Grosse poule de mer (Cyclopterus lumpus) : évaluation et rapport de situation du COSEPAC 2017

Titre officiel : Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la Grosse poule de mer Cyclopterus lumpus au Canada 2017

Comité sur la situation des espèces en peril au Canada (COSEPAC)
menacée 2017

Sommaire de l’évaluation - novembre 2017

Nom commun : Grosse poule de mer

Nom scientifique : Cyclopterus lumpus

Statut : Menacée

Justification de la désignation : Cette espèce de poisson marin est largement répartie dans l’Atlantique Nord-Ouest. Les débarquements de pêches commerciales dirigées ont abruptement baissé depuis 2005, malgré la forte demande sur le marché. Selon les relevés au chalut de fond menés sur 19 à 20 ans dans la partie centrale de l’aire de répartition canadienne (au large du sud de Terre-Neuve), l’abondance a connu un déclin d’environ 58 %. Toutefois, elle semble être demeurée stable dans d’autres parties de l’aire de répartition canadienne, dont le nord du golfe du Saint-Laurent, ce qui rend la recolonisation possible.

Répartition : Nunavut, Manitoba, Ontario, Québec, Nouveau-Brunswick, Île-du-Prince-Édouard, Nouvelle-Écosse, Terre-Neuve-et-Labrador, océan Atlantique

Historique du statut : Espèce désignée « menacée » en novembre 2017.

COSEPAC Résumé

Grosse poule de mer
Cyclopterus lumpus

Description et importance de l’espèce sauvage

La grosse poule de mer fait partie de la famille des Cycloptéridés, et est la seule espèce du genre Cyclopterus. Il s’agit d’un poisson large, presque en forme de ballon. Sa coloration est variable, se mariant souvent avec l’environnement, en particulier chez les jeunes individus. Chez les mâles reproducteurs, le corps est bleu foncé, et les nageoires et le ventre sont orange à rouge, avec une tache argentée derrière chaque nageoire pectorale. L’apparence inhabituelle et la vaste répartition de l’espèce dans l’Atlantique Nord ont mené à une quantité exceptionnellement grande de noms communs (p. ex. grosse poule de mer, poule d’eau, lompe, lumpfish (en anglais), henfish (en anglais), lumpsucker (en anglais), Nipisa, Lepisuk, Qorkshuyoq (en Inuktitut)).

En 1969, une pêche visant les œufs de poisson a été implantée au large de Terre-Neuve lorsque le déclin des stocks d’esturgeons (Acipenséridés) concordant avec une hausse de la consommation mondiale de caviar a donné lieu à la création d’un marché pour un substitut de caviar d’esturgeon. Durant les années 1980 et 1990, le Canada a été le principal exportateur d’œufs de grosse poule de mer. La grosse poule de mer (d’origine sauvage ou issue de l’élevage) est utilisée pour lutter contre le pou du poisson dans certaines aquacultures de Terre-Neuve-et-Labrador.

Répartition

Les grosses poules de mer sont réparties dans la zone démersale et la zone pélagique de l’Atlantique Nord. Dans l’ouest de l’Atlantique, l’espèce est parfois capturée jusqu’au 65e parallèle Nord, dans le détroit de Davis, mais elle est plus commune plus au sud, les estimations de l’abondance les plus élevées ayant été faites dans les eaux entourant l’île de Terre-Neuve. La zone d’occurrence de l’espèce au Canada, du détroit de Davis au golfe du Maine, est de 5 280 226 km2, et l’indice de zone d’occurrence (IZO) global est de 106 136 km2. Des observations occasionnelles sont faites plus au sud, jusqu’au golfe médioatlantique (37e parallèle Nord).

Dans l’est de l’Atlantique, l’espèce est présente de la mer de Barents et de la mer Blanche en allant vers le sud jusqu’au Portugal et au large du Groenland, de l’Islande, du Svalbard et de l’île de Spitzberg, dans la mer du Nord et, rarement, au large de la Galice et de l’Espagne, et dans la mer Méditerranée (individus errants).

Habitat

La grosse poule de mer est associée à divers habitats, et on la trouve au fond de l’eau et dans la colonne d’eau à différents stades vitaux et durant différentes saisons. Les femelles pondent leurs œufs dans des nids côtiers établis par les mâles autour de zones rocheuses et dans des crevasses, et les mâles surveillent les œufs. Les jeunes de l’année demeurent près des eaux de surface, et se fixent souvent à des algues flottantes, ou restent en dessous. Les grosses poules de mer adultes sont semipélagiques, et passent la majeure partie de leur temps près du fond durant l’hiver. À tous les stades vitaux, la grosse poule de mer est souvent observée adhérant à des pierres, à des casiers à homards, à des algues ou à d’autres objets au moyen de son disque adhésif pelvien; elle utilise ainsi la structure benthique complexe pour éviter de dériver avec le courant.

Selon le stade vital, l’espèce préfère nettement certaines températures (de 4 à 12 °C pour les larves et les jeunes de l’année et, près du fond, de – 1,9 à 12 °C pour les juvéniles et les adultes.

Biologie

La plupart des renseignements sur la biologie, le cycle vital et la dynamique des populations de la grosse poule de mer sont fondés sur des recherches menées dans l’Atlantique Nord-Est. Ces recherches révèlent un degré élevé de dimorphisme sexuel, les mâles étant beaucoup plus petits que les femelles. La longueur au premier stade de maturité va de ~ 28 à plus de 40 cm chez les femelles. Les opinions divergent quant à la mortalité liée à la reproduction; certains soutiennent que la grosse poule de mer a une courte espérance de vie et qu’elle ne se reproduit qu’une seule fois, alors que d’autres avancent que l’espèce peut soutenir plusieurs pontes, et atteindre un âge maximal d’environ 12 ans. Les résultats d’études de marquage tendent à appuyer cette dernière hypothèse.

La durée d’une génération (G) a été estimée à environ 7 ans, et la mortalité naturelle (M) a été estimée à environ 0,3, mais ces deux estimations comportent une part importante d’incertitude.

Taille et tendances des populations

Les différentes études au chalut de fond sont effectuées à l’aide de divers engins et couvrent différentes zones et profondeurs; les comparaisons ne sont donc pas significatives. Les données des relevés réalisés en zone démersale indiquent que le centre de masse dans l’Atlantique Nord-Ouest se trouve autour de l’île de Terre-Neuve, et en particulier au large des côtes sud et ouest de l’île (divisions 3P et 4R de l’Organisation des pêches de l’Atlantique Nord-Ouest [OPANO]), où la plus grande proportion de la pêche a lieu. D’après les relevés effectués dans cette zone, il y a eu une période de stabilité ou une certaine hausse de l’abondance de 1995 à 2005 environ, après quoi on a noté un déclin précipité, comme le montrent les données de relevé du printemps pour la division 3P (côte sud) et les données du relevé d’automne pour les divisions 2+3KLNO (côte nord-est et Labrador). Globalement, un déclin de l’abondance d’environ 58 % a été observé dans les relevés au chalut de fond effectués sur 19 à 20 ans dans la zone principale de l’aire de répartition canadienne de l’espèce (au large du sud de Terre-Neuve). Toutefois, l’abondance semble être demeurée stable dans toutes les autres parties de l’aire de répartition, notamment dans le nord du golfe du Saint-Laurent. Dans d’autres zones, la grosse poule de mer n’est capturée que rarement.

Menaces et facteurs limitatifs

Les principaux facteurs susceptibles de représenter des menaces pour la grosse poule de mer au large de la côte du Canada comprennent la pêche, les modifications de l’habitat et l’exploration sismique. Les jeunes grosses poules de mer sont les proies des raies épineuses et des requins. Les cachalots et les phoques se nourrissent de grosses poules de mer adultes. Les effets de cette prédation sont inconnus.

Protection, statuts et classements

L’UICN a récemment attribué à l’espèce la cote NT (quasi menacée) (annexe 1, Statut des espèces européennes de poissons marins selon la Liste rouge) pour l’Atlantique Nord-Est.

Au Canada et aux États-Unis, la grosse poule de mer est classée comme suit :

NatureServe

1. À l’échelle mondiale : GNR, espèce non encore classée
2. À l’échelle nationale : Canada N4, (apparemment non en péril, 6 mai 2013)
   1. Ontario (SNA, espèce non évaluée)
   2. Québec (S4, apparemment non en péril; au Québec, l’espèce n’est pas désignée en tant qu’« espèce menacée » par la Loi sur les espèces menacées ou vulnérables (RLRQ, c E-12.01) (LEMV).
      De plus, l’espèce ne figure pas sur la "Liste des espèces susceptibles d’être désignées menacées ou vulnérables". Cette liste est produite conformément à la Loi sur les espèces menacées ou vulnérables (RLRQ, c E-12.01) (LEMV)
3. À l’échelle nationale : États-Unis : Rhode Island : SNR, espèce non encore classée (limite méridionale).

En ce qui touche la gestion des pêches, seules des évaluations occasionnelles et rudimentaires de la grosse poule de mer ont été réalisées au Canada. La situation des populations est donc généralement mal comprise, et la pêche n’est pas gérée en fonction des changements au sein de la population. Il n’y a pas de quota concernant l’espèce, mais des plans d’exploitation durable sont en place. Les mesures de gestion comprennent des restrictions relatives aux navires, aux engins et à la saison. À l’échelle internationale, des mesures réglementaires sont en place pour la pêche islandaise. Certaines mesures réglementaires sont également en place en Norvège (saison, taille des mailles, taille des navires et taux autorisé de capture [TAC] individuel), au Groenland (plan de gestion et certification de l’intendance maritime depuis 2015, TAC, saison de pêche) et au Danemark et en Suède (registre, taille des mailles).

Résumé technique

Nom scientifique : Cyclopterus lumpus

Nom commun : Grosse poule de mer

Nom anglais : Lumpfish

Répartition au Canada : Nunavut, Manitoba, Ontario, Québec, Nouveau-Brunswick, Île-du-Prince-Édouard, Nouvelle-Écosse, Terre-Neuve-et-Labrador, océan Atlantique

Données démographiques

Durée d’une génération (généralement, âge moyen des parents dans la population; indiquez si une méthode d’estimation de la durée d’une génération autre que celle qui est présentée dans les lignes directrices de l’UICN [2011] est utilisée)

­7 ans, mais il demeure des incertitudes

Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] du nombre total d’individus matures?

Oui (observé)

Pourcentage estimé de déclin continu du nombre total d’individus matures sur [cinq ans ou deux générations].

Non déterminé

Pourcentage [observé, estimé, inféré ou présumé] [de changement, de réduction ou d’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours des [dix dernières années ou trois dernières générations].

Déclins de l’abondance d’environ 58 % révélés par les relevés au chalut de fond effectués sur 19 à 20 ans, dans la zone principale de l’aire de répartition canadienne de l’espèce (au large du sud de Terre-Neuve) (inféré sur 3 générations)

Pourcentage [prévu ou présumé] [de changement, de réduction ou d’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours des [dix prochaines années ou trois prochaines générations].

Inconnu

Pourcentage [observé, estimé, inféré ou présumé] [de changement, de réduction ou d’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours de toute période de [dix ans ou trois générations] commençant dans le passé et se terminant dans le futur.

Inconnu

Est-ce que les causes du déclin sont a) clairement réversibles, b) comprises, et c) ont effectivement cessé?

a) Non
b) Non
c) Inconnu

Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures?

Non

Information sur la répartition

Superficie estimée de la zone d’occurrence

5 280 226 km²

Indice de zone d’occupation (IZO)
(Fournissez toujours une valeur établie à partir d’une grille de 2 km de côté).

106 136 km²

La population totale est-elle gravement fragmentée, c.-à-d. que plus de 50 % de sa zone d’occupation totale se trouvent dans des parcelles d’habitat qui sont a) plus petites que la superficie nécessaire au maintien d’une population viable et b) séparées d’autres parcelles d’habitat par une distance supérieure à la distance de dispersion maximale présumée pour l’espèce ?

a) Non
b) Non

Nombre de localités^[*] (utilisez une fourchette plausible pour refléter l’incertitude, le cas échéant)

> 5 (pêches dirigées et prises accessoires)

Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] de la zone d’occurrence?

Non

Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] de l’indice de zone d’occupation?

Non

Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] du nombre de [sous-]populations?

Non

Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] du nombre de localités^[*]?

Non

Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] de [la superficie, l’étendue ou la qualité] de l’habitat?

Non

Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de [sous-]populations?

Non

Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de localités?

Non

Y a-t-il des fluctuations extrêmes de la zone d’occurrence?

Non

Y a-t-il des fluctuations extrêmes de l’indice de zone d’occupation?

Non

^[*] Voir « Définitions et abréviations » sur le site Web du COSEPAC et IUCN (février 2014; en anglais seulement) pour obtenir des précisions sur ce terme.

Nombre d’individus matures dans chaque [sous-]population

[Sous-]population (utilisez une fourchette plausible) : Nombre d’individus matures

Aucune menace identifiée : s.o.

Total : s.o.

Analyse quantitative

La probabilité de disparition de l’espèce à l’état sauvage  est d’au moins [20 % sur 20 ans ou 5 générations, ou 10 % sur 100 ans]. Inconnu

Menaces (réelles ou imminentes pour les populations ou leur habitat, de l’impact le plus élevé à l’impact le plus faible, selon le calculateur des menaces de l’UICN)

1. Surpêche
2. Modification de l’habitat (aucune donnée quantitative directe)
3. Exploration sismique (aucune donnée quantitative directe)

Un calculateur des menaces a-t-il été rempli pour l’espèce, et dans l’affirmative, par qui? Non

Immigration de source externe (immigration de l’extérieur du Canada)

Situation des populations de l’extérieur les plus susceptibles de fournir des individus immigrants au Canada.

Inconnue

Une immigration a-t-elle été constatée ou est-elle possible?

Incertain

Des individus immigrants seraient-ils adaptés pour survivre au Canada?

Oui

Y a-t-il suffisamment d’habitat disponible au Canada pour les individus immigrants?

Oui

Les conditions se détériorent-elles au Canada?

Inconnu, mais peu probable

Les conditions de la population source se détériorent-elles?

Inconnu, mais peu probable

La population canadienne est-elle considérée comme un puits?

Non

La possibilité d’une immigration depuis des populations externes existe-t-elle?

Inconnu, mais peu probable

Nature délicate de l’information sur l’espèce

L’information concernant l’espèce est-elle de nature délicate? Non

Statut actuel

Historique du statut selon le COSEPAC : Espèce désignée « menacée » en novembre 2017

+ Voir le tableau 3 (Lignes directrices pour la modification de l’évaluation de la situation d’après une immigration de source externe)

Statut et justification de la désignation

Statut : Espèce menacée

Codes alphanumériques : Correspond au critère de la catégorie « en voie de disparition », A2b, mais est désignée « espèce menacée », A2b, car l’espèce ne risque pas de disparaître de façon imminente.

Justification de la désignation: Cette espèce de poisson marin est largement répartie dans l’Atlantique Nord-Ouest. Les débarquements de pêches commerciales dirigées ont abruptement baissé depuis 2005, malgré la forte demande sur le marché. Selon les relevés au chalut de fond menés sur 19 à 20 ans dans la partie centrale de l’aire de répartition canadienne (au large du sud de Terre-Neuve), l’abondance a connu un déclin d’environ 58 %. Toutefois, elle semble être demeurée stable dans d’autres parties de l’aire de répartition canadienne, dont le nord du golfe du Saint-Laurent, ce qui rend la recolonisation possible.

Applicabilité des critères

Critère A (déclin du nombre total d’individus matures) : Satisfait au critère A2b, car le déclin sur 3 générations (21 ans) est supérieur à 50 %.

Critère B (petite aire de répartition et déclin ou fluctuation) : Ne satisfait pas à ce critère, car la zone d’occurrence est supérieure à 20 000 km², et l’indice de zone d’occupation est supérieur à 2 000 km².

Critère C (nombre d’individus matures peu élevé et en déclin) : Non applicable. Le nombre d’individus matures est probablement supérieur aux seuils établis.

Critère D (très petite population totale ou répartition restreinte) : Le nombre d’individus matures est probablement supérieur aux seuils établis.

