Hétérodermie maritime (heterodermia sitchensis) : évaluation et rapport de situation du COSEPAC 2021

Titre officiel : Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur l’hétérodermie maritime (Heterodermia sitchensis) au Canada 2021

Menacée

2021

COSEPAC sommaire de l’évaluation

Sommaire de l’évaluation – Avril 2021

Nom commun : Hétérodermie maritime

Nom scientifique : Heterodermia sitchensis

Statut : Menacée

Justification de la désignation : Il existe 20 occurrences connues de ce lichen foliacé sur la côte ouest de l’île de Vancouver, au Canada, et 2 occurrences aux États-Unis. Cette espèce affiche une grande spécificité à l’égard de son habitat et pousse seulement sur des rameaux d’épinettes de Sitka de petit diamètre ayant perdu une partie de leurs feuilles; ces arbres présents près du rivage sont souvent riches en azote en raison de la proximité aux échoueries d’otaries ou aux sites de nidification des oiseaux. Le nombre d’individus matures (thalles) serait inférieur à 1 000. Ce lichen est très vulnérable aux effets des tempêtes violentes associées aux changements climatiques, qui détruisent les rameaux sur lesquels il vit. Le changement de statut, depuis la catégorie « en voie de disparition », reflète une meilleure connaissance de la répartition découlant de l’intensification des efforts de relevé.

Répartition au Canada : Colombie-Britannique

Historique du statut : Espèce désignée « en voie de disparition » en avril 1996. Réexamen et confirmation du statut en mai 2000 et en avril 2006. Réexamen du statut : l'espèce a été désignée « menacée » en mai 2021.

COSEPAC résumé

Hétérodermie maritime

Heterodermia sitchensis

Description et importance de l’espèce sauvage

L’hétérodermie maritime (Heterodermia sitchensis Goward et Noble) est un lichen foliacé semi-dressé grisâtre pâle de la famille des Physciaceae. Elle se reconnaît par ses lobes qui sont bordés de cils et présentent de petites structures en forme d’urne près de leur sommet. L’espèce a été décrite pour la première fois dans l’ouest de l’île de Vancouver.

L’hétérodermie maritime est parmi les espèces les plus nordiques de son genre, qui se rencontre principalement dans les régions tropicales à tempérées chaudes. La majeure partie de sa population mondiale se trouve au Canada, où l’espèce occupe une aire de répartition latitudinale très restreinte sur la côte ouest de l’île de Vancouver. Les « urnes » situées près du sommet des lobes, qui portent des sorédies, seraient une structure unique chez les lichens.

Répartition

Au Canada, l’hétérodermie maritime pousse seulement dans l’île de Vancouver, dans la région côtière de la Colombie-Britannique, où elle se rencontre depuis la réserve de parc national Pacific Rim jusqu’à la baie Kyuquot, à 210 km plus au nord. À l’extérieur du Canada, seulement deux sous-populations isolées sont connues, dans la région côtière de l’Oregon. Au Canada, depuis 2001, des personnes connaissant bien l’espèce ont consacré plus de 200 heures-personnes à des recherches ciblant l’hétérodermie maritime, mais seulement 20 occurrences formant quatre sous-populations ont été enregistrées.

Habitat

Dans l’ensemble de son aire de répartition, l’hétérodermie maritime se rencontre exclusivement dans la région côtière, dans la portion inférieure du houppier d’épinettes de Sitka âgées, sur des rameaux qui sont abrités mais bien aérés et reçoivent un enrichissement en nutriments. Au Canada, elle a été signalée exclusivement dans la sous-zone hypermaritime très humide de la zone biogéoclimatique côtière à pruche de l’Ouest. En Oregon, une sous-population se trouve dans une forêt pluviale tempérée ancienne où pousse la pruche de l’Ouest, et l’autre a été observée dans un bosquet d’épinette de Sitka et de pin tordu côtier situé dans des dunes dégagées.

Biologie

Compte tenu de sa forte tendance à coloniser les petits rameaux, l’hétérodermie maritime a une courte durée de vie, et la durée d’une génération de l’espèce serait de l’ordre de 7 à 10 ans. À la fin de cette période, son substrat est généralement recouvert de mousses, d’hépathiques et d’autres lichens, qui tendent tous à la supplanter. L’hétérodermie maritime se reproduit uniquement au moyen de ses sorédies (propagules asexuées poudreuses combinant des cellules de l’algue et des hyphes du champignon). La dispersion serait faible et assurée par le vent, la pluie ou les oiseaux qui se nourrissent d’invertébrés vivant sur les rameaux où pousse l’espèce.

Taille et tendances des populations

L’hétérodermie maritime compte au total 314 thalles au Canada selon le plus récent dénombrement. Ces individus sont répartis entre vingt occurrences séparées, dont trois pourraient maintenant être disparues. Les occurrences forment quatre sous-populations distinctes sur le plan géographique. Selon le plus récent dénombrement, 61 % de la population totale sont concentrés dans 3 occurrences. Le nombre de thalles varie d’un site à l’autre, en fonction de l’intensité des tempêtes hivernales, qui peuvent détruire l’habitat existant et créer de nouveaux microsites qui pourront être colonisés dans le futur. Toutefois, aucune tendance à long terme quant à la taille de la population n’a été établie. Les résultats des vastes recherches et des activités de suivi visant les populations d’hétérodermie maritime au Canada indiquent que ce lichen rare a des besoins très précis en matière d’habitat et possède une population gravement fragmentée qui compte probablement au total moins de 1 000 individus matures.

Menaces et facteurs limitatifs

Il est difficile de prédire la fréquence et la gravité des menaces qui pèsent sur l’hétérodermie maritime. Les perturbations de l’habitat et les inondations associées aux tsunamis ainsi que les changements climatiques et les phénomènes météorologiques violents causant un déplacement de l’habitat sont les plus grandes menaces pour l’hétérodermie maritime, sans compter les effets des intrusions et perturbations humaines liées aux activités récréatives. La destruction de l’habitat causée par l’exploitation forestière ou l’aménagement des terres sont des menaces additionnelles dans quelques occurrences.

Plusieurs facteurs limitatifs font en sorte que l’hétérodermie maritime est rare à l’échelle de son aire de répartition. L’hétérodermie maritime est une espèce transitoire ou fugitive, et elle doit donc coloniser l’habitat convenable à mesure que celui-ci devient disponible. Cet habitat inclut les rameaux encore vivants mais partiellement défoliés de l’épinette de Sitka. L’espèce est supplantée au fil du temps par des mousses et des lichens plus compétitifs. En résumé, pour coloniser l’habitat et y survivre, l’hétérodermie maritime doit se disperser au moyen de ses propagules jusqu’aux rameaux d’une épinette de Sitka qui pousse à proximité de la mer, dans un milieu au qui présente un microclimat convenable et reçoit un apport élevé en azote provenant d’oiseaux ou d’échoueries de mammifères marins.

Protection, statuts et classements

L’hétérodermie maritime a été désignée espèce en voie de disparition par le COSEPAC en 2006 et inscrite à ce titre à l’annexe 1 de la Loi sur les espèces en péril fédérale. NatureServe lui a attribué les cotes « gravement en péril » (G1) à l’échelle mondiale et « gravement en péril » (S1) en Colombie-Britannique. De plus, en Colombie-Britannique, l’espèce est incrite à la liste rouge des espèces disparues de la province, en voie de disparition ou menacées.

L’hétérodermie maritime est incluse dans le Plan d’action visant des espèces multiples dans la réserve de parc national Pacific Rim, qui présente des mesures de rétablissement visant à protéger les trois occurrences de l’espèce présentes dans le parc et leur habitat essentiel. De plus, un programme de rétablissement visant l’espèce a été élaboré.

Treize des vingt occurrences de l’hétérodermie maritime au Canada bénéficient d’une certaine protection. Huit se trouvent dans la réserve de parc national Pacific Rim et sont protégées des perturbations humaines par la Loi sur les parcs nationaux et par la Loi sur les espèces en péril. Cinq se situent dans des sites récréatifs, des parcs ou des aires de gestion de la faune provinciaux.

Résumé technique

Heterodermia sitchensis

Hétérodermie maritime

Seaside Centipede Lichen

Répartition au Canada (province/territoire/océan) : Colombie-Britannique

Analyse quantitative

La probabilité de disparition de l’espèce à l’état sauvage est d’au moins [20 % sur 20 ans ou 5 générations, ou 10 % sur 100 ans].

Information non disponible

Menaces (directes, par ordre décroissant d’impact, selon le calculateur des menaces de l’UICN)

Un calculateur des menaces a-t-il été rempli pour l’espèce? Oui, en 2019 (voir l’annexe 1).

Menaces :

Quels autres facteurs limitatifs sont pertinents?

Nature éphémère de l’habitat et enrichissement en éléments nutritifs dans la plupart des sites.

Nature délicate de l’information sur l’espèce

L’information concernant l’espèce est-elle de nature délicate? Non

Historique du statut

COSEPAC : Espèce désignée « en voie de disparition » en avril 1996. Réexamen et confirmation du statut en mai 2000 et en avril 2006. Réexamen du statut : l'espèce a été désignée « menacée » en mai 2021.

Statut et justification de la désignation

Statut : Menacée

Code alphanumérique : B1ab(iii,v)+2ab(iii,v); D1

Justification de la désignation : Il existe 20 occurrences connues de ce lichen foliacé sur la côte ouest de l’île de Vancouver, au Canada, et 2 occurrences aux États-Unis. Cette espèce affiche une grande spécificité à l’égard de son habitat et pousse seulement sur des rameaux d’épinettes de Sitka de petit diamètre ayant perdu une partie de leurs feuilles; ces arbres présents près du rivage sont souvent riches en azote en raison de la proximité aux échoueries d’otaries ou aux sites de nidification des oiseaux. Le nombre d’individus matures (thalles) serait inférieur à 1 000. Ce lichen est très vulnérable aux effets des tempêtes violentes associées aux changements climatiques, qui détruisent les rameaux sur lesquels il vit. Le changement de statut, depuis la catégorie « en voie de disparition », reflète une meilleure connaissance de la répartition découlant de l’intensification des efforts de relevé.

Applicabilité des critères

Critère A (déclin du nombre total d’individus matures) :

Sans objet, car les tendances à long terme quant à la taille de la population n’ont pas été suivies et documentées.

Critère B (aire de répartition peu étendue et déclin ou fluctuation) :

Correspond aux critères B1ab(iii,v)+2ab(iii,v). La zone d’occurrence (1 650 km²) et l’IZO (80 km²) sont tous deux inférieurs aux seuils (5 000 km² et 500 km², respectivement), et le nombre de localités est estimé à moins de dix, en fonction de l’intensité variable des tempêtes auxquelles sont soumises les sous-populations; de plus, un futur déclin de la superficie, de l’étendue et de la qualité de l’habitat est inféré d’après les effets des phénomènes météorologiques extrêmes (iii), et, par conséquent, un déclin du nombre d’individus matures (v) est aussi inféré.

