Monarque (Danaus plexippus): évaluation et rapport de situation du COSEPAC 2010

Table des matières

Liste des figures

Liste des annexes

Information sur le document

Monarque Danaus plexippus

Photo d’un monarque adulte (Danaus plexippus).

Préoccupante – 2010

COSEPAC – Comité sur la situation des espèces en péril au Canada

Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut des espèces sauvages que l’on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante :

COSEPAC. 2010. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le monarque (Danaus plexippus) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. vii + 51 p.

Rapport(s) précédent(s) :

COSEPAC. 2001. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le monarque (Danaus plexippus) au Canada – Mise à jour. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. v + 23 p.

1997. Draft. COSEWIC status report on the Monarch Danaus plexippus in Canada. Committee on the Status of Endangered Wildlife in Canada. Ottawa.

Note de production :
Le COSEPAC aimerait remercier Karine Bériault pour avoir rédigé le rapport de situation sur le monarque (Danaus plexippus) au Canada en vertu d’un contrat avec Environnement Canada. Laurence Packer, coprésident du Sous–comité de spécialistes des arthropodes du COSEPAC a supervisé le rapport et en a fait la révision.

Pour obtenir des exemplaires supplémentaires, s’adresser au :

Secrétariat du COSEPAC
a/s Service canadien de la faune
Environnement Canada
Ottawa (Ontario)
K1A 0H3

Tél. : 819–953–3215
Téléc. : 819–994–3684
Courriel
Site Web

Also available in English under the title COSEWIC Assessment and Status Report on the Monarch Danaus plexippus in Canada.

Illustration/photo de la couverture :
Râle jaune -- Illustration par Judie Shore.

© Sa Majesté la Reine du chef du Canada, 2010.
No de catalogue CW69–14/597–2010F–PDF
ISBN978–1–100–94754–9

COSEPAC – Sommaire de l’évaluation

Sommaire de l’évaluation – Avril 2010

Nom commun
Monarque

Nom scientifique
Danaus plexippus

Statut
Préoccupante

Justification de la désignation
La présente espèce a une population de millions à un milliard d’individus. Le stade le plus vulnérable de son cycle annuel est l’hivernage. Il y a deux principales aires d’hivernage : les forêts de sapin sacré du centre du Mexique, où 90 % de la population hiverne, et les régions côtières de la Californie. La superficie totale de ces sites est relativement petite, et les menaces, causées particulièrement par l’exploitation forestière dans les forêts de sapin sacré, suffisent à indiquer que l’espèce pourrait devenir menacée dans un proche avenir.

Répartition
Colombie–Britannique, Alberta, Saskatchewan, Manitoba, Ontario, Québec, Nouveau–Brunswick, Île–du–Prince–Edouard, Nouvelle–Écosse

Historique du statut
Espèce désignée « préoccupante » en avril 1997. Réexamen et confirmation du statut en novembre 2001 et en avril 2010.

COSEPAC – Résumé

Monarque Danaus plexippus

Information sur l’espèce

Le monarque est un superbe papillon diurne orange et noir de grande taille. Les ailes, d’une envergure de 93 à 105 mm, sont principalement orange et comportent une large bordure noire piquée de 2 rangées de points circulaires blancs. La chrysalide, verte avec des points dorés, est tout aussi spectaculaire. La chenille, facilement reconnaissable, est annelée de blanc, de jaune et de noir et porte 2 paires de filaments noirs, une immédiatement derrière la tête, l’autre à l’extrémité de l’abdomen.

Répartition

Le monarque est largement réparti dans le Nouveau Monde et se rencontre depuis l’Amérique centrale jusque dans le sud du Canada et de la côte de l’Atlantique à la côte du Pacifique. Il a été introduit et s’est établi avec succès dans de nombreuses autres régions du monde. Au Canada, il a été observé dans les 10 provinces ainsi que dans les Territoires du Nord–Ouest. Vers le nord, son aire de reproduction s’étend jusqu’à la limite nord de l’aire de répartition des asclépiades, qui se situe environ au 54e parallèle dans le centre des provinces des Prairies. Les monarques nés au Canada hivernent dans 2 régions distinctes : plus de 90 % des individus hivernent principalement dans les montagnes du centre du Mexique, tandis que les individus de la Colombie–Britannique passent l’hiver dans les régions côtières de la Californie.

Habitat

Les aires d’hivernage mexicaines des populations collectivement désignées ci–après de « population de l’est » se trouvent dans les forêts de sapin oyamel du centre du Mexique. Des millions de monarques adultes s’y rassemblent dans un petit nombre de sites pour y passer l’hiver. En Californie, les quelque 400 sites d’hivernage connus sont répartis le long de la côte, jusqu’à la Basse–Californie au sud. Les individus qui y passent l’hiver appartiennent à la « population de l’ouest ».

L’habitat de reproduction du monarque est confiné aux sites où poussent des asclépiades, unique source de nourriture des chenilles. Différentes espèces d’asclépiades poussent dans des milieux divers, et certaines d’entre elles sont plantées dans des jardins.

Biologie

Comme chez tous les lépidoptères, le cycle vital du monarque comporte 4 étapes : l’œuf, la larve (ou chenille), la nymphe (ou chrysalide) et l’imago (ou adulte). Les femelles pondent jusqu’à 500 œufs sur la face inférieure des feuilles d’asclépiade. Une fois son développement achevé, la chenille se transforme en chrysalide, étape de profonde métamorphose, puis émerge à l’état adulte. Dans la plupart des régions du sud du Canada, les adultes qui émergent à la fin de l’été migrent vers le Mexique pour y hiverner puis, le printemps venu, entreprennent une migration en sens inverse à la fin de février ou au début de mars. Les femelles qui quittent les aires d’hivernage se reproduisent dans les États du golfe du Mexique, puis meurent. La plupart des adultes des générations subséquentes poursuivent la migration vers le nord, mais un certain nombre d’entre eux demeurent sur place pour s’y reproduire. Les monarques nés dans le sud de la Colombie–Britannique effectuent une migration plus courte qui les entraîne des aires d’hivernage situées le long de la côte de la Californie jusqu’à l’aire de reproduction, qui s’étend de certaines régions de l’Arizona et du Nouveau–Mexique jusqu’au sud de la Colombie–Britannique. Un échange d’individus se produit des 2 côtés des Rocheuses, et les individus qui hivernent dans le centre du Mexique et en Californie ne sont pas génétiquement distincts.

Taille et tendances des populations

Les populations de l’est et de l’ouest fluctuent fréquemment et parfois considérablement. Ces fluctuations résultent de la mortalité durant l’hivernage, de mauvaises conditions dans les aires de reproduction, de la mortalité causée par les pesticides et les herbicides et de la prédation. La population de l’ouest se chiffre probablement en millions d’individus. Selon les estimations, la population hivernante de l’est compterait entre 110 millions et près de 1 milliard d’individus. Depuis 1993, la superficie occupée par toutes les colonies qui hivernent au Mexique a varié selon les années entre 0,02 et 0,181 km². Un grand nombre de monarques se reproduisent au Canada chaque année, et l’étendue de l’aire de reproduction varie d’une année à l’autre selon les conditions météorologiques et l’abondance des plantes hôtes larvaires.

Facteurs limitatifs et menaces

La dégradation des forêts dans les sites d’hivernage est probablement la principale menace qui pèse sur le monarque. Dans le cas de la population de l’est, cette dégradation résulte principalement de la conversion des forêts en terres agricoles et en pâturages, de l’exploitation forestière commerciale excessive (légale et illégale) et, plus récemment, de la mortalité des arbres provoquée par les scolytes. Bien qu’elles soient protégées par un décret présidentiel, certaines parcelles d’habitat continuent de faire l’objet d’une exploitation forestière. Ces pratiques forestières créent des trouées et des éclaircies dans le couvert forestier et contribuent à accroître parfois considérablement la mortalité parmi les colonies, celles–ci étant plus exposées aux effets des tempêtes hivernales, des basses températures et de l’humidité.

La modélisation des futurs scénarios climatiques donne à croire que les changements climatiques entraîneront un déclin de la superficie de l’habitat de forêt propice dans les sites d’hivernage du Mexique. Une augmentation de la fréquence des étés frais et humides réduira les taux de croissance de la population.

Dans le cas de la population de l’ouest, la dégradation de l’habitat résulte principalement de l’expansion immobilière qui se poursuit le long de la côte de la Californie et de l’élimination des eucalyptus introduits sur lesquels les monarques se rassemblent pour hiverner.

À l’échelle de l’Amérique, les épandages d’herbicides et de pesticides constituent une menace pour le monarque. Les asclépiades sont encore considérées comme des mauvaises herbes nuisibles aux termes des lois sur les mauvaises herbes du Manitoba, de l’Ontario, du Québec et de la Nouvelle–Écosse.

Importance de l’espèce

La migration effectuée par la population de l’est est unique, mais elle est actuellement entravée par de nombreux obstacles et a été qualifiée de phénomène biologique en péril. Le monarque est un symbole international de la nature et de coopération entre le Canada, le Mexique et les États–Unis dans le cadre de l’Accord de libre–échange, et on l’utilise partout en Amérique du Nord dans les écoles pour communiquer aux enfants des notions sur la vie, la biologie, la métamorphose, la conservation et l’appréciation de la nature.

Protection actuelle

Le monarque a été désigné « espèce préoccupante » par le COSEPAC en 1997. Son statut a été réexaminé et confirmé en 2001. En Ontario, le monarque est protégé en vertu de la Loi sur la protection du poisson et de la faune.

Historique du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale–provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d’une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d’être évaluées selon un processus scientifique rigoureux et indépendant.

Mandat du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) évalue la situation, au niveau national, des espèces, des sous–espèces, des variétés ou d’autres unités désignables qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes comprises dans les groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, arthropodes, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

Composition du COSEPAC

Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes responsable des espèces sauvages des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (le Service canadien de la faune, l’Agence Parcs Canada, le ministère des Pêches et des Océans et le Partenariat fédéral d’information sur la biodiversité, lequel est présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres scientifiques non gouvernementaux et des coprésidents des sous–comités de spécialistes des espèces et du sous–comité des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit au moins une fois par année pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.

Définitions (2009)

Espèce sauvage
Espèce, sous–espèce, variété ou population géographiquement ou génétiquement distincte d’animal, de plante ou d’une autre organisme d’origine sauvage (sauf une bactérie ou un virus) qui est soit indigène du Canada ou qui s’est propagée au Canada sans intervention humaine et y est présente depuis au moins cinquante ans.

Disparue (D)
Espèce sauvage qui n’existe plus.

Disparue du pays (DP)
Espèce sauvage qui n’existe plus à l’état sauvage au Canada, mais qui est présente ailleurs.

En voie de disparition (VD)*
Espèce sauvage exposée à une disparition de la planète ou à une disparition du pays imminente.

Menacée (M)
Espèce sauvage susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitants ne sont pas renversés.

Préoccupante (P)**
Espèce sauvage qui peut devenir une espèce menacée ou en voie de disparition en raison de l'effet cumulatif de ses caractéristiques biologiques et des menaces reconnues qui pèsent sur elle.

Non en péril (NEP)***
Espèce sauvage qui a été évaluée et jugée comme ne risquant pas de disparaître étant donné les circonstances actuelles.

Données insuffisantes (DI)****
Une catégorie qui s’applique lorsque l’information disponible est insuffisante (a) pour déterminer l’admissibilité d’une espèce à l’évaluation ou (b) pour permettre une évaluation du risque de disparition de l’espèce.

Données insuffisantes (DI)****
Une catégorie qui s’applique lorsque l’information disponible est insuffisante (a) pour déterminer l’admissibilité d’une espèce à l’évaluation ou (b) pour permettre une évaluation du risque de disparition de l’espèce.

* Appelée « espèce disparue du Canada » jusqu’en 2003.
** Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000.
*** Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.
**** Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».
***** Catégorie « DSIDD» (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999. Définition de la catégorie (DI) révisée en 2006.

Le Service canadien de la faune d’Environnement Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.

Rapport de situation du COSEPAC sur le Monarque Danaus plexippus au Canada – 2010

Information sur l’espèce

Nom et classification

Le monarque (monarch en anglais) (Danaus plexippus [L.]) était autrefois classé dans une famille distincte, les Danaïdés, mais celle–ci est aujourd’hui considérée comme une sous–famille des Nymphalidés, groupe diversifié auquel appartiennent également les satyres, les nordiques, les morphos, les héliconies, les papillons–hiboux et les papillons longs–palpes (Wahlberg et al., 2003). Le monarque est le seul représentant canadien de la sous–famille des Danaïnés (Marshall, 2006).

