Mulette verruqueuse (Cyclonaias tuberculata) : évaluation et rapport de situation du COSEPAC 2021

Titre officiel : Évaluation et rapport de situation du COSEPAC sur la Mulette verruqueuse Cyclonaias tuberculata au Canada

Comité sur la situation des espèces en peril au Canada (COSEPAC)
Menacée 2021

COSEPAC Sommaire de l’évaluation

Sommaire de l’évaluation – Avril 2021

Nom commun : Mulette verruqueuse

Nom scientifique : Cyclonaias tuberculata

Statut : Menacée

Justification de la désignation : Au Canada, ce mollusque d’eau douce longévif de taille moyenne et à coquille lourde est limité au sud-ouest de l’Ontario. Cette espèce vit dans des cours d’eau, petits à grands, aux conditions d’écoulement diverses, et préfère un substrat composé de galets, de gravier et de sable. Elle aurait disparu des sites de la rivière Détroit et du lac Érié où elle se trouvait autrefois, mais est encore présente dans les rivières Ausable, Sydenham et Thames. La qualité de l’habitat qu’occupe l’espèce devrait continuer de diminuer à cause de menaces comme la pollution (ruissellement agricole et urbain), les changements climatiques (sécheresses), les espèces envahissantes (dreissénidés et gobie à taches noires) et le dragage.

Répartition au Canada : Ontario

Historique du statut : Espèce désignée « menacée » en mai 2021.

COSEPAC Résumé

Mulette verruqueuse
Cyclonaias tuberculata

Description et importance de l’espèce sauvage

La mulette verruqueuse est une moule d’eau douce de taille moyenne qui atteint une taille adulte maximale d’environ 200 mm au Canada. L’extérieur de la coquille est couvert de nombreuses pustules (bosses surélevées) concentrées sur la partie postérieure de la coquille et s’étendant jusqu’à la région des sommets. L’intérieur de la coquille (nacre), violet chez la plupart des spécimens, présente des dents pseudocardinales fortement dentelées et des dents latérales complètes. L’espèce n’est pas sexuellement dimorphe.

Répartition

La mulette verruqueuse était auparavant répandue dans tout l’est de l’Amérique du Nord : elle a été observée dans 20 États des États-Unis et une province du Canada. L’aire de répartition s’étendait par le passé, du nord au sud, du sud-ouest de l’Ontario au Mississippi, et, de l’est à l’ouest, de la Caroline du Nord à l’Oklahoma. Au Canada, la présence de l’espèce n’est connue que dans le sud-ouest de l’Ontario; la mulette verruqueuse a été notée par le passé dans les rivières Détroit, Sydenham et Thames ainsi que dans le lac Érié. L’aire de répartition actuelle de l’espèce est semblable à l’aire de répartition antérieure, mais on croit que la mulette a maintenant disparu de la rivière Détroit et du lac Érié. Lors de relevés récents, l’espèce a également été observée dans la rivière Ausable et le ruisseau Black (un affluent de la rivière Sydenham), dans le sud-ouest de l’Ontario.

Habitat

L’espèce est présente dans des cours d’eau petits à grands de courant modéré à rapide offrant divers types de substrat, notamment des zones de galets, de gravier, de gravier et de sable mélangés, et de boue.

Biologie

La mulette verruqueuse est une espèce de moule d’eau douce dioïque, mais non sexuellement dimorphe. Elle a une courte période de reproduction, au printemps et au début de l’été, et libère les glochidies (juvéniles immatures) à la fin de l’été et au début de l’automne. Les glochidies sont des parasites obligatoires, dont les hôtes canadiens seraient la barbue de la rivière, la barbotte noire et la barbotte jaune. L’âge de la première maturité serait d’environ 6 ans, la durée d’une génération, de 10 à 20 ans, et l’âge maximal, de 40 ans. Les mulettes verruqueuses adultes, suspensivores, se nourrissent principalement d’algues, tandis que les juvéniles se nourrissent à la fois de matières en suspension et d’algues, de détritus et bactéries présents dans l’eau intertitielle à l’aide de leur pied.

Taille et tendances des populations

La mulette verruqueuse aurait disparu de la rivière Détroit et du lac Érié, où elle se trouvait auparavant. Des sous-populations canadiennes persistent dans les rivières Ausable, Sydenham et Thames, de même que dans le ruisseau Black, un affluent de la rivière Sydenham Nord. La taille estimée de la sous-population des rivières Ausable, Sydenham et Thames est de 24 000, de 5,4 millions et de 2,4 millions d’individus, respectivement. Les sous-populations des rivières Sydenham et Thames semblent augmenter avec le temps, alors que celle de la rivière Ausable pourrait avoir diminué au cours des dernières années. Cette espèce n’a jamais été répandue au Canada, et son aire de répartition actuelle reflète son aire de répartition antérieure dans les systèmes fluviaux.

Menaces et facteurs limitatifs

La pollution ainsi que les changements climatiques et les phénomènes météorologiques violents représentent les deux menaces les plus importantes pesant sur la mulette verruqueuse au Canada. Les trois bassins versants du sud de l’Ontario où l’on trouve encore l’espèce sont essentiellement agricoles, avec des apports élevés de ruissellement agricole qui proviennent en grande partie de systèmes de drainage souterrain. Les moules d’eau douce sont vulnérables aux concentrations élevées de phosphore et d’azote et aux déchets agricoles. La quantité totale élevée de solides en suspension dans les eaux des bassins versants agricoles peut nuire à la reproduction et entraîner une diminution de l’alimentation des moules. Les moules d’eau douce sont reconnues comme un groupe susceptible d’être fortement touché par les changements climatiques en Ontario, en partie à cause de leur nature sessile et de leur dépendance envers un autre animal pour compléter leur cycle vital. Les données laissent croire que les rivières Ausable, Sydenham et Thames sont hautement à extrêmement vulnérables aux effets des changements climatiques.

Protection, statuts et classements

La mulette verruqueuse ne figure actuellement pas sur la liste fédérale au Canada ou aux États-Unis. Elle est inscrite sur la liste étatique des espèces en voie de disparition au Mississippi et au Wisconsin. L’espère ne figure pas à l’heure actuelle sur la liste de la Loi de 2007 sur les espèces en voie de disparition de l’Ontario.

Résumé technique

Cyclonaias tuberculata
Mulette verruqueuse
Purple Wartyback
Répartition au Canada : Ontario

^* Voir « Définitions et abréviations » sur le site Web du COSEPAC et IUCN (février 2014; en anglais seulement) pour obtenir des précisions sur ce terme.

Analyse quantitative

La probabilité de disparition de l’espèce à l’état sauvage est d’au moins [20 % sur 20 ans ou 5 générations, ou 10 % sur 100 ans]? Inconnu

Menaces (directes, de l’impact le plus élevé à l’impact le plus faible, selon le calculateur des menaces de l’UICN)

Un calculateur des menaces a-t-il été rempli pour l’espèce? Oui, rempli le 17 octobre 2019.

1. Menace n^o 9 : pollution (impact moyen)
2. Menace n^o 11 : changements climatiques et phénomènes météorologiques violents (impact moyen-faible)
3. Menace no 8 : espèces et gènes envahissants ou autrement problématiques (impact faible)

Quels autres facteurs limitatifs sont pertinents?

Les moules d’eau douce de la famille des Unionidés sont des parasites obligatoires qui ne peuvent compléter leur cycle vital sans une période où ils s’enkystent sur un hôte vertébré. Les hôtes de la mulette verruqueuse seraient la barbue de rivière, la barbotte noire et la barbotte jaune.

⁺ Voir le tableau 3 (Lignes directrices pour la modification de l’évaluation de la situation d’après une immigration de source externe).

Nature délicate de l’information sur l’espèce

L’information concernant l’espèce est-elle de nature délicate? Non

Historique du statut

COSEPAC : Espèce désignée « menacée » en mai 2021.

Statut et justification de la désignation

Statut : Menacée

Code alphanumérique : B1ab(iii)+2ab(iii)

Justification de la désignation : Au Canada, ce mollusque d’eau douce longévif de taille moyenne et à coquille lourde est limité au sud-ouest de l’Ontario. Cette espèce vit dans des cours d’eau, petits à grands, aux conditions d’écoulement diverses, et préfère un substrat composé de galets, de gravier et de sable. Elle aurait disparu des sites de la rivière Détroit et du lac Érié où elle se trouvait autrefois, mais est encore présente dans les rivières Ausable, Sydenham et Thames. La qualité de l’habitat qu’occupe l’espèce devrait continuer de diminuer à cause de menaces comme la pollution (ruissellement agricole et urbain), les changements climatiques (sécheresses), les espèces envahissantes (dreissénidés et gobie à taches noires) et le dragage.

Applicabilité des critères

Critère A (déclin du nombre total d’individus matures) : Sans objet. Les tendances démographiques sont inconnues.

Critère B (aire de répartition peu étendue et déclin ou fluctuation) : Correspond au critère B1ab(iii)+2ab(iii). La zone d’occurrence (5 015 km²) et l’IZO (664 km²) sont inférieurs aux seuils établis pour la catégorie « espèce menacée » (20 000 km² et 5 000 km², respectivement). Il y a cinq localités ou moins (a), et il y a un déclin observé et prévu de la qualité de l’habitat (iii) à cause des menaces provenant de la pollution, des espèces envahissantes, du dragage et des changements climatiques.

Critère C (nombre d’individus matures peu élevé et en déclin) : Sans objet. Le nombre estimé d’individus matures dépasse les seuils établis.

Critère D (très petite population totale ou répartition restreinte) : Sans objet. Le nombre estimé d’individus matures dépasse les seuils établis.

Critère E (analyse quantitative) : Sans objet. Aucune analyse n’a été effectuée.

Historique du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d’une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d’être évaluées selon un processus scientifique rigoureux et indépendant.

Mandat du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) évalue la situation, au niveau national, des espèces, des sous-espèces, des variétés ou d’autres unités désignables qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes comprises dans les groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, arthropodes, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

Composition du COSEPAC

Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes responsables des espèces sauvages des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (le Service canadien de la faune, l’Agence Parcs Canada, le ministère des Pêches et des Océans et le Partenariat fédéral d’information sur la biodiversité, lequel est présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres scientifiques non gouvernementaux et des coprésidents des sous-comités de spécialistes des espèces et du sous-comité des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit au moins une fois par année pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.

Définitions (2021)

Espèce sauvage

Espèce, sous-espèce, variété ou population géographiquement ou génétiquement distincte d’animal, de plante ou d’un autre organisme d’origine sauvage (sauf une bactérie ou un virus) qui est soit indigène du Canada ou qui s’est propagée au Canada sans intervention humaine et y est présente depuis au moins cinquante ans.

Disparue (D)

Espèce sauvage qui n’existe plus.

Disparue du pays (DP)

Espèce sauvage qui n’existe plus à l’état sauvage au Canada, mais qui est présente ailleurs.

En voie de disparition (VD)*

Espèce sauvage exposée à une disparition de la planète ou à une disparition du pays imminente.

Menacée (M)

Espèce sauvage susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitants ne sont pas renversés.

Préoccupante (P)**

Espèce sauvage qui peut devenir une espèce menacée ou en voie de disparition en raison de l'effet cumulatif de ses caractéristiques biologiques et des menaces reconnues qui pèsent sur elle.

Non en péril (NEP)***

Espèce sauvage qui a été évaluée et jugée comme ne risquant pas de disparaître étant donné les circonstances actuelles.

Données insuffisantes (DI)****

Une catégorie qui s’applique lorsque l’information disponible est insuffisante (a) pour déterminer l’admissibilité d’une espèce à l’évaluation ou (b) pour permettre une évaluation du risque de disparition de l’espèce.

^* Appelée « espèce disparue du Canada » jusqu’en 2003.
^** Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000.
^*** Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.
^**** Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».
^***** Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999. Définition de la catégorie (DI) révisée en 2006.

Le Service canadien de la faune d’Environnement et Changement climatique Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.

Description et importance de l’espèce sauvage

Nom et classification

Nom scientifique : Cyclonaias tuberculata Rafinesque, 1820
Nom français : Mulette verruqueuse
Nom anglais : Purple Wartyback

Les documents faisant autorité pour la classification des mollusques aquatiques des États-Unis et du Canada sont les ouvrages de Turgeon et al. (1998), de Graf et Cummings (2007) et de Williams et al. (2017). Le document faisant autorité pour le nom français au Canada est celui de Martel et al. (2007). La classification actuellement acceptée pour cette espèce est la suivante :

Embranchement : Mollusques
Classe : Bivalves
Sous-classe : Paléohétérodontes
Ordre : Unionoïdés
Superfamille : Unionacés
Famille : Unionidés
Sous-famille : Ambléminés
Tribu : Quadrulini
Genre : Cyclonaias
Espèce : Cyclonaias tuberculata

Campbell et al. (2005) ont entrepris une phylogénie approfondie de la sous-famille nord-américaine des Ambléminés et ont confirmé la place de l’espèce dans la tribu Quadrulini malgré le fait que les femelles n’utilisent que les deux hémibranches extérieures pour garder les petits (ectobranche) (voir Cycle vital et reproduction).

Description morphologique

La description qui suit de la mulette verruqueuse est adaptée de Clarke (1981), de Parmalee et Bogan (1998), de Metcalfe-Smith et al. (2005) et de Watters et al. (2009) (figure 1). Le Cyclonaias tuberculata (mulette verruqueuse) est comprimé latéralement, modérément gonflée, et a une forme circulaire à subquadrangulaire. Le périostracum est jaune ou jaune-vert chez les juvéniles, et peut compter de fines rayures vertes. Chez les adultes, la couleur est souvent jaune-verte et progresse vers le brun rougeâtre, et les rayures disparaissent généralement. Le côté antérieur de la coquille demeure lisse, tandis que le reste de la surface est couvert de pustules proéminentes qui suivent les lignes de croissance. Les pustules s’étendent dans la région du sommet (région umbonale) et peuvent former des crêtes le long de la partie dorsale. Le sommet est bas et large, et la sculpture du sommet consiste en de nombreuses crêtes fines formant un motif en chevron. Au Canada, les adultes atteignent une longueur maximale de 200 mm.

