Gobelet dentelé (Mesodon zaletus) : évaluation et rapport de situation du COSEPAC 2019

Titre officiel : Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le Gobelet dentelé (Mesodon zaletus) au Canada 2019

Comité sur la situation des espèces en peril au Canada (COSEPAC)
En voie de disparition 2019

COSEPAC sommaire de l’évaluation

Sommaire de l’évaluation – Novembre 2019

Nom commun : Gobelet dentelé

Nom scientifique : Mesodon zaletus

Statut : En voie de disparition

Justification de la désignation : Au Canada, ce gros escargot terrestre se trouve près de la limite septentrionale de son aire de répartition mondiale dans le sud de l’Ontario. L’espèce est observée sur des îles du lac Érié et sur la partie continentale des comtés d’Essex et de Middlesex. Elle est probablement disparue de six des neuf sites connus. Bien que l’espèce n’ait pas été observée à l’état vivant depuis 1994, elle pourrait encore être présente dans les trois sites restants inaccessibles, là ou de l’habitat convenable existe encore. Les principales menaces sont notamment les sécheresses et les inondations accrues associées aux changements climatiques, les espèces envahissantes et la pollution.

Répartition : Ontario

Historique du statut : Espèce désignée « en voie de disparition » en novembre 2019.

COSEPAC résumé

Gobelet dentelé

Mesodon zaletus

Description et importance de l’espèce sauvage

Le gobelet dentelé est un gros escargot terrestre (largeur de la coquille adulte de 2,4 à 3,1 cm) à coquille jaune, déprimée (comme une sphère aplatie) et solide. L’ouverture de la coquille présente un denticule. Cette espèce fait partie de la faune unique de la forêt carolinienne du Canada et, comme d’autres escargots terrestres, elle peut jouer un rôle important dans le fonctionnement des écosystèmes par le biais du cycle des nutriments. Une population canadienne établie à la limite de l’aire de répartition serait importante pour la conservation de cette espèce à l’échelle mondiale, à l’instar d’autres populations se trouvant à la limite de leur aire de répartition.

Répartition

Si le gobelet dentelé était encore présent au Canada, son aire de répartition mondiale s’étendrait depuis le sud de l’Ontario jusqu’à la Caroline du Sud, à l’est, et jusqu’au Texas, à l’ouest. Au Canada, l’espèce pourrait encore se trouver sur des terres privées et des terres des Premières Nations dans les comtés d’Essex et de Middlesex. L’espèce semble avoir disparu de la plupart des sites du sud-ouest de l’Ontario, principalement des îles du lac Érié.

Habitat

Le gobelet dentelé habite des forêts caduques fraîches et se trouve principalement dans la litière des forêts anciennes de chênes. L’habitat restant où l’espèce pourrait encore être présente se trouve sur des terres privées, des terres non protégées ou des terres gérées par des Premières Nations. L’habitat de tous ces sites est entouré de terres arables non convenables ou d’eau.

Biologie

Le gobelet dentelé est un escargot terrestre qui pond des œufs. La reproduction a probablement lieu au printemps et à la fin de l’été, tandis que l’hibernation s’étend du début octobre à avril dans les régions tempérées. En été, l’estivation ne pourrait qu’avoir lieu durant des sécheresses prolongées. La maturité sexuelle est probablement atteinte à l’âge de deux ou trois ans, et l’espèce pourrait vivre jusqu’à l’âge de huit à dix ans. L’espèce pourrait se nourrir principalement de végétaux ou de champignons en décomposition dans la litière. La dispersion active aux fins de colonisation de nouveaux sites est de l’ordre de dizaines de mètres sur plusieurs années. La dispersion passive par crues des rivières ou transport par des oiseaux est possible, mais n’a pas été observée. Il n’y a pas de signes de transport par l’humain.

Taille et tendances de la population

L’espèce a probablement disparu d’au moins six des neuf sites d’occurrence connus par le passé. La présence de l’espèce dans les trois autres sites n’a pas pu être confirmée.

Menaces et facteurs limitatifs

La faible capacité de dispersion et la faible résistance physiologique aux fluctuations de facteurs environnementaux, comme la température et l’humidité, constituent des facteurs limitatifs. Les menaces générales pesant sur les gastéropodes en Ontario sont les changements climatiques (sécheresses, changements des régimes de gel), la pollution et les espèces envahissantes, de même que toutes les répercussions anthropiques directes et indirectes touchant chacun des trois sites restants. Toutes ces menaces, propres à chaque site, demeurent incertaines, car la présence du gobelet dentelé n’a pas pu être confirmée.

Protection, statuts et classements

Aucune désignation juridique n’est attribuée au gobelet dentelé. L’espèce est classée comme étant non en péril à l’échelle mondiale et à l’échelle nationale aux États-Unis, mais elle est considérée comme gravement en péril au Canada et en Ontario.

Résumé technique

Nom scientifique : Mesodon zaletus

Nom français : Gobelet dentelé

Nom anglais : Toothed Globe

Répartition au Canada: Ontario

^*(Voir « définitions et abréviations » sur le site Web du COSEPAC et International Union for Conservation of Nature (IUCN) (en anglais seulement) pour obtenir des précisions sur ce terme.)

Analyse quantitative

La probabilité de disparition de l’espèce à l’état sauvage est d’au moins [20 % sur 20 ans ou 5 générations, selon la période la plus longue, jusqu’à un maximum de 100 ans, ou 10 % sur 100 ans] : Inconnu, analyse non effectuée

Menaces (directes, de l’impact le plus élevé à l’impact le plus faible, selon le calculateur des menaces de l’UICN)

Un calculateur des menaces a-t-il été rempli pour l’espèce? Non. (Si l’espèce était encore présente en Ontario, elle le serait seulement sur des terres privées et des terres des Premières Nations.)

Menaces : incertaines

Quels autres facteurs limitatifs sont pertinents? Faible capacité de dispersion ou de migration, faible résistance aux fluctuations des conditions environnementales

⁺ Voir le tableau 3 (Lignes directrices pour la modification de l’évaluation de la situation d’après une immigration de source externe)

Nature délicate de l’information sur l’espèce

L’information concernant l’espèce est-elle de nature délicate? Oui, le Sous-comité de spécialistes (SCS) des mollusques recommande que la nature de l’information soit considérée comme délicate en raison de la cote « modérée » liée à la mortalité causée intentionnellement (matrice relative à la nature délicate des données, Manuel des opérations et des procédures, annexe F8), mais il n’est pas nécessaire de dissimuler l’information d’une manière plus rigoureuse que ce que prescrit le rapport.

Historique du statut

COSEPAC : Espèce désignée « en voie de disparition » en novembre 2019.

Statut et justification de la désignation

Statut  : En voie de disparition

Code alphanumérique : B1ab(iii)+2ab(iii)

Justification de la désignation : Au Canada, ce gros escargot terrestre se trouve près de la limite septentrionale de son aire de répartition mondiale dans le sud de l’Ontario. L’espèce est observée sur des îles du lac Érié et sur la partie continentale des comtés d’Essex et de Middlesex. Elle est probablement disparue de six des neuf sites connus. Bien que l’espèce n’ait pas été observée à l’état vivant depuis 1994, elle pourrait encore être présente dans les trois sites restants inaccessibles, là ou de l’habitat convenable existe encore. Les principales menaces sont notamment les sécheresses et les inondations accrues associées aux changements climatiques, les espèces envahissantes et la pollution.

Applicabilité des critères

Critère A (déclin du nombre total d’individus matures) : Sans objet. Le nombre d’individus matures n’a jamais été connu, et les tendances démographiques sont donc incertaines.

Critère B (aire de répartition peu étendue et déclin ou fluctuation) : Correspond au critère de la catégorie « espèce en voie de disparition » B1ab(iii)+2ab(iii), car la zone d’occurrence (552 km²) et l’IZO (12 km²) sont inférieurs aux seuils fixés pour les espèces en voie de disparition (< 5 000 km² et 500 km², respectivement), il y a 3 localités de statut incertain, ce qui est inférieur au seuil fixé pour les espèces en voie de disparition (≤ 5) et il y a un déclin continu observé et prévu de la qualité de l’habitat (biii) causé par diverses menaces.

Critère C (nombre d’individus matures peu élevé et en déclin) : Sans objet. Le nombre d’individus matures est inconnu.

Critère D (très petite population totale ou répartition restreinte) : Le critère D1 ne s’applique pas puisque le nombre d’individus matures est inconnu. Correspond au critère de la catégorie « espèce menacée » D2, car l’IZO (12 km²) et le nombre de localités sont inférieurs aux seuils fixés pour les espèces menacées (20 km² et ≤ 5, respectivement) et que l’escargot est sujet aux effets des activités humaines ou des événements stochastiques dans un avenir incertain, de sorte qu’une fois les événements survenus, l’espèce atteindra les seuils fixés pour les espèces en danger critique en 1 ou 2 générations (5 à 12 ans) ou disparaîtra du pays.

