Mulette feuille d'érable (Quadrula quadrula) évaluation et rapport de situation du COSEPAC : chapitre 6

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Biologie

Généralités

Le cycle vital des moules d’eau douce de la famille des unionidés est complexe; il comprend un stade larvaire, pendant lequel les moules, appelées glochidies, deviennent un parasite obligatoire, le plus souvent de poissons hôtes. On a signalé une espèce (Simpsonaias ambigua) qui utilisait un necture tacheté comme hôte (Howard, 1951) et une autre (Strophitus undulatus) qui avait atteint la maturité sans hôte (Lefevre et Curtis, 1910).

Le Quadrula quadrula a le même cycle biologique que les autres unionidés. Pendant la fraye, les mâles libèrent leur sperme dans l’eaupar le siphon exhalant. Les spermatozoïdes sont transportés par le courant et sont aspirés par le siphon inhalant des femelles qui le captent par filtration avec leurs branchies. Chez la femelle, les œufs sont libérés et conservés dans une région spécialisée des branchies appelée marsupium. Le sperme filtré est transporté dans le marsupium, où les œufs sont fécondés. Ils deviennent alors des glochidies et sont incubés dans le marsupium. Il existe deux types de couvaison et de relâchement des glochidies : à longue période de gravidité et à courte période de gravidité. De plus, le relâchement peut être lié à la température (Watters et O’Dee, 1998). Le Quadrula quadrula est considéré comme une espèce à courte période de gravidité qui fraie au début de la saison et qui couve les glochidies peu de temps avant de les relâcher (Parmalee et Bogan, 1998). Selon l’espèce, les glochidies entièrement développées possèdent deux valves arrondies ou ovoïdes, en forme de tête de hache ou de triangle, et peuvent être pourvues ou non de crochets pour se fixer aux hôtes. Les glochidies de Quadrula quadrula sont ovoïdes, ne possèdent pas de crochet et mesurent environ 80 μm de longueur et de hauteur (Clarke, 1981). Les glochidies peuvent être expulsées seules ou en groupes appelés conglutinats ou même en superconglutinats mesurant plusieurs mètres de longueur. Les conglutinats et les superconglutinats peuvent porter des marques rappelant les proies des éventuels poissons hôtes. Le Quadrula quadrula libère ses glochidies en petits conglutinats lancéolés de couleur blanche. Chez certaines espèces, le manteau de la femelle est modifié de façon à présenter un leurre pour attirer les poissons hôtes, mais le manteau du Q. quadrulan’est pas modifié de façon visible. Le nombre de poissons hôtes potentiels varie selon l’espèce de moule. Howard et Anson (1922) ont identifié la barbue à tête plate (Pylodictis olivaris), et Schwebach et al. (2002), la barbue de rivière (Ictalurus punctatus), comme hôtes des glochidies du Q. quadrula qui se fixent aux branchies. Des glochidies d’autres espèces se fixent plutôt sur les nageoires ou la peau, à un endroit qui varie selon l’espèce de moule et les moyens de fixation. Si la glochidie ne se fixe pas à un hôte approprié, elle risque de mourir. Quelques rares espèces n’ont pas besoin d’hôte pour compléter leur cycle vital. Les glochidies se fixent à l’hôte et s’encapsulent; elles se nourrissent de l’hôte, ce qui leur permet de se métamorphoser en juvéniles. Ce stade se reconnaît au développement du pied. La durée de la métamorphose est variable, chez une même espèce et d’une espèce à l’autre, et peut dépendre de la température et de l’hôte. Les juvénilesse libèrent ensuite de leur capsule et tombent au fond de l’eau pour commencer à vivre de façon autonome. Le pourcentage deglochidies qui atteignent la maturité est extrêmement faible en raison des taux de mortalité élevés liés à la fixation à un hôte approprié, à la chute dans un habitat propice et à la vulnérabilité des juvéniles aux conditions du milieu.