Critère E (analyse quantitative) : Non effectuée.

Préface

Les études sur la grosse poule de mer dans les eaux canadiennes de l’Atlantique Nord-Ouest sont limitées, et de nombreux aspects du cycle vital et de la biologie de l’espèce sont encore inconnus ou, du moins, incertains. Le présent rapport vise à corriger la situation en rassemblant l’information recueillie dans la littérature accessible (y compris en ce qui concerne l’Atlantique Nord-Est), et dans les relevés scientifiques effectués par le MPO dans le Canada atlantique.

Pour appuyer ce travail, le MPO a tenu une évaluation pré-COSEPAC sur la grosse poule de mer durant laquelle une quantité considérable de données canadiennes ont été présentées et ont fait l’objet de discussions. Cette information a largement contribué à l’élaboration du présent document, et les rédacteurs remercient les nombreuses personnes qui y ont contribué.

Historique du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d’une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d’être évaluées selon un processus scientifique rigoureux et indépendant.

Mandat du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) évalue la situation, au niveau national, des espèces, des sous-espèces, des variétés ou d’autres unités désignables qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes comprises dans les groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, arthropodes, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

Composition du COSEPAC

Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes responsables des espèces sauvages des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (le Service canadien de la faune, l’Agence Parcs Canada, le ministère des Pêches et des Océans et le Partenariat fédéral d’information sur la biodiversité, lequel est présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres scientifiques non gouvernementaux et des coprésidents des sous-comités de spécialistes des espèces et du sous-comité des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit au moins une fois par année pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.

Définitions (2017)

Espèce sauvage

Espèce, sous-espèce, variété ou population géographiquement ou génétiquement distincte d’animal, de plante ou d’un autre organisme d’origine sauvage (sauf une bactérie ou un virus) qui est soit indigène du Canada ou qui s’est propagée au Canada sans intervention humaine et y est présente depuis au moins cinquante ans.

Disparue (D)

Espèce sauvage qui n’existe plus.

Disparue du pays (DP)

Espèce sauvage qui n’existe plus à l’état sauvage au Canada, mais qui est présente ailleurs.

En voie de disparition (VD)
(Remarque : Appelée « espèce disparue du Canada » jusqu’en 2003.)

Espèce sauvage exposée à une disparition de la planète ou à une disparition du pays imminente.

Menacée (M)

Espèce sauvage susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitants ne sont pas renversés.

Préoccupante (P)
(Remarque : Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000.)

Espèce sauvage qui peut devenir une espèce menacée ou en voie de disparition en raison de l'effet cumulatif de ses caractéristiques biologiques et des menaces reconnues qui pèsent sur elle.

Non en péril (NEP)
(Remarque : Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.)

Espèce sauvage qui a été évaluée et jugée comme ne risquant pas de disparaître étant donné les circonstances actuelles.

Données insuffisantes (DI)
(Remarque :Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».)

Une catégorie qui s’applique lorsque l’information disponible est insuffisante (a) pour déterminer l’admissibilité d’une espèce à l’évaluation ou (b) pour permettre une évaluation du risque de disparition de l’espèce.

Remarque : Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999. Définition de la catégorie (DI) révisée en 2006.

Le Service canadien de la faune d’Environnement et Changement climatique Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.

Description et importance de l’espèce sauvage

Nom et classification

La grosse poule de mer, Cyclopterus lumpus (Linnaeus, 1758) (étymologie : Cyclopterus: du grec, kyklos = rond + pteron = nageoire), est un membre de la famille des Cycloptéridés (Scott et Scott, 1988), et est la seule espèce du genre Cyclopterus, établi sur des bases morphologiques (Thorsteinsson, 1981). Cox (1920a) a proposé l’existence d’une variété appelée Cyclopterus lumpus var. hudsonius pour une population de la baie d’Hudson, mais aucune sous-espèce ou variété n’est actuellement reconnue (Davenport, 1985).

L’apparence inhabituelle de la grosse poule de mer (Figure 1), sa vaste répartition dans l’Atlantique Nord et sont dimorphisme sexuel marqué ont mené à l’utilisation d’une quantité exceptionnellement grande de noms communs. Ceux-ci comprennent : Lumpfish (anglais), henfish (anglais), lumpsucker (anglais), poule d’eau, grosse poule de mer (Scott et Scott, 1988), Lompe, Nipisa, Lepisuk, et Qorkshuyoq (Inuktitut) (Coad et Reist, 2004). D’autres noms communs peuvent être trouvés dans le tableau 1 de Davenport (1985) et dans le tableau 2 de Johannesson (2006).

Description morphologique (d’après Davenport [1985] et Scott et Scott [1988])

La grosse poule de mer, le plus gros de la famille des Cycloptéridés, est un poisson au corps épais, presque en forme de ballon (Figure 1). Le corps est comprimé antérieurement et postérieurement et quelque peu polygonal en coupe transversale au milieu. La tête est courte et épaisse, et le museau est court et arrondi. La bouche est terminale, et s’ouvre légèrement vers le haut. Les dents sont simples, petites et coniques, et sont disposées antérieurement en plusieurs rangées. Les yeux sont de taille modérée et l’ouverture des branchies est grande. La première nageoire dorsale est recouverte d’une peau épaisse formant une crête haute et longue comportant de gros tubercules comprimés sur le devant et le dessus chez les adultes. La hauteur de cette crête augmente avec l’âge, si bien que le dos est bossu chez les individus âgés. Par conséquent, la profondeur du corps change avec le stade de croissance; bien qu’elle soit bien inférieure à la moitié de la longueur chez les jeunes spécimens de petite taille, elle est presque égale à la moitié de toute la longueur du corps chez les individus de grande taille.

Les nageoires pelviennes sont modifiées et forment six paires de nodules charnus entourés d’un repli de peau circulaire formant un disque adhésif (ventouse). La ventouse est légèrement plus longue qu’étroite, et couvre environ de 1/5 à 1/6 de la longueur du corps. L’espèce est facile à distinguer grâce à sa forme sphérique, et à la présence de rangs de tubercules et de la ventouse.

La grosse poule de mer est sexuellement dimorphique : au stade adulte le corps des mâles est plus petit que celui des femelles. Par ailleurs, les mâles et les femelles nagent différemment : les mâles dépendent principalement d’un coup de queue, alors que les femelles nagent en majeure partie à l’aide de leurs nageoires pectorales, mais elles utilisent à l’occasion les muscles caudaux pour se propulser (Davenport et Kjørsvik, 1986). La coloration est variable, se mariant souvent avec l’environnement, en particulier chez les jeunes. Il peut y avoir des teintes de bleu, de gris bleuâtre à verdâtre et jaunâtre ou blanchâtre vers la partie ventrale. Les mâles géniteurs font exception, leur ventre et leurs nageoires sont orange à rouges, et ils possèdent une petite tache argentée derrière chaque nageoire pectorale.

Structure spatiale et variabilité de la population

Les résultats d’études de marquage de femelles matures (principalement) durant la fraye près du littoral (Bagge, 1967; Schopka, 1974; Blackwood, 1982, 1983; Thorsteinsson, 1983; Fréchet et al., 2006, 2012; Mitamura et al., 2007; Kennedy et al., 2014) ont été interprétés comme suggérant un fort comportement de retour d’une année à l’autre. Mitamura et al. (2007) ont avancé que ce comportement de retour laissait croire que des stocks de géniteurs distincts pourraient être maintenus, même s’ils se mélangent dans les aires d’alimentation océaniques, à condition que les adultes retournent au littoral qu’ils ont quitté au stade juvénile. Toutefois, Kennedy et al. (2014) ont soulevé qu’aucune étude n’a été réalisée sur la possibilité d’un retour au territoire natal, et que le comportement de retour observé pourrait correspondre à l’endroit de la dernière fraye plutôt qu’à l’endroit où les individus ont éclos. Ils ont avancé que le stade juvénile pourrait constituer une source importante de mélange entre les aires et, par conséquent, du moins en ce qui concerne les eaux islandaises, aucune donnée de leur étude ne permet pour le moment d’appuyer le rejet de l’hypothèse de la population unique ou de prouver de façon univoque qu’il s’agit d’une population unique. La même chose pourrait être vraie pour les grosses poules de mer des eaux canadiennes, d’après les données de marquage de Blackwood (1982) et de Fréchet et al. (2006). Blackwood (1982) a rapporté un important déplacement près du littoral (~ 160 km) d’une grosse poule de mer femelle mature sur une période de 14 jours. Une étude de marquage plus récente (Grant 2001) a révélé que, près du littoral, les femelles gravides pourraient se déplacer sur des distances de 35 à 130 km en 6 à 17 jours. Toutefois, la récupération des étiquettes lui a permis d’avancer que les déplacements des femelles matures près du littoral avaient principalement lieu dans les zones de fraye, et que les déplacements sur de longues distances étaient probablement effectués par des femelles n’ayant pas encore frayé et retournant aux frayères situées en dehors de la zone d’étude. Blackwood (1982) a avancé la possibilité que des stocks locaux existent, comme l’indique le fait que le déclin de la capture par unité d’effort à Valleyfield, à Terre-Neuve-et-Labrador (T.-N.-L.) n’a pas eu d’effet notable sur les pêches à Comfort Cove (T.-N.-L.), à moins de 100 km de là.

Le marquage dans les zones littorales au large de l’Islande (Schopka, 1974; Kennedy et al., 2014) a révélé que le site du marquage ne fournissait pas d’indication de l’endroit où les poissons marqués seraient recapturés. Ceux-ci ne migraient pas toujours vers la frayère la plus proche, et étaient parfois recapturés à des centaines de kilomètres du site de marquage.

Des preuves indiquent que la grosse poule de mer est largement présente dans le milieu océanique de l’Atlantique Nord (Wienerroither et al., 2013; ICES, 2015). Toutefois, des études génétiques réalisées par Skirnisdottir et al. (2013) ont révélé un degré élevé de polymorphisme des locus génétiques entre la population islandaise et la population canadienne, tout comme les études de Pampoulie et al. (2014), qui ont examiné des échantillons provenant de 16 sites différents de l’Atlantique Nord et de la mer Baltique, notamment de 3 zones de l’Atlantique Nord-Ouest (au large du Maine [18 spécimens], au sud du Labrador [57 specimens] et à l’ouest du Groenland [93 specimens]). Les estimations génétiques globales effectuées à l’aide des locus ont révélé une valeur de F_ST^{Note de bas de page 1} hautement significative et une valeur globale de FIS^{Note de bas de page 2} non significative. Sur 120 comparaisons de F_ST par paires, 65 étaient significativement différentes de zéro, et 54 étaient encore significatives après la correction de Bonferroni. Les valeurs de F_ST par paires obtenues à partir de locus neutres seulement étaient similaires à celles observées à partir de tous les locus. Globalement, les valeurs de statistiques F ont révélé que, avec ou sans locus atypiques, la principale différenciation était observée entre les échantillons de l’Atlantique Nord-Ouest, de l’Atlantique Nord-Est et de la mer Baltique, et que ces résultats étaient appuyés par des approches d’analyse de la variance bayésiennes et hiérarchiques (Pampoulie et al. 2014). Le flux génique était limité entre les groupes détectés, de même qu’entre le Groenland et le Maine-Labrador. Bien que les valeurs de F_ST par paires pour tous les locus et pour les locus neutres n’étaient significativement différentes de zéro que pour le Maine et le Labrador, les valeurs étaient inférieures à ces dernières entre le Groenland et le Maine-Labrador (Pampoulie et al., 2014).

Unités désignables

Les grosses poules de mer de l’Atlantique Nord-Ouest sont traitées ici comme formant une unité désignable (UD) unique, d’après la seule étude génétique réalisée (Pampoulie et al., 2014), et en tenant compte également de la vaste répartition continue de l’espèce dans les zones au large, de même que des incertitudes concernant l’interprétation des données de marquage par Kennedy et al. (2014).

Importance de l’espèce

Le genre Cyclopterus est monotypique (Mecklenburg et Sheiko, 2003).

Au Canada, la grosse poule de mer n’a pas été utilisée ou même considérée comme importante, sauf comme source mineure de nourriture, et comme appât pour le homard dans quelques avant-ports de Terre-Neuve, avant 1970 (Blackwood, 1982). Toutefois, à partir de 1969, une importante pêche ciblant les œufs s’est développée (Collins, 1976; Blackwood, 1982; Stevenson et Baird, 1988) au large de Terre-Neuve, lorsque l’épuisement des stocks d’esturgeons (Acipenséridés), jumelé à une hausse de la consommation mondiale de caviar ont donné naissance à un marché pour un substitut de caviar d’esturgeon (Blackwood, 1982). Le caviar de grosse poule de mer était à l’origine une imitation de caviar d’esturgeon, car les œufs de la grosse poule de mer sont de taille similaire à ceux de l’esturgeon, et on les teignait en noir pour imiter les œufs d’esturgeon. Par la suite, le caviar de grosse poule de mer est devenu un produit à part entière, et de 3 000 à 4 000 tonnes de caviar de grosse poule de mer sont vendues dans le monde chaque année (Johannesson, 2006). Le Canada était le chef de file en matière d’exportation d’œufs de grosse poule de mer durant les années 1980 et 1990; les œufs étaient ensuite transformés et vendus en tant que caviar de grande valeur en Europe (Johannesson, 2006). Les œufs sont extraits en ouvrant le ventre des femelles et en retirant les deux sacs d’œufs.

Depuis peu, les grosses poules de mer (d’origine sauvage et d’élevage) sont utilisées pour lutter contre le pou du poisson dans certaines aquacultures de Terre-Neuve-et-Labrador.

Toutes les espèces sont importantes, interreliées et interdépendantes. Aucune connaissance traditionnelle autochtone (CTA) particulière sur l’espèce n’était disponible (Jones, 2015). En langue mi’gmaq, ce poisson s’appelle « gumegwsis ».

Répartition

Aire de répartition mondiale

La grosse poule de mer est largement répartie dans les zones démersales et pélagiques de l’Atlantique Nord, avec de rares occurrences dans les eaux de l’océan Arctique de la baie d’Hudson et du détroit d’Hudson (Figure 2). Les rares occurrences dans l’océan Arctique canadien pourraient refléter les faibles activités d’échantillonnage. Dans le milieu pélagique, les grosses poules de mer sont plus largement réparties dans les eaux au large de la côte du Canada et à l’ouest de l’Europe que ce qui est illustré à la Figure 2. Un relevé pélagique visant le maquereau (International Ecosystem Summer Survey in the Nordic Seas [IESSNS]) couvrant les eaux du large (et les eaux côtières) entre la Norvège et le Groenland permet de capturer régulièrement des grosses poules de mer, ce qui révèle une répartition presque continue de l’espèce entre l’Europe et le Groenland, avec une pêche établie en Islande (ICES, 2015). Un relevé pélagique visant le saumon (Sheehan et al., 2012) au large de la côte du Canada a indiqué la présence de l’espèce à l’est du talus continental, dans les eaux au large.

Dans l’Atlantique Nord-Est, la grosse poule de mer est largement répartie depuis la mer de Barents et la mer Blanche vers le sud jusqu’au Portugal et au large du Groenland, de l’Islande, du Svalbard, et de l’île de Spitzberg, et dans la mer du Nord (Whitehead et al., 1986; Vasconcelos et al., 2004). Des individus errants ont récemment été observés en Galice, en Espagne (Bañón et al., 2008) et dans la mer Méditerranée (Dulčić et Golani, 2006).

Dans l’Atlantique Nord-Ouest (Figure 3), des grosses poules de mer ont été capturées à l’occasion dans le détroit de Davis, jusqu’à 65º de latitude Nord, mais l’espèce est plus commune au large de Terre-Neuve-et-Labrador, du Nouveau-Brunswick et de la Nouvelle-Écosse, atteignant au sud le golfe du Maine et le banc Georges. Des observations occasionnelles sont faites au sud jusqu’au golfe médioatlantique (37° N) (Stevenson et Baird, 1988). Des relevés effectués aux États-Unis remontant à 1963 n’indiquent que 7 observations de l’espèce au sud du banc Georges, principalement au large de l’île Long (New York), et définissent la limite sud de ce côté de l’Atlantique.