Critère E (analyse quantitative) : Sans objet. Aucune analyse n’a été effectuée.

Historique du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d’une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d’être évaluées selon un processus scientifique rigoureux et indépendant.

Mandat du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) évalue la situation, au niveau national, des espèces, des sous-espèces, des variétés ou d’autres unités désignables qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes comprises dans les groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, arthropodes, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

Composition du COSEPAC

Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes responsables des espèces sauvages des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (le Service canadien de la faune, l’Agence Parcs Canada, le ministère des Pêches et des Océans et le Partenariat fédéral d’information sur la biodiversité, lequel est présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres scientifiques non gouvernementaux et des coprésidents des sous-comités de spécialistes des espèces et du sous-comité des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit au moins une fois par année pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.

Définitions (2019)

Espèce sauvage

Espèce, sous-espèce, variété ou population géographiquement ou génétiquement distincte d’animal, de plante ou d’un autre organisme d’origine sauvage (sauf une bactérie ou un virus) qui est soit indigène du Canada ou qui s’est propagée au Canada sans intervention humaine et y est présente depuis au moins cinquante ans.

Disparue (D)

Espèce sauvage qui n’existe plus.

Disparue du pays (DP)

Espèce sauvage qui n’existe plus à l’état sauvage au Canada, mais qui est présente ailleurs.

En voie de disparition (VD)

 

(Remarque : Appelée « espèce disparue du Canada » jusqu’en 2003.)

Espèce sauvage exposée à une disparition de la planète ou à une disparition du pays imminente.

Menacée (M)

Espèce sauvage susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitants ne sont pas renversés.

Préoccupante (P)

 

(Remarque : Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000.)

Espèce sauvage qui peut devenir une espèce menacée ou en voie de disparition en raison de l'effet cumulatif de ses caractéristiques biologiques et des menaces reconnues qui pèsent sur elle.

Non en péril (NEP)

 

(Remarque : Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.)

Espèce sauvage qui a été évaluée et jugée comme ne risquant pas de disparaître étant donné les circonstances actuelles.

Données insuffisantes (DI)

 

(Remarque :Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».)

Une catégorie qui s’applique lorsque l’information disponible est insuffisante (a) pour déterminer l’admissibilité d’une espèce à l’évaluation ou (b) pour permettre une évaluation du risque de disparition de l’espèce.

Remarque : Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999. Définition de la catégorie (DI) révisée en 2006.

Le Service canadien de la faune d’Environnement et Changement climatique Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.

Description et importance de l’espèce sauvage

Nom et classification

Règne : Animal
Embranchement : Mollusques
Classe : Gastéropodes
Ordre : Pulmonés
Sous-ordre : Stylommatophores
Famille : Polygyridés
Genre : Mesodon
Espèce : Mesodon zaletus (Binney, 1837)

Nom français : Gobelet dentelé
Nom anglais : Toothed Globe

D’abord appelée « Helix zaleta » par Binney en 1837, l’espèce a été nommée « Helix exoleta » par Binney en 1851, « Mesodon exoleta » par Binney en 1878 (Pilsbry, 1940) et « Polygyra zaleta »par Pilsbry en 1900 (Pilsbry, 1940) et par Goodrich en 1916 (pour désigner les sous-populations des îles du lac Érié). Enfin, Pilsbry (1940) a placé l’espèce dans le genre Mesodon,classement actuellement accepté (Turgeon et al., 1998).

Description morphologique

Le gobelet dentelé est un escargot terrestre relativement gros qui atteint la taille de 2,4 à 3,1 cm (selon la largeur maximale de la coquille) à l’âge adulte, à coquille jaune, déprimée (comme une sphère aplatie) et solide (Pilsbry, 1940). La coquille présente des stries obliques (rainures peu profondes à la surface de la coquille) et une bordure blanche réfléchissante de près de 3 mm à l’ouverture de la coquille (où le corps se retire) chez les adultes. La paroi supérieure de l’ouverture présente un denticule blanc (voir l’image sur la page de couverture). Lorsque la coquille n’est pas épaissie par l’âge, le tissu à l’intérieur (c.-à-d. le manteau) est marqué par des points noirs convergents visibles à travers la coquille. Le corps est brun grisâtre ou noirâtre, et est plus pâle sur la face ventrale.

Le gobelet dentelé peut facilement être confondu avec le Neohelix dentifera, qui est à peu près de la même taille et possède également une bordure réfléchissante et une dent pariétale. Toutefois, le gobelet dentelé se distingue de cette espèce par sa coquille plus haute et polie ainsi qu’un dernier tour de coquille plus étroit et une ouverture plus large et plus descendante (Pilsbry, 1940). Le corps du Neohelix dentifera est grisâtre à brun clair (Hotopp et Winslow, 2012a).

Structure spatiale et variabilité des populations

Si une population était toujours présente au Canada (tableau 1), au moins trois sous-populations pourraient exister : une sur l’île Hen, dans le lac Érié, et deux sous-populations continentales à Leamington (ancien boisé de chêne blanc) et dans la réserve indienne de Caradoc. On s’attend à des différences génétiques entre ces sous-populations, car il n’y a probablement pas de flux génique : 1) la dispersion en eaux libres est accidentelle (voir la section Déplacements et dispersion); 2) la dispersion entre des zones d’habitat écologiquement non connectées et largement isolées les unes des autres par des obstacles ou par de l’habitat non convenable (voir la section Déplacements et dispersion) sont peu probables :

1. La sous-population de l’île Hen est séparée de la sous-population la plus proche sur le continent, à Leamington (ancien boisé de chêne blanc), par environ 35 km d’eaux libres. Le lac Érié s’est formé sur le front de l’inlandsis laurentidien en recul, il y a entre 12 500 et 8 000 ans (Forsyth, 1988). On présume que la communauté des gastéropodes a colonisé les péninsules et les zones côtières de ce lac nouvellement formé il y a plus de 4 500 ans, lorsque la hausse du niveau du lac a isolé les îles de la zone continentale (Duncan et al., 2011).
2. Il n’y a probablement aucun flux génique entre les sous-populations continentales, car elles sont séparées par au moins 45 km (entre Caradoc et Leamington). Des changements anthropiques du paysage ont considérablement réduit l’habitat forestier sur le continent, avec moins de 5 % restant sous forme de parcelles dispersées de moins de 10 ha (ERCA, 2002).

^a Toutes les mentions concernent un ou deux adultes.

Unités désignables

Toutes les sous-populations canadiennes se trouvent dans l’aire écologique des plaines des Grands Lacs. On ne dispose pas de preuves de la présence de l’espèce ou de ses adaptations locales (p. ex. différences morphologiques) ni de données génétiques au Canada. Une seule unité désignable est donc reconnue au pays.

Importance de l’espèce

S’il était encore présent au Canada, le gobelet dentelé pourrait ne se trouver que dans la région de la forêt carolinienne et dans la zone de forêt caduque restante juste au nord-est de la région de la forêt carolinienne, le long du rivage du lac Ontario. Le Canada est proche de la limite septentrionale de l’aire de répartition mondiale de l’espèce. Comme le montre Fraser (2000), les populations situées à la limite de l’aire de répartition peuvent avoir une importance pour la diversité génétique, la survie à long terme et l’évolution de l’espèce, en plus d’offrir des possibilités d’activités récréatives pour l’humain (p. ex. observation d’espèces sauvages; dans ce cas-ci, observation des escargots).

Les escargots et les limaces représentent de 2,5 à 6 % (en supposant des densités de 2 à 38 escargots/m2) de la biomasse animale totale des écosystèmes de la forêt boréale (Hawkins et al., 1997b). Ils jouent généralement plusieurs rôles importants dans le fonctionnement des écosystèmes forestiers : i) ils favorisent les processus de décomposition, de renouvellement des éléments nutritifs et de formation des sols (Mason, 1970a, b; Jennings et Barkham, 1979); ii) ils sont pour d’autres espèces sauvages une source de nourriture et d’éléments nutritifs essentiels (South, 1980; Churchfield, 1984; Frest et Johannes, 1995; Martin, 2000; Nyffeler et Symondson, 2001); iii) ils servent d’hôtes à des vers parasites (voir par exemple Rowley et al., 1987). Graveland et al.(1994) ont montré que le déclin des gastéropodes peut avoir une incidence importante sur la dynamique des populations de passereaux forestiers. La diversité des gastéropodes peut également être un indicateur du degré de perturbation anthropique (Douglas et al., 2013).

Le gobelet dentelé est inconnu de la plupart des Canadiens. Il n’a aucune valeur commerciale et ne constitue pas une espèce nuisible à l’agriculture ou aux jardins. On ne dispose pas de connaissances traditionnelles autochtones au sujet de l’espèce.