Les dents sont massives, lourdes et complètes. Les dents pseudocardinales sont larges et striées; les dents latérales sont courtes et légèrement incurvées. Les cicatrices du muscle adducteur sont évidentes, et la ligne palliale est complète et bien éloignée de la marge ventrale. La nacre est habituellement violette, mais peut être blanche au centre et violette à l’extérieur de la ligne palléale.

La mulette verruqueuse est l’une des moules les plus facilement identifiables au Canada.

Structure spatiale et variabilité de la population

Il existe trois sous-populations de mulettes verruqueuses au Canada correspondant aux trois bassins versants dans lesquels elles se trouvent encore (rivière Ausable, rivière Sydenham, rivière Thames).

Aucune information spécifique à la structure génétique de la population de mulettes verruqueuses des Grands Lacs n’est disponible. Le COSEPAC (COSEWIC, 2016) résume l’information disponible sur le Quadrula quadrula, une espèce étroitement apparentée à la tribu des Quadrulini qui utilise également les barbues et les barbottes comme hôtes. Selon les données microsatellites, les Q. quadrula présents dans les Grands Lacs forment une seule population avec un flux génique élevé. Galbraith et al. (2015) ont constaté une diversité génétique élevée chez le Q. quadrula des sous-populations des rivières Sydenham et Thames, tandis que Paterson et al. (2015) donnent des preuves de flux génétique et d’isolement par la distance dans le lac Érié, ce qui indique des signes de connectivité. Le COSEPAC (COSEWIC, 2016) a recommandé une seule unité désignable pour le Q. quadrula dans la zone biogéographique nationale d’eau douce des Grands Lacs et du Haut-Saint-Laurent. Compte tenu de la parenté taxinomique et de la similarité des hôtes, il est probable que la mulette verruqueuse présente une structure spatiale similaire.

Unités désignables

Toutes les sous-populations canadiennes sont situées dans la zone biogéographique nationale d’eau douce des Grands Lacs et du Haut-Saint-Laurent. Rien n’indique la présence d’adaptations locales (p. ex. différences morphologiques) ou d’une structure génétique importante au sein des sous-populations canadiennes.

Importance de l’espèce

Les moules d’eau douce jouent généralement un rôle intégral dans le fonctionnement des écosystèmes aquatiques. Elles sont responsables de nombreux processus dans la colonne d’eau et dans les sédiments (alimentation par filtration en fonction de la taille; sélection du phytoplancton en fonction de l’espèce; cycle des nutriments; régulation de la concentration de phosphore; consommation de dépôts faisant diminuer la quantité de matière organique dans les sédiments; dépôt biologique des matières fécales et pseudofécales; colonisation des coquilles), lesquels ont été décrits dans plusieurs études (Welker et Walz, 1998; Vaughn et Hakenkamp, 2001; Newton et al., 2011). Les moules jouent également un rôle dans le transfert d’énergie vers le milieu terrestre, car le rat musqué (Ondatra zibethicus) et le raton laveur (Procyon lotor) en sont des prédateurs (Neves et Odum, 1989).

Il n’y a pas de connaissances traditionnelles autochtones sur la mulette verruqueuse dans le présent rapport. Toutefois, la mulette verruqueuse, comme toutes les espèces, est importante pour les peuples autochtones, qui reconnaissent toutes les interactions au sein d’un écosystème.

Répartition

Aire de répartition mondiale

Par le passé, la mulette verruqueuse était répandue dans tout l’est de l’Amérique du Nord, et a été observée dans 20 États des États-Unis et une province canadienne. L’aire de répartition s’étendait auparavant, du nord au sud, du sud-ouest de l’Ontario au Mississippi, et, de l’est à l’ouest, de la Caroline du Nord à l’Oklahoma (figure 2). Aux États-Unis, l’espèce a été notée dans les États suivants : Alabama, Arkansas, Illinois, Indiana, Iowa, Kansas, Kentucky, Michigan, Minnesota, Mississippi, Missouri, Caroline du Nord, Ohio, Oklahoma, Pennsylvanie, Dakota du Sud, Tennessee, Virginie, Virginie-Occidentale et Wisconsin (NatureServe, 2018). L’espèce a maintenant disparu de la Pennsylvanie et du Dakota du Sud (NatureServe, 2018).

Aire de répartition canadienne

Au Canada, la mulette verruqueuse était par le passé et est actuellement restreinte au sud-ouest de l’Ontario, dans la zone biogéographique nationale d’eau douce des Grands Lacs et du Haut-Saint-Laurent. Les collections antérieures de mulettes verruqueuses ont été réalisées dans les rivières Détroit, Sydenham et Thames ainsi que dans lac Érié (Lower Great Lakes Unionid Database, 2018; NatureServe, 2018). La première mention de cette espèce en Ontario faisait référence à un individu de condition inconnue (c.-à-d. individu vivant ou coquille) trouvé dans la rivière Détroit et a été rapportée par B. Walker en 1934 (Lower Great Lakes Unionid Database, 2018). La première mention d’un individu vivant, qui date de 1963, provient de H. D. Athearn, qui l’a observée dans la rivière Sydenham Est (Lower Great Lakes Unionid Database, 2018). Depuis cette première mention, 202 mentions d’un peu moins de 7 000 individus vivants ont été faites en Ontario (Lower Great Lakes Unionid Database, 2018). La base de données sur les Unionidés des Grands Lacs inférieurs de Pêches et Océans Canada (Fisheries and Oceans Canada Lower Great Lakes Unionid Database, 2018) a été utilisée pour trouver toutes les mentions de l’espèce. Les paragraphes ci-dessous résument l’information contenue dans cette base de données. Des sources de données ou des publications supplémentaires sont mentionnées lorsqu’elles étaient disponibles (voir collections examinées).

Par le passé (avant 1997), la mulette verruqueuse a été observée dans les rivières Détroit, Sydenham et Thames et dans le lac Érié. Cette aire de répartition est basée sur 66 relevés réalisés de 1934 à 1996 (figure 3). Dans les collections antérieures, 42 % des mentions concernent des individus vivants, alors que 58 % représentent des observations de coquilles ou des mentions d’individus de condition inconnue. La plupart de ces mentions étaient le résultat d’observations fortuites et aucune donnée n’a été consignée sur les travaux réalisés. Des relevés qualitatifs et quantitatifs récents (de 1997 à aujourd’hui) ont confirmé la persistance de sous-populations de mulettes verruqueuses dans les rivières Sydenham Est et Thames (figure 4). De plus, des relevés effectués dans la rivière Ausable et le ruisseau Black, un affluent de la rivière Sydenham Nord, ont permis d’étendre l’aire de répartition connue à ces cours d’eau du sud-ouest de l’Ontario (Baitz et al., 2008). On croit que cette expansion apparente de l’aire de répartition est le résultat de travaux accrus permettant de détecter une sous-population existante et non une expansion physique récente de l’aire de répartition de l’espèce dans un nouvel habitat.

Les relevés ont permis de noter des déclins marqués des populations d’unionidés après l’invasion de la moule zébrée (Dreissena polymorpha) et de la moule quagga (D. rostriformis) dans la rivière Détroit, et d’observer la disparition de nombreuses espèces (Schloesser et al., 1998). Dans le cadre de relevés plus récents, des sites de la rivière Détroit ont été réexaminés, et les densités d’unionidés étaient trop faibles pour soutenir des populations reproductrices viables; il a été conclu que toutes les espèces d’unionidés ont disparu de la rivière Détroit (Schloesser et al., 2006).

Veuillez voir la traduction française ci-dessous :

Cyclonaias tuberculata = Cyclonaias tuberculata
Purple Wartyback = Mulette verruqueuse
Historic Mussel Occurrence = Occurrence antérieure des moules
Historic = Par le passé
First Nations = Premières Nations
Park = Parc
USA = États-Unis
Detroit River = Rivière Détroit
St. Clair River = Rivière Sainte-Claire
Lake St. Clair = Lac Sainte-Claire
Lake Huron = Lac Huron
North Sydenham River = Rivière Sydenham Nord
Black Creek = Ruisseau Black
East Sydenham River = Rivière Sydenham Est
Ausable River = Rivière Ausable
Thames River = Rivière Thames
Chippewas of the Thames First Nation = Première Nation des Chippewas de la ThamesOneida First Nation = Première Nation Oneida
Munsee-Delaware First Nation = Première Nation Munsee-Delaware
Moravian of the Thames = Moraviens de la Thames
North Thames River = Rivière Thames Nord
Middle Thames River = Rivière Thames Middle
Fanshawe Reservoir = Réservoir Fanshawe
South Thames River = Rivière Thames Sud
Lake Erie = Lac Érié
Rondeau Provincial Park = Parc provincial Rondeau
Point Pelee National Park = Parc national de la Pointe-Pelée
Pelee Island = Île Pelée
Lake Huron = Lac Huron
Lake Ontario = Lac Ontario
Prepared by Fisheries and Oceans Canada = Préparée par Pêches et Océans Canada
Projection: Ontario Lambert Conformal Conic, NAD83 = Projection : conique conforme de Lambert (Ontario), NAD 83
November 2018 = Novembre 2018

Veuillez voir la traduction française ci-dessous :

Cyclonaias tuberculata = Cyclonaias tuberculata
Purple Wartyback = Mulette verruqueuse
Current Mussel Occurrence = Occurrence actuelle des moules
1997 – Present = De 1997 à aujourd’hui
Current = Actuel
First Nations = Premières Nations
Park = Parc
USA = États-Unis
Detroit River = Rivière Détroit
St. Clair River = Rivière Sainte-Claire
Lake St. Clair = Lac Sainte-Claire
Lake Huron = Lac Huron
North Sydenham River = Rivière Sydenham Nord
Black Creek = Ruisseau Black
East Sydenham River = Rivière Sydenham Est
Ausable River = Rivière Ausable
Thames River = Rivière Thames
Chippewas of the Thames First Nation = Première Nation des Chippewas de la Thames
Oneida First Nation = Première Nation Oneida
Munsee-Delaware First Nation = Première Nation Munsee-Delaware
Moravian of the Thames = Moraviens de la Thames
North Thames River = Rivière Thames Nord
Middle Thames River = Rivière Thames Middle
Fanshawe Reservoir = Réservoir Fanshawe
South Thames River = Rivière Thames Sud
Lake Erie = Lac Érié
Rondeau Provincial Park = Parc provincial Rondeau
Point Pelee National Park = Parc national de la Pointe-Pelée
Pelee Island = Île Pelée
Lake Huron = Lac Huron
Lake Ontario = Lac Ontario
Prepared by Fisheries and Oceans Canada = Préparée par Pêches et Océans Canada
Projection: Ontario Lambert Conformal Conic, NAD83 = Projection : conique conforme de Lambert (Ontario), NAD 83
November 2018 = Novembre 2018

Rivière Ausable

Il n’existe pas de données passées sur la mulette verruqueuse de la rivière Ausable, car l’échantillonnage n’y a commencé officiellement que ces dernières années. Tout changement de l’aire de répartition au sein de ce système est inconnu. La première mention dans cette rivière date d’un relevé à intervalle chronométré de 1998 réalisé près d’Arkona par Environnement et Changement climatique Canada (auparavant Environnement Canada). Depuis cette première mention, 150 mulettes verruqueuses vivantes ont été observées dans ce cours d’eau de 1998 à 2018 dans le cadre de 19 relevés menés dans 11 sites différents. L’aire de répartition actuelle dans la rivière Ausable, basée sur les occurrences d’individus vivants, est séparée en deux sections distinctes de la rivière, la première étant située autour de Nairn, et la deuxième, au nord d’Arkona.

River Sydenham

La rivière Sydenham appuie la plus grande sous-population de mulettes verruqueuses. La première observation de l’espèce dans le bassin versant de la rivière Sydenham était dans la Sydenham Est, au nord-est de Shetland, en 1963, où H. D. Athearn a noté cinq individus vivants. Depuis, 6 411 individus vivants ont été observés dans le cadre de 88 relevés à intervalle chronométré et relevés par quadrat réalisés dans le plan d’eau. De 1963 à 1991, 74 individus vivants ont été observés durant 23 relevés à intervalle chronométré ou lors d’observations fortuites. Des individus vivants ont été notés dans 91 % de ces relevés antérieurs. De 1997 à 2018, 6 337 mulettes verruqueuses vivantes ont été observées dans le cadre de 64 relevés menés dans 23 sites différents. Ces occurrences actuelles dans la rivière Sydenham s’étendent de Napier à un point juste en amont de Dresden.

Des relevés récents ont été réalisés dans le ruisseau Black, un affluent de la Sydenham Nord. Il n’y a aucune mention passée de l’espèce dans ce cours d’eau, et un seul individu vivant a été observé de façon fortuite par M. H. King en 2013, ce qui représente la seule mention de l’espèce dans le bassin versant de la rivière Sydenham hors de la Sydenham Est. On ignore si cet individu signifie qu’il y a présence d’une population viable dans le ruisseau Black.

Rivière Thames

La mulette verruqueuse est présente dans les sous-bassins versants supérieur, qui, aux fins du présent rapport, comprend les bras Sud, Middle et Nord, et inférieur de la rivière Thames. Tous les sites en amont de la confluence des trois bras du sous-bassin versant supérieur, appelée « The Forks », sont considérés comme faisant partie du sous-bassin supérieur, tandis que tous les sites en aval de la confluence font partie du sous-bassin inférieur.