Description morphologique

Oeuf

L’œuf du monarque est blanchâtre, légèrement ovale, avec la base aplatie et le sommet formant une pointe arrondie. Environ 18 crêtes le parcourent de la base au sommet.

Larve (ou chenille)

La chenille du monarque est l’une des chenilles les plus faciles à reconnaître au Canada. Annelée de blanc, de jaune et de noir, elle est pourvue d’une paire de filaments noirs aux 2 extrémités du corps et mesure jusqu’à 5 cm de longueur à maturité (Carmichael et Vance, 2004). Au Canada, les chenilles se nourrissent exclusivement d’asclépiades (Marshall, 2006).

Nymphe (ou chrysalide)

La chrysalide du monarque est verte avec des points dorés. Elle est fixée à un substrat, souvent la plante hôte, par un coussinet de soie tissé par la chenille avant la nymphose (Marshall, 2006).

Imago (ou adulte)

Le monarque est un superbe papillon diurne orange et noir de grande taille. Les ailes, d’une envergure de 93 à 105 mm, comportent une large bordure noire piquée de 2 rangées de points circulaires blancs (Carmichael et Vance, 2003). Chez les mâles, les ailes postérieures portent une tache noire distincte constituée d’écailles androconiales. Cette tache fait défaut chez les femelles (Carmichael et Vance, 2003).

L’aire de répartition du monarque chevauche celle du vice–roi (Limenitis archippus) dans le centre du Canada et l’est des États–Unis. Le vice–roi imite le monarque et peut facilement être confondu avec ce dernier, mais il s’en distingue par sa taille plus petite et la présence d’une ligne noire croisant les nervures sur les ailes postérieures (Carmichael et Vance, 2003; Marshall, 2006).

Description génétique

Une étude récente réalisée par Brower et Jeansonne (2004) révèle qu’une étroite similarité génétique existe entre les individus et qu’aucune structure phylogénétique n’émerge entre les populations à l’échelle de l’aire de l’espèce en Amérique du Nord et en Amérique du Sud. L’absence de différences entre l’ADNmt des deux populations donne à croire que la colonisation de l’aire de répartition actuelle par le monarque est relativement récente (Brower et Jeansonne, 2004).

Unités désignables

Le monarque est réparti en deux populations en grande partie isolées en Amérique du Nord. La population de l’ouest inclut tous les monarques présents à l’ouest des Rocheuses, et la population de l’est, tous ceux qui vivent à l’est de ces mêmes montagnes. Des observations récentes donnent à croire à l’existence d’un échange d’individus entre ces deux populations, et certains auteurs estiment que la population de l’ouest est renforcée par un afflux d’individus en provenance de la population de l’est (Brower et Pyle, 2004). En conséquence, le monarque est traité comme une seule unité désignable, même si les menaces qui pèsent sur les deux populations dans leur aire d’hivernage respective sont substantiellement différentes. Toutefois, comme la plupart des individus nés en Colombie–Britannique hivernent en Californie et la plupart des individus volant à l’est des Rocheuses canadiennes hivernent dans le centre du Mexique, il est pratique de parler de populations de l’ouest et de l’est, même si celles–ci ne constituent pas des unités désignables distinctes.

Répartition

Aire de répartition mondiale

Le monarque est présent naturellement de l’Amérique centrale jusque dans le sud du Canada et de la côte de l’Atlantique à la côte du Pacifique. Il est également présent dans diverses régions du monde, ayant été introduit dans les Caraïbes, à Hawaï et dans certaines grandes îles du Pacifique (Galapagos, îles Salomon, Norfolk, Philippines, Taïwan, Nouvelle–Zélande et Australie). Du côté est de l’Atlantique, il se rencontre dans les îles Canaries, à Madère, dans le sud de l’Europe (Espagne et Portugal) et dans le nord–ouest de l’Afrique (Schappert, 2004).

Dans les Amériques, le monarque forme cinq populations qui ont chacune une aire d’hivernage différente, mais qui ne sont pas génétiquement distinctes, à savoir les populations de l’est, de l’ouest, du sud de la Floride, de Cuba et de l’Amérique centrale. Le statut des populations habitant les autres îles des Caraïbes n’a pas fait l’objet d’une évaluation approfondie.

La petite population résidente et non migratrice du sud de la Floride (voir Altizer et al., 2000) se reproduit dans la région de l’aéroport de Miami depuis au moins le début des années 1970 (L. Brower, comm. pers.). La présence de populations résidentes a également été signalée au Texas, mais ces populations disparaissent probablement périodiquement lorsque les températures s’abaissent sous le point de congélation (L. Brower, comm. pers.).

La population d’Amérique centrale est répartie depuis le sud du Mexique jusqu’au Panama (Crolla et Lafontaine, 1996). Contrairement aux populations plus septentrionales, la population d’Amérique centrale est relativement sédentaire et se reproduit durant toute l’année (Haber, 1993). Elle ne contribue pas aux effectifs canadiens et états–uniens (Crolla et Lafontaine, 1996). De la même façon, même si elles bénéficient d’un afflux d’immigrants en provenance de populations plus septentrionales, les populations du sud de la Floride et de Cuba ne semblent pas participer à la migration vers le nord au cours du printemps suivant (Dockx et al., 2004; Knight et Brower, 2009).

L’aire de reproduction annuelle de la population de l’est s’étend des États du golfe du Mexique (Texas, Louisiane, Mississippi, Alabama, Géorgie et Floride) jusque dans le sud du Canada (de l’Alberta au Nouveau–Brunswick et à la Nouvelle–Écosse), et des États des Grandes Plaines et des provinces des Prairies à la côte de l’Atlantique et aux provinces Maritimes (Crolla et Lafontaine, 1996). La totalité de la population de l’est migre chaque année vers des sites situés dans les forêts de sapin oyamel (Abies religiosa, Pinacées) de l’État de Michoacan, au Mexique (Urquhart, 1976; Crolla et Lafontaine, 1996). L’aire de reproduction annuelle de la population de l’ouest s’étend du sud–ouest des États–Unis (Arizona et Nouveau–Mexique) jusque dans le sud du Canada (Colombie–Britannique) et des Rocheuses à la côte du Pacifique (Crolla et Lafontaine, 1996). La population de l’ouest hiverne dans de nombreux sites répartis le long de la côte de la Californie (Lane, 1984; Crolla et Lafontaine, 1996).

Aire de répartition canadienne

L’aire de répartition approximative du monarque au Canada est illustrée à la figure 1. Les points indiqués sur la carte ont été établis sur la base des renseignements versés dans la base de données de la Collection nationale canadienne (CNC) d’insectes d’Agriculture et Agroalimentaire Canada et correspondent aux endroits où l’espèce a déjà été récoltée ou observée dans le passé ou est encore présente aujourd’hui. Chaque point peut représenter une ou plusieurs mentions d’occurrence et se rapporter à la présence d’adultes, de chenilles ou de chrysalides (Crolla et Lafontaine, 1996). Certaines localités où des monarques ont été observés ne sont pas indiquées sur la carte, car ces monarques étaient des individus errants qui s’étaient aventurés hors de l’aire de répartition normale de l’espèce. La portion normalement occupée de l’aire de répartition du monarque est demeurée inchangée depuis 1996.

Figure 1.  Aire de répartition du monarque (Danaus plexippus) au Canada (Crolla et Lafontaine, 1996).

Carte montrant la répartition du monarque au Canada.

Au Canada, le monarque a été observé dans les 10 provinces ainsi que dans les Territoires du Nord–Ouest (Crolla et Lafontaine, 1996; Layberry et al., 1998). L’aire de reproduction du monarque se trouve en majeure partie sous le 50e parallèle, mais elle s’étend vers le nord approximativement jusqu’au 54e parallèle dans les provinces des Prairies. La limite nord de l’aire de reproduction du monarque correspond à celle de l’aire de répartition des asclépiades (Asclepias spp.) (Crolla et Lafontaine, 1996; Brower, 1996). Les monarques observés au nord et à l’est de l’aire de répartition naturelle des asclépiades sont des individus errants. Sur la carte, les mentions les plus septentrionales et celles provenant de Terre–Neuve se rapportent à de tels individus.

Figure 2. A. Migration automnale du monarque; B. Migration printanière et estivale du monarque (Cartes adaptées du U.S. Fish and Wildlife Service, 2007. Gracieuseté d’Environnement Canada).

A

Carte montrant les trajets empruntés par le monarque pendant sa migration automnale

B

Carte montrant sa migration printanière et estivale

Veuillez voir la traduction française ci–dessous :

Monarch Butterly = Monarque
Fall Migration Pathways = Voies de migration automnale
Spring Summer Migration Pathways = Voies de migration printanière et estivale

La population de l’est se rencontre de l’Alberta à Terre–Neuve et occupe plus de 90 % de l’aire de répartition totale de l’espèce au Canada (Crolla et Lafontaine, 1996). Dans les provinces des Prairies et en Colombie–Britannique, l’aire de reproduction est concentrée dans la portion sud, où pousse la belle asclépiade (Asclepias speciosa). L’abondance de l’espèce diminue vers le nord et vers l’ouest, du Manitoba à l’Alberta. Le sud de l’Ontario et du Québec représente la plus grande zone de reproduction du monarque au Canada. Cette région comporte un grand nombre de terres agricoles abandonnées et d’autres milieux ouverts comme les fossés, les prés et les haies–clôtures, qui forment l’habitat de prédilection de l’asclépiade commune (Asclepias syriaca) (Crolla et Lafontaine, 1996). Dans les provinces Maritimes, la répartition de l’asclépiade est restreinte, et le monarque se reproduit dans seulement quelques localités dispersées, principalement le long des rives de la rivière Saint–Jean au Nouveau–Brunswick et dans la vallée d’Annapolis en Nouvelle–Écosse (Crolla et Lafontaine, 1996; voir la figure 1). Des individus migrants atteignent Terre–Neuve, parfois en grand nombre, mais comme l’asclépiade ne pousse pas naturellement sur l’île, ils ne peuvent s’y reproduire et ne contribuent donc pas à la perpétuation de l’espèce. À l’île du Prince–Édouard, le monarque se reproduit certaines années parmi des colonies d’asclépiade incarnate (Asclepias incarnata), indigène dans la province, et d’asclépiade commune, introduite dans la province.

Au Canada, la population de l’ouest est présente uniquement dans le sud de la Colombie–Britannique. La reproduction du monarque y a été confirmée à divers endroits, principalement dans la vallée de l’Okanagan et dans la vallée du Fraser (Crolla et Lafontaine, 1996; Guppy et Shepard, 2001).

Si l’on exclut les individus errants, la zone d’occurrence du monarque au Canada, telle qu’établie d’après les mentions de collecte, coïncide avec l’aire de répartition combinée de ses plantes hôtes. La zone d’occurrence combinée des populations de l’est et de l’ouest s’élève à 3 723 867 km², d’après les cartes de répartition de toutes les espèces d’Asclepias présentes au pays (Woodson, 1954). Ces cartes sont anciennes, mais la répartition générale des principales espèces d’asclépiades n’a pas changé (Catling, comm. pers.). Compte tenu du comportement migratoire du monarque et de l’étendue de sa dispersion annuelle vers le nord, fluctuante selon les conditions météorologiques, la zone d’occurrence réelle fluctue considérablement d’une année à l’autre.

Habitat

Besoins en matière d’habitat

Le monarque a besoin des quatre principaux types d’habitat suivants : habitat d’hivernage, habitat de reproduction, aires de rassemblement et habitat d’alimentation des adultes (nectar). L’habitat de reproduction et l’habitat d’alimentation des adultes peuvent se chevaucher dans l’espace, mais ils procurent à l’espèce des ressources très différentes. Si l’un ou l’autre de ces quatre types d’habitat fait défaut, le monarque est vraisemblablement incapable de maintenir une population viable.