Aire de répartition canadienne

D’après des données de relevés démersaux, la grosse poule de mer n’est observée qu’occasionnellement dans les eaux au large du détroit de Davis, jusqu’au 65e parallèle Nord (Figure 4). Parmi les ensembles de données (27 registres) de relevés réalisés de 2005 à 2014 de 58º N à 66º 15’ N, 0,8 % contenaient des grosses poules de mer, et il s’agissait la plupart du temps de captures uniques. Les données d’observation des pêches concernant la pêche au flétan du Groenland et à la crevette dans le détroit de Davis contiennent des mentions de grosses poules de mer. Deux spécimens ont été capturés dans la baie d’Ungava et dans le détroit d’Hudson (Hudon, 1990). Dans la baie d’Hudson, trois juvéniles et cinq spécimens postlarvaires/juvéniles ont été observés par Cox (1920a). Cet article comprend une description d’un C. lumpus var. hudsonius, un spécimen prélevé par Bell à Fort Churchill, en 1885, mais la variété n’est plus considérée comme une espèce distincte valide (Davenport, 1985). Cox mentionne également que « W.G. Walton a prélevé des alevins aux îles Gray Goose, du côté est de la baie James, en septembre 1919 ». [traduction libre]

On rencontre de plus en plus de poules de mer vers le sud, ces dernières étant prises régulièrement dans le cadre de relevés démersaux réalisés par le MPO dans les eaux du plateau continental du Labrador, des bancs de Terre-Neuve, du golfe du Saint-Laurent, du plateau néo-écossais, de la baie de Fundy et du golfe du Maine. La proportion des traits contenant des grosses poules de mer (relevés au chalut Campelen de 1995 à 2013) est de 4,6 % dans les divisions 2GH (nord du plateau continental du Labrador) (figures 3 et 4), de 12,6 % dans les divisions 2J3KL (sud du plateau continental du Labrador) et de 35,3 % dans la division 3P (sud du Grand Banc) de l’OPANO. Dans le nord du golfe du Saint-Laurent (divisions 4RS et une partie de la division 4T), d’après les données de relevé du MPO, Dutil et al. (2009) ont indiqué que la grosse poule de mer, même si elle était régulièrement capturée (dans 15,4 % des mouillages), ne représentait pas une proportion importante de la biomasse de poissons (0,15 % de la biomasse totale de poissons) dans l’ensemble du golfe. Toutefois, l’espèce est suffisamment abondante localement pour donner lieu à une petite pêche dirigée visant les œufs de long de la côte ouest de Terre-Neuve (division 4R) et le long de la côte nord du Québec (division 4S).

Bien que l’espèce soit capturée dans le golfe du Saint-Laurent (division 4T) et dans les eaux du plateau néo-écossais/baie de Fundy, le taux d’occurrence et l’abondance à cet endroit est faible : 5 % des mouillages effectués par le MPO dans le sud du golfe contenaient des grosses poules de mer; ce taux était de 3 % dans les eaux du plateau néo-écossais, et la plupart des mouillages dans ces secteurs ne contenaient qu’un seul spécimen. Le taux de rencontres sur le plateau néo-écossais était le plus élevé dans l’est de la division 4V, adjacente au chenal Laurentien (près de la division 3P).

La densité des mouillages dans lesquels des grosses poules de mer étaient capturées dans le cadre de relevés démersaux du MPO a été utilisée plutôt que le nombre moyen par trait pour illustrer la répartition (Figure 4), car différents engins ont été utilisés dans les différentes secteurs, dont les taux de capture diffèrent, et parce que des relevés distincts couvrent les diverses profondeurs, certains ne permettant pas de capturer de grosses poules de mer. Globalement, toutefois, les données des relevés démersaux indiquent que le centre de masse de l’espèce dans l’Atlantique Nord-Ouest se trouve autour de l’île de Terre-Neuve, et particulièrement au large des côtes sud et ouest (divisions 3P et 4R).

De plus, des grosses poules de mer aux stades juvénile et adulte mesurant jusqu’à 55 cm sont communément capturées en zone pélagique; il s’agit de prises accessoires dans le cadre des relevés ciblant le saumon atlantique (Salmo salar) près de la surface (Sheehan et al., 2012) et des pêches au chalut en zone pélagique dans les eaux du plateau continental du Labrador, des bancs de Terre-Neuve, et de l’est du plateau néo-écossais. L’espèce est également capturée dans les pêches au chalut et à la seine visant la morue (Gadus morhua), le hareng (Clupea harengus) et le maquereau (Scomber scombrus), de même que dans les pêches canadiennes et russes historiques visant le capelan (Mallotus villosus) dans les eaux du Grand Banc et du plateau continental du Labrador, en particulier l’hiver.

Là où l’échantillonnage pélagique a été entrepris l’été ou l’automne, des grosses poules de mer jeunes de l’année (< 17 cm) ont généralement été capturées : nord-est de Terre-Neuve et plateau continental du Labrador dans une zone de 10 m par rapport à la surface, en août-septembre. (Sheehan et al., 2012); au nord des bancs de Terre-Neuve, chalut pélagique de relevés internationaux pour les jeunes gadidés du MPO (relevés visant les larves en zone pélagique) dans une zone de 3 à 64 m par rapport à la surface en août-septembre, de 1996 à 2000; sud du golfe du Saint-Laurent, plateau néo-écossais et baie de Fundy (OBIS, 2015). Les relevés étatsuniens réalisés dans le golfe du Maine et, dans une moindre mesure, dans les eaux du Banc Georges ont également permis de capturer des individus aux stades larvaire et post-larvaire dans les eaux de surface (Jordan et Evermann, 1896; Moring, 2001).

Par conséquent, la grosse poule de mer est une espèce répandue dans le milieu pélagique et le milieu démersal dans les eaux de l’est du Canada.

Zone d’occurrence et indice de zone d’occupation

La zone d’occurrence de la grosse poule de mer de 5 280 226 km² a été calculée à partir de la méthode du plus petit polygone convexe (COSEWIC, 2010) tracé d’après des données de relevé au chalut et d’autres mentions d’occurrence dont il est question à la section Activités de recherche, et inclut les zones terrestres. L’indice de zone d’occupation (IZO) global, calculé à partir d’une grille à carrés de 2 km de côté placés sur chaque emplacement d’observation, est de 106 136 km².

Les estimations de la superficie occupée pondérée selon le plan d’échantillonnage (DWAO) (Perry et Smith, 1994) ont été calculées à partir de données de relevés démersaux effectués par le MPO sur une base régionale, car chaque Région a été échantillonnée durant différentes périodes et à l’aide de différents engins.

L’indice DWAO a été pour chaque année t, a été calculé de la manière suivante :

où Y_ijk est le nombre de poissons capturés dans le trait i au site j dans la strate k, ak est la zone englobant la strate k (km²), Nk est le nombre de sites échantillonnés dans la strate k, nj est le nombre de traits réalisés dans le site j, et S est le nombre de strates. Les estimations de l’indice DWAO dans le milieu océanique (observations pélagiques au-delà du talus continental) ne sont pas disponibles, mais des preuves indiquent que la grosse poule de mer est largement répartie dans la zone pélagique au-delà du bord du talus (Sheehan et al., 2012).

Les données étaient trop rares pour la sous-zone 0, le détroit d’Hudson, la baie d’Hudson et la baie James pour calculer l’indice DWAO.

Dans les divisions 2J3K (plateau continental du Labrador), l’indice DWAO a augmenté de 1995 à 2005, puis a rapidement décliné par après à environ le tiers de sa valeur maximale en 2009 (Figure 5a). L’indice DWAO est demeuré relativement constant par la suite. Dans les divisions 3LNOP (bancs de Terre-Neuve), le moment du déclin de l’indice DWAO a été le même que dans les divisions 2J3K, mais l’ampleur du déclin a été plus grande, l’indice ayant chuté à environ 10 % des niveaux précédents (Figure 5b). Le déclin a été le plus important dans la sous-division 3Pn (au large de la côte sud-ouest de Terre-Neuve), un secteur présentant la proportion la plus élevée de l’indice DWAO durant les années 1990, qui se maintient à un indice DWAO de près de zéro depuis 2010. Les déclins observés ont coïncidé avec une diminution observée de la biomasse et de l’abondance (voir Taille et tendances des populations). Au printemps et à l’automne, l’indice DWAO était constamment plus faible dans les divisions 3LNO (Grand Banc) par rapport aux autres secteurs, mais il a également montré une tendance similaire au déclin.

Dans le nord du golfe du Saint-Laurent, seul le relevé d’été englobait l’ensemble du nord du golfe (divisions 4RS) et incluait des années récentes (de 1990 à 2014, voir le tableau 1). Pour cette raison, ce relevé a été utilisé pour étudier la tendance de l’indice DWAO à long terme. Toutefois, l’été est le moment de l’année où l’on croit qu’une proportion importante de la population se trouve près du littoral/en zone pélagique et en dehors de la zone d’étude.

D’après les données des relevés réalisés l’été, l’indice DWAO était faible (< 20 % de la zone d’étude, allant de 3 000 à 27 000 km²), avec une légère tendance à la hausse au fil du temps (de 1991 à 2014) (Figure 6). Toutefois, Simpson et al. (2016) ont mentionné que la hausse apparente de 1991 à 2003 et de 2005 à 2014 coïncidait avec un changement de navires et d’engins employés pour les relevés, ce qui pourrait avoir influé sur l’efficacité de capture. On ne peut pas affirmer avec certitude qu’un changement de l’indice DWAO s’est produit dans cette zone.

Les captures dans le sud du golfe sont rares, et aucun changement perceptible n’a été noté au cours de la période du relevé. Les cartes pour toutes les années du relevé sont illustrées dans Simpson et al. (2016).

Les estimations de l’indice DWAO pour le relevé de septembre dans le sud du golfe (division 4T) sont faibles et erratiques, et ne montrent pas de tendance (Figure 7). L’abondance de la grosse poule de mer dans ce secteur est donc faible. Les valeurs concernant les individus matures, très faibles durant toute la période du relevé, ont été de zéro plusieurs années depuis 1991.

L’indice DWAO pour les relevés effectués sur le plateau néo-écossais et dans la baie de Fundy (divisions 4VWX5Y) a été estimé à partir de trois ensembles de relevés : les relevés d’été dans les divisions 4VWX réalisés de 1970 à aujourd’hui, les relevés de mars dans les divisions 4VsW réalisés dans la moitié est du plateau néo-écossais de 1986 à 2010, et les relevés de février/mars dans les eaux du banc Georges (portion de la sous-division 5Ze se trouvant au Canada) réalisés de 1986 à aujourd’hui. Dans ce secteur, l’abondance des grosses poules de mer est faible, et l’espèce est rarement capturée dans tous les relevés, en particulier dans la division 5Z.

Les indices DWAO d’été et d’hiver pour les eaux du plateau néo-écossais et de la baie de Fundy (figures 8 et 9) ont fluctué près de la valeur de la moyenne à long terme. Les valeurs étaient plus faibles dans les divisions 4VsW après 1997, mais on ignore si cela reflète un déclin. Les valeurs dans la division 5Z étaient à zéro depuis 2009, mais les valeurs de zéro ne sont pas rares dans l’ensemble de relevés, car la grosse poule de mer n’est pas commune dans ce secteur.

On trouve dans Simpson et al. (2016) des cartes illustrant les changements dans la répartition de la grosse poule de mer dans l’ensemble de son aire de répartition au Canada qui correspondent aux changements de l’indice DWAO décrits ci-dessus.

Activités de recherche

Des études individuelles réalisées en zone littorale ont permis d’observer la présence de grosses poules de mer près des côtes à divers endroits au Canada (Cox, 1920b; Goulet, 1985; Goulet et al., 1986; Methven et al., 2001; McAlpine, 2013), et au large (Fischer et Haedrich, 2000). Les données d’observateurs de 1983 à 2015 provenant des Régions de Terre-Neuve-et-Labrador (T.-N.-L.) et du Québec fournissent de l’information sur la répartition côtière de l’espèce là où elle est pêchée, en particulier là où elle se concentre au printemps pour la ponte.

Les mentions contenues dans le système OBIS (2015) proviennent d’un relevé au filet maillant visant le saumon réalisé en 2008-2009 (Sheehan et al., 2012), et les données de relevés au chalut pélagique dans la Région de T.-N.-L. (dans les années 1990) ont été utilisées pour étudier la répartition des juvéniles planctoniques et des larves. Les sources sous-jacentes d’information révélées par les mentions contenues dans le système OBIS ont été obtenues des sources suivantes : Fishbase, Electronic Atlas of Ichthyoplankton on the Scotian Shelf of North America, BioChem: Sameoto zooplankton collection (OBIS Canada), BioChem: Fish, Eggs and Larvae in the Gulf of St. Lawrence, Atlantic Reference Centre Museum of Canadian Atlantic Organisms - Invertebrates and Fishes Data, DFO Québec Region MLI museum collection.

Les renseignements sur l’emplacement des captures de juvéniles et d’adultes sont également contenus dans le système OBIS (2015) : Canadian Museum of Nature - Fish Collection, Arctic Marine Fish Museum Specimens, ECNASAP - East Coast North America Strategic Assessment (d’après des relevés du MPO), Nova Scotia Museum of Natural History - Marine Birds, Mammals, and Fishes, Bay of Fundy Species List and DFO Québec Region MLI museum collection.

La collection du Musée du Nouveau-Brunswick a également fourni des emplacements et des dates (de 1886 à 2010) concernant les captures à l’intérieur et autour des anses et des estuaires de la baie de Fundy (division 4X) et du détroit de Northumberland (division 4T). La plupart de ces mentions ont été obtenues d’études sur le terrain individuelles portant sur divers aspects du cycle vital de la grosse poule de mer. De plus, les relevés au filet maillant visant le saumon réalisés en 2008-2009, en plus des données d’observateurs ont fourni d’autres renseignements sur les grosses poules de mer juvéniles et adultes dans le milieu pélagique (Sheehan et al., 2012).

En ce qui concerne les eaux au large du talus continental, les sources primaires d’information sur l’emplacement des captures des juvéniles âgés et des adultes de grosse poule de mer proviennent des relevés du MPO effectués dans les cinq Régions suivantes : Centre et Arctique, Québec, Golfe, Terre-Neuve-et-Labrador et Maritimes. Ces relevés couvrent la majeure partie des eaux du talus continental du Canada atlantique, et ont tous été effectués selon un plan d’échantillonnage aléatoire stratifié, la stratification étant définie en fonction de la profondeur et de la latitude.

Habitat

Exigences en matière d’habitat

Bien que la grosse poule de mer ait été décrite comme un poisson de fond (benthique ou épibenthique) par certains auteurs (Blackwood, 1982; Coad et Reist, 2004; Gascoigne et al., 2014), il est plus commun de croire qu’il s’agit d’une espèce semipélagique, épipélagique ou benthopélagique (Bagge, 1967; Schopka, 1974; Blacker, 1983; Davenport, 1985; Eriksen et al., 2014; Frœse and Pauly, 2014; Kennedy et al., 2015). Des étiquettes de stockage de données placées sur des grosses poules de mer au large de l’Islande ont confirmé que les adultes effectuent des déplacements nycthéméraux verticaux dans la colonne d’eau (Kennedy et al., 2015). Par conséquent, la grosse poule de mer vit à la fois dans les milieux benthique et pélagique, et présente des exigences précises en matière d’habitat aux différents stades de son cycle vital; au stade de l’œuf, elle a besoin de crevasses, au stade larvaire et au stade juvénile post-larvaire, elle vit près de la surface, et aux stades tardifs, elle fréquente la zone pélagique et la zone démersale.

Des étiquettes de stockage de données placées sur des grosses poules de mer au large de l’Islande ont confirmé que les adultes effectuent des déplacements nycthéméraux verticaux dans la colonne d’eau (Kennedy et al., 2015). Par conséquent, la grosse poule de mer vit à la fois dans les milieux benthique et pélagique, et présente des exigences précises en matière d’habitat aux différents stades de son cycle vital; au stade de l’œuf, elle a besoin de crevasses, au stade larvaire et au stade juvénile post larvaire, elle vit près de la surface, et aux stades tardifs, elle fréquente la zone pélagique et la zone démersale.