La première mention de la mulette verruqueuse dans le sous-bassin versant supérieur de la rivière Thames a eu lieu en aval de la confluence des bras Middle et Sud, à Dorchester, lorsque le Musée royal de l’Ontario a signalé une coquille fraîche en 1936. Les deux premiers individus vivants observés dans le sous-bassin supérieur ont également été notés à Dorchester dans le cadre d’un relevé à intervalle chronométré en 1997. La sous-population de la Thames Nord a été observée pour la première fois en 2004, lorsque neuf individus vivants ont été signalés dans le cadre d’un relevé à intervalle chronométré (Morris et Edwards, 2007). Avant 1997, quatre relevés menés dans quatre sites différents ont été effectués dans le sous-bassin supérieur de la Thames, mais aucun individu vivant n’a été observé. Depuis 1997, 157 mulettes verruqueuses vivantes ont été signalées dans le cadre de 23 relevés menés dans 15 sites différents. Des individus vivants ont été observés dans 73 % des sites. L’aire de répartition actuelle de l’espèce dans le sous-bassin supérieur de la Thames comprend un petit tronçon dans la rivière Thames Nord directement en amont du barrage Fanshawe, jusqu’à la route Elginfield (7,1 km) et dans la Thames Sud, de Dorchester à London, en aval (21,4 km), après la confluence avec la Thames Middle (environ 28,5 km au total).

La mulette verruqueuse a été observée pour la première fois dans le sous-bassin inférieur de la Thames en 1935, lorsque J. P. Oughton a noté quatre coquilles fraîches au nord de Thamesville. La première mention d’un individu vivant est survenue 30 ans plus tard, lorsqu’un seul individu a été décelé à Tate’s Bridge en 1985 par W. G. Stewart. Avant 1997, deux individus vivants ont été observés lors de quatre relevés ou d’observations fortuites. Depuis 1997, des relevés récents ont permis de noter la présence de 239 individus vivants dans le cadre de 26 relevés dans 20 sites différents (Morris et Edwards, 2007). Des individus vivants ont été décelés dans 70 % des sites. L’aire de répartition actuelle connue de la mulette verruqueuse dans le sous-bassin inférieur de la Thames s’étend de Delaware jusqu’à Kent Bridge, en aval. Étant donné que l’espèce a été prélevée aussi loin en aval que dans les lieux où l’on a effectué des relevés officiels et que l’habitat est similaire et convenable entre le point de prélèvement le plus inférieur et l’embouchure de la rivière, il est probable que l’on trouve l’espèce en aval, de Kent Bridge jusqu’à l’embouchure de la rivière (188,8 km).

Zone d’occurrence et aire d’occupation

La zone d’occurrence passée est basée sur toutes les mentions recueillies de 1934 à 2018. Toutes les mentions sont incluses parce que l’on croit que les nouveaux sites de collecte au cours de la période actuelle (1997-2018) sont le fruit d’un effort d’échantillonnage accru et non pas d’une expansion de l’aire de répartition de l’espèce (c.-à-d. que la mulette verruqueuse était probablement présente dans ces sites au cours de la période de relevés passée, mais que les sites n’avaient pas fait l’objet d’un échantillonnage au cours de cette période). Selon l’approche du polygone convexe, la zone d’occurrence passée est de 13 643 km². En comparaison, la zone d’occurrence actuelle, fondée sur des collectes effectuées de 1997 à 2018, est de 5 015 km², ce qui représente un déclin de 63,2 %. Ce déclin reflète les pertes antérieures dues à l’invasion des Grands Lacs par les moules de la famille des Dreissénidés à la fin des années 1980. On pense que l’aire de répartition actuelle est essentiellement stable depuis.

L’indice de zone d’occupation (IZO) a été calculé au moyen d’une grille à carrés non chevauchants de 2 km de côté. Une approche continue a été utilisée dans les zones où la mulette verruqueuse est présente dans tous les sites ou presque tous les sites où l’habitat est considéré comme homogène et convenable pour l’espèce (voir Besoins en matière d’habitat) (p. ex. sous-bassin inférieur de la rivière Thames). Les zones d’occurrence de l’espèce séparées par un habitat non convenable (p. ex. rivière Sydenham Est) ou les zones d’habitat apparemment convenable, mais où un échantillonnage n’a pas permis de déceler la présence de la mulette verruqueuse (p. ex. rivière Sydenham Est, rivière Ausable, sous-bassin supérieur de la rivière Thames), sont considérées comme non continues. L’IZO passé (1934-2018) est estimé à 896 km², tandis que l’IZO récent (1997-2018) est estimé à 664 km². Il s’agit donc d’un déclin de 25,9 %, qui reflète les pertes antérieures attribuables à l’invasion de dreissénidés dans les Grands Lacs à la fin des années 1980, plus précisément la perte de sites dans le lac Érié et à proximité ainsi que dans la rivière Détroit. L’aire de répartition actuelle serait essentiellement stable depuis.

Activités de recherche

Relevés antérieurs

Il y a 66 mentions passées (1934-1994) de mulettes verruqueuses en Ontario dans les rivières Détroit, Sydenham et Thames ainsi que dans le lac Érié et autour de l’île Pelée. Toutes ces mentions sont incomplètes, car il manque des données au sujet des activités de recherche, de la méthode d’échantillonnage, de l’état de l’individu (c.-à-d. individu vivant, coquille fraîche, coquille altérée) et/ou du nombre d’individus décelés. La plupart de ces mentions proviennent de collections de musées et d’observations fortuites pour lesquelles de nombreux détails, comme les activités de recherche, sont inconnus. Parmi les relevés antérieurs, 42 % sont basés sur la détection d’individus vivants spécifiés, tandis que les autres relevés sont des mentions de coquilles ou de spécimens de condition inconnue.

Relevés récents

Comparativement aux mentions antérieures, presque toutes les 135 mentions récentes de mulettes verruqueuses (1997-2018) contiennent des renseignements complets, y compris de l’information sur les activités de recherche, la méthode d’échantillonnage et la condition des individus. La plupart des relevés de ces dernières années ont été effectués à l’aide de méthodes d’échantillonnage qualitatives (à intervalle chronométré) ou quantitatives (par quadrat); certaines mentions récentes sont encore le résultat d’observations fortuites ne comprennant pas de détails complets sur les activités de recherche et la méthode d’échantillonnage. Les relevés à intervalle chronométré et par quadrat avec des renseignements complets fournissent des données sur l’abondance relative ou la densité, respectivement. Dans la rivière Ausable, dix relevés à intervalle chronométré (27 heures-personnes; activités consignées pour 6/10 relevés) et neuf relevés par quadrat (zone excavée de 654 m²; Baitz et al., 2008; Upsdell et al., 2012) ont permis de déceler des mulettes verruqueuses vivantes. Dans la rivière Sydenham, 42 relevés à intervalle chronométré ou des observations fortuites (436,17 heures-personnes; activités consignées pour 28/42 relevés; Metcalfe-Smith et al., 1998; Metcalfe-Smith et al., 2000) et 22 relevés par quadrat (1 817 m²; Metcalfe-Smith et al., 2007) ont également permis d’observer des individus vivants. Dans la rivière Thames, 34 relevés à intervalle chronométré (121,5 heures-personnes; travaux enregistrés pour 25/34 relevés; Morris et Edwards, 2007) et 15 relevés par quadrat (1 029 m²) ont permis de noter des mulettes verruqueuses vivantes. Aucun de ces relevés ne visait la mulette verruqueuse, mais était des recherches générales au cours desquelles l’espèce a été observée. Le tableau 1 résume les activités de recherche et les méthodes d’échantillonnage pour tous les relevés récents dans l’aire de répartition actuelle de la mulette verruqueuse. Les descriptions de ces méthodes d’échantillonnage se trouvent sous Activités et méthodes d’échantillonnage de la section taille et tendances des populations. La figure 5 illustre tous les sites passés et actuels ayant fait l’objet de relevés ciblant les moules d’eau douce dans l’aire de répartition canadienne de la mulette verruqueuse.

Veuillez voir la traduction française ci-dessous :

Targeted Freshwater Mussel Sampling = Échantillonnage ciblé de moules d’eau douce
1860 – Present = De 1860 à aujourd’hui
Sample Location = Site d’échantilonnage
First Nations = Premières Nations
Park = Parc
USA = États-Unis
Detroit River = Rivière Détroit
St. Clair River = Rivière Sainte-Claire
Lake St. Clair = Lac Sainte-Claire
Lake Huron = Lac Huron
North Sydenham River = Rivière Sydenham Nord
Black Creek = Ruisseau Black
East Sydenham River = Rivière Sydenham Est
Ausable River = Rivière Ausable
Thames River = Rivière Thames
Chippewas of the Thames First Nation = Première Nation des Chippewas de la Thames
Oneida First Nation = Première Nation Oneida
Munsee-Delaware First Nation = Première Nation Munsee-Delaware
Moravian of the Thames = Moraviens de la Thames
North Thames River = Rivière Thames Nord
Middle Thames River = Rivière Thames Middle
Fanshawe Reservoir = Réservoir Fanshawe
South Thames River = Rivière Thames Sud
Lake Erie = Lac Érié
Rondeau Provincial Park = Parc provincial Rondeau
Point Pelee National Park = Parc national de la Pointe-Pelée
Pelee Island = Île Pelée
Lake Huron = Lac Huron
Lake Ontario = Lac Ontario
Prepared by Fisheries and Oceans Canada = Préparée par Pêches et Océans Canada
Projection: Ontario Lambert Conformal Conic, NAD83 = Projection : conique conforme de Lambert (Ontario), NAD 83
November 2018 = Novembre 2018

Habitat

Besoins en matière d’habitat

La description suivante est un résumé de Clarke (1981), de Metcalfe-Smith et al. (2005) et de Watters et al. (2009). La mulette verruqueuse est présente dans des cours d’eau petits à grands, de courant modéré à rapide offrant divers types de substrat, notamment des zones de galets, de gravier, de gravier et de sable mélangés, et de boue. Des données spécifiques sur les caractéristiques physiques sont disponibles pour plusieurs sites des rivières Sydenham et Thames où l’espèce a été observée (Morris, données inédites). En Ontario, l’espèce se trouve généralement dans des zones de galets, de gravier et de sable, car ces matériaux constituaient au moins 80 % du substrat des quadrats où l’espèce a été observée dans les rivières Sydenham et Thames. De façon générale, ces zones ont un courant modéré à rapide (Metcalfe-Smith et al., 2005), et la vitesse moyenne de l’eau dans les rivières Sydenham et Thames était de 0,66 et de 0,43 m/s, respectivement (Morris, données inédites). Selon Parmalee et Bogan (1998), la mulette verruqueuse se trouve à des profondeurs de 0,6 à 6 m; cependant, durant les relevés estivaux menés en Ontario, la profondeur moyenne de l’eau était de 0,32 m dans la rivière Sydenham et de 0,34 m dans la rivière Thames.

Aucune espèce hôte n’a encore été identifiée pour les populations canadiennes de mulettes verruqueuses, mais on a déterminé des hôtes pour les populations états-uniennes (voir Cycle vital et reproduction). La barbue de rivière, la barbotte jaune et la barbotte noire sont les hôtes les plus probables de la mulette verruqueuse au Canada. La barbue de rivière est présente dans les cours d’eau et les lacs de taille moyenne à grande (Scott et Crossman, 1998; Holm et al., 2009) avec un substrat de sable, de gravier ou de gravats. Contrairement aux barbottes, la barbue de rivière ne préfère pas les zones peu profondes et troubles offrant de la végétation (Scott et Crossman, 1998). La barbotte noire préfère les cours d’eau à débit lent, les bras morts de plus gros cours d’eau et les lacs peu profonds avec un substrat mou et limoneux et un couvert (p. ex. végétation, billots) (Scott et Crossman, 1998; Holm et al., 2009). La barbotte jaune a des préférences similaires à celles de la barbotte noire, bien qu’elle soit généralement associée à une végétation aquatique dense et à des substrats allant de la vase au gravier (Scott et Crossman, 1998).

Tendances en matière d’habitat

Les tendances en matière d’habitat pour le bassin versant de la rivière Ausable sont résumées à partir de Nelson et al. (2003) et de Coleman et al. (2018). Avant la colonisation européenne, le bassin était couvert à 80 % de forêts, à 19 % de végétation de basse terre et à 1 % de marécages. En 1983, 85 % de cette superficie était affectée à l’agriculture, et plus de 70 % du bassin était drainé par des tuyaux souterrains. À l’heure actuelle, les milieux humides et les forêts représentent moins de 14 % du bassin versant (Fisheries and Oceans Canada, 2018). La population de cette région en grande partie rurale est de 45 000 habitants. De 2000 à 2008, les concentrations de phosphore et de nitrate se sont avérées élevées, dépassant souvent les lignes directrices. Toutefois, les concentrations de nitrate ont montré une légère tendance à la baisse au cours de cette même période (Upsdell et al., 2010). Le cours naturel de la partie inférieure de la rivière n’existe plus depuis la fin du XIX^e siècle, car il a été dérivé à deux endroits pour atténuer les inondations. La rivière Ausable a été décrite comme instable, car elle subit d’importantes augmentations de débit par suite du ruissellement consécutif aux tempêtes. Il y a 21 barrages dans le bassin versant qui causent une rétention de sédiments en amont et de l’affouillement en aval.