Répartition

Aire de répartition mondiale

Le gobelet dentelé se rencontre dans l’est de l’Amérique du Nord. La limite septentrionale de l’aire de répartition se trouve dans le sud de l’Ontario, dans l’État de New York et au Michigan. Aux États-Unis, l’espèce est présente au nord, de l’État de New York à l’Iowa, et au sud, de la Caroline du Sud au Texas (figure 1). Voir la section Statuts et classements non juridiques pour la liste détaillée des États des États-Unis où la présence de l’espèce est connue. Bien qu’Oughton (1948) et Perez et Cordeiro (2008) incluent le Wisconsin dans l’aire de répartition de l’espèce, aucune mention n’est confirmée dans cet État. Getz et al. (2017) incluent la Caroline du Sud dans l’aire de répartition, comme le confirment les spécimens du Field Museum of Natural History et du Florida Museum of Natural History (voir la section Collections examinées).

Veuillez voir la traduction française ci-dessous :

Most recent recorded… = Observations les plus récentes du gobelet dentelé (Mesodon zaletus)

USA = États-Unis
No date = Sans date
Canada = Canada
Pennsylvania = Pennsylvanie
West Virginia = Virginie-Occidentale
Virginia = Virginie
New Mexico = Nouveau-Mexique
Louisiana = Louisiane
North Carolina = Caroline du Nord
South Carolina = Caroline du Sud
Georgia = Georgie
Florida = Floride

Veuillez voir la traduction française ci-dessous :

Hamilton = Hamilton
Caradoc Indian Reserve = Réserve indienne de Caradoc
White Oak Woods = Boisé de chêne blanc
Oxley = Oxley
Middle Sister Island = Île Middle Sister
East Sister Island = Île East Sister
Hen Island = Île Hen
Fish Point, Pelee Island = Pointe Fish, île Pelée
Middle Island = Île Middle
Occurrences of Toothed Globe Mesodon zaletus = Occurrences du gobelet dentelé (Mesodon zaletus)
Historical = Mention historique
Uncertain = Présence incertaine

Aire de répartition canadienne

Dans le passé, le gobelet dentelé était présent dans plusieurs îles du lac Érié et dans les comtés d’Essex et de Middlesex, dans la partie continentale du sud-ouest de l’Ontario (tableau 1). L’espèce a été observée vivante sur les îles Middle et Middle Sister en 1916 (Goodrich, 1916), mais, comme on n’a trouvé que deux vieilles coquilles altérées par les éléments en 2013 (une dans chaque île), elle a probablement disparu de ces deux îles (tableau 1). La situation actuelle de l’espèce sur l’île Hen, un autre site où elle se trouvait par le passé, est inconnue puisqu’on n’a pas pu y faire de recherches, le club de pêche Quinnebog, propriétaire de cette île privée, n’y ayant pas donné accès (2019). Depuis 1916, aucun relevé de gastéropodes n’a été réalisé sur l’île Hen; toutefois, l’habitat forestier semble intact.

Sur la partie continentale, on a mentionné la présence du gobelet dentelé près de Leamington et d’Oxley, dans le comté d’Essex, et dans la réserve indienne de Caradoc, dans le comté de Middlesex (tableau 1). La situation actuelle des sous-populations près de Leamington et dans la réserve indienne de Caradoc est incertaine (tableau 1). L’habitat semble être intact dans l’ancien boisé de chêne blanc, à proximité de Leamington, et de la réserve indienne de Caradoc. La sous-population d’Oxley est probablement disparue parce que l’escargot n’a pas été observé lors de recherches récentes dans la dernière zone boisée d’Oxley et que les mentions font seulement état d’escargots vivants recueillis en 1905 (tableau 1).

Il existe une mention historique non datée provenant d’« Hamilton » (tableau 1), mais le site exact est inconnu (c.-à-d. que l’on ne sait pas si « Hamilton » fait référence à la ville ou au canton). La Rocque (1953) inclut la région du Niagara dans sa description de l’aire de répartition de l’espèce, mais n’indique pas de sites précis, probablement en raison de la mention de la présence de l’espèce à Hamilton. Certains sites à Hamilton et à proximité, en particulier dans les forêts de basses terres et l’escarpement du Niagara ainsi que dans les forêts anciennes du comté de Norfolk, ont fait l’objet de recherches de 2013 à 2017 (tableau 2). Le temps consacré à la recherche sur le terrain n’a pas été suffisant pour permettre de visiter tous les endroits de l’escarpement du Niagara hors de Hamilton et du comté de Norfolk. Lors d’autres relevés récents sur les gastéropodes menés par Nekola (2003, 2010) sur toute l’étendue de l’escarpement de Niagara, l’espèce n’a pas été observée. Nekola (2010) ne fournit aucune information directe liée à l’occurrence, mais l’analyse des données et les résultats laissent croire à l’absence du gobelet dentelé dans ces relevés canadiens. Oughton (1948) n’a pas non plus observé l’espèce lors de ses relevés à grande échelle dans le comté de Norfolk. Trois mentions historiques, une dans chacun des comtés de Lambton (pointe Kettle, 1890, UMMZ 142283), de Prince Edward (Bloomfield, 1980, MM 2.4-1736) et d’Essex (pointe Pelée, 1931, UMMZ 178022), se sont avérées des erreurs d’identification.

Bell (1859) a observé le gobelet dentelé au Québec, mais la mention a été mise en doute par Whiteaves (1870), qui a identifié le spécimen comme étant un Neohelix dentifera. L’aire de répartition du Neohelix dentifera s’étend jusqu’au Québec. De son côté, La Rocque (1953) a indiqué que le gobelet dentelé était présent dans trois sites du Québec, soit Cap-Rouge, la rivière Montmorency et la vallée de la rivière Rouge. Cependant, aucune donnée muséale ni information dans la littérature n’appuient la présence du gobelet dentelé au Québec.

L’aire de répartition actuelle probable en Ontario n’est fondée que sur des occurrences incertaines et non vérifiées dans des sites inaccessibles sur des terres privées (île Hen, Leamington) ou des terres des Premières Nations (tableau 1; figure 2). Le nombre d’occurrences passées connues du gobelet dentelé a donc été revu à la baisse, passant de neuf à possiblement trois sites incertains (réduction de 66 %), car l’espèce n’a pas été vue vivante dans les six autres sites malgré des recherches répétées et récentes au cours des 20 dernières années (tableau 1; figure 2). Deux des sites incertains font l’objet de mentions relativement récentes d’individus vivants — 1980 et 1994 (tableau 1, figure 2). L’habitat y est encore intact et abrite des forêts anciennes convenant au gobelet dentelé. Il semble donc probable que l’espèce soit encore présente dans ces sites.

Zone d’occurrence et zone d’occupation

La zone d’occurrence et l’indice de zone d’occupation (IZO) actuels du gobelet dentelé au Canada sont incertains. Si l’espèce était encore présente au pays, la zone d’occurrence et la zone d’occupation pourraient comprendre les terres des Premières Nations de Caradoc, l’ancien boisé de chêne blanc de Leamington (terres privées) et l’île Hen (terres privées). Ces sites ne représentent seulement que de petites zones d’habitat. L’IZO a été établie à 12 km², car elle couvre trois carrés de grille de 2 km de côté. La zone d’occurrence, mesurée d’après la méthode du plus petit polygone convexe, est de 552 km². Une grande partie de cette superficie est constituée d’eau (lac Érié) et d’habitat non convenable. Si on inclut toutes les mentions historiques de l’espèce, la zone d’occurrence était de 8 709 km², et l’IZO, de 28 km², en utilisant un carré de grille pour chaque site. Par conséquent, la zone d’occurrence et l’IZO ont diminué de 94 % et de 57 %, respectivement, depuis la première observation de l’espèce au Canada.

Activités de recherche

La probabilité de détecter la présence du gobelet dentelé est relativement élevée, à la fois en raison de sa grande taille et parce que les coquilles vides demeurent sur le parterre forestier pendant un certain temps après la mort des animaux (> 3 ans; Říhová et al., 2018).

Parmi les relevés historiques notables qui n’ont pas permis de trouver de gobelets dentelés, on compte ceux effectués par John Oughton de 1930 à 1940 (Oughton, 1948), par Grimm de 1970 au milieu des années 1990 (Grimm, 1996) et par Nekola (2003, 2010). Grimm a principalement recueilli des spécimens dans l’est de l’Ontario, mais sa collection comprenait des individus envoyés par d’autres personnes, dont ceux recueillis par M. J. Oldham (voir le prochain paragraphe) jusqu’à environ l’an 2000. La collection humide (conservée dans de l’alcool) et sèche (principalement des coquilles) de Grimm, qui se trouve maintenant au Musée canadien de la nature, a été examinée par R. G. Forsyth, mais les spécimens du gobelet dentelé recueillis par M. J. Oldham en 1994 dans le boisé de chêne blanc situé à proximité de Leamington (tableau 1) n’ont pas été retrouvés. Les spécimens de la mention de M. J. Oldham en 1994 ont probablement été perdus (R. Forsyth, comm. pers., 2019). La collection de Nekola n’est pas accessible.