Critère C (nombre d’individus matures peu élevé et en déclin) :

Sans objet, car les tendances quant au nombre d’individus matures dans la population sont inconnues.

Critère D (très petite population totale ou répartition restreinte) :

Correspond au critère de la catégorie menacée D1, car le nombre estimatif d’individus matures (314) est inférieur au seuil de 1000.

Critère E (analyse quantitative) :

Sans objet. Données disponibles insuffisantes.

Préface

L’hétérodermie maritime (Heterodermia sitchensis) semble pousser uniquement au Canada, sauf pour ce qui est de deux petites sous­populations présentes en Oregon. L’Heterodermia sitchensis a été désigné « espèce en voie de disparition » au Canada en 1996.  Son statut a été réexaminé et confirmé dans les rapports de situation de 2000 et de 2006. Un programme de rétablissement a été élaboré pour l’espèce en 2007, et l’H. sitchensis est inclus dans un plan d’action visant la réserve de parc national Pacific Rim (publié en 2017). Malgré la sensibilisation accrue à l’égard de l’espèce depuis 2006, les vastes relevés et les activités de suivi réalisés par Parcs Canada ainsi que les recherches menées dans les zones intermédiaires dans la région côtière de l’île de Vancouver, de nouvelles occurrences ont été signalées uniquement à proximité d’occurrences déjà connues.

Historique du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d’une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d’être évaluées selon un processus scientifique rigoureux et indépendant.

Mandat du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) évalue la situation, au niveau national, des espèces, des sous-espèces, des variétés ou d’autres unités désignables qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes comprises dans les groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, arthropodes, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

Composition du COSEPAC

Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes responsables des espèces sauvages des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (le Service canadien de la faune, l’Agence Parcs Canada, le ministère des Pêches et des Océans et le Partenariat fédéral d’information sur la biodiversité, lequel est présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres scientifiques non gouvernementaux et des coprésidents des sous-comités de spécialistes des espèces et du sous-comité des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit au moins une fois par année pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.

Définitions (2021)

Espèce sauvage

Espèce, sous-espèce, variété ou population géographiquement ou génétiquement distincte d’animal, de plante ou d’un autre organisme d’origine sauvage (sauf une bactérie ou un virus) qui est soit indigène du Canada ou qui s’est propagée au Canada sans intervention humaine et y est présente depuis au moins cinquante ans.

Disparue (D)

Espèce sauvage qui n’existe plus.

Disparue du pays (DP)

Espèce sauvage qui n’existe plus à l’état sauvage au Canada, mais qui est présente ailleurs.

En voie de disparition (VD)*

Espèce sauvage exposée à une disparition de la planète ou à une disparition du pays imminente.

Menacée (M)

Espèce sauvage susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitants ne sont pas renversés.

Préoccupante (P)**

Espèce sauvage qui peut devenir une espèce menacée ou en voie de disparition en raison de l'effet cumulatif de ses caractéristiques biologiques et des menaces reconnues qui pèsent sur elle.

Non en péril (NEP)***

Espèce sauvage qui a été évaluée et jugée comme ne risquant pas de disparaître étant donné les circonstances actuelles.

Données insuffisantes (DI)****

Une catégorie qui s’applique lorsque l’information disponible est insuffisante (a) pour déterminer l’admissibilité d’une espèce à l’évaluation ou (b) pour permettre une évaluation du risque de disparition de l’espèce.

* Appelée « espèce disparue du Canada » jusqu’en 2003.

** Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000.

*** Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.

**** Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».

***** Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999. Définition de la catégorie (DI) révisée en 2006.

Le Service canadien de la faune d’Environnement et Changement climatique Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.

Description et importance de l’espèce sauvage

Nom et classification

L’hétérodermie maritime (Heterodermia sitchensis Goward et Noble) est un lichen foliacé à semi-dressé qui appartient à la famille des Physciaceae et à l’ordre des Lecanorales. Elle a été décrite en 1984 dans la région côtière de l’ouest de l’île de Vancouver, en Colombie-Britannique (Goward, 1984). L’holotype a été déposé dans la collection de l’UBC, et des isotypes se trouvent dans les collections du Musée canadien de la nature (CANL) et de l’Université d’Helsinki (H), en Finlande. Le caractère distinct de l’espèce sur le plan taxinomique n’a pas été contesté depuis la description de celle-ci, mais l’H. sitchensis étant un lichen à reproduction asexuée, il pourrait représenter la forme secondaire d’une espèce principale fertile, comme l’Heterodermia podocarpa (Bél.) Awas. Les lichénologues ne s’entendent pas sur la meilleure façon de traiter des « espèces » secondaires, c.-à-d. comme de simples formes ou sous-espèces d’une espèce principale, ou comme des espèces à part entière (Molina et al., 2013). Cependant, puisque l’H. sitchensis est distinct de l’H. podocarpa sur les plans chimique, morphologique et géographique, la majorité des lichénologues lui accorderaient sans hésiter le statut d’espèce.

Description morphologique

L’Heterodermia sitchensis est un lichen foliacé semi- dressé et large d’environ deux centimètres formant des coussins. Les lobes sont minces, rigides, courts à allongés, séparés à légèrement chevauchant, larges de 1 à 2 mm et bordés de longs cils minces. La face supérieure est fortement convexe, blanc verdâtre pâle (mais devient facilement noir bleuté), et exhibe souvent des macules (points) blanchâtres dispersées. La face inférieure est blanche, cotonneuse et d’une épaisseur irrégulière. Le cortex inférieur porte des excroissances en forme d’urnes qui font saillie dans la médulle. L’élément le plus caractéristique de l’Heterodermia sitchensis, qui permet de la distinguer des autres espèces, est les structures semblables à des apothécies en forme d’urnes qui font saillie près du sommet des lobes chez les thalles matures (voir la photographie de la page titre du rapport). Ces structures aux rebords évasés proéminents portent sur leur surface intérieure des sorédies (propagules reproductives poudreuses asexuées) en forme d’anneaux. Une description plus détaillée peut être consultée dans Goward (1984).

Composition chimique

Parmi les substances chimiques observées chez l’H. sitchensis figurent l’atranorine, la zéorine et divers acides gras. L’atranorine produit une réponse K+ jaune avec le cortex et avec la médulle. Goward (1984) a signalé une réponse médullaire PD+ jaunâtre à orange pâle, ce qui n’a toutefois pas été confirmé pour les spécimens plus récemment récoltés.

Structure spatiale et variabilité de la population

L’Heterodermia sitchensis ne se rencontre que dans la région côtière du nord-ouest de l’Amérique du Nord, et son aire de répartition est particulièrement restreinte (figure 1). La structure génétique de l’H. sitchensis n’a fait l’objet d’aucune étude publiée. La population canadienne de l’H. sitchensis se divise en quatre sous-populations, délimitées d’après la probabilité estimée que des sorédies soient transférées entre les occurrences par les oiseaux ou le vent (migration réussie d’un individu ou d’un gamète ou moins par année dans les sous-populations). Les sous-populations de l’H. sitchensis sont toutes distancées d’au moins 15 km.

Figure 1. Répartition mondiale de l’hétérodermie maritime (Heterodermia sitchensis). L’espèce se rencontre principalement dans la portion ouest de l’île de Vancouver, dans le sud-ouest de la région côtière du Canada. Deux petites sous-populations ont été signalées sur les côtes de l’Oregon, aux États-Unis.

Unités désignables

La population canadienne de l’H. sitchensis est considérée comme une seule unité désignable. Rien n’indique qu’il existe des populations génétiquement distinctes ou des disjonctions naturelles dans l’aire de répartition canadienne de l’espèce.

Importance de l’espèce

L’Heterodermia sitchensis est parmi les espèces les plus nordiques d’un groupe de son genre, qui se rencontre principalement dans les régions tropicales à tempérées chaudes et inclut notamment l’H. japonica, l’H. leucomela, l’H. namaquana et l’H. obscurata. Les apothécies de l’H. sitchensis revêtent un intérêt particulier, car on présume qu’elles ont déjà constitué le principal organe reproducteur chez l’espèce. Toutefois, elles ne produisent plus d’ascospores viables (Goward, 1984). À la place, le rebord des apothécies a évolué pour former des structures hautement spécialisées en forme d’urne servant à la production de sorédies, propagules poudreuses servant à la reproduction asexuée.

Répartition

Aire de répartition mondiale

L’Heterodermia sitchensis ne pousse qu’au Canada et aux États-Unis d’Amérique (figure 1). Il a été signalé uniquement sur la côte ouest de l’île de Vancouver en Colombie-Britannique, au Canada, et dans les parcs d’État Cape Lookout et Umpqua Lighthouse, en Oregon, aux États-Unis (Stone et al., 2009). La mention de l’espèce en Alaska (Geiser et al., 1994) est fondée sur une erreur d’identification, en dépit des mentions subséquentes indiquant le contraire (McCune et Geiser, 1997; Geiser et al., 1998). L’Heterodermia sitchensis pourrait être présent dans l’État de Washington, aux États-Unis, mais n’y a jamais été signalé (Stone et al., 2009).

Aire de répartition canadienne

Au Canada, l’Heterodermia sitchensis pousse uniquement sur la côte ouest de l’île de Vancouver, dans la région côtière de la Colombie-Britannique, où il se rencontre depuis la réserve de parc national Pacific Rim jusqu’à la baie Kyuquot, à 210 km plus au nord. Au moment de sa description, en 1984, l’H. sitchensis avait été observé dans seulement deux sites. Ces deux sites se trouvent sur la côte ouest de l’île de Vancouver, en Colombie-Britannique. Le premier site (holotype) se trouve à la baie Schooner, dans la réserve de parc national Pacific Rim, et le deuxième se situe à 22 km plus au sud-est, près d’Ucluelet dans la péninsule Ucluth. D’autres occurrences ont été trouvées depuis, et Parcs Canada a financé un certain nombre de relevés ciblant l’H. sitchensis de 2001 à 2011. Ces études ont permis l’élargissement de l’aire de répartition connue de l’H. sitchensis ver le sud jusqu’à l’île Folger (48°49'N) et vers le nord sur environ 200 km, jusqu’à la baie Kyuquot (49°59'N) (figure 2). Les travaux réalisés jusqu’à maintenant sont venus confirmer les premières impressions voulant que l’H. sitchensis est une espèce rare qui a une répartition sporadique et dépend d’un type d’habitat particulier. Au Canada, 20 occurrences de l’espèce ont été signalées au total (voir le tableau 1), dont huit se trouvent dans la réserve de parc national Pacific Rim. Une occurrence (île Folger) se trouve immédiatement au sud-est de l’archipel Broken Group, qui fait partie du parc. Ces occurrences sont toutes situées dans la baie Barkley et forment la sous-population de la baie Barkley. L’occurrence de la péninsule Ucluth se trouve sur un terrain privé entre les unités de l’archipel Broken Group et Long Beach de la réserve de parc national Pacific Rim. Il y a six occurrences additionnelles au nord et à l’ouest du parc, dans la région de Tofino; ces sites se trouvent tous sur des terres provinciales. Ces occurrences forment la sous-population de la baie Clayoquot. À 48 km plus au nord se trouve le site de l’île Escalante (terres provinciales), dans la baie Nootka (sous-population de la baie Nootka). Enfin, les trois sites de Kyuquot, qui forment la sous-population de Kyuquot, se trouvent les terres visées par un traité des Premières Nations, à 78 km au nord du site de l’île Escalante.