Les tendances en matière d’habitat pour le bassin versant de la rivière Sydenham sont résumées à partir de Staton et al. (2003) et de SCRCA (2008, 2018a). Avant la colonisation européenne, le bassin versant de la Sydenham se constituait à 70 % de forêts et à 30 % de marécages. Aujourd’hui, la région de St. Clair compte seulement un peu plus de 11 % et de 1 % de forêts et de marécages, respectivement. Un total de 60 % du bassin versant est drainé par des systèmes souterrains. Les concentrations de phosphore total (PT) continuent de dépasser l’objectif provincial de qualité de l’eau (OPQE – 0,03 mg/L) (Ontario Ministry of Environment and Energy, 1994), comme elles l’ont fait au cours des 30 dernières années. Bien que les concentrations dans les bras moyen et inférieur de la Sydenham soient parmi les plus basses du bassin versant, elles demeurent trois et quatre fois supérieures à l’OPQE, respectivement. Selon l’Office de protection de la nature de la région de St. Clair (SCRCA, 2008) et Staton et al. (2003), depuis 1990, les concentrations de chlorure dans la rivière Sydenham sont relativement faibles, mais augmentent lentement. De 2006 à 2016, les concentrations dans cette rivière variaient de 9,4 à 61 ug/L (SCRCA, comm. pers., 2018b). Les charges de sédiments provenant du ruissellement de surface et des drains souterrains sont élevées, et le bras nord de la rivière est particulièrement turbide. Les zones tampons riveraines sont importantes pour la santé du milieu aquatique (p. ex. stabilisation des berges, filtration des nutriments, modération des températures); pourtant, elles sont très limitées le long de certaines parties de la Sydenham, avec seulement 12 à 35 % dans l’aire de répartition de la mulette verruqueuse. La région couverte par l’Office de protection de la nature de la région de St. Clair compte environ 160 000 êtres humains (SCRCA, 2013), et il n’y a que deux collectivités le long de la rivière Sydenham dont la population est de plus de 10 000 personnes (Strathroy et Wallaceburg; SCRCA, 2018c). Il existe des stations d’épuration des eaux usées au sein de l’aire de répartition de la mulette verruqueuse qui traitent les effluents avant qu’ils ne pénètrent dans la rivière, et une évaluation environnementale a été entreprise pour l’installation d’un système de traitement municipal à Florence (SCRCA, 2018c). Pour améliorer la qualité de l’eau, l’Office de protection de la nature (SCRCA, 2013, 2018a) propose de réparer les fosses septiques défectueuses et d’établir un plan d’entretien des fosses septiques.

Les tendances en matière d’habitat de la rivière Thames sont résumées à partir de Taylor et al. (2004), d’UTRCA (2017) et de LTVCA (2017, 2019). L’agriculture est la forme dominante d’utilisation des terres dans l’ensemble du bassin versant de la rivière Thames (Nürnberg et LaZerte, 2015), avec 71 % de la superficie des terres dans le sous-bassin versant supérieur et 88 % dans le sous-bassin versant inférieur à usage agricole. Le couvert forestier, quant à lui, ne représente que 11 % de la surface terrestre dans le sous-bassin versant supérieur et 10,5 % dans le sous-bassin versant inférieur (Lower Thames River Valley Conservation Authority, données inédites). Le sous-bassin versant supérieur de la Thames est principalement rural, avec une population de 539 500 habitants concentrée dans les villes de London, de Stratford et de Woodstock (UTRCA, 2018a). Le sous-bassin versant inférieur compte près de 100 000 habitants. Au fur et à mesure que les terres ont été défrichées, les inondations sont devenues un problème grave. Pour réduire les dommages causés par celles-ci, trois grands barrages et réservoirs ont été construits dans le sous-bassin versant supérieur de 1952 à 1965. Depuis, de nombreux barrages et déversoirs privés ont été aménagés, et on compte maintenant 188 structures vérifiées dans le sous-bassin versant supérieur et 65 dans le sous-bassin inférieur. Le drainage souterrain domine 59 % des terres dans l’ensemble du bassin versant (Nürnberg et LaZerte, 2015). Les données sur la qualité de l’eau recueillies depuis les années 1970 montrent que les concentrations de phosphore sont stables ou à la baisse dans certaines parties du bassin versant, mais elles demeurent toutefois supérieures à l’OPQE. En 2017, trois grandes proliférations de cyanobactéries ont été observées dans le sous-bassin versant inférieur de la Thames, et la rivière a été ciblée comme un bassin versant prioritaire nécessitant une réduction des concentrations de phosphore. Le sous-bassin versant supérieur de la Thames compte 22 installations de traitement des eaux usées, et le sous-bassin inférieur en compte 8. Toutefois, on constate une amélioration des concentrations de phosphore dans les installations de traitement au fil du temps (Maaskant, 2014). Les concentrations de nitrate et de chlorure semblent augmenter (UTRCA, 2004; PWQMN, 2018). Le nombre de déversements de polluants signalés dans le sous-bassin versant supérieur était de 390 de 2011 à 2015, ce qui est inférieur aux 666 rapportés de 2006 à 2010.

Biologie

La mulette verruqueuse est semblable à toutes les moules d’eau douce de la famille des Unionidés. Elle est sédentaire et vit à l’âge adulte partiellement ou complètement enfouie dans le substrat présent au fond des plans d’eau. À l’âge adulte, les moules d’eau douce sont suspensivores et se procurent de la nourriture en retirant de la colonne d’eau, ainsi que des sédiments, des particules de détritus organiques de différentes tailles, des algues et des bactéries (Beck et Neves, 2003; Nichols et al., 2005; Tran, 2017). Les moules adultes se trouvent généralement à la surface du substrat pendant les mois d’été et sont connues pour s’enfouir sous la surface du substrat pendant l’hiver en réponse aux changements de température de l’eau et des régimes de débit (Schwalb et Pusch, 2007). On pense que les moules juvéniles s’enfouissent complètement sous la surface du substrat, où elles passent les trois à cinq premières années de leur vie (Neves et Widlak, 1987; Balfour et Smock, 1995; Schwalb et Pusch, 2007). Pendant cette période, la croissance est accélérée (pendant deux à trois ans; Watters et al., 2009), et les juvéniles se nourrissent probablement d’une combinaison de détritus, d’algues et de bactéries obtenus dans l’eau interstitielle (porale) ou à l’aide de leur pied (Gatenby et al., 1997). La mulette verruqueuse pourrait vivre jusqu’à environ 40 ans (Watters et al., 2009). Des employés de Pêches et Océans Canada effectuent actuellement des travaux afin de déterminer l’âge des coquilles de mulettes verruqueuses recueillies dans les rivières Sydenham et Thames (Fisheries and Oceans Canada, données inédites). Les renseignements sur le cycle vital résumés ci-dessous proviennent d’une analyse de la littérature ainsi que des connaissances des rédacteurs du présent rapport.

Cycle vital et reproduction

La mulette verruqueuse, comme tous les membres de la famille des Unionidés, possède un cycle de reproduction complexe faisant intervenir un hôte vertébré. Les mulettes verruqueuses sont, pour la plupart, dioïques – sur 233 individus, Haggerty et al. (1995) n’ont observé qu’un seul cas d’hermaphrodisme – cependant, la coquille ne présente pas de dimorphisme sexuel prononcé (Watters et al., 2009). Durant la fraie, les mâles libèrent leur sperme dans l’eau, et les femelles se trouvant en aval le captent par filtration avec leurs branchies. L’espèce est tachytictique (gravidité de courte durée), c’est-à-dire que la fraie a lieu au printemps et que les glochidies sont libérées au cours de l’été. Selon des études antérieures (Jirka et Neves, 1992; Haggerty et al., 1995; Boyles, 2004), la mulette verruqueuse fraye de la mi-mars à juin (Jirka et Neves, 1992) dans la rivière New (Virginie-Occidentale et Virginie) et de mars à août dans la rivière Tennessee (Tennessee) (Haggerty et al., 1995). En Ontario, on a observé un faible nombre de spermatozoïdes et d’œufs du début juin à août. En octobre, un nombre beaucoup plus élevé de spermatozoïdes et d’œufs non fécondés a été dénombré dans les échantillons de fluide prélevés sur des individus vivants (Morris, données inédites). Ces deux observations font écho à celles de Jirka et Neves (1992) et de Haggerty et al. (1995), qui ont noté un nombre plus faible de spermatozoïdes et d’œufs au moyen de coupes histologiques pendant l’été, suivi d’une augmentation en automne. Jirka et Neves (1992) et Haggerty et al. (1995) ont observé le nombre le plus élevé de spermatozoïdes et d’œufs au printemps et au début de l’été, durant la période de fraie. Aucune donnée n’a été recueillie sur la mulette verruqueuse de l’Ontario au début du printemps.

Les moules femelles gardent leurs petits du stade de l’œuf au stade larvaire dans des zones spécialisées de leurs branchies appelées marsupiums. Des glochidies (juvéniles immatures) ont été observées en juillet 2019 en Ontario lors de relevés dans la rivière Sydenham. Ces données sont similaires aux observations de Sietman et al. (2012) au sujet de la rivière Sainte-Croix (Minnesota et Wisconsin), où des glochidies ont été observées de juin à août. Jirka et Neves (1992) ont noté des glochidies dans la rivière New (Virginie et Virginie-Occidentale) de mars à juin. On pense que la mulette verruqueuse garde les glochidies à l’extérieur des deux ensembles de branchies; il a toutefois été proposé que cette espèce peut parfois utiliser ses quatre branchies (Frierson, 1927 cité dans Watters et al., 2009). Les glochidies se développent dans les marsupiums et sont libérées dans la colonne d’eau par la moule femelle (voir ci-dessous pour plus de renseignements). Les glochidies mesurent environ 264 μm de long et 325 μm de haut (subelliptiques) et sont dépourvues de crochet, ce qui donne à penser qu’elles sont des parasites des branchies (Barnhart et al., 2008; Watters et al., 2009; Tremblay et al., 2015). Les juvéniles ne peuvent pas se développer davantage sans une période d’enkystement sur un hôte vertébré, généralement un poisson. Pendant l’enkystement, les juvéniles immatures se nourrissent des liquides corporels de l’hôte et subissent une importante différenciation. La mortalité naturelle des glochidies est difficile à estimer, mais on la pense très élevée. Selon plusieurs études, la métamorphose des juvéniles et leur désenkystement se produisent de 17 à 38 jours après l’infestation dans le cas de la mulette verruqueuse (Hove et al., 1994; Hove, 1997; Hove et Kurth, 1997). Hove et al. (1994) mentionnent un développement de 23 ou de 24 jours à une température de 19 ± 2 ºC.

Aux États-Unis, des expériences en laboratoire ont montré que les poissons hôtes de la mulette verruqueuse sont la barbotte noire (Ameiurus melas), la barbotte jaune (Ameiurus natalis), la barbue de rivière (Ictalurus punctatus) et la barbue à tête plate (Pylodictus olivaris) (Hove et al., 1994; Hove, 1997; Hove et Kurth, 1997). Aucune expérience d’identification des poissons hôtes n’a été réalisée en Ontario; cependant, on pense que des espèces similaires servent d’hôtes. Quelques barbottes à tête plate ont été capturées dans le sous-bassin versant inférieur de la rivière Thames (Colm et al., 2018; Colm, comm. pers., 2018); toutefois, leur nombre n’était pas élevé et l’espèce ne serait pas considérée comme un hôte primaire au Canada à ce moment. Les aires de répartition de la barbue de rivière, de la barbotte noire et de la barbotte jaune en Ontario sont illustrées aux figures 6, 7 et 8 (Fisheries and Oceans Canada, données inédites). Il est vraisemblable que la mulette verruqueuse utilise une combinaison d’hôtes dans les rivières Ausable et Sydenham et dans le sous-bassin inférieur de la rivière Thames. Cependant, aucune barbue de rivière n’a été capturée en amont de London, dans le sous-bassin versant supérieur de la Thames (figure 6); par conséquent, l’utilisation d’hôtes est très probablement limitée aux espèces de barbottes dans cette zone (figures 7 et 8).

Veuillez voir la traduction française ci-dessous :

Channel Catfish (Ictalurus punctatus) Distribution in Southern Ontario = Aire de répartition de la barbue de rivière (Ictalurus punctatus) dans le sud de l’Ontario
Ontario Lambert Conformal Conic North American Datum 1983 = Projection conique conforme de Lambert, Ontario, système de référence nord-américain de 1983
Kilometres = Kilomètres
© 2018. Her Majesty the Queen in Right of Canada. = © 2018. Sa Majesté la Reine du chef du Canada.
ESRI World Topographic Map ArcGIS 10.4 © 2018 = ESRI – Carte topographique mondiale, ArcGIS 10.4 © 2018

Veuillez voir la traduction française ci-dessous :

Black Bullhead (Ameiurus melas) Distribution in Southern Ontario = Aire de répartition de la barbotte noire (Ameiurus melas) dans le sud de l’Ontario
Ontario Lambert Conformal Conic North American Datum 1983 = Projection conique conforme de Lambert, Ontario, système de référence nord-américain de 1983
Kilometres = Kilomètres
© 2018. Her Majesty the Queen in Right of Canada. = © 2018. Sa Majesté la Reine du chef du Canada.
ESRI World Topographic Map ArcGIS 10.4 © 2018 = ESRI – Carte topographique mondiale, ArcGIS 10.4 © 2018

Veuillez voir la traduction française ci-dessous :

Yellow Bullhead (Ameiurus natalis) Distribution in Southern Ontario = Aire de répartition de la barbotte jaune (Ameiurus natalis) dans le sud de l’Ontario
Ontario Lambert Conformal Conic North American Datum 1983 = Projection conique conforme de Lambert, Ontario, système de référence nord-américain de 1983
Kilometres = Kilomètres
© 2018. Her Majesty the Queen in Right of Canada. = © 2018. Sa Majesté la Reine du chef du Canada.
ESRI World Topographic Map ArcGIS 10.4 © 2018 = ESRI – Carte topographique mondiale, ArcGIS 10.4 © 2018

Après s’être détachés de l’hôte, les juvéniles s’établissent sur le fond de la rivière et commencent à vivre de façon autonome. Ils demeurent enfouis dans les sédiments pendant plusieurs années jusqu’à ce qu’ils atteignent leur maturité sexuelle, puis remontent à la surface du substrat, et le cycle vital recommence (Balfour et Smock, 1995). Selon Jirka et Neves (1992), les mulettes verruqueuses sexuellement matures les plus jeunes (n = 90) avaient 6 ans. Les individus vivent de 25 à 40 ans (Badra, 2004; Watters et al., 2009; Henley et al., 2013; Ecological Specialists, Inc., 2014), et la durée d’une génération serait de 10 à 20 ans (Woolnough et Bogan, 2017).