L’habitat d’hivernage de la population de l’est se trouve dans des forêts de sapin oyamel du centre du Mexique. Des millions de monarques adultes en diapause reproductive se rassemblent sur les sapins oyamel qui poussent en régions montagneuses à l’ouest de la ville de Mexico (Brower, 1996). La forêt de sapin oyamel est un écosystème relictuel du Pléistocène qui est aujourd’hui confiné à seulement 13 des plus hautes régions montagneuses du Mexique (altitude de 2 400 à 3 600 mètres) et ressemble à certains égards à la forêt boréale du Canada (Snook, 1993). Les colonies hivernantes de monarques sont dispersées sur une zone d’occurrence estimée à environ 80 km x 80 km (WWF Mexico, 2007a). Une analyse effectuée à l’aide d’un SIG indique cependant que les forêts propices situées à la bonne altitude couvrent environ 562 km²seulement de la région entière (Slayback et al., 2007). À l’intérieur de cette zone de 562 km², les colonies de monarque ne sont pas réparties aléatoirement. Certaines années, des individus hivernent dans les peuplements où leurs ancêtres des 2 à 4 générations précédentes ont eux–mêmes passé l’hiver, mais au cours d’autres années, ils hivernent dans la même région et à des altitudes similaires, mais à une certaine distance (jusqu’à 1,5 km) des sites utilisés par leurs prédécesseurs (Slayback et al. 2007; voir également la figure 3, et notamment les déplacements observés entre 1996 et 1997 et entre 1997 et 1998). Des chercheurs ont noté que le couvert forestier était plus dense dans les sections de forêts de sapin oyamel occupées par des colonies hivernantes que dans des sections non occupées choisies au hasard (Williams et al., 2007). Selon les années, la superficie d’un site occupé par une colonie hivernante peut osciller entre 0,0001 à 0,061 km², et la superficie totale occupée par la trentaine de colonies hivernantes connues peut varier entre 0,022 et 0,181 km²(Garcia–Serrano et al., 2004). Cette superficie équivaut à moins de 1 millionième de celle des aires de reproduction du monarque (Brower, 1999, inBrower et al., 2002). Pour la trentaine de sites d’hivernage connus (WWF Mexico, 2007a), l’indice de la zone d’occupation (IZO) maximal mesuré avec une grille de 2 x 2 km² s’établit à 120 km². Le microhabitat spécifique et unique de ces forêts de haute altitude permet aux monarques de se maintenir dans un état de métabolisme ralenti et d’activité réduite entre le milieu de novembre et le milieu de mars (Brower, 1996). Bien qu’ils demeurent habituellement immobiles en groupes denses et lourds sur les sapins, les monarques s’envolent à l’occasion en grand nombre pour s’abreuver sur les rives des ruisseaux avoisinants ou dans des champs couverts de rosée ou, peut–être pour échapper aux chauds rayons du soleil, s’élèvent dans l’air frais au–dessus de la cime des arbres pour réduire leur température corporelle (Masters et al., 1988).

Les monarques de la population de l’ouest hivernent le long de la côte de la Californie jusque dans le nord de la Basse–Californie. La vaste majorité des quelque 400 sites qui ont été répertoriés (Schappert, 2004) sont associés à des peuplements d’eucalyptus non indigènes originaires d’Australie (Crolla et Lafontaine, 2006; MonarchWatch, 2005) introduits au cours des années 1850 (Lane, 1993). La plantation généralisée d’eucalyptus à des fins ornementales ou comme brise–vents ou source de combustibles a conduit à une augmentation des sites d’hivernage propices (Crolla et Lafontaine, 1996). La croissance des populations d’eucalyptus a coïncidé avec l’élimination des peuplements côtiers denses d’essences indigènes comme le pin de Monterey (Pinus radiata) et le cyprès de Monterey (Cupressus macrocarpa). Les quelques peuplements qui n’ont pas été détruits sont encore utilisés comme sites d’hivernage par les monarques (Lane, 1993).

L’aire d’hivernage de la population de l’ouest s’étend d’Ensenada, en Basse–Californie, jusqu’à Rockport, en Californie, et rarement sur plus de 1 à 2 km à l’intérieur des terres (Sakai, 2008). La distance entre les limites sud et nord de l’aire d’hivernage s’établit à 1 225 km. Si l’on pose que la largeur moyenne de cette aire est de 2 km, la zone d’occurrence maximale des effectifs hivernants de l’unité désignable (UD) de l’ouest s’établit à 2 450 km². Enfin, si l’on suppose que les quelque 400 sites d’hivernage sont distincts et isolés les uns des autres par une distance de 2 km, l’IZO maximal s’élève à 1 600 km².

Les aires de rassemblement utilisées le long des rives nord des Grands Lacs et ailleurs sont importantes, car elles permettent aux monarques de se reposer et de s’alimenter avant de poursuivre leur route. Ces aires incluent notamment les régions de la pointe Pelée, de Rondeau et de Long Point. Comme les terres avoisinantes sont l’objet d’une exploitation agricole intensive, ces aires de rassemblement sont vraisemblablement irremplaçables.

Au Canada, l’habitat de reproduction des populations de l’est et de l’ouest se limite aux endroits où l’on trouve des asclépiades, car les feuilles de ces plantes constituent la seule source de nourriture des chenilles. Les différentes espèces d’asclépiades se rencontrent dans des milieux divers, incluant les prés agricoles, les bords de routes et les fossés, les milieux humides non boisés, les aires sableuses sèches, les prairies à graminées courtes et hautes, les rives de cours d’eau, les fossés d’irrigation, les vallées arides et les flancs de colline exposés au sud. Certaines espèces d’asclépiades sont fréquemment plantées dans les jardins.

Le monarque se reproduit sur diverses espèces d’asclépiades indigènes à l’intérieur de l’aire de répartition de ces plantes de la Nouvelle–Écosse à la Colombie–Britannique, mais de façon appréciable seulement dans le sud de l’Ontario et du Québec, où l’asclépiade commune est la principale plante hôte larvaire (White, 1996).

Les adultes se nourrissent du nectar des fleurs d’asclépiade, mais ils ont besoin d’autres espèces de plantes nectarifères sauvages, en particulier durant les périodes de l’année où les asclépiades ne sont pas en fleurs (Crolla et Lafontaine, 1996). Les verges d’or (Solidago), les asters (Doellingeria, Eurybia, Oclemena, Symphyotrichum et Virgulus), la salicaire commune (Lythrum salicaria, une espèce introduite) et diverses espèces de trèfles (Trifolium et Melilotus) sont les sources de nectar les plus utilisées par les monarques (Crolla et Lafontaine, 1996). Un certain nombre de ces plantes revêtent une importance toute particulière durant la migration d’automne, car les glucides du nectar sont transformés en réserves de graisses et peuvent ainsi être stockés pendant de longues périodes pour ensuite être métabolisés rapidement (Urquhart, 1987; Gibo et McCurdy, 1993) et utilisés durant l’hivernage (Crolla et Lafontaine, 1996).

Tendances en matière d’habitat 

Habitat d’hivernage

Comme il a été mentionné précédemment, l’habitat d’hivernage de la population de l’est se trouve dans des forêts de sapin oyamel du centre du Mexique. Des photographies aériennes stéréographiques d’une zone de forêt de sapin oyamel couvrant 420,2 km²prises en 1971, en 1984 et en 1999 ont été analysées à l’aide d’une unité SIG (Brower et al., 2002). Cette zone, de grande qualité et presque continue en 1971, est aujourd’hui fragmentée et fortement dégradée. Entre 1971 et 1999, 44 % de la forêt préservée (forêt présentant un couvert supérieur à 80 %) s’est dégradée, et la superficie de la plus grande parcelle de forêt de haute qualité a diminué de plus de 75 %, passant de 271,15 km² à 58,27 km² (Brower et al., 2002). Durant cette même période, le nombre de parcelles de forêt préservée a augmenté de 13 à 60, mais leur superficie moyenne a chuté de 21,14 à 2,54 km² (Brower et al., 2002). Évalué à 1,70 % entre 1971 et 1984, le taux annuel de dégradation a augmenté à 2,41 % entre 1984 et 1999 (Brower et al., 2002). À ce rythme, il restera moins de 100 km² de forêt de haute qualité dans 20 ans, et moins de 45 km² dans 50 ans.

Des analyses additionnelles ont permis de quantifier les changements qui se sont produits dans une région de 66 km² chevauchant 3 des 5 massifs/réserves déclarés protégés en vertu d’un décret présidentiel en 1986 (Sierra Chincua, Sierra Campanario et Cerro Chivati Huacal). Les taux annuels de dégradation dans ces réserves ont triplé, passant de 1,3 % entre 1971 et 1984 à 3,17 % entre 1984 et 1999 (Brower et al., 2002). Des modèles prévoient que la superficie de la forêt de haute qualité dans ces 3 réserves aura diminué de 63 % en 2020 et de 90 % en 2050 (par rapport à 1971; Brower et al., 2002). Ces valeurs sont certainement des sous–estimations, car des observations qualitatives effectuées dans la région témoignent d’une intensification importante de l’exploitation forestière (une des principales causes du déclin) (Brower et al., 2002). En outre, d’après les données disponibles, le déclin de la forêt préservée semble plus marqué dans les réserves que dans les aires non protégées et semble s’être accéléré après la création des réserves. La réduction du couvert forestier dans les secteurs utilisés par le monarque se poursuit, même en plein cœur des réserves (figure 3; Williams et Brower, 2007; NASA, 2008).

Les plus récents renseignements disponibles révèlent que le monarque n’a utilisé que 7 sites d’hivernage dans le centre du Mexique en 2009–2010 et que la superficie totale occupée par les colonies hivernantes s’élevait à seulement 1,92 ha. Cette valeur est la plus faible enregistrée à ce jour depuis la découverte des sites d’hivernage de l’espèce dans le centre du Mexique (Rendón–Salinas et al., 2010).

L’augmentation de la mortalité des sapins oyamel causée les scolytes dans les sites d’hivernage constitue une autre source de préoccupation importante. Une réduction des taux d’humidité dans la région est à l’origine du problème (MonarchWatch, 2009). Même si cette menace touche moins de 0,5 % de la superficie totale de la forêt, des infestations ont été signalées à plusieurs endroits dans la région. Pour prévenir la propagation du ravageur, les autorités responsables de la conservation du monarque ont ordonné l’abattage sélectif de jusqu’à 9 000 arbres en 2009. Si rien n’est fait pour freiner la croissance de ses populations au cours des 15 prochaines années, on estime que le ravageur pourrait entraîner la disparition du sapin oyamel dans la région (Taylor, comm. pers.).

Une approche de modélisation de la niche écologique a été utilisée pour répertorier les régions propices à l’hivernage du monarque dans le centre du Mexique sous les scénarios climatiques actuels et futurs (effets futurs des changements climatiques) (Oberhauser et Townsend, 2003). Les modèles utilisés ont permis de prévoir avec une grande précision la répartition récente des colonies hivernantes et montré que la température et les précipitations sont les 2 principaux déterminants environnementaux de la qualité d’un habitat comme site d’hivernage. Selon 2 modèles généraux comportant des hypothèses de départ différentes relatives aux concentrations de CO2 et aux aérosols de sulfate, les températures devraient peu changer, mais la fréquence des épisodes de mortalité massive devrait augmenter sous l’effet de la hausse anticipée des précipitations combinée aux températures fraîches (Oberhauser et Townsend, 2003). Selon ces mêmes modèles, aucun des sites d’hivernage actuellement utilisés dans la forêt de sapin oyamel ne conviendra aux colonies hivernantes dans 50 ans (Oberhauser et Townsend, 2003). Toutefois, de nombreux sites propices compris dans la zone d’occurrence d’hivernage subsistent encore à plus haute altitude. Malgré le réchauffement climatique, ces sites devraient conserver les caractéristiques qui en font des sites d’hivernage appropriés pour le monarque.

L’habitat d’hivernage de la population de l’ouest se trouve le long de la côte de la Californie. L’évolution de la disponibilité de l’habitat d’hivernage de cette population n’a cependant pas été quantifiée. Toutefois, la côte de la Californie est l’objet d’une expansion immobilière importante, et des programmes actifs d’éradication des eucalyptus introduits ont été mis en place (Crolla et Lafontaine, 1996).

Figure 3.  Photographies aériennes d’une portion de la zone principale et de la zone tampon d’une réserve du monarque au Mexique, en 2004 (en haut) et en 2008 (en bas), montrant la perte de forêt dans la zone principale. La photo du haut montre l’emplacement des sites d’hivernage utilisés au cours des dernières années et indique clairement que l’emplacement de ces sites change d’une année à l’autre. La taille relative des cercles indiquant l’emplacement des sites d’hivernage ne reflète pas la superficie réelle de ces sites. Source : NASA (2008).

