Lamproie de Vancouver (Entosphenus macrostomus) : évaluation et rapport de situation du COSEPAC 2017

Titre officiel : Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur Lamproie de Vancouver (Entosphenus macrostomus) au Canada 2017

Comité sur la situation des espèces en peril au Canada (COSEPAC)
Menacée 2017

COSEPAC sommaire de l’évaluation

Sommaire de l’évaluation : Novembre 2017

Nom commun : novembre 2017

Nom scientifique : Lamproie de Vancouver

Statut : Menacée

Justification de la désignation : Ce poisson parasite endémique n’est présent que dans trois lacs interreliés et dans des tronçons inférieurs des grands affluents d’un seul bassin versant de l’île de Vancouver. Les aires de fraye et les habitats d’alevinage des juvéniles ont une répartition limitée dans les deltas des affluents et l’habitat littoral des lacs. Des déclins lents, mais continus de la qualité et de la quantité de l’habitat dues aux menaces posées par les sécheresses et les activités de gestion de l’eau, la mobilisation des sédiments suivant l’exploitation forestière en haut de pente et l’aménagement des berges menacent la persistance à long terme de l’espèce.

Répartition : Colombie-Britannique

Historique du statut : Espèce désignée « préoccupante » en avril 1986. Réexamen et confirmation du statut en avril 1998. Réexamen du statut : l’espèce a été désignée « menacée » en novembre 2000, en novembre 2008, et en novembre 2017.

COSEPAC résumé

Lamproie de Vancouver
Entosphenus macrostomus

Description et importance de l’espèce sauvage

La lamproie de Vancouver est un poisson parasite semblable à une anguille doté d’une bouche suceuse ronde à l’aide de laquelle elle se fixe aux flancs d’autres poissons. Les adultes ont une taille de 18 à 27 cm. La lamproie de Vancouver se distingue de son proche parent, la lamproie du Pacifique, par la plus grande taille de sa bouche et de ses yeux et par sa capacité à demeurer en eau douce durant sa phase d’alimentation parasitaire.

La lamproie de Vancouver, endémique au Canada, est seulement présente dans trois lacs interreliés de l’île de Vancouver. L’espèce n’a aucune valeur commerciale et s’attaque à des espèces de salmonidés commercialement prisées, mais la lamproie de Vancouver contribue tout de même à la biodiversité et joue un rôle important dans l’écosystème. Elle est tout particulièrement importante d’un point de vue scientifique. Les lamproies sont des espèces de poissons anciennes qui fournissent des renseignements sur l’origine et l’évolution des vertébrés, et la lamproie de Vancouver représente un exemple de divergence évolutive relativement récente.

Répartition

La lamproie de Vancouver est endémique au Canada. Ses seules occurrences connues ont été signalées dans les lacs Cowichan, Bear et Mesachie, dans le sud de l’île de Vancouver, en Colombie-Britannique, et dans le cours inférieur des affluents de ces lacs.

Habitat

La fraye se produit en grande partie dans des bancs de gravier peu profonds à proximité de berges lacustres et occasionnellement dans des affluents. Après l’éclosion, les larves (ammocètes) s’enfouissent dans les sédiments meubles fins ou dans le sable. Les lamproies juvéniles cherchent probablement leurs proies dans les eaux libres des lacustres.

Biologie

Le cycle vital de la lamproie de Vancouver consiste en deux stades distincts : un stade larvaire lors duquel l’animal, aveugle, se nourrit par filtration (d’une durée d’environ cinq à six ans) et un stade parasitaire (probablement d’une durée de moins de deux ans). La métamorphose de la larve en juvénile (soit le stade suivant la métamorphose, mais précédant la maturité sexuelle) survient de juillet à octobre. Après l’hivernage dans le gravier, les juvéniles commencent probablement à parasiter des salmonidés (en particulier la truite fardée côtière) dans les eaux libres des lacs Cowichan, Bear et Mesachie. On croit que cette période d’alimentation se poursuit pendant une année et que la reproduction survient l’année suivante, de mai à août. Les lamproies sont considérées comme sémelpares, c’est-à-dire qu’elles se reproduisent une seule fois avant de mourir.

Taille et tendances de la population

Selon des spécialistes locaux, la taille de la population de lamproies de Vancouver serait de 1 000 à 2 000 adultes, et selon les données génétiques, de 65 à plus de 2 971 adultes. Cependant, des estimations plus exactes (p. ex. à l’aide d’études de marquage-recapture) sont encore nécessaires. Un petit nombre d’études de piégeage donne à penser que le nombre de lamproies avait diminué en 2008 par rapport aux années 1980, mais ces études ne sont pas directement comparables. Les données génétiques n’indiquent pas de récents goulots d’étranglement dans la population. Le taux de blessures causées par les lamproies sur les salmonidés fluctue, mais il est difficile de tirer des conclusions à propos de l’abondance des lamproies d’après les données sur les cicatrices puisque celles-ci sont également touchées par les fluctuations de la population de salmonidés.

Menaces et facteurs limitatifs

Compte tenu de son aire de répartition restreinte, la lamproie de Vancouver est vulnérable à des changements localisés de l’habitat ou d’autres menaces localisées. L’habitat de l’espèce est menacé par les sécheresses, les barrages et la gestion de l’eau et l’exploitation de barrages, l’augmentation de la sédimentation due à l’exploitation forestière ainsi que le développement résidentiel. En outre, les prises accessoires de lamproies de Vancouver adultes par la pêche récréative peuvent avoir des conséquences néfastes sur la population d’adultes. La taille de la population de lamproies de Vancouver est limitée par l’aire de répartition restreinte, la disponibilité de nourriture et la diversité génétique réduite.

Protection, statuts et classements

La lamproie de Vancouver a été désignée espèce préoccupante par le COSEPAC en 1986, et ce statut a été réévalué et confirmé en avril 1998. Le COSEPAC a réévalué l’espèce et lui a accordé le statut d’espèce menacée en novembre 2000 et en novembre 2008. L’espèce figure sur la liste rouge (c’est-à-dire espèces disparues du pays, en voie de disparition ou menacées en Colombie-Britannique) de la Colombie-Britannique. Elle est protégée en vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) fédérale en tant qu’espèce inscrite à l’annexe 1. De plus, NatureServe considère que l’espèce est en péril à gravement en péril à l’échelle mondiale, nationale et provinciale.

Résumé technique

Nom scientifique : Entosphenus macrostomus

Nom français : Lamproie de Vancouver

Nom anglais : Vancouver Lamprey

Répartition au Canada (province/territoire/océan) : Colombie-Britannique – endémique dans l’île de Vancouver

Données démographiques

Durée d’une génération (généralement, âge moyen des parents dans la population; indiquez si une méthode d’estimation de la durée d’une génération autre que celle présentée dans les lignes directrices de l’UICN [2011] est utilisée)

De 7 à 8 ans

Y a t il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] du nombre total d’individus matures?

Inconnu. Selon des études de piégeage réalisées dans les années 1980 et en 2008, il y aurait un déclin possible, mais ces études ne sont pas directement comparables (voir la section « Fluctuations et tendances »). Les données génétiques n’indiquent aucun goulot d’étranglement génétique (voir la section « Fluctuations et tendances »).

Pourcentage estimé de déclin continu du nombre total d’individus matures sur [cinq ans ou deux générations].

Inconnu

Pourcentage [observé, estimé, inféré ou présumé] [de réduction ou d’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours des [dix dernières années ou trois dernières générations].

Inconnu

Pourcentage [prévu ou présumé] [de réduction ou d’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours des [dix prochaines années ou trois prochaines générations].

Inconnu

Pourcentage [observé, estimé, inféré ou présumé] [de réduction ou d’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours de toute période de [dix ans ou trois générations] commençant dans le passé et se terminant dans le futur.

Inconnu

Est ce que les causes du déclin sont a) clairement réversibles et b) comprises et c) ont effectivement cessé?

Sans objet

Y a t il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures?

Inconnu. Des fluctuations supérieures à un ordre de grandeur pourraient être inférées à partir du nombre de juvéniles capturés dans les pièges de dénombrement des saumons placés en aval dans le ruisseau Mesachie. Cependant, le lac Mesachie est beaucoup plus petit que le lac Cowichan et contient supposément une proportion beaucoup plus petite de la population de lamproies. Des variations du taux de blessures chez les salmonidés donnent à penser que les populations de lamproies fluctuent, mais cette hypothèse est difficile à vérifier à cause des fluctuations des populations de salmonidés mêmes; les taux de blessures ne peuvent donc pas être utilisés pour estimer l’abondance des lamproies (voir la section « Fluctuations et tendances »).

Information sur la répartition

Superficie estimée de la zone d’occurrence

176 km² (selon l’IZO – voir le texte)

Indice de zone d’occupation (IZO) (Fournissez toujours une valeur établie à partir d’une grille à carrés de 2 km de côté)

176 km²

La population totale est-elle « gravement fragmentée », c.-à-d. que plus de 50 % de sa zone d’occupation totale se trouve dans des parcelles d’habitat qui sont a) plus petites que la superficie nécessaire au maintien d’une population viable et b) séparées d’autres parcelles d’habitat par une distance supérieure à la distance de dispersion maximale présumée pour l’espèce?

a. Non
b. Non

Nombre de « localités »* (utilisez une fourchette plausible pour refléter l’incertitude, le cas échéant) : XXX

1-3. Il existe une incertitude à propos des déplacements entre les lacs Cowichan, Bear et Mesachie, mais il est probable qu’il y ait au moins un certain degré de déplacement (voir les sections « Structure intraspécifique de la population », « Unités désignables » et « Déplacements et dispersion »). Certaines menaces (sécheresses, barrages et gestion de l’eau) pourraient avoir des conséquences sur le système du lac Cowichan dans son ensemble; d’autres menaces (augmentation de la sédimentation due à l’exploitation forestière, développement résidentiel, prises accessoires de lamproies adultes) peuvent avoir des effets différents selon le lac (voir la section « Nombre de localités »).

Y a-t-il un déclin [observé, inféré ou prévu] de la zone d’occurrence?

Non

Y a-t-il un déclin [observé, inféré ou prévu] de l’indice de zone d’occupation?

Non

Y a-t-il un déclin [observé, inféré ou prévu] du nombre de sous-populations?

Sans objet. La lamproie de Vancouver est seulement présente dans les lacs Cowichan, Bear et Mesachie.

Y a-t-il un déclin [observé, inféré ou prévu] du nombre de localités*?

Non

Y a-t-il un déclin [observé, inféré ou prévu] de [la superficie, l’étendue ou la qualité] de l’habitat?

Oui.
L’altération ou la perte d’habitat est probablement causée par les sécheresses, les barrages et la gestion de l’eau, l’augmentation de la sédimentation due à l’exploitation forestière et le développement résidentiel.

Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de sous-populations?

Sans objet

Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de localités*?

Non

Y a-t-il des fluctuations extrêmes de la zone d’occurrence?

Non

Y a-t-il des fluctuations extrêmes de l’indice de zone d’occupation?

Non

^* Voir « Définitions et abréviations » sur le site Web du COSEPAC et International Union for Conservation of Nature (IUCN) (en anglais seulement) pour obtenir des précisions sur ce terme.)

Nombre d’individus matures dans chaque sous population

Sous-population (utilisez une fourchette plausible) : Lacs Cowichan, Bear et Mesachie

Nombre d’individus matures : L’abondance a été estimée par un spécialiste local (de 1 000 à 2 000 adultes) et à partir de données génétiques (de 65 à > 2 971 adultes). Ces estimations sont toutes incertaines (voir la section « Abondance »).

Analyse quantitative

La probabilité de disparition de l’espèce à l’état sauvage est d’au moins [20 % sur 20 ans ou 5 générations, ou 10 % sur 100 ans] : Inconnu

Menaces (directes, de l’impact le plus élevé à l’impact le plus faible, selon le calculateur des menaces de l’UICN)

Un calculateur des menaces a-t-il été rempli pour l’espèce? Oui

1. Sécheresses (menace 11.2, impact moyen-faible)
2. Barrages et gestion de l’eau (menace 7.2, impact moyen-faible)
3. Augmentation de la sédimentation due à l’exploitation forestière (menace 9.3, impact faible)
4. Prises accessoires de lamproies de Vancouver adultes (menace 5.4, impact faible)
5. Développement résidentiel (menace 1.1, impact faible)

Quels facteurs limitatifs additionnels sont pertinents? La lamproie de Vancouver est limitée par son aire de répartition restreinte, la disponibilité de nourriture (p. ex. ses hôtes) et sa diversité génétique réduite.

Immigration de source externe (immigration de l’extérieur du Canada)

Situation des populations de l’extérieur les plus susceptibles de fournir des individus immigrants au Canada

Sans objet

Une immigration a-t-elle été constatée ou est-elle possible?

Non

Des individus immigrants seraient-ils adaptés pour survivre au Canada?

Sans objet

Y a-t-il suffisamment d’habitat disponible au Canada pour les individus immigrants?

Sans objet

Les conditions se détériorent-elles au Canada⁺?

Sans objet

Les conditions de la population source se détériorent elles⁺?

Sans objet

La population canadienne est-elle considérée comme un puits⁺?

Sans objet

La possibilité d’une immigration depuis des populations externes existe t elle?

Non

⁺ Voir le tableau 3 (Lignes directrices pour la modification de l’évaluation de la situation d’après une immigration de source externe)

Nature délicate de l’information sur l’espèce

L’information concernant l’espèce est-elle de nature délicate? : Non

Historique du statut

Espèce désignée « préoccupante » en avril 1986. Réexamen et confirmation du statut en avril 1998. Réexamen du statut : l’espèce a été désignée « menacée » en novembre 2000, en novembre 2008, et en novembre 2017.

Statut et justification de la désignation

Statut : Menacée

Code alphanumérique : Correspond aux critères B1ab(iii)+2ab(iii) de la catégorie « espèce en voie de disparition », mais désignée « espèce menacée » (critères B1ab(iii)+2ab(iii)) parce que l’espèce n’est pas à risque imminent de disparition.

Justification de la désignation : Ce poisson parasite endémique n’est présent que dans trois lacs interreliés et dans des tronçons inférieurs des grands affluents d’un seul bassin versant de l’île de Vancouver. Les aires de fraye et les habitats d’alevinage des juvéniles ont une répartition limitée dans les deltas des affluents et l’habitat littoral des lacs. Des déclins lents, mais continus de la qualité et de la quantité de l’habitat dues aux menaces posées par les sécheresses et les activités de gestion de l’eau, la mobilisation des sédiments suivant l’exploitation forestière en haut de pente et l’aménagement des berges menacent la persistance à long terme de l’espèce.

Applicabilité des critères

Critère A (déclin du nombre total d’individus matures) : Sans objet

Critère B (petite aire de répartition, et déclin ou fluctuation) : Correspond aux critères B1ab(iii)+2ab(iii) de la catégorie « espèce en voie de disparition », car la zone d’occurrence et l’IZO sont inférieurs au seuil, il y a moins de cinq localités et il y a un déclin projeté de la quantité et de la qualité de l’habitat.

Critère C (nombre d’individus matures peu élevé et en déclin) : Sans objet

Critère D (très petite population totale ou répartition restreinte) : Sans objet

Critère E (analyse quantitative) : Sans objet

Préface

La lamproie de Vancouver a été évaluée pour la première fois comme espèce préoccupante en 1986, et ce statut a été conservé en 1998. L’espèce a été réévaluée et classée comme menacée en 2000 et en 2008. Le nom scientifique de la lamproie de Vancouver, auparavant Lampetra macrostoma, a récemment été changé pour Entosphenus macrostomus.

Depuis l’évaluation de 2008, l’utilisation de l’habitat et l’aire de répartition de la lamproie de Vancouver ont été mieux décrites. Les ammocètes sont grandement réparties dans les lacs Cowichan, Bear et Mesachie, notamment près de l’embouchure de leurs affluents. Des ammocètes étaient présentes dans une grande variété de substrats, mais le subtrat moyen-fin à fin et les débris organiques pourraient être particulièrement importants. L’habitat disponible a également été mieux caractérisé dans le lac Cowichan, ce qui permet d’indiquer la rareté relative de l’habitat important à l’embouchure des affluents (4,6 % des rives).

En 2012, la première étude portant sur la structure génétique de la population de lamproies de Vancouver a permis de noter que cette espèce et d’autres lamproies dulcicoles parasites de la péninsule Sechelt étaient des formes indépendantes dérivées de la lamproie du Pacifique. La lamproie de Vancouver est également distincte de la lamproie du Pacifique dans la rivière Cowichan, et la diversité génétique était plus faible chez la lamproie de Vancouver que chez la lamproie du Pacifique anadrome. La comparaison de lamproies de Vancouver provenant de différents sites des lacs Cowichan et Mesachie a permis d’observer une différenciation génétique faible à modérée (mais souvent significative) parmi les sites, sans tendances géographiques évidentes. Les lamproies de Vancouver des lacs Cowichan et Mesachie étaient quelque peu distinctes les unes des autres, mais n’étaient pas réciproquement monophylétiques; de plus amples études seront nécessaires afin de déterminer s’il existe des sous-structures au sein de la population. Dans le présent rapport, les données de l’étude de 2012 ont été utilisées afin d’estimer l’abondance de la lamproie de Vancouver et d’évaluer s’il y a eu de récents goulots d’étranglement dans la population.

Les tendances en matière de population de la lamproie de Vancouver ainsi que les menaces qui pèsent sur celle-ci sont un peu mieux comprises que lors de la préparation du rapport d’évaluation de 2008. Des études de piégeage donnent à penser que le nombre de lamproies de Vancouver adultes pourrait avoir diminué depuis les années 1980, mais les études réalisées en 2008 et dans les années 1980 ne sont pas directement comparables; de plus, les données génétiques n’indiquent aucun récent goulot d’étranglement de la population. Le rapport d’évaluation précédent mentionnait que le déclin de la population de saumons cohos constituait une menace pour la lamproie de Vancouver; toutefois, il semble maintenant que la truite fardée côtière est une proie plus importante. Une récente sécheresse dans la vallée Cowichan a entraîné une réduction du niveau de l’eau des lacs en été ainsi que l’exposition saisonnière de zones à l’embouchure des affluents. Combinée au pompage de l’eau par-dessus le déversoir du lac Cowichan, la sécheresse pourrait menacer l’habitat de fraye et de grossissement de la lamproie. Une augmentation de la sédimentation due à l’exploitation forestière pourrait également réduire la disponibilité de l’habitat. Les prises accessoires de lamproies de Vancouver adultes par la pêche récréative demeurent une préoccupation, mais les conséquences sur la population seraient faibles. Il y a également une augmentation du développement le long des rives des lacs Cowichan et Mesachie; cependant, les conséquences de ce développement sur l’habitat de l’espèce n’ont pas été évaluées directement.