Les relevés effectués de 1992 à 2012 visaient les escargots terrestres de manière générale, et non le gobelet dentelé précisément. On compte 2 349 spécimens de collection géoréférencés provenant des recherches de M. J. Oldham de 1992 à 2012. Oldham a concentré ses travaux dans les zones de protection de la nature, les parcs et d’autres zones d’intérêt, principalement dans le sud-est de l’Ontario; il envoie des spécimens de sa collection depuis 2006 environ à R. G. Forsyth à des fins d’identification et de conservation (R. Forsyth, comm. pers., 2019). Quelques relevés supplémentaires ont été réalisés par J. M. Bowles en 1994, durant lesquels on a obtenu 113 spécimens de collection géoréférencés, et par A. Nicolai en 2012, durant lesquels on a obtenu 364 spécimens de collection géoréférencés. Le gobelet dentelé n’a pas été observé durant ces relevés, qui comprenaient tous les sites accessibles occupés par le passé.

Au cours d’un relevé général sur les gastéropodes réalisé de 2013 à 2017 dans le sud-ouest de l’Ontario, 135 sites ont été visités et revisités, pour un effort de recherche total de 460 heures-personnes (tableau 2). Les relevés effectués de 2014 à 2017 ciblaient les sites occupés par le passé par le gobelet dentelé et d’autres espèces préoccupantes sur le plan de la conservation, tandis que les relevés de 2013 mettaient l’accent sur la collecte de spécimens de multiples espèces. Ces relevés ont permis de recueillir environ 210 spécimens appartenant à quelque 60 espèces, maintenant préservés dans de l’alcool et conservés à l’Institut de la biodiversité de l’Ontario, ainsi que 200 échantillons de coquilles représentant 40 espèces, actuellement conservés par R. Forsyth. Durant les relevés de 2013, deux vieilles coquilles altérées par les éléments ont été recueillies et pourraient servir de spécimens témoins (tableau 1).

Depuis 2014, l’Agence Parcs Canada a réalisé des relevés dans sept parcelles (de 2 m de côté) de l’île Middle au printemps et à la fin de l’été. Bien que ces relevés ciblent les gastéropodes en voie de disparition, toutes les espèces observées sont consignées. L’identification est vérifiée par A. Nicolai, et les données sont ajoutées dans l’ensemble de données sur les gastéropodes du sud-ouest de l’Ontario.

Habitat

Besoins en matière d’habitat

L’habitat du gobelet dentelé au Canada, semblable à celui utilisé dans l’est des États-Unis, est décrit par Hubricht (1985) comme étant des escarpements riverains, mais aussi des ravins et des flancs de montagne. Selon Pilsbry (1940), l’espèce vit jusqu’à 600 m d’altitude, alors que Pearce et Paustian (2013) ont observé l’espèce à une altitude de 900 m en Pennsylvanie, et Hubricht (1985) a mentionné des observations à une altitude de 1 500 m aux États-Unis. En Arkansas, le gobelet dentelé était cinq fois plus abondant dans les forêts prédominées par le chêne rouge (Quercus rubra) du versant nord de la montagne Magazine que sur le reste de la montagne (Caldwell et al., 2014). Au Tennessee, l’espèce a été observée dans les zones calcaires de forêts anciennes (Coney et al., 1982), où elle est considérée comme un indicateur des parcs naturels où la dégradation de l’habitat est moindre (Hodges, 2016). Hotopp et Winslow (2012b) décrivent l’habitat du gobelet dentelé comme étant la litière de feuilles ou de mousse des forêts fraîches décidues ou mixtes, en particulier sur les pentes abruptes le long des cours d’eau. Nekola (2010) a observé le gobelet dentelé dans des milieux à la fois acides et neutres/calcaires.

Tendances en matière d’habitat

Changements climatiques

Le climat dans les zones adjacentes au lac Érié est beaucoup plus chaud que ce qu’on observe habituellement dans ces latitudes, en raison de l’effet modérateur du lac Érié. Ces zones sont exemptes de gel durant les deux tiers de l’année. Ce climat chaud joue un rôle extrêmement important puisqu’il permet la persistance d’espèces végétales et animales à la limite septentrionale de leur aire de répartition (North-South Environmental Inc., 2004).

Même si l’espèce se trouve près de la limite septentrionale de son aire de répartition au Canada, les changements climatiques ne mèneront pas nécessairement à des conditions comparables à celles qui caractérisent le centre de son aire de répartition, aux États-Unis. Les régimes hydrologiques, la couverture neigeuse et les températures sont des facteurs qui peuvent agir sur la survie de l’espèce à différents moments de son cycle vital. Une augmentation de la fréquence des phénomènes météorologiques extrêmes tels que les orages, les cycles de gel-dégel et les sécheresses, comme on l’observe dans les parties septentrionales de l’aire de répartition de l’espèce, pourraient ne pas correspondre aux conditions auxquelles cette dernière est habituée plus au sud. Pour un résumé des modèles climatiques ontariens, voir McDermid et al.(2015). Voici certaines observations et prévisions du modèle de prévision de 1960 à 1990 à 2015 à 2045 fourni dans l’Ontario Climate Change Data Portal (scénario des émissions A1B du modèle PRECIS; Wang et Huang, 2013) :

• Les températures hivernales moyennes augmenteront de 3,3 °C dans le sud-ouest de l’Ontario (de -3,8 °C en 1960 à 1990 à -0,5 °C en 2015 à 2045). Une température moyenne proche de 0 °C augmente la probabilité d’une fréquence accrue des cycles de gel-dégel en automne et en hiver (Nicolai et Sinclair, 2013) et des gels printaniers (Augspurger, 2013).
• Il y aura aussi de plus longues périodes entre les épisodes de pluie, ce qui augmentera les risques de sécheresse, particulièrement dans les régions médiocontinentales (Meehl et al., 2007). Dans le cadre des scénarios de changements climatiques, la variation des températures moyennes et extrêmes modifiera les conditions du microhabitat dans les milieux occupés par les escargots; les effets pourraient être à la fois bénéfiques et néfastes, mais il est difficile d’en évaluer les répercussions globales. En outre, l’activité humaine agit sur la structure du microhabitat, quoique le lien entre le choix de l’habitat et la physiologie des escargots ne soit pas bien compris (Deutsch et al., 2008).

Gestion des terres

La perte d’habitat est la principale raison de l’absence du gobelet dentelé dans la plupart des sites occupés par le passé. Sur les terres privées ou les terres des Premières Nations, où l’espèce pourrait encore être présente, l’habitat semble convenable, mais l’on ne sait rien de la gestion ou de l’utilisation actuelle ou future des terres. La réserve indienne de Caradoc (Première Nation des Chippewas de la Thames, réserve indienne 42) comprend 39 km² de terres. La communauté participe à l’intendance de l’habitat et des espèces en péril sur ses terres. L’Office de protection de la nature de la vallée de la Thames inférieure a remis en 2017 le prix d’intendance aux Chippewas de la Thames, qui avaient acheté et planté plus de 3 000 arbres afin d’établir de nouvelles forêts et zones boisées à diverses fins : une érablière pour la production de sirop d’érable et la sensibilisation à l’environnement, le reboisement des berges de la Thames inférieure pour empêcher l’érosion du sol, la mise en valeur d’un paysage comestible, l’amélioration de l’habitat pour les espèces en péril afin d’améliorer la biodiversité, et la mise en place de brise-vent et de pare-neige vivants (LTVCA, 2018). Les Chippewas de la Thames se consacrent également à l’élaboration d’une stratégie d’intendance du bassin versant, qui comprend une formation portant sur les activités et les connaissances traditionnelles liées à l’écosystème de la rivière Thames (Anishinabek, 2016). Les communautés des Premières Nations dans le sud-ouest de l’Ontario, dont les Chippewas de la Thames, comptent des représentants au sein du Source Protection Committee (Thames-Sydenham & Region Drinking Water Source Protection, 2018).

Biologie

On dispose de très peu d’information sur la biologie du gobelet dentelé. Barker (2001) a passé en revue les caractéristiques générales de la biologie des escargots terrestres. Des renseignements supplémentaires sur d’autres polygyridés sont disponibles, toutefois ils pourraient mener à des conclusions trompeuses sur la capacité du gobelet dentelé à survivre ou à s’adapter à des conditions précises, car les polygyridés comprennent des espèces communes qui ne sont pas préoccupantes sur le plan de la conservation, comme le Patera appressa, qui sont fortement anthropophiles, peut-être même envahissantes (Grimm et al., 2010).