Veuillez voir la traduction française ci-dessous :

Kyuquot Sound subpopulation = Sous-population de la baie Kyuquo

Nootka Sound subpopulation = Sous-population de la baie Nootka

Clayoquot Sound subpopulation = Sous-population de la baie Clayoquot

Barkley Sound subpopulation = Sous-population de la baie Barkley

Figure 2. Occurrences canadiennes de l’hétérodermie maritime (Heterodermia sitchensis) (cercles rouges) et zones à proximité où les recherches ont été infructueuses (triangles jaunes). L’aire de répartition s’étend depuis l’île Folger, dans la baie Barkley, jusqu’à la baie Kyuquot, à l’extrémité ouest de l’île de Vancouver. Les occurrences sont réparties entre quatre sous-populations : baie Kyuquot, baie Nootka, baie Clayoquot et baie Barkley.

^* Relevé partiel (certains sites non visités); voir le relevé précédent pour connaître le dernier nombre de thalles connu. Le tiret (-) indique les années où les occurrences n’ont pas été visitées.

Zone d’occurrence et zone d’occupation

La zone d’occurrence est estimée à 1 650 km². L’indice de zone d’occupation (IZO) a été calculé à 80 km². La zone d’occurrence a été calculée au moyen d’un polygone tracé autour de toutes les occurrences connues, dont on a mesuré la superficie. Les sites possiblement disparus ont été inclus dans le polygone, car ils se trouvaient en son centre. L’indice de zone d’occupation (IZO) de 80 km² a été calculé au moyen d’une grille à carrés de 2 km de côté; le nombre de carrés contenant des sites (y compris les sites possiblement disparus) a ensuite été compté. La zone d’occupation biologique n’a pas été calculée, car elle n’a pas été mesurée durant les visites sur le terrain; toutefois, celle-ci serait beaucoup plus petite que l’IZO, car certains sites auraient une superficie de seulement quelques centimètres carrés, et aucun ne dépasserait un kilomètre carré.

Activités de recherche

Les macrolichens du nord-ouest du Pacifique, y compris de la Colombie-Britannique, ont fait l’objet d’études considérables, et plus de 20 000 spécimens ont été récoltés dans l’aire de répartition potentielle de l’H. sitchensis au Canada (COSEWIC, 2006; UBC Herbarium, 2019). De plus, un certain nombre de relevés des lichens rares ont été réalisés le long des côtes de l’État de Washington, de l’Oregon et de la Californie (McCune et al., 1997; Glavich et al., 2005; Miller et al., 2011). En outre, des activités de recherche intensives visant l’H. sitchensis ont été menées dans la région côtière de la Colombie-Britannique (figure 5). En effet, de 2001 à 2004, Parcs Canada a appuyé un relevé considérable visant l’H. sitchensis. Ce lichen se rencontre sur les petits rameaux partiellement défoliés du bas du houppier d’arbres poussant près du rivage marin (figure 3). L’espèce est très caractéristique (voir la photo sur la couverture du rapport), mais des recherches minutieuses et une loupe sont requises pour confirmer sa présence. Brian Reader, de Parcs Canada, a dirigé chaque été des recherches ciblant l’espèce et totalisant 30 jours-personnes. Au total, les recherches ont totalisé 60 jours dans le parc national Pacific Rim, 30 jours à Gwaii Haanas (île South Moresby) et 30 jours dans le nord-est de l’île de Vancouver. Les recherches ciblées de Parcs Canada se sont poursuivies en 2006, 2008, 2009, 2011 et 2015. Au cours de ces années, les 74 jours-personnes de recherches ont été axés sur les zones situées à l’intérieur ou à proximité de l’aire de répartition canadienne connue. De plus, Barry Campbell a mené des recherches à titre bénévole en 2010 et a trouvé l’espèce dans deux îlots dans les vasières de Tofino. L’espèce n’a pas été trouvée dans le cadre de recherches opportunistes menées dans deux îles au nord de l’île de Vancouver (île Hope par Shyanne Smith et Brian Reader, en 2013, et île Calvert par Troy McMullin, en 2018). En 2018, Shyanne Smith et Brian Reader ont consacré huit jours-personnes à des recherches dans l’habitat convenable das huit sites répartis entre cinq zones au nord de l’aire de répartition connue de l’espèce, dans le nord-ouest de l’île de Vancouver. En 2019, sur cinq jours-personnes Shyanne Smith, Brian Reader et Ian Cruickshank ont revisité cinq des occurrences connues dans la région de Tofino. Avant ces activités de recherche, plusieurs relevés de terrains généraux des macrolichens ont été menés dans la région côtière de la Colombie-Britannique, plus particulièrement ceux d’Irwin Brodo dans les îles de la Reine-Charlotte, en 2000 (COSEWIC, 2006).

Figure 3. Habitat de l’hétérodermie maritime (Heterodermia sitchensis) sur les rameaux inférieurs d’épinettes de Sitka poussant juste au-dessus du niveau de la marée haute. Cette photo, prise à l’île Wouwer en 2008, montre les billes de bois rejetées sur la rive en hiver. Un sentier traverse l’île jusqu’à cette zone, et des visiteurs risquent de briser les rameaux colonisés. Photo : Shyanne Smith.

Les travaux réalisés jusqu’à maintenant confirment que, comme on le pense depuis le début, l’H. sitchensis est une espèce rare qui a une répartition sporadique et dépend d’un type d’habitat particulier. Au Canada, 20 occurrences de l’espèce ont été signalées (voir le tableau 1)

Habitat

Besoins en matière d’habitat

Au Canada, l’H. sitchensis a été signalé exclusivement dans la sous-zone hypermaritime très humide de la zone biogéoclimatique côtière à pruche de l’Ouest (Meidinger et Pojar, 1991). En Oregon, une sous-population a été observée sur des épinettes de Sitka poussant au sommet d’une crête exposée aux vents océaniques, et l’autre a été observée sur des épinettes de Sitka dans un bosquet qui combine cette essence et le pin tordu côtier (Pinus contorta var. contorta) et est situé dans des dunes dégagées.

Les caractéristiques biophysiques élémentaires de l’habitat essentiel de l’H. sitchensis sont décrites dans le Plan d’action visant des espèces multiples dans la réserve de parc national du Canada Pacific Rim (Parks Canada Agency, 2017). Comparativement à la plupart des autres lichens arboricoles, l’H. sitchensis a des besoins remarquablement stricts en matière d’habitat. Sa présence semble dépendre des caractéristiques de l’habitat ci-dessous.

Habitat en bord de mer

Presque toutes les espèces du genre Heterodermia présentes dans l’ouest (dont l’H. japonica, l’H. leucomela, l’H. namaquana et l’H. obscurata) poussent en milieu côtier. Les macrolichens épiphytes ont fait l’objet d’intenses recherches dans la région côtière de la Colombie-Britannique, ce qui donne à penser que ces lichens sont réellement présents exclusivement en bord de mer et que cette répartition restreinte n’est pas un simple résultat d’un faible effort de collecte (voir COSEWIC, 2006; UBC Herbarium, 2019). Toutes les occurrences de l’H. sitchensis découvertes jusqu’à maintenant au Canada sont restreintes à la côte extérieure, plus précisément à la zone d’embruns de l’océan Pacifique. En plus d’être exposées aux embruns, ces zones sont fréquemment soumises au brouillard.

Dans ces milieux, l’H. sitchensis pousse dans de petites zones qui sont abritées mais conservent une certaine circulation d’air (ventilation). Les endroits qui sont ainsi protégés de la pleine exposition aux conditions maritimes sont notamment les côtés des baies et les petites îles abrités du vent, les bras de mer ainsi que les portions abritées des caps, promontoires, flèches et péninsules.

Épinette de Sitka

L’Heterodermia sitchensis est un lichen épiphyte (arboricole) qui n’a été observé que sur l’épinette de Sitka. Les macrolichens épiphytes sont rarement restreints à une seule espèce d’arbre; des recherches minutieuses ont donc été réalisées chez d’autres hôtes potentiels, dont l’aulne rouge (Alnus rubra), le sapin gracieux (Abies amabilis), le thuya géant (Thuja plicata), la pruche de l’Ouest (Tsuga heterophylla) et l’if de l’Ouest (Taxus brevifolia). Ces recherches n’ont pas révélé d’arbres hôtes additionnels pour l’espèce (COSEWIC, 2006).

La présence de l’épinette de Sitka est en partie déterminée par la survenue de perturbations périodiques. Dans l’archipel Broken Group du parc national Pacific Rim, par exemple, l’épinette de Sitka est abondante dans les îles extérieures exposées. Par contre, elle est pratiquement absente des îles intérieures plus abritées, sauf dans les zones exposées aux vents forts et aux tempêtes hivernales. Cette observation a sans contredit une incidence importante sur la présence de l’H. sitchensis.

Rameaux

L’Heterodermia sitchensis est principalement restreinte aux rameaux de moins de 8 mm de diamètre, mais il a également été observé sur quelques rameaux de 12 mm de diamètre. En général, l’espèce colonise uniquement les portions défoliées de rameaux vivants; la portion feuillée du rameau serait peut-être trop jeune ou trop instable sur le plan écologique pour supporter l’espèce. Les rameaux d’un diamètre de plus de 10 à 12 mm environ sont généralement colonisés par des mousses et des hépatiques, qui supplantent habituellement l’H. sitchensis.

Comme d’autres lichens colonisant les petits rameaux, l’H. sitchensis semble avoir une courte durée de vie et aurait un cycle vital d’une durée d’environ 10 ans. Il meurt lorsqu’il est supplanté sur le rameau par des bryophytes ou des lichens agressifs. Ce phénomène est probablement le principal facteur expliquant la rareté de l’espèce. L’Heterodermia sitchensis a donc besoin de fréquemment recoloniser des rameaux, mais sa dispersion semble inefficace (voir la section Dispersion).