Des observations faites par des plongeurs près du littoral (profondeur de l’eau < 10 m) indiquent que les femelles pondent leurs œufs dans des nids établis par les mâles autour de zones rocheuses et dans des crevasses, et que les mâles surveillent les œufs (Goulet, 1985; Goulet et al., 1986; Goulet et Green, 1988). L’espèce a donc besoin d’une topographie inégale ou rocheuse pour pondre ses œufs. Aucune observation visuelle n’a été faite au-delà des profondeurs rapportées pour la plongée (> 10 m), mais il est probable que la reproduction/l’établissement du nid/la ponte se produisent plus loin vers le large dans des zones rocheuses, car des adultes matures sont régulièrement capturés en zone démersale dans le cadre de relevés au large durant les mois où la nidification a été observée près du littoral.

Une fois éclos, les jeunes de l’année (de 1 à 12 cm) deviennent pélagiques et sont observés à la surface, souvent fixés à des algues flottantes ou demeurant sous ces dernières (Cox et Anderson, 1922; Sæmundsson, 1926, 1949; Andriyashev, 1964, Bagge, 1964; Schopka, 1974; Blacker, 1983; Daborn et Gregory, 1983; Vandendriessche et al., 2007; Sheehan et al., 2012), où ils se nourrissent de plancton, principalement de copépodes, d’amphipodes, d’isopodes et de grosses poules de mer juvéniles plus petites (Faber, 1976; Daborn et Gregory, 1983; Ingólfsson et Kristjánsson, 2002). Les jeunes de l’année semblent donc demeurer près de la surface pour avoir accès à leurs proies planctoniques (Vandendriessche et al. (2007).

Bagge (1964) et Schopka (1974) ont conclu que les adultes demeurent pélagiques avant la fraye du printemps au moment où l’on suppose une transition graduelle vers l’habitat démersal. Les registres des prises accessoires dans le cadre des pêches canadiennes indiquent la présence de l’espèce au stade adulte en zone pélagique, mais un schéma saisonnier distinct est observé dans les taux de capture des grosses poules de mer prises de façon accessoire dans le cadre des pêches au sébaste (Sebastes spp.), à Terre-Neuve, à l’aide de chaluts mésopélagiques. La grosse poule de mer était absente des prises au chalut mésopélagique de juin à août, tandis que les taux les plus élevés de prises accessoires étaient observés en février-mars (Figure 10, graphique de gauche). Ces données laissent croire que les grosses poules de mer adultes sont semipélagiques, et qu’elles passent une grande partie de leur temps près du fond durant l’hiver. De plus, Rusyaev et Orlov (2014) ont mentionné qu’une partie importante du régime alimentaire de la grosse poule de mer comprend le cténophore ailé (Bolinopsis infundibulum), ce qui indique aussi que les adultes et les juvéniles passent une partie de leur temps dans le haut de la colonne d’eau pour avoir accès à leurs proies. Un relevé au filet maillant visant le saumon atlantique au large de Terre-Neuve-et-Labrador, dans une zone de 10 m par rapport à la surface, a permis de capturer régulièrement des grosses poules de mer de 5 à 45 cm (LT), ce qui confirme que les adultes passent également du temps dans la colonne d’eau (Sheehan et al., 2012). Dans le cas des femelles, Kennedy et al. (2015) ont décrit un comportement nycthéméral vertical, et ont également noté qu’elles passaient de grandes périodes à la surface en avril, par rapport au mois de mars.

Un schéma saisonnier distinct est également observé dans les prises des relevés démersaux au chalut près de Terre-Neuve (Figure 10, graphique de droite), ce qui est similaire à la pêche au sébaste en zone mésopélagique. Cette observation laisse croire que la grosse poule de mer est vastement répartie en dehors de la zone d’étude (> 30 m au large du talus continental) durant l’été, pendant la reproduction, et qu'elle pourrait être principalement répartie près du littoral à des profondeurs < 30 m.

Le fait que la grosse poule de mer soit présente sur tous les types de structures benthiques donne à penser que, lorsque l’espèce se trouve au fond, elle est capable de s’adapter à une grande variété de benthos (Keen et Piper, 1990). Les types de fonds vont principalement de la vase ou du sable vaseux dans le détroit de Davis et dans les eaux du plateau continental du Labrador (sous-zone 0, divisions 2GHJ3K), dans le nord du golfe du Saint-Laurent (divisions 4RS) et dans les eaux du banc de Saint-Pierre et du chenal Laurentien (division 3P) au sable et au gravier dans les eaux du Grand Banc (divisions 3LNO) et du plateau néo-écossais (divisions 4VWX), et dans le sud du golfe du Saint-Laurent (division 4T). Les endroits principalement couverts de sable ont tendance à présenter de plus faibles densités de grosses poules de mer (p. ex. au large du Grand Banc, au centre du plateau néo-écossais et dans le sud du golfe du Saint-Laurent, Figure 4), ce qui laisse croire que l’espèce préfère les milieux vaseux, mais cette préférence pourrait être confondue avec des préférences thermiques (voir ci-dessous).

À tous les stades vitaux, la grosse poule de mer est souvent observée adhérant à des pierres, à des casiers à homards, à des algues ou à d’autres objets au moyen de son disque adhésif pelvien. La grosse poule de mer se sert de la structure benthique complexe et des algues flottantes pour ne pas être emportée dans les courants.

Bien que Fischer et Haedrich (2000) aient mentionné que la grosse poule de mer se rencontre uniformément à toutes les températures dans une baie de Terre-Neuve, l’espèce montre des préférences thermiques évidentes qui varient selon le stade vital. Collins (1976) a affirmé que, dans les eaux de Terre-Neuve, la fraye en zone littorale avait lieu lorsque la température dépassait 4 °C, mais il n’a fourni aucune donnée à l’appui. Benfey et Methven (1986) ont fait éclore des œufs et croître des larves avec succès à des températures allant jusqu’à 12 °C en laboratoire, même si les masses d’œufs avaient été prélevées à un endroit où la température de l’eau était de 3 °C. Des observations de larves et de jeunes de l’année (< 5 cm) près de la surface ont été faites lorsque les températures se situaient de 4 à 12 °C, mais ont surtout été faites à 7-8 °C (données du système OBIS).

Lorsqu’ils vivent en zone démersale, les juvéniles et les adultes sont observés à des températures de fond de - 1,9 à 12 °C et sont en grande partie absents des zones où la température de l’eau dépasse 12 °C (OBIS, 2015; relevé du MPO et données des États-Unis). Il semble donc que la température de 12 °C correspond à la limite thermique supérieure de la fourchette de prédilection de l’espèce. À la limite nord de l’aire de répartition de l’espèce (latitude > 60 ºN), les grosses poules de mer sont observées dans l’ensemble de la fourchette de températures, de - 1 à 4 °C. À la limite méridionale, les concentrations les plus élevées ont été observées de - 1,0 à 2,0 °C (Figure 11).

La distribution des fréquences cumulatives des températures dans les eaux entourant Terre-Neuve, où la grosse poule de mer atteint sa plus forte abondance, indique que l’espèce choisit les températures les plus basses accessibles. Cette préférence a été observée dans toutes les zones étudiées au Canada (voir Simpson et al., 2016.).

Tendances en matière d’habitat

Lorsque des pêches ont lieu, la structure du fond peut être altérée, mais les effets sur l’habitat de nidification de la grosse poule de mer, bien qu’inconnus, sont probablement mineurs vu le chevauchement minime avec l’empreinte des pêches, qui ont principalement lieu en haute mer (Kulka et Pitcher 2001, atlas marins). En ce qui concerne la pêche dirigée à la grosse poule de mer, les effets du déploiement de filets maillants démersaux à proximité des sites de nidification pour capturer des adultes dans le cadre de la pêche aux œufs de poissons sont inconnus.

Le climat de la planète est entré dans une période de changement rapide, ce qui pourrait entraîner des conséquences négatives pour les océans, leurs écosystèmes et les ressources marines vivantes qu’ils abritent (Reid et Valdes, 2011). Dans les eaux canadiennes, en particulier au large de Terre-Neuve et du plateau continental du Labrador, une tendance au réchauffement est observée depuis la moitié des années 1990 (Figure 12). Colbourne et al. (2014) ont rapporté que, depuis 1981, cinq des années les plus chaudes ont été enregistrées depuis 2005 (d’après l’indice climatique composite atlantique). Comme les plus fortes concentrations de grosses poules de mer adultes sont observées là où les températures de l’eau sont les plus basses (de - 1,0 à 2,0 °C), il est possible que cette tendance au réchauffement ait nui à la croissance de la population, mais rien ne permet de prouver directement cette hypothèse. La grosse poule de mer, contrairement à de nombreuses espèces démersales vivant au large des côtes canadiennes ayant connu des déclins démographiques importants à la fin des années 1980 et au début des années 1990, n’a pas commencé à décliner avant le début des années 2000, de façon plus synchrone avec la tendance au réchauffement, et bien après la période de refroidissement des années 1980 et 1990.

Biologie

Davenport (1985) a réalisé une étude exhaustive de la littérature décrivant la biologie de la grosse poule de mer, à partir de travaux de plusieurs chercheurs européens et nord-américains. Cox (1920b) et Cox et Anderson (1922) ont fourni une partie des premières données sur la grosse poule de mer dans les eaux canadiennes, mais la biologie de l’espèce est généralement mal comprise, en particulier dans les eaux canadiennes.

Cycle vital et reproduction

La grosse poule de mer montre un degré élevé de dimorphisme sexuel, les mâles étant beaucoup plus petits que les femelles à maturité (Figure 13). De plus, leur coloration (Figure 1) et leur comportement sont différents durant la saison de reproduction (Thorsteinsson, 1983; Goulet, 1985). Les nageoires, la queue et la ventouse des mâles sont relativement plus grosses et plus fortes que chez les femelles, de telle manière que le dimorphisme s’étend jusqu’aux mécanismes de flottabilité (Davenport et Kjørsvik, 1986).

Les mesures de poissons (n = 4 677) obtenues dans le cadre de relevés du MPO dans les divisions 2J3KLNOP de 1979 à 2014, indiquent que le rapport des sexes (mâles/femelles) est de 43/56 depuis 1995. De 1979 à 1995, le rapport était de 30/70. Ceci correspond de façon générale aux données de Hœnig et Hewitt (2005), qui ont indiqué que la proportion des mâles était de 12 à 54 % de 1979 à 1994 dans ce même secteur.

Les mailles les plus petites utilisées avec le chalut Campelen devraient permettre de capturer une grande proportion de mâles, plus petits. De plus, les femelles de plus de 40 cm étaient capturées en plus grande proportion avant 1996. On ignore si la hausse de la proportion des mâles capturés au cours des dernières années est également due au fait que la pêche vise les femelles. Une différence de taille est également observée entre les mâles et les femelles dans le nord du golfe du Saint-Laurent (Simpson et al., 2016). Toutefois, le rapport des sexes dans cette zone est près de 1:1.

Les grosses poules de mer adultes semblent demeurer au large de la fin de l’été au début du printemps; au printemps, les mâles et les femelles migrent vers le littoral pour se reproduire (Collins, 1976; Davenport, 1985; Goulet et al., 1986), mais des relevés du MPO indiquent la présence d’un nombre important de grosses poules de mer tous les mois de l’année. Goulet (1985) a rapporté que les mâles sont présents dans les eaux littorales avant les femelles et qu’ils y établissent les sites de nidification. Les femelles migrent vers le littoral de façon asynchrone, ce qui permet aux mâles de faire la cour et de frayer avec plusieurs femelles durant la période de fraye. Les œufs additionnels obtenus de multiples pontes fractionnées sont déposés à côté des œufs récemment pondus (Goulet et Green, 1988).

Les femelles quittent le nid immédiatement après la fraye, tandis que les mâles demeurent sur place, aérant les œufs et protégeant le nid des prédateurs (Goulet et al., 1986; Goulet et Green, 1988). La période d’incubation dépend de la température ambiante de l’eau, et peut durer de 1 à 2 mois (Collins, 1976; Goulet et al., 1986). On ignore si la fraye et la nidification se produisent plus loin au large (au-delà des fourchettes de profondeurs étudiées), car aucune observation n’a été faite à d’autres profondeurs.

Aucune étude publiée ne porte sur les ogives de maturité pour la grosse poule de mer, mais de nombreux rapports portent sur la longueur moyenne et les âges estimés lors de la première fraye. Les chercheurs semblent s’entendre sur le fait que la première fraye est davantage liée à la longueur qu’à l’âge, car la longueur à la première fraye peut correspondre à une grande fourchette d’âges (Davenport, 1985). Bagge (1964) a avancé que les femelles de la mer du Nord frayent pour la première fois à 41 cm, et les mâles, à 31 cm. Thorsteinsson (1983) a rapporté que la longueur moyenne des femelles lors de la première fraye dans les eaux de l’Islande allait de 37 à 40,5 cm, tandis que la longueur moyenne des mâles était de 28 cm. Dans les eaux du Groenland, les longueurs correspondantes étaient de 28 cm pour les mâles et de 38 cm pour les femelles (Hedeholm et al., 2014). D’après les données d’un échantillonnage commercial réalisé dans les eaux de Terre-Neuve, Blackwood (1981, 1982) a observé que les plus petites femelles capturées mesuraient de 34 à 39 cm, alors que, dans la région de Cartwright, au Labrador, la plus petite femelle capturée ne mesurait que 25 cm. Il a considéré qu’il existait une différence géographique, les poissons matures étant plus petits dans les secteurs plus au nord. Toutefois, aucune analyse portant précisément sur la maturité n’a été réalisée pour appuyer ces tailles suggérées à maturité.

Simpson et al. (2016) ont attribué une maturité non sexuée aux données sur la fréquence des tailles des relevés d’étude canadiens en utilisant la taille des poissons (adultes ≥ 34 cm, juvéniles < 34 cm) en se fondant sur les renseignements fournis par Davenport (1985) et Stevenson et Baird (1988)^{Note de bas de page 3}.

Albert et al. (2002) ont décrit les études antérieures qui indiquaient que l’âge à la maturité allait d’environ 3 à 5-10 ans chez les femelles et de 4 à 7 ans chez les mâles. Ils ont toutefois examiné les estimations de l’âge à l’aide d’otolithes avec les fréquences des longueurs (dans les frayères de la mer du Nord, de l’Islande et des eaux côtières du sud et du nord de la Norvège), et ont observé que les mâles peuvent frayer pour la première fois à l’âge 2-3, et les femelles, à l’âge 3-4. Hedeholm et al. (2014), à l’aide de la même technique d’estimation de l’âge, ont obtenu des résultats similaires pour les grosses poules de mer au large de l’est et de l’ouest du Groenland.

Thorsteinsson (1981) a décrit une étude préliminaire indiquant que les grosses poules de mer au large de l’Islande devenaient sexuellement matures à l’âge 5-6, et a indiqué qu’une étude canadienne avait permis de tirer une conclusion similaire. Bien que l’origine de l’étude canadienne soit obscure, il s’agissait probablement des travaux de Cox, mais l’information n’est contenue ni dans Cox (1920b) ni dans Cox et Anderson (1922). Grant (2001) a mentionné la seule autre détermination de l’âge pour l’Atlantique Nord-Ouest fondée sur des échantillons d’otolithes prélevés à Torbay, à Terre-Neuve. En tenant compte du fait que la détermination de l’âge est problématique dans le cas de la grosse poule de mer, l’âge à première maturité chez les femelles a été estimé à 5,6 ans, ce qui correspond à une longueur moyenne de ~ 36,5 cm.