Cycle vital et reproduction

Le gobelet dentelé est un escargot terrestre muni de poumons qui est un hermaphrodite simultané (possède des organes reproducteurs mâles et femelles) et qui pond des œufs (Pilsbry, 1940). De manière générale, les deux partenaires d’accouplement échangent du sperme et produisent des œufs. Chez un autre polygyridé, le Neohelix albolabris, l’autofécondation peut se produire si la probabilité d’accouplement est extrêmement faible, ce qui entraîne un succès reproductif très bas (McCracken et Brussard, 2008). Habituellement, la consanguinité est très peu fréquente au sein de la plupart des populations (McCracken et Brussard, 2008). Chez la plus grande partie des escargots, les individus de grande taille pondent plus d’œufs que ceux de petite taille (Heller, 2001). Dans les régions tempérées, la reproduction a lieu généralement au printemps et à la fin de l’été, et les œufs sont déposés dans des trous peu profonds creusés dans le sol humide (Barker, 2001). On ignore combien d’œufs comptent les pontes de l’espèce.

La plupart des gastéropodes sont crépusculaires ou nocturnes, et les espèces sympatriques ont souvent des régimes d’activités différents (Asami, 1993). Durant les relevés de 2013 à 2017, les espèces d’escargots observées étaient principalement actives le matin ou après la pluie. La période d’hibernation du gobelet dentelé s’étend probablement du début octobre à la mi-avril; on s’attend à ce que le moment exact varie en fonction des conditions au cours d’une année donnée. Les sites d’hibernation typiques chez d’autres espèces sont des dépressions peu profondes sur le parterre forestier couvert de litière de feuilles ou de terre, à une profondeur de 5 à 10 cm (Pearce et Örstan, 2006). L’estivation chez diverses espèces d’escargots dans les régions tempérées a parfois lieu durant les périodes prolongées de chaleur ou de sécheresse (Nicolai et al., 2011). Durant l’estivation, les escargots demeurent habituellement inactifs dans un microhabitat humide, comme dans le sol, sous la litière de feuilles et sous des débris ligneux. Pendant ces longues périodes d’inactivité, d’hibernation et d’estivation, les escargots scellent l’ouverture de leur coquille au moyen d’un épiphragme légèrement calcifié. Des polygyridés avec épiphragme en estivation (août) et en hibernation (novembre) ont été observés durant les relevés de 2013 à 2017.

En général, la croissance n’a lieu que durant les périodes d’activité (du printemps à l’automne). Chez d’autres espèces (p. ex. escargot petit-gris [Cornu aspersum], escargot de Bourgogne [Helix pomatia] et escargot de Corse [Tyrrhenaria ceratina]), la taille adulte de la coquille (~2 cm de largeur) est atteinte après 1 ou 2 ans, et la maturité sexuelle, après 2 ou 3 ans (Nicolai, 2010; Nicolai et al., 2010; Charrier et al., 2013). Les gobelets dentelés adultes peuvent avoir une coquille vieille, épaisse et déjà altérée par les éléments, comme on l’a observé chez l’escargot-forestier écharge (Allogona profunda; COSEWIC, 2014a) et l’escargot-tigre à bandes de l’Est (Anguispira kochi kochi; COSEWIC, 2017), ce qui indique que l’espèce a une longue durée de vie (peut-être environ 5 à 10 ans). On estime que la durée d’une génération se situe entre l’âge à maturité sexuelle et la longévité, probablement entre 5 et 6 ans.

Physiologie et adaptabilité

Les réponses physiologiques aux facteurs environnementaux ainsi que la plasticité et l’adaptabilité de ces réponses n’ont pas été étudiées en profondeur chez les polygyridés. Leur alimentation et leur comportement alimentaire sont inconnus. Comme d’autres espèces vivant dans la litière forestière, par exemple l’escargot-forestier écharge (COSEWIC, 2014a) et l’escargot-tigre à bandes (COSEWIC, 2017), le gobelet dentelé peut manger des plantes en décomposition (partout dans la litière de feuilles) ou des microchampignons sur les branches tombées.

De manière générale, les escargots ont besoin de calcium pour la formation de leur coquille. La disponibilité de cet élément dans le sol et le substrat rocheux influent sur la richesse spécifique d’un lieu donné en escargots (c.-à-d. le nombre d’espèces d’escargots; Nekola, 2005) ainsi que sur divers processus physiologiques tels que la résistance des œufs à la chaleur (Nicolai et al., 2013). Les métaux lourds et les pesticides présents dans le sol s’accumulent dans les tissus et peuvent perturber divers processus physiologiques (Barker, 2001).

Les escargots présents dans des régions soumises à de longues périodes de sécheresse et de chaleur estivent généralement dans des refuges isolés, et scellent l’ouverture de leur coquille pour se protéger de l’évaporation (Barker, 2001; Pearce et Örstan, 2006). Dans les régions tempérées, de nombreuses espèces n’estivent que dans des conditions estivales sèches et chaudes, pour une courte période, et acquièrent diverses façons de réagir biochimiquement au stress afin de protéger l’architecture et les processus de leurs cellules (tels que la fluidité membranaire, l’osmorégulation et l’activité enzymatique) et, ainsi, de maintenir les mécanismes de survie. Des périodes exceptionnellement longues, chaudes et sèches survenant à des moments inhabituels peuvent augmenter la mortalité, par exemple jusqu’à 70 % chez l’escargot de Bourgogne juste après son éveil de l’hibernation (Nicolai et al., 2011).

Les escargots sont vulnérables au gel hivernal. Différentes stratégies plutôt plastiques ont évolué pour permettre la survie de l’espèce à des températures inférieures au point de congélation (voir l’examen d’Ansart et Vernon, 2003). Au sein d’une même famille, les espèces ont développé différentes stratégies qui pourraient désavantager certaines espèces dans le contexte des changements climatiques et de la dégradation anthropique du microhabitat (Nicolai et Ansart, 2017). Le taux de mortalité durant l’hibernation atteint généralement 40 % environ chez certaines espèces et régit la dynamique des populations (Peake, 1978; Cain, 1983). Généralement, les escargots des régions tempérées hibernent dans des microsites qui comptent une « zone tampon » et qui sont en outre isolés par la neige (Nicolai et al., 2011). Burch et Pearce (1990) avancent que l’existence de refuges offrant un « tampon » contre les conditions environnementales, comme la température et l’humidité, pourrait constituer le facteur limitatif le plus important de l’abondance des escargots terrestres.

Déplacements et dispersion

Les distances des déplacements actifs du gobelet dentelé sont inconnues, mais d’autres polygyridés de taille semblable se déplacent de 120 à 220 cm par jour dans leur domaine vital, d’une superficie de 80 à 800 m2. Ces mesures ont été prises au moyen de la technique de la bobine de fil (on attache le fil à la coquille de l’escargot) chez le Neohelix albolabris et le Mesodon thyroidus, respectivement (Pearce, 1990). Par contre, les méthodes de marquage-recapture utilisées pour les observations à court terme sous-estiment généralement la capacité de déplacement des escargots, car les individus de nombreuses espèces ont un domaine vital. La dispersion (c.-à-d. déplacement du domaine vital) est toutefois généralement faible chez les escargots terrestres, par exemple 32,2 m au cours d’une étude sur 3 ans ciblant l’escargot-forestier de Townsend (Allogona townsendiana; Edworthy et al., 2012). Les œufs et les individus immatures ne se disperseraient pas par le vent. Certains escargots peuvent cependant survivre pendant de courtes périodes dans l’eau, en condition d’hypoxie (Nicolai et Ansart, 2017), ainsi qu’au passage dans le système digestif des oiseaux (Wada et al., 2012). D’autres espèces d’escargots se dispersent par l’entremise de la migration des oiseaux (Kawakami et al., 2008) ou, particulièrement chez les populations riveraines, en se déplaçant sur des objets flottants (Vagvolgyi, 1975) ou grâce aux poissons (Altaba, 2015). La probabilité de transport aérien ou aquatique chez le gobelet dentelé est inconnue, mais probablement faible.

En Ontario, la probabilité de dispersion à partir des États-Unis est inexistante étant donné la répartition limitée et la faible capacité de dispersion des escargots (voir la section Structure spatiale et variabilité de la population et/ou la section Immigration de source externe). Une expansion potentielle de l’aire de répartition vers le nord de la population canadienne périphérique de gobelets dentelés pourrait être largement annulée par la perte et la dégradation passées et actuelles de l’habitat, facteurs importants à prendre en compte pour une espèce à la limite de son aire de répartition dans le contexte du réchauffement climatique (Gibson et al., 2009). Le gobelet dentelé n’est pas anthropophile (favorisé par l’activité humaine), et il est peu probable qu’il soit transporté par l’activité humaine, par exemple avec des produits horticoles ou agricoles, et donc qu’il soit introduit dans de nouveaux milieux (Robinson, 1999; Robinson et Slapcinsky, 2005).