Deux photos aériennes d’une portion de la zone principale et de la zone tampon

Habitat de reproduction

L’habitat de reproduction de la population de l’est, qui est confiné à la zone occupée par les asclépiades, a considérablement changé au cours des 150 dernières années (Brower, 1995). Avant les années 1880, les prairies du centre de l’Amérique du Nord semblent avoir constitué la principale zone de reproduction de cette population (Crolla et Lafontaine, 1996). Au cours de la deuxième moitié du 19e siècle, le labourage a détruit 175 millions d’hectares de prairie dans les États du Midwest. En 1910, la plupart des prairies indigènes avaient été converties en terres agricoles (Brower, 1995). À la même époque, les forêts décidues de l’est de l’Amérique du Nord étaient intensivement défrichées (Crolla et Lafontaine, 1996). L’élimination ou l’éclaircissement de vastes étendues de forêt décidue dans l’est du continent a favorisé la prolifération rapide de l’asclépiade commune (Asclepias syriaca) (Crolla et Lafontaine, 1996). Il semble donc que la destruction des prairies indigènes et des espèces d’asclépiades qui s’y rencontraient et la prolifération rapide de l’asclépiade commune dans les secteurs nouvellement déboisés aient entraîné un déplacement important de la principale aire de reproduction de la population de l’est des Grandes Plaines vers le nord–est de l’Amérique du Nord (Crolla et Lafontaine, 1996). La région défrichée anciennement occupée par la forêt décidue correspond aujourd’hui à la principale aire de reproduction de la population de l’est (Urquhart, 1960). Ce présumé déplacement de l’habitat de reproduction ne fait pas l’unanimité, certains considérant que le feu dans l’habitat et la prairie naturelle créait déjà naturellement des zones d’habitat propice dans les régions plus arides comme la savane de chênes (P. Catling, comm. pers.; A. Wormington, comm. pers.). On sait très peu de choses sur les tendances de l’habitat de reproduction de la population de l’ouest. Toutefois, la popularité des asclépiades comme plantes de jardin a probablement favorisé une augmentation de la superficie de l’habitat de reproduction dans certaines régions de la Colombie–Britannique, notamment parce que la belle asclépiade est la seule espèce d’asclépiade indigène dans cette province (Guppy et Shepard, 2001).

Au milieu et à la fin du 20e siècle, l’exploitation des petites fermes étant devenue non rentable, le nombre de terres agricoles abandonnées a augmenté et, de ce fait, la superficie des habitats propices à la reproduction et à l’alimentation des adultes (Crolla et Lafontaine, 1996). La superficie de l’habitat favorable au monarque n’a probablement jamais été aussi importante qu’aujourd’hui, d’autant que les pépinières offrent maintenant couramment des asclépiades et que les jardins à papillons sont devenus populaires (Rod Parrott, comm. pers.). Toutefois, une portion importante de cet habitat est appelée à disparaître sous l’effet du reboisement naturel des terres agricoles abandonnées ou de leur transformation en quartiers résidentiels (Crolla et Lafontaine, 1996). La pratique de certaines cultures étant redevenue rentable, la remise en exploitation de certaines petites terres agricoles abandonnées, notamment pour la culture du maïs comme source de biocombustible, pratique subventionnée par le gouvernement fédéral, pourrait également entraîner la disparition d’une portion des habitats de reproduction et d’alimentation du monarque (Marketwire, 2007).

Protection et propriété

Peu après la découverte des sites d’hivernage au Mexique (Urquhart, 1976), en 1975, de nombreux auteurs ont affirmé craindre leur dégradation en raison de divers facteurs, dont l’exploitation forestière (Brower et al., 2002). En conséquence, en 1980, le président Jose Lopez–Portillo a émis une proclamation accordant à tous les sites d’hivernage du monarque au Mexique le statut de réserve de faune et de zone refuge et y interdisant toutes formes d’exploitation pendant une période indéfinie (Brower et al., 2002). Conscients de l’imprécision de la proclamation, des organismes fédéraux mexicains, divers chercheurs et des organisations de protection de l’environnement ont revendiqué la mise en place d’un plan de conservation assorti d’objectifs précis (Brower et al., 2002). Le 9 octobre 1986, le président Miguel de la Madrid a pris un décret en vue de protéger 16 110 ha de forêt répartis dans 5 des 13 chaînes de montagnes (Brower et al., 2002). En 2000, un deuxième décret consacrant la création de la Réserve de la biosphère du monarque a permis d’accroître la superficie protégée (Williams et Brower, 2007). Malheureusement, malgré ces décrets, la déforestation des massifs montagneux s’est poursuivie. Dans les faits, la déforestation et la dégradation de l’habitat sont plus rapides dans les réserves que dans d’autres portions de la forêt de sapin oyamel (Brower et al., 2002; NASA, 2008; figure 3).

En Californie, la majorité des aires d’hivernage ne sont pas protégées, mais plusieurs d’entre elles se trouvent à l’intérieur d’un parc d’État, de comté ou de municipalité. Toutefois, la présence du monarque dans un parc n’assure pas nécessairement la protection de ses sites d’hivernage ni même la reconnaissance de leur existence par les autorités responsables. Depuis 1938, une ordonnance municipale interdit à quiconque d’infliger de mauvais traitements aux monarques hivernant à l’intérieur des limites de la ville de Pacific Grove. Cette ordonnance confère toutefois une protection minimale sinon nulle, car elle ne vise que les papillons et ne protège aucunement les sites d’hivernage, dont certains ont été détruits depuis (Lane, 1984). Heureusement, quelques comtés côtiers ont édicté des ordonnances en vue de protéger les arbres connus utilisés par les colonies hivernantes (Malcolm, 1993).

Au Canada, le monarque et son habitat bénéficient actuellement d’une protection minimale. Toutefois, en octobre 1995, le parc national de la Pointe–Pelée, la réserve nationale de faune de Long Point et la réserve nationale de faune de Prince Edward Point, sur les rives des lacs Ontario et Érié, dans le sud de l’Ontario, ont été désignés réserves du monarque dans le cadre d’un accord international conclu avec le Mexique (HWW, 2003). Ces aires étaient déjà protégées, et il y a peu de raison de croire que le monarque bénéficie d’une protection additionnelle du fait de ces désignations.

Des portions de l’habitat de reproduction et de l’habitat d’alimentation des adultes se trouvent dans plusieurs parcs provinciaux et municipaux, des réserves écologiques, des aires nationales de faune, etc., mais le bord des routes à l’intérieur de ces aires « protégées » continuent de faire l’objet de travaux de nivelage et de fauchage. Même si le monarque est protégé dans les parcs et les autres aires protégées, sa principale plante hôte, l’asclépiade commune, ne bénéficie pas d’une telle protection. En réalité, l’asclépiade commune est même considérée comme une mauvaise herbe nuisible au Manitoba, en Ontario, au Québec et en Nouvelle–Écosse. Toutefois, son abondance donne à croire que les lois la visant n’ont eu aucune répercussion appréciable sur ses populations.

Biologie

Cycle vital et reproduction

Comme chez tous les lépidoptères, le cycle vital du monarque comporte 4 étapes : l’œuf, la larve (ou chenille), la nymphe (ou chrysalide) et l’imago (adulte).

Les monarques s’accouplent dans les aires d’hivernage (au Mexique), et la fréquence des accouplements augmente avec l’arrivée du printemps et la hausse des températures (Brower, 1996). Les accouplements se poursuivent jusqu’au début de la migration au printemps (Brower, 1996). Les adultes de la première génération de l’année et des 2 ou 3 générations subséquentes sont actifs sexuellement dès leur émergence. Les femelles peuvent s’accoupler jusqu’à 10 fois et reçoivent chaque fois un spermatophore (petite capsule contenant des spermatozoïdes, des éléments nutritifs et des sels) (Suzuki et Zalucki, 1986). Elles pondent probablement jusqu’à 500 œufs sur la face inférieure des feuilles d’asclépiade (Oberhauser, 1997). Chaque œuf est déposé individuellement, et plusieurs œufs sont souvent pondus sur des feuilles différentes d’une même plante ou de plantes adjacentes. Par conséquent, des agrégations denses de chenilles sont occasionnellement observées dans des colonies d’asclépiades (Crolla et Lafontaine, 1996). L’éclosion survient entre 3 et 8 jours suivant la ponte (Schappert, 2004). En présence de températures estivales normales, les chenilles s’alimentent sur le feuillage pendant 9 à 14 jours (Oberhauser, 2004). Durant cette période, elles muent 4 fois et atteignent une longueur totale de 5 cm (Urquhart, 1987; Carmichael et Vance, 2003). À l’approche de la nymphose, elles tissent un petit coussinet de soie sur un support adéquat à l’aide de leurs glandes séricigènes, puis reculent sur le coussinet en vue de s’y ancrer par le crémaster. Suspendues la tête en bas, le corps recourbé en « J », elles se transforment en chrysalide au bout de 16 à 23 heures (selon la température ambiante) (Urquhart, 1987). Une fois la métamorphose accomplie, les adultes émergent quelques jours plus tard (Oberhauser, 2004). Le développement de l’œuf à l’adulte dure de 20 à 45 jours, selon divers facteurs comme la température, la durée du jour et la quantité et la qualité des sources de nourriture (Crolla et Lafontaine, 1996). Le développement dure en moyenne 30 jours (Crolla et Lafontaine, 1996), mais il est normalement bouclé en 45 jours au parc national de la Pointe–Pelée (A. Wormington, 2008).
Dans le sud du Canada, la population de l’est produit deux ou trois générations par année entre juin et octobre (Crolla et Lafontaine, 1996; Holmes et al., 1991). La population de l’ouest produit au moins une génération chaque été (Guppy et Shepard, 2001). À l’automne, les derniers adultes qui émergent sont dans un état de diapause reproductive et migrent vers les aires d’hivernage (Crolla et Lafontaine, 1996).

Alimentation et prédation

Les adultes se nourrissent du nectar de nombreuses espèces de fleurs sauvages, (Crolla et Lafontaine, 1996; Schappert, 1996) (voir la section Besoins en matières d’habitat).

Au Canada, les femelles pondent leurs œufs uniquement sur des asclépiades (Asclepias spp.). Aux États–Unis, le dompte–venin glabre (Cynanchum laeve) est également utilisé comme plante hôte (Yeargan et Allard, 2005). Au Canada, les chenilles de la population de l’est se nourrissent principalement sur l’asclépiade commune (A. syriaca) (Crolla et Lafontaine, 1996; Schappert, 1996), mais aussi, dans une moindre mesure, sur l’asclépiade incarnate (A. incarnata), la belle asclépiade (A. speciosa), l’asclépiade à feuilles ovées (A. ovalifolia) et l’asclépiade tubéreuse (A. tuberosa) (Crolla et Lafontaine, 1996). L’asclépiade tubéreuse est cependant moins utilisée en raison de ses faibles teneurs en azote et en eau (Ericson, 1973). L’asclépiade incarnate se rencontre uniquement en petites colonies dans des milieux humides ouverts, sur les rives de cours d’eau et dans des fossés d’irrigation (Crolla et Lafontaine, 1996). La belle asclépiade (A. speciosa) est la principale plante hôte larvaire de la population de l’ouest en Colombie–Britannique (Crolla et Lafontaine, 1996). Dans l’ensemble, 85 % des monarques qui hivernent au Mexique se sont nourris à l’état larvaire sur l’asclépiade commune et la belle asclépiade (cette dernière espèce est très commune aux États–Unis) (Seiber et al., 1986; Malcolm, 1987). Dans un essai comportant un choix entre l’A. incarnata, l’A. syriaca, l’A. speciosa et l’A. fascicularis(présent de la Colombie–Britannique au Mexique), des femelles des populations de l’est et de l’ouest ont le plus souvent choisi l’A. incarnata et le moins souvent l’A. fascicularis (Ladner et Altizer, 2005). Les femelles peuvent pondre leurs œufs sur le dompte–venin de Russie (Vincetoxicum rossicum), plante introduite envahissante de la famille de l’asclépiade, mais les chenilles issues de ces œufs présentent des taux de survie nettement inférieurs à ceux des chenilles qui se développent sur l’asclépiade commune (44 % comparativement à 100 %) ou meurent en l’espace de 3 jours, avant même d’avoir atteint le deuxième stade (Mattila et Otis, 2003). Il a également été démontré que les chenilles ne peuvent survivre sur l’apocyn (Apocynum sp.), plante apparentée à l’asclépiade.