De nombreuses espèces de moules d’eau douce ont développé des stratégies complexes pour attirer les hôtes (p. ex. leurres, conglutinats ou stratégies de saisie de l’hôte) et augmenter ainsi la probabilité d’en trouver un convenable (Barnhart et al., 2008). La mulette verruqueuse semble déployer son manteau et libérer un conglutinat amorphe (Sietman et al., 2012). Les individus de cette espèce adopteraient une stratégie ou l’autre (c.-à-d. qu’ils n’alternent pas entre le déploiement du manteau et la libération du conglutinat). Sietman et al. (2012) décrivent le déploiement du manteau (femelles gardant des petits) comme étant en « forme de stomate » avec une couleur gris bleuté et des marques de lunettes sombres et peu visibles. Dans la rivière Sainte-Croix, des déploiements ont été observés de juin à août lorsque les températures étaient de 19 à 27 °C (Sietman et al., 2012). Les individus qui libèrent un conglutinat gélatineux ont été observés au cours de la même période au cours de laquelle les femelles gardent des petits. Les conglutinats (c.-à-d. paquets contenant des glochidies) sont amorphes et transparents, et varient de 5 à 20 cm de longueur (Sietman et al., 2012). Le relâchement de conglutinats tend à susciter une réponse prédatrice chez le poisson hôte, provoquant la rupture du conglutinat et la libération des glochidies.

Physiologie et adaptabilité

La mulette verruqueuse, comme toutes les moules d’eau douce, est hétérothermique, et est donc sensible et réceptive à la température (Mulcrone, 2005). En général, la présence de moules d’eau douce de la famille des Unionidés est indicatrice d’un écosystème en santé. Les moules sont sensibles à plusieurs paramètres environnementaux, dont les suivants : turbidité, métaux lourds, ammoniac, acidité, salinité, ruissellement urbain, effluents de traitement des eaux usées et cuivre (Keller et Zam, 1991; Huebner et Pynnonen, 1992; Goudreau et al., 1993; Mummert et al., 2003; Gillis et al., 2008; Gillis, 2011, 2012; Gillis et al., 2014; Gillis et al., 2017; Tuttle-Raycraft et al., 2017). Les individus aux premiers stades du cycle vital (glochidies et juvéniles) sont les plus vulnérables à l’exposition aux contaminants (Ingersoll et al., 2007) (voir Menaces et facteurs limitatifs). Scavia et Mitchell (1989) sont d’avis que la recolonisation de cette espèce dans la rivière Huron, au Michigan, s’est produite en raison de l’amélioration de la qualité de l’eau dans la région, et Watters et al. (2009) affirment que l’espèce a besoin d’une eau de grande qualité. Les exigences physiologiques détaillées et les tolérances de l’espèce semblent inconnues.

La mulette verruqueuse est indicatrice d’un habitat de grands cours d’eau avec un substrat stable et de l’eau vive (The Adaptive Management Group, 2007). À l’aide d’une analyse canonique des correspondances et d’une analyse par grappes, Ostby (2005) l’a placée dans un groupe tolérant le « débit lent », mais a noté que la plupart des espèces de ce groupe semblent tolérer un large éventail de débits. Un seul projet de relocalisation comprenant le déplacement de 68 mulettes verruqueuses munies d’une étiquette a eu lieu en 2011 dans la rivière Thames, en Ontario. Les taux de rétablissement étaient de 49,3 % à 54,7 % après un mois et un an, respectivement, ce qui se situe dans la moyenne dont on fait état dans la littérature (Vandenbyllaardt et Morris, données inédites). Cela laisse donc croire que l’espèce peut s’adapter à certains changements environnementaux. Selon Boyles (2004), la mulette verruqueuse a la capacité d’être maintenue en captivité jusqu’à 23 mois sans différences importantes dans sa composition biochimique par rapport aux individus des populations sauvages.

Déplacements et dispersion

Les déplacements des moules d’eau douce peuvent avoir lieu vers l’amont ou vers l’aval, mais des études ont montré un déplacement net vers l’aval au fil du temps (Balfour et Smock, 1995; Villella et al., 2004). Les glochidies et les moules juvéniles peuvent se déplacer vers l’aval après avoir été relâchées par les femelles ou s’être détachées du poisson hôte; toutefois, les déplacements sont variables et dépendent du débit et de la température de l’eau, de l’hydrodynamique et, dans le cas des juvéniles, du comportement (Schwalb et al., 2010; Schwalb et al., 2011; French et Ackerman, 2014). Aucun renseignement n’a été trouvé sur les déplacements des mulettes verruqueuses adultes, mais l’on sait que le principal moyen de dispersion des moules de la famille des Unionidés, y compris pour se déplacer vers l’amont et vers de nouveaux habitats, se limite au transport sur les poissons hôtes alors qu’elles sont au stade de glochidies enkystées. Parmi les poissons hôtes, la barbue de rivière est connue pour se déplacer sur les plus grandes distances en tant qu’adulte à certaines périodes de l’année – une barbue de rivière, par exemple, a parcouru plus de 500 km (Funk, 1957; Siddons, 2015). La barbotte est capable de déplacements à petite échelle, mais aucune information spécifique sur le domaine vital ou la distance parcourue par la barbotte noire n’a été trouvée. Funk (1957) a constaté que la plupart des barbottes jaunes demeurent dans le même périmètre de 1,6 km ou moins, et Ball (1944) a noté qu’elles se déplaçaient sur une distance de 0,14 à 0,91 km.

Relations interspécifiques

La mulette verruqueuse, comme tous les unionidés, dépend d’un hôte pour compléter son cycle vital. Bien que leur existence n’ait pas été confirmée au Canada, les poissons hôtes de la mulette aux États-Unis comprennent la barbotte noire, la barbotte jaune, la barbue de rivière et la barbue à tête plate (Hove et al., 1994; Hove, 1997; Hove et Kurth, 1997). Sans la phase de parasitisme obligatoire sur l’hôte, la mulette verruqueuse ne serait pas en mesure de compléter son cycle vital.

Les interactions négatives avec les espèces envahissantes dans la région des Grands Lacs ont gravement nui aux populations de moules d’eau douce. Les dreissénidés colonisent les unionidés en grand nombre et nuisent à leur alimentation, leur respiration, leur locomotion et leur reproduction (Haag et al., 1993; Ricciardi et al., 1995; Schloesser et al., 1997, 1998). En outre, des unionidés juvéniles ont été trouvés dans le contenu stomacal de gobies à taches noires capturés dans la rivière Sydenham (Poos, comm. pers., 2011). Le gobie constitue un puits pour la fixation des glochidies, ce qui limite le succès du recrutement chez les unionidés (Tremblay et al., 2016). Voir la section menaces et facteurs limitatifs pour de plus amples renseignements.

Taille et tendances des populations

Activités et méthodes d’échantillonnage

Aucune des collections passées n’a fourni de détails concernant la méthode d’échantillonnage ou les activités de relevés. Les estimations de l’abondance relative (capture par unité d’effort, CPUE) ou de la densité dans un site ne peuvent être déterminées sans ces données, ce qui rend impossible une mesure des fluctuations de population avec un quelconque niveau de confiance. Bien qu’il ne soit pas possible d’établir des comparaisons quantitatives entre les relevés passés et récents à cause de l’absence de données, les relevés passés constituent des connaissances de base sur la mulette verruqueuse dans ces plans d’eau, et fournissent des données sur la persistance des sous-populations au fil du temps. Ce n’est qu’en 1997 que des relevés systématiques à grande échelle ont été effectués dans le sud-ouest de l’Ontario. Au cours des relevés récents, deux méthodes d’échantillonnage officielles ont permis de déceler la mulette verruqueuse; la méthodologie de chacune est décrite ci-dessous. Plusieurs mentions récentes représentent des observations fortuites qui n’ont pas été faites à l’aide d’une méthode d’échantillonnage officielle. Ces mentions ne fournissent pas non plus de renseignements concernant les activités de recherche.

Relevés à intervalle chronométré

Dans les rivières Ausable, Sydenham et Thames, on a décelé la mulette verruqueuse à l’aide d’une technique intensive de relevés à intervalle chronométré. Cette méthode, décrite en détail dans Metcalfe-Smith et al. (2000), est brièvement résumée ici. Le lit de la rivière fait l’objet d’un examen visuel pendant une durée déterminée, mesurée en heures-personnes (HP). Les travaux de recherche sont généralement d’une durée de 4,5 HP, une norme déterminée comme étant l’effort approprié pour déceler une proportion élevée d’espèces rares dans un site. Lorsque la visibilité est mauvaise et ne permet pas l’utilisation de boîtes de visualisation, la recherche se fait au toucher. Lorsque la profondeur de l’eau ne permet pas l’utilisation de boîtes de visualisation ou une recherche au toucher, des écopes à moules sont utilisées. La longueur du tronçon faisant l’objet du relevé varie en fonction de la largeur du cours d’eau, mais est généralement de 100 à 300 m. Toutes les moules vivantes observées sont identifiées par espèce, comptées, mesurées (longueur de la coquille), sexées (si elles sont sexuellement dimorphiques) et remises sur le lit du cours d’eau. Depuis 1997, 60 relevés à intervalle chronométré dont les activités sont détaillées ont été effectués dans les rivières Ausable, Sydenham et Thames par divers chercheurs (tableau 1). L’effort varie selon les sites : 4,5 HP dans tous les sites de la rivière Ausable (Baitz et al., 2008), de 2 à 192 HP dans la Sydenham (Metcalfe-Smith et al., 1998; Metcalfe-Smith et al., 2003) et de 4,5 à 12 HP dans la Thames (Metcalfe-Smith et al., 1998; Morris et Edwards, 2007). Un site de la rivière Ausable a fait l’objet d’un relevé en 2008 où les travaux ont été mesurés en superficie fouillée à la main (300 m²) plutôt qu’en HP. Ces relevés ont été menés de 1997 à 2017. On a procédé à des relevés dans 27 autres sites (1998-2018) répartis dans les trois plans d’eau et dans le ruisseau Black à l’aide de méthodes visuelles/tactiles (relevés à intervalle chronométré), mais aucune donnée sur les travaux n’a été consignée. Ces mentions représentent des relevés à intervalle chronométré ou des données fortuites pour lesquelles les CPUE ne peuvent pas être estimées à cause du manque d’information sur les travaux.

Relevé quantitatif

Des relevés quantitatifs par quadrat ont permis d’observer la mulette verruqueuse dans les rivières Ausable, Sydenham et Thames. Ces relevés ont généré des estimations précises de variables démographiques, telles que la densité, la fréquence des catégories de taille et les taux de recrutement. Le protocole de suivi, qui provient de Strayer et Smith (2003), est résumé brièvement ici. L’échantillonnage a été réalisé par une équipe d’au moins trois personnes sur un minimum de deux jours de travail. L’effort a varié, mesuré par le nombre de quadrats (superficie) excavés, aussi la méthode sera-t-elle décrite en utilisant la superficie générale échantillonnée dans un site. Dans un site, une superficie de 375 m² de la partie la plus productive d’un tronçon a été sélectionnée pour l’échantillonnage. Cette zone a été choisie en fonction des résultats des relevés qualitatifs antérieurs (Metcalfe-Smith et al., 2003; Morris et Edwards, 2007; Baitz et al., 2008). Les sites ont été délimités en 25 blocs de taille égale (5 m de long et 3 m de large), et chaque bloc a été subdivisé en 15 quadrats de 1 m². Dans chaque bloc, 3 quadrats ont été choisis aléatoirement aux fins d’échantillonnage dans les 25 blocs d’un site. Cela a permis d’obtenir une couverture de 20 % de la superficie (75 m² de 375 m²) dans chaque site. Chaque quadrat a été échantillonné en utilisant trois techniques : 1) examen visuel à l’œil nu; 2) examen visuel à l’aide d’une boîte de visualisation; 3) excavation d’une profondeur de 10 à 15 cm. Tout le substrat (sauf les gros rochers) a été enlevé et la profondeur requise a été atteinte afin de déceler les juvéniles. On sait que les jeunes moules s’enfouissent profondément dans le substrat pendant les trois premières années de vie et ne sont généralement pas observées lors des relevés visuels/tactiles de surface. Toutes les moules vivantes trouvées dans chaque quadrat ont été conservées dans l’eau, dans un sac de plongée en maille, jusqu’à la fin de l’excavation. Tous les individus ont ensuite été identifiés par espèce, comptés, mesurés (longueur de la coquille), sexés (s’ils sont sexuellement dimorphiques) et remis dans le quadrat où ils ont été prélevés. Bien que les principes de base de cette méthode d’échantillonnage aient été respectés au cours des 46 relevés effectués de 1999 à 2018 dans les trois plans d’eau, le nombre de quadrats examinés a varié considérablement, de 10 à 375 dans un site (Fisheries and Oceans Canada, données inédites; Metcalfe-Smith et al., 2007; Upsdell et al., 2012). L’un des sites de la rivière Sydenham, à Croton, a fait l’objet d’une excavation complète, et les 375 m² ont été excavés.