Relations interspécifiques

Des trématodes (Barger et Hnida, 2008; Barger, 2011) et des flagellés nageant librement ou fixés ont été observés sur d’autres polygyridés (Current, 2007). Les acariens parasites sont également communs chez les escargots en général (A. Nicolai, obs. pers.), la prévalence allant de 46 à 78 % au sein des populations infestées (Baur et Baur, 2005). Selon l’espèce d’acarien, les infections peuvent causer une mortalité élevée, perturber la reproduction et diminuer la résistance au froid chez certaines espèces d’escargots (Baur et Baur, 2005). Les nématodes peuvent également infecter une population d’escargots et augmenter le taux de mortalité chez les juvéniles (Morand et al., 2004). Chez les escargots élevés en laboratoire, soit dans un espace confiné, les nématodes peuvent causer une mortalité extrêmement élevée (Örstan, 2006), bien qu’ils n’aient pas été en mesure de contrôler les gastéropodes nuisibles dans un espace vert urbain (c.-à-d. un espace ouvert; Fredon Inc., données inédites).

La prédation peut représenter une source de mortalité chez les escargots terrestres. Jordan et Black (2012), qui ont examiné les prédateurs potentiels, mentionnent que les gastéropodes sont une source importante de nourriture pour un grand nombre d’espèces, dont les salamandres, les grenouilles, les crapauds, les tortues, les serpents, les lézards, les oiseaux, les musaraignes, les campagnols, les taupes, les rats, les souris, les tamias et les écureuils. Les prédateurs invertébrés des mollusques terrestres comprennent les larves de mouches de la famille des Sciomyzidés, les larves de lucioles, les larves de guêpes parasites, les carabidés, les staphylins, les fourmis, les araignées et les faucheux. Parmi les gastéropodes carnivores, on retrouve le grand luisant (Oxychilus draparnaudi), quise nourrit, entre autres, d’escargots forestiers, particulièrement le polyspire rayé (Webbhelix multilineata), le Stenotrema barbatum et l’Anguispira alternata (souvent observé dans les mêmes sites; Örstan, 2006). À Hawaï, le luisant aillé (Oxychilus alliarius), un escargot prédateur envahissant, a un effet négatif sur les escargots terrestres indigènes de l’archipel (Curry et al., 2016). Le grand luisant et l’Oxychilus cellarius ont été observés sur les îles du lac Érié et sur la partie continentale du sud-ouest de l’Ontario durant les relevés de 2013 à 2017. L’introduction de prédateurs exotiques ou l’abondance accrue de prédateurs indigènes à la suite d’une perturbation du milieu peuvent donc accroître la mortalité par prédation.

Il est possible que les polygyridés indigènes du sud-ouest de l’Ontario soient en compétition avec d’autres gastéropodes terrestres, y compris des espèces exotiques, pour la nourriture, mais cela n’a pas été observé. Les gastéropodes exotiques introduits, comme l’escargot des bois (Cepaea nemoralis) et diverses espèces de limaces, telles que la limace grise (Deroceras reticulatum) ou la limace brune (Arion subfuscus/fuscus), présents dans de nombreuses zones naturelles de l’Ontario, pourraient être en compétition directe pour la nourriture, car ces espèces se nourrissent principalement de matériel végétal en décomposition ou de champignons.

Taille et tendances de la population

Activités et méthodes d’échantillonnage

Des recherches par transect ont été effectuées au cours des relevés de 2013 à 2017 dans tous les sites accessibles (tableau 2). De plus, on a procédé à des recherches dans la litière forestière de 3 à 5 parcelles de 10 m de côté sans contrainte de temps dans chaque site.

Abondance, fluctuations et tendances

Seules deux vieilles coquilles ont été trouvées lors des relevés de vérification de terrain menés de 2013 à 2017 : une sur l’île Middle, et l’autre, sur l’île Middle Sister (tableau 1). La dernière fois que des individus vivants ont été recueillis au Canada remonte à 1994 (tableau 1). Il n’existe donc pas d’estimations de la taille de la population ni de données sur les tendances. Il n’est pas certain que le gobelet dentelé soit encore présent en Ontario, et les terres privées et les terres des Premières Nations n’ont pas fait l’objet de recherches récentes. Toutefois, il reste de l’habitat intact dans trois sites occupés par le passé n’ayant pas fait l’objet de relevés (tableau 1).

Immigration de source externe

Même si les escargots ont une certaine capacité de dispersion passive (voir la section Dispersion et migration), une immigration de l’extérieur du Canada est peu probable en raison de la présence d’obstacles aux déplacements et du caractère disjoint de la population. Les sous-populations les plus proches aux États-Unis, qui se trouvent en Ohio, au Michigan, en Pennsylvanie et dans l’État de New York, sont séparées par de vastes plans d’eau, comme les lacs Érié et Ontario et les rivières Sainte-Claire, Detroit et Niagara (figures 1 et 2). La seule exception est une sous-population à Grosse Île, dans la rivière Detroit (spécimen non daté : FMNH 96939), qui se trouve à quelques centaines de mètres d’Amherstburg, dans le comté d’Essex; il n’est cependant pas certain que la sous-population de Grosse Île existe encore.

Menaces et facteurs limitatifs

Menaces

Comme il n’est pas certain que le gobelet dentelé existe encore au Canada, il est impossible de procéder à une évaluation des menaces semblable à celle qui a été réalisée pour la patère de Pennsylvanie (Patera pennsylvanica; COSEWIC, 2015). Cependant, quelques menaces générales pour l’habitat forestier sont présentées ci-dessous, en plus des répercussions anthropiques directes que l’on trouve généralement sur les terres privées, comme le développement résidentiel, les activités récréatives, l’utilisation des ressources naturelles et les modifications des systèmes naturels. Les catégories de menaces sont basées sur Salafsky et al.(2008) et sur le système unifié de classification des menaces de l’IUCN-CMP (Union internationale pour la conservation de la nature-Partenariat pour les mesures de conservation; Master et al., 2012).

Menace 4 : Corridors de transport et de service

Menace 4.1 : Routes et voies ferrées

En Ontario, les boisés sont séparés par des routes et des fossés. Des routes ou des sentiers asphaltés de largeur aussi faible que 3 m et à densité de circulation élevée ou faible peuvent fragmenter les populations d’escargots (Wirth et al., 1999), ceux-ci n’ayant pas tendance à traverser les routes (Baur et Baur, 1990a). La mortalité sur les routes a également été reconnue comme une menace pour les espèces sauvages dans les aires protégées, comme dans le parc national de la Pointe-Pelée (Parks Canada, 2007).

À proximité des routes, les polluants atmosphériques et aquatiques (p. ex. métaux lourds et sel épandu sur les routes; Viard et al., 2004) représentent des menaces attribuables à la pollution (menace 9) parce que les métaux lourds présents dans le sol et les végétaux s’accumulent dans les tissus (Notten et al., 2005) et diminuent la consommation alimentaire, la croissance et la fécondité (Laskowski et Hopkin, 1996).

Menace 7 : Modifications des systèmes naturels

Menace 7.3 : Autres modifications de l’écosystème

Il existe plusieurs végétaux envahissants dans le sud de l’Ontario, dont l’allinaire officinale (Alliaria petiolata). On a observé des cas où des plantes évinçaient la végétation indigène et modifiaient le cycle des éléments nutritifs dans le sol, ralentissant ainsi la remise en état de l’habitat (Catling et al., 2015). Bien que l’on ait déjà vu une plante envahissante avoir des effets positifs sur la diversité des escargots terrestres dans l’ouest de la Pennsylvanie (Utz et al., 2018), les végétaux envahissants peuvent également entraîner une diminution de l’abondance des escargots terrestres, comme on l’a vu en Europe (Stoll et al., 2012).

Les lombrics non indigènes ont envahi des régions du Canada relativement récemment, et ont modifié l’habitat du parterre forestier en réduisant ou en éliminant la couche naturelle de litière de feuilles ainsi qu’en creusant dans le sol minéral et en mêlant celui-ci à la couche organique de surface (CABI, 2016). Bien que des preuves directes des effets des lombrics exotiques sur les gastéropodes terrestres fassent défaut, Norden (2010) et Forsyth et al.(2016) laissent penser que les lombrics envahissants pourraient indirectement modifier les communautés d’escargots terrestres. Les lombrics, comme ceux du genre asiatique Amynthas, qui enlèvent la litière de feuilles en surface (Qui et Turner, 2017), où vivent les escargots, constitueraient une menace particulière (voir également Dobson, 2017 et Lee, 2017 pour des photographies des effets des lombrics exotiques sur les couches de litière). D’autres effets indirects pourraient résulter de l’alimentation des lombrics, qui se nourrissent de graines de végétaux forestiers (Cassin et Kotanen, 2016) ou qui modifient les relations de mutualisme végétaux-champignons (Paudel et al., 2016), ce qui perturbe la composition de la végétation du sous-bois (Drouin et al., 2016) et réduit possiblement la disponibilité de végétaux servant de nourriture aux escargots. Ce changement de structure du parterre forestier a des répercussions profondes sur les communautés d’invertébrés qui vivent dans les plantes et la litière (Addison, 2009; Dobson et Blossey, 2015) ainsi que sur l’abondance et la nidification des oiseaux (Loss et al., 2012). Les lombrics envahissants sont présents sur la rive nord du lac Érié (Evers et al., 2012) et sur l’île Pelée (Reynolds, 2011) ainsi qu’ailleurs en Ontario (Reynolds, 2014). Le genre asiatique Amynthas est présent dans le comté d’Essex (Reynolds, 2014).