La probabilité qu’un adulte soit la proie d’un prédateur peut dépendre de la plante hôte larvaire choisie par sa mère, car les cardénolides présents chez les espèces d’asclépiades plus communes (A. syriaca, A. incarnata, A. tuberosa et A. speciosa) sont de moindre qualité et confèrent donc une protection moins efficace que ceux présents chez les espèces d’asclépiades plus rares (Roeske et al., 1976). Certains auteurs se sont dits préoccupés par cette toxicité réduite et par ses répercussions potentielles sur les taux de prédation, tant dans les aires d’alimentation et de reproduction que dans les aires d’hivernage (Brower, 1995). De plus, 2 espèces d’oiseaux, le Cardinal à tête noire (Pheucticus melanocephalus) et l’Oriole d’Abeillé (Icterus galbula abeillei), consomment une grande quantité de monarques dans les sites d’hivernage au Mexique. Les pertes dues à la prédation peuvent atteindre 34 000 individus par jour (Snook, 1993). Par exemple, près de 10 % d’une colonie comptant environ 20 millions d’individus (soit environ 2 millions d’individus) a été tué par des oiseaux durant l’hiver (Arellano et al., 1993). Dans les plus petites colonies, la mortalité due à la prédation est plus élevée, car les oiseaux se nourrissent à la limite externe des colonies, et les colonies de petite taille ont une circonférence proportionnellement plus grande. Des taux de mortalité atteignant 44 % ont été observés dans certaines petites colonies (Calvert et al., 1979). Une espèce de souris mexicaine, le Peromyscus melanotis, se nourrit aussi abondamment de monarques morts ou vivants (Glendinning, 1993). L’atteinte de niveaux de prédation aussi élevés dans les aires d’hivernage est probablement un phénomène récent qui résulte de l’augmentation de l’abondance de l’asclépiade commune dans l’est de l’Amérique du Nord (Fink et Brower, 1981). Selon cette hypothèse, avant que l’asclépiade commune étende son aire de répartition, les chenilles se nourrissaient sur des espèces d’asclépiades plus toxiques; les adultes étaient de ce fait plus toxiques, et les taux de prédation dans les colonies, plus faibles.

Physiologie

La toxicité des monarques est proportionnelle à celle des plantes sur lesquelles les chenilles se nourrissent. Les cardénolides sont toxiques pour la plupart des espèces d’oiseaux d’Amérique du Nord et provoquent souvent des vomissements chez les oiseaux qui se hasardent à consommer un monarque. Chez l’asclépiade commune, les concentrations de cardénolides oscillent entre 0 et 792 μg /0,1 g de poids sec (Malcolm et Brower, 1989); les chenilles qui se nourrissent sur des plantes présentant des concentrations de cardénolides faibles ou nulles peuvent être consommées sans danger et donnent des adultes également consommables (Brower et al., 1967).

Des adaptations particulières permettent aux monarques d’Amérique du Nord d’effectuer leur longue migration annuelle. Une de ces adaptations est la capacité de stocker les éléments nutritifs obtenus des plantes nectarifères sous forme de lipides. Ces lipides permettent un entreposage prolongé et une métabolisation rapide des réserves d’énergie (Gibo et McCurdy, 1993).

Dispersion et migration

Les colonies qui hivernent au Mexique se dispersent et amorcent leur migration vers le nord en mars et au début d’avril. Les femelles qui quittent les sites d’hivernage meurent après avoir pondu leurs œufs sur de jeunes asclépiades dans les États du golfe du Mexique (Brower, 1996). En général, les adultes des générations suivantes poursuivent leur migration vers le nord et atteignent le sud du Canada plusieurs générations plus tard, vers la fin de mai ou la première semaine de juin (Wormington, 2008) (figure 2). Des individus (fort usés) ayant hiverné au Mexique ont toutefois été trouvés en Ontario, notamment à la pointe Pelée, à la fin d’avril et au début de mai (A. Wormington, comm. pers.). On ignore si la majorité des monarques qui atteignent le Canada sont issus de la première génération produite dans les États du golfe du Mexique ou de cohortes subséquentes. La deuxième de ces hypothèses paraît plus vraisemblable.

La migration vers le sud s’amorce au début d’août, mais peut se prolonger jusqu’au début de novembre (A. Wormington, comm. pers.). Dans l’extrême–sud de l’Ontario, quelques adultes ont été aperçus aussi tard que le 17 décembre, mais ces individus sont probablement morts avant d’avoir atteint les aires d’hivernage (Crolla et Lafontaine, 1996). Durant la migration automnale, les monarques se rassemblent sur des arbres le long des rives nord des lacs Ontario et Érié en vue d’y passer la nuit. Ces dortoirs peuvent contenir quelques centaines à plusieurs milliers d’individus et sont généralement situés dans les mêmes régions chaque année. Parmi les endroits où de tels rassemblements peuvent généralement être observés d’année en année, mentionnons le parc provincial Presqu’île, le parc provincial Long Point, la réserve nationale de faune de Long Point, le parc provincial Rondeau et le parc national de la Pointe–Pelée (Crolla et Lafontaine, 1996). La formation de tels rassemblements sur ces péninsules résulte vraisemblablement de l’apparente réticence des monarques à survoler de grands plans d’eau lorsque les conditions climatiques ne sont pas favorables (voir les commentaires ci–dessous). Le départ de centaines de milliers de monarques a été observé de nombreuses fois au cours d’une même année au parc national de la Pointe–Pelée (Wormington, 1994; idem, 1997; idem, 2008).

Les voies de migration empruntées par la population de l’est convergent en une « voie centrale » qui traverse le Kansas, l’Oklahoma et le Texas pour aboutir au Mexique, ou en une « voie orientale » qui longe la côte atlantique puis celle du golfe du Mexique (Brindza et al., 2008; Howard et Davis, 2009). Les individus qui empruntent la voie centrale semblent plus nombreux à atteindre les aires d’hivernage au Mexique, tandis que ceux qui suivent la voie orientale contribuent peut–être au renforcement des populations du sud de la Floride et de Cuba (Brindza et al., 2008; Howard et Davis, 2009). Ces dernières populations ne participent pas aux migrations vers le nord le printemps suivant.

La population de l’ouest effectue une migration similaire mais plus courte entre les sites d’hivernage (répartis le long de la côte de la Californie et du Mexique) et l’aire de reproduction, qui inclut des portions de l’Arizona, du Nouveau–Mexique et de l’intérieur des terres du sud de la Colombie–Britannique (Crolla et Lafontaine, 1996) (voir la figure 2). En Californie, les femelles sont plus nombreuses que les mâles à migrer à l’intérieur des terres.

Durant la migration automnale vers les aires d’hivernage, les monarques peuvent réduire leurs dépenses énergétiques en planant et en se laissant glisser et porter par des colonnes ascendantes d’air chaud jusqu’à des altitudes où leur vol sera accéléré par les forts vents dominants (Gibo et Pallett, 1979; Gibo, 1981).

Une étude réalisée à Long Point entre 1995 et 2006 a révélé que les plus fortes abondances étaient observées lorsque les vents soufflaient du nord–ouest vers le sud–ouest. Ces observations donnent à croire que les monarques se rassemblent à cet endroit pendant les périodes non favorables de vent contraire, attendant que les conditions redeviennent plus favorables (Crewe et al., 2007). Les monarques y ont également été observés en plus grand nombre sous un couvert nuageux de 60 à 80 % et en présence de températures supérieures à 20 °C et inférieures à 27 °C (Crewe et al., 2007).

Interactions interspécifiques

Le monarque dépend seulement de quelques espèces d’asclépiades pour boucler son cycle vital. Sans ces espèces, il est incapable de produire une descendance viable. Il est l’une des rares espèces de papillons diurnes à se nourrir d’asclépiade à l’état larvaire (Marshall, 2006). En revanche, les fleurs d’asclépiade constituent une source de nectar pour de très nombreuses espèces de papillons diurnes et d’autres insectes.

Le protozoaire parasite obligatoire Ophryocystis elektroscirrha est présent chez les populations de monarques d’Amérique du Nord, d’Amérique du Sud et d’Australie (Altizer et Oberhauser, 1999). Ce parasite a peu d’effet sur la survie ou la reproduction du monarque, sauf lorsqu’il est présent à fortes concentrations (1 000 spores par chenille) (Altizeret Oberhauser, 1999). L’inoculation du parasite à raison de 1 000 spores par chenille a entraîné une réduction de la survie jusqu’à l’éclosion, et l’envergure et le poids corporel des adultes qui ont émergé étaient inférieurs à ceux des adultes non exposés au parasite (Altizeret Oberhauser, 1999). Des individus gravement infectés capturés alors qu’ils se reproduisaient dans l’ouest de l’Amérique du Nord et dans le sud de la Floride étaient plus petits que les individus non infectés. Dans les colonies hivernant au Mexique et en Californie, la proportion d’individus présentant des charges de spores faibles à moyennes (par opposition à exempts de spores) était plus élevée parmi les adultes aux ailes endommagées et partiellement dénudées de leurs écailles (Altizer et Oberhauser, 1999). Les effets de l’O. elektroscirrhasur la survie et la reproduction du monarque sont bénins, mais en comparaison de monarques non infectés, des adultes infectés d’une population migratrice ont parcouru de plus courtes distances, volé plus lentement et subi des pertes de poids corporel par kilomètre parcouru proportionnellement plus importantes (Bradley et Altizer, 2005). Une association négative a également été relevée entre la prévalence du parasite et la distance de dispersion de son hôte. Ainsi, les taux d’infection sont particulièrement élevés chez les populations non migratrices qui se reproduisent de façon continue, comme celle du sud de la Floride (plus de 70 % des individus sont gravement infectés), moyens chez la population de l’ouest (30 % des individus sont gravement infectés), qui parcourt des distances modérées pour atteindre les sites d’hivernage répartis le long de la côte du Pacifique, et faibles chez la population de l’est (moins de 8 % des individus sont infectés), qui effectue la plus longue migration jusqu’aux sites d’hivernage au Mexique (Altizer et al., 2000). Le parasite est transmis de la mère à sa descendance et durant la migration et l’hivernage, possiblement lorsque les individus se rassemblent (Altizer et al. 2000). Les disparités observées entre les populations pourraient s’expliquer par le fait que chez celles qui effectuent une longue migration, les individus infectés meurent avant d’avoir atteint les sites d’hivernage; la prévalence du parasite et sa transmission d’une génération à l’autre s’en trouveraient par conséquent réduites (Bradley et Altizer, 2005).

Adaptabilité

Le monarque est une espèce adaptable en ce qui a trait à certains aspects de son écologie. Cette espèce a résisté à des changements écologiques spectaculaires (Crolla et Lafontaine, 1996), colonisé des milieux nouvellement favorables et étendu son aire de reproduction. En Californie, la population de l’ouest a réagi à la perte des peuplements côtiers d’essences indigènes qui lui servaient de sites hivernage en adoptant des peuplements d’eucalyptus australiens importés à des fins ornementales. La population de l’est retourne toutefois vers des sites d’hivernage similaires d’année en année, mais certaines colonies se rassemblent sur des arbres non propices dans des forêts de sapin dégradées et subissent une forte mortalité parce qu’elles sont davantage exposées aux conditions météorologiques défavorables et aux prédateurs (L. Brower, comm. pers.). Certains rapports font état d’individus hivernant dans le sud de la Floride et au Texas, mais le statut de ces populations résidentes n’a pas fait l’objet d’une évaluation approfondie (R. Parrot, comm. pers.). Au cours des quelque 150 dernières années, les changements spectaculaires de l’abondance et de la répartition des diverses espèces d’asclépiades ont entraîné un important déplacement de la principale aire de reproduction de la population de l’est des Grandes Plaines vers le nord–est de l’Amérique du Nord (Crolla et Lafontaine, 1996). Les monarques sont également capables de trouver et d’exploiter des petites colonies d’asclépiade si les plantes y sont en bonne santé, apparemment sans égard à la proximité éventuelle de perturbations anthropiques (p. ex. routes, voies ferrées, terres agricoles, etc.) (Crolla et Lafontaine, 1996).

Dans le passé, les populations de monarques se sont rétablies après avoir subi des épisodes de mortalité très élevée dans les sites d’hivernage du Mexique. Un tel incident s’est notamment produit au cours de l’hiver 2001 à 2002, lorsqu’un important système météorologique a laissé plus de 10 cm de pluie puis près de 10 cm de neige, causant la mort de 74 % des monarques à Llano del Toro et de 81 % des monarques à El Rosario (Taylor, 2002).

Le monarque a été introduit avec succès dans de nombreux pays comportant des populations de plantes hôtes appropriées. Pour obtenir de plus amples renseignements, voir la section Aire de répartition mondiale.