Historique du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d’une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d’être évaluées selon un processus scientifique rigoureux et indépendant.

Mandat du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) évalue la situation, au niveau national, des espèces, des sous-espèces, des variétés ou d’autres unités désignables qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes comprises dans les groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, arthropodes, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

Composition du COSEPAC

Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes responsables des espèces sauvages des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (le Service canadien de la faune, l’Agence Parcs Canada, le ministère des Pêches et des Océans et le Partenariat fédéral d’information sur la biodiversité, lequel est présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres scientifiques non gouvernementaux et des coprésidents des sous-comités de spécialistes des espèces et du sous-comité des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit au moins une fois par année pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.

Définitions (2017)

Espèce sauvage

Espèce, sous-espèce, variété ou population géographiquement ou génétiquement distincte d’animal, de plante ou d’un autre organisme d’origine sauvage (sauf une bactérie ou un virus) qui est soit indigène du Canada ou qui s’est propagée au Canada sans intervention humaine et y est présente depuis au moins cinquante ans.

Disparue (D)

Espèce sauvage qui n’existe plus.

Disparue du pays (DP)

Espèce sauvage qui n’existe plus à l’état sauvage au Canada, mais qui est présente ailleurs.

En voie de disparition (VD)
(Remarque : Appelée « espèce disparue du Canada » jusqu’en 2003.)

Espèce sauvage exposée à une disparition de la planète ou à une disparition du pays imminente.

Menacée (M)

Espèce sauvage susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitants ne sont pas renversés.

Préoccupante (P)
(Remarque : Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000.)

Espèce sauvage qui peut devenir une espèce menacée ou en voie de disparition en raison de l'effet cumulatif de ses caractéristiques biologiques et des menaces reconnues qui pèsent sur elle.

Non en péril (NEP)
(Remarque : Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.)

Espèce sauvage qui a été évaluée et jugée comme ne risquant pas de disparaître étant donné les circonstances actuelles.

Données insuffisantes (DI)
(Remarque :Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».)

Une catégorie qui s’applique lorsque l’information disponible est insuffisante (a) pour déterminer l’admissibilité d’une espèce à l’évaluation ou (b) pour permettre une évaluation du risque de disparition de l’espèce.

Remarque : Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999. Définition de la catégorie (DI) révisée en 2006.

Le Service canadien de la faune d’Environnement et Changement climatique Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.

Description et importance de l’espèce sauvage

Nom et classification

Règne : Animal

Embranchement : Chordés

Classe : Petromyzontidés

Ordre : Petromyzontiformes

Famille : Petromyzontidés

Nom scientifique : Entosphenus macrostomus (Beamish, 1982)

Synonyme :   Lampetra macrostoma Beamish, 1982. Auparavant, Entosphenus était considéré comme un sous-genre à l’intérieur du genre Lampetra (voir par exemple Hubbs et Potter, 1971), même si certains auteurs le classifiaient comme un genre distinct (voir par exemple Vladykov et Kott, 1979). Des données morphologiques (Gill et al., 2003) et génétiques (Beamish et Withler, 1986; Docker et al., 1999) laissaient penser qu’Entosphenus était suffisamment distinct pour être considéré comme un genre à part entière (voir Potter et al., 2015). Nelson (2006) a reconnu Entosphenus comme un genre valide, ce qui fait d’Entosphenus macrostomus le nom scientifique de la lamproie de Vancouver. Ce changement a été confirmé dans la plus récente édition de Common and Scientific Names of Fishes from the United States, Canada, and Mexico (Page et al., 2013). De nombreux documents associent encore la lamproie de Vancouver au nom Lampetra macrostoma, mais le présent rapport respectera la décision de Page et al. (2013) et utilisera le nom scientifique Entosphenus macrostomus.

Noms communs : Français : Lamproie de Vancouver (Page et al., 2013)
Autres : Lamproie de lac, Lamproie du lac Cowichan
Anglais : Vancouver Lamprey (Page et al., 2013)
Autres : Lake Lamprey, Cowichan Lake Lamprey, Cowichan Lamprey

On a d’abord pensé que la lamproie de Vancouver était une race naine de la lamproie du Pacifique (Entosphenus tridentatus) qui passait une année en eau douce avant de gagner la mer ou qui était enclavée (voir Beamish, 1985). Elle a été décrite comme une espèce distincte (Beamish, 1982) d’après ses caractéristiques morphologiques et physiologiques (voir la section « Description morphologique » ci-dessous) et des différences des caractéristiques spatiales et temporelles de la fraye qui sont susceptibles de mener à un isolement reproductif (voir la section « Interactions avec la lamproie du Pacifique » ci-dessous).

Docker et al. (1999) ont comparé 735 paires de bases sur une séquence d’ADN mitochondrial de lamproies de Vancouver et du Pacifique pour conclure que ces deux espèces sont génétiquement indistinctes en ce qui concerne les deux gènes étudiés (cytochrome b et ND3). Des analyses subséquentes sur des séquences d’ADN mitochondrial n’ont pas non plus révélé de différences diagnostiques entre les deux espèces. Lang et al. (2009) ont fait l’analyse séquentielle de 1 133 paires de bases du cytochrome b chez un spécimen de lamproie de Vancouver. Les résultats différaient de 0 à 0,18 % de la séquence du cytochrome b de 11 lamproies du Pacifique (Lang et al., 2009; Boguski et al., 2012), c’est-à-dire que la variation entre les deux espèces était la même que la variation intraspécifique qui avait été observée chez la lamproie du Pacifique. Le gène codant pour la sous-unité I du cytochrome oxydase (le gène du « code à barres ADN ») n’a pas été séquencé chez la lamproie de Vancouver (Hubert et al., 2008; April et al., 2011). L’absence de différences diagnostiques observée à ce jour dans le génome mitochondrial porte à croire à une divergence récente entre les deux espèces, c’est-à-dire que la lamproie de Vancouver serait une forme dulcicole récemment dérivée de la lamproie du Pacifique anadrome. Docker et al. (1999) ont estimé que les divergences datant d’il y a moins de 70 000 ans ne pouvaient pas être détectées avec les séquences étudiées et, selon Beamish (1982), le régime du bassin versant du lac Cowichan a changé il y a environ 10 000 ans, ce qui a causé l’isolement reproductif entre la lignée de l’E. macrostomus et la lignée anadrome de l’E. tridentatus dans le détroit de Georgia. Les autres dérivés présumés de l’E. tridentatus, soitl’E. similis et l’E. minimus, étaient génétiquement distincts de l’E. tridentatus anadrome(Docker et al., 1999), et la lamproie du ruisseau Pit-Klamath (E. lethophagus) de Californie ne pouvait pas non plus être distinguée génétiquement de l’E. tridentatus (Docker et al., 1999). L’absence de variation sur des séquences fixes d’ADN mitochondrial entre des espèces de lamproies étroitement apparentées n’est pas rare (voir par exemple Docker et al., 1999; Lorion et al., 2000; Espanhol et al., 2007; Mateus et al., 2011; Docker et al., 2012). Malgré l’absence de différences entre les séquences fixes du cytochrome b des lamproies de Vancouver et du Pacfique, Taylor et al. (2012) ont montré des différences significatives dans les fréquences alléliques des microsatellites. La divergence génétique (FST) entre la lamproie de Vancouver et la lamproie du Pacifique de la rivière Cowichan voisine (plage de 0,016 à 0,072; moyenne de 0,046) était environ 4 fois supérieure à la FST entre la lamproie du Pacifique de la rivière Cowichan et la lamproie du Pacifique de la rivière Nass (plage de 0,008 à 0,014; moyenne de 0,012), située à quelque 800 km. De plus, la lamproie de Vancouver est séparée de la lamproie du Pacifique de la rivière Cowichan (et de la rivière Nass) dans un arbre phylogénétique (Taylor et al., 2012), ce qui laisse croire que les deux espèces représentent des patrimoines génétiques distincts.

Il y aurait d’autres lamproies dulcicoles parasites semblables à l’E. tridentatus dans au moins trois autres localités disjointes du sud-ouest de la Colombie-Britannique, soit l’île Quadra, l’île Nelson (Beamish, 1982) et la péninsule Sechelt (Taylor et al., 2012; voir la section « Structure spatiale et variabilité de la population » ci-dessous), ce qui laisse entendre que la lamproie de Vancouver aurait une aire de répartition plus étendue que ce que l’on croyait ou que ces formes dulcicoles dérivées auraient évolué indépendamment. Selon des données génétiques de Taylor et al. (2012), il y a eu une évolution séparée du phénotype dulcicole parasite de la péninsule Sechelt et du bassin versant du lac Cowichan (voir la section « Structure spatiale et variabilité de la population » ci-dessous), ce qui donne à penser que les phénotypes sont plus étroitement liés à la lamproie du Pacifique qu’ils ne le sont entre eux. Ils ne constituent donc pas un seul taxon monophylétique. L’identification phylogénétique de formes aussi récentes et ayant évolué indépendamment est une tâche complexe (p. ex. déterminer si chaque forme dulcicole dérivée indépendamment mérite le statut d’espèce). Toutefois, jusqu’à l’obtention de plus amples données, les autres formes dulcicoles parasites sont appelées Entosphenus sp., et il est reconnu que la lamproie de Vancouver ne se rencontre que dans trois lacs du bassin versant de la vallée de la Cowichan.

Description morphologique

La lamproie de Vancouver a un corps cylindrique semblable à celui d’une anguille, dépourvu d’écailles et de nageoires paires. Elle a sept paires de fentes branchiales, et son squelette est cartilagineux. Elle porte une petite nageoire caudale et deux nageoires dorsales distinctes (figure 1).

Les adultes sont de couleur noir-bleu ou brun foncé sur la face dorsale et de couleur plus pâle sur la face ventrale. L’espèce est pourvue d’une bouche en ventouse ronde dotée d’un grand nombre de dents cornées et pointues; la langue est également dotée de nombreuses dents pointues. Les yeux sont de grande taille et placés haut sur la tête. La taille des lamproies de Vancouver adultes varie de 18 à 27 cm (moyenne de 20,6 cm); les femelles sont légèrement plus petites que les mâles (Beamish, 1982). L’espèce se distingue morphologiquement de sa proche parente, la lamproie du Pacifique, surtout par la plus grande taille relative de son disque buccal. En vue apicale, le diamètre de la bouche d’une lamproie de Vancouver adulte dépasse sensiblement la largeur de la tête, alors que, chez la lamproie du Pacifique adulte, la bouche n’est pas plus large que la tête ni le corps (McPhail et Carveth, 1993). Le disque de la lamproie de Vancouver a une surface supérieure de deux tiers environ à celle du disque d’une lamproie du Pacifique de taille égale, et la dentition diffère légèrement (Beamish, 1982). En outre, la lamproie de Vancouver est généralement plus petite que la lamproie du Pacifique; les lamproies du Pacifique mûres ont une longueur variant de 13 à au moins 72 cm (Beamish, 1980), pour une longueur moyenne d’environ 54 cm (Scott et Crossman, 1973). Parmi les autres différences morphologiques, on compte des yeux relativement plus grands, une section prébranchiale plus longue et, peut-être, un tronc plus court chez la lamproie de Vancouver que chez la lamproie du Pacifique (Beamish, 1982). Sur le plan interne, les tentacules du vélum de l’E. macrostomus sont très peu pigmentés comparativement à la base et à la partie inférieure foncées de celles de l’E. tridentatus (Beamish, 1982). Ces différences dans les proportions corporelles reflètent les différences entre d’autres espèces de lamproies reconnues. Par exemple, la lamproie de rivière (Lampetra fluviatilis) et la lamproie à queue noire (L. ayresii) ne se distinguent que par des différences relativement petites dans les proportions corporelles (Vladykov et Follett, 1958), mais elles sont pourtant très distinctes génétiquement (Docker et al., 1999). Physiologiquement, la lamproie de Vancouver diffère également de la lamproie du Pacifique par sa capacité d’osmorégulation en eau douce durant tout son cycle vital; la lamproie du Pacifique, en revanche, pourrait survivre en eau douce pendant quelques mois après sa métamorphose, mais est incapable de réaliser la phase d’alimentation parasitaire en eau douce (Beamish, 1980; Beamish, 1982; Clarke et Beamish, 1988).

Les lamproies de Vancouver adultes peuvent être distinguées des autres lamproies de la Colombie-Britannique (la lamproie à queue noire et la lamproie de l’Ouest [L. richardsoni]) surtout par leurs différences de dentition. La lame supraorale (la rangée de dents immédiatement au-dessus de la bouche) est pourvue de trois dents chez la lamproie de Vancouver et la lamproie du Pacifique, mais de seulement deux dents chez la lamproie à queue noire et la lamproie de l’Ouest (McPhail et Carveth, 1993).

Les larves, appelées « ammocètes », sont dépourvues de dents et d’yeux véritables (elles possèdent plutôt une « tache oculaire », à l’intérieur de laquelle l’œil en développement est enchâssé sous une peau transparente). Elles ont un capuchon buccal au lieu du disque buccal caractéristique des lamproies adultes. Les ammocètes peuvent atteindre une longueur de 17 cm (Beamish, 1982). Aucune caractéristique morphologique ne permet de distinguer de manière fiable les larves de la lamproie de Vancouver des larves de la lamproie du Pacifique (Richards et al., 1982), mais les larves de ces deux espèces peuvent être distinguées de celles de la lamproie à queue noire et de la lamproie de l’Ouest par leurs différences de pigmentation. Chez les ammocètes des lamproies de Vancouver et du Pacifique, l’arête caudale (un renflement dans la région de la queue formé par l’extrémité de la notocorde et les tissus qui la recouvrent) est légèrement pigmentée, et le corps et la tête, fortement pigmentés; chez les ammocètes de la lamproie de l’Ouest, la queue a une pigmentation foncée dans la région de l’arête caudale; chez les ammocètes de la lamproie à queue noire, la queue et la tête sont légèrement pigmentées (Richards et al., 1982; voir également McPhail et Carveth, 1993). Des marqueurs génétiques, cependant, peuvent permettre de différencier de manière fiable les lamproies de Vancouver et du Pacifique (genre Entosphenus) des lamproies de rivière et de l’Ouest (genre Lampetra) de toute taille (Docker et al., 2016), mais aucun marqueur génétique connu ne permet de différencier les espèces d’un même genre (Docker et al., 1999; Docker, 2009).

Structure spatiale et variabilité des populations

Relations avec les autres formes dérivées de la lamproie du Pacifique

Trois autres populations dulcicoles de lamproies semblables à l’Entosphenus tridentatus ont été signalées en Colombie-Britannique : 1) dans le lac Village Bay de l’île Quadra (Beamish, 2001); 2) dans le lac West de l’île Nelson (Beamish, 2001); 3) dans le lac Sakinaw, à l’extrémité nord de la péninsule Sechelt (Taylor et al., 2012). Par ailleurs, Vladykov et Kott (1979) ont décrit une lamproie enclavée du lac Cultus, lequel est situé sur le continent à 90 km environ de Vancouver, mais son disque est de plus petite taille (Beamish, 1982), et sa parenté avec la lamproie de Vancouver est inconnue. Les populations des îles Quadra et Nelson n’ont pas été étudiées en détail (Beamish, 2001; Taylor, comm. pers., 2007), mais des observations laissent penser que les lamproies de l’île Quadra pourraient ne pas former une population résidente autosuffisante d’eau douce. Il existe des observations de lamproies se nourrissant de truites résidentes (Beamish, comm. pers., 2015).

La péninsule Sechelt a été étudiée un peu plus. L’E. tridentatus anadrome se trouve dans le système du lac Sakinaw, mais une forme dulcicole, morphologiquement différente de l’E. macrostomus (Beamish, comm. pers., 2008) s’y trouve également. Le lac Sakinaw abrite une population de saumons sockeye (Oncorhynchus nerka), espèce désignée en voie de disparition par le COSEPAC (COSEWIC, 2016). Les dénombrements de smolts du saumon sockeye et du saumon coho (O. kisutch) quittant le lac indiquent que 5 et 20 % de ces smolts, respectivement, sont parasités par une lamproie résidente (Baillie, comm. pers., 2007). Taylor et al. (2012) ont examiné des ammocètes du lac Sakinaw et du lac Ruby (à proximité de la péninsule Sechelt). Ils ont noté que la séquence de cytochrome b de lamproie de cette population était identique à celle de l’E. tridentatus et de l’E. macrostomus. Toutefois, lors de l’examen de huit locus microsatellites, il a été noté que la lamproie de la péninsule Sechelt (Entosphenus sp.) et l’E. macrostomus n’étaient pas réciproquement monophylétiques (figure 2); les deux formes sont plus étroitement liées à l’E. tridentatus anadrome qu’elles ne le sont entre elles, ce qui laisse penser que la lamproie de Vancouver et la lamproie dulcicole de la péninsule Sechelt ont évolué indépendamment de l’E. tridentatus.

D’autres lamproies dulcicoles qui seraient également des formes dérivées de la lamproie du Pacifique (p. ex. L. similis et L. minima) ont été identifiées en Oregon et en Californie (Vladykov et Kott, 1976; Bond et Kan, 1973; Gill et al., 2003; voir la section « Nom et classification » ci-dessus), mais elles sont génétiquement distinctes de la lamproie du Pacifique (et donc de la lamproie de Vancouver).

Structure intraspécifique de la population

Taylor et al. (2012) ont réalisé la seule étude publiée à ce jour sur la structure démographique de la lamproie de Vancouver. Ils ont échantillonné des larves de l’espèce dans cinq sites du lac Cowichan et dans deux sites du lac Mesachie (mais dans aucun site du lac Bear). Leur étude incluait également trois groupes de lamproies du Pacifique (deux groupes de la rivière Cowichan et un groupe de la rivière Nass, en Colombie-Britannique) et trois groupes d’Entosphenus sp. dulcicoles parasites de la péninsule Sechelt (voir la section « Relations avec les autres formes dérivées de la lamproie du Pacifique » ci-dessus). La taille des échantillons variait de 23 à 43 larves par site. Les auteurs ont utilisé huit locus microsatellites afin d’examiner la structure démographique de ces échantillons.