Élongation des branches

L’Heterodermia sitchensis est essentiellement restreint aux arbres anciens dont les branches ont une croissance lente (moins de 10 cm par année, environ). Il est parfois observé sur des arbres qui sont relativement jeunes mais ont une croissance lente parce qu’ils poussent sur des affleurements rocheux. Ces observations sont fondées sur des années de recherche et de revisite des sites.

L’« abondance » de l’Heterodermia sitchensis est probablement la plus élevée après les périodes où ses arbres hôtes ont subi un stress. Une défoliation modérée par les insectes, par exemple, semble favoriser la colonisation, même sur les branches à croissance relativement rapide. La dynamique de la population de l’espèce est donc probablement cyclique et composterait des épisodes d’abondance relative à l’échelle du paysage alternant avec des périodes de déclin. Les observations réalisées en 2002 donnent à penser que l’H. sitchensis entrait alors dans une période d’« abondance » à la suite d’un épisode de défoliation survenu vers 2000. De même, les graves tempêtes de l’hiver 2006-2007 pourraient avoir contribué à l’abondance de thalles observée l’année suivante. Les rameaux les plus propices à la colonisation sont ceux qui survivent à une défoliation, et qui poursuivent donc leur croissance au cours des années subséquentes. À l’opposé, la mort des branches finit par causer la chute de l’écorce, qui entraîne avec elle l’H. sitchensis.

Position du houppier

L’Heterodermia sitchensis semble limité à la portion inférieure du houppier des arbres, où il pousse généralement dans les 4 premiers mètres à partir du sol forestier. Les portions médiane et supérieure de houppier d’épinette de Sitka ont fait l’objet de relevés opportunistes lorsque possible (arbres récemment tombés ou branches accessibles depuis des falaises, etc.), et aucun individu de l’H. sitchensis n’a été observé au-dessus de la portion inférieure du houppier. Selon Goward (1994), ce phénomène refléterait la sensibilité de l’espèce au dessèchement, mais des thalles sains ont subséquemment été observés à 13 m au-dessus de la ligne de marée haute, ce qui donne à penser que ce n’est pas toujours le cas (Goward et Wright, 2003). Une autre explication, qui n’exclut pas forcément la première, serait que les portions médiane et supérieure du houppier ne recevraient pas l’azote et les autres éléments nutritifs nécessaires à l’établissement de l’H. sitchensis. Il est probable que les concentrations élevées d’azote requises par l’espèce soient présentes uniquement dans la portion inférieure du houppier, peut-être à cause du lessivage de l’azote depuis la portion supérieure de l’arbre ou de l’accumulation de poussière eutrophisée. De plus, l’absence apparente de rameaux de petit diamètre, âgés, à croissance lente et défoliés dans les portions médiane et supérieure du houppier limite la présence du H. sitchensis à la portion inférieure des arbres, où ces conditions très précises se rencontrent.

Composition chimique des rameaux

Il existe des preuves indirectes que l’H. sitchensis a fortement besoin, sur le plan physiologique, que l’écorce sur laquelle il pousse ait un pH élevé (Goward et al., 2006). À première vue, on pourrait croire que ce besoin ne cadre pas avec la présence de l’espèce sur l’épinette de Sitka qui, comme c’est généralement le cas chez les conifères, tend à avoir une écorce acide (Barkman, 1958). Toutefois, il est bien connu que l’enrichissement en éléments nutritifs d’un type ou d’un autre peut mener à une augmentation du pH de l’écorce (Goward et Arsenault, 2000); des exemples pertinents sont brièvement présentés ci-dessous.

Perchoirs d’oiseaux

Les déjections des oiseaux perchés, particulièrement celles du Pygargue à tête blanche (Haliaeetus leucocephalus) créent un enrichissement en colonnes jusqu’au sol forestier. Ces colonnes d’éléments nutritifs semblent favoriser l’établissement de l’H. sitchensis, même sur l’épinette de Sitka, dont l’écorce est normalement plutôt acide. Lorsque le perchoir est abandonné, par exemple lorsqu’il se rompt ou devient encombré de jeunes branches, la colonne d’éléments nutritifs se dissout graduellement. Un tel phénomène pourrait expliquer la disparition de l’H. sitchensis de sites où il n’était pas abondant (Goward et Wright, 2003).

Aire d’hivernage des otaries

L’un des sites les plus productifs de l’H. sitchensis est la rive nord de l’île Wouwer, qui est bien connu comme échouerie hivernale de l’otarie de Californie (Zalophus californianus) et de l’otarie de Steller (Eumetopias jubatus), où des centaines d’individus se rassemblent. Les otaries occupent les plates-formes rocheuses et les plages et pénètrent même sur une courte distance dans la forêt. Les analyses élémentaires des rameaux d’épinette de Sitka prélevés dans cette localité (Goward et al., 2006) indiquent que des aérosols imprègnent les arbres à proximité et entraînent une augmentation considérable du pH de l’écorce. C’est donc sans surprise que de telles localités offrent un habitat optimal à l’H. sitchensis.

Substratum rocheux riche en minéraux alcalins

L’île Wouwer compte 35 thalles de l’H. sitchensis, et l’île Florencia, 10 thalles. Cette dernière est notoire pour son substratum rocheux largement calcique, ce qui est rare sur la côte extérieure de la Colombie-Britannique. L’hypothèse a été émise que ce substratum serait bénéfique aux lichens arboricoles basiphiles, grâce au prélèvement des éléments nutritifs par les racines des arbres (Goward et Arsenault, 2000). Les nutriments ainsi transportés sont ensuite libérés dans le houppier des arbres. Des signes d’enrichissement en nutriments peuvent être déduits, dans au moins certains peuplements d’épinette de Sitka, par la présence d’assemblages de cyanolichens inhabituellement riches, par exemple dans l’île Florencia. Ce groupe de lichens préfère les roches basiques, et leur symbionte photosynthétique, une cyanobactérie, a besoin d’un bon apport de potassium et d’autres éléments nutritifs pour fixer l’azote.

Colonies d’oiseaux marins

L’île Florencia connaît une utilisation intensive par les oiseaux marins nicheurs, qui peuvent représenter une source supplémentaire d’enrichissement. Le Goéland à ailes grises (Larus glaucescens), le Cormoran pélagique (Phalacrocorax pelagicus), l’huîtrier de Bachman (Haematopus bachmani) et le Guillemot colombin (Cepphus columba) fréquentent cette île tout au long de l’année, mais ils y sont particulièrement abondants durant la saison de nidification. En plus de créer des colonnes d’éléments nutritifs localisées, comme il a été décrit précédemment, le Goéland à ailes grises a tendance à déféquer lorsqu’il s’élève au-dessus de la lisière de la forêt, ce qui pourrait fournir une source additionnelle d’enrichissement. Cette observation a été faite dans le cadre de visites à l’île Florencia, où les déjections sont abondantes.

Sites d’anciens villages

Les amas coquilliers qui marquent l’emplacement d’anciens villages autochtones représentent une autre source d’enrichissement. Les autochtones avaient l’habitude d’accumuler les coquilles dans leur village, et celles-ci constituent une source localisée et très concentrée d’éléments nutritifs, particulièrement de calcium, dont profitent les individus de l’H. sitchensis situés à proximité. Des études des amas coquilliers présents dans les régions côtières de la Colombie-Britannique et d’ailleurs en Amérique du Nord ont révélé que ces sites présentaient des concentrations en éléments nutritifs élevées et hébergeaient une abondance de lichens. Cependant, pour que l’H. sitchensis puisse coloniser ces milieux, il faut que les autres caractéristiques susmentionnées soient présentes. Les sites d’anciens villages ont été ciblés dans le cadre des recherches de l’H. sitchensis, car ils présentent un sol au pH relativement élevé et une productivité forestière accrue (p. ex. Cook-Patton et al., 2014; Trant et al., 2016). Une telle présence d’éléments nutritifs peut entraîner une augmentation du pH de l’écorce et favoriser l’établissement des lichens nitrophiles, comme l’H. sitchensis. De plus, les perturbations associées à ces villages, survenues il y a plus de cent ans, favorisent la présence de l’épinette de Sitka dans la zone riveraine et, de sorte que ces sites constituent un habitat potentiel pour l’H. sitchensis.

Petites îles

Les petites îles offrent une certaine défense contre la prédation, ce qui encourage leur utilisation régulière et prolongée par les oiseaux nicheurs, les otaries en hivernage et d’autres animaux. La présence d’une faune riche est associée à un important enrichissement en éléments nutritifs, ce qui favorise la colonisation du milieu par l’H. sitchensis. Ce phénomène pourrait expliquer la fréquence relative de l’H. sitchensis dans les petites îles. Les caps, promontoires, flèches et péninsules sont d’autres formations apparemment favorables à l’espèce, car ils constituent des lieux de repos propices pour les oiseaux migrateurs.

Tendances en matière d’habitat

Au Canada, l’H. sitchensis ne pousse que dans les forêts anciennes maritimes, le long de la côte ouest de l’île de Vancouver. Il y a probablement été protégé de l’extraction des ressources par le caractère irrégulier de la topographie et l’inaccessibilité relative de cette région. Toutefois, les règlements provinciaux relatifs aux pratiques forestières n’interdisent pas explicitement l’exploitation dans la côte extérieure; il est donc très probable que l’H. sitchensis a subi à tout le moins une certaine perte d’habitat, particulièrement compte tenu de la valeur commerciale exceptionnelle de son arbre hôte, l’épinette de Sitka. Dans la péninsule Ucluth, la coupe forestière en vue de l’aménagement des terres a déjà éliminé une ou peut-être deux occurrences (figure 4). Il est probable que l’augmentation de l’utilisation récréative des petites îles et des rivages où pousse l’H. sitchensis continue de dégrader l’habitat de l’espèce.

Figure 4. Exploitation forestière au site d’Ucluth observé en mai 2019. Photo : Shyanne Smith.

Biologie

On en sait peu sur la biologie de l’H. sitchensis, mais les éléments connus sont décrits ci-dessous.

Cycle vital et reproduction

Les lobes matures de l’H. sitchensis portent invariablement des apothécies (structures de fructification sexuées) saillantes en forme d’urne près du sommet des lobes. Malgré leur fréquence, les apothécies ne participent pas à la reproduction chez l’H. sitchensis, car les ascospores sont apparemment une structure vestigiale et ne parviennent pas à maturité. L’espèce se reproduit plutôt par voie végétative, au moyen de sorédies poudreuses, produites dans la paroi intérieure des urnes. Le caractère saisonnier de la reproduction et l’âge de la reproduction sont inconnus. Les sorédies contiennent à la fois le champignon et l’algue partenaires, de sorte qu’elles constituent des « lichens instantanés » qui permettent l’établissement direct d’un thalle sur une période de cinq ans. Cette stratégie est favorable aux lichens qui colonisent les rameaux défoliés, car le champignon n’a pas besoin de trouver un partenaire photosynthétique pour rétablir la symbiose.

