacs inférieurs (tableau 1) proviennent de relevés qui visaient à déterminer la composition de l’assemblage de moules et leur abondance ou densité. Ces mentions sont accompagnées de renseignements sur la méthode et l’effort de recherche. En général, les méthodes ont consisté en des recherches minutées semi-quantitatives ou en de véritables échantillonnages quantitatifs détaillés par excavation du substrat (voir Activités et méthodes d’échantillonnage pour les détails des méthodes). Des populations de l’E. triquetra (et d’autres moules rares) ont été découvertes grâce à ces protocoles d’échantillonnage intensif.

Dans les eaux canadiennes des Grands Lacs inférieurs, des spécimens de l’E. triquetra n’ont été recueillis que de façon sporadique depuis un siècle. J. Macoun en a recueilli le premier (annexe 1) dans le lac Érié près de Port Colbourne en 1885 (CMNML n^o 000008 [numéro d’enregistrement, Musée canadien de la nature]). De nombreuses autres occurrences ont été documentées dans le lac Érié jusqu’au début des années 1980, mais il n’est pas clair si les spécimens prélevés étaient vivants. Bien qu’il existe plusieurs mentions d’E. triquetra dans la partie canadienne du bassin ouest du lac Érié (base de données sur les Unionidés des Grands Lacs inférieurs), elles correspondaient sans doute des valves vides déposées sur les plages par les vagues. Schloesser et Nalepa (1994) n’ont pas trouvé d’individus de l’espèce dans des relevés menés immédiatement avant l’invasion des Dreissena. Aucun E. triquetra vivant n’a été trouvé durant d’autres relevés menés autour de l’île Pelée et dans le ruisseau Big (McGoldrick, comm. pers., 2009). Il existe des mentions historiques de coquilles dans la baie Rondeau (lac Érié), et des coquilles subfossilisées y ont été prélevées en 2001, ce qui confirme son occurrence historique, mais aucun spécimen vivant n’y a été trouvé. Il n’a pas été trouvé durant des relevés des eaux américaines du lac Érié (Schloesser et al., 1997; Nichols et Amberg, 1999; Schloesser et Masteller, 1999). Il existe une seule mention pour la rivière Niagara (E.J. Letson, en 1906). R.W. Griffiths a recueilli des spécimens de l’E. triquetra près de l’embouchure de la rivière Ruscom dans le lac Sainte-Claire en 1983. Il n’a toutefois pas été trouvé durant des relevés de 29 sites à l’échelle du lac en 1986, 1990, 1992 et 1994 (Nalepa et al., 1996), ni était-il présent parmi les 22 espèces – dont de nombreuses rares – trouvées à l’état vivant durant des relevés du delta de la rivière Sainte-Claire (Zanatta et al., 2002; McGoldrick et al., 2009).

Epioblasma triquetra a aussi été signalé dans les eaux américaines de la rivière Detroit au début des années 1990 (Schloesser et al., 1998), mais on croit que l’espèce en est maintenant disparue (Schloesser et al., 2006). Avant l’invasion des moules dreissenidées (Dreissena polymorpha [moule zébrée] et D. rostriformis bugensis [moule quagga]), la rivière Detroit abritait une petite population d’E. triquetra qui a rapidement diminué de 1992 à 1994 (Schloesser et al., 1998). Schloesser et al. (1998) ont trouvé des E. triqueta vivants en 1992, mais n’en ont plus trouvé durant un relevé aux méthodes identiques en 1994. Comme aucun Unionidé vivant n’a été trouvé dans d’autres relevés en 1998, Schloesser et al. (2006) ont déclaré que les Unionidés étaient disparus de la rivière. Des relevés récents dans les eaux américaines de la rivière Detroit n’ont révélé aucun signe d’E. triquetra vivants (Badra, 2006a; idem, 2006b).

Epioblasma triquetra avait été signalé antérieurement à deux sites seulement dans le cours inférieur de la rivière Grand : au parc Byng, en aval de Dunnville, en 1935, et à Port Maitland en 1966 (annexe 1). Metcalfe-Smith et al. (1998c; idem, 1999; idem, 2000) ont recensé 24 sites dans la rivière Grand en 1997 et 1998, dont ces deux sites, mais n’y ont trouvé aucun individu, même pas de vieilles coquilles. L’E. triquetra semble avoir disparu de ce réseau.

H.D. Athearn a été le premier à signaler, en 1963, la population d’E. triquetra de la rivière Sydenham, près de Shetland (Clarke, 1973). Auparavant, tout ce qu’on savait de la communauté de mulettes de la rivière Sydenham consistait en quelques mentions des espèces les plus communes. C.B. Stein (qui a transmis ses notes personnelles à Zanatta et Staton en septembre 1997) a également échantillonné des Epioblasma triquetra dans la rivière, à Florence, en 1965 (quatre spécimens vivants, Ohio State University Museum [OSUM] n^o 1963:0105) et durant une visite ultérieure, à Dawn Mills, en 1973 (un spécimen vivant). La diversité des moules qu’ont trouvées Mme Stein et M. Athearn dans la rivière Sydenham a incité A.H. Clarke à réaliser le premier relevé d’envergure dans la rivière en 1971. Clarke (1973) a fouillé 11 sites, mais n’a pas trouvé d’E. triquetra. Il faut remarquer que Clarke a déployé un effort d’échantillonnage d’une heure par site en moyenne, alors qu’Athearn a cherché quatre heures par site. En 1973, Mme Stein est retournée à son site de 1965, situé près de Florence, et y a trouvé une coquille fraîche. En 1985, Mackie et Topping (1988) ont échantillonné 20 sites de la rivière Sydenham à raison d’une heure par site, avec pour objectif principal de déterminer qu’elles espèces y étaient encore présentes à l’état vivant. Comme ils n’ont trouvé aucun individu vivant d’E. triquetra ou de trois autres espèces rares, ils ont conclu que ces espèces ne vivaient plus dans la rivière Sydenham ou qu’elles étaient présentes en densités si faibles qu’elles n’ont pas été trouvées. Cette information alarmante a incité Clarke (1992) à échantillonner 16 sites de la rivière en 1991. Bien que l’effort d’échantillonnage de Clarke était généralement plus intense que celui de Mackie et Topping (1988), soit en moyenne 2,3 heures-personnes (h-p) par site (étendue de 0,4 à 8,0 p-h/site, et que Clarke a trouvé plus d’espèces vivantes, il n’a trouvé aucune trace de l’E. triquetra. La même année, M.J. Oldham a trouvé une vieille demi-coquille dans la rivière Sydenham, près d’Alvinston. D’après ces résultats, le Centre d’information sur le patrimoine naturel a assigné à l’espèce la cote de conservation provinciale SH (aucune occurrence vérifiée depuis 20 ans) en Ontario (COSEPAC, 2001).

Depuis 1997, de nombreux E. triquetra ont été recueillis dans un tronçon de 72 km de la rivière Sydenham entre Dawn Mills et Sexton, les plus grandes abondances se trouvant près de Florence. Comme la largeur moyenne de ce tronçon est de 20 m, la zone d’occupation biologique de l’E. triquetra dans la rivière Sydenham est d’environ 1,44 km², tandis que l’ IZO est de 160 km² (grille de 2 km x 2 km) ou 85 km² (grille de 1 km x 1 km).

En 1998, une population jusque là inconnue d’E. triquetra a été découverte dans la rivière Ausable (Équipe de rétablissement de la rivière Ausable, 2005). Depuis le premier rapport du COSEPAC (2001) sur l’E. triquetra, un total de 99 E. triquetra vivants ont été trouvés à 7 des 11 sites d’échantillonnage systématique par quadrat dans la rivière de 2006 à 2009 (Ausable-Bayfield Conservation Authority, données inédites). De 1998 à 2009, des E. triquetra vivants ont été recueillis dans un tronçon de 59,7 km s’étendant depuis le pont du chemin Elgenfield jusqu’à Nairn, les concentrations les plus élevées étant dans la partie inférieure de la gorge Arkona. Comme la largeur moyenne de ce tronçon est de 7,5 m, la zone d’occupation dans la rivière Ausable est d’environ 0,45 km², tandis que l’ IZO est de 144 km² (grille de 2 km x 2 km) ou 84 km² (grille de 1 km x 1 km).

L’épioblasme tricorne a été trouvé dans la rivière Thames, à Chatham, en 1894 (annexe 1), et le spécimen a été déposé dans les collections du Musée canadien de la nature (CMNML, n^o 0025002). Comme ce spécimen est une coquille fraiche entière, il est raisonnable de supposer qu’il a été trouvé à l’état vivant. Une autre coquille fraîche entière a été recueillie près de Thamesville, en 1935; elle a été déposée dans les collections du Musée royal de l’Ontario. Une population en santé d’après les apparences a été observée à un site dans la rivière Middle Thames, au nord de Thamesford, en 1970. Metcalfe-Smith et al. (1998c; idem, 1999) ont échantillonné 16 sites dans les rivières Thames, Middle Thames et Thames Nord en 1997 et 1998, y compris les sites près de Thamesville et Thamesford, et ont trouvé des signes de l’espèce à un site seulement. Trois vieilles valves (demi-coquilles) ont été trouvées au site historique près de Thamesville en 1997 (site TR-7, figure 5) et une autre valve en apparence fraîche, en 1998. Aucun épioblasme tricorne (vivant ou mort) n’a été recueilli lors de récents relevés quantitatifs intenses dans la rivière Thames (Morris et Edwards, 2007). Toutefois, il pourrait être possible de le rétablir dans le cours inférieur de la rivière, compte tenu en particulier de sa proximité immédiate avec la rivière Sydenham et la similarité des conditions de l’habitat et de la diversité de la communauté d’Unionidés dans les deux rivières. Il existe une faible possibilité de l’existence d’une population dans la rivière Thames, compte tenu de la valve fraîche recueillie en 1998; l’ IZO pour cette localité se chiffre donc à 4 km² (grille de 2 km x 2 km) ou 1 km² (grille de 1 km x 1 km).