Taylor et al. (2012) ont noté que la différenciation génétique était généralement faible à modérée (mais souvent significative) dans les lacs Cowichan et Mesachie. Aucune tendance géographique évidente ne se dégageait. Les valeurs de FST variaient de -0,00244 à 0,08833 (moyenne de 0,04115), et 15 des 21 comparaisons par paires étaient statistiquement significatives. D’après les valeurs de FST, les lamproies des sites des lacs Cowichan et Mesachie ne semblaient pas génétiquement distinctes les unes des autres; les valeurs de FST les plus élevées ont été notées entre deux sites du lac Cowichan, et la plus basse, entre un site du lac Cowichan et un site du lac Mesachie. De même, même si les lacs Cowichan et Mesachie sont groupés dans l’arbre phylogénétique (l’E. macrostomus est monophylétique), les lacs n’étaient pas réciproquement monophylétiques (figure 3). Dans une analyse réalisée à l’aide du logiciel STRUCTURE, quatre regroupements de populations ont été utilisés : deux regroupements dans les lacs Cowichan et Mesachie, un regroupement incluant trois populations de lamproies du Pacifique anadromes et un regroupement comprenant les trois populations d’Entosphenus sp. de la péninsule Sechelt (figure 4). Dans l’analyse à l’aide du logiciel STRUCTURE, les populations des lacs Cowichan (sites 1-5) et Mesachie (sites 6 et 7) ne semblaient pas distinctes les unes des autres; cependant, ces différences ne sont pas claires. Des données morphologiques laissent également croire à une migration et à un flux génique entre les lacs (voir la section « Déplacements et dispersion » ci-dessous). D’autres échantillonnages (dont des individus de plus de sites des lacs Cowichan, Bear et Mesachie) s’imposent pour déterminer s’il y a une sous-structuration démographique chez la lamproie de Vancouver.

Taylor et al. (2012) ont noté que la diversité génétique était plus faible chez la lamproie de Vancouver que chez la lamproie du Pacifique anadrome. Les degrés d’hétérozygosité (HO) étaient semblables chez la lamproie de Vancouver (plage de 0,45 à 0,54; moyenne de 0,50) et la lamproie du Pacifique anadrome (plage de 0,45 à 0,56; moyenne de 0,51). Cependant, la richesse allélique était beaucoup plus grande chez cette dernière (plage de 4,67 à 4,96; moyenne de 4,78) que chez la lamproie de Vancouver (plage de 2,83 à 3,33; moyenne de 3,04). La diversité génétique réduite observée chez la lamproie de Vancouver par Taylor et al. (2012) est courante chez les populations dulcicoles comparativement aux populations anadromes (DeWoody et Avise, 2000).

Unités désignables

La lamproie de Vancouver est distincte de la lamproie du Pacifique, qui lui est étroitement liée, sur les plans de la morphologie (Beamish, 1982; voir la section « Description morphologique » ci-dessus), du cycle vital (Beamish, 1982; voir les sections « Physiologie et adaptabilité » et « Relations interspécifiques » ci-dessous) et de la fréquence allélique aux locus microsatellites (Taylor et al., 2012; voir la section « Nom et classification » ci-dessus). Les formes dulcicoles dérivées de l’espèce anadrome sont courantes chez les lamproies (Docker, 2009) et d’autres poissons des eaux tempérées septentrionales (Taylor, 1999), mais la lamproie de Vancouver est officiellement reconnue comme une espèce distincte et non comme la forme dulcicole de la lamproie du Pacifique (Beamish, 1982; Page et al., 2013). Les différences morphologiques, physiologiques et génétiques observées entre les lamproies de Vancouver et du Pacifique reflètent les différences observées entre d’autres espèces de lamproies reconnues, et la lamproie de Vancouver forme clairement une unité désignable distincte de la lamproie du Pacifique.

La lamproie de Vancouver serait également distincte des autres lamproies dulcicoles parasites qui sont dérivées de la lamproie du Pacifique (voir la section « Relation avec les autres dérivés de la lamproie du Pacifique » ci-dessus). La population de la péninsule Sechelt, notamment, est morphologiquement (Beamish, comm. pers., 2008) et génétiquement (Taylor et al., 2012) différente de la lamproie de Vancouver. Les individus de la population du lac Cultus ne sont pas pourvus du gros disque buccal de la lamproie de Vancouver (Beamish, 1982), et les populations des îles Quadra et Nelson n’ont pas été étudiées en détail (Beamish, 1982; Taylor, comm. pers., 2007). Il serait utile d’effectuer une étude génétique des populations du lac Cultus, de l’île Quadra et de l’île Nelson; toutefois, à l’heure actuelle, il semble que la lamproie de Vancouver ne se trouve que dans les lacs Cowichan, Bear et Mesachie, dans le sud de l’île de Vancouver, en Colombie-Britannique (Beamish, 1982).

Dans ces lacs, on se demande combien d’unités désignables sont présentes. Des lamproies juvéniles (individus métamorphosés, mais non sexuellement matures) et adultes (individus sexuellement matures; voir la section « Cycle vital et reproduction » ci-dessous) ont également été capturées dans le ruisseau Mesachie, qui relie les lacs Bear et Mesachie. Ces captures ont pour la plupart (n = 336) été effectuées dans les pièges d’aval d’une barrière de dénombrement de saumons en fonction de 1988 à 1996, mais six lamproies ont également été prises dans le piège d’amont (Beamish et Wade, 2008; voir la section « Répartition » ci-dessous), ce qui donne à penser qu’il y a un flux génique entre les lacs Bear et Mesachie. Toutefois, Beamish (comm. pers., 2016) mentionne que les déplacements en amont sont plus discutables, et les lamproies prises dans les pièges d’amont étaient peut-être simplement en quête d’un abri. De plus amples recherches seront nécessaires afin de déterminer s’il y a une asymétrie des déplacements entre les lacs Bear et Mesachie (et, si c’est le cas, le degré d’asymétrie et ses effets). Il est également possible que la lamproie en phase d’alimentation parasitaire soit transportée dans d’autres lacs tandis qu’elle est attachée à un poisson-hôte. Il ne semble cependant pas y avoir d’observations de ce phénomène.

Selon les données génétiques, il y a un certain degré de migration entre les lacs. La différenciation génétique notée par Taylor et al. (2012) entre les populations des lacs Cowichan et Mesachie était relativement petite, les valeurs de FST révélant une différenciation faible à modérée (voir la section « Structure spatiale et variabilité de la population » ci-dessous). De même, les sites des deux lacs ne formaient pas de regroupements distincts sur un arbre phylogénétique. L’analyse réalisée à partir du logiciel STRUCTURE donne à penser qu’il pourrait y avoir une certaine différenciation génétique entre les populations des lacs Cowichan et Mesachie, mais ces populations ne sont pas complètement distinctes. Taylor et al. (2012) ont échantillonné seulement un petit nombre de sites dans le système des lacs Cowichan et Mesachie. Un échantillonnage plus approfondi, notamment pour inclure une meilleure représentation des lacs Cowichan et Bear, serait nécessaire avant de tirer des conclusions.

Il semble y avoir une certaine migration entre les lacs Bear et Mesachie, et les différences génétiques entre les lacs Cowichan et Mesachie sont petites. La migration entre les lacs Cowichan et Bear n’a pas été directement évaluée; le chenal reliant les deux lacs est cependant présent toute l’année, ce qui laisse présumer que les déplacements sont possibles. Rien ne justifie par conséquent l’existence de plus d’une unité désignable selon les Lignes directrices pour reconnaître les unités désignables inférieures à l’espèce du COSEPAC (COSEPAC, 2005).

Importance de l’espèce

La lamproie de Vancouver est une espèce reconnue (Page et al., 2013). Nonobstant les complications taxinomiques de multiples occurrences allopatriques des formes dulcicoles parasites dérivées de la lamproie du Pacifique abordées par Taylor et al. (2012), la lamproie de Vancouver se différencie de la lamproie du Pacifique sur les plans de la génétique, de la morphologie, de la physiologie et des caractéristiques du cycle vital.

La lamproie de Vancouver est importante pour plusieurs raisons : elle est l’une de quelques espèces de poissons dulcicoles endémiques au Canada, où elle se trouve dans seulement trois lacs interreliés du sud de l’île de Vancouver. Durant le stade adulte, l’espèce se nourrit de façon parasitaire sur les salmonidés. On ne sait rien de la prédation exercée sur la lamproie de Vancouver, mais d’autres espèces de lamproies sont chassées par des poissons, des oiseaux et des mammifères (Docker et al., 2015; voir la section « Relations interspécifiques » ci-dessous). En ce qui concerne la valeur culturelle de la lamproie de Vancouver pour les peuples autochtones du Canada, les aînés des tribus Cowichan mentionnent qu’il existe un nom pour cette espèce dans leur langue, mais qu’ils ne connaissent aucune histoire ou légende à son égard (Elliott, comm. pers., 2007). Aucune autre information sur les connaissances traditionnelles autochtones n’a été trouvée. L’opinion publique au sujet de l’espèce est malheureusement souvent négative parce qu’il s’agit d’un parasite de poissons de pêche sportive (Vancouver Lamprey Recovery Team, 2007; voir la section « Menaces » ci-dessous). On a néanmoins essayé récemment d’améliorer l’opinion du public sur l’espèce (Cowichan Watershed Board, 2011; BC Local News, 2016; Local News Eye, 2016).

La lamproie de Vancouver revêt également une importance particulière grâce à sa valeur scientifique. À l’instar de nombreuses autres espèces de poissons d’origine postglaciaire, les lamproies présentent des variations considérables dans leur cycle vital (p. ex. les adultes peuvent être parasites et anadromes, parasites et dulcicoles ou non parasites et dulcicoles), et l’évolution des types de cycles vitaux est d’un grand intérêt scientifique (examiné dans Docker, 2009). Les types de cycles vitaux des formes dulcicoles parasites et non parasites ont été abordés de façon répétée dans la plupart des études indépendantes sur les taxons de lamproies. Il pourrait s’agir d’un des cas les plus marquants d’évolution parallèle chez un vertébré (Mayden, comm. pers., 2007). La lamproie de Vancouver peut fournir des données sur les processus évolutifs des lamproies (p. ex. la rapidité à laquelle la capacité d’osmorégulation en eau douce peut évoluer durant le cycle vital) et des renseignements généraux (p. ex. datation par génétique moléculaire pour estimer le taux de spéciation). La lamproie de Vancouver et d’autres formes dulcicoles dérivées de la lamproie du Pacifique (voir les sections « Nom et classification » et « Structure spatiale et variabilité de la population » ci-dessous) peuvent permettre d’en apprendre plus sur l’évolution répétée de différents types de cycles vitaux (notamment sur les formes dulcicoles parasites) des lamproies (Docker, 2009). Le fait que la lamproie de Vancouver grossisse et fraye dans les deux lacs et les tronçons inférieurs des cours d’eau est aussi d’un intérêt scientifique puisque les autres espèces connexes sont réputées préférer les cours d’eau.

Répartition

Aire de répartition mondiale

La lamproie de Vancouver ne vit qu’au Canada (voir la section « Aire de répartition canadienne » ci-dessous).

Aire de répartition canadienne

La lamproie de Vancouver est endémique au Canada. On ne la trouve que dans les lacs Cowichan, Bear et Mesachie, dans le sud de l’île de Vancouver, en Colombie-Britannique (figure 3), et dans le cours inférieur des affluents de ces lacs (Beamish, 1982). La lamproie de Vancouver n’a pas été observée en aval de la décharge des lacs (Beamish, 1982), et ce, même si aucun obstacle physique n’empêche d’accéder à la mer. L’île de Vancouver fait partie de la zone biogéographique d’eau douce des îles du Pacifique.

Les lacs Cowichan et Mesachie sont adjacents et reliés par le lac Bear (qui est en fait une baie du lac Cowichan et non une entité distincte, laquelle baie est reliée au lac par un chenal à faible débit) et le ruisseau Mesachie (qui relie les lacs Bear et Mesachie). La rivière Robertson se jette dans le lac Bear (Baillie, comm. pers., 2007). Le lac Mesachie compte deux affluents : le ruisseau Halfway, qui se jette dans l’extrémité est du lac Mesachie, et le ruisseau Mill, ruisseau intermittent qui se déverse dans l’extrémité sud-ouest du lac (Beamish et Wade, 2008). Quant au lac Cowichan, il compte de multiples affluents (Beamish et Wade, 2008), dont la plupart (72 %) sont intermittents (British Columbia Conservation Foundation, 2012). Selon plusieurs relevés récents (Harris, 2007; Beamish et Wade, 2008; Wade et MacConnachie, 2016), des ammocètes étaient largement répandues dans le système des lacs Cowichan et Mesachie, notamment près de l’embouchure des affluents (voir la section « Besoins en matière d’habitat » ci-dessous). Les endroits précis sont décrits dans le paragraphe suivant.

L’été, le ruisseau Mesachie s’assèche ou a seulement un écoulement intermittent (Beamish et Wade, 2008); il n’offre donc pas un habitat convenable aux ammocètes. Beamish (2001) a noté qu’aucune lamproie n’a été observée dans le ruisseau Mesachie, et Harris (2007) n’y a observé qu’une seule ammocète, et ce, malgré les activités de pêche électrique sur toute la longueur du ruisseau entre le lac Bear et le lac Mesachie. Cependant, des lamproies (principalement des individus métamorphosés) ont été capturées dans des pièges à saumon coho installés en aval du ruisseau Mesachie de 1988 à 1996. Beamish et Wade (2008) ont répertorié 342 lamproies, et le COSEPAC (COSEWIC, 2008) fournit plus d’information sur un sous-ensemble de 225 de ces individus d’après des données recueillies sur le terrain par S. Baillie (comm. pers., 2007; tableau 1, figure 5; voir la section « Taille et tendances des populations » ci-dessous). De nombreuses ammocètes ont été capturées dans le lac Bear, à l’embouchure de la rivière Robertson (Harris, 2007). Toutefois, aucune ammocète n’a été prélevée dans le chenal qui relie le lac Bear et le lac Cowichan, mais très peu de sites y ont été échantillonnés par pêche électrique, compte tenu de la profondeur et de la méthode de prélèvement (Harris, 2007; voir la section « Habitat » ci-dessous). Dans le lac Bear, des pièges à ménés ont permis de capturer deux poissons portant des cicatrices causées par des lamproies, ce qui donne à penser que des lamproies de Vancouver adultes pourraient se nourrir dans le lac Bear (Harris, 2007).

Rien ne porte à croire que la répartition de cette espèce a changé (aucune expansion ni contraction de l’aire de répartition) depuis sa description en 1982.

Note. Les données sur les blessures concernent des smolts portant des blessures infligées par des lamproies (multiples = 2 6 blessures par poisson; légères = petites blessures qui ont guéri en grande partie; modérées = blessures plus grandes qui ont guéri pour la plupart; graves = plaies ouvertes exposant de la chair ou des viscères) (données provenant de Baillie, comm. pers., 2007; COSEWIC, 2008).

Zone d’occurrence et zone d’occupation

L’aire de répartition connue de la lamproie de Vancouver est très limitée. Le lac Cowichan a une longueur d’environ 34 km et une superficie de 62 km² (6 204 ha) (BC Lake Stewardship Society, 2005), et le lac Mesachie mesure seulement 2,7 km de long, pour une superficie de 0,6 km² (59 ha) (Beamish, 2001); la taille du lac Bear n’a pas été estimée, mais celui-ci est plus petit que le lac Mesachie. Des ammocètes ont été observées dans les ruisseaux se jetant dans le lac Cowichan, mais peu à plus de 100 m en amont du lac (Beamish, 1982). Toutefois, des relevés relativement limités des affluents ont été réalisés, et il est possible que des ammocètes soient présentes plus en amont (Wade, comm. pers., 2016).

L’aire de répartition connue de l’espèce est donc d’environ 63 km². La zone d’occurrence a été calculée au moyen de la méthode du polygone convexe minimum, selon deux variations : a) calculs basés sur les limites des lacs Cowichan, Bear et Mesachie; b) calculs incluant une zone tampon de 100 m autour des bords de ces lacs pour tenir compte des observations occasionnelles de lamproies de Vancouver dans le premier tronçon de 100 m des affluents (voir la section « Habitat » ci-dessous). Les valeurs de la zone d’occurrence étaient de 120 km² et de 126 km², respectivement. Néanmoins, cette estimation de la zone d’occurrence est inférieure à l’estimation de l’indice de zone d’occupation (IZO) de 176 km² calculée d’après une grille à carrés de 2 km de côté (voir ci-dessous). La zone d’occurrence a donc été établie à 176 km².

L’IZO a été calculée d’après une grille à carrés de 2 km de côté, selon les mêmes variations que la zone d’occurrence : l’IZO était de 176 km² dans les deux cas. Cependant, l’IZO réelle de la lamproie de Vancouver serait approximativement égale à la superficie des trois lacs (soit environ 65 km²) puisqu’il semble qu’une grande partie de chaque lac, du moins en termes de superficie, est utilisée par l’espèce lorsque l’on considère tous les stades du cycle vital (voir la section « Besoins en matière d’habitat » ci-dessous). Si des données sur la superficie de l’habitat de fraye et/ou de grossissement étaient disponibles, l’IZO serait substantiellement plus petite.

Activités de recherche

Les travaux de recherche sur la lamproie de Vancouver, résumés dans le tableau 2, n’ont généralement pas été bien quantifiés; la plus grande partie des travaux ne décrivent pas complètement les sites ayant fait l’objet de relevés, le nombre de lamproies recueillies ou observées et/ou les captures par unité d’effort (CPUE).

Des ammocètes et des larves en cours de transformation ont été échantillonnées au moyen de matériel portable de pêche électrique en eaux peu profondes. Selon les premières études de Beamish (1982), des ammocètes et des larves en cours de transformation étaient réparties le long des rives des lacs Cowichan et Mesachie. Beamish et Wade (2008) ont observé des ammocètes dans quatre sites du lac Cowichan, deux sites du lac Mesachie et un site du lac Bear; ces collectes ont eu lieu de 1979 à 1985. De même, Harris (2007) a noté des ammocètes dans 16 des 22 sites recensés dans les lacs Cowichan, Mesachie et Bear, de mai à août 2007. Wade et MacConnachie (2016) ont quant à eux fait des relevés dans 21 sites le long de la rive du lac Cowichan en 2012. Onze des sites n’ont pas fait l’objet de pêche électrique parce que l’habitat n’était pas convenable. Dans les sites restants, la lamproie était présente dans huit sites et absente dans deux sites. Ces études portent à croire que les ammocètes sont largement réparties (mais non omniprésentes) dans les eaux peu profondes le long des rives du système du lac Cowichan. En 1982, une tentative de pêche électrique par bateau en eaux profondes a seulement permis d’observer 6 ammocètes et 1 adulte en 3,5 heures (Beamish et Wade, 2008).