Abondance

Au meilleur de nos connaissances, la mulette verruqueuse n’est plus présente dans la rivière Détroit (Schloesser et al., 2006) ni dans le lac Érié (Schloesser et Nalepa, 1994). À l’heure actuelle, sa présence est limitée aux rivières Ausable, Sydenham et Thames (tableau 2).

Rivière Ausable

Depuis 1998, 150 mulettes verruqueuses vivantes ont été observées dans 20 % (9/45) des sites qui ont fait l’objet de relevés dans la rivière Ausable. La présence de coquilles a été notée dans trois autres sites. Au total, 54 de ces individus ont été décelés lors de relevés à intervalle chronométré (1998-2013) effectués dans 7 sites, alors que les 96 autres individus ont été observés dans le cadre de 9 relevés par quadrat dans 5 sites (1998-2018). Les captures par unité d’effort (CPUE) pour la mulette verruqueuse dans la rivière Ausable ont été estimées à 0,61 (ET ± 0,17) individu/HP selon les données de 6 sites pour lesquels les activités de recherche ont été consignées. La densité de la mulette verruqueuse dans cette rivière a été estimée à 0,09 (± 0,03) individu/m² d’après les données sur les activités de recherche consignées pour les 9 relevés. La sous-population de la rivière Ausable abriterait environ 24 000 (± 7 000) individus, d’après la densité moyenne du plan d’eau. L’aire de répartition actuelle de l’espèce dans la rivière semble être segmentée en deux tronçons distincts de zone habitée, le premier à proximité de Nairn et le deuxième en amont d’Arkona, ce qui représente un total de 18,5 km de rivière. La figure 9 illustre la répartition des tailles des 102 individus vivants qui ont été mesurées après détection dans la rivière Ausable. On voit une gamme de catégories de taille, y compris celles qui indiquent un recrutement récent dans la sous-population (Haag et Warren, 2007; Metcalfe-Smith et al., 2007).

Veuillez voir la traduction française ci-dessous :

Frequency = Fréquence
Length (mm) = Longueur (mm)

Rivière Sydenham

Depuis 1997, 6 337 mulettes verruqueuses vivantes ont été observées dans 56 % (19/34) des sites qui ont été examinés dans la rivière Sydenham, et une coquille a été notée dans un autre site. Quarante-deux relevés à intervalle chronométré (1997-2018) ont permis de déceler la présence de 1 006 de ces individus dans 23 sites, tandis que 22 relevés par quadrat (1999-2015) ont permis d’observer les 5 331 autres individus dans 12 sites. Les CPUE pour la mulette verruqueuse dans la Sydenham sont de 6,63 (± 2,38) individus/HP d’après les travaux dans 28 sites pour lesquels les activités de recherche ont été consignées. La densité de mulettes verruqueuses est estimée à 2,52 (± 0,76) individus/m² d’après les activités de recherche notées pour les 22 relevés. La sous-population de cette rivière serait de 5,4 millions (± 1,6 million) d’individus selon la densité moyenne du plan d’eau. L’aire de répartition actuelle de la mulette verruqueuse dans la rivière Sydenham est relativement continue, s’étendant de l’amont de Napier à l’aval de Dresden (87,2 km de rivière). La figure 10 représente la distribution des tailles des 5 807 individus vivants qui ont été mesurés lors des relevés à intervalle chronométré et par quadrat dans la rivière Sydenham. La mulette verruqueuse est représentée par une fourchette de catégories de taille dans la Sydenham, y compris celles qui indiquent un recrutement récent dans la sous-population (Haag et Warren, 2007; Metcalfe-Smith et al., 2007).

Une seule mulette verruqueuse vivante est l’unique preuve de l’espèce dans le ruisseau Black, un affluent de la rivière Sydenham. Vingt-sept sites ont été examinés dans ce cours d’eau (1997-2018), et cette mention représente une occurrence dans 4 % des sites. Les CPUE et la densité ne peuvent pas être estimées, car il n’y avait pas de renseignements sur les activités de recherche associés à cette mention. On n’a pas tenu compte de cet indivdu, donc aucune donnée sur le recrutement dans la population n’est disponible.

Veuillez voir la traduction française ci-dessous :

Frequency = Fréquence
Length (mm) = Longueur (mm)

Veuillez voir la traduction française ci-dessous :

Frequency = Fréquence
Length (mm) = Longueur (mm)

Rivière Thames

Depuis 1997, 396 mulettes verruqueuses vivantes ont été observées dans 29 % (22/76) des sites ayant fait l’objet de relevés dans la Thames. Des coquilles ont été notées dans 4 autres sites. Trente-quatre relevés à intervalle chronométré ont permis d’observer 194 de ces individus dans 30 sites (1997-2016), et les 202 individus restants ont été décelés dans le cadre de 15 relevés par quadrat dans 9 sites (2004-2018). D’après les données sur les activités de recherche dans 24 de ces sites, les CPUE pour la mulette verruqueuse dans la rivière Thames se mesurent à 1,53 (± 0,27) individu/HP. La densité de mulettes verruqueuses est de 0,26 (± 0,12) individu/m² d’après les données sur les activités de recherche consignées dans 15 sites. La sous-population de la rivière Thames abriterait 2,4 millions (± 1,1 million) d’individus d’après la densité moyenne des plans d’eau. L’aire de répartition actuelle de la mulette verruqueuse s’étend à la fois dans les sous-bassins versants supérieur et inférieur de la rivière. Dans le sous-bassin versant supérieur, l’espèce est présente dans la rivière Thames Nord en amont du barrage Fanshawe, à proximité de Thorndale, et dans la Thames Sud, de Dorchester aux limites de la ville de London (28,5 km). L’aire de répartition est répandue dans tout le sous-bassin versant inférieur de la Thames, où des individus vivants ont été observés de Delaware jusqu’en aval de Thamesville, et l’aire de répartition s’étend probablement jusqu’à l’embouchure de la rivière (188,8 km). La figure 11 illustre la répartition par taille des 260 individus vivants qui ont été mesurés au moment de leur observation dans le cadre de relevés à intervalle chronométré et par quadrat dans la rivière Thames. La mulette verruqueuse est représentée par une fourchette de catégories de taille dans la rivière, y compris celles qui indiquent un recrutement récent dans la sous-population (Haag et Warren, 2007; Metcalfe-Smith et al., 2007).

Fluctuations et tendances

Rivière Ausable

Il est impossible de comparer les aires de répartition antérieures et actuelles, car aucun relevé passé n’a été effectué dans la rivière Ausable. Malgré l’absence de relevé passé, on croit que la sous-population de mulettes verruqueuses de la rivière Ausable existait pas le passé et qu’elle n’a été décelée que lors de relevés récents en raison d’une augmentation des activités de recherche.

Des relevés par quadrat dans la rivière Ausable fournissent l’aperçu le plus quantitatif des fluctuations et des tendances de la mulette verruqueuse au cours des dernières années. Les cinq sites de quadrats où l’on a détecté la présence de l’espèce sont des stations d’indice établies comme sites de suivi à long terme (Upsdell et al., 2012). Trois de ces sites ont fait l’objet de deux relevés, d’abord dans le cadre d’un relevé initial (2006-2008) et ensuite dans le cadre d’un suivi (2011-2013; tableau 3). Le quatrième site a fait l’objet de trois relevés, soit un relevé initial (2006) et deux suivis (2011, 2018). La densité des mulettes verruqueuses calculée en moyenne dans les quatre sites à partir des relevés initiaux était de 0,16 (± 0,06) individu/m². La densité durant les relevés de suivi était de 25 % inférieure, soit 0,12 (± 0,05) individu/m². Comme on a procédé à trois relevés dans un seul site, il n’y a pas de densité moyenne, mais la densité dans ce site a diminué entre le premier et le deuxième suivi. À l’échelle du site, la densité moyenne de l’espèce a diminué dans 75 % des sites et est demeurée constante dans 25 % des sites. Aucun site n’a connu une augmentation de la densité entre les échantillonnages. Les données sur la longueur n’étaient pas disponibles pour tous les échantillonnages, de sorte qu’il n’est pas possible de comparer l’existence de recrutement dans un site au fil du temps.

Rivière Sydenham

L’absence de données antérieures sur les activités de recherche dans les relevés passés empêche la comparaison des fluctuations et des tendances entre les relevés passés et récents. L’aire de répartition de la mulette verruqueuse dans la rivière Sydenham est restée relativement inchangée entre les relevés passés et récents. Cette espèce est connue dans un plus grand nombre de sites depuis 1997, mais cela est lié à une augmentation des activités de recherche au cours des dernières années.

Les données le plus instructives sur les fluctuations et les tendances de l’espèce proviennent des relevés par quadrat effectués dans la Sydenham. Dix des douze quadrats où l’on a observé des mulettes verruqueuses sont des stations d’indice établies comme sites de suivi à long terme (Morris, données inédites). Ces sites ont chacun fait l’objet de deux relevés, soit un relevé initial de 1999 à 2003 et un suivi de 2012 à 2015 (tableau 4). La densité de la mulette verruqueuse, calculée en moyenne sur l’ensemble des sites lors des relevés initiaux, était de 1,56 (± 0,49) individu/m². Au cours des relevés de suivi, la densité avait augmenté à 2,69 (± 0,91) individus/m² (72 % d’augmentation par rapport aux relevés initiaux). À l’échelle des sites, une augmentation de la densité a été mesurée dans 80 % des sites. De plus, au cours des relevés de suivi, un recrutement a été noté dans 86 % (6/7) des sites où un recrutement avait été détecté lors des relevés initiaux (Haag et Warren, 2007; Metcalfe-Smith et al., 2007). Le taux de recrutement réussi semble être resté à un niveau relativement constant dans la rivière Sydenham entre les deux épisodes d’échantillonnage.

Le seul individu vivant signalé dans le ruisseau Black ne permet pas d’étudier les fluctuations et les tendances de la mulette verruqueuse dans ce plan d’eau. On ne croit pas que cette récente mention d’un individu vivant indique une expansion de l’aire de répartition de l’espèce par rapport à son aire de répartition antérieure; cela représente simplement des activités de recherche accrues dans le plan d’eau.

Rivière Thames

Comme pour la rivière Sydenham, l’absence de données sur les activités de recherche dans les relevés antérieurs empêche de comparer les fluctuations et les tendances entre les relevés antérieurs et récents. L’aire de répartition actuelle de la mulette verruqueuse dans la rivière Thames est beaucoup plus étendue que l’aire de répartition passée, mais cela est lié à une augmentation importante des activités de recherche au cours des dernières années (8 relevés antérieurs par rapport à 34 relevés récents).

Les relevés par quadrat réalisés dans la rivière Thames fournissent des renseignements précieux sur les fluctuations et les tendances actuelles de la sous-population de mulettes verruqueuses. Les neuf sites de relevés par quadrat dans laquelle l’espèce a été décelée dans cette rivière sont des stations d’indice établies comme sites de suivi à long terme (Fisheries and Oceans Canada, données inédites). Sept d’entre eux ont fait l’objet de deux relevés, soit un relevé initial de 2004 à 2010 et un deuxième relevé de 2015 à 2017 (tableau 5). La densité moyenne de mulettes verruqueuses dans l’ensemble des relevés initiaux était de 0,10 (± 0,05) individu/m². Durant le deuxième relevé, la densité était de 0,31 (± 0,15) individu/m² (augmentation de 210 % comparativement aux relevés initiaux). Sur les sept sites, 86 % (6/7) ont connu une augmentation de la densité entre les épisodes d’échantillonnage. Ces sept sites couvrent à la fois les sous-bassins versants supérieur et inférieur de la Thames. De plus, dans 43 % des sites, on a décelé des individus représentant ceux qui ont été recrutés dans la population au cours des deux ou trois dernières années, alors que ces individus n’avaient pas été observés dans aucun des sept sites lors des relevés initiaux (Haag et Warren, 2007; Metcalfe-Smith et al., 2007). L’augmentation des signes d’individus récemment recrutés pourrait laisser croire à une évolution vers la stabilité dans ces sites.

Les résultats relatifs aux fluctuations et aux tendances doivent être interprétés avec prudence étant donné les fortes fluctuations dans chaque site et d’une année à l’autre. Selon Reid et Morris (2017), il est difficile de déceler des changements importants dans la densité des espèces de moules d’eau douce en péril à l’aide du protocole de suivi de l’Ontario à cause des faibles densités de population et de la grande variabilité. En outre, on sait peu de choses sur la stabilité spatiale des gisements de moules dans les cours d’eau ontariens.

Immigration de source externe

Bien que certaines hôtes de la mulette verruqueuse soient capables de déplacements à grande échelle sur des dizaines ou des centaines de kilomètres (voir Déplacements et dispersion), il est peu probable que les sous-populations canadiennes de mulettes verruqueuses connaissent une immigration depuis des sous-populations états-uniennes, car le statut de ces dernières dans les bassins versants des lacs Huron et Érié varie de « vulnérable » à « possiblement disparue » (tableau 6). De plus, Zanatta et al. (2015) ont entrepris des relevés dans 25 sites des États-Unis, dans la rivière Détroit et le bassin ouest du lac Érié, mais n’ont observé aucune mulette verruqueuse, ce qui indique qu’une immigration à partir de ces plans d’eau est peu probable.

Menaces et facteurs limitatifs

Menaces

Les principales menaces pesant sur les populations de mulettes verruqueuses sont la pollution et les changements climatiques. Les autres menaces, qui ont un impact faible ou négligeable, comprennent les espèces envahissantes, les corridors de transport et de service, les ressources biologiques, les intrusions et les perturbations humaines et les modifications des systèmes naturels. Les menaces cernées sont basées sur le calculateur des menaces, qui a été rempli le 27 novembre 2018. Il est important de noter que ces menaces peuvent interagir directement ou indirectement les unes avec les autres; cependant, ces interactions ne sont pas comprises. C’est pourquoi les menaces sont abordées ci-dessous une à la fois, de l’impact calculé le plus élevé au plus faible.