Taille et tendances des populations

Activités de recherche

Depuis la découverte des sites d’hivernage du monarque au Mexique en 1975 (Urquhart, 1976), des gens d’un peu partout en Amérique du Nord ont rapporté leurs observations de monarques en migration, d’abord dans les revues publiées par les Urquhart, et maintenant dans des sites Web tels que “Monarch Watch”. Chaque année, de nombreux chercheurs mexicains surveillent les colonies dans les sites d’hivernage et consignent des données sur leur survie et leur taille. Les participants au programme Monarch Watch et à d’autres initiatives suivent la progression des migrations, notent la répartition des monarques dans leur ville et les régions avoisinantes et rapportent leurs constatations et observations dans des sites Web et des blogues tels que Monarch Watch; Monarch Larva Monitoring Project (MLMP); www.Monarchlab.org; Faune et flore du pays (HWW); North American Butterfly Association. Des organisations telles qu’Études d’Oiseaux Canada effectuent des dénombrements quotidiens et annuels des monarques qui se rassemblent sur les arbres à Long Point durant leur migration vers le sud (Crewe et al., 2007). Le monarque a été et demeure une espèce largement étudiée, observée et admirée. Toutefois, même si des milliers de personnes observent, marquent et étudient cette espèce, les trajectoires précises suivies par les monarques durant les migrations restent à confirmer (figure 2), et le statut des populations résidentes en Floride et au Texas demeure incertain.

En Californie, les données disponibles les plus détaillées ont été amassées par la Ventana Wildlife Society, dans le comté de Monterrey (Ventana Wildlife Society, 2008). Les sites propices à l’hivernage sont inspectés au moins deux fois par année. Si des monarques sont découverts à un site, des visites visant à estimer leur abondance sont effectuées environ une fois par semaine entre octobre et février.

Abondance, fluctuations et tendances

Les effectifs atteignent leur plus bas niveau à la fin de l’hiver et au début du printemps, et leur niveau le plus élevé, à la fin de l’été et en automne. Une comparaison des données historiques et récentes indique que la taille des populations de l’est et de l’ouest fluctue irrégulièrement, mais parfois abruptement sous l’effet de la variation de la mortalité hivernale, des conditions dans les sites de reproduction, de la mortalité due aux pesticides et aux herbicides, de la prédation (Crolla et Lafontaine, 1996) et des variations des taux de croissance de la population induites par la température au printemps et en été (Taylor, 2009).

D’après les estimations du nombre d’adultes hivernant en Californie, la population de l’ouest compterait des millions d’individus (Crolla et Lafontaine, 1996), bien qu’elle fluctue substantiellement d’une année à l’autre (Ventana Wildlife Society, 2008; figure 4).

Figure 4. Fluctuations du nombre total de monarques hivernant dans le comté de Monterey, en Californie (Ventana Wildlife Society, 2008).

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Graphique linéaire simple montrant les fluctuations du nombre total de monarques hivernant dans le comté de Monterey, en Californie, pour toutes les zones recensées

Entre 1993 et 2006, au Mexique, la superficie cumulée occupée par la trentaine de colonies hivernantes de la population de l’est a oscillé entre environ 0,022 et 0,181 km² (Garcia–Serrano et al., 2004; voir également MonarchWatch, 2005; voir la figure 5). Les monarques se rassemblent dans ces colonies à la densité moyenne de 5 000 individus/ (Brower et al., 2004). En conséquence, même au cours de l’année où la superficie occupée par les monarques a atteint son plus bas niveau (< 0,02 km² au cours de l’hiver 2009–2010), les effectifs hivernants s’élevaient à presque 100 millions d’individus. À l’inverse, en 1996–1997, l’année au cours de laquelle la superficie occupée par les colonies a atteint sa valeur maximale, près de un milliard de monarques auraient hiverné au Mexique (Slayback et al., 2007).

Depuis le début des activités de surveillance en 1993, les colonies hivernant au Mexique ont essuyé de graves tempêtes (Taylor, 2002). L’augmentation de l’humidité dans les sites d’hivernage entraîne une hausse de la mortalité parmi les effectifs hivernants (Taylor, 2009). En 1999–2000, une tempête a confiné la colonie hivernante à la plus petite superficie observée à ce jour. Entre 2001 et 2003, la population de l’est a semblé se rétablir, si l’on en juge par l’augmentation de la superficie totale occupée par les colonies hivernantes durant cette période, mais elle s’est de nouveau effondrée jusqu’à un niveau plancher sans précédent au cours de l’hiver 2004–2005 (figure 5). De plus, 5 raisons ont été évoquées comme causes possibles de cet effondrement : la mortalité due aux tempêtes hivernales a été élevée au cours de l’hiver 2003–2004; un temps frais et humide a régné dans l’est des États–Unis et le sud du Canada durant la saison de reproduction estivale de 2004; la mortalité parmi les effectifs hivernants a été exacerbée par la détérioration de l’habitat dans les sites d’hivernage au Mexique; l’habitat de reproduction aux États–Unis et au Canada a été exposé à des herbicides; les plantes nectarifères utilisées par les adultes aux États–Unis et au Canada ont également été exposées à des herbicides (ICMBSAC, 2005). Même si rien n’indique que les quantités d’herbicides appliquées en 2004 ont été normalement élevées, ces produits contribuent à accroître le niveau global de stress auquel l’espèce est exposée. Depuis 2004, la superficie totale occupée par les colonies hivernant au Mexique a d’abord augmenté (figure 5) pour ensuite chuter au plus bas niveau jamais enregistré (superficie de moins de 0,02 km² occupée par seulement 7 colonies) (Rendón–Salinas et al., 2010). Ici encore, les conditions météorologiques seraient à l’origine de ce nouveau déclin (Taylor, 2009).

Figure 5. Superficie totale (en hectares) occupée en décembre par les colonies de monarques hivernant au Mexique, entre 1993 et 2009 (graphique adapté d’après Rendón–Salinas et al., 2009).

Diagramme à barres montrant la superficie totale occupée en décembre par les colonies de monarques hivernant au Mexique, entre 1993 et 2009. La superficie occupée par les colonies est calculée en hectares.

L’association entre les faibles populations hivernantes de monarques et les étés frais et humides est illustrée à la figure 6. Un lien a été établi entre la faible superficie occupée par les colonies hivernantes au cours de l’hiver 2009–2010 et les conditions fraîches et humides observées durant l’été 2009. Les étés 1992, 2004 et 2009 ont été les plus frais enregistrés depuis 1928 à l’échelle de la principale aire de reproduction du monarque (figure 6; Taylor, 2009). L’épisode de 1992 a été causé par l’éruption du Pinatubo, tandis que les 2 épisodes plus récents ont été imputés à une augmentation de la variabilité des conditions météorologiques induite par les changements climatiques. Le niveau plancher atteint en 2009–2010 semble avoir été causé par des conditions inhabituellement sèches au début de la migration vers le nord des populations ayant hiverné au Mexique.

Les fluctuations du nombre de papillons sur les sites de forêts de sapin oyamel et les sites d’hivernage de la Californie ne semblent pas liées entre elles.

Figure 6. Températures estivales (juin à août) moyennes enregistrées dans la région climatique centrale du nord–est entre 1895 et 2009 (diagramme tiré de Taylor, 2009).

Diagramme illustrant les températures estivales moyennes (de juin à août) enregistrées dans la région climatique centrale du nord–est entre 1895 et 2009.

L’occurrence des monarques dans chaque province et/ou région du Canada est décrite plus en détail ci–dessous.

Colombie–Britannique

Le monarque est présent de façon sporadique en Colombie–Britannique. La plupart des observations proviennent de la vallée de l’Okanagan (Crolla et Lafontaine, 1996) et de régions de faible altitude du sud de la province (Guppy et Shepard, 2001). L’espèce se rencontre couramment dans la région intérieure « sèche » où pousse la belle asclépiade, une espèce indigène, mais plus rarement dans des régions comme la vallée du Bas–Fraser, l’île de Vancouver et le sillon des Rocheuses (Guppy et Shepard, 2001). Toutefois, en 2007, des individus ont été observés à l’ouest du parc national Jasper et sur une île située entre la rivière Campbell, sur l’île de Vancouver, et la terre ferme (D. Davis, comm. pers.).

Alberta

En Alberta, le monarque est rare et se reproduit uniquement dans le sud de la province, où poussent des asclépiades (Crolla et Lafontaine, 1996). En 2007, l’espèce s’est reproduite aussi loin au nord qu’Edmonton et, vers l’ouest, à mi–chemin entre Edmonton et le parc national Banff (Don Davis, comm. pers.).

Saskatchewan

En Saskatchewan, le monarque est un visiteur rare et irrégulier. En 2004, aucun monarque n’y a été observé ou signalé, mais en 2007, plusieurs occurrences ont été signalées à Regina et à Fort Qu’Appelle.

Manitoba

Peu de données sont disponibles, car le monarque ne fait l’objet d’aucune surveillance dans la province. Selon Crolla et Lafontaine (1996), le monarque est relativement commun dans le sud de la province, sauf dans sa portion sud–est, en large partie boisée et comportant donc moins d’habitat propice à l’espèce.

Ontario et Québec

Dans le sud de l’Ontario et du Québec, le monarque est présent chaque année, souvent en grand nombre (Crolla et Lafontaine, 1996). Cette région constitue manifestement une aire de reproduction importante pour les monarques qui hivernent au Mexique (Williams et Brower, 2007). Des régions comme Long Point et le parc national de la Pointe–Pelée sont des aires de rassemblement importantes, et les monarques s’y rassemblent par milliers avant de franchir les Grands Lacs, faisant ployer sous leur poids les branches des arbres sur lesquelles ils se sont perchés. Des programmes de marquage ont été mis en place aux parcs provinciaux Rondeau et Long Point, et des dénombrements sont effectués quotidiennement à plusieurs endroits à Long Point durant la migration (mais pas dans le parc lui–même) (Bradstreet, comm. pers.).

En 2004 et en 2005, des chercheurs ont mis en place un programme de protection et de surveillance du monarque au parc national de la Mauricie. Les opérations de fauchage ont été suspendues le long de certaines sections de bords de route abritant de nombreuses asclépiades communes, et l’on y a dénombré les monarques présents à chacun des stades de développement. Le nombre de monarques observés est passé de 3 chenilles et 1 adulte en 2004 à 205 chenilles, 7 chrysalides et 35 adultes en 2005, pour une activité de recherche constante au cours des 2 années (Domaine, 2005).

Le monarque est très commun dans le sud du Québec, mais il est rarement observé au–delà du 50e parallèle. En automne, les monarques en migration se concentrent en grand nombre dans des régions précises du sud de la province, en particulier le long de la baie de Valleyfield et de la baie Missisquoi (Handfield et al., 1999).

Provinces atlantiques

Le monarque n’est jamais commun dans les provinces atlantiques, car les asclépiades y sont rares. En Nouvelle–Écosse et au Nouveau–Brunswick, il se reproduit dans de petites colonies localisées d’asclépiade incarnate (A. incarnata) (Crolla et Lafontaine, 1996). Sur l’île du Prince–Édouard, où l’asclépiade incarnate est une plante rare (Curley, comm. pers.), sa reproduction a été observée parmi des colonies d’asclépiade le long de la Confederation Trail. Même si des monarques sont observés la plupart des années à Terre–Neuve et dans le territoire français de Saint–Pierre–et–Miquelon, l’asclépiade n’y est pas indigène et n’y pousse pas (D. Davis, comm. pers.). Ces monarques sont donc des individus errants qui ne se reproduisent pas dans ces régions.

Yukon, Territoires du Nord–Ouest et Nunavut

Aucune asclépiade ne pousse dans ces régions, mais un individu errant a déjà été observé dans les Territoires du Nord–Ouest (Layberry et al., 1998).

Immigration de source externe

Un certain échange d’individus se produit entre les populations de l’ouest et de l’est, ce qui donne à croire qu’en cas de disparition d’une de ces deux populations, un afflux d’individus en provenance de l’autre pourrait se produire. Certains auteurs sont toutefois d’avis que la persistance de la population de l’ouest dépend de l’afflux d’immigrants en provenance de la population de l’est. Même si leur statut demeure incertain, les populations de la Floride et du Texas pourraient contribuer à assurer la persistance de la population de l’est. Si de tels scénarios paraissent vraisemblables en présence de conditions naturelles, l’afflux d’immigrants en provenance d’une région où l’espèce a été introduite (voir la section Aire de répartition mondiale) est considéré comme impossible.