Physiologie et adaptabilité

Sauf pour ce qui est de son besoin présumé d’un enrichissement en azote (Goward et al., 2006), les besoins physiologiques de l’H. sitchensis sont essentiellement inconnus. Toutefois, le fait que l’espèce est restreinte à des milieux hyperocéaniques donne à penser que celle-ci a besoin de températures fraîches et d’un taux d’humidité atmosphérique élevé; cette théorie est appuyée par l’absence de cortex inférieur protecteur chez l’espèce. Sur la base de ces observations et d’autres facteurs, Goward (1994) a suggéré que l’H. sitchensis pourrait avoir évolué à partir d’une espèce des forêts de nuages équatoriales.

Comparativement à d’autres lichens épiphytes, l’H. sitchensis présente peu d’adaptabilité quant à son choix d’habitat. En effet, les recherches minutieuses ont permis de trouver des thalles de l’espèce uniquement sur les rameaux vivants et enrichis en azote de vieilles épinettes de Sitka qui poussent près de la mer. Il est probable que de telles branches hôtes potentielles ne sont disponibles pour l’H. sitchensis que durant une courte période et dépendent de l’apport en éléments nutritifs, de la présence d’un substrat convenable (rameaux de l’épinette de Sitka à croissance lente), de la disponibilité de diaspores et de l’absence d’épiphytes concurrents. Manifestement, les besoins écologiques de l’H. sitchensis sont beaucoup plus stricts que ceux de toutes les espèces de lichens cooccurrentes, dot l’H. leucomela, espèce apparentée.

Dispersion

Bien que l’H. sitchensis produit une abondance de sorédies, celles-ci sont principalement confinées à la face interne des « urnes », qui sont invariablement produites près de l’extrémité des lobes. Compte tenu de cette disposition, il semble peu probable que les propagules possèdent des moyens de dispersion efficaces; toutefois, dans certains cas, les urnes pourraient favoriser l’éclaboussure, comme c’est le cas chez le Cladonia chlorophaea (les urnes sont cependant orientées vers le bas chez cette espèce). Une autre possibilité, qui ne constitue qu’une hypothèse, est que les oiseaux forestiers qui consomment les invertébrés présents sur les rameaux peuvent disperser les sorédies. Les oiseaux qui pourraient jouer un tel rôle incluent la Mésange à dos marron (Poecile rufescens) et le Roitelet à couronne dorée (Regulus satrapa). Ceux-ci pourraient picorer les urnes pendant qu’ils cherchent des acariens et des collemboles, etc., parmi les lichens et les mousses. Souvent, ces oiseaux nettoient leur bec en les frottant contre les rameaux et pourraient ainsi recueillir d’autres sorédies. Ils pourraient ainsi disperser les sorédies jusqu’à de nouveaux rameaux en volant d’arbre en arbre.

Relations interspécifiques

Comme il a été mentionné précédemment, l’H. sitchensis est une espèce fugitive. Il colonise les rameaux vivants qui en sont au début de leur développement, alors qu’ils sont généralement encore dépourvus d’épiphytes concurrents, et qui ont perdu une portion de leurs épines en raison d’un facteur de stress, souvent une inondation par l’eau de mer. Ce facteur permet à l’H. sitchensis de s’établir sans interaction directe avec d’autres espèces. Toutefois, si aucune tempête hivernale n’a continué à dénuder le rameau, d’autres épiphytes (mousses, hépatiques et autres lichens) commencent à coloniser le rameau hôte en environ dix ans, et l’H. sitchensis est supplanté et connaît un déclin graduel.

Taille et tendances des populations

Activités et méthodes d’échantillonnage

Des recherches ciblées sont réalisées depuis 2001 dans l’habitat convenant à l’H. sitchensis; les milieux côtiers convenables ont été repérés (à partir de cartes et des connaissances locales) puis explorés le long de la majeure partie de la côte de la Colombie-Britannique, entre Sooke et Gwaii Haanas (figure 5). Depuis 2006, Parcs Canada a réalisé des relevés ciblés dans les occurrences connues de l’espèce, ce qui a permis d’accroître le nombre de sites et de thalles connus. Les activités d’échantillonnage de Parcs Canada, comptabilisés en nombre de jours sur le terrain, ont totalisé 30 jours-personnes chaque année de 2001 à 2004 (total de 120 jours-personnes). De 2006 à 2015, les relevés dirigés par Parcs Canada se sont élevés à 74 jours-personnes et ont été axés sur la recherche de nouveaux sites ou de nouvelles visites de sites connus^{Note de bas de page 1} (s’ajoutent à cela des activités de recherche opportunistes bénévoles non consignées). En 2018 et 2019, dans le cadre de la rédaction du présent rapport, huit jours-personnes (2018) ont été consacrés à des recherches dans l’habitat potentiellement convenable à l’extrémité nord-ouest de l’île de Vancouver, et cinq jours-personnes (2019), à de nouvelles visites dans certains des sites connus. De plus, des recherches opportunistes ont été réalisées par Shyanne Smith et Brian Reader à l’île Hope en 2013 et par Troy McMullin à l’île Calvert en 2018 (ces deux îles se trouvent près de l’extrémité nord de l’île de Vancouver). L’acquisition d’une meilleure compréhension des besoins très précis de l’H. sitchensis en matière d’habitat depuis le début des années 2000 a grandement facilité le repérage de l’habitat convenable. Plusieurs tentatives réalisées depuis pour trouver de nouvelles occurrences ont montré que l’H. sitchensis est peu susceptible d’être trouvé à l’extérieur de son aire de répartition actuellement connue au Canada.

Figure 5. Recherches infructueuses qui ont ciblé l’hétérodermie maritime (Heterodermia sitchensis) au Canada. Les occurrences sont représentées par les cercles rouges, et les zones visitées sont marquées par les triangles jaunes (voir la section Activités de recherche pour plus de renseignements).

Abondance

Selon le plus récent dénombrement, l’H. sitchensis compte 314 thalles répartis entre 20 occurrences. Toutefois, 61 % (191) de ces thalles se concentrent dans 3 des 20 occurrences (îles Benson, Wouwer et Raccoon) (tableau 1). Dans deux occurrences de la réserve de parc national Pacific Rim, le nombre de thalles aurait diminué en 2015 par rapport aux relevés de 2011, mais il est probable que celui-ci augmente à nouveau dans l’avenir (p. ex. voir l’analyse des tendances à l’île Wouwer (dans la section Fluctuations et tendances, ci-dessous). Les activités de suivi ont révélé une variabilité interannuelle de la taille totale de la population d’H. sitchensis, d’environ 100 à 400 thalles. Une telle variabilité semble commune chez cette espèce fugitive (voir ci-dessous et le tableau 1). Bien que 20 occurrences soient actuellement connues, 7 d’elles renferment 90 % de la population connue. Parmi les occurrences restantes, trois sont disparues et les autres comptent un très petit nombre de thalles (moins de 10 thalles). Des recherches additionnelles pourraient permettre de découvrir quelques nouvelles occurrences, mais les résultats des vastes activités de recherche réalisées jusqu’à maintenant permettent de conclure que la population compte moins de 1000 individus matures au Canada. Les résultats des vastes recherches ainsi que les activités de suivi des populations d’H. sitchensis indiquent que celui-ci est un lichen rare qui a des besoins très précis en matière d’habitat. La population est fragmentée, mais elle ne répond pas au critère relatif à la fragmentation grave, car il n’est pas clair si plus de 50 % de son aire d’occupation totale se situe dans des parcelles d’habitat qui sont plus petites que la superficie nécessaire au maintien d’une population viable. On ignore combien de thalles sont requis pour le maintien d’une population viable; toutefois, plusieurs des parcelles d’habitat occupées sont séparées des autres parcelles par de grandes distances, qui semblent supérieures à la capacité de dispersion limitée de l’H. sitchensis. Certaines occurrences se trouvent sur des îles isolées, et 11 des 20 occurrences comptent moins de dix thalles (tableau 1). Il faut mener de plus amples recherches sur cet aspect (voir la section Fluctuations et tendances pour plus de renseignements).

Fluctuations et tendances

Parmi les vingt occurrences d’H. sitchensis connues, trois sont considérées comme disparues. Les visites répétées réalisées dans les sites connus ont permis d’observer les tendances de la population d’H. sitchensis (tableau 1) et de constater que les fluctuations sont communes chez l’espèce.

Au moment de sa description, en 1984, l’H. sitchensis avait été observé dans seulement deux sites. Le premier site (holotype) se trouve à la baie Schooner, dans la réserve de parc national Pacific Rim. À ce moment, une seule branche d’épinette de Sitka portait au moins une douzaine de thalles. Cette même branche a été réexaminée en 2002, mais un seul thalle plutôt moribond et trois thalles apparemment morts ont été observés. Le Physcia tenella était également absent de cette branche en 2002, alors qu’il y avait été observé vingt ans plus tôt (Goward, 1984). L’H. sitchensis et le P. tenella sont des espèces nitrophiles, ce qui donne à penser que leur déclin est associé à une diminution graduelle des éléments nutritifs (en 1984 la branche se trouvait dans la colonne d’éléments nutritifs d’un perchoir d’oiseaux, mais celui-ci n’était plus utilisé 20 ans plus tard). Un seul thalle a été observé à ce site dans le cadre de visites réalisées en 2008 et en 2011, mais une récente visite réalisée en 2019 a permis l’observation de deux thalles. Un de ces thalles était grand, semblait sain, comportait 15 apothécies et poussait sur la même branche, au-dessus de laquelle les oiseaux semblaient avoir recommencé à se percher. Le deuxième thalle, petit, a été observé sur le rameau d’un arbre à proximité.

Un deuxième site se trouve à 22 km au sud-est de l’holotype, près d’Ucluelet, dans la péninsule Ucluth. Elle a été touchée par la coupe forestière réalisée pour l’aménagement d’un ensemble résidentiel et, au début des années 1990, l’H. sitchensis est disparu de ce site (COSEWIC, 2006). La raison du déclin de l’espèce dans un autre site de la péninsule Ucluth visité en 2001 est inconnue. En 2019, une exploitation forestière récente a été observée dans les environs de ce deuxième site de la péninsule Ucluth, au bout du chemin Minuto. Le site en lui-même n’a pas pu être revisité, car l’autorisation n’a pas été obtenue de traverser le terrain privé donnant accès au site (figure 4). Deux autres occurrences sont probablement disparues, soit celle de l’île Dicebox, où jamais plus d’un thalle n’a été observé et aucun thalle n’a été trouvé lors de la plus récente visite, en 2011, et celle de l’île Folger. Cette dernière ne comptait que deux thalles en 2008, mais aucun en 2011. Ces deux occurrences pourraient avoir vu le jour en présence de conditions temporairement convenables, par exemple un enrichissement en azote associé aux déjections d’oiseaux qui ont plus tard abandonné le site.