Figure 5. Répartition actuelle de l’Epioblasma triquetra en Ontario, d’après les résultats de relevés récents. Voir le tableau 1 pour d’autres précisions.

La superficie totale de la zone d’occurrence (ZO) actuelle d’E. triqueta au Canada, calculée selon la méthode du polygone convexe minimum et les mentions d’individus vivants et de coquilles vides fraîches faites depuis 1998 (figure 5), se chiffre à 1 482 km². Par contre, la ZO historique, d’après toutes les mentions faites entre 1885 et 2009 (figure 4), se chiffre à 26 173 km². Le déclin de 94 % entre la ZO actuelle et la ZO historique s’est produit dans les 113 dernières années, mais les mentions sont trop peu nombreuses (seulement sept mentions ont été faites entre 1968 et 1985 et seulement deux entre 1983 et 1985; annexe 1) pour pouvoir établir si le déclin s’est produit au cours des trois dernières générations. Si la durée d’une génération est de 5 ou de 10 années (voir Développement du stade juvénile au stade adulte), trois générations ont vu le jour soit 15 ou 30 années avant 1998 - en 1983 ou en 1968 respectivement. L’indice de la zone d’occurrence (IZO), calculé selon une grille de 2 km x 2 km des individus vivants et des coquilles vides fraîches récoltés depuis 1998, est de 308 km². Les populations existantes de l’E. triquetra dans les rivières Sydenham et Ausable répondent à la définition de l’UICN (2001) de localités distinctes, car elles ne peuvent pas être éliminées par un seul événement dangereux (p. ex. un déversement de produits chimiques, voir Menaces et facteurs limitatifs). Récemment, le COSEPAC a aussi conclu qu’un tronçon de 70 km de la rivière Ausable et un tronçon de 72 km de la rivière Sydenham occupés par la dysnomie ventrue jaune constituaient chacun une localité (COSEPAC, 2010a). Des cartes indiquant les récentes activités de recherche d’autres espèces de mulettes dans le sud de l’Ontario sont présentées dans des rapports du COSEPAC (2010a; idem, 2010b; idem, 2010c).

La population canadienne totale d’E. triquetra, constituée de deux populations distinctes dans les rivières Sydenham et Ausable, peut être considérée comme isolée et fragmentée parce que les moules dreissenidées ont rendu les milieux aquatiques reliant les deux rivières (c.-à-d. la rivière Sainte-Claire et le lac Huron) inhabitables en raison de l’encrassement. Dans le même ordre d’idées, bien qu’il se trouve des populations dans plusieurs affluents des Grands Lacs aux États-Unis (p. ex. rivières Pine, Belle, Clinton et Huron au Michigan), la probabilité de recolonisation naturelle par des individus des populations du Michigan est extrêmement faible dans l’éventualité où l’une des deux populations canadiennes venait à disparaître. Bien que la population canadienne totale soit fragmentée, les populations des rivières Sydenham et Ausable semblent viables car elles se reproduisent toutes deux (voir Fluctuations et tendances). Par conséquent, la population ne satisfait pas à la définition de gravement fragmentée (UICN, 2011).

L’Epioblasma triquetra se trouve typiquement dans des zones de bancs ou sur des hauts-fonds (rapides) de rivières et de cours d’eau de petite à moyenne taille (van der Schalie, 1938; Dennis, 1984). Le substrat privilégié par cette espèce peut être du sable et des roches (Baker, 1928; Clarke, 1981); du gravier, des galets et des roches (Buchanan, 1980); du sable et des galets (Sherman, 1994); du sable grossier et des galets (van der Schalie, 1938); du gravier fin à grossier bien tassé (Ortmann, 1919); et du gravier de taille moyenne (Oesch, 1984). Elle a été observée à des profondeurs de 5 à 60 cm (Buchanan, 1980), de 20 à 40 cm (Dennis, 1984), de moins de 1 m (Gordon et Layzer, 1989) et de 2,5 m (Baker, 1928). Elle occupe invariablement des zones de courants rapides. Buchanan (1980) a mesuré des vitesses au fond allant de 0,36 à 0,51 m/s aux sites d’échantillonnage situés dans le bassin de la rivière Meramac, au Missouri. Au Canada, un grand nombre des mentions historiques de l’espèce proviennent du lac Érié (annexe 1), où elle a probablement habité les bancs battus par les vagues qui étaient aussi occupés par une espèce apparentée, l’E. torulosa rangiana (USFWS, 1994). L’épioblasme tricorne s’enfouit habituellement complètement dans le substrat (Buchanan, 1980) ou n’expose à la vue que la pente postérieure de sa coquille (Ortmann, 1919).

Dans les dernières années, les habitats où l’E. triquetra a été trouvé à l’état vivant dans les rivières Sydenham et Ausable (figure 5) correspondaient à ceux décrits ci-dessus, c.-à-d. des zones de bancs et de rapides peu profonds composés de substrats grossiers dans une rivière de taille moyenne (Metcalfe-Smith et al., 2007; Staton, Veliz et Woolnough, données inédites). L’habitat où chaque spécimen vivant a été trouvé dans la rivière Sydenham est décrit en détail dans Metcalfe-Smith et al. (2007). Les niveaux d’eau dans la rivière Sydenham étaient plus bas que la normale pendant toute cette période, en particulier en 1999. La profondeur de l’eau et la vitesse du courant où l’E. triquetra a été trouvé peuvent donc représenter des limites de tolérance plutôt que des conditions optimales.

Selon Neves (1993), le déclin, la disparition et la disparition du pays des espèces de mulettes sont presque entièrement causés par la destruction et la dégradation de l’habitat. Et selon Williams et al. (1993), la principale cause du déclin des mulettes d’eau douce en Amérique du Nord est la destruction de leur habitat causée par la construction de barrages, le dragage, la canalisation des cours d’eau, l’envasement et la pollution, ainsi que l’introduction de mollusques non indigènes. Au terme d’une évaluation des impacts d’un large éventail de facteurs de stress anthropiques et leurs sources sur une variété d’espèces de poissons d’est douce, d’amphibiens et d’invertébrés en péril, Richter et al. (1997) ont conclu que les charges de sédiments et d’éléments nutritifs en suspension résultant d’activités agricoles, les espèces exotiques et l’altération de l’hydrologie des plans d’eau causée par l’aménagement d’ouvrages de retenue constituaient les principales menaces qui pèsent sur les mulettes. Les communautés de mulettes d’eau douce vivant dans la région des Grands Lacs sont exposées à bon nombre de ces menaces.

L’introduction de la moule zébrée dans les Grands Lacs à la fin des années 1980 (Hebert et al., 1989) a provoqué des déclins catastrophiques des populations de mulettes indigènes dans le lac Sainte-Claire (Nalepa et al., 1996) et la partie ouest du lac Érié (Schloesser et Nalepa, 1994). On a d’abord craint que la moule zébrée élimine complètement les Unionidés des Grands Lacs. Des communautés à la fois saines et diversifiées de mulettes indigènes ont toutefois été découvertes récemment au lac Érié dans des zones littorales à substrat ferme (Schloesser et al., 1997) et des marais côtiers (Nichols et Amberg, 1999), ainsi que dans des habitats similaires autour du delta de la rivière Sainte-Claire dans le lac Sainte-Claire (Mackie et al., 2000). Epioblasma triquetra ne figurait pas parmi les espèces recensées durant ces relevés, bien qu’un petit nombre de spécimens d’une espèce apparentée, l’E. torulosa rangiana, ait été trouvé dans le lac Sainte-Claire. Trdan et Hoeh (1993) ont observé que les moules zébrées avaient éliminé en moins d’un an une population d’E. triquetra qui avait été temporairement relocalisée dans la rivière Detroit pour la protéger des conséquences néfastes de travaux de dragage. Parce que deux tiers des mentions historiques de l’E. triquetra en Ontario proviennent des Grands Lacs et de leurs voies interlacustres, il peut être supposé que l’invasion de ces plans d’eau par la moule zébrée a causé une perte substantielle d’habitat pour cette mulette dans une grande partie de son ancienne aire de répartition. Les moules zébrées infestent aussi le tronçon inférieur de la rivière Grand (en aval du barrage Dunnville), qui est le seul endroit dans cette rivière où l’E. triquetra était trouvé par le passé.

Le sud-ouest de l'Ontario est la région la plus densément peuplée et la plus intensément exploitée à des fins agricoles au pays. Les impacts des activités agricoles, urbaines et industrielles y ont probablement provoqué la destruction d'une bonne partie de l'habitat de l’E. triquetra dans les rivières Grand, Thames, Sydenham et Ausable. La proportion du bassin de la rivière Grand exploité à des fins agricoles a régulièrement augmenté et se situe actuellement à 75 % (GRCA, 1998; idem, 2010). Par conséquent, le ruissellement des sédiments, des pesticides, des engrais et du fumier est à la hausse. La population humaine a également augmenté, de 375 000 habitants en 1971 à 787 000 en 1996 puis à 925 000 en 2010 (GRCA, 1997; idem, 2010). La mauvaise qualité de l’eau est considérée comme étant à l’origine d’un déclin spectaculaire des populations de mulettes, d’un total historique de 31 à seulement 17 au début des années 1970 (Kidd, 1973). Bien que de nombreuses espèces se sont depuis rétablies, probablement en raison des améliorations apportées au traitement des eaux usées (Metcalfe-Smith et al., 2000), il est possible que quelques espèces rares, comme l’E. triquetra, ont été incapables de se reconstituer. Selon des projections, la population humaine du bassin augmentera de 300 000 personnes d’ici 2031 (GRCA, 2010), et on s’inquiète que la rivière n’aura pas la capacité de diluer les eaux usées additionnelles qui seront produites.