Cycle vital et reproduction

Le Quadrula quadrula est dioïque; les mâles et les femelles ne peuvent pas être distingués d’après leur morphologie externe.

Chez le Quadrula quadrula, la période de gravidité est courte. Il semble que la durée de la couvaison varie selon l’endroit : elle aurait lieu de mai à août aux États-Unis (Parmalee et Bogan, 1998) et de la fin du printemps au début de l’été au Canada (Clarke, 1981); il est possible qu’elle varie selon la température. Au Manitoba, on n’a jamais observé de glochidies de Q. quadrula en couvaison ni d’œufs dans le marsupium après la mi-juin (Carney, 2003a, obs. pers.), ce qui donne à penser que la reproduction n’est pas fructueuse chaque année et que la période pendant laquelle les glochidies sont prêtes à se fixer sur un hôte est très courte.

Le Quadrula quadrula libère les glochidies en conglutinats lancéolés qui mesurent environ 10 mm de longueur et 3 mm de largeur à l’extrémité large. Le conglutinat est habituellement blanc et peut présenter quelques points foncés répartis aléatoirement. On suppose que le poisson hôte est infesté lorsqu’il mord le conglutinat, libérant les glochidies qui se fixent alors aux branchies. Il n’existe aucune donnée sur la fécondité du Q. quadrula. Haag et Staton (2003) se sont penchés sur les caractéristiques de reproduction de plusieurs espèces de moule, y compris des congénères Quadrula asperata et Quadrula pustulosa prélevés au Mississippi et en Alabama. Relativement à ces 2 espèces, ils ont signalé que la fécondité augmentait selon la longueur de la coquille. Ils ont observé des différences dans la fécondité maximale et l’âge de la fécondité maximale chez ces 2 espèces. La fécondité maximale du Quadrula asperata s’établissait à près de 30 000 œufs dans les branchies, et celle du Q. pustulosa, à environ 50 000 œufs. Haag et Staton (2003) ont également signalé des différences dans l’âge auquel la capacité reproductive atteint un sommet et décline par la suite; le Q. asperata atteint sa fécondité maximale vers l’âge de 15 ans, et le Q. pustulosa, vers 30 ans (Haag et Staton, 2003). Le Q. quadrula atteint probablement sa maturité sexuelle à peu près au même âge que les 2 autres espèces, soit entre 3 et 10 ans. En raison des différences observées pour ces 2 congénères, il est difficile de prévoir la fécondité maximale et l’âge de la fécondité maximale du Q. quadrula. Il semble probable que, en raison des conditions climatiques du Canada, l’accession à la maturité soit plus longue et que, par conséquent, les valeurs indicatives de la fécondité soient nettement inférieures à celles qui ont été signalées chez les spécimens de Q. asperata et de Q. pustulosa prélevés dans le sud des États-Unis.

Selon Howard et Anson (1922), la barbue à tête plate (Pylodictus olivaris) serait un hôte approprié. Cette espèce n’est pas considérée comme indigène au Canada (Scott et Crossman, 1973), même si 4 spécimens ont été capturés dans les eaux canadiennes du lac Érié (Gagnon, comm. pers.; Crossman et Leach, 1979). Il n’existe aucune mention de spécimens de cette espèce au Manitoba. La barbue à tête plate était le seul hôte connu du Quadrula quadrula jusqu’à ce que Schwebach et al. (2002) rapportent une métamorphose fructueuse de glochidies de Q. quadrula sur la barbue de rivière (Ictalurus punctatus), une espèce commune au Manitoba et en Ontario (Scott et Crossman, 1973; Stewart et Watkinson, 2004). Cette métamorphose a duré de 51 à 69 jours; la température de l’eau s’établissait au départ à 13 °C et, à la fin, à 20 °C (Schwebach et al., 2002). Il semble raisonnable de présumer que la barbue de rivière constituerait un hôte approprié pour les populations canadiennes de Q. quadrula. Il a été mentionné que des espèces de barbues constituent des hôtes appropriés pour d’autres espèces de Quadrula (Fuller, 1974). Il est à noter que l’aire de répartition de la barbotte (Ameiurusnebulosus) est quasi identique à celle du Q. quadrula (Lee et al., 1980), et il pourrait s’agir d’une espèce de barbue propice, bien que cette affirmation reste encore à prouver.