Les opinions sont divergentes en ce qui concerne la mortalité liée à la reproduction. Sigurðsson et Magnússon (2013) ont mentionné que la grosse poule de mer a une courte espérance de vie, et qu’elle ne fraye qu’une seule fois. La source de cette hypothèse n’a pas été fournie, et elle est douteuse. Plusieurs études ont montré qu’une certaine proportion de grosses poules de mer frayent au moins deux fois (Bagge, 1967; Schopka, 1974; Blackwood, 1983; Fréchet et al., 2006; Kasper et al. 2014), mais le nombre total de fois que l’espèce peut se reproduire au cours de sa vie demeure incertain. Kennedy et al. (2014) soulèvent que la perte d’étiquettes, rapportée par plusieurs auteurs, pourrait représenter un problème dans le cadre des études de marquage, et complexifier les estimations relatives à la mortalité après la fraye.

Bagge (1967) a rapporté une différence statistiquement significative en ce qui concerne le retour des étiquettes dans le cas des mâles (13,2 %) et des femelles (8,8 %), qu’il a attribuée au taux de mortalité plus élevé chez les femelles durant la fraye. Toutefois, cette hypothèse est contredite par des travaux portant sur la détermination de l’âge, qui laissent croire à la présence de femelles d’âge 13, mais d’aucun mâle de plus de 9 ans (Thorsteinsson, 1983). Thorsteinsson (1983) a également mentionné que la durée de la vie reproductive est plutôt variable. Il a avancé que, à partir de l’analyse d’otolithes, on pouvait inférer que certains individus ne frayent qu’une seule fois, mais que d’autres peuvent frayer jusqu’à 11 fois, et il conclut que la mortalité chez les adultes est davantage dépendante de la taille que dépendante de l’âge. Au sein des cohortes, la longueur moyenne augmentait avec l’âge jusqu’à ce qu’un certain intervalle de longueur (environ 42 à 44 cm) soit atteint, après quoi la longueur moyenne déclinait avec l’âge, ce qui laisse croire que les poissons de plus grande taille mouraient. Il a postulé que le coût du processus reproducteur pour les poissons (y compris la production de gonades, la montaison et les périodes prolongées de privation de nourriture associées à la reproduction) augmente progressivement avec l’augmentation de la taille, et que les poissons de grande taille finissent par ne pas être en mesure de récupérer après la fraye.

Cox (1920b) a avancé qu’il y a une croissance rapide durant le premier été de vie, les jeunes doublant souvent de longueur en un mois. Selon Davenport (1985), il semble que la majeure partie de la croissance en longueur se produit avant la maturité. Hedeholm et al. (2014) ont conclu que la taille maximale des mâles était atteinte dès l’âge 3, car presque aucune croissance somatique n’a été observée de l’âge 3 à l’âge 4. Aucune femelle de plus de 4 ans n’a pu être examinée, mais les chercheurs ont formulé l’hypothèse selon laquelle la taille selon l’âge similaire aux âges 3 et 4 indique que cela est également le cas pour les femelles. En moyenne, les femelles étaient de 8,8 et 10,3 cm plus longues que les mâles aux âges 3 et 4. Toutefois, Kasper et al. (2014) ont avancé que les grosses poules de mer continuent de croître, quoiqu’à un rythme plus lent, après avoir atteint la maturité, ce qui a été vérifié dans le cadre de deux études de marquage de poissons matures réalisées en Norvège et en Islande. Les chercheurs ont avancé que la rareté observée des poissons mesurant de 10 à 18 cm, combinée à la croissance de 17 à 30 cm observée durant 528 jours après le marquage, donnent à penser que l’espèce connaît une période de croissance rapide avant la maturité, à l’âge 3 ou 4.

Thorsteinsson (1983) a observé que le poids des gonades/poids total ne variait pas avec la taille chez les femelles capturées dans les frayères autour de l’Islande.

En majeure partie, en ce qui concerne la grosse poule de mer, seules des relations linéaires longueur-poids ont été décrites pour les femelles matures (voir par exemple Blackwood, 1982; Gregory et Daborn, 1982; Stevenson et Baird, 1988), mais ceci pourrait être dû au fait que la fourchette de longueurs des échantillons était généralement petite (~ 35 à 55 cm).

Les données sur le rapport longueur/poids ont été obtenues de Cox (1920b), de relevés du navire scientifique du MPO au large de T.-N.-L. (divisions 2GHJ3KLNOP), dans le nord (nGSL) (divisions 4RS) et dans le sud du golfe du Saint-Laurent (sSGL) (division 4T), et dans les eaux du plateau néo-écossais (divisions 4VWX5Z). De plus, des données ont été obtenues grâce à l’échantillonnage de grosses poules de mer au large de la côte ouest du Groenland^{Note de bas de page 4}. Les relations indépendantes du sexe établies à partir des études récentes sont plutôt similaires, et diffèrent quelque peu des données historiques recueillies par Cox (1920b).

Le COSEPAC définit la durée d’une génération (G) comme étant l’âge moyen des parents de la cohorte actuelle. Cet âge est supérieur à l’âge à maturité sexuelle, et inférieur à l’âge des individus reproducteurs les plus âgés. Dans le cas de la grosse poule de mer, la durée d’une génération a été établie à 7 ans. Le taux de mortalité naturelle (M) a été estimé à 0,3 (annexe 1). Ces deux estimations comportent une part importante d’incertitude.

Physiologie et adaptabilité

Selon Collins (1976), la fraye a lieu lorsque la température dépasse ~ 4 °C, mais Goulet et al. (1986) ont observé des individus en train de frayer à des températures de - 1 à 7 °C. D’après des études européennes, l’éclosion et la croissance des juvéniles sont liées à la température, le poids et la longueur moyens montrant une hausse graduelle importante avec l’augmentation de la température dans le cas de la plupart des échantillons (Nytrø, 2013). Les poissons élevés à une température de 4 °C montraient le taux de croissance global le plus bas. Cette observation concordait avec les travaux de Ingólfsson et Kristjánsson (2002), qui ont noté que les juvéniles ne croissaient que très peu, voire pas du tout, durant le premier hiver, autour de l’Islande, en raison de la basse température de l’eau. Eriksen et al. (2014) ont rapporté que, dans la mer de Barents, bien que des grosses poules de mer aient été observées à ces températures de 0 à 11 °C, les plus fortes concentrations ont été observées dans les eaux dont la température était de 5 à 7 °C (60 % des juvéniles) et de 4 à 7 °C (70 % des adultes). Ces données contrastent avec les observations faites dans l’Atlantique Nord-Ouest où, malgré la fourchette de températures similaire, les concentrations les plus élevées de juvéniles et d’adultes en zone démersale était observée à des températures beaucoup plus basses (< 2 °C [voir la Figure 11]), ce qui laisse croire qu’il existe différentes adaptations locales, bien que des jeunes de l’année aient été observés près de la surface, principalement à une température de 6 à 7 °C.

Déplacements et dispersion

Durant la première année, des juvéniles de < 5 cm peuvent être observés dans les eaux peu profondes, dans les bâches ou les estuaires (Squires, 1967; Moring, 1989, 2001; Moring et Moring, 1991; Methven et al., 2001) et en grand nombre dans les eaux de surface au large, souvent fixés à des algues flottantes (Daborn et Gregory, 1983; Moring, 2001; Ingólfsson et Kristjánsson, 2002; Kasper et al., 2014). Les observations de larves dans les eaux de la baie de Fundy, du plateau néo-écossais, du golfe du Saint-Laurent et des bancs de Terre-Neuve indiquent que l’espèce est largement répartie dans ces secteurs près de la surface, au printemps. Durant cette période, ils peuvent facilement dériver avec les courants de surface, ce qui entraîne une importante dispersion aux premiers stades vitaux. Il a été avancé que, durant la deuxième année de vie, les grosses poules de mer entrent dans un mode de vie pélagique indépendant qui n’est plus associé aux algues (Ingólfsson et Kristjánsson, 2002).

La grosse poule de mer, même si elle est dépourvue de vessie natatoire, a une flottabilité neutre, ce qui lui permet de se déplacer facilement verticalement dans la colonne d’eau ou de dériver avec les courants (Davenport et Kjørsvik, 1986). De plus, la grosse poule de mer possède une ventouse qu’elle peut utiliser pour se fixer aux roches et à d’autres objets pour éviter d’être emportée par les courants.

Malgré la morphologie de la grosse poule de mer, Kennedy et al. (2014) ont rapporté que l’espèce se déplace sur de grandes distances autour de l’Islande, des poissons marqués en zones côtières ayant été recapturés jusqu’à 587 km de leur site de marquage. Les poissons marqués en haute mer n’ont montré aucun schéma clair en ce qui concerne l’endroit où ils ont été recapturés. Malgré les activités de marquage limitées dans les eaux canadiennes (Blackwood, 1982, 1983; Fréchet et al., 2006), ces études ont toutes été réalisées dans les frayères, et toutes les étiquettes ont été récupérées dans des frayères à proximité du site de marquage. Cette observation pourrait être interprétée de deux façons : soit les poissons en migration retournent à des sites précis, soit les poissons ne migrent pas. Blackwood (1983) a décrit un important déplacement de ~ 160 km en 14 jours en zone littorale, et Grant (2001) a mentionné que certaines des étiquettes récupérées révélaient des signes de déplacements littoraux linéaires chez les femelles (~ 50 à 130 km en 12 à 17 jours). Globalement, on ignore quels sont les patrons de migration des adultes dans les eaux canadiennes, mais on sait que l’espèce entreprend ailleurs d’importants déplacements, ce qui appuie l’hypothèse d’une unité désignable unique.

Interactions interspécifiques

Templeman et al. (1976) ont observé que la grosse poule de mer est un hôte intermédiaire commun des larves du copépode Lernaeocera branchialis autour de Terre-Neuve et dans les secteurs avoisinants. Ils ont trouvé une grande quantité de ces larves dans les branchies d’échantillons prélevés près du littoral de Terre-Neuve de la deuxième moitié du mois de juin à la première moitié du mois d’août, alors que seules des infestations mineures ont été observées durant tous les mois dans les secteurs au large. Il ont conclu que l’infection de l’hôte final, la morue franche (Gadus morhua), se produisait apparemment principalement près du littoral. La grosse poule de mer est l’hôte du protozoaire Cryptobia dahli (Khan, 1991) et du nématode Anisakis simplex (McLelland et al., 1990), et est également un hôte de prédilection du copépode ectoparasite Caligus elongates, aussi connu sur le nom de « pou du poisson » (Øines et al., 2006; Øines et Heuch, 2007; Heuch et al., 2007). On sait que les protozoaires Cryptobia dahli et Trichodina domerguei infestent respectivement l’estomac et la vessie urinaire des grosses poules de mer (Margolis et Arthur, 1979). On ne dispose pas d’information sur les effets possibles de ces infestations sur la grosse poule de mer.

Mullins et al. (1994) ont rapporté la présence d’une microsporidie intranucléaire entraînant un fonctionnement anormal des reins et une mortalité chronique chez les grosses poules de mer élevées en captivité, mais n’ont pas identifié l’espèce. Freeman et al. (2013) ont également observé une microsporidie intranucléaire chez les grosses poules de mer sauvages capturées autour de l’Islande durant la fraye causant une tuméfaction du rein. Ils ont proposé le nom Nucleospora cyclopteri.

Des rapports indiquent que des espèces benthiques et pélagiques font partie du régime alimentaire de la grosse poule de mer. Davenport (1985) a résumé l’alimentation de la grosse poule de mer comme étant un régime composé principalement de gros organismes planctoniques vivant dans les eaux de surface/intermédiaires (méduses, cténophores, euphausiacés, etc.), mais aussi occasionnellement d’organismes benthiques, en particulier ceux qui vivent sur les algues. Bowman et al. (2000) ont mentionné que des polychètes, de même que des copépodes et des Ascidiacés (tuniciers) faisaient partie du régime alimentaire de l’espèce au large des États-Unis. Rusyaev et Orlov (2014) ont indiqué qu’une part importante de la diète des adultes comprenait le Bolinopsis infundibulum, dans la mer de Barents. Daborn et Gregory (1983) ont étudié les poissons au stade post-larvaire (< 55 mm de longueur), et ont noté que ceux-ci se nourrissaient de plancton près de la surface et de copépodes (associés aux algues emportées par le courant), puis qu’ils passaient aux amphipodes au fil de leur croissance.

De jeunes grosses poules de mer ont été observées comme proies de la raie épineuse (Amblyraja radiata) (Templeman, 1982). Davenport (1985) a rapporté des observations de grosses poules de mer servant de proies à des requins et à des cachalots (Physeter microcephalus). Thorsteinsson (1983) a mentionné que des phoques, des requins du Groenland (Somniosus microcephalus) et des cachalots se nourrissaient tous de grosses poules de mer autour de l’Islande. Dans l’Atlantique Nord-Ouest, la présence de grosses poules de mer a été rapportée dans le contenu stomacal de requins-taupes communs (Lamna nasus) (Joyce et al., 2002), de phoques du Groenland (Pagophilus Groenlandicus) (Hammill et Stenson, 1997, 2000; Stenson et al., 2009) et de phoques gris (Halichœrus grypus) (Benoît et Bowen, 1990).

Taille et tendances des populations

Activités et méthodes d’échantillonnage

Les relevés scientifiques au chalut d’espèces de poissons de fond du MPO effectués au large permettent de déterminer la taille et les tendances des populations de grosses poules de mer. Il n’existe pas d’ensemble de relevés chronologiques en zone littorale ou pélagique pour mesurer les changements en ce qui concerne la taille de la population. Les relevés du MPO sont administrés différemment dans les cinq Régions : 1) Terre-Neuve-et-Labrador (T.-N.-L.); 2) Québec; 3) Golfe; 4) Maritimes; 5) Centre et Arctique. Il existe des différences en ce qui concerne les types de chaluts utilisés (avec différentes capacités de capture), les relevés étant effectués lors de différentes saisons et de différentes années, de même que dans différents secteurs de l’ensemble de l’aire de répartition de la grosse poule de mer (tableau 1).

On observe un certain degré d’uniformité dans le fait que toutes les Régions utilisent des chaluts de fond et un plan d’échantillonnage aléatoire stratifié s’appuyant sur la profondeur et la latitude (Doubleday, 1981; Brodie, 2005). Les estimations de l’abondance tirées des relevés sont calculées au moyen de la méthode de l’expansion des superficies, où le nombre moyen de grosses poules de mer capturées par trait dans chaque strate est multiplié par le nombre d’unités chalutables dans la strate correspondante (voir par exemple Smith et Somerton, 1981). Les estimations pour chacune des strates de l’ensemble de la zone étudiée sont ensuite additionnées (Bishop, 1994; Kulka et al., 2006). Ces estimations de l’abondance de la population peuvent alors être laissées telles quelles, c’est-à-dire non ajustées en fonction des changements d’engins et d’emplacements, ou être ajustées s’il existe de l’information pertinente pour comparer les relevés de chalutage.

Nota : Toutes les divisions de l’OPANO n’ont pas été échantillonnées tous les ans. Consulter Simpson et al. (2016) pour plus de détails. En ce qui concerne la Région Centre et Arctique, les relevés du MPO visant de multiples espèces au Groenland en eaux profondes ont été effectués avec les engins suivants : chalut Alfredo de 1999 à 2001, puis en 2004, 2006, 2008, puis de 2010 à aujourd’hui; dans le cas des relevés du MPO visant les crevettes au Groenland : chalut Cosmos de 2006 à 2013; dans les cas des relevés visant les crevettes de la Fondation de recherche sur la crevette nordique (FRCN) : chalut Campelen de 2005 à aujourd’hui.

Les détails des relevés sont résumés dans divers documents : pour toutes les Régions jusqu’en 2006 (Kulka et al., 2006), Maritimes (Simon et al., 2012; Claytor et al., 2014), Golfe et Québec (Swain et al., 2012; Bourdages et al., 2016), Terre-Neuve-et-Labrador (Simpson et al., 2012) et, plus récemment, pour toutes les Régions jusqu’à 2014 (Simpson et al., 2016), de même que dans divers rapports du COSEPAC fondés sur les mêmes sources de données pour d’autres espèces (p. ex., raie épineuse (Amblyraja radiata), morue franche (Gadus morhua), sébaste (Sebastes spp.).