Les colonies nicheuses du Cormoran à aigrettes (Phalacrocorax auritus) ont augmenté de façon spectaculaire sur les îles du lac Érié, notamment les îles Middle Sister, East Sister et Middle, depuis le début des années 1980 (COSEWIC, 2017). Elles pourraient expliquer la disparition du gobelet dentelé des îles Middle et Middle Sister, et ont été désignées comme une menace pour l’escargot-tigre à bandes de l’Est à cause de l’accumulation de guano, qui entraînant une modification de la chimie du sol, un dépérissement des arbres, une réduction de la richesse des espèces végétales et une augmentation de la proportion d’espèces exotiques (North-South Environmental Inc., 2004; Boutin et al., 2011). Il semble par ailleurs que les cormorans ne nichent pas sur l’île Hen (aucune répercussion visible depuis le bateau durant les travaux de terrain de 2013 à 2017), sans doute à cause de la présence humaine sur cette île. Des activités d’élimination des cormorans ont lieu sur l’île Middle depuis 2008 (Thorndyke et Dobbie, 2013), mais il est possible que leur efficacité à long terme soit faible (Guillaumet et al., 2014).

Menace 8 : Espèces et gènes envahissants ou autrement problématiques

Menace 8.1 : Espèces exotiques (non indigènes) envahissantes

La compétition avec les gastéropodes terrestres exotiques constitue également une menace possible (Whitson, 2005; Grimm et al., 2010) par le biais de l’agression (Kimura et Chiba, 2010), des effets de densité et/ou de la compétition pour la nourriture (Baur et Baur, 1990b). Les gastéropodes exotiques peuvent entrer en concurrence avec les espèces indigènes pour s’approprier les ressources et les abris. La limace brune, la limace grise et l’escargot des bois sont répandus dans le sud de l’Ontario. Des escargots carnivores, comme le grand luisant et l’Oxychilus cellarius, ont été observés sur les îles du lac Érié et sur la partie continentale du sud-ouest de l’Ontario lors des relevés de 2013 à 2017, et pourraient avoir des effets négatifs directs sur les espèces indigènes.

Le Dindon sauvage (Meleagris gallopavo) et le Faisan de Colchide (Phasianus colchicus) ont été introduits à certains endroits de l’Ontario pour la chasse récréative. Ces deux espèces d’oiseaux omnivores se nourrissent d’escargots (Sandilands, 2005). Les conséquences sur les populations d’escargots sont encore inconnues, mais ces oiseaux pourraient être une source supplémentaire de prédation et ont été récemment ajoutés à la liste des menaces pesant sur le polyspire rayé (COSEWIC, 2018), l’A. kochi (deux unités désignables, dont l’escargot-tigre à bandes de l’Est; COSEWIC, 2017), l’escargot-forestier écharge (COSEWIC, 2014a) et la salamandre à petite bouche (Ambystoma texanum; COSEWIC; 2014b), tous en voie de disparition.

Menace 9 : Pollution

Menace 9.3 : Effluents agricoles et sylvicoles

Les répercussions des pesticides sur les gastéropodes terrestres sont peu connues. Aucun effet d’herbicides à l’échelle des populations de limaces ou d’escargots terrestres n’a été détecté dans les paysages agricoles (Roy et al., 2003) ou forestiers (Hawkins et al., 1997a), mais des études en laboratoire ont montré que l’exposition à certains herbicides accroît la mortalité chez certaines espèces d’escargots aquatiques infectées par des cercaires parasites (Koprivnikar et Walker, 2011) et pourrait affecter la reproduction des escargots terrestres (Druart et al., 2011). Les insecticides néonicotinoïdes sont de plus en plus utilisés pour enrober les graines de soja et de maïs (Douglas et Tooker; 2015); ils n’étaient pas nocifs pour la limace grise, mais l’étaient pour les arthropodes molluscivores (Douglas et al., 2015). On ignore actuellement comment ces pesticides agissent sur les espèces de gastéropodes indigènes. La proximité de terres agricoles avec des zones boisées dans le sud de l’Ontario peut également exposer les escargots à la dérive des pesticides.

Menace 11 : Changements climatiques et phénomènes météorologiques violents

Selon le cadre d’évaluation de la vulnérabilité des espèces aux changements climatiques de Foden et al.(2013), le gobelet dentelé peut être considéré comme très vulnérable, car i) il est exposé aux changements climatiques (gels printaniers, absence de couverture neigeuse, sécheresses), ii) il est sensible (spécialiste de l’habitat, c.-à-d. forêts matures, conditions spécifiques du microhabitat) et iii) il a une faible capacité d’adaptation (faibles possibilités de dispersion extrinsèque en raison de l’habitat disponible limité).

Menace 11.2 : Sécheresses; menace 11.3 : Températures extrêmes

D’après les modèles de changements climatiques, on s’attend à ce que le sud-ouest de l’Ontario subisse davantage de phénomènes météorologiques extrêmes, notamment des sécheresses, des inondations et des températures extrêmes (Varrin et al., 2007). Les escargots pourraient être vulnérables à la hausse des températures moyennes, qui s’accompagne d’une incidence accrue des sécheresses (Pearce et Paustian, 2013). Dans le cadre des relevés de 2013 à 2017, le nombre d’escargots observé en 2016, année considérée comme sèche, était faible par rapport à 2015, ce qui indique une certaine vulnérabilité à la sécheresse. Dans le contexte de la hausse des températures moyennes, le gel printanier deviendrait plus fréquent (Augspurger, 2013), ce qui pourrait entraîner de la mortalité chez les escargots au printemps en l’absence de couverture neigeuse (p. ex. jusqu’à 90 %; données inédites). Les gros escargots sont particulièrement sensibles au gel et dépendent de la couverture neigeuse (Ansart et al., 2014). Les sécheresses peuvent également entraîner une mortalité élevée chez certaines espèces selon la présence d’abris (p. ex. 75 % chez l’escargot de Boulogne; Nicolai et al., 2011). En tant que spécialiste de l’habitat, le gobelet dentelé pourrait moins explorer (c.-à-d. chercher un abri) l’habitat que les généralistes de l’habitat (Dahirel et al., 2015).

Menace 11.4 : Tempêtes et inondations

Les tempêtes représentent une perturbation naturelle prédominante sur l’île Middle (Parks Canada, 2008) et peuvent inonder le côté sud de l’île. Durant les travaux de terrain de 2013 à 2017, d’importants amas de coquilles altérées par les éléments provenant de plusieurs espèces ont été trouvés du côté sud de l’île. Ces amas pourraient résulter d’épisodes de mortalité massive causés par des tempêtes violentes. Avec l’augmentation des précipitations attribuables aux changements climatiques, les inondations peuvent également toucher d’autres îles, comme l’île Hen, qui pourraient encore abriter une sous-population de gobelets dentelés. Cette menace devrait aussi être prise en compte au moment d’évaluer la possibilité d’une recolonisation.

Effets cumulatifs

L’exploitation forestière et minière, l’agriculture, les activités récréatives et la création de forêts de seconde venue augmentent généralement l’abondance de végétaux envahissants (Calinger et al., 2015). Les changements climatiques et la perturbation des forêts peuvent aussi faciliter la propagation des espèces introduites au Canada, dont les répercussions sur les espèces de gastéropodes indigènes sont essentiellement inconnues et non étudiées, mais possiblement graves.

Facteurs limitatifs

S’il était encore présent au Canada, le gobelet dentelé se trouverait près de la limite septentrionale de son aire de répartition, et son expansion vers le nord serait probablement limitée par la fragmentation anthropique de l’habitat et par des obstacles physiques, comme les vastes plans d’eau. Une faible capacité de dispersion, combinée à une faible résistance physiologique aux fluctuations de facteurs environnementaux tels que la température et l’humidité, limite le flux génique entre les sous-populations. À l’échelle du microhabitat, la disponibilité de refuges humides permettant de se protéger des fluctuations environnementales représente vraisemblablement un facteur limitatif de la croissance et de la persistance des populations d’escargots terrestres en général dans certains sites (Burch et Pearce, 1990).

Nombre de localités

Étant donné la grande distance qui sépare les trois sous-populations qui pourraient encore exister au Canada (figure 2), il serait difficile qu’un seul événement menaçant affecte rapidement tous les individus de l’espèce (IUCN, 2012). Ainsi, compte tenu de la variabilité des menaces, le nombre minimum de localités est de trois, soit une pour chaque sous-population possiblement existante.

Protection statuts et classements

Statuts et protection juridiques

Le gobelet dentelé n’est protégé par aucune loi, réglementation, coutume ou condition. Il ne figure par sur la liste rouge de l’UICN (IUCN, 2017), et il n’est pas protégé par l’Endangered Species Act des États-Unis (USFWS, 2017) ni par une loi provinciale. Il n’est pas inscrit à la Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvage menacées d’extinction (CITES, 2017).