Le Quadrula quadrula est une espèce longévive. À l’aide de minces sections de coquille (Clark, 1980; Neves et Moyer, 1988), Carney (2003a et 2003b; obs. pers.) a calculé que certains individus de la rivière Assiniboine, au Manitoba, étaient âgés de 64 ans. La moyenne d’âge s’établissait à 22,1 ans (n = 47). Les données sur l’âge des populations ontariennes ne sont pas connues, mais il est probable qu’elles correspondent à celles rapportées au Manitoba.

Prédateurs et parasitisme

Les prédateurs des moules comprennent les poissons, les mammifères et les oiseaux. Baker (1918) a identifié certains poissons prédateurs, soit le malachigan (Aplodinotus grunniens), l’esturgeon jaune (Acipenser fulvescens), le crapet-soleil (Lepomis gibbosus) et les meuniers (Catostomus spp.). Le rat musqué (Ondatra zibethicus) peut être un important prédateur qui limite la croissance de certaines populations de moules (Tyrrell et Hornbach, 1998). Cette espèce est un prédateur du Quadrula quadrula (Nakato et al., 2005). Les rats musqués mangeraient jusqu’à 37 000 moules par année dans un lac du nord de l’Alberta (Convey et al., 1989; Hanson et al., 1989), et il est possible qu’ils représentent une sérieuse menace pour des espèces et des populations en voie de disparition (Neves et Odum, 1989). Des chironomes larvaires se nourrissant de tissus de mollusques peuvent détruire jusqu’à 50 p. 100 de la branchie (Gordon et al., 1978), ce qui affecte la respiration et la reproduction; selon la définition utilisée, il s’agit ici de parasitisme ou de prédation.

Les parasites des moules comprennent les helminthes (digéniens) et les acariens, lesquels peuvent avoir des effets nuisibles sur le mollusque infecté. Les moules peuvent être infectées par des digéniens adultes et larvaires, y compris à l’étape sporocyste ou métacercaire. Le parasitisme par les sporocystes risque de rendre la moule infectée stérile (Esch et Fernandez, 1993). Au Manitoba, un vaste recensement de mollusques qui comprenait l’examen des parasites n’a pas permis d’observer le parasitisme du Quadrula quadrula par des sporocystes (Carney, 2003a). Un seul spécimen de Q. quadrula était infecté par des métacercaires, mais il n’a pas été montré que ce stade de vie provoquait la stérilité, et il n’y avait aucune indication de stérilité chez cet individu infecté. Divers helminthes adultes peuvent également parasiter les moules, dont l’Aspidogaster conchicola, qui s’attaque au sac péricardique et au rein, et le Cotylogaster occidentalis, qui parasite les intestins; ils ont tous les 2 été signalés chez le Q. quadrula (Hendrix et al., 1985). Carney (2003a) a examiné la population de mulettes feuilles d’érable de la rivière Assiniboine au Manitoba et a observé qu’environ 60 p. 100 des individus étaient infectés par l’A. conchicola et 6 p. 100, par le C. occidentalis. L’intensité moyenne de l’infection s’étendait de 1 à 71 (moyenne = 17) dans le cas de l’A. conchicola et de 1 à 2, dans le cas du C. occidentalis. L’infection par l’A. conchicola peut causer des dommages à l’épithélium rénal (Williams, 1942; Michelson, 1970).