Les lamproies en phase d’alimentation parasitaire sont généralement recueillies à l’aide de pièges ou de filets, ou encore dans des prises accessoires de pêcheurs à la ligne. À l’aide de ces trois méthodes, Beamish (1982) a capturé 16 lamproies en phase d’alimentation parasitaire dans le lac Cowichan et 1 dans le lac Mesachie en 1979 et en 1980. Harris (2007) a installé 14 pièges dans 9 sites répartis entre les lacs Cowichan, Mesachie et Bear à l’été 2007, mais n’a capturé aucune lamproie. Wade et MacConnachie (2016) ont quant à eux répertorié 2 lamproies capturées par des pêcheurs à la ligne dans le lac Cowichan en septembre 2012. Il semble cependant que de telles prises accessoires par des pêcheurs à la ligne soient beaucoup plus fréquentes que ne l’indiquent ces quelques occurrences répertoriées. Beamish et Wade (2008) ainsi que M. McCulloch (comm. pers., 2016) ont mentionné que des locaux attrapaient parfois des poissons auxquels une lamproie s’était accrochée. La mortalité des lamproies en phase d’alimentation parasitaire par les pêcheurs à la ligne est considérée comme une menace pour l’espèce (Harvey, 2015; voir la section Menaces).

Les adultes matures sont aussi généralement recueillis au moyen de pièges ou de filets. Harris (2008) a capturé seulement un adulte au cours de relevés par pêche électrique dans 17 sites des lacs Cowichan, Bear et Mesachie à l’été 2008. À l’aide de pièges, Beamish (1982) ainsi que Beamish et Wade (2008) ont capturé un total de 265 adultes à l’embouchure du ruisseau Halfway et de la rivière Robertson en 1980 et en 1981. Un piège semblable a seulement permis de prendre 4 adultes près du ruisseau Halfway en 2008 (Beamish et Wade, 2008). Harris (2008) n’a pas capturé d’adultes matures dans les affluents au moyen de filets troubleaux/dérivants, ce qui laisse penser que la fraye est rare dans les affluents. Toutefois, quatre adultes matures ont été recueillis à partir des rives et un a été pris dans le ruisseau Mesachie à l’aide de verveux. Aucune lamproie n’a été observée durant les relevés en apnée à l’embouchure des ruisseaux Halfway, Meades et Mesachie en 2008 (Harris, 2008). On a tout de même observé des nids et de multiples adultes dans les affluents en amont du lac (Wilson, comm. pers.).

La lamproie de Vancouver a également été capturée accidentellement lors d’études sur les salmonidés; des pièges à saumon coho dans le ruisseau Mesachie ont permis de recueillir 342 lamproies de 1988 à 1996 (Beamish et Wade, 2008). Cependant, il a seulement été possible de déterminer le stade vital de certains individus : 59 lamproies ont été décrites comme étant des métamorphosées, et 29, comme étant des ammocètes. Le stade vital est inconnu pour les autres individus, mais il est probable que nombre d’entre eux étaient des métamorphosés (Beamish et Wade, 2008). Six adultes ont été capturés lors de l’utilisation de chaluts pélagiques ciblant le saumon kokani (Oncorhynchus nerka) en juillet 2010 (Johner et Sebastian, 2011). Les cicatrices infligées par des lamproies sur des poissons sont aussi des signes indirects de la présence de l’espèce (voir la section « Relations interspécifiques » ci-dessous).

La lamproie de Vancouver n’a pas été observée dans la rivière Cowichan en aval de la décharge du lac Cowichan (Beamish, 1982); toutefois, les activités visant à confirmer son absence n’ont généralement pas été décrites ou quantifiées. Des lamproies sont souvent capturées lors de relevés par pêche électrique dans la rivière Cowichan, mais ne sont pas identifiées au rang de l’espèce (McCulloch, comm. pers., 2016). Toutes les lamproies nouvellement métamorphosées capturées par Beamish et Wade (2008) dans la rivière Cowichan de 1985 à 1988 ont été morphologiquement identifiées comme étant des lamproies de l’Ouest ou des lamproies du Pacifique, ce qui porte à croire que la lamproie de Vancouver n’est pas présente dans la rivière Cowichan.

Habitat

Besoins en matière d’habitat

Les lacs Cowichan, Bear et Mesachie sont oligotrophes, c’est-à-dire des lacs dont l’état des nutriments est représentatif de celui des lacs côtiers de la Colombie-Britannique (Vancouver Lamprey Recovery Team, 2007). La vallée de la Cowichan a un climat variable, généralement chaud et sec en été et tempéré et humide en hiver (Vancouver Lamprey Recovery Team, 2007), et la température des trois lacs ne descend pas en deçà de 4 °C. De 2005 à 2013, la température de surface maximale dans le bras nord du lac Cowichan variait de 13,7 à 24,0 °C, et la température de surface minimale était de 6,5 à 15,0 °C (BC Lake Stewardship Society, 2014). La British Columbia Conservation Foundation (2012) a réalisé des relevés sur les rives du lac Cowichan. Elle a constaté que les rives étaient principalement formées de gravier (71,9 %) ou de roches (16,9 %), mais que d’autres types d’habitat étaient présents en petites quantités (5,6 % : escarpement/falaise, 4,6 % : embouchure de cours d’eau, 0,5 % : milieux humides, 0,5 % : plages de sable). Pour la lamproie de Vancouver, les embouchures de cours d’eau sont particulièrement importantes pour la fraye et le grossissement. Les rives graveleuses peuvent également être utilisées pour la fraye (voir ci-dessous).

La fraye a été observée dans des bancs de gravier peu profonds situés à proximité des berges de lacs (p. ex. à l’embouchure de plusieurs ruisseaux), que l’espèce semble préférer aux zones de radiers généralement fréquentées par d’autres espèces de lamproies (voir Johnson et al., 2015). Des adultes matures et en cours de maturation ont été recueillis à l’embouchure des ruisseaux Halfway et Meades et de la rivière Robertson (Beamish et Wade, 2008; Harris, 2008). Harris (2008) a observé ce qui semblait être des frayères dans l’habitat à proximité des berges, à l’embouchure du ruisseau Meades. Toutefois, la fraye semble également avoir cours dans certains affluents des lacs puisque des ammocètes ont été observées dans les tronçons inférieurs de ceux-ci (Beamish, 1987). Harris (2008) a capturé un adulte dans le ruisseau Halfway. Il est possible que l’utilisation d’affluents pour la fraye et le grossissement ait été sous-estimée lors d’études antérieures (Wade, comm. pers., 2016). L’occurrence de larves dans ces ruisseaux pourrait aussi être due à leur dispersion (Harris, 2007). Des rassemblements de géniteurs ont été observés à des profondeurs variant de 20 cm à plus de 2 m, et la fraye elle-même a été observée dans les moindres de ces profondeurs. En revanche, on ne peut écarter la possibilité que la fraye ait lieu en eaux plus profondes (Beamish, 1987).

Après l’éclosion, les ammocètes dérivent non loin du nid avant de s’enfouir dans les sédiments meubles fins ou le sable. Des ammocètes ont été capturées à moins de 100 m en amont de l’embouchure d’affluents (Harris, 2007; Beamish et Wade, 2008), mais Beamish (1982) a observé les plus fortes abondances le long des berges des lacs Cowichan et Mesachie, dans la plupart des cas à proximité des affluents. Ces observations appuient l’hypothèse voulant que la fraye a généralement lieu dans le lac et que les ammocètes y demeurent (Beamish, 1987). D’ailleurs, des ammocètes ont été aperçues dans le lac Bear, notamment à l’embouchure de la rivière Robertson, mais pas dans la rivière Robertson même (Harris, 2007), et seulement deux ammocètes ont été observées dans le ruisseau Mesachie (voir la section « Répartition » ci-dessus). De même, Wade et MacConnachie (2016) ont noté de grands nombres de petites larves le long des rives, près de l’embouchure de plusieurs affluents, ce qui laisse croire que la fraye se produit dans ces zones (et que la dispersion des larves pourrait être limitée).

L’habitat des ammocètes de la lamproie de Vancouver serait très semblable à celui utilisé par les espèces de lamproies vivant dans des milieux fluviaux (voir par exemple Beamish et Jebbink, 1994; Beamish et Lowartz, 1996; Mundahl et al., 2006; voir Dawson et al., 2015). Harris (2007) a surtout trouvé des ammocètes là où les sédiments étaient composés de substrats moyens-fins ou fins avec une couche de débris organiques; les substrats organiques, comme les feuilles ou la végétation aquatique en décomposition, étaient préférés aux matières organiques de plus grande taille qui n’étaient pas encore décomposées. On a rarement capturé des ammocètes dans des substrats principalement à grains fins (p. ex. limon et argile) ou des substrats à grains grossiers tels que le gravier ou les galets. De même, Beamish et Wade (2008) ont souvent trouvé des larves dans un habitat ayant une mince couche (moins de 10 cm) de limon couvrant des substrats comme du sable fin, du gravier et des débris ligneux. Wade et MacConnachie (2016) ont observé des larves dans une variété de types d’habitat, dont le sable, le limon et la boue, et dans certaines zones avec de petits galets. Des larves étaient présentes dans des zones avec et sans débris organiques. La granulométrie du substrat n’a été mesurée dans aucune étude sur les larves de la lamproie de Vancouver, mais, chez d’autres espèces de lamproies, la taille de particule privilégiée varie (de 0,05 à 2 mm de diamètre (Dawson et al., 2015).

La répartition des individus en profondeur, quant à elle, est relativement méconnue puisque les ammocètes sont principalement capturées grâce à la pêche électrique (matériel portable dont l’utilisation est seulement possible à des profondeurs d’environ un mètre ou moins). Harris (2007) n’a pas pu pratiquer la pêche électrique à plus de 120 cm de profondeur, mais des ammocètes ont été observées jusqu’à cette profondeur. De l’habitat en apparence convenable pour les ammocètes existe au-delà de cette profondeur, mais il faudrait mener des activités de dragage pour déterminer la profondeur maximale de la répartition des ammocètes de la lamproie de Vancouver (Harris, 2007). Au moyen de la pêche électrique par bateau, Beamish et Wade (2008) ont capturé 6 ammocètes et 1 adulte à une profondeur d’environ 2 m, près de l’embouchure du ruisseau Halfway. Puisque relativement peu de lamproies sont observées en eaux plus profondes, les auteurs ont émis l’hypothèse selon laquelle la plupart des ammocètes se trouveraient en eaux moins profondes. Il est à noter que la pêche électrique par bateau est moins efficace pour les petits poissons (Zalewski, 1985; Dolan et Miranda, 2003), et que de l’équipement spécialisé est généralement nécessaire pour détecter la présence de larves de lamproies en eaux profondes (Bergstedt et Genovese, 1994; Mueller et al., 2012). Ainsi, la pêche électrique normale pourrait ne pas être idéale pour la détection de larves de la lamproie de Vancouver en eaux profondes.

On en sait relativement peu sur la lamproie de Vancouver durant son stade d’alimentation (juvénile), soit entre la métamorphose et la fraye. La lamproie de Vancouver se métamorphose en juvénile de juillet à octobre, après quoi elle demeure vraisemblablement dans le substrat jusqu’au printemps suivant. Au printemps, les juvéniles commencent à s’alimenter et s’attaquent à un grand nombre de jeunes salmonidés (Beamish, 1987; voir la section « Biologie » ci-dessous). On présume que, durant cette période, la lamproie de Vancouver cherche des proies dans une variété de zones, dont la colonne d’eau, mais les besoins en matière d’habitat à ce stade du cycle vital sont inconnus (Vancouver Lamprey Recovery Team, 2007).

Tendances en matière d’habitat

Lors de récentes études, on a examiné l’utilisation et la répartition de l’habitat de la lamproie de Vancouver (voir par exemple Harris, 2007, 2008; Beamish et Wade, 2008; Wade et MacConnachie, 2016). Cependant, peu d’études ont tenté de quantifier la disponibilité de l’habitat ou les changements à celui-ci.

La perte d’habitat causée par la sécheresse est un problème récent (voir la section « Menaces » ci-dessous). De faibles précipitations ces dernières années ont réduit les affluents du lac Cowichan à des filets d’eau, fait baisser le niveau du lac Cowichan et entraîné une exposition saisonnière de l’habitat crucial se trouvant à l’embouchure des cours d’eau (MacConnachie, comm. pers., 2016; McCulloch, comm. pers., 2016). Cette situation se reflète dans une réduction du débit sortant de la rivière Cowichan, où une station de suivi recueille des données depuis 1960. Les débits estivaux étaient près de la moyenne en 2012 et en 2013, mais ont diminué pour s’approcher des creux historiques de 2014 et de 2015 (les plus récentes années pour lesquelles des données sont disponibles; figure 6).

Un déversoir installé en 1957, qui peut retenir jusqu’à un mètre d’eau, régularise le débit sortant du lac Cowichan vers la rivière Cowichan et, par le fait même, le niveau d’eau du lac. L’eau stockée peut être évacuée périodiquement afin de maintenir un débit suffisant dans la rivière Cowichan aux fins de migration des saumons et d’utilisation humaine (BC Lake Stewardship Society, 2014; MacConnachie, comm. pers., 2016). Ces dernières années, les niveaux d’eau estivaux ont été relativement bas, comparativement aux données historiques sur la période suivant l’installation du déversoir (1971-2015; figure 7). Le plan de gestion de l’eau du bassin Cowichan (Westland Resource Group Inc., 2007) propose deux principales mesures pour le déversoir : a) l’élever d’environ 30 cm afin de retenir plus d’eau lors du ruissellement printanier; b) installer des pompes sous la structure d’évacuation de manière à envoyer de l’eau dans la rivière Cowichan même quand le niveau du lac est inférieur à la hauteur de la structure d’évacuation. Le déversoir n’a pas encore été élevé, mais des activités d’évaluation et de planification sont en cours (McCulloch, comm. pers., 2016; Hatfield, comm. pers., 2017). Les pompes, installées en septembre 2016, peuvent être utilisées pour abaisser le niveau du lac jusqu’à 30 cm sous la structure d’évacuation (Ptolemy, comm. pers., 2017). Certains craignent que l’habitat de la lamproie (notamment dans les zones peu profondes à l’embouchure des cours d’eau) soit exposé à la fin de la période estivale à cause du pompage de l’eau par-dessus le déversoir (McCulloch, comm. pers., 2016; Ptolemy, comm. pers., 2017). Si le déversoir était élevé, l’habitat de fraye de la lamproie augmenterait, car les zones à l’embouchure des cours d’eau resteraient immergées durant la saison de la fraye (MacConnachie, comm. pers., 2016), mais l’habitat de grossissement pourrait quand même être exposé à cause du pompage à la fin de l’été et en automne.

Beamish (2001) a avancé l’hypothèse selon laquelle l’envasement croissant des lacs et des cours d’eau augmente l’habitat pour les larves de la lamproie de Vancouver, mais qu’elle causerait aussi une perte de zones graveleuses en eaux peu profondes pour la fraye, ce qui aurait un effet néfaste. Il semble que le lac Mesachie ait été particulièrement touché par cet envasement croissant. Une scierie utilisait ce lac pour entreposer des billes de bois au début du 20e siècle, et de nombreuses billes y ont coulé à l’époque. Durant les années 1980, des travaux de récupération des billes dans le lac ont entraîné la redistribution des sédiments de fond dans tout le lac. Des sédiments auraient donc pu se déposer sur des frayères de lamproies (Baillie, comm. pers., 2007). Les effets à long terme de cet envasement sont inconnus. Il y a également des inquiétudes entourant les activités forestières passées et en cours, qui pourraient entraîner une augmentation de la sédimentation dans les affluents, sédiments qui pourraient réduire la disponibilité de l’habitat dans les affluents et à l’embouchure des cours d’eau (voir la section « Augmentation de la sédimentation due à l’exploitation forestière » ci-dessous). Des accumulations de sédiments ont été observées à l’embouchure des ruisseaux Sutton et Robertson (Wilson, comm. pers., 2017).

Depuis la description de la lamproie de Vancouver en 1982 (Beamish, 1982), de nouvelles maisons ont été construites près des frayères du ruisseau Halfway, et un camp d’été a été bâti près du ruisseau Mesachie (Beamish et Wade, 2008). Les résidents du lac Mesachie ont créé de nouvelles plages de gravier près du ruisseau Mesachie, ce qui pourrait fournir un habitat de fraye additionnel (Beamish et Wade, 2008). Cependant, la granulométrie du gravier pourrait ne pas être optimale pour la fraye (Harvey, 2015), et il pourrait ne pas y avoir un apport d’eau suffisant pour soutenir la fraye (voir Vancouver Lamprey Recovery Strategy, 2007; Beamish et Wade, 2008). Ces nouvelles résidences et plages pourraient avoir des effets négatifs sur l’habitat près des rives. La British Columbia Conservation Foundation (2012) a comparé la perturbation des rives observée en 2006 à celle observée en 2010 dans trois développements le long des rives du lac Cowichan. Durant cette période, il y a eu une modification des rives dans 5 % des propriétés du chemin route Walton, dans 24 % des propriétés de Youbou et dans 52 % des propriétés de Creekside. Des quais et des murs de soutènement étaient les perturbations les plus courantes. R. Ptolemy (comm. pers., 2017) fait aussi mention de l’installation de pilotis près de l’habitat important à l’embouchure du ruisseau Meades en 2014. Les résidents de la région mentionnent que la réglementation relative à la modification des rives n’est pas mise en application de façon systématique (Wilson, comm. pers., 2017).

Biologie

Jusqu’à tout récemment, presque toutes les connaissances sur la biologie de la lamproie de Vancouver étaient le fruit des recherches publiées par Beamish (1982), et peu de recherches portaient sur l’espèce après le milieu des années 1980. D’autres études ont récemment été menées par Harris (2007, 2008), Beamish et Wade (2008), Taylor et al. (2012), Wade et MacConnachie (2016) ainsi que par la Province de la Colombie-Britannique. La plupart d’entre elles, dont les résultats sont inclus ici, mettaient l’accent principalement sur l’habitat et l’aire de répartition de la lamproie. De plus, des données sur les occurrences des lamproies et les taux de blessures infligées par des lamproies à des smolts du saumon coho, obtenues à la barrière de dénombrement du ruisseau Mesachie (de 1987 à 1996), ont été fournies par S. Baillie (Pêches et Océans Canada) et analysées par le COSEPAC (COSEWIC, 2008). L’équipe de rétablissement de la lamproie de Vancouver a relevé certaines des principales lacunes dans les connaissances qui compromettent sa conservation (Vancouver Lamprey Recovery Team, 2007), et nombre d’entre elles sont décrites ci-dessous.