Une proportion importante de la communauté de mulettes a disparu dans la rivière Thames. Aucun individu vivant de 30 % des espèces reconnues comme présentes historiquement n’a été trouvé lors des relevés menés entre 1997 et 2005 (Metcalfe-Smith et al., 1999; Équipe de rétablissement de la rivière Thames, 2004; Morris et Edwards, 2007). Cette baisse de diversité reflète probablement une dégradation de l'habitat des mulettes à l'échelle du réseau. L'élevage de bétail est la principale forme d'agriculture pratiquée dans la portion amont du bassin de la rivière Thames, tandis que les cultures en rangées dominent dans la partie aval. En 1989, seulement 8 % de la superficie du bassin était encore boisée. Une importante population urbaine vit en bordure du cours supérieur de la rivière Thames, où 22 stations de traitement des eaux usées et deux industries rejettent leurs déchets dans cette portion du réseau (DQE, 1989; Équipe de rétablissement de la rivière Thames, 2004). Les réseaux de drainage agricole souterrain, les égouts, l’entreposage et l’épandage de fumier et les mauvaises pratiques de conservation du sol contribuent tous à la détérioration de la qualité de l’eau et de l’habitat dans la rivière Thames. L'érosion du sol et des berges est importante et entraîne de fortes charges de sédiments dans les tronçons inférieurs de la rivière où l’E. triquetra était historiquement présent. Les apports de phosphore et d'azote ont augmenté de façon soutenue dans la rivière Thames, et certaines des charges de phosphore d'origine bovine les plus élevées observées à l'échelle du bassin des Grands Lacs proviennent du bassin du cours supérieur de la rivière Thames (WQB, 1989; Équipe de rétablissement de la rivière Thames, 2004). Malgré les efforts investis récemment dans l’amélioration de la qualité de l’eau à l’échelle du bassin, la qualité de l’eau reste mauvaise dans certains secteurs. Par exemple, les concentrations moyennes d'ammoniac dépassent la recommandation fédérale pour la protection de la vie aquatique dans tous les sous-bassins, et les concentrations moyennes de cuivre excèdent la recommandation dans plusieurs sous-bassins (DQE, 1989; Équipe de rétablissement de la rivière Thames, 2004).

Aucune autre rivière au Canada n'abrite une faune de mulettes aussi diversifiée et intacte que la rivière Sydenham. Des individus de 30 des 34 espèces reconnues comme historiquement présentes dans la rivière y ont été découverts au cours des relevés récents effectués entre 1997 et 2009 (Staton et al., 2003). Cette rivière n'est pas exposée aux impacts urbains qui touchent les rivières Grand et Thames, ce qui explique probablement pourquoi les communautés de mulettes y sont demeurées en santé. La croissance démographique dans le bassin a été modeste. Par exemple, la population des principales municipalités dans le bassin de la rivière Sydenham s’est accrue de près de 40 % entre 1967 et 1996, passant d’environ 26 000 habitants (Osmond, 1969) à 37 000 habitants (Dextrase et al., 2003) durant cette période, alors que la population dans le bassin de la rivière Grand est de plus d’un ordre de grandeur supérieure et s’accroît plus rapidement (GRCA, 2010). D’importantes améliorations ont été apportées aux méthodes de traitement des eaux usées. En 1965, seules les municipalités de Strathroy, de Petrolia et de Wallaceburg traitaient leurs eaux usées (DERM, 1965; Dextrase et al., 2003), alors qu'aujourd'hui toutes les villes et tous les villages disposent d'installations de traitement des eaux usées. À l’échelle du bassin, les terres sont exploitées principalement à des fins agricoles (cultures commerciales, pâturages et terres à bois), et 96 % des terres sont privées. Les inondations causent des problèmes dans certains secteurs, et un vaste réseau de drainage des terres a donc été aménagé (DERM, 1965; Dextrase et al., 2003). Les drains en tuyaux causent l’infiltration de solides fins en suspension dans la rivière, et ceux-ci obstruent les branchies des Unionidés. Plus de 60 % du bassin versant est drainé par des tuyaux et la végétation riveraine est généralement absente, ce qui soulève de grandes préoccupations d’effets chroniques sur la santé des Unionidés (Dextrase et al., 2003). Mackie et Topping (1988) ont observé une diminution des concentrations d’oxygène dissous en fonction de la distance en aval dans les deux bras de la rivière Sydenham en 1985, et ils y ont vu un signe de détérioration de la qualité de l’eau. Arthur H. Clarke a fouillé le lit de la rivière à la recherche de mulettes en 1971 (Clarke, 1973) et à nouveau en 1991 (Clarke, 1992), et a noté que la plupart des zones de rapides avaient subi un envasement prononcé durant cette période de 20 ans. La rivière East Sydenham abrite une plus grande diversité d’espèces de mulettes (28) que le ruisseau Bear (19), et la plupart des espèces rares, y compris l'E. triquetra, se rencontrent uniquement dans la rivière East Sydenham (Metcalfe-Smith et al., 2003). Il est donc impératif pour la conservation de ces espèces de déterminer si la qualité de l'eau et/ou des sédiments continue de se détériorer dans ce bras de la rivière. Un examen des données de qualité de l'eau recueillies sur une période de 30 ans (entre 1965 et 1996) par le ministère de l'Environnement de l'Ontario a révélé une augmentation soutenue dans le temps des concentrations de chlorure et de la conductivité dans la rivière East Sydenham. Ces résultats semblent indiquer que le ruissellement de contaminants en provenance des routes et/ou des terres agricoles est en hausse (Dextrase et al., 2003).

La rivière Ausable abrite une communauté de mulettes remarquablement diversifiée et abondante (24 espèces) pour une si petite rivière (Équipe de rétablissement de la rivière Ausable, 2005). En raison de l’absence de données historiques sur ce réseau, il est impossible de déterminer s’il s’est produit des changements importants dans la communauté de mulettes au fil du temps. L’habitat des mulettes dans la rivière Ausable a subi des altérations profondes au fil du temps. L’agriculture constitue la principale utilisation des terres dans le bassin de la rivière Ausable : plus de 70 % de la région est affecté aux cultures en rangs (maïs et haricots) et seulement 13 % des terres sont encore boisées (ABCA, 1995; Équipe de rétablissement de la rivière Ausable, 2005). L’élevage du bétail se pratique également de manière intensive, en particulier le long des tronçons supérieurs. La qualité de l’eau est généralement médiocre en raison du ruissellement provenant des terres agricoles, des fuites des fosses septiques et de la pollution par le fumier. Environ 70 % des terres sont drainées artificiellement et les eaux d’amont sont en voie de devenir de plus en plus cloisonnées (à cause du drainage par tuyaux enterrés), ce qui mène à une réduction des débits de base dans la rivière et contribue à d’importantes augmentations de débit et à des inondations durant les tempêtes (Équipe de rétablissement de la rivière Ausable, 2005; Veliz et Sadler-Richards, 2005). Les charges en sédiments sont élevées. Le cours naturel de la basse Ausable n'existe plus depuis la fin du 19^e siècle, car il a été dérivé à deux endroits pour atténuer les inondations. Detweiler (1918) a observé que le cours inférieur de la rivière était jadis « pavé de coquilles » et que, avant la construction of des chenaux artificiels, la rivière « se prêtait admirablement aux mulettes ».

Les mulettes d’eau douce sont généralement dioïques. Quelques espèces sont principalement hermaphrodites, et des individus hermaphrodites ont été observés à l’occasion parmi les populations de nombreuses espèces principalement dioïques (Kat, 1983). Aucun cas d’hermaphroditisme n’a été signalé chez l’E. triquetra (van der Schalie, 1970). Le cycle vital de base des mulettes d’eau douce s’applique dans le cas de l’épioblasme tricorne. Durant la fraie, les mâles libèrent leur sperme dans l'eau, et les femelles qui se trouvent en aval le captent par leur siphon inhalant. Les œufs sont fécondés, et les embryons poursuivent leur développement dans une région modifiée des branchies appelée marsupium jusqu'à ce qu'ils atteignent un stade larvaire intermédiaire appelé glochidie. Le marsupium se dilate progressivement et devient spongieux à mesure que les glochidies se développent. L’espace de temps qu’il faut aux larves pour atteindre ce stade varie d’une espèce à l’autre et dépend aussi de la température de l’eau. La libération des glochidies est habituellement déclenchée par un changement dans la température de l’eau. Les femelles expulsent les glochidies matures dans la colonne d’eau par leur siphon inhalant, en claquant ses valves (Kat, 1984). Les glochidies doivent trouver un hôte approprié et s'enkyster dans ses tissus pour poursuivre leur métamorphose jusqu'au stade juvénile. Parvenues au stade juvénile, les mulettes se détachent de leur hôte et tombent au fond de l’eau, où elles amorcent leur vie benthique libre jusqu’au stade adulte.

L’Epioblasma triquetra est tenue pour bradyctictique (longue période de gravidité), ce qui signifie qu'elle fraie à la fin de l'été et que les glochidies sont retenues tout l'hiver par la femelle avant d'être libérées au printemps ou à l'été suivant. En Pennsylvanie, Ortmann (1919) a établi que les femelles étaient gravides de septembre à mai et que les glochidies étaient libérées à la fin mai. Van der Schalie (1938) a signalé la présence de femelles gravides à tous les mois, sauf en juillet et août, dans le bassin versant de la rivière Huron du sud-est du Michigan. Dans la rivière Powell de la partie supérieure du bassin versant de la rivière Tennessee, des femelles gravides ont été observées du 1ermai au 5 juin lorsque la température de l’eau allait de 15,0 à 17,8 °C(Yeager et Saylor, 1995). Selon Sherman (1994), la fraie de l’E. triquetra dans la rivière Clinton, au Michigan, a probablement lieu de la mi-juillet à août, lorsque la température de l’eau se situe entre 21 et 27 °C, car elle a établi que les glochidies étaient libérées à partir du début de mai à la mi-juillet lorsque la température de l’eau se situait entre 16 et 29°C. Sherman (1994) a aussi observé que les femelles libèrent leurs glochidies sur une période de plusieurs semaines plutôt que d’un seul coup, et elle a estimé qu’une température de l’eau supérieure à 16 °Cpeut déclencher la libération des glochidies chez cette espèce.