Les acariens adultes de la famille des unionicolidés sont des symbiontes fréquents dans la cavité et les tissus du manteau des moules comme larves parasitiques. Il pourrait exister entre les deux groupes des liens évolutifs étroits qui représentent peut-être dans certains cas un exemple de coévolution (Vidrine, 1996). Carney (2003a) a signalé qu’aucun Quadrula quadrula prélevé dans la rivière Assiniboine, au Manitoba, n’était infesté par des acariens. Jusqu’à présent, il n’existe aucune donnée liée au parasitisme du Q. quadrula en Ontario. Il est probable que les données recueillies au Manitoba soient valables pour les populations ontariennes, car les hôtes et les parasites sont présents dans les deux régions (Carney, 2003a; Hendrix et al., 1985).

Physiologie

Nous ne connaissons aucune étude sur la physiologie du Quadrula quadrula. En tant que mollusques, ils ont besoin d’un apport adéquat en calcium afin de former leur carapace pendant leur croissance. Les juvéniles d’autres espèces d’unionidés sont vulnérables à l’ammoniac à des niveaux inférieurs au seuil que l’Environmental Protection Agency des États-Unis considère comme acceptable (Augspurger et al., 2003); il semble probable qu’il en soit de même pour le Q. quadrula. Cette espèce doit être en mesure de survivre dans une vaste fourchette de températures. En hiver, les rivières du Manitoba sont couvertes de glace, et la température de l’eau s’établit à près de 0 ºC, alors qu’en été elle peut atteindre 27 ºC.

Déplacements et dispersion

Les mulettes adultes sont en grande partie sessiles; elles se déplacent rarement sur plus de 100 m et habituellement sur des distances beaucoup moindres. La capacité de dispersion ou de migration à l’âge adulte est donc très restreinte. Les larves peuvent être transportées sur de longues distances lorsqu’elles sont fixées au poisson hôte; il s’agit du stade de la dispersion, et celle-ci est limitée par la distance que l’hôte parcourt. Les moules qui se fixent à des hôtes très mobiles ou à plusieurs espèces hôtes ont une capacité de dispersion plus grande que celles dont les hôtes se déplacent peu ou qui n’ont qu’une seule espèce hôte. Par conséquent, c’est l’hôte qui détermine la dispersion de la moule. Il peut l’introduire dans de nouveaux habitats, favoriser le flux génétique entre les populations et au sein de celles-ci ainsi que conduire de nouveaux individus vers des populations en péril. On sait que les espèces de barbues, hôtes connus du Quadrula quadrula, se déplacent sur de longues distances en peu de temps (Stewart et Watkinson, 2004), ce qui donne à penser que le Q. quadrula est en mesure de se disperser également sur de longues distances. Berg et al. (1998) ont étudié les variations alloenzymatiques et ont montré un niveau élevé de flux génétique entre des populations distantes des bassins versants de la rivière Ohio et du fleuve Mississippi. Les populations ontariennes et manitobaines sont présentes dans des bassins isolés les uns des autres et séparés depuis des milliers d’années des bassins versants de la rivière Ohio et du fleuve Mississippi; l’immigration de ces sources est donc impossible. Les populations américaines du bassin versant de la rivière Rouge, au Dakota du Nord et au Minnesota, ont connu les mêmes déclins que les populations manitobaines (Hart, 1995; Ceas, 2001; Carney, 2003b) et, par conséquent, ne constituent pas une source pour reconstituer les populations du Manitoba. La situation est à peu près la même dans les eaux américaines du bassin versant du lac Érié. Il n’est donc pas raisonnable de croire que les populations canadiennes de Q. quadrula pourraient être naturellement remises en état par des populations américaines plus robustes, puisque ces dernières se trouvent dans le même état que les populations canadiennes.