Le type d’engin utilisé pour les relevés influe considérablement sur les proportions des tailles des poissons capturés ainsi que sur la capturabilité globale de toutes les tailles de poissons. Cette situation suscite de la confusion lors des analyses comparatives ou des analyses de données combinées entre les relevés régionaux effectués à l’aide d’engins différents (Benoît et Swain, 2003).

Davenport (1985) a indiqué que la grosse poule de mer est un poisson semipélagique, qui passe la majeure partie de son temps au stade adulte en zone pélagique, et Fahay (2007) a avancé que l’espèce est principalement pélagique, sauf durant la reproduction. Toutefois, aucun des deux auteurs n’a fourni de preuve à l’appui de leurs hypothèses, et les preuves disponibles indiquent qu’il en est autrement. Les grosses poules de mer aux stades juvénile et adulte sont capturées en grande quantité dans les relevés de poissons de fond effectués par le MPO (Région de Terre-Neuve) durant tous les mois de l’année à l’intérieur de leur aire de répartition, et elles sont aussi capturées régulièrement dans des engins de pêche aux poissons de fond. De plus, une partie de leur régime alimentaire comprend des proies vivant en zone démersale (polychètes, tuniciers et mollusques), et ceci indique que l’espèce passe une importante portion de son temps (durant tous les mois de l’année, et en particulier l’hiver) sur le fond ou près du fond. En outre, une étude réalisée au large de l’Islande s’appuyant sur des données de marquage (Kennedy et al., 2015) a révélé que les grosses poules de mer adultes passaient beaucoup de temps au fond ou près du fond de l’eau.

Simpson et al. (2016) ont considéré que la nature semipélagique des adultes, jumelée aux migrations printanières annuelles pour la fraye, rendent les relevés standards au chalut de fond inappropriés pour évaluer la taille de la population ou les tendances en matière d’abondance ou de biomasse en ce qui concerne la grosse poule de mer.

Les relevés du MPO sont généralement uniformes sur le plan spatial et sur le plan temporel, l’échantillonnage étant effectué dans un même secteur à la même période de l’année, le jour et la nuit. Par conséquent, s’il n’y a pas de changement temporel dans le comportement d’une espèce échantillonnée qui influe sur la disponibilité de l’engin avec le temps, par exemple un passage systématique entre l’habitat démersal et l’habitat pélagique durant la période du relevé, alors cette même portion de la population échantillonnée/mesurée dans le cadre du relevé devrait refléter de façon appropriée d’une année à l’autre les changements sur le plan de la biomasse et de l’abondance de la population. Il s’agit de la même hypothèse employée pour toutes les espèces pour lesquelles les relevés du MPO servent de base pour déterminer les tendances démographiques. Par exemple, le MPO utilise régulièrement des indices tirés de relevés comme mesure de la biomasse et de l’abondance pour évaluer d’autres espèces semipélagiques/migratrices, notamment la goberge (Pollachius virens), le sébaste (Sebastes spp.), la morue franche (Gadus morhua) et l’aiguillat (Squalus acanthias). Rien ne prouve que la grosse poule de mer, durant la période couverte par le relevé, a changé de façon systématique sa distribution avec le temps, horizontalement ou verticalement, d’une manière susceptible de révéler une tendance non liée aux changements sur le plan de la biomasse et de l’abondance de la population.

Les relevés en zone démersale sont utilisés dans d’autres secteurs pour évaluer les populations de grosses poules de mer, notamment au large de l’Islande (Gascoigne et al., 2014; Kennedy et al. 2015). Dans la mer de Barents, on considère que les indices de relevés au chalut de fond (de même que de relevés en zone pélagique) reflètent la répartition de la grosse poule de mer (Wienerroither et al., 2013; Eriksen et al., 2014). Kennedy et al. (2015) ont conclu que, comme la grosse poule de mer montre souvent un comportement démersal, l’utilisation de relevés en zone démersale pour surveiller les changements sur le plan de l’abondance est justifiée.

On croit que la capturabilité (q) de la plupart des poissons de fond capturés lors des relevés est < 1, car des poissons s’échappent par les mailles des filets, peut-être bien au-dessus du fond et au-dessus de l’engin, ou en dehors de la zone d’étude. Ce sont ces dernières observations (espèce semipélagique, fraye en zone littorale) qui viennent brouiller les estimations de l’abondance, la totalité ou une partie de la population étant inaccessible par les engins d’échantillonnage à certains moments. La capturabilité n’a pas été estimée pour la grosse poule de mer, mais les estimations de l’abondance tirées des relevés présentées dans le présent rapport sont considérées comme des estimations minimales de la taille de la population.

Fluctuations et tendances en matière d’abondance

Détroit de Davis

À cause du faible effectif de la grosse poule de mer, qui donne des échantillons de petite taille annuellement, il n’a pas été possible d’estimer l’abondance dans la sous-zone 0 de l’OPANO (Simpson et al., 2016).

Terre-Neuve-et-Labrador

Les relevés benthiques réalisés par la Région de Terre-Neuve-et-Labrador du MPO ont non seulement varié par saison, mais également par aire couverte. Il y a également eu des changements d’engins au fil du temps (tableau 1, annexe 2; Simpson et al. [2016]). De plus, des différences saisonnières relatives à la capturabilité de la grosse poule de mer lors des relevés benthiques, au-delà des changements d’engins, sont prévues à cause des comportements pélagiques/benthiques et côtiers/hauturiers. Avant 1995-1996 (avant l’utilisation de chalut Campelen), il y avait une variabilité considérable à la fois dans la zone et la saison du relevé. La couverture du relevé est devenue plus constante parallèlement à l’utilisation du chalut Campelen. Pour cette raison, les estimations de l’abondance avant l’utilisation de cet engin sont présentées aux fins d’information générale, et l’analyse détaillée vise seulement la série chronologique coïncidant avec l’utilisation du chalut Campelen. De plus, la série avec le chalut Campelen couvre une période de 20 ans qui équivaut à approximativement 3 générations (21 ans).

Durant les relevés automnaux, la couverture des divisions 2GH était intermittente, et les divisions 3NO n’ont pas fait l’objet d’un relevé avant 1990. Néanmoins, tous les secteurs ont été inclus dans l’analyse. Les divisions 2GH équivalaient à seulement 2 % de l’abondance totale des divisions 2GHJ3KLNO lors des années où ces deux divisions ont été échantillonnées. Les divisions où l’abondance était la plus élevée, soit 2J3KL, ont fait l’objet d’échantillonnages réguliers (à l’exception de la division 3L, où les échantillonnages ont débuté en 1981). On ne sait pas pourquoi les valeurs étaient généralement plus élevées après 1985 que durant la période de 1978 à 1985 (Figure 14).

La couverture et la période des relevés hivernaux et printaniers ont varié considérablement durant la période où on utilisait le chalut Yankee/Engel, soit de 1971 à 1995 (Figure 15). Il est donc impossible d’établir des tendances en matière d’abondance. Selon les relevés hivernaux effectués dans la division 3P, la capturabilité (q) est plus élevée en hiver, et ce, probablement parce que la grosse poule de mer est alors plus près du fond.

Les résultats des relevés après 1995 se chevauchent dans les eaux du Grand Banc (divisions 3LNO). Les relevés automnaux (Figure 16) couvrent les eaux du plateau continental du Labrador ainsi que celles du Grand Banc, tandis que les relevés printaniers (Figure 17) comprennent également les eaux du banc de Saint-Pierre (division 3P), où les grosses poules de mer se trouvent en quantités les plus denses. Les deux aires montrent la même tendance abrupte à la baisse de 2006 à 2008, alors que les fluctuations avant cette période ne montraient aucune tendance.

Le pourcentage de déclin (D%) a été déterminé selon l’abondance des individus matures (présumés d’une longueur de ≥ 34 cm) des deux sexes combinés. Le pourcentage de déclin a été estimé d’après la pente de la régression linéaire du loge de l’abondance (Nt) par rapport au temps (t, en années). L’équation de régression qui en résulte est la suivante :

Le pourcentage de déclin (D%) au cours d’un nombre d’années y peut être calculé comme suit :

Il convient de noter que la durée de 3 générations correspond à 21 ans; ainsi, une période de 20 ans a été choisie afin de calculer le pourcentage de déclin. Les relevés automnaux ont permis de calculer un déclin de 81,2 % (IC à 95 % : 44,2-93,7 %) (Figure 18), et les relevés printaniers, un déclin de 98,8 % (IC à 95 % : 94,6-99,7 %) (Figure 19).

Le déclin de l’activité commerciale visant la grosse poule de mer correspond à un déclin de l’abondance relative au large de Terre-Neuve selon des relevés. Malgré des prix élevés record et les conditions favorables du marché pour les produits d’œufs de poisson, les débarquements d’œufs de 2009 à 2012 atteignaient seulement 4 % des débarquements de 1997 à 2000. Avant 2007, environ 50 % des débarquements provenaient de la division 3P de l’OPANO. Après 2011, ce nombre a chuté, pour s’établir à < 1 %, ce qui donne à penser que les réductions les plus importantes se sont produites au large du sud de Terre-Neuve, où la grosse poule de mer était auparavant le plus abondante. Les prises accessoires de grosses poules de mer lors d’autres pêches dirigées ont également affiché une diminution semblable (voir la section Menaces, ci-dessous).

Des données sur la fréquence des longueurs selon le sexe proviennent de relevés réalisés de Terre-Neuve-et-Labrador. Pour ce qui est de la sous-zone 2 et des divisions 3KLNO (automne) (Figure 20) ainsi que des divisions 3LNOP (printemps) (Figure 21), il semble y avoir trois périodes assez distinctes : de 1995 à environ 2000, lorsque la plupart des individus capturés étaient des adultes de grande taille; de 2001 à environ 2008, lorsqu’il semble y avoir eu une amélioration du recrutement, mais aussi un nombre moindre de poissons de grande taille; d’environ 2008 à maintenant, période où il y a moins de poissons de toutes les tailles.

Nord du golfe du Saint-Laurent

La couverture des relevés hivernaux dans le nord du golfe du Saint-Laurent (3Pn4RS) réalisés de 1978 à 1994 était très variable. Les résultats pour la portion du relevé se trouvant dans 3Pn4R étaient les plus constants; par conséquent, seules ces données sont examinées pour ce secteur (Figure 22). Dans l’ensemble, l’indice a varié, sans toutefois suivre de tendance particulière. Le relevé n’a pas permis d’obtenir de données sur la fréquence des longueurs.

Dans le cadre des relevés estivaux des divisions 4RST (golfe du Saint-Laurent), des grosses poules de mer sont capturées seulement de manière non fréquente. Les intervalles de confiance de ces estimations sont donc très grands. L’augmentation des estimations après 2004 coïncide avec un changement d’engin pour ce relevé. Dans l’ensemble, on considère qu’il n’y a pas de tendance détectable (Figure 23) (Simpson et al., 2016).

Ces relevés estivaux fournissent des données sur la fréquence des longueurs d’individus de sexe indéterminé. Selon une maturité bien marquée qui se produirait à une longueur égale ou supérieure à 34 cm (Simpson et al., 2016; voir ci-dessus), la proportion d’individus matures était généralement faible (≤ 10 % du total) lors de toutes les années des relevés, à l’exception de 4. Ces valeurs faibles pourraient être attribuables au fait que la portion mature de la population se trouve près du littoral pour frayer lors de la réalisation des relevés. Dans l’ensemble, il y a une variabilité interannuelle considérable de l’abondance des individus matures, mais il n’y a aucune tendance définie au fil du temps (Figure 24). L’abondance globale a augmenté quelque peu lors du changement d’engin, mais pas la biomasse des individus matures, ce qui donne à penser que l’engin le plus récent a une efficacité de capture (q) plus élevée dans le cas des plus petits poissons. La valeur élevée de 2006 correspond à une estimation globale élevée des grosses poules de mer matures lors de cette année (Figure 23), mais elle représente quand même seulement 11 % de l’abondance totale.

Sud du golfe du Saint-Laurent

Relativement peu de petites poules de mer fréquentent le sud du golfe du Saint-Laurent (division 4T), et l’on note une grande variabilité interannuelle des sites et du nombre de prises (Figure 25). Il n’y a aucune tendance manifeste au fil du temps, et ce, quel que soit le type de chalut utilisé.

Plateau néo-écossais

À cause des différences relatives aux engins et aux saisons, les estimations de l’abondance sur le plateau néo-écossais ont été séparées par secteur et par relevé. Les relevés réalisés par la Région des Maritimes ont permis de capturer peu de grosses poules de mer (seulement 3 % de tous les traits de chalut de 1970 à 2015 ont permis d’en capturer). Il y a ainsi de grandes fluctuations dans les estimations de l’abondance d’une année à l’autre, tant lors des relevés printaniers/hivernaux (Figure 26) que lors des relevés estivaux (Figure 27). Dans l’ensemble, la série de relevés n’a pas permis de dégager des tendances évidentes.

Résumé de l’information sur les tendances en matière d’abondance

Dans l’ensemble, il y a eu un déclin de l’abondance d’environ 58 % d’après les relevés au chalut de fond effectués sur 19-20 ans dans le cœur de l’aire de répartition de l’espèce au Canada (au large du sud de Terre-Neuve). Cependant, l’abondance semble être demeurée stable dans les autres parties de l’aire de répartition canadienne, comme le nord du golfe du Saint-Laurent. Dans d’autres secteurs, la grosse poule de mer est capturée seulement de manière non fréquente.

Immigration de source externe

La grosse poule de mer occupe des secteurs adjacents aux eaux canadiennes, notamment des eaux des États-Unis (données de relevés), du Groenland (voir par exemple Nygaard et Jørgensen, 2014) et du Bonnet flamand (Wells et Baird, 1989). L’information provenant de Wells et Baird (1989) était basée sur des relevés hivernaux. Les plus récents relevés estivaux du Bonnet flamand (Alpoim et al., 2002) n’ont pas permis de capturer de grosses poules de mer, ce qui donne à penser que les occurrences hivernales pourraient être des individus en migration à partir des eaux canadiennes vers le rivage du Bonnet flamand au printemps. À l’exception du Groenland, les autres secteurs constituent un habitat marginal de la grosse poule de mer; la plus grande partie de la biomasse se trouve en eaux canadiennes. L’immigration en provenance des États-Unis et du Bonnet flamand est donc peu probable. La possibilité d’immigration du Groenland est inconnue.

Menaces et facteurs limitatifs

Les principaux facteurs évalués à titre de menaces possibles qui pèsent sur la grosse poule de mer au large du Canada incluent la pêche, les changements de l’habitat et l’exploration sismique. La mortalité attribuable à la pêche est la seule menace pour laquelle on possède des données quantitatives directes. L’activité sismique liée à la prospection pétrolière pourrait avoir des effets sur les individus au stade pélagique, les larves vivant près de la surface et les jeunes de l’année qui se trouvent près de sondes acoustiques. L’activité sismique est importante au large du Canada (voir la Figure 33), notamment dans les secteurs autour de Terre-Neuve. Le réchauffement observé ces 20 dernières années pourrait également avoir des conséquences sur la croissance de la population.

Nombre de localités

La grosse poule de mer n’occupe pas de multiples localités distinctes (selon l’utilisation du terme par le COSEPAC), mais se trouve plutôt dans une aire de répartition presque continue sur plus de 26 degrés de latitude (~ 2 900 km) dans les eaux de plateau continental de l’ouest du Groenland, du Canada et des États-Unis. Dans cette aire de répartition, l’espèce fait l’objet de diverses pêches (pêches directes et prises accessoires). Dans le contexte du COSEPAC, les localités dépendent des menaces et, si chaque pêche constitue une menace, le nombre de localités serait supérieur à cinq.

Pêche

Le ministère des Pêches de Terre-Neuve-et-Labrador s’est engagé dans la promotion et la mise en valeur de la pêche visant les œufs de la grosse poule de mer à la fin des années 1960 et au début des années 1970 (Allen, 1978; Sturge, 1980; Warren, 1980; Blackwood et Mercer, 1981;Blackwood, 1983). À mesure que cette pêche s’est répandue, l’équivalent en poids brut des débarquements (presque uniquement des femelles) au Canada a augmenté, passant de 16 tonnes en 1969 à un sommet de 14 559 tonnes en 1986, et les débarquements annuels s’élevaient en moyenne à 8 700 tonnes de 1985 à 2000 (Figure 28). Après 1970, la pêche aux œufs de grosse poule de mer constituait plus de 99 % de l’équivalent en poids brut des débarquements, et 98 % de ces débarquements provenaient des eaux littorales de Terre-Neuve.