Cycle vital et reproduction

Le cycle vital de la lamproie de Vancouver consiste en deux stades distincts : le stade larvaire où l’animal, aveugle, se nourrit par filtration, et le stade juvénile ou adulte. Beamish (2001) estime que le stade larvaire s’étend sur environ six ans, et le stade juvénile ou adulte, sur probablement deux ans. Cependant, les estimations des âges obtenues au moyen de courbes de la fréquence des longueurs et par l’examen des statolithes chez d’autres espèces de lamproies (voir par exemple Medland et Beamish, 1987) indiquent que la durée du stade larvaire peut varier considérablement d’un individu à l’autre (voir Dawson et al., 2015), et Beamish (2001) reconnaît que son estimation de la durée de vie est hypothétique. Une étude plus récente (Beamish et Wade, 2008) a utilisé la distribution de la fréquence des longueurs pour estimer la durée de la période larvaire à environ cinq ans.

Comme toutes les lamproies, la lamproie de Vancouver est sémelpare, c’est-à-dire qu’elle se reproduit une seule fois et meurt peu de temps après. Cependant, il est à noter qu’il y aurait peut-être des cas de multiparité chez quelques lamproies du Pacifique marquées (Michael, 1980, 1984). La durée d’une génération (âge moyen des parents au moment de la reproduction) est estimée à sept ou huit ans (Beamish, 2001; Beamish et Wade, 2008).

La lamproie de Vancouver se reproduit de mai à août. En postulant que le cycle vital commence avec le stade larvaire, l’éclosion aurait lieu environ deux à trois semaines après la fécondation (Piavis, 1961; Smith et al., 1968). Contrairement aux ammocètes de la plupart des autres espèces de lamproies, qui grossissent dans des cours d’eau, il semble que les larves de la lamproie de Vancouver demeurent en milieu lacustre à proximité des ruisseaux (Beamish, 1982), et certaines ont même été capturées assez loin de tout affluent (Harris, 2007). Certaines ammocètes ont été observées dans des tronçons inférieurs de certains affluents des lacs, mais rarement à plus de 100 m de ceux-ci (Beamish, 1982), et presque aucune ammocète n’a été observée dans le ruisseau Mesachie ou la rivière Robertson (Harris, 2007; voir la section « Répartition » ci-dessus). Bien que la biologie de la lamproie de Vancouver soit méconnue, il semble que l’espèce soit semblable aux autres lamproies en ce qui concerne les autres aspects du stade larvaire. Après l’éclosion, les prolarves s’enfouissent dans le sable, le limon ou les détritus (voir la section « Besoins en matière d’habitat » ci-dessus), où elles se nourrissent, par filtration, de végétaux et d’animaux microscopiques et de détritus au moyen de leur capuchon buccal (Dawson et al., 2015). Les ammocètes peuvent atteindre une longueur de 17 cm, mais la métamorphose commence généralement à des longueurs de 12 à 14 cm environ (Beamish, 1982).

La métamorphose de la lamproie de Vancouver en jeune adulte (juvénile) se produit entre juillet et octobre (Beamish, 1982). Des lamproies en métamorphose ont été capturées dans les lacs Cowichan et Mesachie de la mi-septembre à la mi-novembre, mais le stade de la métamorphose n’était pas aussi avancé que chez des lamproies du Pacifique capturées au même moment dans d’autres régions (Beamish, 1982). Après la métamorphose, les lamproies juvéniles hivernent probablement dans le substrat, puis commencent à se nourrir dans les eaux libres des lacs Cowichan et Mesachie le printemps suivant (Beamish, 2001). Les lamproies de Vancouver juvéniles s’attaquent agressivement aux jeunes salmonidés, dont la truite fardée côtière (O. clarkii clarkii), le Dolly Varden (Salvelinus malma) et le saumon coho (d’âge un et d’âge deux). Des locaux ont rapporté avoir fréquemment observé des cicatrices dues aux lamproies sur des truites fardées côtières en particulier (Beamish et Wade, 2008; voir la figure 8); cette observation s’explique sans doute par le fait que les pêcheurs à la ligne ciblent la truite fardée côtière. En 2011, un relevé de truites fardées côtières en fraye réalisé en apnée a permis de noter que des lamproies étaient accrochées sur environ 10 % des géniteurs et que 80 % des géniteurs comptaient au moins une cicatrice causée par les lamproies (Lough et al., 2011). Jusqu’à 90 % des truites fardées côtières capturées par des pêcheurs à la ligne avaient des cicatrices infligées par des lamproies, et la plupart comptaient plus d’une cicatrice. Chez environ 5 % des truites fardées côtières capturées, les cicatrices étaient très fraîches (ce qui indique une alimentation récente) ou les pêcheurs voyaient une lamproie se détacher du poisson alors qu’ils remontaient leur prise sur leur bateau (McCulloch, comm. pers., 2016). Parmi les autres espèces de poissons présentes dans les lacs qui pourraient constituer des proies pour la lamproie de Vancouver, on compte le saumon kokani, la truite arc-en-ciel anadrome et la truite arc-en-ciel (O. mykiss; FISS, 2017). On a ensemencé des lacs avec des ombles de fontaine (Salvelinus fontinalis) en 1908, et plusieurs ensemencements ont été réalisés avec des saumons atlantiques (Salmo salar) de 1912 à 1934 (FISS, 2017); toutefois, S. Baillie (comm. pers., 2007) indique que le saumon atlantique n’est pas présent et que l’omble de fontaine n’a pas été observé depuis plusieurs décennies. Des adultes d’espèces anadromes, comme le saumon coho et la truite arc-en-ciel anadrome, sont seulement présents durant la période de fraye (British Columbia Conservation Foundation, 2013). Le saumon quinnat (O. tshawytscha) fait également partie des espèces du lac Cowichan (FISS, 2017), mais il s’y trouve rarement; il est généralement seulement présent dans la rivière Cowichan pendant au plus trois mois suivant l’émergence (Baillie, comm. pers., 2007). En 2012, un relevé en apnée des populations de poissons près du rivage dans le lac Cowichan n’a permis d’observer ni saumons atlantiques, ni ombles de fontaine, ni saumons quinnats (British Columbia Conservation Foundation, 2013). Les lamproies se nourrissent tout l’été et l’automne, et parfois jusqu’en hiver (Beamish, 1987).

La reproduction de la lamproie de Vancouver se produirait le printemps et l’été suivant, c’est-à-dire deux ans après la métamorphose (Beamish, 1987). L’espèce semble vivre une période relativement courte où elle ne s’alimente pas comparativement à la lamproie du Pacifique (Beamish, 1980) et à de nombreuses autres espèces de lamproies migratrices (examiné par Moser et al., 2015). La durée de cette période est toutefois semblable à d’autres lamproies dulcicoles parasites (voir par exemple Bergstedt et Swink, 1995; Moser et al., 2015). La lamproie de Vancouver sexuellement immature la plus longue qui a été observée mesurait 27,3 cm, et le spécimen mature le plus grand, 25,6 cm (Beamish, 1982), ce qui fait dire qu’il y a seulement un petit rétrécissement lors de la maturation. En revanche, la lamproie du Pacifique du système de la rivière Skeena peut pénétrer dans un milieu dulcicole jusqu’à un an avant la fraye et, durant cette période, elle rétrécit d’environ 20 % de sa longueur (Beamish, 1980).

Des rassemblements de lamproies de Vancouver mâles et femelles en état de frayer ont été observés de mai à août dans les lacs Cowichan et Mesachie. Beamish et Wade (2008) ont noté un nombre élevé de reproducteurs en mai et en juin, et un nombre inférieur en juillet et en août; des nids ont été observés à l’embouchure du ruisseau Halfway et de la rivière Robertson en juin. La fraye a généralement lieu dans des bancs de gravier peu profonds près des berges des lacs, bien qu’une partie de la fraye semble avoir lieu dans les affluents (Beamish, 1987; Wilson, comm. pers.; voir la section « Besoins en matière d’habitat » ci-dessus). On présume que les besoins en matière de fraye et d’incubation de la lamproie de Vancouver sont semblables à ceux de la lamproie du Pacifique (lit de gravier propre avec flux interstitiel ou remontée d’eau souterraine) (Vancouver Lamprey Recovery Team, 2007).

Les autres besoins liés à la fraye sont méconnus. Par exemple, aucune étude ne fait mention de la température de l’eau nécessaire à la fraye pour la lamproie de Vancouver. Dans l’État de Washington, la lamproie du Pacifique fraye à des températures de 10,1 à 17,3 °C (de la première semaine de mai et la fin de juillet; Stone, 2006). Beamish (1980) a observé des lamproies du Pacifique en train de frayer dans les rivières Stamp et Englishman (île de Vancouver) en avril et en juin, respectivement, et Pletcher (1963) rapporte que la principale période de fraye de la lamproie du Pacifique est d’avril à mai. En général, la lamproie de Vancouver fraye plus tard que la lamproie du Pacifique, mais on ignore si cela est dû au fait que la température des lacs est différente ou que les températures de prédilection de ces espèces ne sont pas les mêmes.

Selon NatureServe (2015), la lamproie de Vancouver se reproduit en communauté. Son comportement de fraye a été observé en laboratoire et, selon Beamish (2001), il serait semblable à celui décrit par Pletcher (1963) chez la lamproie du Pacifique et la lamproie de l’Ouest. Chez la lamproie de l’Ouest, un seul nid peut contenir jusqu’à 12 individus reproducteurs, tandis que chez la lamproie du Pacifique les mâles peuvent s’accoupler avec plus d’une femelle dans différents nids (Pletcher, 1963; voir Scott et Crossman, 1973). Le rapport des sexes des lamproies de Vancouver reproducteurs n’a pas été mesuré. Celui des lamproies du Pacifique en montaison était à peu près égal dans quatre des cinq ruisseaux étudiés par Beamish (1980). Cependant, il n’est pas rare d’obtenir des rapports des sexes biaisés pour la période de fraye chez d’autres espèces de lamproies; un rapport biaisé en faveur des mâles est souvent signalé (voir par exemple Hardisty, 1954, 1961; voir Johnson et al., 2015). D’après Beamish (1987), la taille des populations pourrait influer sur le rapport des sexes chez la lamproie de Vancouver. Il pourrait être possible de déterminer le rapport des sexes de la lamproie de Vancouver de manière non invasive (sans dissection), car les mâles sont facilement identifiables grâce à la présence d’une papille génitale externe (Beamish, 1982).

Il n’existe aucune étude sur la fécondité de la lamproie de Vancouver, mais, puisque la fécondité est généralement corrélée à la taille des adultes (Vladykov, 1951), il devrait être possible de l’extrapoler à partir d’autres espèces de lamproies parasites. La fécondité des populations de lamproies argentées (Ichthyomyzon unicuspis), dont la longueur totale des individus à maturité était approximativement la même que celle de la lamproie de Vancouver (soit de 20 à 25 cm), est de 14 310 à 15 470 œufs par femelle en moyenne. Le taux de survie de la lamproie de Vancouver n’a pas été estimé, mais leurs populations semblent capables de croître relativement vite, ce qui laisse entrevoir un taux de survie des larves et des lamproies juvéniles relativement élevé en situation de creux démographique (Beamish, 1987). La vaste plage de taux de survie estimés aux différents stades du cycle vital de la grande lamproie marine dans différentes conditions (Howe et al., 2004; Dawson et al., 2015) appuie cette hypothèse.

Physiologie et adaptabilité

L’aspect le plus remarquable de la physiologie de la lamproie de Vancouver est sa capacité d’osmorégulation en eau douce durant tout son cycle vital (Beamish, 1982). Par comparaison, même si la lamproie du Pacifique au stade d’alimentation peut survivre en eau douce pendant plusieurs mois, elle est incapable de survivre en eau douce durant son stade d’alimentation parasitaire (Beamish, 1980, 1982; Clarke et Beamish, 1988). La lamproie de Vancouver peut également vivre et se nourrir dans l’eau de mer, bien qu’elle ne semble pas aussi bien adaptée à ce milieu que la lamproie du Pacifique. Beamish (1982) a observé que la lamproie de Vancouver mourrait lorsqu’elle était exposée à une salinité croissante aux premiers stades de la métamorphose, mais qu’elle pouvait survivre dans l’eau de mer lorsqu’elle était âgée de quelques mois de plus.

On n’en sait guère plus sur la physiologie de la lamproie de Vancouver. Par exemple, aucune étude ne fait état de sa tolérance thermique et de ses préférences en matière de température. La survie et le développement d’autres espèces de lamproies dépendent de la température. La température optimale pour la survie des grandes lamproies marines aux premiers stades du cycle vital (Piavis, 1961; Rodríguez-Muñoz et al., 2001) et des lamproies de l’Ouest et du Pacifique (Meeuwig et al., 2005) est de 18 ou 19 °C. À une température plus élevée (22 °C), la survie diminuait considérablement (Piavis, 1961; Meeuwig et al., 2005) et les anomalies du développement se multipliaient (Meeuwig et al., 2005). À une température plus basse, les conséquences variaient selon les espèces : aucun embryon de la grande lamproie marine ne survivait à des températures inférieures à 15,6 °C (Piavis, 1961). Meeuwig et al. (2005), pour leur part, ont constaté que les taux de survie des lamproies de l’Ouest et du Pacifique à 14 et à 10 °C étaient semblables aux taux de survie à 18 °C. La température létale moyenne après le stade embryonnaire chez les autres espèces de lamproies est d’environ 28 °C (Dawson et al., 2015).

L’adaptabilité (c.-à-d. la tolérance à une variété de conditions environnementales) de la lamproie de Vancouver est méconnue. Les lamproies en général ne semblent toutefois pas avoir une aussi bonne capacité d’adaptation (Hardisty, 2006). Les lamproies ont des taux de survie aux stades larvaire et juvénile relativement élevés en situation de creux démographique, et leurs populations peuvent probablement croître relativement vite en de telles périodes (Beamish, 1987).

Il est possible de reproduire et d’élever d’autres espèces de lamproies en laboratoire (voir par exemple Piavis, 1961). Les tentatives d’élevage d’un grand nombre de lamproies parasites durant tout le cycle vital ont connu peu de succès (Swink, 2003), mais il serait possible d’assurer la fraye artificielle de lamproies de Vancouver en laboratoire et de mettre les ammocètes résultantes en liberté dans les lacs Cowichan, Mesachie et Bear (voir Lampman et al.2016). Cependant, comme la lamproie de Vancouver est une source de mortalité chez les salmonidés potentiellement importante, il est déconseillé aux gestionnaires des pêches d’introduire cette espèce dans tout autre système lacustre (Beamish, 2001). La transplantation des adultes a permis d’augmenter avec succès la densité des populations larvaires de la lamproie du Pacifique (Ward et al., 2012), mais, vu l’aire de répartition restreinte de l’espèce, il n’y a aucune autre population d’où l’on peut prélever des adultes à des fins de transplantation dans le système du lac Cowichan. La transplantation de lamproies de Vancouver adultes dans le système du lac Cowichan est théoriquement possible, mais n’est probablement pas nécessaire puisqu’il semble que les adultes migrent relativement librement entre les lacs (voir « Déplacements et dispersion » ci-dessous).

Déplacements et dispersion

Les données existantes donnent à penser que la lamproie de Vancouver se disperse peu, demeurant à l’intérieur des lacs Cowichan, Bear et Mesachie. Aucun individu n’a été observé en aval de la décharge de ces lacs, et ce, même si aucun obstacle physique n’empêche d’accéder à la mer (Beamish, 1982). La lamproie de Vancouver n’est pas enclavée; elle serait donc non anadrome et ne migrerait pas sur de longues distances (NatureServe, 2015).

Des preuves indirectes laissent toutefois penser que la lamproie de Vancouver se déplace entre les trois lacs. Beamish (2001) a indiqué qu’aucune ammocète n’avait été observée dans le ruisseau Mesachie (qui relie les lacs Bear et Mesachie), mais des juvéniles et des adultes ont été observées dans la barrière de dénombrement déployée dans ce ruisseau de 1987 à 1996 (Baillie, comm. pers., 2007; Beamish et Wade, 2008; figure 5). Les lamproies ont surtout été prises dans les pièges d’aval (total de 336 individus dans les pièges d’aval par rapport à 6 individus dans les pièges d’amont; Beamish et Wade, 2008), et le nombre de lamproies capturées en aval était généralement le plus élevé en mai (figure 5), ce qui pourrait indiquer un déplacement vers l’aval des lamproies récemment métamorphosées. Beamish (comm. pers., 2016) mentionne que les déplacements vers l’amont sont plus discutables et que les lamproies capturées dans les pièges d’amont y avaient peut-être simplement trouvé refuge et n’étaient donc pas en déplacement entre les lacs. La différenciation génétique entre les lacs Cowichan et Mesachie était faible à modérée, ce qui laisse croire à au moins un certain degré de flux génique (Taylor et al., 2012; voir la section « Structure spatiale et variabilité de la population » ci-dessus). D’autres recherches seraient nécessaires pour évaluer le degré et la direction des déplacements entre les lacs.

On en sait peu sur la dispersion à l’intérieur de chacun des lacs, mais les observations de cette espèce et d’autres espèces de lamproies donnent à penser que la lamproie de Vancouver se déplacerait librement entre les milieux convenables à l’intérieur de chaque lac. La dispersion des larves est probablement plus limitée que celle des espèces qui croissent dans des cours d’eau, ces dernières profitant d’une dispersion passive vers l’aval (voir par exemple Derosier et al., 2007), mais les lamproies de Vancouver juvéniles semblent se déplacer vers les eaux libres pour se nourrir puis revenir vers les berges pour frayer. La différenciation génétique entre les sites de chacun des lacs (Cowichan et Mesachie) était faible à modérée (Taylor et al., 2012; voir la section « Structure spatiale et variabilité de la population » ci-dessus), ce qui appuie l’hypothèse d’une certaine dispersion.

Chez d’autres espèces de lamproies, rien n’indique que les adultes reviennent à leur frayère natale (Bergstedt et Seelye, 1995; Fine et al., 2004). En fait, les lamproies semblent utiliser la « stratégie du cours d’eau convenable », c’est-à-dire que les adultes détectent les phéromones produites par les larves et les utilisent pour migrer vers des frayères convenables (Waldman et al., 2008). Cette stratégie de migration a été le plus étudiée chez la grande lamproie marine (p. ex. Bergstedt et Seelye, 1995; Fine et al., 2004), mais l’on croit que la stratégie est la même chez toutes les lamproies (Waldman et al., 2008). Dans le cas de la lamproie du Pacifique, la stratégie du cours d’eau convenable est soutenue par des études sur les phéromones (Robinson et al., 2009; Yun et al., 2011) ainsi que par des études génétiques révélant une faible différenciation génétique parmi les individus de la lamproie du Pacifique d’une vaste zone géographique (Goodman et al., 2008; Spice et al., 2012; Hess et al., 2013). La migration vers les frayères n’a pas été étudiée chez la lamproie de Vancouver; cependant, il est raisonnable de présumer que les lamproies de Vancouver adultes, à l’instar des lamproies du Pacifique adultes, utilisent la stratégie du cours d’eau convenable et ne retournent pas à leur frayère natale.