Facteurs limitatifs et menaces

La dégradation de la forêt dans les sites d’hivernage est probablement la principale menace qui pèse sur le monarque. Dans le cas de la population de l’est, la dégradation de la forêt dans les sites d’hivernage résulte de la conversion de la forêt en terres agricoles et en pâturages, de l’exploitation forestière commerciale excessive (légale et illégale), de la récolte non contrôlée du bois à des fins domestiques, de la production de charbon, de la propagation des feux allumés périodiquement par les exploitants agricoles aux forêts adjacentes et de la destruction des arbres par les ravageurs forestiers (Snook, 1993; Brower et Missrie, 1998, tel que cité dans Brower et al., 2002; Williams et Brower, 2007). Ces pratiques d’exploitation forestière, en bonne partie illégales et menées à bien par des groupes lourdement armés, créent des trouées et des éclaircies dans la forêt (figure 3) et causent des épisodes de mortalité massive, les colonies hivernantes étant exposées aux tempêtes hivernales, aux basses températures et à des conditions d’humidité excessive (Crolla et Lafontaine, 1996; Taylor, 2009). Il y a encore des parcelles d’habitat de forêt propice autour de chaque site d’hivernage, et les endroits précis où les monarques se rassemblent pour hiverner changent d’une année à l’autre, ce qui donne à croire qu’ils pourront continuer de se déplacer vers d’autres parcelles d’habitat favorable pour autant que les conditions y demeurent favorables. On s’attend toutefois à un déclin des sites propices dans la région. La modélisation des scénarios climatiques futurs semble indiquer que les changements climatiques auront une incidence sur les sites d’hivernage au Mexique. Les effets précis de ces changements sur les forêts de sapin oyamel demeurent incertains, mais 2 modèles généraux laissent entrevoir une détérioration importante des conditions dans les sites d’hivernage actuellement utilisés au cours des 50 prochaines années (Oberhauser et Townsend, 2003). Pour obtenir de plus amples détails, voir la section Tendances en matière d’habitat. L’augmentation récente de la mortalité des arbres causée par les scolytes pourrait entraîner la disparition de tout le couvert forestier propice si des conditions anormalement sèches devaient persister pendant 15 années consécutives (Taylor, 2009).

L’augmentation de la variabilité des conditions météorologiques peut occasionner une hausse de la mortalité dans les aires d’hivernage (mortalité directe causée par l’augmentation des taux d’humidité et mortalité des arbres causée par les scolytes en présence de conditions plus arides) et dans les aires de reproduction (réduction du taux de reproduction causée par des conditions fraîches et humides ou par la sécheresse). Pour obtenir de plus amples détails, voir la section Tendances en matière d’habitat.

Dans le cas de la population de l’ouest, la dégradation de la forêt résulte principalement de l’expansion immobilière le long de la côte de la Californie et de la mise en place de programmes actifs d’éradication des eucalyptus introduits (Crolla et Lafontaine, 1996). Il est cependant impossible d’estimer l’incidence de facteurs agissant à des échelles aussi restreintes sur l’ensemble de l’aire d’hivernage de la population (Sakai, 2008).

Une autre menace qui pèse sur le monarque est l’utilisation généralisée d’herbicides et de pesticides à l’échelle de l’Amérique du Nord (Crolla et Lafontaine 1996; L. Brower, comm. pers.). Parallèlement à l’augmentation de la superficie des terres consacrées à la culture de plantes telles que le maïs et le soja, et en particulier de variétés « Roundup Ready », les épandages de pesticides et d’herbicides ont augmenté dans les régions reconnues comme abritant des colonies d’asclépiades (p. ex. champs cultivés) (Brower, 2001). Dans la vallée de l’Okanagan, en Colombie–Britannique, les vignobles et les vergers sont nombreux et couvrent des superficies de plus en plus grandes. De grandes quantités de pesticides sont utilisées dans ces deux types de systèmes agricoles, mais leurs effets sur l’habitat de reproduction du monarque sont inconnus. L’incidence de l’utilisation accrue de pesticides et herbicides chimiques en agriculture est peut–être beaucoup plus importante qu’on le croit. Par exemple, l’incidence du pollen du maïs Bt sur les chenilles soulève la controverse. Si certains chercheurs affirment que la survie des chenilles de monarque qui consomment ce type de pollen est réduite (Hansen Jesse et Obrycki, 2000; Losey et al., 1999), d’autres estiment au contraire que l’incidence du pollen des variétés commerciales hybrides de maïs Bt sur le monarque est négligeable (Sears et al., 2001). Ces vues contradictoires résultent peut–être de l’utilisation de types de maïs transgénique différents aux fins des expériences, car des recherches ont révélé que certaines « souches » de maïs transgénique sont plus toxiques que d’autres pour les papillons diurnes (Zangerl et al., 2001).

Par ailleurs, les asclépiades sont encore considérées comme de mauvaises herbes nuisibles aux termes des lois sur les mauvaises herbes du Manitoba, de l’Ontario, du Québec (OMAFRA, 2006; Schappert, 1996) et de la Nouvelle–Écosse (NS Dep. Of Agri., 2007). Ces lois semblent toutefois rarement appliquées, d’après l’état général des colonies d’asclépiades dans ces provinces.

Au Mexique, la prédation des adultes dans les sites d’hivernage a été mentionnée comme une menace potentielle. Voir la section Alimentation et prédation pour obtenir de plus amples renseignements.

Les collisions avec des véhicules ont été décrites comme une menace (Damus, 2007). Le fait que l’asclépiade commune soit abondante le long des routes amplifie cette menace dans certaines régions plus que dans d’autres, mais les collisions avec les véhicules constituent vraisemblablement une menace à l’échelle de l’aire de répartition estivale du monarque au Canada. Les collisions avec des éoliennes sont également considérées comme une menace potentielle, mais cette question a été très peu étudiée (Damus, 2007). Des parcs éoliens ont déjà été érigés ou sont en voie de l’être dans le voisinage immédiat des aires de rassemblement où les monarques se retrouvent le long de la rive nord des lacs Érié et Ontario, en Ontario, et de nouveaux projets ont été proposés. Dans l’ouest du Canada, un projet prévoyant la construction d’un parc éolien dans une région traversée par les monarques en migration fait actuellement l’objet d’une évaluation environnementale (Damus, 2007). Les éoliennes représentent peut–être une double menace pour les monarques, car elles causent une perte d’habitat et, possiblement, une mortalité parmi les effectifs migrateurs (Damus, 2007).

La prévalence accrue des espèces envahissantes est également considérée comme une menace. Même si les monarques femelles pondent leurs œufs sur le dompte–venin de Russie (Vincetoxicum rossicum, espèce envahissante introduite de la famille de l’asclépiade), les chenilles ne survivent pas sur cette plante hôte (pour obtenir de plus amples détails, voir la section Alimentation et prédation).

Le protozoaire parasite obligatoire Ophryocystis elektroscirrha est peut–être un facteur limitatif additionnel. Une association négative a été notée entre la prévalence du parasite et la distance de dispersion de son hôte et la distance parcourue en vol (voir la section Interactions spécifiquespour obtenir de plus amples détails).

Importance de l’espèce

La migration effectuée par la population de l’est est unique, mais elle est actuellement entravée par de nombreux obstacles et a été qualifiée de phénomène biologique en péril (Brower, 1996). Le monarque est un symbole international de la nature et on l’utilise partout en Amérique du Nord dans les écoles pour communiquer aux enfants des notions sur la vie, la biologie, la métamorphose, la conservation et l’appréciation de la nature. Le monarque est une espèce emblématique pour divers enjeux internationaux, la conservation et pratiquement tout ce qui est associé à la nature ou à la vie sauvage, et il est au cœur d’une importante industrie touristique. De nombreuses personnes gagnent leur vie grâce au monarque, que ce soit en vendant des monarques vivants ou en faisant la promotion des jardins de papillons en milieu urbain. Depuis les collectionneurs d’insectes en quête de spécimens de la forme aberrante blanche aux chercheurs qui tentent de déterminer les fondements physiologiques de l’incroyable périple des monarques vers les aires d’hivernage, de nombreuses personnes ont consacré leur vie à étudier l’espèce et à élucider le mystère derrière cet insecte qui parcourt chaque année des milliers de kilomètres pour atteindre un endroit isolé qu’il n’a jamais vu auparavant.

Le Canada a joué un rôle important dans la recherche sur le monarque. Parmi les chercheurs qui se sont particulièrement distingués, mentionnons les célèbres Fred Urquhart (Ph.D.) et Norah Urquhart; David Gibo (Ph.D.), pour ses travaux sur la stratégie de vol du monarque; Keith Hobson (Ph.D.) et Len Wassenaur (Ph.D.), pour leurs travaux sur le monarque et les isotopes d’hydrogène (mesure des concentrations de deutérium); Barrie Frost (Ph.D.), de l’Université Queen’s (Queen’s University), qui a découvert que les monarques s’orientent à l’aide d’un compas solaire à compensation temporelle.

Protection actuelle ou autres désignations de statut

Le monarque a été désigné « espèce préoccupante » par le COSEPAC en 1997. Son statut a été réexaminé et confirmé en 2001. La justification de la désignation (COSEPAC, 2001) s’énonçait comme suit : « Même si les populations comprennent un nombre d’individus élevé et que le monarque est toujours présent dans toute son aire de répartition, il est très limité et vulnérable dans son aire de répartition hivernale. »

Liste et description des cotes de conservation attribuées au monarque (Danaus plexippus) (de NatureServe, 2007)

Tableau donnant la liste des différentes cotes de conservation attribuées au monarque.
  Cote G Cote N Cote S COSEPAC
Monarque
(Danaus plexippus)
G5
(non en péril)
N4N5B
(apparemment non en péril / manifestement largement réparti, abondant et non en péril / reproducteur)
Alberta (S3)
Colombie–Britannique (S3B)
Manitoba (S5)
Nouveau–Brunswick (S2B) Terre–Neuve (SNA)
Nouvelle–Écosse (SNA)
Ontario (S4)
Île du Prince–Édouard (SNA)
Québec (S5B)
Saskatchewan (S3B)
SC
(espèce préoccupante)

S1 : Gravement en péril; S2 : En péril; S3 : Vulnérable; S4 : Apparemment non en péril; S5 : Non en péril; SNR : Non classée; SNA : Sans objet; B : Reproducteur.

Résumé technique

Danaus plexippus

Monarque – Monarch

Répartition au Canada :
C.-B., Alb., Sask., Man., Ont., Qc, N.-B., N.-É., Î.-P.-É.

Données démographiques

Durée d’une génération (âge moyen des
parents dans la population).
< 6 mois (longévité maximale probable des individus hivernants).
Pourcentage observé de l’augmentation du nombre total d’individus matures au cours des dix dernières années.
Des augmentations et des réductions ont été observées, mais on note une tendance générale à la baisse.
Pourcentage prévu ou présumé de la réduction ou de l’augmentation du nombre total
d’individus matures au cours des deux
prochaines générations.
Difficile à prévoir. La perte d’habitat d’hivernage subie par la population de l’est laisse présager un déclin total < 5 % au Mexique, mais d’autres facteurs imprévisibles pouvant entraîner une hausse ou une réduction des effectifs pourraient modifier cette valeur.
Pourcentage observé de la réduction et de l’augmentation du nombre total d’individus matures au cours de toute période de dix ans couvrant une période antérieure et ultérieure.
Le déclin de 80 % de la superficie de l’aire d’hivernage survenu au Mexique au cours de l’hiver 2003–2004 a probablement été accompagné d’une réduction équivalente du nombre d’adultes hivernants. Ces déclins extrêmement spectaculaires sont probablement causés par des événements météorologiques imprévisibles. La réduction soutenue de la superficie des forêts propices est plus prévisible mais graduelle. Des augmentations ont également été observées.
Est–ce que les causes du déclin sont
clairement réversibles?
Les facteurs météorologiques à l’origine des déclins les plus spectaculaires ne sont pas réversibles (même si les populations se sont rétablies à ce jour des déclins induits par ces facteurs). En théorie, la perte d’habitat forestier est réversible, mais en pratique, il est peu probable qu’on puisse en renverser les causes, parce que la plupart des coupes illégales sont pratiquées par des gens qui ne semblent pas intéressés par les programmes de reforestation.
Est–ce que les causes du déclin sont comprises?
Raisonnablement.
Est–ce que les causes du déclin ont cessé?
Non.
Tendance observée du nombre de populations.
Probablement stable.
Y a–t–il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures?
Presque, si l’on suppose que la superficie de l’habitat d’hivernage est une approximation du nombre absolu d’individus : la population de l’est a connu un déclin de 80 % en 2003–2004, mais elle s’est rétablie par la suite.
Y a–t–il des fluctuations extrêmes du nombre
de populations?
Non.