Johannesson (2006) a noté que le Canada était l’un des plus grands exportateurs d’œufs de grosse poule de mer des années 1980 au milieu des années 2000. En effet, les pêches canadiennes ont fourni plus du tiers du marché mondial durant la plus grande partie de cette période, et dépassaient le total des autres principaux producteurs (Danemark, Islande et Norvège).

Bien que la valeur sur le marché ait continué d’être élevée au cours des dernières années et qu’il n’y a pas eu de changement de la gestion des ressources, les débarquements ont diminué rapidement au Canada au milieu des années 2000. Les taux de prise sont retournés à ceux observés au début des années 1970. De 2009 à 2012, la moyenne des débarquements déclarés était de 430 tonnes, soit 4 % des prises lors du sommet atteint une décennie plus tôt. De 2013 à 2015, les débarquements étaient inférieurs à 160 tonnes. Un déclin synchrone de l’abondance selon les relevés (voir les lignes de la Figure 28) renforce l’hypothèse selon laquelle l’abondance de la grosse poule de mer a diminué rapidement au large de Terre-Neuve.

La pêche aux œufs de grosse poule de mer dépend des conditions du marché. La pêche à la morue et au crabe des neiges (Chionoectes opilio) influe également sur la pêche aux œufs de grosse poule de mer puisqu’on considère celle-ci comme une activité secondaire par rapport aux pêches beaucoup plus importantes et lucratives. À titre d’exemple, les pêcheurs possédant un permis pour la grosse poule de mer ainsi que pour la morue/le crabe des neiges peuvent alterner à tout moment entre les deux pêches, ce qui explique les grands écarts entre les quantités débarquées d’une année à l’autre. Toutefois, depuis 2005, les débarquements diminuent constamment et abruptement, malgré un marché lucratif et les valeurs d’exportations les plus élevées jamais enregistrées (Figure 5 in Fréchet et al., 2012). Ces données donnent à penser qu’il y a un déclin important de la disponibilité de la ressource.

La pêche s’effectue dans des eaux relativement peu profondes (principalement à des profondeurs de 10 à 40 m; Figure 29) ainsi que dans des eaux côtières, à bord de petits navires de moins de 35 pi. Lors des premières années, on la pratiquait aussi à bord de navires de 35 à 65 pi, mais dans une moindre mesure (Stevenson et Baird, 1988). La pêche a lieu d’avril à juillet, et 90 % des débarquements sont réalisés en mai et en juin (Figure 29). Il s’agit principalement d’une pêche au filet maillant, durant laquelle on utilise des filets fabriqués de nylon monobrin tissés dont les mailles étirées mesurent 10,5 po (267 mm) ou 11 po (279 mm). La saison de pêche et le maillage sont réglementés, mais la pêche n’est visée par aucun quota.

La transformation du poisson consiste généralement à retirer les masses d’œufs en mer et à les placer dans des barils puis, une fois de retour sur terre, à les saler et à les séparer. Les carcasses de femelles et les mâles sont éliminés en mer parce qu’ils n’ont presque aucune valeur.

Figure 28. Équivalents en poids brut des débarquements de grosses poules de mer^{Note de bas de page 5} dans les eaux du Canada et de Saint-Pierre-et-Miquelon (SPM). Canada - Baird Stevenson : le poids des œufs mentionné par Stevenson et Baird (1988) pour la Région de Terre-Neuve-et-Labrador du MPO a été converti en équivalent en poids brut pour la période de 1970 à 1985. Québec : les données de 1970 à 1985 de la Région du Québec du MPO ont été présentées en équivalents en poids brut. STATLANT : poids brut (de chair) des grosses poules de mer débarquées qui a été déclaré par la Région de Terre-Neuve-et-Labrador du MPO à l’OPANO (STATLANT) de 1961 à 1985. Après 1985, les équivalents en poids brut des débarquements d’œufs de grosse poule de mer ainsi que des débarquements des poissons entiers provenant du ZIFF^{Note de bas de page 6}, ventilés par zones statistiques de l’OPANO, sont illustrés. Divisions : 2J3KL - nord de Terre-Neuve et sud du Labrador; 3P - côte sud de Terre-Neuve; 4RST - golfe du Saint-Laurent; 4VWX5 - eaux entourant la Nouvelle-Écosse (plateau néo-écossais et baie de Fundy). Rejets de pêches dirigées : poissons, principalement des mâles, rejetés à la mer par des pêches dirigées. Les indices de l’abondance calculés lors de relevés printaniers et automnaux dans la région de Terre-Neuve sont superposés selon l’axe droit.

En plus de l’équivalent en poids brut des débarquements de femelles, il existe deux autres sources pour estimer la mortalité attribuable à la pêche : a) mâles rejetés à la mer par la pêche dirigée à la grosse poule de mer qui ne survivent pas; b) prises accessoires rejetées par d’autres pêches dirigées.

La fréquence des longueurs dans les prises de la pêche dirigée aux œufs de grosse poule de mer a montré que les mâles, en raison de leur plus petite taille, peuvent s’échapper par les grandes mailles des filets, ce qui explique pourquoi ils composent seulement quelque 7 % des prises (Figure 30). Ces rejets ne sont pas déclarés, et les taux de survie n’ont pas été déterminés. Cependant, la pêche a lieu en eaux très peu profondes et, comme l’espèce est dépourvue de vessie gazeuse, les individus rejetés en vie ont de grandes chances de survie après le rejet.

Des prises accessoires de grosses poules de mer (rejetées en mer) ont déjà été déclarées dans le cadre de la pêche à la crevette nordique (Pandalus borealis) dans le golfe (Savard, 2013; Savard et al., 2013), de la pêche au pétoncle géant (Placopecten magellanicus) en Nouvelle-Écosse (Sameoto et Glass, 2012), de la pêche à la limande à queue jaune (Limanda ferruginea) dans les eaux du Grand Banc (Kulka, 2001) et de la pêche à la morue à Terre-Neuve-et-Labrador (Kulka, 1986). Les prises accessoires de grosses poules de mer rejetées dans les eaux canadiennes ou ailleurs n’ont toutefois jamais été analysées de manière exhaustive. Une telle analyse a donc été entreprise aux fins du présent rapport.

Selon des données d’observateurs des pêches (observations en mer des prises d’un vaste éventail de pêches), le rapport entre le poids des prises accessoires de grosses poules de mer (kg) et le poids des individus conservés de l’espèce ciblée a été calculé par pêche et par année. Cette valeur a ensuite été multiplée par le poids des individus débarqués de chaque espèce ciblée correspondante consigné dans les données sur les débarquements du ZIFF (statistiques du MPO). Chaque pêche est caractérisée par un engin, une espèce ciblée et un secteur, soit le nord (sous-zone 0, divisions 2GH), 2J3KL, 3NO, 3P, 4RST et 4VWX5Y. Cette ventilation devrait tenir compte des différents taux de capture à l’aide de différents engins et dans différents secteurs. Lors des années où il n’y a pas de données d’observateurs des pêches, on a utilisé la moyenne du rapport entre le poids des prises accessoires de grosses poules de mer et le poids des individus conservés de l’espèce visée de toutes les années.

Certaines pêches sans présence d’observateurs n’ont pas été incluses dans l’analyse, comme celle au homard (Homarus americanus), ces pêches n’étant pas réputées contribuer grandement aux prises accessoires.

Des prises accessoires de grosses poules de mer ont été observées dans une grande variété de pêches au large du Canada (Figure 31). De 1988 à 2012, les prises accessoires ont représenté une moyenne de 10 % des prélèvements totaux de grosses poules de mer (les 90 % restants proviennent des pêches dirigées), ce qui équivaut à une moyenne annuelle de 721 t. Depuis 2006, les prises accessoires étaient moins importantes (moyenne de 134 t/an), mais le taux de prises accessoires de grosses poules de mer dans le cadre d’autres pêches était plus élevé (14 %) étant donné que la pêche ciblant la grosse poule de mer a beaucoup diminué ces dernières années.

Les pêches dirigées à 20 espèces et utilisant 9 engins ont capturé involontairement de grosses poules de mer, et les ont toutes rejetées. Les captures, de degrés divers, ont toutes eu lieu dans des secteurs au large du Canada. La plus grande proportion de prises accessoires, soit 52 %, provenait de la division 3P, au large du sud de Terre-Neuve, qui couvre pourtant une faible superficie. La proportion après 2005 était légèrement inférieure, s’étant établie à 48 %. Les autres secteurs ayant fait l’objet d’un grand nombre de captures sont les divisions 2J3KL et 4RST (15 % chacune). Avant 1992, les prises accessoires de grosses poules de mer étaient les plus élevées dans le cadre des pêches à la plie canadienne (Hippoglossoides platessoides) (52 % du total des prises accessoires de toutes les pêches), avant que nombre de celles-ci ne soient fermées. Parmi les autres pêches comptant une quantité importante de prises accessoires de grosses poules de mer durant cette période figurent la morue franche et la plie grise (Glyptocephalus cynoglossus). Depuis 2006, les principales pêches dirigées ayant de grosses poules de mer parmi leurs prises accessoires sont les pêches à la raie, au flétan du Groenland (Reinhardtius hippoglossoides), à la morue franche et à la plie rouge (Pseudopleuronectes americanus). Au cours des années pour lesquelles des données ont été examinées, les principaux engins qui capturent de grosses poules de mer comme prises accessoires étaient le chalut à panneaux (68 % des captures) et le filet maillant (26 %).

On s’attend à ce que certaines grosses poules de mer prises accessoirement puis rejetées en mer survivent puisque l’espèce ne possède pas de vessie gazeuse, mais le taux de survie n’a pas été mesuré. Celui-ci serait plus élevé chez les grosses poules de mer rejetées par la pêche ciblant l’espèce, pratiquée en eaux peu profondes, que dans le cadre d’autres pêches dirigées.

Aucune estimation de la mortalité annuelle causée par les pêches (F) ne peut être établie parce qu’il n’existe aucune estimation absolue de la biomasse de la population, mais la F relative (équivalent en poids brut des débarquements de grosses poules de mer/indice de biomasse) peut être calculée afin de permettre l’examen des effets relatifs des pêches sur la population (Sinclair, 1998). Pour ce faire, toutes les sources de mortalité attribuable aux pêches ont été utilisées :

Prises = débarquements + prises accessoires + rejets

Cette formule a été utilisée pour toutes les pêches, et son résultat constitue le numérateur. Les indices d’abondance des relevés réalisés dans les divisions visées par les pêches (2J3KLNOP4RS) ont été additionnés afin de constituer le dénominateur. Les valeurs de la F relative ont fluctué au fil du temps, mais étaient plus élevées de 1995 à 2001 que de 2002 à 2012 (Figure 32).

On ne sait toujours pas quelles sont les conséquences de la mortalité attribuable à la pêche sur l’abondance : il n’y a aucune preuve selon laquelle la pêche était la cause proximale du déclin, mais la F relative était plus élevée jusqu’à ce déclin. De plus, la diminution de la pêche est le résultat d’une ressource en déclin, chose qui n’est pas rare dans le cadre de pêches largement non réglementées. Cependant, le prélèvement de femelles gravides de grande taille peut avoir des conséquences sur la population au large du sud de Terre-Neuve.

Exploration sismique

Les levés sismiques aux fins de prospection pétrolière utilisés pour cartographier le fond océanique sont courants dans de nombreuses parties de l’Atlantique canadien depuis les années 1970. L’aire de répartition de la grosse poule de mer et la zone d’exploration sismique se chevauchent largement (voir les figures 33 et 4 pour comparer). La plus grande possibilité d’interaction entre l’espèce et les activités d’exploration sismique extracôtière se produit lors des premiers stades vitaux, qui vivent près des eaux de surface sur la plus grande partie du plateau continental. Les stades larvaire et postlarvaire passent environ un an près de la surface (Daborn et Gregory, 1983; OBIS, 2015, données IYGPT), où ils seraient le plus vulnérables à l’impact de l’exploration sismique à proximité.

Les ondes sonores de compression et de décompression à haute intensité produites par les canons pneumatiques durant l’exploration sismique peuvent endommager ou tuer les formes planctoniques à proximité (Dalen et Knutsen, 1987; Boudreau et al., 1999). Les effets connus des canons pneumatiques sur la mortalité, la pathologie macroscopique, l’histopathologie, la physiologie et la biochimie des poissons sont résumés à l’annexe C d’Anon (2011). Les effets observés étaient variés. À titre d’exemple, dans le cadre d’études en laboratoire, Payne et al. (2009) ont déterminé qu’il n’y avait pas d’effets sur la mortalité chez les larves de baudroie d’Amérique (Lophius americanus) ou sur le développement des œufs de capelan. Des dommages ont cependant été notés dans certains cas, comme la perte d’intégrité structurale et la réduction des réponses fonctionnelles menant à des troubles temporaires chez le saumon atlantique (Salmo salar) (Sverdrup et al., 1994). Toutefois, Sverdrup et al. (1994) ont étudié les réponses à des détonations d’explosifs d’environ 2 MPa, c’est-à-dire une pression supérieure à la pression la plus élevée produite par les canons pneumatiques utilisés pour l’exploration sismique.

Il n’existe pas de données sur les interactions entre la grosse poule de mer et les activités d’exploration sismique, et celles-ci n’ont pas augmenté de manière abrupte au milieu des années 2000, moment où l’abondance de l’espèce a diminué. On ne sait pas si l’exploitation sismique peut entraîner un déclin à long terme de la population sur une vaste superficie.

Réchauffement et changements climatiques

Si d’autres menaces, comme la surpêche, étaient en jeu, le stress causé par le réchauffement planétaire pourrait en intensifier l’effet principal. Cependant, rien n’indique directement que l’augmentation de la température ces dernières années (voir la Figure 12) a des conséquences sur la survie de la grosse poule de mer, et les hausses observées de la température ne dépassent pas la plage de températures préférée (2 à 5 °C) des jeunes et des adultes démersaux.

Davenport (1985) a noté que, selon certaines preuves, les tempêtes emportent des masses d’œufs de grosse poule de mer loin des frayères et les déposent dans la zone intertidale. Si un effet secondaire des changements climatiques est une augmentation du nombre de tempêtes et de leur intensité (Webster et al., 2005), il est possible que la fraye puisse être touchée de plus en plus de façon négative.

Prédation

Comme il a été noté dans la section Relations interspécifiques, les jeunes grosses poules de mer sont la proie de la raie épineuse et de requins. Les cachalots et les phoques se nourrissent quant à eux d’adultes. Les populations de phoques gris (Halichoerus grypus) en particulier ont augmenté depuis le milieu des années 1980 (Hammill et al., 2014). Les effets de cette prédation sont inconnus, mais le phoque gris se trouve principalement au large de la Nouvelle-Écosse et dans le sud du golfe du Saint-Laurent, c’est-à-dire qu’il est séparé de la principale concentration de grosses poules de mer au large de Terre-Neuve, où le déclin de l’abondance a été observé.

Les chasseurs inuits de quatre collectivités du Nunavik ainsi que des chasseurs et aînés de Kuujjuraapik ont rapporté que le béluga (Delphinapterus leucas) est un prédateur des poules de mer (Breton-Honeyman et al., 2016). Cependant, les chasseurs n’ont pas précisé quelle espèce de poule de mer avait été observée, et il est très plausible qu’il s’agisse de la petite poule de mer atlantique (Eumicrotremus spinosus) ou de la petite poule de mer arctique (Eumicrotremus derjugini) (K. Breton-Honeyman, comm. pers., 2017).

Protection, statuts et classements

Statuts et protection juridiques et non juridiques

L’UICN a récemment ajouté l’espèce à la liste des espèces quasi menacées (annexe 1, liste rouge des poissons marins européens) de l’Atlantique Nord-Est.