Relations interspécifiques

L’alimentation des unionidés fait l’objet d’un vif débat, notamment parce qu’il est difficile de distinguer les aliments ingérés de ceux qui sont réellement assimilés. Les unionidés se nourrissent en filtrant les particules alimentaires de l’eau dans la cavité palléale avant l’ingestion et dans l’estomac après l’ingestion (Nicholls et Garling, 2000). Bien que l’alimentation et la nutrition du Quadrula quadrula n’aient pas été étudiées de façon particulière, Raikow et Hamilton (2001) ainsi que Christian et Smith (2004) ont montré que diverses espèces de moules avaient des ressources alimentaires similaires. Dans l’exposé qui suit, nous présumons que les données signalées pour d’autres espèces peuvent être appliquées au Q. quadrula.

Selon les données connues, les moules adultes se nourrissent de fines particules organiques suspendues dans la colonne d’eau (Tanklersley, 1996; Ward, 1996). Toutefois, on ne sait pas avec certitude de quelles composantes précises elles se nourrissent (Gatenby et al., 1993; Nicholls et Garling, 2000). Allen (1914) a signalé des diatomées et des algues dans l’estomac de moules, et a avancé que les algues, les protozoaires, les bactéries et les matières organiques constituaient leurs principales sources d’alimentation (Allen, 1921). Les matières ingérées ne sont pas nécessairement digérées, mais peuvent survivre au passage dans le tube digestif (Churchill et Lewis, 1924; Miura et Yamashiro, 1990). Imlay et Paige (1972) sont d’avis que les unionidés se nourrissent de bactéries et de protozoaires. Nicholls et Garling (2000) ont étudié le régime de sept espèces de moules à l’aide d’analyses d’isotopes stables, d’analyses biochimiques et d’analyses du contenu de l’estomac. Ils ont établi qu’il existait une sélection des aliments selon la concentration d’algues et de diatomées dans l’estomac. Même si des algues et des diatomées étaient ingérées de façon sélective et se concentraient dans l’estomac, les bactéries constituaient la principale source alimentaire. Cependant, les algues représentent une partie nécessaire du régime, car elles fournissent des nutriments essentiels (Nicholls et Garling, 2000).

De plus, on ne sait pas avec certitude dans quelle mesure les moules se nourrissent de détritus et de matières organiques du substrat. Les juvéniles se servent peut-être des cils de leur pied pour se nourrir de matières du substrat. Gatenby et al. (1993) ont émis l’hypothèse selon laquelle les juvéniles se nourriraient d’algues et de limon; Yeager et al. (1993) ainsi que Yeager et Cherry (1994) ont montré qu’ils se nourrissent principalement de bactéries du substrat, mais l’importance des bactéries dans l’alimentation des adultes est moins claire. Les moules adultes sont capables de filtrer des particules suspendues mesurant entre 0,9 et 250 µm (Silverman et al., 1997; Nicholls et Gatenby, 2000), ce qui donne à penser que les matières organiques suspendues sont importantes dans l’alimentation des moules. Cependant, Raikow et Hamilton (2001) se sont servis de ratios d’isotopes stables pour déterminer le régime alimentaire de 12 espèces de moules et ont suggéré que celui-ci se composait à 80 p. 100 de matières déposées et à 20 p. 100 de matières suspendues.

Si les données présentées plus haut s’appliquent au Quadrula quadrula, il est possible de tirer les conclusions suivantes : les matières interstitielles constituent probablement la principale source d’alimentation des juvéniles; les adultes se nourrissent peut-être également du substrat ainsi que de matières organiques suspendues dans la colonne d’eau; les bactéries semblent constituer la principale source alimentaire, et les algues fournissent de nombreux éléments essentiels. De toute évidence, il faut absolument mener d’autres recherches pour préciser les habitudes alimentaires et la nutrition des unionidés.

Adaptabilité

L’étendue des habitats propices donne à penser que l’espèce est relativement adaptable. La transformation de glochidies en juvéniles a été réalisée avec succès en milieu expérimental sur des barbues de rivière. Des renseignements anecdotiques voulant que ces moules aient été transplantées avec succès à des fins commerciales laissent croire que cette espèce pourrait être déplacée et transplantée.