Une des occurrences de l’H. sitchensis où le plus grand nombre de thalles a été observé se trouve dans une portion du rivage de l’île Wouwer, dans l’archipel Broken Group. En 2001, une douzaine de thalles y ont été signalés sur les branches inférieures d’une épinette de Sitka rabougrie et exposée aux vents du nord-ouest. Lorsque ce même arbre a été visité en 2002, seulement huit thalles ont été observés,dont un seul était apparemment sain, et les autres étaient morts. Un relevé minutieux a permis de trouver douze autres thalles plus haut dans le houppier, dont seulement quatre étaient vivants. La présence élevée de thalles morts indique un épisode de dépérissement, probablement survenu au cours de l’hiver 2001-2002. En fait, Barry Campbell avait prédit un tel dépérissement, en se fondant sur les vents du nord-ouest exceptionnellement forts ayant soufflé en avril 2002 (COSEWIC, 2006). Les branches de l’arbre hôte semblaient avoir été trempées par l’eau salée de manière répétée, comme l’indiquait la couche d’algues verdâtre qui recouvrait les portions basales des lichens. Les mousses épiphytes avaient elles aussi été partiellement étouffées par des algues. Des thalles ayant changé de couleur ont été signalés dans de nombreux autres sites en 2002, particulièrement ceux exposés aux vents du nord-ouest. Six ans plus tard, en 2008, le nombre de thalles à Wouwer avait atteint 111, et il s’élevait à 199 en 2011. Toutefois, en 2015, seulement 35 thalles ont été retrouvés. Le dépérissement des aiguilles sur les branches au cours de l’hiver 2001-2002 pourrait avoir entraîné une augmentation de l’habitat pouvant être colonisé par l’H. sitchensis au cours des quelques années subséquentes, en plus de l’abondante source d’azote (échouerie d’otaries à proximité). On ignore di le déclin observé en 2015 a été causé par un changement des habitudes de rassemblement des otaries (Yakimishyn, comm. pers., 2018), la succession des rameaux ou un autre facteur.

Les fortes tempêtes hivernales successives peuvent causer la perte de thalles dans un site, mais les tempêtes de moindre intensité peuvent entraîner la mort et la chute des épines sur les jeunes branches, créant ainsi un nouvel habitat propice à la colonisation. Il s’écoule probablement cinq ans entre l’arrivée d’une sorédie sur un rameau et le moment où celle-ci produit un thalle visible à l’œil nu. Les observations indiquent que, une fois le thalle formé, celui-ci peut vivre jusqu’à dix ans en présence de conditions favorables et devenir une source persistante de propagules pour les milieux voisins non colonisés. Par exemple, dans le cadre d’une visite réalisée en 2019 à la pointe Quisitis, un thalle de la même grandeur (20+ apothécies) qu’un thalle observé au même site en 2008 a été signalé. Il n’est pas absolument certain qu’il s’agisse du même thalle, mais il apparaît que ce thalle a persisté durant plus de 10 ans. Ainsi, dans certaines conditions, il semble que des occurrences puissent subsister à long terme. Par exemple, cinq thalles ont été systématiquement observés à la pointe Quisitis depuis 2001. Les thalles devenus visibles dans des milieux moins convenables d’un site n’y étaient pas observés lors des visites subséquentes. En conclusion, l’espèce connaît des fluctuations qui sont liées à l’habitat disponible pour la colonisation ainsi qu’à un enrichissement en éléments nutritifs suffisant, et il semble que l’espèce, bien que rare, ne soit pas actuellement en déclin. Dans le passé, il semble probable que l’exploitation forestière et l’aménagement des terres ont eu des répercussions sur la population d’H. sitchensis,

Le nombre total de thalles n’a pas diminué depuis que Parcs Canada réalise des activités de suivi des thalles, mais il s’agit d’une période relativement courte (tableau 1). Cependant, trois occurrences sont disparues, et la qualité de l’habitat semble avoir connu un déclin dans certaines autres occurrences. Les changements climatiques prévus auront des effets directs sur l’espèce et son arbre hôte en plus de causer un déplacement de l’habitat des oiseaux et des mammifères marins, ce qui pourrait modifier la situation et entraîner un déclin de la population (voir la section Menaces et facteurs limitatifs, ci-dessous).

Immigration de source externe

À l’heure actuelle, la majorité (20) des occurrences connues de l’H. sitchensis se trouvent au Canada. Les deux occurrences des États-Unis sont situées au cap Lookout, dans le comté de Tillamook, et au parc d’État Umpqua Lighthouse, dans le comté de Douglas, en Oregon (NatureServe, 2018), à environ 500 km au sud des occurrences canadiennes. Les diaspores provenant de cette source au sud de la frontière sont extrêmement peu susceptibles de permettre une immigration vers le Canada.

Menaces et facteurs limitatifs

Menaces

Les menaces directes touchant l’H. sitchensis qui sont abordées dans le présent rapport sont structurées et évaluées d’après le système de classification des menaces de l’IUCN-CMP (Union internationale pour la conservation de la nature-Partenariat pour les mesures de conservation) (Master et al., 2012). Les menaces sont définies comme étant les activités ou processus immédiats qui ont un effet direct et négatif sur la population canadienne et sont en cours ou susceptibles de survenir dans l’avenir. L’évaluation des menaces a été réalisée en 2019. L’impact global des menaces a été calculé comme étant « très élevé » à « élevé ». Les résultats du calcul de l’impact, de la portée, de la gravité et de l’immédiateté de ces menaces sont présentés à l’annexe 1. Les changements climatiques sont la principale menace qui devrait avoir une incidence sur l’H. sitchensis, et sept localités ont été désignées. De plus, d’autres menaces pèsent sur l’espèce à l’échelle locale, dont les activités récréatives, le développement, le tourisme et la récolte du bois. Ces menaces locales sont susceptibles d’avoir une incidence sur une ou quelques occurrences. (voir la section ci-dessous et le tableau 1).

Changements climatiques et phénomènes météorologiques violents (voir la section 11 de l’annexe 1) : impact élevé-moyen

Déplacement et altération de l’habitat (sous-section 11.1) : impact élevé-moyen

Le déplacement de l’habitat représente une menace pour H. sitchensis, car celui-ci dépend souvent des otaries ou des oiseaux comme sources d’azote. Les changements climatiques peuvent entraîner des modifications de la répartition de poissons et de leurs populations et, par conséquent, des populations d’oiseaux et de mammifères. Ce ne sont pas toutes les occurrences qui dépendent d’oiseaux ou de mammifères comme sources d’azote (certaines sont enrichies par des vasières ou des amas coquilliers). Toutefois, le déplacement de l’habitat des oiseaux et des mammifères pourrait avoir une incidence sur au moins 16 des 20 occurrences (dont la plupart sont associées par un ensemble distinct de populations d’oiseaux et de mammifères). Dans les dernières années, les otaries ont abandonné leurs sites d’échouerie qui se trouvaient près de l’île Wouwer pour se déplacer vers d’autres régions, dont l’île Batley, les rochers au sud de Wouwer et même encore plus loin jusqu’à l’île Folger, les rochers Sea Bird et les rochers Perez (Szaniszlo, comm. pers., 2018). Ce déplacement pourrait bien avoir causé la diminution du nombre de thalles observé à l’île Wouwer (199 thalles en 2011 à 35 en 2015). Si les otaries ne retournent pas à l’île Wouwer, l’espèce disparaîtra probablement de ce site.

L’élévation du niveau de la mer ainsi que les changements touchant les populations de poissons et leur répartition, qui découlent des changements climatiques, pourraient contribuer au déplacement de l’habitat des otaries et des oiseaux. Ce déplacement pourrait entraîner un déclin des sources d’enrichissement en azote dont l’H. sitchensis a besoin.

De plus, l’élévation du niveau de la mer pourrait avoir un effet direct sur les colonies, compte tenu de la préférence de l’espèce pour les milieux qui sont bas dans les arbres. L’impact de cette menace pourrait être faible, car il est peu probable que l’élévation du niveau de la mer dépasse 10 cm dans la région où pousse l’H. sitchensis au cours des trente prochaines années. En effet, l’élévation du niveau de la mer le long de la côte ouest de l’île de Vancouver est atténuée par le relèvement isostatique (BC MoE, 2016; Lemmen et al., 2016).

Sécheresses (sous-section 11.2) : impact élevé-moyen

L’accentuation des sécheressescausée par les changements climatiques pourrait avoir des répercussions sur les épinettes, qui poussent dans des conditions déjà difficiles le long du rivage, en plus d’avoir des effets directs en réduisant le brouillard nécessaire à l’épanouissement de l’H. sitchensis. Les projections climatiques indiquent que les étés deviendront plus chauds et légèrement plus secs dans l’écozone maritime du Pacifique (Price et al., 2011); en effet, une diminution de 10 % des précipitations estivales et une hausse des températures estivales supérieure à 2,3 °C sont projetées pour la côte ouest de la Colombie-Britannique d’ici les années 2080 (Vadeboncoeur, 2016).

Températures extrêmes (sous-section 11.3) : impact négligeable

L’impact des températures extrêmes est actuellement considéré comme négligeable. Les changements relatifs aux températures extrêmes ne seront peut-être pas suffisants pour représenter une menace pour l’espèce ou son arbre hôte, à tout le moins au cours des vingt prochaines années (les sécheresses estivales sont évaluées au point 11.2). Il est à signaler que l’augmentation des températures de l’eau de mer pourrait mener à des changements de la répartition des populations de poissons, de mammifères et d’oiseaux (voir le point 11.1).

Tempêtes et inondations (sous-section 11.4) : impact élevé-faible

Les fortes tempêtes représentent une menace parce que les hautes vagues ou la houle peuvent entrer en contact avec les rameaux des branches inférieures des arbres hôtes et ainsi déloger les individus de l’espèce ou les exposer à l’eau de mer ou à de grandes quantités d’embruns riches en sel. L’Heterodermia sitchensis semble avoir besoin de tempêtes périodiques qui causent le dépérissement des aiguilles et créent ainsi l’habitat dont l’espèce a besoin pour s’établir. Toutefois, les graves tempêtes peuvent aussi endommager ou détruire les épinettes, en brisant les branches et les rameaux convenables ou en abattant des arbres entiers.