NatureServe (2015), se fondant sur les études de Beamish (1987, 2001), a considéré la lamproie de Vancouver comme un migrant local, compte tenu de son apparente tendance à migrer entre les lacs et les frayères.

Relations interspécifiques

Interactions avec la lamproie du Pacifique

La lamproie du Vancouver et la lamproie du Pacifique ne seraient pas sympatriques (Beamish et Wade, 2008), mais cela n’a pas été démontré de manière concluante, surtout parce que les deux espèces sont impossibles à distinguer (morphologiquement ou génétiquement) au stade larvaire. Les larves de lamproies recueillies lors de relevés de l’habitat en 2012 ont été envoyées à la Station de biologie du Pacifique aux fins d’analyses génétiques (Wade et MacConnachie, 2016). Ces analyses, basées sur 10 locus microsatellites, ont permis d’associer les larves à des lamproies de Vancouver et à des lamproies du Pacifique adultes précédemment analysées (M. Wetklo, comm. pers., 2016; MacConnachie et Wade, 2016). Ces analyses ont permis de distinguer la lamproie de Vancouver de deux autres espèces de lamproies présentes en Colombie-Britannique (lamproie à queue noire et lamproie de l’Ouest), mais elles n’ont pas pu déterminer si les larves étaient des lamproies de Vancouver ou des lamproies du Pacifique (M. Wetklo, comm. pers., 2016). D’autres relevés sont requis pour déterminer si toutes les lamproies vivant dans les lacs Cowichan et Mesachie sont bel et bien des lamproies de Vancouver.

Cependant, Beamish et Wade (2008) sont persuadés que la lamproie du Pacifique est rare ou absente dans le système du lac Cowichan, d’après le manque d’observations d’adultes reproducteurs. Il serait étonnant que la lamproie du Pacifique anadrome ne pénètre pas dans le lac Cowichan à la recherche d’habitat de fraye puisque les lamproies migrent vers cet habitat en suivant des phéromones produites par les larves (Waldman et al., 2008; Moser et al., 2015). Ces phéromones ne semblent pas être propres à une espèce (Fine et al., 2004); ainsi, la lamproie du Pacifique pourrait être attirée par les phéromones produites par les larves de la lamproie de Vancouver. De même, il n’y a aucun obstacle physique empêchant l’entrée de la lamproie du Pacifique anadrome dans le lac Cowichan (Beamish et Wade, 2008). La lamproie du Pacifique peut entreprendre de longues migrations de reproduction en franchissant des obstacles beaucoup plus grands que le déversoir du lac Cowichan (p. ex. de grands barrages hydroélectriques du système du fleuve Columbia; voir Moser et Close, 2002; Keefer et al., 2009; Moser et al., 2015), et les salmonidés anadromes peuvent franchir le déversoir pour accéder au lac Cowichan. Beamish et Wade (2008) émettent l’hypothèse voulant que la lamproie du Pacifique ne soit pas présente dans le système du lac Cowichan à cause de l’absence d’habitat de fraye convenable dans les affluents. La lamproie du Pacifique, comme la plupart des autres lamproies (voirDawson et al., 2015; Johnson et al., 2015), fraye dans les radiers de cours d’eau qui ont un substrat de gravier ou de galets (Pletcher, 1963; Stone, 2006; Mayfield et al., 2014), et les ammocètes grossissent dans les cours d’eau (Torgersen et Close, 2004; Stone et Barndt, 2005). La plupart des affluents (72 %) du lac Cowichan sont intermittents (British Columbia Conservation Foundation, 2012); il est donc possible qu’il n’y ait que peu ou pas d’habitat convenable pour la fraye et la croissance de la lamproie du Pacifique. Par comparaison, la fraye et la croissance de la lamproie du Vancouver ont principalement lieu en milieu lacustre (Beamish, 1982; voir la section « Habitat » ci-dessus). La fraye en milieu lacustre n’a pas été observée chez la lamproie du Pacifique dans le système du lac Babine, où seulement environ 1 % des nids ont été observés en milieu lacustre plutôt qu’en milieu fluvial (Russell et al., 1987).

La fraye et la croissance de la lamproie du Pacifique peuvent se produire dans le système du lac Cowichan, mais la lamproie du Pacfiique au stade d’alimentation parasitaire ne peut survivre entièrement en eau douce (Beamish, 1982; Clarke et Beamish, 1988), et l’on présume qu’elle migrerait vers la mer pour se nourrir. Il est également improbable que les deux espèces se croisent puisque la lamproie de Vancouver se reproduit plus tardivement que la lamproie du Pacifique, et utilise principalement un milieu lacustre plutôt qu’un milieu fluvial pour la fraye (Beamish, 2001; voir la section « Reproduction » ci-dessus). De plus, les différences de taille entre les deux espèces contribueraient encore plus à leur isolement reproductif (Beamish, 1982). Des données sur les microsatellites laissent également entrevoir un isolement reproductif entre les deux espèces (Taylor et al., 2012; voir les sections « Nom et classification » et « Structure spatiale et variabilité de la population » ci-dessus). Ainsi, il est probable que l’interaction entre la lamproie de Vancouver et la lamproie du Pacifique soit minimale.

Interactions avec d’autres espèces

Les larves de lamproies se nourrissent de matière organique en suspension, dont des détritus, des algues et des bactéries (Dawson et al., 2015). La productivité de cette source alimentaire dans les lacs Cowichan et Mesachie pourrait avoir des répercussions sur l’abondance de la lamproie de Vancouver (Vancouver Lamprey Recovery Team, 2007). Cependant, l’abondance de nourriture durant le stade larvaire ne semble pas être un facteur limitatif, du moins pour les espèces croissant dans les cours d’eau (Moore et Mallatt, 1980), et les données sur la biomasse des poissons indiquent que la productivité des affluents du lac Cowichan est relativement élevée (Ptolemy, comm. pers., 2017).

Durant la phase d’alimentation suivant la métamorphose, la lamproie de Vancouver nécessite un grand nombre de jeunes salmonidés, dont la truite fardée côtière, le Dolly Varden et le saumon coho (Beamish, 1982; voir la section « Cycle vital et reproduction » ci-dessus). Carl (1953) a noté que 80 % des poissons examinés dans le lac Cowichan portaient des traces d’attaques de lamproies. Lough et al. (2011) ont quant à eux signalé que quelque 80 % des truites fardées côtières reproductrices avaient des cicatrices laissées par des lamproies et que 10 % additionnelles avaient des lamproies accrochées à leur corps, et McCulloch (comm. pers., 2016) a mentionné que jusqu’à 90 % des truites fardées côtières pêchées à la ligne dans le lac Cowichan avaient des cicatrices laissées par des lamproies. Dans le lac Mesachie, Beamish (1982, 2001) a indiqué que jusqu’à 50 % des poissons capturés au fil des ans portaient de telles marques. La figure 8 montre des truites fardées côtières qui portent de multiples cicatrices. Des lamproies ont également été recueillies durant des traits de chalut ciblant le saumon kokani (Johner et Sebastian, 2011), ce qui porte à croire que la lamproie de Vancouver pourrait faire de celui-ci sa proie (Wilson, comm. pers., 2017).

Selon le rapport de situation précédent (voir COSEWIC, 2008), le saumon coho était la plus importante source d’alimentation de la lamproie de Vancouver; cependant, il semble maintenant que cela soit inexact. De plus récents rapports indiquent que la truite fardée côtière est probablement la proie la plus importante (Harris, 2007; Beamish et Wade, 2008; MacConnachie et Wade, 2016; McCulloch, comm. pers., 2016; Wade et MacConnachie, 2016). MacConnachie et Wade (2016) proposent l’hypothèse selon laquelle les mentions précédentes de cicatrices sur des saumons cohos juvéniles pourraient résulter de la pratique passée de sauver les saumons pris dans les affluents à cause de niveaux d’eau à la baisse et de les rejeter dans le lac Mesachie. Il est à noter que la principale prise des pêcheurs récréatifs dans le lac Cowichan est la truite fardée côtière (McCulloch, comm. pers., 2016), ce qui contribue probablement aux observations plus fréquentes de cicatrices de lamproies sur cette espèce. La pêche récréative à la truite arc-en-ciel est moins importante, mais Ptolemy (comm. pers., 2017) indique qu’approximativement 80 % des grosses truites arc-en-ciel comptent des cicatrices de lamproies, ce qui porte à croire que cette espèce pourrait également être une source d’alimentation importante. De plus amples recherches (p. ex. relevé systématique des cicatrices laissées par des lamproies dans le système des lacs Cowichan et Mesachie) s’imposent pour déterminer si la lamproie de Vancouver est un parasite opportuniste ou si elle préfère se nourrir de certaines espèces.

On pense maintenant que la truite fardée côtière est la proie la plus importante de la lamproie de Vancouver, mais c’est la prédation sur le saumon coho qui a été plus étudiée, de 1987 à 1996, et ce, grâce à la barrière de dénombrement de saumons du ruisseau Mesachie. Jusqu’à 34 % des smolts capturés dans le piège d’aval (d’avril à juin) portaient des blessures de lamproies, mais le taux de blessures n’était que de 7,3 % en 1992. De 1987 à 1991, de 16,5 à 34,3 % de ces smolts présentaient plus d’une blessure (2 à 6 blessures par individu). Le taux de mortalité des poissons-proies de la lamproie de Vancouver est inconnu, mais l’on sait qu’il existe une certaine mortalité chez les poissons-hôtes. Chez 15 % des salmonidés examinés par Beamish (1982), les blessures pénétraient dans la cavité abdominale ou profondément dans les muscles et étaient probablement mortelles. Plus de 36 % des smolts du saumon coho examinés à la barrière de dénombrement du ruisseau Mesachie durant la période de 1988 à 1990 portaient des plaies graves et ouvertes exposant de la chair ou des viscères (S. Baillie, comm. pers., 2007). La taille relativement petite des smolts pourrait les rendre particulièrement vulnérables aux blessures graves infligées par des lamproies. À l’été 1980, Beamish (1982) a observé des saumons cohos morts au fond du lac et échoués sur les berges, qui portaient des blessures vraisemblablement causées par des lamproies. Les saumons cohos adultes étant seulement présents dans le lac Cowichan de septembre à décembre (British Columbia Conservation Foundation, 2013), ces poissons morts devaient également être des smolts.

La prédation exercée sur les lamproies de Vancouver juvéniles n’a pas été spécifiquement étudiée, mais on sait que les salmonidés et d’autres poissons se nourrissent des œufs d’autres espèces de lamproies pendant la saison de fraye (Dawson et al., 2015). On présume que la prédation sur les ammocètes est minime puisque celles-ci sont enfouies dans le substrat, et il semble que certains poissons aient une aversion pour le goût des grandes ammocètes, peut-être en raison des sécrétions cutanées (Pfeiffer et Pletcher, 1964; voir Scott et Crossman, 1973). Néanmoins, des ammocètes sont utilisées avec succès comme appâts (Close et al., 2002); on peut donc présumer que certains poissons s’en nourrissent s’ils en ont l’occasion. Dans les cours d’eau, les ammocètes peuvent être vulnérables à la prédation durant les épisodes d’affouillement qui les délogent de leurs terriers (Close et al., 2002; Maitland et al., 2015), mais on ignore l’ampleur de ce phénomène dans les lacs Cowichan et Mesachie.

De même, aucune étude ne fait état de la prédation subie par les lamproies de Vancouver juvéniles et adultes. Par contre, des lamproies appartenant à d’autres espèces (p. ex. lamproie du Pacifique en dévalaison) font partie du régime de poissons piscivores (Close et al., 2002; Cochran, 2009). Les lamproies adultes frayant en eaux peu profondes pourraient être vulnérables à la prédation par les oiseaux (p. ex. prédation exercée par le corbeau [Corvus corax] sur la lamproie du Nord [Ichthyomyzon fossor; Scott et Crossman, 1973] ou par des mouettes et des goélands sur la lamproie argentée [Cochran et al., 1992]) ou par d’autres animaux (p. ex. prédation exercée par le vison [Neovison vison] sur les lamproies du Pacifique adultes reproductrices [Beamish, 1980]).

Taille et tendances des populations

Activités et méthodes d’échantillonnage

Les activités de recherche menées dans le but d’échantillonner les lamproies de Vancouver n’ont pas été suffisamment quantitatives pour mesurer la taille de la population ni faire des évaluations précises des tendances de la population (voir la section « Activités de recherche » ci-dessus). Des études sur les ammocètes et les lamproies récemment métamorphosées ont été réalisées par pêche électrique le long des rives des lacs Cowichan, Bear et Mesachie ainsi que dans des cours d’eau émissaires et des cours d’eau affluents (p. ex. Beamish, 1982; Harris, 2007; Beamish et Wade, 2008; Wade et MacConnachie, 2016). Cependant, ces études ont mis l’accent sur la répartition et les préférences en matière d’habitat plutôt que sur l’abondance. Des lamproies matures et en phase d’alimentation ont été échantillonnées à l’aide de sennes, de filets et de pièges, et la pêche récréative a également fourni certains spécimens (Beamish, 1982; Beamish et Wade, 2008; Harris, 2008; Wade et MacConnachie, 2016), mais ces activités d’échantillonnage n’ont pas été adéquatement mesurées. Des lamproies en phase d’alimentation ont été capturées de façon accidentelle lors de l’utilisation de chaluts ciblant le saumon kokani (Johner et Sebastian, 2011).

Des changements de l’abondance de la lamproie de Vancouver ont été inférés à partir des taux de blessures chez les salmonidés calculés d’après les commentaires des pêcheurs sur les cicatrices observées (Beamish, 2001), mais ces fluctuations n’ont pas été suffisamment quantifiées. De plus, le taux de blessures peut dépendre des fluctuations des populations de salmonidés. Des données sur les cicatrices chez des smolts du saumon coho sont issues des observations à la barrière de dénombrement du ruisseau Mesachie (de 1987 à 1996), mais il est difficile de tirer des conclusions quant à l’abondance des lamproies à partir de ces données ou d’autres données sur les cicatrices.

Aux fins du présent rapport, l’ensemble de données de microsatellites produit par Taylor et al. (2012) (voir la section « Structure de la population intraspécifique » ci-dessus) a été réanalysé afin d’estimer l’abondance de la lamproie de Vancouver dans l’ensemble du système du lac Cowichan. Taylor et al. (2012) ont capturé des larves de la lamproie de Vancouver (de plusieurs classes d’âge) dans cinq sites du lac Cowichan et deux sites du lac Mesachie en 2007-2008, et les ont génotypées au moyen de huit locus microsatellites. La taille effective de la population (N_e) a été estimée au moyen de deux méthodes : la méthode de l’analyse de fratrie effectuée dans le logiciel Colony (v. 2.0.6.1; Jones et Wang, 2010) et la méthode du déséquilibre de liaison dans le logiciel NeEstimator (v. 2.0.1; Do et al., 2014). On pense que la lamproie de Vancouver migre relativement librement dans chaque lac, et qu’une certaine migration se produit entre les lacs (voir la section « Déplacements et dispersion » ci-dessus); la Ne a donc été calculée pour chaque lac séparément et pour les deux lacs ensemble. La méthode la plus appropriée dépend du degré de migration entre les lacs (qui n’est pas bien compris). Une analyse a été effectuée dans le logiciel Colony avec les critères suivants : durée d’exécution moyenne; polygamie des mâles et des femelles autorisée; tous les autres paramètres par défaut. L’analyse réalisée dans le logiciel NeEstimator utilisait un modèle de reproduction aléatoire, et les allèles ayant une fréquence inférieure à 0,05 ont été exclus.

La taille effective de la population, fondée sur une population idéalisée, est généralement plus petite que la taille réelle de la population (N; Palstra et Ruzzante, 2008). Le rapport entre Ne et N est assez variable (Palstra et Ruzzante, 2008; Palstra et Fraser, 2012; Bernos et Fraser, 2016), mais une plage de 0,05 à 0,20 serait probablement raisonnable pour la lamproie de Vancouver (Fraser, comm. pers., 2017). Cette plage a donc été utilisée afin d’estimer l’abondance de l’espèce. De plus, des larves de multiples classes d’âge ont été échantillonnées, et l’estimation de la N doit être divisée par la durée d’une génération de lamproie de Vancouver (de sept à huit ans; voir la section « Cycle vital et reproduction » ci-dessus) afin d’estimer le nombre d’adultes par année (Fraser, comm. pers., 2017). Pour utiliser des valeurs prudentes, ces calculs ont été effectués en présumant que la durée d’une génération est de huit ans.

L’ensemble de données de Taylor et al. (2012) a également été réanalysé pour examiner les récents goulots d’étranglement de la population (c.-à-d. les dernières générations, de 2Ne à 4Ne; Piry et al., 1999) qui indiqueraient un déclin des effectifs. Les génotypes microsatellites des individus du lac Cowichan, du lac Mesachie et des deux lacs ensemble ont été analysés dans le logiciel Bottleneck (v. 1.2.02; Piry et al., 1999). Un test de Wilcoxon pour observations appariées a été réalisé afin d’analyser les hétérozygotes excédentaires (qui indiqueraient un goulot d’étranglement récent) au moyen d’un modèle de mutation graduel et de 1 000 répétitions.