European Red List of Marine Fishes [PDF, 4.2 Mo](en anglais seulement)

Au Canada et aux États-Unis, la grosse poule de mer est classée comme suit :

Cotes de NatureServe (en anglais seulement)

1. Cote mondiale : GNR, non classée
2. Cote nationale : Canada, N4, (apparemment non en péril, 6 mai 2013)
   1. Ontario (SNA, non évaluée)
   2. Québec (S4, apparemment non en péril); au Québec, l’espèce ne figure pas sur la liste des espèces menacées en vertu de la Loi sur les espèces menacées ou vulnérables (LEMV; RLRQ, c E-12.01).
      De plus, l’espèce n’est pas incluse sur la "Liste des espèces susceptibles d’être désignées menacées ou vulnérables", produite en vertu de la LEMV (RLRQ, c E-12.01).
3. Cote nationale : États-Unis, Rhode Island : SNR, non classée (limite sud de l’aire de répartition).

Gascoigne et al. (2014) ont décrit les mesures en place pour réglementer les pêches en Islande. Certaines mesures réglementaires sont également en vigueur en Norvège (saison de pêche, maillage, taille des navires et total des prises admissibles par individu), au Groenland (plan de gestion et certification du Marine Stewardship Council [MSC] depuis 2015, total des prises admissibles, saison de pêche) ainsi qu’au Danemark et en Suède (journal de bord, maillage).

Au Canada, seules des évaluations rudimentaires occasionnelles de la grosse poule de mer ont été effectuées (p. ex. DFO, 1996, 2002, 2006, 2011; Frechet, 2012). Le statut de la population n’est donc pas bien compris, et la pêche n’est pas gérée d’après les changements démographiques. Les pêches à la grosse poule de mer sont gérées dans deux Régions du MPO, soit Terre-Neuve-et-Labrador (2J3KL et 3Ps) et Québec (3Pn4RS). Aucun quota ne vise l’espèce, mais des Plans de pêche axés sur la conservation (PPAC) sont en place pour chacune de ces Régions. Les mesures de gestion incluent des restrictions sur la taille des navires, les engins et les saisons de pêche. Dans tous les secteurs, les pêches sont restreintes à des navires de moins de 65 pi utilisant des filets maillants pélagiques ayant un maillage minimal de 268 mm (10,5 po). Les dates d’ouverture et de fermeture des pêches varient, mais la pêche commence généralement du début à la mi-mai et ferme au début juillet.

Protection et propriété de l’habitat

Plusieurs aires protégées se trouvent dans l’Atlantique canadien, mais aucune ne vise précisément la protection de la grosse poule de mer. Le niveau de protection dans ces aires est probablement faible puisque celles-ci se trouvent principalement en zone extracôtière. Le Gully est une aire marine protégée (AMP) extracôtière, mais les AMP de Terre-Neuve-et-Labrador sont littorales (p. ex. baie Gilbert, Eastport) et englobent environ 0,1 % des eaux canadiennes.

Remerciements et experts contactés

Les rédacteurs expriment leur reconnaissance envers les personnes suivantes, qui ont fourni le nom de personnes-ressources, de l’information et/ou des conseils pertinents à la rédaction du présent rapport de situation.

Secrétariat du COSEPAC

• Bev McBride, Jenny Wu, Neil Jones

Ministère des Pêches et des Océans

• Administration centrale - Christie Whelan
• Région du Centre et de l’Arctique - Kevin Hedges, Tim Siferd, Margaret Treble
• Région du Québec - Johanne Gauthier
• Région du Golfe - Hugues Benoit
• Région des Maritimes - Maria Belanger, Danielle Macdonald, Mike MacMahon, Ann Slaunwhite
• Région de Terre-Neuve-et-Labrador - Roanne Collins, Sue Forsey, Danny Ings, Mariano Koen-Alonso, Jim Meade, Carolyn Miri, Erika Parrill, Anne Marie Russell, Peter Shelton, Mark Simpson, Patricia Williams

Autres

• Julie Beaulieu, Environnement Canada
• Ruben Boles, Service canadien de la faune (SCF)
• Kaitlin Breton-Honeyman, Nunavik Marine Region Wildlife Board
• Erin Carruthers, FFAW
• Bruce Chapman, ancien directeur exécutif de GEAC (Groundfish Enterprise Allocation Council) et directeur exécutif de l’Association canadienne des producteurs de crevettes
• James Churchill, Centre de données sur la conservation du Canada atlantique
• Tom Dooley, Department of Fisheries and Aquaculture de Terre-Neuve-et-Labrador
• David Duncan, Région des Prairires et du Nord du SCF (espèces en Alberta, en Saskatchewan et au Manitoba)
• Samara Eaton, Région de l’Atlantique du SCF
• Gilles Falardeau, Région du Québec du SCF
• Martina Furrer, Centre d’information sur le patrimoine naturel de l’Ontario
• Isabelle Gauthier, coordonnatrice provinciale des espèces menacées ou vulnérables, ministère des Forêts, de la Faune et des Parcs du Québec
• Scott Grant, Centre for Sustainable Resources (CSAR)/MUN
• John Green, MUN (retraité)
• Lou van Gueplen, Huntsman Marine Laboratory
• Siu-Ling Han, Région des Prairires et du Nord du SCF (espèces au Nunavut)
• Jim Kennedy, Marine Research Institute, Reykjavık (Islande)
• Mary Kennedy, Ocean Biogeographic Information System
• Claudine Laurendeau, Centre de données sur le patrimoine naturel du Québec
• Barb Marshall, Organisation des pêches de l’Atlantique Nord-Ouest (OPANO) (retraitée)
• Donald McAlpine, conservateur de zoologie, Musée du Nouveau-Brunswick
• Lynda Orman, Department of Environment du Nunavut
• Craig Purchase, Biology Department, MUN
• Scott Reid, ministère des Richesses naturelles de l’Ontario (courriel : 27 janvier 2015)
• Mary Sabine, ministère des Ressources naturelles du Nouveau-Brunswick
• Cathy Sosebee, National Oceanic and Atmospheric Administration (NOAA), National Marine Fisheries Service, Woods Hole (Massachusetts), États-Unis

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Sommaire biographique des rédacteurs du rapport

Bruce Atkinson

M. Atkinson est un biologiste des pêches à la retraite qui possède plus de 30 ans d’expérience, principalement dans les domaines de la biologie, du cycle vital et de l’évaluation des poissons de fond. Tout au long de sa longue carrière au sein du MPO (Terre-Neuve-et-Labrador), M. Atkinson a participé pendant de nombreuses années à l’OPANO. Il a occupé des postes de gestion au sein du Secteur des sciences, avant de devenir directeur régional du Secteur des sciences et du Secteur des océans. Depuis sa retraite en 2005, M. Atkinson a siégé à un groupe d’experts qui a évalué la performance de la Commission des pêches de l’Atlantique Nord-Est (CPANE) relativement aux responsabilités prévues par son mandat; a participé à titre de rapporteur à des évaluations régionales de poissons de fond réalisées par le MPO à Terre-Neuve; a été examinateur des propositions de financement liées aux pêches dans le cadre du septième programme-cadre de l’Union européenne (FP7); a présidé un groupe d’experts chargé de préparer un rapport sur les conséquences des programmes-cadres de l’Union européenne (2000-2010) et sur les perspectives de recherches et d’innovations relatives aux pêches et à l’aquaculture; a participé à un groupe d’experts chargé d’élaborer une stratégie de sensibilisation afin de familiariser le public de l’Union européenne aux avantages du programme-cadre (2011-2012); a été membre de l’équipe chargée d’évaluer les pêches au chalut visant la limande à queue jaune d’Ocean Choice International par rapport aux principes et critères du Marine Stewardship Council (MSC) ainsi que membre de l’équipe responsable des audits annuels subséquents et de la réévaluation de ce type de pêche en 2014-2015. M. Atkinson a aussi présidé un groupe d’experts qui a passé en revue les méthodes d’estimations des prises des stocks de l’OPANO élaborées par le Conseil scientifique de l’OPANO, et réalisé d’autres travaux sur les pêches dans le cadre de marchés. M. Atkinson est actuellement membre du Sous-comité de spécialistes des poissons marins du COSEPAC.

David Kulka

M. Kulka a pris sa retraite après une carrière de 33 ans au MPO (Terre-Neuve-et-Labrador). Son expérience touche principalement les espèces en péril, les programmes d’échantillonnage et l’évaluation des espèces pour lesquelles les données sont insuffisantes. Son travail sur les espèces en péril incluait la préparation de nombreuses évaluations des risques pour les poissons (analyses pré-COSEPAC), la rédaction de politiques et de procédures, la préparation de plans d’action et l’examen par les administrations compétentes des rapports du COSEPAC sur des poissons marins. M. Kulka a participé pendant de nombreuses années au Conseil scientifique de l’OPANO et à STACTIC, à des groupes de travail du Conseil international pour l’exploration de la mer (CIEM) et au groupe de spécialistes des espèces d’élasmobranches de l’UICN, dont il est actuellement le co-vice-président régional (Atlantique Nord-Ouest). M. Kulka a publié et passé en revue de nombreux rapports sur la liste rouge de l’UICN. Il a aussi effectué des travaux dans le cadre de programmes d’échantillonnage dans les Caraïbes. Depuis qu’il a pris sa retraite en 2008, il a abordé divers éléments de l’évaluation du MSC et a mené des travaux d’analyse pour l’industrie des pêches canadiennes, des organismes de réglementation de l’industrie pétrolière, le Fonds mondial pour la nature (WWF) et l’Organisation des Nations Unies pour l’alimentation et l’agriculture (FAO). M. Kulka, actuellement membre du Sous-comité de spécialistes des poissons marins du COSEPAC, a déjà rédigé plusieurs autres rapports de situation du COSEPAC. En tant que scientifique émérite, il continue de participer aux processus du MPO visant les espèces en péril. Il a rédigé quelque 170 publications scientifiques et rapports techniques, et examiné de nombreuses soumissions de publications primaires. Il est actuellement un des éditeurs du Journal of the Northwest Atlantic Fisheries Science.

Collections examinées

Aucun spécimen n’a été examiné, mais des données de divers musées ont été utilisées.

Annexe 1. Estimation de la durée d’une génération et de la mortalité naturelle

On calcule la durée d’une génération comme l’âge à la première reproduction + 1/M, où M est le taux instantané de mortalité naturelle (IUCN Standards and Petitions Subcommittee, 2014), comme suit :

où G est la durée d’une génération, A_1st est l’âge à la première reproduction et M est la mortalité naturelle. On détermine souvent l’âge approximatif à la première reproduction par l’âge auquel 50 % des femelles ont atteint la maturité; c’est pourquoi A_1st est représenté par A₅₀. La littérature ne mentionne pas d’ogives de maturité pour la grosse poule de mer. Les valeurs d’A_1st et d’A₅₀ sont donc inconnues.

Plusieurs études ont examiné la longueur et l’âge par rapport à la maturité (tableau A1-1).

Il n’y a pas d’estimations précises de la mortalité naturelle dans la littérature sur la grosse poule de mer. Hewitt et Hoenig (2005) ont proposé d’estimer la mortalité naturelle selon l’équation suivante :

où t_max est l’âge auquel il reste ~1,5 % de la population.

Il n’y a pas d’estimations précises de t_max pour l’espèce mais, si l’âge maximal peut être considéré comme une première approximation servant à estimer M (équation 2), alors une première estimation de G peut être obtenue (équation 1) (tableau A1-2).

Les estimations des études 5 (Albert et al., 2002) et 6 (Hedeholm et al., 2014) sont très élevées (M de 0,7 et de 1,01) comparativement aux autres et pourraient ne pas être réalistes. Toutefois, il existe des incertitudes concernant toutes les estimations, qui pourraient refléter en partie la sélectivité de l’engin de capture utilisé. De plus, les âges maximaux pourraient simplement refléter l’âge des individus capturés plutôt que les âges de l’ensemble la population.

FishBase (Froese et Pauly, 2016) fournit également un moyen de calculer la durée d’une génération d’après les paramètres de croissance de von Bertalanffy (en anglais seulement) (Froese et al., 2005). Chez la plupart des poissons, L_opt est la classe de longueur qui donne le rendement maximal, et donc la production maximale d’œufs (Beverton, 1992). Ainsi, l’âge correspondant (t_opt) est une bonne approximation de la durée d’une génération chez les poissons (Froese et al. 2005).

(Pauly 1980)^{Note de bas de page 7}

(Froese et al., 2005)

(Froese et al., 2005)

(Froese et al., 2005)

où L_inf est la longueur asymptotique, K est la fonction de croissance de von Bertalanffy (coefficient de croissance) et T est la température (°C).

Plusieurs des études susmentionnées ont élaboré des courbes de croissance de la grosse poule de mer d’après les paramètres de von Bertalanffy. Les données utilisées dans l’étude 4 sont disponibles (annexe IV de Grant, 2001) et ont été analysées dans R (R Core Team, 2015) à l’aide de la fonction de croissance de l’ensemble « fishmethods » (Nelson, 2015) pour estimer les paramètres de croissance de von Bertalanffy (tableau A1-3).

En saisissant les paramètres estimés de L_inf et de K dans l’outil FishBase Life History Tool (en anglais seulement) (en tant que ø) (température présumée [T] de 5 °C), on obtient des estimations de l’âge à la première reproduction (A_1st), de la mortalité naturelle (M) et de la durée d’une génération (G) (tableau A1-4).

Toutes les estimations d’A_1st sont inférieures aux valeurs observées dans le tableau A1-2 ci-dessus. Sauf dans le cas de l’étude 4 (Grant, 2001), toutes les estimations de G sont inférieures (ou égales dans le cas de l’étude 7) aux estimations d’A_1st du tableau A1-2.

L’équation 1 ci-dessus peut également être appliquée avec les estimations de M et d’A_1st tirées de FishBase (tableau A1-5) pour estimer G.

Seules les estimations de G des études 4 et 7 sont supérieures aux valeurs observées de A_1st du tableau A1-2.

D’autres estimations de G peuvent également être obtenues en utilisant l’équation 6 (L_opt tirée de FishBase, et t₀ et K estimés par les rédacteurs; tableau A1-6).

Toutes les estimations de G sont inférieures ou environ égales aux valeurs observées de A_1st du tableau A1-2.

La variable M peut également être estimée en saisissant les valeurs de t_max provenant de FishBase dans l’équation 2, puis G est estimée au moyen de l’équation 1 (tableau A1-7).

Encore une fois, seules les estimations de G des études 4 et 7 sont plus élevées que les valeurs observées de A_1st du tableau A1-2.

Froese et al. (2005) ont fourni une autre équation permettant d’estimer M :

La saisie de l’information provenant des équations de von Bertalanffy (tableau A1-3) dans l’équation 7, et l’application des données obtenues dans l’équation 1 permet d’obtenir d’autres estimations de M et de G (tableau A1-8).

Les différentes estimations de G sont résumées au tableau A1-9. Les estimations en rouge ont été rejetées parce qu’elles sont considérées comme trop basses lorsqu’elles sont comparées aux observations rapportées de A_1st (tableau A1-2).

La moyenne arithmétique globale de G, qui comprend seulement les estimations qui n’ont pas été rejetées, est de 7,0 ans, tandis que la moyenne géométrique est de 6,8 ans.

Les différentes estimations de M sont également résumées au tableau A1-10. Les estimations en rouge correspondent aux estimations de G qui ont été rejetées.

La moyenne arithmétique et géométrique des estimations acceptées est de 0,29.

D’après toutes les estimations ci-dessus, les meilleures estimations de M et de G sont de 0,3 et de 7 ans, respectivement, mais il convient de mentionner que les deux estimations sont entourées d’incertitudes considérables.

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FishBase utilise une version réestimée d’après une analyse d’un plus grand ensemble de données. Ainsi, les résultats ne sont pas identiques à ceux qui ont été obtenus à l’aide de l’équation.

Annexe 2. Résumé des relevés de recherche réalisés par la Région de Terre-Neuve-et-Labrador du MPO et ayant servi à estimer l’abondance.