Statuts et classements non juridiques

NatureServe (2019) et le Conseil canadien pour la conservation des espèces en péril (CCCEP; CESCC, 2016) indiquent les classements suivants pour le gobelet dentelé aux États-Unis et au Canada :

• Cote mondiale : G5 – non en péril (dernière évaluation le 2 décembre 2009)
• Cote nationale (États-Unis) : N5 – non en péril (dernière évaluation le 8 octobre 2002)
• Cote nationale (Canada) : N1? – gravement en péril (10 août 2017)

Cotes infranationales (cotes S) telles que fournies par NatureServe (2019) pour les États-Unis et par le CCCEP (CESCC, 2016) pour le Canada :

• SNR : Alabama, Arkansas, Georgie, Illinois, Indiana, Iowa, Louisiane, Maryland, Michigan, Mississippi, Missouri, État de New York, Ohio, Oklahoma, Texas
• S3 : Pennsylvanie
• S3/S4 : Virginie
• S5 : Kentucky, Caroline du Nord, Tennessee, Virginie-Occidentale
• S1? : Ontario (Remarque : S1S2 en Ontario selon NatureServe, 2019)

Protection et propriété de l’habitat

Le tableau 1 montre la propriété de l’habitat possiblement occupé en Ontario. Le statut de protection est inconnu. On suppose que les sites privés ne sont pas protégés. L’ancien boisé de chêne blanc à proximité de Leamington a été mis en vente en 2017; il s’agit d’une zone importante et sensible sur le plan environnemental (ZISE) qui est actuellement protégée grâce à la collaboration entre des propriétaires fonciers et l’Office de protection de la nature de la région d’Essex. Les terres des Premières Nations sont utilisées et gérées selon les valeurs éthiques autochtones dans le cadre de leur programme de gestion des terres communautaires, qui profite aux espèces sauvages (voir Tendances en matière d’habitat).

Remerciements

Nous tenons à remercier Robert Forsyth, qui nous a prêté assistance dans le cadre des travaux de terrain ainsi que pour l’identification, l’intégration de l’information aux bases de données et la conservation des spécimens de l’Ontario, et qui nous a donné de précieux renseignements. Conservation de la nature Canada nous a accordé la permission d’accéder à ses propriétés sur l’île Pelée et a fourni des locaux à la station de recherche Ivey. Tammy Dobbie et son équipe du parc national de la Pointe-Pelée ont appuyé les travaux de terrain. Nous remercions Parcs Ontario d’avoir délivré un permis de collecte, fourni des cartes de la végétation et accordé la permission d’accéder aux parcs provinciaux et aux zones de protection de la nature. Merci également à Ron Gould d’avoir aidé aux travaux de terrain. Michael J. Oldham, du Centre d’information sur le patrimoine naturel du ministère des Richesses naturelles et des Forêts de l’Ontario, a offert son aide pour la réalisation des relevés de terrain et a fourni des renseignements sur les mentions historiques. Nous sommes aussi reconnaissants envers Northern Bioscience Inc., qui a aidé lors des relevés de terrain de 2013. Valérie Briand (Université de Rennes 1) a compilé les sources d’information. Le financement de la réalisation des travaux de terrain en Ontario et de la préparation du présent rapport provient d’Environnement et Changement climatique Canada.

Experts contactés

Service canadien de la faune :

• Région de l’Ontario (13 mars 2018)

Musées :

• Musée royal de l’Ontario (visité en août 2015)
• Musée canadien de la nature (29 novembre 2016)
• Carnegie Museum of Natural History, Pittsburgh (29 novembre 2016)
• University of Michigan, Museum of Zoology (29 novembre 2016)

Parcs

• Parcs Canada (contacté de nombreuses fois de 2013 à 2017)
• Parcs Ontario (contacté de nombreuses fois de 2013 à 2017)

Représentants provinciaux/territoriaux 

• Ontario (8 décembre 2017)

Centres de données sur la conservation ou centres d’information sur le patrimoine naturel 

• Ontario : Centre d’information sur le patrimoine naturel (contacté de nombreuses fois de 2013 à 2017

Secrétariat du COSEPAC 

• Connaissances traditionnelles autochtones (7 juin 2017, 8 décembre 2017)

Organismes de conservation

• Conservation de la nature Canada (contacté de nombreuses fois de 2013 à 2017)
• Ontario Nature (9 décembre 2016)
• Office de protection de la nature de la région d’Essex (9 décembre 2016)

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Sommaire biographique des rédactrices du rapport

Annegret Nicolai est biologiste à l’UMR CNRS 6553 EcoBio/OSUR de l’Université de Rennes 1, en France. Elle détient un doctorat de l’Université de Brême, en Allemagne, ainsi que de l’Université de Rennes 1, en France. Ses recherches portent sur divers aspects écophysiologiques des escargots terrestres, notamment l’impact des changements climatiques et de la disponibilité des ressources sur la physiologie et la reproduction des espèces en péril et des espèces envahissantes. Elle dispose de connaissances très spécifiques sur la biologie, l’anatomie, la physiologie et l’écologie des gastéropodes terrestres. En Allemagne, elle a élaboré un programme d’élevage en captivité pour une espèce protégée, l’Helix pomatia. En France, elle a corédigé le plan national d’actions en faveur du Tyrrhenaria ceratina en Corse. Dans le laboratoire du professeur Sinclair de l’Université Western, en Ontario, elle a étudié la stratégie d’hivernage du Cepaea nemoralis, une espèce envahissante. Depuis 2012, elle effectue un inventaire des gastéropodes terrestres de l’Ontario et participe au projet Barcoding of life de l’Université de Guelph. Elle siège au Sous-Comité de spécialistes des mollusques du COSEPAC depuis 2014.

Collections examinées

Les collections du Musée canadien de la nature, du Musée royal de l’Ontario, du Bishops Mills Natural History Centre, de l’Academy of Natural Sciences (Philadelphie) et du Carnegie Museum of Natural History (Pittsburgh) ainsi que les données d’occurrence du Centre d’information sur le patrimoine naturel de l’Ontario ont pu être examinées avec l’autorisation des conservateurs (voir Remerciements et Experts contactés). Un relevé global des spécimens de musée a pu être examiné au moyen du Système mondial d’information sur la biodiversité (GBIF, 2016). Ce relevé a permis de vérifier un grand éventail de spécimens de musée, notamment des spécimens canadiens :

• NatureServe Central Databases (consulté par le biais du portail de données du GBIF, http://data.gbif.org/datasets/resource/607, le 29 novembre 2016) doi:10.15468/lysaex
• Field Museum: Field Museum of Natural History (Zoology) Invertebrate Collection doi:10.15468/6q5vuc
• Florida Museum of Natural History: UF Invertebrate Zoology doi:10.15468/sm6qo6

Spécimens des États-Unis :

• NatureServe Central Databases (consulté par le biais du portail de données du GBIF, http://data.gbif.org/datasets/resource/607, le 29 novembre 2016) doi:10.15468/lysaex
• Museum of Comparative Zoology, Harvard University (2016): Museum of Comparative Zoology, Harvard University. Dataset/Occurrence. http://digir.mcz.harvard.edu/ipt/resource?r=mczbase doi:10.15468/p5rupv, doi:10.15468/p5rupv doi:10.15468/p5rupv
• Field Museum: Field Museum of Natural History (Zoology) Invertebrate Collection doi:10.15468/6q5vuc
• Florida Museum of Natural History: UF Invertebrate Zoology doi:10.15468/sm6qo6
• Bailey-Matthews National Shell Museum (BMSM) doi:10.15468/49s45k
• Sam Noble Oklahoma Museum of Natural History: Recent Invertebrates Specimens doi:10.15468/glxcep
• Orrell T (2016): NMNH Extant Specimen and Observation Records. v1.6. National Museum of Natural History, Smithsonian Institution. Dataset/Occurrence. http://collections.nmnh.si.edu/ipt/resource?r=nmnh_extant_dwc-a&v=1.6 doi:10.15468/hnhrg3
• Queensland Museum: Queensland Museum provider for OZCAM doi:10.15468/lotsye
• North Carolina Museum of Natural Sciences Invertebrates Collection doi:10.15468/jzqd4x
• California Academy of Sciences: CAS Invertebrate Zoology (IZ) doi:10.15468/tiac99
• iNaturalist.org: iNaturalist Research-grade Observations doi:10.15468/ab3s5x
• Academy of Natural Sciences: MAL doi:10.15468/xp1dhx
• Biologiezentrum Linz Oberoesterreich: Biologiezentrum Linz doi:10.15468/ynjblx
• Museo Argentino de Ciencias Naturales: Colección Nacional de Invertebrados - Museo Argentino de Ciencias Naturales 'Bernardino Rivadavia' doi:10.15468/uuz636