Dans d’autres portions de la côte nord, de graves tempêtes ont détruit des communautés de lichen épiphytes entières sur de vastes zones (Nat. Rec. Team for H. sitchensis, 2007). Des recherches ciblant l’H. sitchensis au nord de son aire de répartition connue ont révélé que les branches inférieures des épinettes dans l’habitat convenable étaient apparemment trop endommagées par les tempêtes pour pouvoir servir d’hôte à l’espèce. De plus, le genre Heterodermia se rencontre plus couramment à des latitudes tropicales et tempérées chaudes, et sa répétition vers le nord est probablement limitée par les températures hivernales froides.

La plupart des thalles de l’H. sitchensis poussent à 2 m ou moins du sol, dont plusieurs à 50 cm ou moins, et se trouvent souvent près du niveau de la marée haute. Les épisodes hivernaux de temps violent devraient augmenter en fréquence en raison des changements climatiques d’origine humaine (Donovan et Penny, 2013; Vadeboncoeur, 2016; Bush et Lemmon, 2019), et une augmentation de la hauteur des vagues en hiver est déjà enregistrée le long de la côte du Pacifique (Ruggiero et al., 2010; Seymour, 2011).

Les changements environnementaux qui modifient les conditions de ventilation dans les milieux où pousse l’H. sitchensis pourraient avoir des effets néfastes pour l’espèce et nuire à la dispersion de ses sorédies. L’espèce se rencontre souvent du côté sous le vent des îles exposées, ou dans de petites zones abritées le long de côtes plus exposées. Les modifications de la forêt ou du sous-étage forestier du côté exposé au vent (par exemple les arbres déracinés par les tempêtes ou les végétaux tués par l’eau salée) pourraient endommager les occurrences de l’espèce du côté sous le vent, car elles auraient une incidence sur le microclimat et les lichens seraient plus exposés aux embruns salés.

Phénomènes géologiques (voir la section 10 de l’annexe 1) : impact élevé-faible

Tremblements de terre et tsunamis (sous-section 10.2) : impact élevé-faible

La probabilité est estimée à 55-60 % qu’un tsunami de plus de 1,5 mètre frappe la côte nord ou sud-ouest de l’île de Vancouver sur une période de 50 ans (Leonard et al., 2013). Si un tsunami touchait une des occurrences de l’H. sitchensis les plus abondantes (île Raccoon, île au sud de l’île Spring, île Benson ou île Wouwer), il pourrait causer la perte d’un pourcentage élevé de la population canadienne.

Intrusions et perturbations humaines (voir la section 6 de l’annexe 1) : impact élevé-moyen

Activités récréatives (sous-section 6.1) : impact élevé-moyen

Les activités récréatives sont considérées comme une menace élevée à moyenne pour l’H. sitchensis. Elles représentent une menace pour au moins 8 des 20 occurrences (40 %), qui sont situées dans des zones fréquemment utilisées à des fins récréatives (13 des 20 occurrences se trouvent dans des parcs publics et des zones récréatives, mais tous les sites hébergeant l’H. sitchensis sont facilement accessibles et fréquemment visités). Techniquement, l’espèce est en grande partie protégée dans des parcs et des zones récréatives, mais les rameaux dont l’H. sitchensis a besoin ont une croissance extrêmement lente et, pour la plupart des gens, ils peuvent sembler morts et donc sans importance. Les rameaux et les branches secs sont couramment récoltés près du rivage pour les feux de camp, même dans les zones protégées. Les épinettes situées près emplacements de camping populaires sont souvent dénudés des rameaux convenant à l’H. sitchensis. Ce facteur est important, car l’espèce n’a jamais été observée dans les arbres à une hauteur supérieure à la portée d’un humain. À plus d’une occasion, des thalles de l’H. sitchensis ont été observés sur des rameaux récoltés pour les feux de camp. Les rameaux sont d’un type susceptible d’être récolté par les gens campant sur la plage pour allumer leur feu, car ils sont souvent secs et d’une dimension convenable et se trouvent près de la ligne de marée haute, où on trouve généralement les feux et les sites de camping.

L’H. sitchensis pousse dans l’une des régions les plus populaires pour le kayak sur la côte ouest. En plus de récolter des rameaux, des randonneurs et des kayakistes ont été observés perchés sur des branches d’épinettes ou en train d’attacher ou d’accrocher des bâches servant d’abris ou d’autres objets sur les branches d’épinettes dans la zone riveraine.

L’archipel Broken Group, dans la réserve de parc national Pacific Rim, est une destination prisée par les kayakistes et est fortement utilisé durant l’été. Le camping et les feux de camp ne sont pas autorisés dans les îles Benson et Wouwer, mais ils sont permis dans les îles Gilbert et Turret, où l’H. sitchensis a été observé près de sites de camping en 2011. Il n’est pas permis d’arracher des branches d’arbres dans la réserve de parc national, mais il est difficile d’appliquer la réglementation dans l’arrière-pays.

Les occurrences qui ne se trouvent pas dans des parcs et des aires protégées peuvent elles aussi être touchées par les activités récréatives. L’île Spring est une destination populaire pour le kayak, et elle abrite maintenant un campement semi-permanent saisonnier exploité par un voyagiste. L’Heterodermia sitchensis n’est pas protégé prs la LEP dans l’île Spring ou dans les autres îles situées près de Kyuqout.

Travail et autres activités (sous-section 6.3) : impact négligeable

Parcs Canada fait le suivi de l’abondance de l’espèce, mais il est peu probable que des thalles soient récoltés à des fins de recherche.

Développement résidentiel et commercial (voir la section 1 de l’annexe 1) : impact moyen-faible

Zones touristiques et récréatives (sous-section 1.3) : impact moyen-faible

Un aménagement des terres à des fins commerciales ou récréatives (terrains de camping) a récemment été réalisé près de deux occurrences (île Spring et Ucluth), et de telles activités sont possibles près de plusieurs autres occurrences, notamment celles de Tofino-péninsule Ucluelet (voir ci-dessous).

Utilisation des ressources biologiques (voir la section 5 de l’annexe 1) : impact moyen-faible

Exploitation forestière et récolte du bois (sous-section 5.3) : impact moyen-faible

L’exploitation forestière n’est pas interdite dans les zones riveraines marines de la côte sur de la Colombie-Britannique. Les épinettes de Sitka âgées ont une bonne valeur. Des déchargements de billot peuvent être créés le long du rivage dans les zones d’exploitation forestière, en vue du transport des billes sur l’océan. Heureusement, la plupart des îles où pousse l’espèce sont probablement trop petites pour que l’exploitation forestière y soit viable. L’occurrence de la pointe Quisitis se trouve dans la réserve de parc national Pacific Rim, dans l’île de Vancouver, mais elle se situe près de la limite du parc, de sorte que les occurrences du parc pourraient être touchées si des arbres étaient abattus sur le terrain adjacent. L’abattage d’arbres représente aussi une menace à l’extérieur de la réserve de parc national Pacific Rim (p. ex. région de Kyuquot et île Folger). Au moins un site hébergeant l’H. sitchensis (et probablement deux sites) dans la péninsule Ucluth a été détruit par l’abattage d’arbres à des fins de développement (COSEWIC, 2006).

Des activités de défrichage sont en cours ou planifiées pour l’aménagement de centres de villégiature et des installations d’hébergement connexes ainsi que d’ensembles résidentiels, dans la péninsule d’Ucluelet/Tofino. Ces activités pourraient avoir une incidence sur les zones d’habitat potentiel convenant à l’H. sitchensis. Des occurrences connues sont répertoriées dans cette région (tableau 1). Il faudra réaliser des relevés pour vérifier la présence de l’espèce et quantifier l’ampleur de cette menace (Cruickshank, comm. pers., 2021).

Facteurs limitatifs

L’Heterodermia sitchensis a un certain nombre de facteurs limitatifs qui font en sorte que sa répartition dans le paysage est particulièrement rare et fragmentée et qui accentuent sa vulnérabilité aux menaces.

Biologie et besoins précis en matière d’habitat

L’Heterodermia sitchensis a des besoins exceptionnellement précis en matière d’habitat, qui font en sorte qu’il est rare dans l’ensemble de son aire de répartition et particulièrement vulnérable aux menaces. L’espèce doit disperser ses propagules pour s’établir, et pour ce faire elle dépend probablement de vecteurs externes comme les oiseaux (voir ci-dessus).

Perturbations

L’Heterodermia sitchensis est une espèce de début de succession qui finit par être supplantée par les autres lichens et des bryophytes en l’absence de perturbations. La défoliation causée par les infestations d’insectes fournit un nouvel habitat permettant la colonisation. Une augmentation du nombre de thalles a été observée dans certains sites au cours des années suivant des tempêtes. Il est difficile de prédire les effets des changements climatiques. Toutefois, l’absence de l’H. sitchensis au nord de Kyuquot (malgré les nombreuses recherches menées dans des emplacements prometteurs, comme les bras de mer près du cap Scott, les îles Hope et Calvert ainsi que Gwaii Haanas, qui présentent des caractéristiques géophysiques convenables ainsi que des sources d’enrichissement) donne à penser que l’espèce ne peut pas tolérer les tempêtes d’une plus forte intensité, comme celles observées au nord de son aire de répartition connue.

Sites éphémères

L’H. sitchensis est associé presque exclusivement aux colonnes d’éléments nutritifs qui se créent sous les perchoirs d’oiseaux, ce qui est particulièrement préoccupant : cette caractéristique donne à penser que la présence de l’espèce n’est pas stable dans la plupart des sites. Par exemple, à la localité de l’holotype, les 12 thalles observés en 1983 sont passés à un seul thalle (mais un thalle additionnel a été trouvé dans un site à proximité en 2019). Les arbres perchoirs peuvent avoir une longue durée de vie, mais les perchoirs sont susceptibles d’être relativement éphémères. Plusieurs des sites ne sont pas associés à des colonies d’otaries ou à des amas coquilliers. Ces sites sont très probablement éphémères, étant le résultat de perchoirs d’oiseaux ou même de chutes d’excréments provenant des oiseaux marins. Ces sites éphémères qui comptent seulement quelques thalles peuvent apparaître puis disparaître au fil du temps. Pour prospérer, ils nécessitent une population source ainsi qu’un enrichissement en éléments nutritifs constant, pour que des propagules puissent être dispersées par des agents comme les oiseaux.

Nombre de localités

Le nombre de localités de l’H. sitchensis, déterminé en fonction d’une menace globale importante, s’élève à sept.

Les occurrences de l’H. sitchensis sont réparties entre quatre zones géographiques qui seraient susceptibles d’être touchées par des phénomènes stochastiques distincts, comme des tempêtes violentes ou des tsunamis. Ces groupes sont considérés comme quatre sous-populations : 1) sous-population de la baie Barkley 2) sous-population de la baie Clayoquot 3) sous-population de la baie Nootka; 4) sous-population de la baie Kyuquot. Ces quatre sous-populations sont séparées par une distance supérieure à la capacité de dispersion probable de l’espèce. Les tempêtes violentes ou les tsunamis sont peu susceptibles d’avoir des répercussions sur plus d’une sous-population à la fois.