Les glochidies de l’E. triquetra ont une forme presque semi-circulaire et une charnière sans crochets; de taille petite à moyenne, elles mesurent 210 mm de haut et de long (Clarke, 1981; Oesch, 1984). Les glochidies de nombreuses espèces d'Unionidés rares, y compris tous les représentants du genre Epioblasma, ont une forme déprimée (hauteur des valves égale ou inférieure à leur longueur). Selon Hoggarth (1993), les glochidies de forme déprimée éprouvent plus de difficulté que les glochidies de forme allongée à se fixer à un hôte en raison de la plus faible ouverture de leurs valves mais sont mieux adaptées pour s’y accrocher fermement une fois fixées. Selon Hoggarth (1993), les espèces à glochidies de forme déprimée ont un taux de recrutement plus faible et sont de ce fait plus susceptibles de disparaître lorsque le nombre d'adultes reproducteurs chutent sous un seuil critique.

Une fois fixées à leur hôte, les glochidies provoquent une prolifération épithéliale de ses tissus et s'enkystent ainsi complètement en l'espace de deux à 36 heures (Lefevre et Curtis, 1910). Les glochidies ne font pas preuve de spécificité à l'égard de l'hôte, et celles qui s'enkystent sur un hôte incompatible meurent dans les 4 à 7 jours qui suivent (Kat, 1984). Celles qui s’enkystent sur un hôte compatible mettent entre 6 jours à plus de 6 moins à se métamorphoser en mulettes juvéniles (Kat, 1984). Durant cette période, elles se comportent en parasites, absorbant les liquides organiques des tissus et le plasma de l’hôte (Ellis et Ellis, 1926; Isom et Hudson, 1982). Une fois la métamorphose effectuée, les mulettes juvéniles s’extraient du kyste en étendant leur pied (Lefevre et Curtis, 1910). Selon Watters (1994), seulement 4 glochidies sur 100 000 atteignent le stade juvénile.

Cinq espèces de poissons sont reconnues pour être des hôtes pour E. triquetra : le chabot barré (Cottus carolinae), le fondule tacheté (Fundulus olivaceous), le chabot des Ozarks (Cottus hypselurus), le fouille-roche et le dard noir (Percina maculata) (Sherman, 1994; Yeager et Saylor, 1995; Hillegass et Hove, 1997; Barnhart, 1998). L’épioblasme tricorne ne s’est pas métamorphosé sur aucune des 44 autres espèces de poissons de nombreuses familles différentes auquel il a été exposé en laboratoire dans le cadre d’expériences d’infestation. Barnhart (1998) a signalé un temps de transformation de 21 à 27 jours à 20 °C sur le fouille-roche, et Yeager et Saylor (1995), de 24 à 44 jours à 17 °Csur le fouille-roche et le chabot barré. Sherman (1994) a examiné des poissons sauvages de 17 espèces prélevés dans la rivière Clinton, au Michigan, afin d’établir s’ils avaient été infestés par l’E. triquetra. Il a constaté que le fouille-roche présentait le taux d’infestation le plus élevé, qui coïncidait au moment de la libération des glochidies. Deux des cinq espèces connues de poissons-hôtes pour E. triquetra sont indigènes de l’Ontario : le fouille-roche et le dard noir. Des expériences d’infestation en laboratoire ont permis de confirmer que le fouille-roche et le dard noir sont des hôtes pour l’E. triquetra au Canada (Woolnough, 2002; McNichols et Mackie, 2002; idem, 2003; McNichols et al., 2004).

Chez l’E. triquetra, la femelle adopte un comportement fascinant pour infester un poisson-hôte potentiel (Barnhart et al., 2008). Elle expose son manteau et attend qu’un fouille-roche insère son rostre dans l’espace entre les valves. Lorsque le poisson la touche, elle se referme et piège l’hôte. Lorsqu’elle l’a maîtrisé, elle forme un joint d’étanchéité autour de la bouche du poisson avec la chair de son manteau et pompe des glochidies dans la bouche de l’hôte. Les glochidies se fixent ensuite sur ses branchies et s’y enkystent, tel que décrit ci-dessus. Le fouille-roche, de par son museau conique et son comportement de recherche de nourriture unique, est particulièrement vulnérable au parasitisme par E. triquetra. Il faut aussi mentionner que le fouille-roche a un crâne solide et survit à la fermeture de la coquille de la mulette, alors que les autres espèces de dards (Etheostoma sp.) utilisées par Barnhart et al. (2008) ont eu le crâne brisé et sont morts, et donc n’ont pas été infestés par des glochidies. Des dards noirs n’ont pas été utilisés dans ces expériences. Cette preuve confirme la coévolution des mulettes avec des poissons-hôtes. Voir Barnhart (2008) pour une vidéo et Barnhart et al. (2008) pour une description plus détaillée de ce comportement fascinant.

Les mulettes qui viennent de se métamorphoser ont des branchies rudimentaires qui mettent deux mois à se développer complètement (Howard, 1922). Si elles tombent dans un habitat propice une fois qu’elles se sont détachées de leur hôte, les jeunes mulettes commencent à se nourrir et à grandir immédiatement. Les mulettes juvéniles sont très actives et peuvent se déplacer sur de courtes distances pour trouver un substrat approprié (Howard, 1922). Lorsqu’elles atteignent l’âge de trois semaines, une glande située sur le bord médian postérieur de leur pied sécrète un réseau de filaments collants appelé byssus (Fuller, 1974). Le byssus, qui persiste jusqu’à la fin de la deuxième saison de croissance, permet aux mulettes d’adhérer à des objets solides et leur évite ainsi d’être emportées par le courant (Howard, 1922). En plus de l’épioblasme tricorne, le rédacteur du rapport a observé sur le terrain des villeuses haricots (Villosa fabalis) et des leptodées fragiles (Leptodea fragilis) juvéniles enfouies fixées par leur byssus à un ou plusieurs petits cailloux (< 0,5 cm de diamètre).

La croissance est plus rapide durant les premières années de vie et ralentit considérablement une fois que les mulettes ont atteint leur maturité sexuelle, les réserves d’énergie étant désormais allouées à la reproduction. L’âge auquel la maturité sexuelle est atteinte varie selon les espèces. De façon générale, les Ambléminés croissent lentement, vivent longtemps et atteignent leur maturité tardivement (généralement à l’âge de 6 à 8 ans). La durée de vie et l’âge d’atteinte de la maturité sexuelle du E. triquetra sont inconnues. Toutefois, Dennis (1984) en a récolté des spécimens de 8 à 10 ans dans la rivière Clinch, en Virginie, et Yeager et Saylor (1995) ont signalé que des femelles gravides prélevées dans la rivière Powell, au Tennessee, en 1984 avaient de 5 à 10 ans. Selon ces observations, la durée estimative d’une génération chez l’E. triquetra est de 5 à 10 années.

Les mulettes d’eau douce se nourrissent en faisant circuler l’eau (qui est pompée par le battement des cils vibratiles des branchies) entre leurs filaments branchiaux pour filtrer les particules en suspension (Burky, 1983). Les particules filtrées sont dirigées vers deux paires de palpes labiaux qui trient les matières assimilables de celles qui ne le sont pas (McMahon, 1991). Les particules filtrées non ingérées sont entourées de mucus et entraînées des palpes vers les bords du manteau par les cils vibratiles. Ces « pseudo-fèces » sont alors éjectées par de fortes contractions des valves (McMahon 1991). La nourriture est acheminée à la bouche, simple ouverture entre les deux paires de palpes. Le régime alimentaire des mulettes d'eau douce se compose de diverses matières filtrées dans la colonne d'eau comme des algues, du plancton, des rotifères, des diatomées, des protozoaires, des détritus et du sable (Coker et al., 1921; Churchill et Lewis, 1924). Des Unionidés (y compris l’E. triquetra) ont été élevés avec succès en laboratoire sous un régime d’algues et de cultures de levures (USFWS, 1994). Nichols et Garling (1999) ont eu recours à une combinaison de techniques (analyse du contenu du tube digestif, détermination des rapports entre les isotopes stables de carbone et d'azote et analyses biochimiques des tissus) pour déterminer les préférences alimentaires de diverses espèces d'Unionidés habitant un ruisseau du Michigan. Ils se sont rendu compte que toutes les espèces se nourrissaient d'algues et de bactéries. La composition précise du régime alimentaire de l’E. triquetra est inconnue.

Les méthodes de recherche minutée produisent des données de présence/absence d’espèces et des mesures d’abondance relatives. Metcalfe-Smith et al. (2000) décrivent les méthodes en détail, mais elles peuvent être résumées comme suit. Une équipe (habituellement de trois à cinq personnes) scrute le lit de la rivière durant une période équivalent à 4,5 heures-personnes. Les recherches peuvent être faites à l’œil nu lorsque les conditions sont favorables ou à l’aide de lunettes de soleil polarisées. La fouille manuelle du substrat est la méthode la plus efficace lorsque la turbidité est élevée (également appelée « grubbing » ou “« raccooning », terme qui désigne la technique de tamisage du gravier et des substrats plus fins entre les doigts). Les moules trouvées sont recueillies et placées dans des sacs-filets de plongeur jusqu’à la fin de la séance d’échantillonnage, puis elles sont identifiées à l’espèce, leur sexe est déterminé si possible, puis elles sont comptées et mesurées avant d’être remises vivantes dans la rivière. Depuis 1997, ces méthodes ont été appliquées à 104 sites fluviaux dans l'aire de répartition historique de l'E. triquetra.