Information sur la répartition

Superficie estimée de la zone d’occurrence.
~ 3 843 592 km² (au Canada).
Hivernage :
562 km² pour les sites d’hivervage dans les forêts de sapin oyamel et 2 450 km² pour les sites le long de la côte de la Californie.
Tendance observée de la zone d’occurrence.
La superficie de la zone d’occurrence est relativement stable dans les aires d’hivernage de la Californie et relativement stable à l’heure actuelle au Mexique en raison de la capacité de l’espèce à se déplacer d’une parcelle de forêt à l’autre lorsque les conditions y sont plus favorables.
Y a–t–il des fluctuations extrêmes de la zone d’occurrence?
Il y a des fluctuations, mais ces fluctuations ne sont pas extrêmes (ordre de grandeur?); la superficie de la zone d’occurrence de l’espèce au Canada peut décliner de 50 % au cours d’une année si les conditions météorologiques durant la migration printanière vers le nord sont défavorables.
Indice de la zone d’occupation (IZO)
Estimé pour les aires d’hivernage situées à l’extérieur du Canada
1 720 km² si une grille de 2 x 2 km² est utilisée pour tous les sites d’hivernage combinés.
Tendance observée de la zone d’occupation
Probablement en déclin à cause de la destruction des forêts dans les principales aires d’hivernage.
Y a–t–il des fluctuations extrêmes de la zone d’occupation?
Non.
La population totale est–elle très fragmentée?
Elle ne l’est probablement pas, car des échanges d’individus se produisent durant l’été et l’espèce est hautement migratrice.
Nombre de localités actuelles.
Si les différents peuplements d’arbres utilisés par les colonies hivernantes  sont considérés comme des localités et si une simple coupe peut éliminer un peuplement entier, ce nombre est inférieur à 430.
Tendance du nombre de localités.
Probablement stable mais peut–être en déclin, compte tenu du grand nombre de petits sites en Californie et du faible nombre de sites de plus grande superficie apparemment en déclin au Mexique.
Y a–t–il des fluctuations extrêmes du nombre
de localités?
Non.
Tendance de l’aire et/ou de la qualité de l’habitat
De façon générale, en déclin.

Nombre d'individus matures (dans chaque population)

Population
Nombre d’individus matures
Ouest
Plus de 200 000 à plusieurs millions d’individus.
Est
Des millions à un milliard d’individus.
Total
Des millions à un milliard d’individus.
Nombre de localités
~ < 430 localités dans le cas des sites d’hivernage.

Analyse quantitative

Non effectuée.

Menaces (réelles ou imminentes pour les populations ou les habitats)

  • Destruction de l’habitat d’hivernage causée par l’exploitation forestière, en particulier dans le cas de la population de l’est.
  • Les changements climatiques vont réduire la superficie totale de l’habitat favorable à l’espèce, en particulier dans le cas de la population de l’est, qui hiverne en régions montagneuses. Les scolytes tuent de nombreux arbres dans cette même région.
  • La variabilité accrue des conditions météorologiques peut réduire la survie des colonies hivernantes, compromettre le succès de la migration vers le nord et réduire le taux de reproduction à l’extérieur des aires d’hivernage.
  • Les épandages de pesticides et d’herbicides et la destruction de l’habitat des plantes hôtes larvaires constituent des menaces dans toutes les régions.

Immigration de source externe (immigration de l’extérieur du Canada)

Situation des populations de l’extérieur?
De nombreuses populations établies à l’extérieur des limites des aires des populations visées par le présent rapport sont connues; leur statut et leur taille sont variables.
Une immigration a–t–elle été constatée?
L’origine des populations non migratrices de la Floride et du Texas est inconnue; ces populations bénéficient d’un afflux d’individus de populations migratrices, mais ne contribuent peut–être pas à renforcer ces dernières. Il n’y a naturellement aucun échange d’individus entre les populations d’Amérique centrale ou d’autres populations se trouvant à l’extérieur de l’Amérique du Nord.
Des individus immigrants seraient–ils adaptés pour survivre au Canada?
En été, oui.
Y a–t–il suffisamment d’habitat disponible au Canada pour les individus immigrants?
En été, oui.
La possibilité d’une immigration de populations externes existe–t–elle?
Une immigration en provenance des populations de la Floride et du Texas est peu probable en présence de conditions naturelles. Tous les monarques qui atteignent le Canada proviennent des États–Unis et du Mexique.

Statut existant

COSEPAC :
Espèce préoccupante (avril 2010)
Ontario :
Espèce préoccupante

Statut et justification de la désignation

Statut :
Espèce préoccupante
Code alphanumérique :
Sans objet

Justification de la désignation :
La présente espèce a une population de millions à un milliard d’individus. Le stade le plus vulnérable de son cycle annuel est l’hivernage. Il y a deux principales aires d’hivernage : les forêts de sapin sacré du centre du Mexique, où 90 % de la population hiverne, et les régions côtières de la Californie. La superficie totale de ces sites est relativement petite, et les menaces, causées particulièrement par l’exploitation forestière dans les forêts de sapin sacré, suffisent à indiquer que l’espèce pourrait devenir menacée dans un proche avenir.

Applicabilité des critères

Critère A (déclin du nombre total d’individus matures) : Sans objet. Le déclin ne devrait pas être suffisamment rapide pour que l’espèce puisse être désignée menacée.

Critère B (petite aire de répartition, et déclin ou fluctuation) : Sans objet. La superficie de la zone d’occurrence est largement supérieure au seuil de 20 000 km². L’IZO est inférieur à 2 000km², mais ne correspond toutefois pas à suffisamment d’éléments du sous–critère.

Critère C (nombre d’individus matures peu élevé et en déclin) : Sans objet. La population est estimée à des millions d’individus.

Critère D (très petite population totale ou répartition restreinte) : Sans objet. La population est estimée à des millions d’individus. L’IZO total pour l’ensemble des sites d’hivernage est élevé.

Critère E (analyse quantitative) : Non effectuée.

Remerciements et experts contactés

La rédactrice du présent rapport remercie en premier lieu Lincoln Brower de ses commentaires judicieux et de lui avoir communiqué, par courriel ou courrier ordinaire, de précieux renseignements. Elle remercie également Don Davis, John Powers et Rod Parrot de lui avoir communiqué des observations de terrain, ainsi que Patrick Nantel, qui lui a communiqué des données se rapportant à tous les parcs nationaux ainsi que de la documentation en français. Enfin, elle exprime sa gratitude à toutes les personnes qui ont pris le temps de lui faire parvenir des renseignements utiles.

Le soutien financier indispensable à la préparation du présent rapport a été fourni par le Service canadien de la faune d’Environnement Canada.

Experts contactés

Anderson, Robert
Recherche scientifique, entomologie
Musée canadien de la nature
C.P. 3443 – Station D
Ottawa (Ontario)

Brower, Lincoln
Research Professor of Biology
Sweet Briar College
Sweet Briar
(Virginie)  24595

Cannings, Syd
Coordinateur, NatureServe Yukon
Service canadien de la faune
91780 Alaska Highway
Whitehorse
(Yukon)

Carrière, Suzanne
Ecosystem Management Biologist
Wildlife Division
Department of Environment and Natural Resources (ENR)

Gouvernement des Territoires du Nord–Ouest
600 – 5102 50th Avenue
Scotia Centre, 5th Floor
Yellowknife  

Catling, Paul
Chercheur et curateur
Édifice Saunders, Ferme expérimentale centrale
Ottawa (Ontario)

Davis, Don
Toronto (Ontario)

Djan–Chékar, Nathalie
Curator of Botany
Natural History Unit
Provincial Museum of Newfoundland & Labrador
St. John's (Terre–Neuve–et–Labrador)

Filion, Alain
Agent de projets scientifiques et SIG
Évaluations des espèces, Secrétariat du COSEPAC
Division des espèces en péril
Ottawa (Ontario)
Service canadien de la faune

Lakusta, Thomas
Manager, Forest Resources
Forest Management Division
Department of Environment and Natural Resources (ENR)

Gouvernement des Territoires du Nord–Ouest
Box 4354, #173 Hay River Dene Reserve
Hay River
(Territoires du Nord–Ouest)   

Nantel, Patrick
Biologiste de la conservation
Programme sur les espèces en péril
Direction de l’intégrité écologique
Parcs Canada
25, rue Eddy, 4e étage, 25–4–S
Gatineau (Québec)  

Oldham, Michael J. 
Botaniste/Herpétologiste
Centre d’information sur le patrimoine naturel
Robinson PI 2nd Flr N
Peterborough
(Ontario)

Packer, Laurence
Department of Biology
York University
4700 Keele Street

Toronto (Ontario)

Parrot, Rod
Butterfly Farming Specialist
69 Francis Street
Port Hope (Ontario)

Pepper, Jeanette
Zoologiste
Biodiversity Conservation Section
Fish and Wildlife Branch
Saskatchewan Environment
3211 Albert Street – Room 436
Regina
(Saskatchewan)  

Powers, John
Butterfly Expert
240 Waterloo Street North
Cambridge
(Ontario)

Taylor, Orley
Entomologiste
University of Kansas
Lawrence
(Kansas)
É.–U. 66045

Toner, Maureen
Biologiste
Species at Risk Program
Fish and Wildlife Branch
Department of Natural Resources
Hugh John Flemming Forestry Centre
P.O. Box 6000
Frederiction
(Nouveau–Brunswick)

Watkins, William
Wildlife and Ecosystem Protection Branch
Manitoba Department of Conservation
P.O. Box 24
200 Saulteaux Crescent
Winnipeg
(Manitoba)

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Sommaire biographique de la rédactrice du rapport

Karine Bériault est titulaire d’un baccalauréat ès sciences avec mention en zoologie de l’Université de Guelph (University of Guelph). Elle a également obtenu une maîtrise ès sciences en zoologie de ce même établissement, où elle a étudié la salamandre de Jefferson pendant trois ans. Son mémoire de maîtrise a porté sur la sélection de l’habitat et l’écologie de la salamandre de Jefferson à l’échelle de l’aire de répartition de l’espèce au Canada. Madame Bériault est passionnée par l’étude des espèces de faune et de flore en voie de disparition et participe activement à leur protection et à leur rétablissement. Elle rédige actuellement le plan de gestion pour le monarque.

Annexe 1. Liste des terres de Parcs Canada et des réserves nationales de faune où des monarques ont été observés.

  • Colombie–Britannique
    • Réserve de parc national Pacific Rim – probablement des individus errants; l’espèce est peut–être résidente, mais sa reproduction n’a pas été confirmée.
  • Saskatchewan
    • Parc national de Prince Albert – présent, mais de façon accidentelle et irrégulière.
    • Parc national des Prairies – observé par Jeanette Pepper.
  • Manitoba
    • Parc national du Mont–Riding – régulier (de petites populations y sont observées chaque année).
  • Ontario
    • Parc national de la Péninsule–Bruce – régulier, mais seulement de passage (?), régulier (C. Jones, obs. pers.).
    • Parc marin national Fathom Five – présent, mais seulement de passage.
    • Lieu historique national Fort–St. Joseph – présent, mais seulement de passage.
    • Parc national des Îles–de–la–Baie–Georgienne – régulier.
    • Île Middle, Parc national de la Pointe–Pelée – immigrant abondant et colonisateur saisonnier peu commun.
    • Parc national de la Pointe–Pelée – immigrant abondant et colonisateur saisonnier commun.
    • Parc national Pukaskwa – présent, mais seulement de passage.
    • Lieu historique national du Canal–Rideau – présent.
    • Parc national des îles–du–Saint–Laurent – présent, mais de façon accidentelle et irrégulière.
    • Lieu historique national de la Voie–Navigable–Trent–Severn – régulier.
    • Réserve nationale de faune du ruisseau Big Creek – régulier.
    • Réserve nationale de faune de Long Point – régulier.
    • Réserve nationale de faune du Lac–Mississippi – présent.
    • Réserve nationale de faune de Prince Edward Point – régulier.
    • Réserve nationale de faune de Sainte–Claire – régulier.
    • Réserve nationale de faune du marais Wye – régulier.
  • Québec
    • Parc national Forillon – régulier.
    • Réserve de parc national de l’Archipel–de–Mingan – probablement présent.
    • Parc national de la Mauricie – régulier.
    • Parc marin du Saguenay–Saint–Lauren – probablement présent.
  • Nouvelle–Écosse
    • Parc national des Hautes–Terres–du–Cap–Breton – régulier.
    • Parc national et lieu historique national Kejimkujik – régulier.
  • Nouveau–Brunswick
    • Parc national Fundy – régulier.
    • Parc national Kouchibouguac – régulier.
  • Terre–Neuve
    • Parc national du Gros–Morne – régulier.
    • Parc national Terra–Nova – présent, mais de façon accidentelle et irrégulière.
  • Île du Prince–Édouard
    • Parc national de l’Île–du–Prince–Édouard – régulier.

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