En outre, dans chaque sous-population, certaines occurrences sont particulièrement exposées aux effets des vents forts et des vagues, alors que d’autres occurrences sont plus abritées. Ces dernières sont moins susceptibles d’être affectées par les forts vents et les vagues, mais elles sont tout de même menacées par les marées hautes, les ondes de tempête et l’élévation du niveau de la mer. Compte tenu de ces éléments, la plupart des sous-populations ont été divisées en plus d’une localité. Les sept localités sont les suivantes :

Baie Barkley

1. Exposées : île Dicebox, île Wouwer, île Folger

2. Abritées : île Benson, île Turret, île Gilbert

Baie Clayoquot,

3. Exposées : baie Schooner, île Lawrance, îlot est de l’île Vargas, îlots McKinn, pointe Quisitis, île Florencia

4. Abritées : péninsule Ucluth, île Raccoon, îlot Laddie, îlot Mike

Baie Nootka

5. Exposée : île Escalante

Kyuquot

6. Exposées : petite île près de Kyuquot

7. Abritée : île Spring, île sans nom (au sud de l’île Spring)

Les tempêtes violentes éliminent directement les thalles des branches inférieures des arbres ou peuvent les exposer aux embruns salés. Les hautes vagues peuvent briser les branches et les rameaux ou abattre les arbres. Dans les localités relativement abritées, les marées hautes, les ondes de tempête et l’élévation du niveau de la mer représentent des menaces pour l’espèce, car elle pousse sur des rameaux qui sont situés près du niveau du sol et à proximité du rivage (figure 3).

L’H. sitchensis fait face à une autre menace associée aux changements climatiques, soit le déplacement de l’habitat. Les changements touchant les températures de la mer peuvent modifier la répartition des poissons ainsi que leurs populations et, par conséquent, les populations d’oiseaux et de mammifères dont l’espèce a besoin comme sources d’azote (voir la section Menaces et le Calculateur des menaces).

Protection, statuts et classements

Statuts et protection juridiques

L’Heterodermia sitchensis a été désigné espèce en voie de disparition en 2006 dans le précédent rapport de situation du COSEPAC et inscrit à ce titre à l’annexe 1 de la Loi sur les espèces en péril fédérale.

L’Heterodermia sitchensis est inclus dans le Plan d’action visant des espèces multiples dans la réserve de parc national Pacific Rim, qui désigne l’habitat essentiel de trois occurrences de l’espèce et présente des mesures de rétablissement visant à protéger les occurrences présentes dans le parc et leur habitat essentiel (Parks Canada Agency 2017). Une mesure de rétablissement s’applique spécifiquement à l’H. sitchensis : sensibiliser les visiteurs à la protection de l’espèce en leur fournissant des renseignements à ce sujet. Des renseignements sur l’importance du site pour diverses espèces et sur la réglementation du parc sont rendus accessibles aux visiteurs, pour promouvoir le respect de la réglementation et réduire les perturbations humaines. De plus, des mesures générales visant les espèces en péril sont déployées dans le parc, dont la création et la mise en oeuvre d’une stratégie relative aux médias, notamment au moins un reportage par année sur les espèces en péril présentes dans le parc, et l’intégration du suivi et du rétablissement des espèces en péril dans les occasions offertes aux visiteurs.

Parcs Canada est le principal organisme responsable des relevés visant l’H. sitchensis réalisés depuis 2001, et il a publié le programme de rétablissement de l’H. sitchensis en 2007 (National Recovery Team for H. sitchensis, 2007). Les occurrences de l’H. sitchensis de la réserve de parc national Pacific Rim, où le plus grand nombre d’individus matures de l’espèce ont été observés (dans les îles Wouwer, Benson et Florencia), sont protégées des perturbations d’origine humaine en vertu de la Loi sur les parcs nationaux du Canada (COSEWIC, 2006) et de la Loi sur les espèces en péril.

Le camping est autorisé dans seulement sept des îles du populaire archipel Broken Group, dans la réserve de parc national Pacific Rim. Cette activité est toutefois interdite dans les îles Wouwer, Benson et Florencia, où se trouve la majorité des thalles de l’H. sitchensis. Toutefois, en 2011, un thalle de l’H. sitchensis a été trouvé près de terrains de camping dans deux des îles où cette activité est autorisée (Gilbert et Turret). Parcs Canada demande aux visiteurs de laisser la végétation telle quelle et indique sur son site Web :

« On a trouvé un lichen rare appelé hétérodermie maritime dans l'archipel Broken Group. Le fait de casser les branches inférieures des arbres pourrait avoir des répercussions dévastatrices sur l'espèce. » (Parks Canada, 2019).

Statuts et classements non juridiques

NatureServe lui a attribué les cotes « gravement en péril » (G1) à l’échelle mondiale et « gravement en péril » (S1) en Colombie-Britannique (Natureserve 2018). De plus, en Colombie-Britannique, l’espèce est incrite à la liste rouge des espèces disparues de la province, en voie de disparition ou menacées.

Protection et propriété de l’habitat

Il y a vingt occurrences de l’H. sitchensis au Canada, dont treize bénéficient d’une forme de protection juridique, car elles se trouvent dans des aires protégées (voir le tableau 1). Il y a huit occurrences dans la réserve de parc national Pacific Rim, qui y sont protégées des perturbations humaines par la Loi sur les parcs nationaux du Canada et la Loi sur les espèces en péril. Cinq sont dans des sites récréatifs, des parcs ou des aires de gestion de la faune provinciaux, où elles reçoivent une certaine protection en vertu du Park Act ou du Wildlife Act de la Colombie-Britannique. Parmi les sept occurrences restantes, trois se trouvent sur le territoire domanial provincial, trois, sur des terres visées par un traité des Premières Nations, et une, sur un terrain privé; ces occurrences ne bénéficient d’aucune protection officielle.

Remerciements et experts contactés

Merci aux nombreuses personnes qui ont apporté leur contribution à la préparation du présent rapport, ont fourni de l’aide sur le terrain et ont recueilli des données de terrain au fil des années. Brian Reader, Conan Webb et Jennifer Yakimishyn, de Parcs Canada, ont participé aux relevés de terrain et fourni des renseignements. Brian Reader et Ian Cruickshank se sont portés volontaires pour participer aux relevés. David Richardson, coprésident du Sous-comité de spécialistes des mousses et lichens, a offert une grande aide et des conseils dans le cadre de la rédaction du présent rapport. Angele Cyr, Andrea Clouston, Jenny Wu et Marie-Ève Paquet ont offert des conseils et un appui additionnels, et Rosana Soares a apporté son aide pour la cartographie.

Un merci tout spécial à feu Barry Campbell pour son intérêt envers l’H. sitchensis et ses efforts de recherche et de consignation des nouvelles occurrences de l’espèce. Le rapport de situation précédent et la mise à jour du rapport de situation ont été préparés par Trevor Goward et Kenneth Wright, qui ont également apporté d’importantes connaissances nouvelles sur l’écologie de l’H. sitchensis.

Parcs Canada a financé plusieurs relevés visant l’H. sitchensis depuis 2006, et Environnement et Changement climatique Canada a financé la préparation du présent rapport ainsi que les travaux de terrain connexes réalisés en 2018 et 2019.

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Trant, A.J., N. Wiebe, K.M. Hoffman, D.L. Mathews, D. McLaren, T. Nelson, B.M. Starzomski. 2016. Intertidal resource use over millennia enhances forest productivity. Nature Communications 7:12491 doi: 10.1038/ncomms12491.

Yakimishyn, J., comm. pers. 2018. Correspondance par courriel adressée à Shyanne Smith. Décembre 2018. Agente de gestion des ressources, Ucluelet, Colombie-Britannique.

University of British Columbia. 2019. Beatty Museum Databases (Lichen), University of British Columbia, Vancouver, BC. Site Web : https://herbweb.botany.ubc.ca/herbarium/search.php?Database=lichen (consulté le 22 août 2019).

Vadeboncoeur, N. 2016. Perspectives on Canada’s West Coast region. 207-252 pp. In: Canada’s Marine Coasts in a Changing Climate, (Ed.) D.S. Lemmen, F.J. Warren, T.S. James et C.S.L. Mercer Clarke, Government of Canada, Ottawa, Ontario. [Également disponible en français : Vadeboncoeur, N. 2016. Perspectives relatives à la région de la côte ouest du Canada. 209-256 p. In : Le littoral maritime du Canada face à l’évolution du climat, (dir.) D.S. Lemmen, F.J. Warren, T.S. James et C.S.L. Mercer Clarke, Gouvernement du Canada, Ottawa (Ontario).]

Sommaire biographique de la rédactrice du rapport

Shyanne Smith possède une maîtrise ès sciences en géographie de l’Université de Guelph, dans le cadre de laquelle elle s’est concentrée sur la paléoécologie et la biogéographie. Elle s’est spécialisée dans les plantes rares de la Colombie-Britannique au cours de 15 dernières années, et elle s’intéresse particulièrement à l’hétérodermie maritime. Elle a participé à des relevés de terrain visant ce lichen rare en 2006, 2008, 2009, 2011 et 2018. Elle a rédigé ou corédigé neuf rapports de situation du COSEPAC et six programmes de rétablissement pour des espèces ou des écosystèmes en péril.

Collections examinées

Aucune collection n’a été examinée dans le cadre de la rédaction du présent rapport. Tous les spécimens canadiens connus de l’Heterodermia sitchensis ont été examinés pour la préparation du rapport de situation de 2006, et aucun spécimen de l’espèce n’a été récolté depuis (voir l’annexe 2).

Annexe 1. Calculateur de l’UICN utilisé pour évaluer le niveau général des menaces pesant sur l’hétérodermie maritime (Heterodermia sitchensis).

Nom scientifique de l’espèce ou de l’écosystème : Hétérodermie maritime (Heterodermia sitchensis)

Date : 2019-07-18

Évaluateur(s) : Dave Fraser (animateur), David Richardson (coprésident), Shyanne Smith (rédactrice du rapport), Nicole Fenton (membre du SCS), Karen Golinski (membre du SCS), Greg Wilson (C.-B.), Brian Reader (APC), Brenda Costanzo (C.-B.), Karen Stefanyk (C.-B.)

Références : Ébauche de 2020 du rapport de situation, rapport de situation de 2006, programme de rétablissement de 2016, sommaire du statut de l’espèce et évaluation des menaces de 2016

Annexe 2. Spécimens de l’hétérodermie maritime (Heterodermia sitchensis)