À partir de 1999, des relevés additionnels ont été réalisés dans des rivières du sud de l’Ontario selon une méthode d’échantillonnage par quadrats avec excavation du substrat mise au point par Metcalfe-Smith et al. (2007) afin de mettre en place des sites de surveillance à long terme des Unionidés dans le sud-ouest de l’Ontario. Cette méthode consiste d’abord à délimiter comme aire d’étude une zone d’environ 400 m² couvrant la partie la plus productive d’un tronçon de rivière (déterminée par des échantillonnages antérieurs). L’échantillonnage est réalisé selon un plan d’échantillonnage systématique à trois départs aléatoires; la zone est divisée en parcelles de 3 m x 5 m puis ces parcelles sont échantillonnées à l’intérieur des trois mêmes quadrats de 1 m² choisis au hasard dans chacune (= 20 % de l’ensemble de la zone d’étude de 400 m²). Chaque quadrat est excavé jusqu’à une profondeur d’environ 10 cm, et toutes les mulettes qui s’y trouvent sont prélevées. Comme pour la méthode de recherche minutée, elles sont identifiées, sexées si cela est possible (les femelles sont examinées pour établir si elles sont gravides), dénombrées et mesurées avant d’être remises vivantes à l’intérieur du même quadrat. Cette méthode permet de déterminer la composition des assemblages et d’estimer la densité totale et par espèce, le rapport des sexes, la fréquence des tailles et le recrutement. À ce jour, la méthode d’échantillonnage par quadrats de Metcalfe-Smith et al. (2007) et Mackie et al. (2008) a été employée dans 31 sites fluviaux compris dans l’aire de répartition historique de l’E. triquetra au Canada.

Des relevés intensifs ont été effectués à 66 sites dans des affluents des lacs Érié et Sainte-Claire et de la portion inférieure du lac Huron de 1997 à 1999 (Metcalfe-Smith et al., 1998c; idem, 1999). Ces relevés ont produit un total de 34 spécimens provenant de 13 différents sites dans les rivières Ausable et Sydenham (tableau 1). Seuls sept de ces spécimens ont été trouvés à l’état vivant, et ils provenaient tous de quatre sites dans la rivière Sydenham (figure 5). La plupart des autres spécimens (21) étaient de vieilles coquilles^[1], mais des coquilles fraîches1 ont été trouvées à plusieurs sites dans la rivière Sydenham, à un site dans la rivière Thames et à deux sites dans la rivière Ausable (figure 5). Sur la foi de ces résultats, l’épioblasme tricorne se limite actuellement à plusieurs petites populations isolées dans les rivières Sydenham et Ausable et peut-être la rivière Thames.

Metcalfe-Smith et al. (1998c; idem, 1999) ont échantillonné 17 sites dans la rivière Sydenham en 1997 et 1998, puis ont effectué des prélèvements additionnels à plusieurs de ceux-ci en 1998 et 1999. Ils ont visité les sites à Shetland, Florence et Dawn Mills où l’E. triquetra avait été trouvé par le passé, ainsi que trois autres sites dans ce tronçon (délimités par les sites SR-4 et SR-12 à la figure 5). Au total, ils ont récolté sept spécimens vivants, deux coquilles entières fraîches, une valve fraîche et sept vieilles coquilles à sept sites différents dans la rivière Sydenham Est. La plupart des spécimens ont été récoltés dans le tronçon occupé par le passé, mais un individu vivant et une coquille fraîche ont été trouvés plus loin en amont (figure 5). Aucun individu n’a été trouvé aux cinq sites échantillonnés dans le bras nord de la rivière (ruisseau Bear), mais la présence de l’épioblasme tricorne dans ce bassin n’y avait jamais été signalée. Ces résultats donnent à penser que la répartition de l’E. triquetra dans la rivière Sydenham n’a pas beaucoup changé au fil du temps.

Au total, 17 E. triquetra vivants ont été trouvés à 7 des 15 sites échantillonnés dans la rivière Sydenham de 1999 à 2003 (Metcalfe-Smith et al., 2007). La densité moyenne de cette mulette à ces sept sites se chiffrait à 0,015/m² (erreur-type = 0,002), alors que la densité totale des Unionidés y allait de 3,01 à 14,1/m². En supposant une répartition continue de l’E. triquetra dans le tronçon délimité par ces sept sites dans le bras est de la rivière (72 km, de Dawn Mills à Sexton) et une largeur moyenne de la rivière de 20 m sur ce tronçon, on estime à 1,44 x 106 m² la superficie d’habitat potentiel et à 21 000 (erreur-type = ± 2 880) individus la population maximale. La distribution des fréquences de tailles dans la rivière Sydenham (figure 6), constituée de multiples classes, indique du recrutement. Ces résultats doivent cependant être interprétés avec prudence, car des signes de recrutement récent ont été trouvés à seulement trois des sept sites (Dawn Mills, Florence et SR-17) et le nombre total de juvéniles (< 25 mm) était relativement faible (Metcalfe-Smith et al., 2007; Zanatta, obs. pers.). De plus, Metcalfe-Smith et al. (2007) ont relevé un rapport des sexes dominé par les mâles (77 % M : 23 % F), et ils estiment que la rareté des femelles dans la rivière Sydenham peut avoir de graves conséquences pour la survie de l’espèce dans cette rivière.

Figure 6. Classes de taille des Epioblasma triquetra récoltés dans la rivière Sydenham en 2009 (K. McNichols, Université de Guelph, données inédites).

Dans la rivière Ausable, la densité moyenne de l’E. triquetra aux 11 sites où cette mulette a été trouvée se chiffrait à 0,091/m² (écart-type = 0,016). En supposant une répartition continue de l’E. triquetra dans le tronçon délimité par ces 11 sites (59,7 km, du chemin Elginfield au chemin Nairn) et une largeur moyenne de la rivière d’environ 7,5 m sur ce tronçon, on estime à 4,5 x 105 m² la superficie d’habitat potentiel et à 40 745 (écart-type = ± 7 164) individus la population maximale. La distribution des fréquences de tailles dans la rivière Ausable (figure 7), constituée de multiples classes de tailles (19 – 62 mm), indique un recrutement récent (nombreux juvéniles). Ces nouveaux renseignements (recueillis depuis la diffusion de rapport de situation de 2001) montrent que la longueur du tronçon, les densités (à quelques sites) et la taille totale des populations de l’E. triquetra dans les rivières Ausable et Sydenham peuvent être semblables.

Figure 7. Classes de taille des Epioblasma triquetra récoltés dans la rivière Ausable de 2006 à 2009 (Ausable-Bayfield Conservation Authority, données inédites).

Il est difficile d’établir s’il s’est produit des changements dans l’abondance de l’E. triquetra dans la rivière Sydenham au fil du temps, parce que peu d’individus vivants ont été observés avant l’échantillonnage intensif effectué à la fin des années 1990 et dans les années 2000. Les taux de prise aux sites SR-4, SR-5 et SR-12 semblent avoir diminué entre, d’une part, la période allant de 1963 à 1973 et, d’autre part, la période allant de 1997 à1999. Les taux de prise actuels à trois autres sites pour lesquels il n’existe aucune donnée antérieure tendent aussi à être inférieurs aux taux historiques obtenus aux sites susmentionnés. Cette preuve, bien que faible, donne à penser que l’épioblasme tricorne a connu un déclin d’abondance à long terme dans la rivière Sydenham. Toutefois, selon de l’information anecdotique, le nombre d’individus de l’E. triquetra récolté dans les années 2000 aux fins d’analyse génétique (Zanatta et Murphy, 2008; Galbraith et al., 2010) et d’identification des poissons-hôtes (K. McNichols, Université de Guelph, données inédites) semble indiquer que l’abondance de l’espèce est à la hausse en comparaison des échantillonnages effectués au milieu des années 1990. De nombreux épioblasmes tricornes ont été trouvés lors de visites annuelles des sites à Dawn Mills et Florence (de 2001 à 2010; Zanatta, obs. pers.; Galbraith et al., 2010; McNichols, comm. pers., 2010). Mais il est difficile de déterminer si cela constitue un artéfact d’un échantillonnage plus intensif ou un réel accroissement de l’abondance de l’E. triquetra. L’échantillonnage par quadrats de la rivière Sydenham effectué de 1999 à 2003 être repris pour établir la trajectoire des populations de l’E. triquetra et d’autres Unionidés en péril.

En raison de la rareté des données pour la rivière Ausable, il est impossible de déterminer si les populations de l’E. triquetra ont changé au fil du temps.

Les données disponibles sur les rapports des sexes et la structure des classes d’âge peuvent fournir des indications sur la vigueur et le succès reproducteur des populations. Le rapport des sexes était 66 % M : 34 % F dans la rivière Sydenham en 2009 et 57 % M : 43 % F dans la rivière Ausable de 2006 à 2009. Le rapport des sexes dans les populations en santé de l’E. triquetra est d’environ 1 : 1 (Trdan et Hoeh, 1993). Par conséquent, il semble y avoir un nombre légèrement disproportionné de mâles dans les deux rivières. Cela peut toutefois résulter d’un biais d’échantillonnage vers les mâles de grande taille. Si ces rapports sont valides, la population de la rivière Ausable semble présenter un rapport des sexes plus équilibré que dans le cas de la population de la rivière Sydenham. Le grand intervalle de taille des spécimens des deux sexes (figures 6 et 7) témoigne de la présence de plusieurs classes d’âge dans ces rivières, ce qui suggère un recrutement continu au sein des deux populations.