Abondance

Selon Beamish (2001), environ 1 000 à 2 000 adultes se trouvent dans les 3 lacs, et NatureServe (2015) a repris cette estimation, établissant l’abondance mondiale à 1 000 à 2 500 individus. Harvey (2015), cependant, a considéré qu’il s’agissait là d’une sous-estimation, d’après la répartition étendue des ammocètes observée par Harris (2007). De même, six adultes ont été capturés de façon fortuite lors de traits de chaluts ciblant le saumon kokani (Johner et Sebastian, 2011). Bien que l’abondance des lamproies ne puisse pas être estimée à partir des données de chalutage ciblant le saumon kokani, la capture de six adultes durant des activités de chalutage relativement limitées laisse penser que le nombre d’adultes dans le lac Cowichan pourrait être supérieur à 1 000-2 000 individus (Weir, comm. pers., 2017). De plus, jusqu’à 60 lamproies de Vancouver juvéniles ou adultes ont été capturées annuellement dans le piège d’aval de la barrière de dénombrement du ruisseau Mesachie (figure 5), ce qui donne à penser qu’il y a un nombre relativement élevé d’adultes reproducteurs dans le lac Mesachie. De même, certaines années (1990, 1996), de 1 000 à 2 000 smolts du saumon coho portant des blessures de lamproie ont été recueillis dans le piège d’aval de la barrière de dénombrement du ruisseau Mesachie, et jusqu’à 34 % d’entre eux portaient des blessures multiples. Toutefois, comme on ignore le nombre de smolts qu’une seule lamproie juvénile peut attaquer ou le taux de survie des lamproies à maturité, l’abondance des lamproies ne peut être estimée à partir du taux de blessures.

Taylor et al. (2012) ont estimé le nombre d’adultes reproducteurs dans plusieurs sites à l’aide de l’analyse de fratrie des larves à environ 20 à 60 adultes par site. Ces nombres semblent faibles, mais les auteurs signalent que des larves étaient souvent recueillies dans des zones assez petites (moins de 100 m2). De plus, le nombre réel d’adultes reproducteurs pourrait être plus élevé. Aux fins de comparaison, les mêmes calculs ont été effectués pour la lamproie du Pacifique anadrome dans 2 sites de la rivière Cowichan, et l’estimation était de 30 et 51 individus par site (Taylor et al., 2012). Spice et al. (2012) ont estimé le nombre de lamproies du Pacifique adultes dans 20 sites le long de la côte ouest de l’Amérique du Nord selon les mêmes méthodes. Les résultats variaient de 19 à 38 individus.

Le tableau 3 présente l’estimation de l’abondance à partir d’un ensemble de données de microsatellites produit par Taylor et al. (2012). Les intervalles de confiance produits par l’analyse de fratrie et la méthode du déséquilibre de liaison différaient quelque peu, mais, de façon générale, se chevauchaient. Dans le cas du lac Mesachie, les estimations étaient de 14 à 148 adultes selon l’analyse de fratrie et de 19 à 2 313 adultes selon la méthode du déséquilibre de liaison. Pour ce qui est du lac Cowichan, les estimations étaient de 51 à 358 adultes selon l’analyse de fratrie et de 61 à plus de 658 adultes (la limite supérieure de l’intervalle de confiance à 95 % était infinie) selon la méthode du déséquilibre de liaison. La meilleure correspondance entre les deux méthodes a été obtenue lorsque l’on tenait compte des deux lacs ensemble; ces estimations étaient de 174 à 1 035 adultes selon l’analyse de fratrie et de 64 à 1 668 adultes selon la méthode du déséquilibre de liaison.

Note. Ne = taille effective de la population; IC = intervalle de confiance. Le rapport Ne/N (taille effective de la population/nombre d’adultes) serait de 0,05 à 0,20; la durée d’une génération serait de 8 ans. L’abondance minimale a été calculée selon la formule Ne/(0,20*8), et l’abondance maximale, selon la formule Ne/(0,05*8). Voir la section « Taille et tendances des populations » ci dessus pour en savoir plus sur les calculs.

D’après les estimations de l’abondance calculées selon les deux méthodes, l’estimation génétique de l’abondance de la lamproie de Vancouver serait de 65 à plus de 2 971 adultes. Il est à noter que cette estimation s’applique à 2007-2008, quand les échantillons ont été recueillis. L’estimation génétique était très approximative et dépendait beaucoup des estimations du rapport Ne/N et de la durée d’une génération. L’exactitude des estimations futures pourrait être améliorée grâce à l’échantillonnage d’autres sites et d’autres individus (Palstra et Ruzzante, 2008). De plus, un rapport Ne/N plus adéquat pourrait être choisi si des spécialistes se penchaient sur le cycle vital de la lamproie de Vancouver (Palstra et Ruzzante, 2008; Bernos et Fraser, 2016), tout particulièrement si les lacunes dans les connaissances sont comblées grâce à des recherches futures.

Les méthodes susmentionnées ont permis d’obtenir plusieurs estimations grossières de l’abondance des lamproies, et les estimations écologiques de l’abondance de la lamproie de Vancouver (1 000 à 2 500 environ, et peut-être plus) se situent dans la plage obtenue grâce aux données génétiques. Les données écologiques (p. ex. nombre de lamproies capturées dans la barrière de dénombrement du ruisseau Mesachie, taux élevés de blessures sur les salmonidés) laissent penser que le nombre de lamproies de Vancouver adultes est probablement plus élevé que l’estimation génétique la plus basse. Des données considérablement plus nombreuses (p. ex. études de marquage-recapture; voir Bergstedt et al., 2003; Young et al., 2003) seront requises en vue de l’obtention d’estimations fiables de l’abondance de la lamproie de Vancouver. La plupart des études de marquage-recapture portant sur d’autres espèces de lamproies visaient des adultes prégénésiques et des adultes en état de frayer (Mullett et al., 2003; Jang et Lucas, 2005; Masters et al., 2006). Le faible nombre de lamproies de Vancouver adultes récemment capturées dans des pièges (Beamish et Wade, 2008; Harris, 2008) semble indiquer qu’il pourrait être difficile de capturer suffisamment d’adultes pour une étude de marquage-recapture. Cependant, Bergstedt et al. (2003) ont étiqueté de grandes lamproies marines récemment métamorphosées, et les ont recapturées avant la fraye. Cette approche pourrait être plus adéquate pour la lamproie de Vancouver puisque des individus en métamorphose ou récemment métamorphosés peuvent être capturés en plus grand nombre par pêche électrique. Ainsi, Silver et al. (2009) soulignent que des étiquettes en élastomère visibles pourraient être une bonne façon d’estimer l’abondance de la population de larves au moyen des techniques de marquage-recapture.

Fluctuations et tendances

De façon générale, toute inférence relative aux tendances de la population de lamproies de Vancouver sera grossière puisqu’aucune étude quantitative de grande qualité n’a encore été effectuée. NatureServe (2015) a mentionné que les tendances à court terme de la population étaient inconnues (mais que des fluctuations semblent se produire), et les tendances à long terme se situent entre une diminution de moins de 30 % et une augmentation de 25 %; il s’agit cependant d’une estimation très grossière, et des fluctuations devraient se produire dans toutes les populations.

À partir de l’ensemble de données de Taylor et al. (2012), aucun signe de goulots d’étranglement n’a été constaté dans le lac Cowichan (P = 0,15), le lac Mesachie (P = 0,29) ou les deux lacs combinés (P = 0,23). Cela donne à penser que, en date de 2007-2008 (date de collecte des échantillons), il n’y avait pas de déclins récents de l’abondance. Toutefois, il est à noter qu’il est possible que cette technique ne soit en mesure de déceler que des changements substantiels (Piry et al., 1999).

Les changements des taux de blessures chez les salmonidés observés par les pêcheurs (voir la section « Activités de recherche » ci-dessus) indiquent des fluctuations à court terme de l’abondance de la lamproie de Vancouver (Beamish, 2001). De même, le nombre de smolts du saumon coho portant des blessures de lamproies à la barrière de dénombrement du ruisseau Mesachie variait de 139 (en 1989) à 1 982 (en 1996) (tableau 1); aucune diminution ou augmentation ne ressort (r2 = 0,10). On ne dispose d’aucune donnée comparable antérieure à 1987 ou postérieure à 1996, et la conclusion la plus adéquate concernant ces données sur les blessures est que l’abondance des lamproies fluctue probablement au fil du temps (mais l’ampleur de ces fluctuations est inconnue). Puisque les populations de salmonidés fluctuent également, les taux de blessures ne peuvent pas servir d’indicateurs exacts de l’abondance totale des lamproies. De 1987 à 1996, le nombre de lamproies juvéniles ou adultes capturées dans le piège d’aval de la barrière de dénombrement du ruisseau Mesachie variait de 4 (en 1991) à 60 (en 1995); encore une fois, aucune diminution ou augmentation n’était évidente (r2 = 0,33). En outre, le lac Mesachie est beaucoup plus petit que le lac Cowichan (voir la section « Zone d’occurrence et zone d’occupation » ci-dessus) et comprend probablement une proportion beaucoup plus petite de la population de lamproies (voir la section « Abondance » ci-dessus).

Dans deux cas, des comparaisons approximatives peuvent être effectuées entre les lamproies de Vancouver capturées au début des années 1980 et en 2008. Beamish et Wade (2008) ont installé des pièges de conception semblable dans le même site, près de l’embouchure du ruisseau Halfway, en 1981 et en 2008. En 1981, 21 adultes ont été capturés, et, en 2008, 4 ont été capturés. Toutefois, la durée de mouillage des pièges était plus courte en 2008 (du 2 mai au 1er juillet; 60 jours) qu’en 1981 (du 8 avril au 25 juillet; 108 jours), ce qui explique probablement le plus petit nombre de lamproies recueillies en 2008. Beamish (1982) a capturé 94 adultes en 1980, comparativement aux 6 individus recueillis par Harris (2008) en 2008; cependant, aucune étude n’a mesuré de manière précise leurs travaux d’échantillonnage. Ces études ont permis de présumer qu’il y aurait un déclin de la population (Beamish et Wade, 2008; Harris, 2008); toutefois, les différences de méthodes d’échantillonnage rendent les comparaisons directes entre les études difficiles, voire impossibles.

Sans une méthode plus précise pour mesurer l’abondance des lamproies (p. ex. études de marquage-recapture), il est difficile de tirer des conclusions définitives sur les tendances de la population. Comme autre méthode pour examiner les tendances de la population, MacConnachie et Wade (2016) proposent la pêche électrique dans les mêmes zones afin de recueillir des ammocètes tous les deux ou trois ans et de comparer les résultats.

Immigration de source externe

Il n’y a aucune occurrence de la lamproie de Vancouver hors des lacs Cowichan, Bear et Mesachie; toute immigration en provenance d’autres lacs est donc impossible (voir les sections « Aire de répartition canadienne » et « Unités désignables » ci-dessus).

La lamproie de Vancouver dérive de la lamproie du Pacifique, mais une immigration de cette dernière est improbable. Clarke et Beamish (1988) ont montré qu’après la métamorphose la lamproie du Pacifique a généralement une faible capacité de survie et d’alimentation en eau douce, et ils sont d’avis que l’espèce ne forme pas facilement de populations dulcicoles. Cette hypothèse est corroborée par la disparition documentée de la lamproie du Pacifique en amont d’un barrage infranchissable (Beamish et Northcote, 1989) ainsi que par la taille généralement petite et l’aire de répartition restreinte des formes dulcicoles dérivées de la lamproie du Pacifique. Cette dernière a formé une nouvelle population dulcicole dans le système du lac Cowichan, mais il est improbable que cette population ait les mêmes caractéristiques morphologiques uniques et le même cycle vital que la lamproie de Vancouver (p. ex. gros disque buccal, fraye dans les lacs). De même, les autres formes dulcicoles dérivées de la lamproie du Pacifique auraient évolué séparément de la lamproie de Vancouver, et au moins certaines de ces populations sont morphologiquement et/ou génétiquement distinctes de la lamproie de Vancouver (voir les sections « Relations avec les autres formes dérivées de la lamproie du Pacifique » et « Unités désignables » ci-dessus). Ces populations ne peuvent donc pas fournir d’immigrants à la population de lamproies de Vancouver.

Menaces et facteurs limitatifs

Menaces

Un calculateur des menaces a été rempli pour la lamproie de Vancouver, et l’impact global des menaces est considéré comme moyen. Cette évaluation globale des menaces a été choisie plutôt que l’évaluation brute du calculateur (élevé-moyen) parce que les conséquences des décisions liées à la gestion de l’eau et des changements climatiques auront probablement lieu hors de la fenêtre de trois générations utilisée pour cette évaluation. Les menaces les plus probables qui pèsent sur la lamproie de Vancouver sont abordées ci-dessous.

Sécheresses (menace 11.2, impact moyen-faible)

Ces dernières années, les précipitations ont diminué dans la vallée Cowichan (MacConnachie, comm. pers., 2016), ce qui a entraîné une baisse du niveau de l’eau dans le lac Cowichan (figure 7; voir la section « Tendances en matière d’habitat » ci-dessus).

À cause de ce faible niveau d’eau, l’habitat de fraye et de grossissement typique à l’embouchure des ruisseaux est souvent sec et, par conséquent, inutilisable de mai à août. Il s’agit là d’une menace grave pour la lamproie de Vancouver (MacConnachie, comm. pers., 2016). Les affluents ont également un débit réduit ou absent à la fin de l’été (MacConnachie, comm. pers., 2016); ainsi, même si la fraye et le grossissement dans les affluents y sont très peu fréquents (Beamish, 1987), cette exposition saisonnière entraîne tout de même une perte d’habitat potentiel (et une perte d’apport d’eau douce dans tout habitat restant à l’embouchure des ruisseaux). Si la fraye et le grossissement dans les affluents sont plus importants qu’on ne le pensait auparavant (ce qui est possible chez cette espèce peu étudiée; Wade, comm. pers., 2016), la perte d’habitat dans les affluents pourrait être plus grave. La quantification de la perte d’habitat attribuable aux sécheresses est nécessaire pour comprendre à fond cette menace. Une lacune importante dans les connaissances sur la menace posée par les faibles niveaux d’eau concerne la capacité de la lamproie de Vancouver de frayer et de grossir ailleurs lorsque le niveau de l’eau est bas. Il n’existe aucune étude sur le déplacement des ammocètes de la lamproie de Vancouver, et les études sur les autres espèces de lamproies sont axées sur les déplacements vers l’aval d’espèces fluviales et n’examinent pas précisément les réponses à une exposition saisonnière (examiné dans Dawson et al., 2015). Même si la lamproie de Vancouver est capable de relocaliser les aires de fraye et de grossissement, l’exposition saisonnière des aires de grossissement actuelles pourrait entraîner une mortalité chez les ammocètes. L’assèchement rapide de l’habitat des larves de la lamproie de Vancouver est la cause d’un nombre important d’échouages et de mortalités de larves chez la lamproie du Pacifique dans le bassin de la rivière Klamath, dans le nord de la Californie (voir Maitland et al., 2015). Le rythme auquel le niveau de l’eau baisse constitue une menace si les larves ne peuvent se relocaliser assez rapidement et s’échouent (Maitland et al., 2015). On ne sait pas si de l’habitat convenable pour la fraye et le grossissement se trouve en eaux plus profondes puisque la profondeur du lac Cowichan augmente de façon abrupte près du rivage (British Columbia Conservation Foundation, 2013; MacConnachie, comm. pers., 2016). La lamproie de Vancouver fraye une seule fois avant de mourir; ainsi, la perte d’habitat de fraye pourrait avoir un effet négatif sur la population en l’espace de quelques années seulement (MacConnachie, comm. pers., 2016). Enfin, la perte d’habitat de grossissement pourrait toucher des ammocètes de multiples classes d’âge.

Selon des données historiques (voir figure 7), avant l’installation du déversoir dans le lac Cowichan en 1957, les niveaux d’eau estivaux étaient souvent semblables ou inférieurs à ceux des dernières années, ce qui donne à penser que l’espèce a déjà survécu à des périodes aussi sèches par le passé. Cependant, le lien entre les sécheresses et les activités de gestion de l’eau pourrait entraîner une plus grande menace à l’heure actuelle et à l’avenir (voir la section « Gestion et utilisation de l’eau et exploitation de barrages » ci-dessous). De plus, la fréquence des sécheresses et des faibles niveaux d’eau dans la vallée de la Cowichan devrait augmenter à cause des changements climatiques (Westland Resource Group Inc., 2007).

Gestion et utilisation de l’eau et exploitation de barrages (menace 7.2, impact moyen-faible)

Un déversoir a été installé à la décharge du lac Cowichan en 1957, ce qui permet de stocker de l’eau (jusqu’à un mètre), puis d’en évacuer afin de répondre aux besoins en eau dans la rivière Cowichan (BC Lake Stewardship Society, 2014). Au cours des dernières années, la réduction des précipitations et des niveaux d’eau du lac Cowichan a fait diminuer le débit de la rivière Cowichan (figure 6) de sorte que la quantité d’eau stockée dans le déversoir n’est plus suffisante pour répondre aux besoins de consommation et aux besoins écologiques dans la rivière Cowichan à la fin de l’été. Des pompes ont donc été installées en septembre 2016 afin de pomper de l’eau par-dessus le déversoir, permettant ainsi d’abaisser le niveau jusqu’à 30 cm sous la hauteur de la structure d’évacuation (Ptolemy, comm. pers., 2017). Les pompes abaisseront encore plus le niveau de l’eau, qui se retrouvera en deçà des niveaux observés avant l’installation du déversoir. Cette baisse constitue une menace pour la lamproie de Vancouver, car certaines de ses aires se trouveront exposées pour la première fois, du moins depuis des décennies (McCulloch, comm. pers., 2016; Ptolemy, comm. pers., 2017). La menace pourrait être quelque peu atténuée si le déversoir du lac Cowichan était élevé de 30 cm, comme il a été proposé (Westland Resource Group Inc., 2007); toutefois, la mise en œuvre de cette mesure n’a pas été confirmée.

Les permis de consommation d’eau visant le lac Mesachie correspondent à environ 1,4 cm du niveau du lac, de sorte que les deux permis d’utilisation de l’eau accordés pour ce lac sont peu susceptibles de causer un tort important à l’espèce (Vancouver Lamprey Recovery Team, 2007). L’équipe de rétablissement de la lamproie de Vancouver a estimé qu’il est peu probable que les menaces posées par les utilisateurs d’eau sans permis dépassent celles des titulaires de permis. Cependant, Harvey (2015) a exprimé son inquiétude entourant l’augmentation de l’utilisation résidentielle de l’eau, qui pourrait constituer une menace dans le lac Mesachie. L’utilisation de l’eau dans le lac Bear n’a pas été spécifiquement examinée dans les rapports précédents, mais le lac Bear serait considéré avec le lac Cowichan puisqu’un chenal relie ces deux lacs. De plus, l’utilisation de l’eau dans les affluents pourrait avoir des effets négatifs sur l’habitat de fraye et de grossissement à l’embouchure de ces affluents; toutefois, il ne semble pas y avoir de données disponibles sur l’utilisation de l’eau dans les affluents.