Menace n^o 9 : Pollution – impact moyen

Menace n^o 9.3 : Effluents agricoles et sylvicoles (moyen)

À l’échelle mondiale, la qualité de l’eau se dégrade à cause des activités agricoles intensives et de l’urbanisation des terres (Giri et Qiu, 2016). Poole et Downing (2004) sont d’avis que la conversion des paysages naturels en terres agricoles entraîne une destruction de l’habitat et une réduction de la biodiversité, et mentionnent les moules comme exemple spécifique en Iowa. Comme il a été mentionné précédemment (voir Tendances en matière d’habitat), la plupart des terres bordant les rivières Ausable, Sydenham et Thames sont utilisées à des fins agricoles, et les nutriments dépassent souvent les lignes directrices proposées.

Les moules d’eau douce sont touchées indirectement par la mauvaise qualité de l’eau. L’augmentation des charges de phosphore et d’azote peut diminuer la concentration d’oxygène disponible en stimulant la croissance et la décomposition des algues et des plantes ainsi que la perte d’habitat (Carpenter et al., 1998; NPCA, 2010). Cela réduit la respiration et peut entraîner la mort (Tetzloff, 2001) des moules, et peut également avoir des effets négatifs sur les communautés de poissons (Jackson et al., 2001), ce qui, à son tour, peut limiter la reproduction des moules. L’excès de nutriments peut provenir de diverses sources, dont les engrais, les herbicides, le fumier, les détergents et les déchets (Carpenter et al., 1998; UTRCA, 2017). Dans le sud-ouest de l’Ontario, l’agriculture comprend à la fois l’élevage et la culture; par conséquent, une variété de ces apports pénètre dans les cours d’eau où la mulette verruqueuse est présente (Nelson et al., 2003; Staton et al., 2003; Taylor et al., 2004).

Les charges de solides en suspension causant la turbidité et l’envasement est présumée être l’un des principaux facteurs limitatifs pour la plupart des espèces aquatiques en péril dans le sud de l’Ontario (DFO, 2011; Bouvier et al., 2014). Parmi les pratiques agricoles qui peuvent augmenter les taux d’envasement, on compte le fait de permettre au bétail d’accéder aux cours d’eau (instabilité des berges, érosion); l’installation de systèmes de drainage souterrain; le défrichage de la végétation riveraine. L’érosion due à de mauvaises pratiques agricoles peut entraîner l’envasement et le déplacement des substrats, qui peuvent étouffer les moules (Williams et al., 1993). Le transport et l’augmentation de l’abondance des particules fines peuvent dégrader l’habitat des cours d’eau et nuire à l’alimentation, à la respiration, à la croissance et à la reproduction des moules en obstruant les structures branchiales (Wood et Armitage, 1997; Strayer et Fetterman, 1999; Tuttle-Raycraft et al., 2017). En outre, les espèces qui s’enfouissent complètement dans le substrat peuvent être plus sensibles à la sédimentation que la plupart des autres espèces de moules, car une accumulation de limon dans le lit du cours d’eau réduit le débit et la concentration d’oxygène dissous sous la surface en obstruant les espaces interstitiels du substrat du cours d’eau (Österling et al., 2010). De plus, le cycle de reproduction de cette moule peut nécessiter qu’un hôte soit attiré visuellement vers le manteau ou le conglutinat (Sietman et al., 2012) (bien que certains laissent croire qu’il pourrait y avoir un signal chimique associé à ces appâts; Barnhart et al., 2008). Une augmentation de la turbidité diminuerait la probabilité que le poisson hôte soit capable de localiser visuellement le manteau ou le conglutinat, diminuant ainsi la valeur adaptative (« fitness »).

Menace n^o 9.1 : Eaux usées domestiques et urbaines (moyen-faible)

Les caractéristiques du cycle vital des moules d’eau douce les rendent particulièrement vulnérables aux concentrations accrues de contaminants dans les sédiments et de polluants dans l’eau. Les moules adultes se nourrissent principalement par filtration, tandis que les juvéniles restent enfouis profondément dans les sédiments et se nourrissent de particules associées aux sédiments. Les données laissent croire que les moules d’eau douce sont vulnérables aux PCB, au DDT, au malathion, à la roténone et aux métaux lourds, des substances toutes susceptibles d’empêcher les moules de respirer, capables de s’accumuler dans leurs tissus (Fuller, 1974; USFWS, 1994), et d’altérer la croissance, la capacité de filtration, l’activité enzymatique et le comportement des moules (Naimo, 1995). Les moules aux premiers stades vitaux (glochidies et juvéniles) semblent être particulièrement sensibles aux métaux lourds (Keller et Zam, 1991; Bringolf et al., 2007a, 2007b; Gillis et al., 2008), à l’acidité (Huebner et Pynnonen, 1992), à la salinité (Liquori et Insler, 1985) et au chlorure (Gillis, 2011). Les moules d’eau douce juvéniles sont parmi les organismes aquatiques les plus sensibles à la toxicité de l’ammoniac non ionisé, car elles présentent généralement des effets nocifs à des concentrations bien inférieures à celles utilisées comme lignes directrices pour la sécurité aquatique dans les cours d’eau des États-Unis (Newton, 2003; Newton et al., 2003). Les routes et les zones urbaines peuvent également contribuer à la présence importante de contaminants dans les cours d’eau, notamment les hydrocarbures et les graisses (Archambault et al., 2018b), les métaux lourds et les chlorures (Gillis, 2011). Bien que la plupart des terres environnantes des rivières Ausable, Sydenham et Thames soient utilisées à des fins agricoles, on s’attend à une croissance de la population (Ontario Ministry of Finance, 2018), en particulier dans la région de London, près de la rivière Thames. Ainsi, les moules devraient continuer d’être exposées à différentes concentrations de contaminants.

La hausse de la population et de l’urbanisation entraîne une augmentation de la quantité d’eaux usées qui pénètrent dans les milieux aquatiques. L’exposition aux effluents municipaux peut avoir des effets nocifs sur la santé des unionidés (voir par exemple Gagné et al., 2004; Gagnon et al., 2006; Gagné et al., 2011). Des produits pharmaceutiques peuvent pénétrer dans les cours d’eau et les lacs, en grande partie par les effluents des stations de traitement des eaux usées. On s’inquiète de plus en plus des effets de ces produits chimiques sur les systèmes endocriniens et reproductifs du biote aquatique. Au Québec, en aval d’un émissaire d’effluent municipal, Gagné et al. (2011) ont déterminé que l’elliptio de l’Est (Elliptio complanata) connaissait une augmentation drastique du nombre de femelles et que les mâles présentaient une protéine spécifique aux femelles. Cela donne à penser que les contaminants et les substances toxiques perturbent la physiologie des gonades et la reproduction de cette espèce. Les expériences menées par Gillis et al. (2014) ont permis de tester les effets des effluents d’eaux usées municipales sur la lasmigone cannelée (Lasmigona costata) dans la rivière Grand, en Ontario. Selon les résultats de ces expériences, les moules se trouvant en aval de l’effluent d’eaux usées ont subi des répercussions négatives sur la base du stress physiologique observé dans les biomarqueurs et l’état du système immunitaire. En outre, Gillis et al. (2017) ont constaté qu’un tronçon de 7 km de la rivière Grand, en aval d’une importante station de traitement des eaux usées, ne comptait aucune moule; ils sont d’avis que la mauvaise qualité de l’eau a directement ou indirectement créé une zone où l’espèce a disparu.

Menace n^o 11 : Changements climatiques et phénomènes météorologiques violents – impact moyen-faible

Menace n^o 11.2 : Sécheresses (moyen-faible)

À l’heure actuelle, les changements climatiques ne semblent pas toucher les sous-populations de mulettes verruqueuses. Selon un récent article de Brinker et al. (2018), les changements climatiques auront une incidence sur l’aire de répartition et l’abondance des espèces dans le bassin des Grands Lacs de l’Ontario; toutefois, on ne sait pas dans quelle mesure ils toucheront les populations de moules fluviales des rivières Ausable, Sydenham et Thames. Les sécheresses associées aux changements climatiques, qui entraînent l’assèchement des cours d’eau, auraient une répercussion létale directe sur cette espèce aquatique. Indirectement, les conséquences des changements climatiques comprennent, sans s’y limiter : l’augmentation des charges de phosphore, de limon et de turbidité, la modification du débit d’eau, les inondations, une variation de la vitesse du courant et de la qualité de l’eau, une variation des températures, la disponibilité de l’habitat, les changements de la disponibilité ou de la santé des poissons hôtes, de même que les interactions entre certains ou tous ces éléments, avec des effets variés aux différents stades du cycle vital (Hastie et al., 2003; Cope et al., 2008; Brinker et al., 2018; Carpenter et al., 2018; Jeffery et al., 2018; Modesto et al., 2018). Brinker et al. (2018) ont examiné la vulnérabilité de dix groupes taxinomiques, et les mollusques étaient l’un des groupes les plus vulnérables (avec d’autres groupes qui dépendent de l’eau). La mulette verruqueuse n’était pas spécifiquement incluse dans les six espèces d’unionidés qui ont été jugées vulnérables (une extrêmement vulnérable, trois très vulnérables, deux modérément vulnérables). Cependant, une grande partie de la vulnérabilité des unionidés est due au fait qu’il s’agit d’animaux sessiles à l’âge adulte qui dépendent de poissons hôtes pour compléter leur cycle vital (Archambault et al., 2018a; Brinker et al., 2018). Les données laissent croire que la rivière Ausable et certaines parties des rivières Sydenham et Thames sont vulnérables aux changements climatiques dans le bassin des Grands Lacs (Brinker et al., 2018).

Menace n^o 8 : Espèces et gènes envahissants ou autrement problématiques – impact faible

Menace n^o 8.1 : Espèces ou agents pathogènes exotiques (non indigènes) envahissants (Faible)

Depuis leur invasion dans les années 1980, les dreissénidés (Dreissena polymorpha, moule zébrée, et D. rostriformis, moule quagga) représentent la plus grande menace pour les moules d’eau douce de l’Ontario. L’éradication presque complète des unionidés indigènes s’est produite dans les Grands Lacs inférieurs et leurs voies interlacustres, dont le lac Sainte-Claire, le lac Érié et la rivière Détroit (Schloesser et Nalepa, 1994; Nalepa et al., 1996; Schloesser et al., 2006). Les dreissénidés s’attachent à la coquille des moules indigènes à l’aide de byssus, et peuvent s’incruster par centaines et milliers sur une seule unionidé (Schloesser et al., 2006). Les effets néfastes sur les unionidés sont nombreux et graves, dont l’étouffement de leurs siphons, une gêne de l’ouverture et de la fermeture des valves, l’interférence avec l’activité normale d’alimentation et d’enfouissement et l’inhibition de la formation normale de la coquille, de la reproduction et la perturbation de la survie (Nalepa et al., 1996; Schloesser et al., 2006). Bien que les dreissénidés ont été une menace sérieuse pour les unionidés, certaines données montrent que les effets de ces espèces envahissantes commencent à s’atténuer et ne sont pas aussi prononcés qu’il y a dix ans (Strayer et Malcom, 2007; Crail et al., 2011; Strayer et al., 2011). Certaines données indiquent qu’il y a une tendance vers des nombres plus élevés de D. rostiformis que de D. polymorpha dans les Grands Lacs inférieurs, et le D. rostiformis peut avoir moins d’effets nuisibles sur les espèces indigènes (Karatayev et al., 2015).

La propagation de dreissénidés n’est pas très étendue dans l’aire de répartition actuelle de la mulette verruqueuse, mais elles ont été décelées dans les rivières Sydenham et Thames. La moule zébrée n’a pas été observée dans le cours inférieur de la rivière Sydenham, en aval de l’aire de répartition connue de la sous-population de mulettes verruqueuses. La moule zébrée, dont la présence a été notée pour la première fois dans le réservoir Fanshawe de la Thames Nord en 2002, s’étend en aval dans tout le sous-bassin versant inférieur de la Thames jusqu’à Thamesville (UTRCA, 2018b). Les unionidés des cours d’eau sont moins sensibles à l’invasion de la moule zébrée, car les eaux courantes créent un refuge pour les espèces indigènes (Metcalfe-Smith et al., 1998).

Le gobie à taches noires (Neogobius melanostomus) a été détecté pour la première fois en Amérique du Nord en 1990 dans la rivière Sainte-Claire et a depuis été décelé dans les tronçons inférieurs des rivières Ausable, Sydenham et Thames (Poos et al., 2010). Le gobie à taches noires a de nombreux effets sur les moules indigènes de l’Ontario. La prédation sur les juvéniles et les petits adultes unionidés et la perte du rendement de la reproduction constituent des effets directs sur les unionidés (Poos et al., 2010; Tremblay et al., 2016). Les effets indirects sur les unionidés sont présents sous la forme de répercussions nuisibles du gobie à taches noires sur les espèces de poissons hôtes se manifestant par la prédation de petits individus, la compétition pour la nourriture et l’habitat et la prédation des œufs des espèces indigènes (Ray et Corkum, 1997; Poos et al., 2010; Tremblay et al., 2016). Le gobie à taches noires est un concurrent et une proie pour de nombreuses espèces de poissons indigènes, dont les dards et les chabots (Ray et Corkum, 1997; Poos et al., 2010). Il n’y a pas eu de recherche sur les effets du gobie à taches noires sur les espèces de barbues et de barbottes. On pense que les dreissénidés représentent la plus grande proportion du régime alimentaire du gobie à taches noires, ce qui donne à penser que les unionidés juvéniles et les petites espèces peuvent être à haut risque de prédation (Ray et Corkum, 1997; Poos et al., 2010). Cependant, on a constaté que le gobie à taches noires du lac Ontario se nourrissait principalement d’invertébrés benthiques sans carapace, comme les amphipodes et les chironomides (Brush et al., 2012). Le risque de prédation des unionidés par le gobie à taches noires pourrait être moins important qu’on ne le pensait initialement. Le gobie à taches noires a été noté dans l’aire de répartition de la mulette verruqueuse dans les rivières Sydenham et Thames et observé en aval dans la rivière Ausable. Cela laisse donc penser que l’invasion en amont progresse et pourrait poser une menace continue pour les sous-populations de mulettes verruqueuses à l’avenir (Poos et al., 2010).