Toutes les populations d’E. triquetra au Canada sont isolées les unes des autres et de celles aux États-Unis par de grandes étendues de milieux non propices (ou les milieux terrestres), ce qui rend négligeable la probabilité de rétablissement de populations disparues par immigration. Le fouille-roche et le dard noir, les poissons-hôtes de l’E. triquetra,sont incapables de faire les grands déplacements qui permettraient de relier les populations (Woolnough et al., 2009; Schwalb et al., 2011). En outre, les populations d’E. triquetra dans les États américains adjacents sont toutes disparues ou en voie de disparition (figure 8). Les populations américaines les plus proches se trouvent au Michigan (rivières Belle, Pine, Clinton et Huron), à quelques kilomètres seulement de la frontière. Cependant, même les populations d’E. triquetra relativement à proximité immédiate dans les affluents de la rivière Sainte-Claire, du lac Sainte-Claire et du lac Érié au Michigan (Badra et Goforth, 2003) sont séparées par des habitats lourdement infestés par des moules dreissenidées et le gobie à taches noires (Neogobius melanostomus) (Poos et al., 2010), un compétiteur des poissons-hôtes.

Figure 8. Répartition actuelle de l’Epioblasma triquetra et rangs de conservation subnationaux (S) attribués à l’espèce en Amérique du Nord (NatureServe, 2010).

Environ 67 % des quelque 300 espèces de mulettes d'eau douce d'Amérique du Nord sont soit disparues, soit susceptibles de disparaître (NNMCC, 1998). Le déclin des populations survenu au 20e siècle est probablement attribuable en grande partie à l'aménagement d'ouvrages de retenue, à l'envasement, à la modification du lit des cours d'eau, à la pollution et, plus récemment, à l'introduction de moules dreissenidées non indigènes dans les voies navigables d’Amérique du Nord (Williams et al., 1993). Metcalfe-Smith et al. (1998a) ont montré que le déclin touche également les mulettes habitant le bassin des Grands Lacs inférieurs du centre du Canada, qui abritait anciennement les trois quarts des espèces de mulettes d’eau douce du Canada. Selon Metcalfe-Smith et al. (1998b), jusqu’à 15 des 40 espèces indigènes de la région seraient en péril.

Selon NatureServe (2010), l’E. triquetra est sensible à la pollution, à l’envasement, à la perturbation de son habitat, aux inondations et à la disparition des hôtes des glochidies. Les sites où il est encore présent sont décrits comme étant des cours d’eau de haute qualité dont le substrat ou les zones riveraines sont peu perturbés. En Virginie, l’aménagement de bassins de retenue dans les grandes rivières a détruit la plus grande partie de l’habitat de l’E. triquetra, et la détérioration de la qualité de l’eau et l’altération de l’habitat constituent les plus graves menaces pour les populations qui restent (Virginia DCR, 2000). Les menaces et les facteurs limitatifs pour cette espèce, et leur pertinence pour les populations canadiennes, sont décrits ci-dessous.

Selon une opinion couramment admise, l’augmentation considérable des charges en sédiments occasionnée par les mauvaises pratiques d’utilisation des terres constitue une des principales causes du déclin des Unionidés à l’échelle de l’Amérique du Nord (Richter et al., 1997; Brim-Box et Mossa, 1999). Les sédiments fins peuvent nuire aux mulettes de différentes façons, notamment en obstruant leurs branchies et en entravant ainsi leur respiration, leur alimentation et leur croissance, en compromettant leurs sources de nourriture en réduisant la quantité de lumière disponible pour la photosynthèse ou, indirectement, en affectant leurs hôtes larvaires (voir Brim-Box et Mossa, 1999, pour une analyse de ces effets). L’accumulation de fortes quantités de limon, notamment dans les bassins de retenue fluviaux, peut causer l’enfouissement et l’étouffement des mulettes. De faibles taux de survie et de fertilisation ont été notés après une année d'exposition chez des mulettes relocalisées dans des sections fortement envasées de la rivière Tennessee (Dennis, 1984). Des études donnent toutefois à entendre que la relation négative entre les sédiments et les mulettes pourrait être moins étroite qu'on le croyait à l'origine et qu'une hausse de la sédimentation n'est peut-être pas systématiquement néfaste pour toutes les espèces de mulettes (Brim-Box et Mossa, 1999; Strayer et Fetterman, 1999). D’après les apparences, l’envasement ne nuit pas autant aux espèces qui habitent des eaux normalement turbides que cela n’est le cas pour les espèces qui habitent les zones de rapides aux substrats stables. Selon Strayer et Fetterman (1999), les effets néfastes des sédiments fins pour les mulettes pourraient être plus prononcés dans les cours d’eau à faible gradient que dans ceux à gradient élevé, les sédiments s’y déposant au lieu d’être emportés par le courant.

L’Epioblasma triquetra est probablement extrêmement sensible à l’envasement en raison de ses besoins en habitat spécialisés et de ses habitudes d’enfouissement. Selon le Department of Game and Inland Fisheries de la Virginie (1999), l’espèce se trouve habituellement à des endroits où l’eau est propre et le courant est rapide et le substrat contient des galets, du gravier et du sable relativement bien tassés et libres de limon. Elle s’enfouit dans le substrat des zones de rapides et de bancs peu profondes. En Ontario, l’épioblasme tricorne est l’une de seulement deux espèces de mulettes s’enfouissent complètement ou presque complètement dans le substrat (l’autre et la Villosa fabalis, en voie de disparition; West et al., 2000; COSEPAC, 2010b). Ces espèces peuvent être plus sensibles à la sédimentation que la plupart des autres Unionidés, parce qu’une accumulation de limon sur le lit d’un cours d’eau entraînerait une réduction du débit et des concentrations d’oxygène dissous sous la surface. L’envasement s’est manifestement aggravé dans la plupart des cours d’eau du sud-ouest de l’Ontario par suite de l’intensification des activités agricoles dans la région (voir Tendances en matière d’habitat) et constitue probablement un important facteur limitant l’occurrence de l’E. triquetra dans ces réseaux. Les concentrations de solides en suspension à deux sites dans le tronçon de la rivière Sydenham Est où l’espèce a été trouvée à l’état vivant dans les dernières années se situaient en moyenne à 50 mg/L et 64 mg/L, respectivement, sur les dernières décennies, bien que rien n’indique que ces niveaux soient à la hausse (Ministère de l’Environnement de l’Ontario, données inédites). Des concentrations moyennes de solides en suspension encore plus élevées ont été enregistrées dans la rivière Ausable (117 mg/L; Équipe de rétablissement de la rivière Ausable, 2005).

Au cours des premières décennies du 20e siècle, la pollution chimique causée par le drainage minier, le ruissellement agricole et les effluents domestiques et industriels non traités a décimé les communautés de mulettes dans les cours d'eau d'Amérique du Nord (Baker, 1928; Havlik et Marking, 1987; Bogan, 1993). Aux États-Unis, la dégradation de la qualité de l'eau a entraîné la disparition des populations de mulettes établies immédiatement en aval de grandes villes (Miller et Payne, 1998). L’eutrophisation constituait le principal problème de la qualité de l’eau dans les années 1980 (Neves et al., 1997). Les méthodes de traitement des eaux usées se sont depuis améliorées au point où la hausse des charges de sédiments (voir l’analyse ci-dessus), d’éléments nutritifs et de produits chimiques toxiques essentiellement agricoles de sources diffuses dans les cours d’eau est aujourd’hui considérée comme la principale menace pesant sur les mulettes (Strayer et Fetterman, 1999). L’utilisation accrue d’engrais et de sel de voirie a entraîné une hausse des concentrations de nitrates, de chlorures et de métaux dans les cours d’eau d’Amérique du Nord (Neves et al.,1997). Havlik et Marking (1987) ont montré que les métaux lourds, les pesticides, l’ammoniac, l’huile brute et de nombreux autres contaminants environnementaux sont toxiques pour les mulettes, en particulier durant les premières étapes du cycle vital. Toutefois, les effets néfastes de ces substances et les concentrations auxquelles ceux-ci se manifestent demeurent à quantifier de façon plus précise (NNMCC, 1998).

Selon le DCR de la Virginie (2000), la détérioration de la qualité de l’eau et l’altération de l’habitat constituent les plus graves menaces à la survie de l’E. triquetra. En outre, selon NatureServe (2010), la pollution provenant de sources ponctuelles et diffuses peut constituer la plus grave menace permanente pour cette espèce et la plupart des autres mulettes d’eau douce. Le déclin dans la répartition mondiale de l’épioblasme tricorne donne à penser qu’il ne tolère pas une mauvaise qualité de l’eau. Comme l'aire de répartition de l’E. triquetra en Ontario chevauche une région faisant l'objet d'une exploitation agricole intensive, l'exposition aux produits chimiques agricoles est probablement un facteur important limitant la présence de l'espèce au Canada.

Les mulettes au stade de glochidie sont particulièrement sensibles aux métaux lourds (Keller et Zam, 1990; Gillis et al., 2008), à l’ammoniac provenant des usines de traitement des eaux usées (Goudreau et al., 1993), aux eaux acides de drainage minier et de sols sableux (Huebner et Pynnönen, 1992), à la salinité (Liquori et Insler, 1985, cité dans USFWS, 1994; Gillis, comm. pers., 2008) et au chlore (Valenti et al., 2006). Le fait que les glochidies de l’E. triquetra et d’autres espèces d’Unionidés en péril soient extrêmement sensibles au cuivre d’origine hydrique est particulièrement préoccupant. Elles y sont nettement plus sensibles que les espèces communes et le seuil pour le cuivre établi dans les Recommandations pour la qualité des eaux au Canada se situe bien au-dessus de la CE 50 pour les glochidies de l’E. triquetra (Gillis et al., 2008). Heureusement, la chimie complexe (p. ex. turbidité et concentration élevées de substances dissoutes) de la plupart des eaux naturelles dans le sud de l’Ontario où se trouve l’E. triquetra lui offriront une protection contre une exposition aigue au cuivre (Gillis et al., 2008).