Augmentation de la sédimentation due à l’exploitation forestière (menace 9.3, impact faible)

Par le passé, le bassin versant du lac Cowichan a été sujet à de fortes coupes, et des activités forestières sont toujours en cours dans cette région (Harvey, 2015). Le secteur forestier est le plus grand utilisateur des rives du lac Cowichan (utilisation mesurée en kilomètres de rives occupées, qui correspond à 48 % de leur longueur; British Columbia Conservation Foundation, 2012). Il existe des zones tampons entre les sites de foresterie et les rives, et 85 % des forêts adjacentes aux rives sont considérées comme étant dans un état relativement naturel (British Columbia Conservation Foundation 2012). La lamproie de Vancouver a réussi à persister lors de périodes d’activités forestières plus intensives qu’aujourd’hui, mais l’on craint que les activités forestières actuelles et passées le long des affluents du lac Cowichan aient des effets néfastes sur l’habitat de l’espèce.

L’exploitation forestière a augmenté l’érosion des rives, ce qui a entraîné une accumulation des sédiments en aval. Le déplacement des sédiments vers l’aval peut prendre des décennies, ce qui veut dire que les activités forestières peuvent avoir des conséquences sur la morphologie des cours d’eau et l’habitat du poisson longtemps même après avoir cessé (Tschaplinski et Pike, 2016). Dans le lac Cowichan, les sédiments des activités forestières s’accumulent à l’embouchure des ruisseaux Sutton et Robertson et doivent périodiquement être enlevés pour permettre le passage d’autres espèces de poissons (Wilson, comm. pers., 2017). L’envasement des affluents pourrait réduire le débit sortant nécessaire à la fraye à l’embouchure des ruisseaux et avoir des conséquences négatives sur les lamproies de Vancouver qui frayent ou grossissent dans les affluents plutôt que dans les lacs (Wade, comm. pers., 2016).

Prises accessoires de lamproies de Vancouver adultes (menace 5.4, impact faible)

On sait que des pêcheurs à la ligne tuent les lamproies accrochées aux poissons qu’ils pêchent. Selon des observations anecdotiques lors d’un tournoi de pêche annuel dans le lac Cowichan, il y a un déclin des prises de poissons au fil du temps (Beamish et Wade, 2008); toutefois, il pourrait s’agir de la perception des pêcheurs, notamment à cause de l’introduction d’un règlement exigeant que toutes les truites fardées côtières de plus de 50 cm soient rejetées à l’eau (McCulloch, comm. pers., 2016). Les déclins réels ou perçus des stocks de poissons pourraient accroître l’animosité des pêcheurs envers les lamproies. D’après Harvey (2015), la probabilité de mortalité des lamproies qui sont capturées en tant que prises accessoires est élevée. Cependant, la gravité de cette menace est difficile à mesurer parce que le pourcentage de la population de lamproies adultes capturées en tant que prises accessoires est inconnu. La menace pourrait être partiellement atténuée grâce à la sensibilisation des pêcheurs à la ligne (Vancouver Lamprey Recovery Team, 2007) en cours (Cowichan Watershed Board, 2011; BC Local News, 2016; Local News Eye, 2016).

Développement résidentiel (menace 1.1, impact faible)

La hausse du développement résidentiel le long du lac Cowichan a entraîné une augmentation de la perturbation des rives (British Columbia Conservation Foundation, 2012; voir la section « Tendances en matière d’habitat » ci-dessus), mais les effets de cette perturbation sur la disponibilité de l’habitat de la lamproie ne sont pas certains.

Facteurs limitatifs

Aire de répartition restreinte

Le principal facteur limitatif de la lamproie de Vancouver est l’aire de répartition très limitée. Il n’y a pas d’obstacles qui empêchent la migration vers l’aval pour rejoindre la mer, et la lamproie de Vancouver est capable de survivre en eau salée après la métamorphose, mais il semble que l’espèce ne migre pas hors du système du lac Cowichan (Beamish, 1982). À l’intérieur de ce système, la lamproie est restreinte aux zones qui offrent un habitat convenable pour chaque stade vital (voir « Besoins en matière d’habitat » ci-dessus). L’habitat à l’embouchure des cours d’eau, qui est particulièrement important pour la fraye et le grossissement des ammocètes, couvre seulement 4,6 % des rives du lac Cowichan (British Columbia Conservation Foundation, 2012).

Disponibilité de nourriture

La disponibilité de nourriture constitue probablement un facteur limitatif (Harvey, 2015). Chez les espèces de lamproies qui croissent dans les cours d’eau, la disponibilité de matières organiques en suspension pour les ammocètes ne serait pas un facteur limitatif (Moore et Mallatt, 1980). Toutefois, ce sujet n’a pas été étudié chez la lamproie de Vancouver, qui grossit en milieu lacustre. Johnson et al. (2016) ont indiqué que des larves marquées de la grande lamproie marine qui ont été introduites par ensemencement dans les Grands Lacs, près de l’embouchure de cours d’eau (c.-à-d. qui représentaient ainsi les larves entraînées depuis des cours d’eau jusque dans des zones lentiques), avaient une croissance beaucoup plus lente que les larves de la grande lamproie marine grandissant dans les cours d’eau, mais on ignore si ce faible taux de croissance est dû à une quantité de nourriture limitée et si la croissance des lamproies des zones lentiques est toujours lente, quelle que soit l’espèce.

Les lamproies de Vancouver adultes pourraient être limitées par la disponibilité de salmonidés proies. La disponibilité de proies serait un facteur limitatif chez au moins deux autres espèces de lamproies (le Tetrapleurodon spadiceus dulcicole et la lamproie du Pacifique anadrome; Lyons et al., 1994, Murauskas et al., 2013), mais on ne sait pas dans quelle mesure la disponibilité de proies affecte la lamproie du Vancouver. On a précédemment craint que le possible déclin de la population de saumons cohos dans le système du lac Cowichan eût des conséquences négatives sur la lamproie de Vancouver (Beamish, 2001; COSEWIC, 2008), mais il semble maintenant que la truite fardée côtière soit la principale source d’alimentation (voir la section « Interactions avec les autres espèces » ci-dessus). Ainsi, le déclin de la population de saumons cohos pourrait ne pas avoir un effet important sur la lamproie de Vancouver. De même, l’abondance du saumon coho est forte ces dernières années dans d’autres bassins versants du sud de l’île de Vancouver (Ptolemy, comm. pers., 2017). Aujourd’hui, la population de truites fardées côtières du lac Cowichan semble être stable (McCulloch, comm. pers., 2016), mais il manque des données à long terme (p. ex. nombre de captures par unité d’effort). Des données anecdotiques laissent penser qu’il y a un déclin de la population (Beamish et Wade, 2008), mais cela pourrait être attribuable à la perception des pêcheurs à la ligne (McCulloch, comm. pers., 2016; voir la section « Prises accessoires de lamproies de Vancouver adultes » ci-dessus). De plus, les pêcheurs locaux font mention de déclins importants des prises de truites arc-en-ciel au fil du temps (Ptolemy, comm. pers., 2017). Cependant, le saumon kokani est très abondant (environ 8,1 millions d’individus; Johner et Sebastian, 2011); cette espèce ainsi que d’autres salmonidés présents dans le système (Salvelinus malma, truite arc-en-ciel anadrome; British Columbia Conservation Foundation, 2013) pourraient servir de « substituts » en cas de déclin de la population de truites fardées côtières et/ou de truites arc-en-ciel.

Diversité génétique réduite

Un point à examiner pour l’adaptation future de la lamproie de Vancouver (p. ex. si les conditions environnementales sont altérées par les changements climatiques ou d’autres facteurs) est la diversité génétique réduite par rapport à celle de la lamproie du Pacifique anadrome (Taylor et al., 2012; voir la section « Structure intraspécifique de la population » ci-dessus). Les petites populations qui affichent une diversité génétique réduite pourraient être moins aptes à s’adapter à des conditions environnementales changeantes (Willi et al., 2006).

Nombre de localités

Les menaces pesant sur la lamproie de Vancouver sont les sécheresses, la gestion et l’utilisation de l’eau et l’exploitation de barrages, l’augmentation de la sédimentation due à l’exploitation forestière, les prises accessoires de lamproies adultes ainsi que le développement résidentiel (voir la section « Menaces » ci-dessus). Il y a de l’incertitude à savoir si les menaces auront des effets semblables à l’échelle de chacun des lacs ou de tout le système du lac Cowichan. Une baisse des niveaux d’eau attribuable à la sécheresse aura probablement des conséquences sur le système entier, mais celles-ci pourraient être différentes dans chaque lac (p. ex. le degré d’exposition saisonnière des affluents et de l’embouchure des cours d’eau peut varier selon les lacs). Le pompage de l’eau par-dessus le déversoir du lac Cowichan perturbera probablement les lacs Cowichan et Bear en raison du chenal qui relie ces derniers. Cependant, le lac Mesachie, qui est uniquement relié de façon saisonnière au lac Bear par le biais du ruisseau Mesachie, pourrait ne pas être touché par la régularisation de l’eau dans le lac Cowichan. Il est probable que les effets du développement résidentiel et de l’augmentation de la sédimentation due à l’exploitation forestière soient plus localisés et qu’ils touchent l’embouchure de cours d’eau individuels. Les pêcheurs à ligne prennent accidentellement des lamproies dans tout le système; toutefois, il existe des incertitudes entourant les déplacements de lamproies de Vancouver entre les lacs (voir les sections « Unités désignables » et « Structure intraspécifique de la population2 » ci-dessus). Si la lamproie de Vancouver (et ses proies) se déplace librement entre les lacs, cette menace pourrait avoir des conséquences dans l’ensemble du système du lac Cowichan. Si les déplacements entre les lacs sont limités, chaque lac pourrait subir des conséquences différentes. À cause de ces incertitudes, on estime que le nombre de localités est de un (tout le système du lac Cowichan) à trois (lacs Cowichan, Bear et Mesachie).

Protection, statuts et classements

Statuts et protection juridiques

Le COSEPAC a désigné la lamproie de Vancouver espèce préoccupante en 1986. Il l’a réévaluée en novembre 2000 et lui a accordé le statut d’espèce menacée; cette désignation a été conservée lors de l’évaluation de novembre 2008. L’espèce figure donc à titre d’espèce menacée à l’annexe 1 de la Loi sur les espèces en péril (LEP) fédérale, en vertu de laquelle il est interdit de tuer, de blesser, de harceler, de capturer ou de prendre une lamproie de Vancouver, tout comme il est interdit de posséder, de collectionner, d’acheter, de vendre ou d’échanger une lamproie de Vancouver, ou encore d’endommager ou de détruire sa résidence. La LEP définit le terme « résidence » comme suit : « Gîte — terrier, nid ou autre aire ou lieu semblable — occupé ou habituellement occupé par un ou plusieurs individus pendant tout ou partie de leur vie, notamment pendant la reproduction, l’élevage, les haltes migratoires, l’hivernage, l’alimentation ou l’hibernation » (Species at Risk Act, 2002). Selon Harvey (2015), les nids de fraye et les terriers d’ammocètes peuvent être considérés comme des résidences, tandis que, selon MacConnachie et Wade (2016), seuls les nids devraient figurer parmi les résidences.

La lamproie de Vancouver est inscrite sur la liste rouge (c.-à-d. disparue du pays, en voie de disparition ou menacée) de la Colombie-Britannique (BC Conservation Data Centre, 2016), mais ce statut ne fournit aucune protection spéciale.

L’habitat essentiel proposé pour l’espèce comprend les lacs Cowichan, Bear et Mesachie en entier, les cours d’eau les reliant, le premier tronçon de 100 m de tous les affluents ainsi qu’une zone riveraine de 10 à 30 m le long des rives de chaque lac et de chaque affluent (MacConnachie et Wade, 2016). Le système entier des lacs a été inclus en raison des besoins variés en matière d’habitat de la lamproie de Vancouver durant son cycle vital (p. ex. la fraye et le grossissement ont principalement lieu dans l’habitat à l’embouchure des cours d’eau, mais les adultes utilisent toute la colonne d’eau) et du caractère endémique de l’espèce. Les zones riveraines seraient importantes pour maintenir l’intégrité des rives et fournir des débris et de la litière de feuilles aux ammocètes (MacConnachie et Wade, 2016). Les effets exacts des zones riveraines sur l’espèce sont encore inconnus; pour cette raison, MacConnachie et Wade (2016) recommandent la réalisation d’autres études. Les recommandations sur l’habitat essentiel ne sont pas juridiquement contraignantes tant qu’elles ne sont pas incluses dans le plan d’action ou le programme de rétablissement de la lamproie de Vancouver (MacConnachie et Wade, 2016). Une mise à jour du plan d’action, qui doit être préparée en 2017 (Nantel, comm. pers., 2016), inclura la désignation de l’habitat essentiel (Fisheries and Oceans Canada, 2016).

Le programme de rétablissement de la lamproie de Vancouver énonce ce qui suit : « Le but du rétablissement de la lamproie de Vancouver est d’assurer sa viabilité à long terme dans son aire naturelle. Il est probable que cette espèce soit toujours confrontée à un certain risque en raison de son aire de répartition extrêmement limitée » (Vancouver Lamprey Recovery Team, 2007). Un rapport sur le progrès de la mise en œuvre du programme de rétablissement a récemment été publié (Fisheries and Oceans Canada, 2016). Depuis le programme de rétablissement de 2007, on a amélioré la description de la disponibilité et de l’utilisation de l’habitat (voir par exemple Harris, 2007, 2008; Beamish et Wade, 2008; Wade et MacConnachie, 2016), la désignation de l’habitat essentiel potentiel (Beamish et Wade, 2008; MacConnachie et Wade, 2016) et les évaluations de l’habitat riverain dans le lac Cowichan (British Columbia Conservation Foundation, 2012).

Statuts et classements non juridiques

NatureServe (2015) accorde à la lamproie de Vancouver les cotes G1G2, N1N2 et S1S2 (BC Conservation Data Centre, 2016), qui indique que l’espèce est en péril à gravement en péril à l’échelle mondiale, nationale et provinciale, respectivement.

Protection et propriété de l’habitat

Aucune disposition sur l’habitat ne vise spécifiquement la lamproie de Vancouver. En Colombie-Britannique, la réglementation provinciale (p. ex. Water Sustainability Act et Riparian Areas Protection Act) offre une protection limitée de l’habitat, et le British Columbia Sport Fishing Regulations interdit de pêcher et de conserver la lamproie de Vancouver.

À l’échelle fédérale, la nouvelle Loi sur les pêches assure seulement la protection des poissons visés par une pêche commerciale, récréative ou autochtone, ou de tout poisson dont dépend une telle pêche (voir Hutchings et Post, 2013). La lamproie de Vancouver ne fait pas partie de ces catégories, mais pourrait bénéficier des initiatives de protection et de mise en valeur de l’habitat ciblant d’autres espèces de poissons (p. ex. salmonidés importants d’un point de vue commercial et/ou récréatif).

Remerciements et experts contactés

Les rédactrices du rapport aimeraient remercier les personnes suivantes pour les entretiens de nature informative qu’elles sont accordées et les renseignements généraux importants qu’elles ont fournis au sujet de la lamproie de Vancouver et de ses proies : Brendan Anderson et Mike McCulloch (ministère des Forêts, des Terres et de l’Exploitation des ressources naturelles de la Colombie Britannique); Steve Baillie, Richard Beamish, Sean MacConnachie et Martin Nantel (Pêches et Océans Canada); Ron Ptolemy (ministère de l’Environnement de la Colombie Britannique). Joy Wade (Fundy Aqua Services) a fourni des photos de cicatrices infligées par des lamproies sur des truites fardées côtières. Mike Wetklo (Pêches et Océans Canada) a fourni de l’information concernant une étude génétique inédite sur la lamproie de Vancouver. Alain Fillion (Secrétariat du COSEPAC) a aidé à la préparation de la carte de l’aire de répartition et aux calculs de la zone d’occurrence et de la zone d’occupation.

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Sommaire biographique des rédactrices du rapport

Margaret Docker est professeure agrégée au Département des sciences biologiques de l’Université du Manitoba. Elle travaille sur les lamproies depuis plus de 30 ans, et ses recherches actuelles portent surtout sur l’évolution et la génétique de la conservation des lamproies. Elle s’intéresse particulièrement aux espèces de lamproies « apparentées » (lamproies proches parentes parasites et non parasites) et aux facteurs environnementaux, écologiques et génétiques qui contribuent au type d’alimentation de la lamproie.

Erin Spice est technicienne en recherche au Département des sciences biologiques de l’Université du Manitoba. Elle travaille avec Margaret Docker sur les lamproies depuis 2009. Ses principaux intérêts de recherche sont les espèces de lamproies apparentées et la génétique des populations.

Collections examinées

Sans objet.

Annexe 1

Annexe 2. Évaluation des menaces pesant sur la lamproie de Vancouver selon le calculateur des menaces de l’UICN

Nom scientifique de l’espèce ou de l’écosystème

Lamproie de Vancouver (Entosphenus macrostomus)

Identification de l’élément

sans objet

Code de l’élément

sans objet

Date

20/12/2016

Évaluateur(s) :

Dwayne Lepitzki (modérateur et coprésident du Sous comité de spécialistes [SCS] sur les mollusques), John Post (coprésident du SCS), Erin Spice (rédactrice), Margaret Docker (rédactrice et membre du SCS), Doug Watkinson, Todd Hatfield (membres du SCS), Jennifer Shaw, Sean MacConnachie (MPO), Joy Wade, Brendan Anderson (ministère de l’Env. de la C. B.) et Angèle Cyr (Secrétariat du COSEPAC).

Références :

Ébauche du calculateur préparé par Erin et Margaret et ébauche du rapport de situation du COSEPAC; téléconférence le 20 décembre.

Impact global des menaces attribué

C = Moyen

Justification de l’ajustement de l’impact

Impact évalué comme moyen en raison des échelles à long terme des changements climatiques (sécheresses et décisions liées à la gestion de l’eau).

Commentaires sur l’impact global des menaces

Durée d’une génération : 7 8 ans, donc 3 générations = 21 24 ans (pour évaluer la gravité et l’immédiateté); lacs Mesachie (< 1 km²), Bear (entre les deux) et Cowichan (62 km²) (de l’amont vers l’aval). On tient compte seulement des lacs Mesachie et Cowichan. Un certain manque de connaissances pour évaluer selon l’aire de répartition. La durée d’une génération de 7 à 8 ans est hypothétique (pourrait être de 5 à 12), donc 3 générations = 20 25 ans. Examen de l’évaluation des menaces après la téléconférence par le SCS; John Post a modifié l’immédiateté de la gestion de l’eau et des changements climatiques à « faible » (possiblement à long terme) puisque ces menaces ne sont pas probables durant la période de 3 générations.