Comme leur cycle vital comporte un stade parasite, les Unionidés sont non seulement sensibles aux facteurs environnementaux qui les affectent directement, mais aussi à ceux qui nuisent à leurs hôtes (Burky, 1983; Bogan, 1993). Tout facteur qui modifie la composition des espèces ou réduit l’abondance de la faune-hôte peut avoir des effets nuisibles sur les populations de mulettes.

Deux des cinq espèces connues de poissons-hôtes de l’E. triquetra sont indigènes de l’Ontario, nommément le fouille-roche et le dard noir. Ces poissons étant autrefois abondants dans l’aire de répartition canadienne de l’E. triquetra, il est peu probable que l’accès à des hôtes constitue un facteur limitatif pour l’espèceau Canada (Poos et al., 2007; Schwalb et al., 2011). La survie de cette mulette dépend toutefois de la présence de ces poissons-hôtes et cet aspect de leur cycle vital devrait être davantage étudié car si l’aire de répartition et/ou l’abondance de l’un ou l’autre de ces poissons devait diminuer, les conséquences seraient graves.

Le gobie à taches noires pourrait constituer une menace pour les poissons-hôtes (et les Unionidés juvéniles). Ce poisson a récemment envahi les rivières Sydenham et Ausable, et son aire de répartition chevauche maintenant celle de l’E. triquetra. La densité des gobies est actuellement faible dans ces réseaux fluviaux, mais elle peut augmenter à mesure que l’invasion progresse. Si le gobie à taches noires infeste gravement les rivières Sydenham et Ausable, il pourrait avoir des effets nuisibles sur l’épioblasme tricorne à l’avenir en faisant compétition à ses hôtes, le fouille-roche et le dard noir (tous deux des espèces benthiques), ainsi qu’en se nourrissant de juvéniles et même de jeunes adultes épioblasmes tricornes (Poos et al., 2010).

Au cours des années qui ont suivi leur introduction en Amérique du Nord, à la fin des années 1980, les moules dreissenidées se sont rapidement propagées dans tous les Grands Lacs et ont décimé les populations de mulettes indigènes de l’Ontario dans le bassin des Grands Lacs inférieurs (Schloesser et al., 1996). Une fois fixée à la coquille d’une mulette, les Dreissenidés empêchent celle-ci d’exercer ses fonctions essentielles comme l’alimentation, la respiration, l’excrétion et la locomotion et finit par causer sa mort par inanition (Haag et al., 1993; Baker et Hornbach, 1997). Selon Ricciardi et al. (1998), l’invasion du bassin du Mississippi par des moules dreissenidées y a entraîné un décuplement des taux de disparition des mulettes d’eau douce, d’environ 1,2 % d’espèce par décennie à 12 % par décennie.

Les mulettes de la famille des Unionidés diffèrent dans leur sensibilité aux moules de la famille des Dreissenidés. Les espèces à longue période de gravidité sont généralement plus sensibles que les espèces à courte période de gravidité, peut-être parce qu'elles ont besoin de plus d'énergie pour croître et se reproduire que les espèces à courte période de gravidité et sont de ce fait plus gravement affectées par la réduction de leurs réserves énergétiques provoquée par les moules dreissenidées (Strayer, 1999). L’Epioblasma triquetra présente plusieurs caractéristiques qui suggèrent qu’il peut être très sensible à l’infestation par des moules dreissenidées; il est de petite taille, il a une longue période de reproduction et il utilise peu d’espèces de poissons-hôtes. Il peut cependant échapper à une grave infestation grâce à ses habitudes d’enfouissement. L’ampleur des impacts des moules dreissenidées pour cette mulette et d’autres espèces de la famille des Unionidés dans les Grands Lacs dépendra de l'étendue et de la qualité des refuges qui ont récemment été découverts dans les zones littorales (McGoldrick et al., 2009; Crail et al., 2011). Les moules dreissenidées ne menacent pas les populations existantes de l’E. triquetra dans les rivières Sydenham ou Ausable, parce que ces cours d’eau ne sont pas navigables et have n^o importants ouvrages de retenue qui pourraient abriter une colonie permanente. Le lac Fanshawe, situé dans le bassin de la rivière Thames, est maintenant infesté avec des moules zébrées, qui agissent comme population de semence pour le tronçon d’aval. Des moules zébrées ont été trouvées aussi loin en aval que Thamesville (Upper Thames River Conservation Authority, 2004). Au Michigan, des moules dreissenidées (principalement des moules zébrées) infestent les populationsde l’E. triquetra dans les rivières Clinton et Huron (Zanatta, obs. pers.).

Diverses espèces de mammifères et de poissons se nourrissent de mulettes d'eau douce (Fuller, 1974). La recherche de nourriture par le rat musqué (Ondatra zibethicus) peut en particulier constituer un facteur limitatif pour l’E. triquetra. Il a été démontré que la prédation exercée par ce mammifère altère de manière significative la structure des populations de mulettes dans les lacs et les rivières (Convey et al., 1989; Hanson et al., 1989; Jokela et Mutikainen, 1995). Selon Neves et Odum (1989), la prédation par le rat musqué pourrait contribuer à accentuer le déclin des espèces de mulettes en péril dans la rivière North Fork Holston, en Virginie. Bien qu’il n’existe pas de preuve directe que la prédation par le rat musqué menace l’E. triquetra dans la rivière Sydenham, C.B. Stein (Ohio State University, à la retraite, données personnelles) a récupéré 32 coquilles fraîches d’une espèce apparentée, l’E. torulosa rangiana, dans un tertre situé dans le cours inférieur de la rivière en 1973. Étant donné que les populations de l’E. triquetra dans les rivières Sydenham et Ausable sont petites, toute prédation limite leur taille et pourrait compromettre leur survie. Voir aussi la discussion sur la prédation exercée par le gobie à taches noires dans Accès à des hôtes.

Les barrages peuvent gravement affecter les rapides stables que l’E. triquetra habite (Layzer et al., 1993). Ils isolent les mulettes de leurs poissons-hôtes, altèrent la composition des substrats, les régimes de température, la chimie de l'eau et les concentrations d'oxygène dissous dans les sections situées en aval et entraînent une accumulation de sédiments qui étouffent les mulettes dans les bassins de retenue (Bogan, 1993). L’altération des cycles des températures de l’eau peut entraver la reproduction d’une espèce ou inciter celle-ci à se reproduire à un moment non opportun de l’année, provoquant ainsi l’avortement des glochidies en développement et retardant la maturation et/ou le développement des mulettes (Fuller, 1974; Layzer et al., 1993). Les barrages peuvent effectivement constituer un facteur limitatif pour l'E. triquetra dans d’autres portions de son aire de répartition, mais ce n’est pas le cas au Canada, car si les rivières Sydenham et Ausable compte quelques petits barrages dans sa portion supérieure, ces ouvrages se trouvent bien en amont de l’aire de répartition historique de l’espèce. Dans le même ordre d’idées, plusieurs réservoirs ont été aménagés dans le bassin versant de la rivière Thames, mais ils sont tous situés à 100 km ou plus en amont des lieux d’occurrence connus de l’épioblasme tricorne dans l’axe principal de la rivière. Une population a été trouvée dans la rivière Middle Thames dans les années 1970 (voir TAILLE ET TENDANCES DES POPULATIONS), mais il n’y a pas de barrages dans ce bras de la rivière. Toutes les mentions historiques de l’E. triquetra dans la rivière Grand correspondent à des spécimens récoltés en aval du barrage-déversoir à Dunnville.

L’épioblasme tricorne est inscrit comme espèce en voie de disparition à l’annexe 1 de la Loi sur les espèces en péril du Canada (LEP) et, à ce titre, il est actuellement illégal de tuer, blesser, harceler, capturer ou enlever des individus de cette espèce. La Loi prévoit également la protection de la résidence et de l’habitat essentiel des espèces inscrites, une fois désignés. En outre, l’épioblasme tricorne est désigné en voie de disparition en vertu de la Loi sur les espèces en voie de disparition (2007) de l'Ontario, qui est entrée en vigueur le 30 juin 2008. Toutefois, cette nouvelle loi provinciale ne protègera pas son habitat avant le 30 juin 2013 à moins que le gouvernement provincial ne mette en vigueur un règlement visant expressément l’habitat entre-temps. D'ici à ce que les dispositions en matière d'habitat de cette loi entrent en vigueur, la Loi sur les pêches du gouvernement fédéral constitue la plus importante loi qui protège l'habitat de l’épioblasme tricorne. Selon cette loi, les mollusques, qui comprennent les moules d’eau douce, sont assimilés à des poissons, et leur habitat est donc protégé contre toute détérioration, destruction ou perturbation qui n’est pas autorisée par le ministre des Pêches et des Océans. La Loi sur les pêches contient des dispositions concernant la régularisation des débits en fonction des besoins des poissons et de leur passage. En Ontario, la Déclaration de principes provinciale faite en vertu de l’article 3 de la Loi sur l’aménagement du territoire interdit toute construction et altération d’un site dans les habitats d’espèces menacées ou en voie de disparition.

Le COSEPAC a évalué la situation de l’épioblasme tricorne en mai 2001 et l’avait alors classé dans la catégorie « en voie de disparition » (COSEPAC, 2001). Il l’a réexaminée et a confirmé son statut en novembre 2011. La répartition de l’E. triquetra est grandement réduite dans l’ensemble de son aire de répartition, et la plupart des populations sont maintenant petites et géographiquement isolées l’une de l’autre (NatureServe, 2010). Ce déclin est reflété par les statuts et rangs de conservation subnationaux (S-RANK) qui lui ont été attribués aux États-Unis et en Ontario (figure 8).

Aux États-Unis, l’E. triquetra est considéré comme encore présent dans seulement 37 des 99 ruisseaux où il se rencontrait autrefois (Butler, 2007). La situation peut ne pas être aussi alarmante car, dans certains cas, l’absence de mentions récentes peut refléter l’insuffisance des activités d’échantillonnage ou l’absence de relevés récents (Butler, 2007). L’espèce est présumée disparue en Iowa et au Kansas (NatureServe, 2010), et n’a pas été observée dans l’État de New York depuis 1950 (Strayer et Jirka, 1997). Elle figure sur la liste des espèces en voie de disparition en Illinois, en Indiana, au Michigan, au Mississippi, en Ohio, en Pennsylvanie, en Virginie et au Wisconsin et sur la liste des espèces menacées au Minnesota. Un statut particulier ne lui est pas accordé en Alabama. NatureServe lui a attribué la cote G3 (vulnérable) à l’échelle mondiale et, à l’échelle subnationale, la cote S1 (gravement en péril) dans dix États et en Ontario (NatureServe, 2010, figure 8). La American Fisheries Society l’a inscrite sur la liste des espèces menacées en Amérique du Nord (Williams et al., 1993). Le gouvernement des États-Unis lui accordera sous peu une désignation fédérale (Williams, comm. pers., 2010).

En Ontario, l’aménagement des zones riveraines est régi par la réglementation sur les plaines d’inondation, appliquée par les offices locaux de protection de la nature. Les terres le long des tronçons des rivières Sydenham et Ausable actuellement occupés par l’E. triquetra appartiennent surtout à des propriétaires privés. Il n’y a que deux propriétés publiques le long de la rivière Sydenham : la forêt du canton de Mosa (20,2 ha) et l’aire de conservation de Shetland (6,9 ha) (Dextrase et al., 2003). Le long de la rivière Ausable, de grandes terres publiques sont gérées par l’Office de protection de la nature Ausable-Bayfield dans la gorge Arkona (362 ha) où l’épioblasme tricorne est présent en densités considérées comme étant les plus élevées (Nelson et al., 2003); de petites terres publiques bordent le cours supérieur de la rivière Ausable, notamment l’aire de conservation de Crediton (1,8 acres), la parcelle Dixon (40,5 ha) et le parc Lion près d’Ailsa Craig (environ 4 ha).

Environnement Canada, par le biais du Comité sur la situation des espèces en péril au Canada, a financé la préparation du présent rapport de situation. E.T. Watson, J. Di Maio et J.L. Metcalfe-Smith sont les rédacteurs du premier rapport sur la situation de l’épioblasme tricorne (COSEPAC, 2001). Les rapports de situation du COSEPAC sont considérés comme des documents évolutifs et le COSEPAC en est le seul auteur. À ce titre, les rédacteurs du premier rapport ont renoncé à leurs droits moraux sur ce rapport. Le rapport de mise à jour repose sur l’essentiel du contenu du premier rapport, sauf que le formatage a été amélioré et les nouvelles connaissances et données y ont été incorporées. Le rédacteur remercie Jenny Wu, du Secrétariat du COSEPAC, pour la préparation des cartes de répartition et le calcul de la superficie de la zone d’occurrence et de l’ IZO. De nombreux autres organismes de financement ont fourni de l’aide au titre des données ci-présentées. Les experts suivants ont été consultés pour la préparation du rapport.

Jean, Kari. Biologiste de la vie aquatique, Ausable-Bayfield Conservation Authority, 71108, Morrison Line, RR 3, Exeter (Ontario) N0M 1S5. Téléphone : 519-235-2610, poste 244. Télécopieur : 519-235-1963. Courriel : kjean@abca.on.ca

McNichols, Kelly. Technicien en recherche, Département de biologie intégrative, Université de Guelph, Guelph (Ontario) N1G 2W1. Téléphone : 519-824-4120, poste 56008. Télécopieur : 519-767-1656. Courriel : kmcnicho@uoguelph.ca

McConnell, Angela. Service canadien de la faune, Environnement Canada, 4905, rue Dufferin, Downsview (Ontario) M3H 5T4. Téléphone : 416-739-5715. Télécopieur : 416-739-4560. Courriel : angela.mcconnell@ec.gc.ca

Morris, Todd. Laboratoire des Grands Lacs pour les pêches et les sciences aquatiques, Ministère des Pêches et des Océans, 867, ch. Lakeshore, Burlington (Ontario) L7R 4A6. Téléphone : 905-336-4734. Télécopieur : 905-336-6437. Courriel : Todd.Morris@dfo-mpo.gc.ca

Nantel, Patrick. Spécialiste de l’évaluation des espèces, Direction de l’intégrité écologique, Parcs Canada. 819-953-4781.

Oldham, Mike. Centre d’information sur le patrimoine naturel de l’Ontario, Ministère des Richesses naturelles de l’Ontario, 300, rue Water, 2e étage, North Tower, Peterborough (Ontario) K9J 8M5. Téléphone : 705-755-2159. Télécopieur : 705-755-2168. Courriel : michael.oldham@ontario.ca

ABCA (Ausable-Bayfield Conservation Authority). 1995. Watershed Management Strategy. Préparé par Snell and Cecile Environmental Research, Guelph (Ontario), avec la collaboration de la Ausable-Bayfield Conservation Authority, Exeter (Ontario). 30 p.

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Professeur adjoint au département de biologie de la Central Michigan University, David Zanatta étudie les mulettes de la famille des Unionidés depuis dix ans. Il détient un baccalauréat ès sciences (avec spécialisation en biologie) de l’Université Laurentienne (1998); une maîtrise ès sciences en zoologie de l’Université de Guelph (2000); et un doctorat de l’Université de Toronto (2007), où il a étudié l’évolution et la génétique des populations des Lampsilinés. Il a reçu une bourse de recherche postdoctorale du Conseil de recherches en sciences naturelles et en génie (CRSNG), à l’Université Trent, en 2008, avant d’accepter un poste comme professeur à la Central Michigan University. Il est l’auteur ou le coauteur de nombreux articles, évalués par des pairs, sur la biologie des moules d’eau douce, dont des articles sur la phylogéographie de l’épioblasme tricorne et de ses poissons-hôtes. Il a corédigé plusieurs rapports de situation du COSEPAC sur des espèces de moules d'eau douce du Canada et siège au Sous-comité de spécialistes des mollusques du COSEPAC. Il est également membre des équipes de rétablissement des rivières Thames, Sydenham et Ausable et de l'équipe de rétablissement des moules d'eau douce de l'Ontario.

La description suivante de la création de la base de données sur les Unionidés des Grands Lacs inférieurs (Lower Great Lakes Unionid Database) est adaptée de COSEPAC (2001).

En 1996, toutes les données récentes et historiques disponibles sur les occurrences de moules d’eau douce dans le réseau hydrographique des Grands Lacs inférieurs ont été compilées dans une base de données informatisée associée à un SIG, soit la base de données sur les Unionidés des Grands Lacs inférieurs. Cette base de données est hébergée par le Laboratoire des Grands Lacs pour les pêches et les sciences aquatiques du MPO à Burlington (Ontario). Les données proviennent de publications scientifiques primaires, de musées d'histoire naturelle, d’organismes fédéraux, provinciaux et municipaux (ainsi que certains organismes américains), d’offices de protection de la nature, de plans d'assainissement de secteurs préoccupants des Grands Lacs, de thèses et mémoires universitaires et de cabinets d'experts-conseils en environnement. Les collections de moules de six musées d'histoire naturelle de la région des Grands Lacs (Musée canadien de la nature, Ohio State University Museum of Zoology, Musée royal de l'Ontario, University of Michigan Museum of Zoology, Rochester Museum and Science Center et Buffalo Museum of Science) ont fourni plus des deux tiers des données d’origine. Janice Metcalfe-Smith a examiné les collections du Musée royal de l'Ontario, de l’University of Michigan Museum of Zoology et du Buffalo Museum of Science, ainsi que les collections plus modestes du ministère des Richesses naturelles de l'Ontario. On continue de mettre la base de données à jour en lui ajoutant de nouvelles données de terrain : elle contient maintenant quelque 8 200 mentions d’Unionidés dans les lacs Ontario, Érié et Sainte-Claire et leurs réseaux hydrographiques, ainsi que dans plusieurs des principaux tributaires du sud du lac Huron. La majorité des mentions dans la base de données proviennent d’échantillonnages sur le terrain faits par le MPO, Environnement Canada, des organismes provinciaux, des universités et des offices de protection de la nature. Les renseignements sur les populations de l’épioblasme tricorne au Canada présentés dans le présent rapport proviennent en grande partie de cette base de données.

Les rédacteurs ont eux-mêmes vérifié des spécimens vivants de toutes les populations décrites dans les premier et présent rapport de situation.

^a La mention « 00 » est utilisée en l'absence d'informations sur le mois ou le jour de l'observation.

^b CMN = Musée canadien de la nature; MZUM = Museum of Zoology, University of Michigan; BMS = Buffalo Museum of Science; ROM = Musée royal de l’Ontario; RMSC = Rochester Museum and Science Center; OSUM = Ohio State University Museum of Biological Diversity; ATH = H.D. Athearn, Museum of Fluviatile Mollusks, Cleveland, Tennessee (Emeritus, Tennessee Academy of Science), données personnelles; CBS = Carol B. Stein, Johnstown, Ohio (OSUM, à la retraite), données personnelles; GRIF = R.W. Griffiths, Ministère de l’Environnement de l’Ontario, données personnelles.