Facteurs limitatifs

Le facteur limitatif le plus important pour les unionidés est la disponibilité de poissons hôtes appropriés. Les unionidés ne peuvent pas compléter leur cycle vital sans une phase parasitaire sur leur hôte. Si les populations de poissons hôtes diminuent en nombre ou disparaissent complètement, le recrutement ne peut pas avoir lieu et la population de moules disparaîtra fonctionnellement (c.-à-d. que les moules ne pourront pas compléter leur cycle vital), avant de disparaître pour de bon. Les populations de poissons doivent être surveillées pour s’assurer que les populations d’espèces hôtes soient présentes et en bonne santé. Les hôtes présumés de la mulette verruqueuse appartiennent à la famille des Ictaluridés (barbue de rivière, barbotte noire et barbotte jaune – voir la section Cycle vital et reproduction), qui sont courants et largement répartis dans tout le sud-ouest de l’Ontario (Fisheries and Oceans Canada, données inédites). Tant qu’ils persistent en nombre suffisant pour soutenir la population de moules, il ne semble pas que ces hôtes soient un facteur limitatif pour la mulette verruqueuse à l’heure actuelle.

Nombre de localités

Compte tenu de la menace la plus probable qui pèse sur la mulette verruqueuse (pollution) et de la nature linéaire de l’habitat fluvial où l’espèce est présente, le nombre de localités le plus probable est de quatre (rivière Ausable, rivière Sydenham, rivière Thames Nord et rivière Thames [y compris la rivière Thames Sud]). Étant donné que toutes les sous-populations sont touchées par la même menace (pollution), il est possible de les considérer comme une seule localité. Cependant, il est peu probable qu’un seul événement menaçant ait un impact sur toutes les sous-populations en même temps, étant donné l’isolement spatial des cours d’eau. Le nombre maximum de localités pourrait être de cinq si l’on considère que le seul individu recueilli dans le ruisseau Black représente une sous-population viable dans cet affluent.

Protection, statuts et classements

Statuts et protection juridiques

La mulette verruqueuse ne figure actuellement pas sur la liste fédérale ni au Canada ni aux États-Unis. Elle est inscrite sur la liste des espèces menacées au Michigan (Michigan State University, 2019) et sur la liste des espèces en voie de disparition au Mississippi et au Wisconsin (Mississippi Natural Heritage program, 2015; Wisconsin Department of Natural Resources, 2018). L’espèce ne figure pas à l’heure actuelle sur la liste de la Loi de 2007 sur les espèces en voie de disparition de l’Ontario.

En Ontario, la collecte de moules d’eau nécessite un permis de collecte délivré par le ministère des Richesses naturelles et des Forêts de l’Ontario en vertu de la Loi sur la protection du poisson et de la faune.

Statuts et classements non juridiques

NatureServe (2018) considère la mulette verruqueuse comme non en péril à l’échelle mondiale (G5); toutefois, l’espèce figure sur la liste rouge de l’UICN comme étant quasi menacée (NT) (Woolnough et Bogan, 2017), et Williams et al. (1993) la considèrent comme préoccupante au Canada et aux États-Unis. L’espèce est jugée comme non en péril à l’échelle nationale (N5) aux États-Unis. Cependant, au Canada, l’espèce est considérée comme vulnérable (N3) (NatureServe, 2018). Les classements provinciaux et étatiques présentés dans le tableau 6 montrent que si l’espèce n’est pas en péril dans la portion sud de l’aire de répartition, elle est en déclin dans la portion nord, tant dans les Grands Lacs que dans le réseau supérieur du bassin du Mississippi.

Protection et propriété de l’habitat

En Ontario, l’aménagement en bordure des cours d’eau est géré par des règlements sur les plaines inondables appliqués par les offices de protection de la nature locaux (COSEWIC, 2013).

D’autres lois entrées en vigueur amélioreront la qualité globale de l’eau pour toutes les espèces de moules : 1) la Loi de 2002 sur la gestion des éléments nutritifs, qui réglemente le stockage et l’utilisation des éléments nutritifs, notamment le fumier, les eaux de ruissellement des fermes et les eaux de lavage des fermes; 2) la Loi de 2006 sur l’eau saine, qui protège les sources d’eau de l’Ontario par l’intermédiaire de comités locaux qui dressent la liste des menaces existantes et potentielles et mettent en œuvre des mesures qui réduiront ou les élimineront (OMECP, 2018); 3) la Loi sur les ressources en eau de l’Ontario, qui vise les eaux souterraines et de surface dans toute la province dans le but de conserver, de protéger et de gérer les ressources en eau de l’Ontario (OMECP, 2018); 4) la Loi sur la protection de l’environnement, qui interdit le rejet de tout contaminant (causant des effets négatifs) dans l’environnement et exige que tout déversement de polluants soit signalé et nettoyé en temps opportun (OMECP, 2018).

La plupart des terres adjacentes aux cours d’eau où l’on trouve la mulette verruqueuse sont des propriétés privées; toutefois, le fond des cours d’eau appartient généralement à la Couronne provinciale (COSEWIC, 2013). Des portions de la population de la rivière Thames se trouvent à côté de la Première Nation Munsee-Delaware et de la Première Nation des Moraviens de la Thames. En 2016, Ontario Nature a acheté une parcelle de 193 acres dans le bassin versant supérieur de la rivière Sydenham et a établi la réserve naturelle de la rivière Sydenham, qui comprend un tronçon d’environ 2 km de l’aire de répartition de la mulette verruqueuse (Ontario Nature, 2018).

Un habitat essentiel a été désigné pour deux espèces de moules d’eau douce (obovarie ronde et ptychobranche réniforme) dans les rivières Ausable, Sydenham et Thames (Fisheries and Oceans Canada, 2013). Les mesures visant à y protéger l’habitat essentiel de ces deux espèces seront bénéfiques pour la protection de la mulette verruqueuse.

Remerciements et experts contactés

Service canadien de la faune :

• Judith Girard, Service canadien de la faune, Environnement et Changement climatique Canada, gouvernement du Canada. 3 octobre 2018.

Musée canadien de la nature :

• Robert Anderson, chercheur scientifique, Musée canadien de la nature, Ottawa (Ontario). 3 octobre 2018.

Représentant du Sous-comité des connaissances traditionnelles autochtones du COSEPAC :

• Daniel Benoit, Sous-comité des connaissances traditionnelles autochtones du COSEPAC. 3 octobre 2018.

Représentants non gouvernementaux du COSEPAC :

• Danna Leaman, consultant. 3 octobre 2018.
• Arne Mooers, professeur, Université Simon Fraser, Burnaby (Colombie-Britannique). 3 octobre 2018.
• John Reynolds, professeur, Université Simon Fraser, Burnaby (Colombie-Britannique). 3 octobre 2018.

Pêches et Océans Canada :

• Jennifer Shaw, conseillère scientifique, Pêches et Océans Canada, Ottawa (Ontario). 3 octobre 2018.

Office de protection de la nature de la vallée de la Thames inférieure :

• Jason Wintermute, gestionnaire, Services Watershed and Information Services. 5 décembre 2018 et 5 septembre 2019.

Ministère des Ressources naturelles (Department of Natural Resources) du Minnesota :

• Mike Davis, gestionnaire de projet, Ecological and Water Resources, Lake City (Minnesota). 15 août 2018.
• Bernard Sietman, malacologue, Ecological and Water Resources, Lake City (Minnesota). 15 août 2018.

Défense nationale :

• Rachel McDonald, conseillère principale en environnement, Défense nationale, Ottawa (Ontario). 3 octobre 2018.

Ministère des Richesses naturelles et des Forêts de l’Ontario :

• Christina Davy, spécialiste de la recherche sur la faune, espèces en péril, ministère des Richesses naturelles et des Forêts de l’Ontario, Peterborough (Ontario). 3 octobre 2018.
• Colin Jones, Centre d’information sur le patrimoine naturel de l’Ontario, ministère des Richesses naturelles et des Forêts de l’Ontario, Peterborough (Ontario). 3 octobre 2018.
• Scott Reid, chercheur scientifique, espèces aquatique en voie de disparition, ministère des Richesses naturelles et des Forêts de l’Ontario, Peterborough (Ontario). 3 octobre 2018.

Centre d’information sur le patrimoine naturel de l’Ontario :

• Demande par courriel, NHICrequests@ontario.ca. 3 octobre 2018.

Parcs Canada :

• Shelley Pruss, spécialiste de la conservation des espèces, Direction de la conservation des ressources naturelles, Parcs Canada, Fort Saskatchewan (Alberta). 3 octobre 2018.

Office de protection de la nature de la région de St. Clair :

• Nicole Drumm, technicienne de projets spéciaux, Office de protection de la nature de la région de St. Clair, Strathroy (Ontario). 28 novembre 2018.

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Sommaire biographique des rédacteurs

Todd J. Morris est chercheur scientifique au Laboratoire des Grands Lacs pour les pêches et les sciences aquatiques de Pêches et Océans Canada, à Burlington, en Ontario (Canada). Il est titulaire d’un baccalauréat ès sciences (avec distinction) en zoologie de l’Université Western Ontario (1993), d’un diplôme spécialisé en écologie et en évolution de l’Université Western Ontario (1994), d’une maîtrise en écologie aquatique de l’Université de Windsor (1996) et d’un doctorat en zoologie de l’Université de Toronto (2002). Dans ses recherches, M. Morris s’intéresse aux facteurs biotiques et abiotiques qui structurent les écosystèmes aquatiques, et il a travaillé avec une grande variété de taxons aquatiques allant du zooplancton aux poissons prédateurs. Il étudie la faune des moules d’eau douce de l’Ontario depuis 1993, est le rédacteur de trois programmes de rétablissement concernant huit espèces de moules d’eau douce désignées par le COSEPAC, est le rédacteur ou le corédacteur de huit rapports de situation du COSEPAC et d’un sommaire du statut de l’espèce du COSEPAC, préside l’Équipe de rétablissement des moules d’eau douce de l’Ontario et est membre du Sous-comité de spécialistes des mollusques du COSEPAC et du Sous-comité des moules en voie de disparition (Endangered Mussels Subcommittee) de l’American Fisheries Society.

Kelly McNichols-O’Rourke est technicienne en sciences aquatiques au Laboratoire des Grands Lacs pour les pêches et les sciences aquatiques de Pêches et Océans Canada, à Burlington, en Ontario (Canada). Elle est titulaire d’un baccalauréat ès sciences (avec distinction) en biologie marine de l’Université de Guelph (2001) et d’une maîtrise en biologie intégrative de l’Université de Guelph (2007). Dans ses recherches, M^me McNichols-O’Rourke s’intéresse au cycle vital et à l’aire de répartition des unionidés indigènes et de leurs poissons hôtes dans les écosystèmes aquatiques. Elle étudie les moules d’eau douce de la famille des Unionidés de l’Ontario depuis 2000, a rédigé deux programmes de rétablissement (et en a édité/mis à jour quatre) concernant 11 espèces de moules d’eau douce désignées par le COSEPAC, et est membre de plusieurs équipes de rétablissement, dont l’Équipe de rétablissement des moules d’eau douce de l’Ontario.

Meg Sheldon est technicienne en sciences aquatiques au Laboratoire des Grands Lacs pour les pêches et les sciences aquatiques de Pêches et Océans Canada, à Burlington, en Ontario (Canada). Elle possède un baccalauréat ès sciences (avec distinction) en biologie et conservation de la faune de l’Université de Guelph (2016). Elle étudie les moules d’eau douce de l’Ontario depuis 2014, et se concentre sur l’aire de répartition des espèces en péril.

Collections examinées

La description suivante de la création de la base de données sur les Unionidés des Grands Lacs inférieurs provient de COSEWIC (2013).

En 1996, toutes les données historiques et récentes sur l’occurrence d’espèces de moules d’eau douce dans le bassin hydrographique des Grands Lacs inférieurs ont été compilées dans une base de données informatisée associée à un SIG, appelée « base de données sur les Unionidés des Grands Lacs inférieurs ». Cette base de données est hébergée par le Laboratoire des Grands Lacs pour les pêches et les sciences aquatiques de Pêches et Océans Canada, à Burlington, en Ontario. Les sources de données d’origine provenaient notamment de la littérature, de musées d’histoire naturelle, d’organismes fédéraux, provinciaux et municipaux (et de quelques organismes des États-Unis), d’offices de protection de la nature, de plans d’assainissement pour les secteurs préoccupants des Grands Lacs, de thèses universitaires et de sociétés d’experts-conseils en environnement. Les collections de moules de six musées d’histoire naturelle dans la région des Grands Lacs (le Musée canadien de la nature, le Musée de zoologie de l’Université de l’Ohio [Ohio State University Museum of Zoology], le Musée royal de l’Ontario, le Musée de zoologie de l’Université du Michigan [University of Michigan Museum of Zoology], le Musée et Centre des sciences de Rochester [Rochester Museum and Science Center] et le Musée des sciences de Buffalo [Buffalo Museum of Science]) ont été les principales sources de données (deux tiers des données). M^me Janice Metcalfe-Smith a personnellement examiné les collections du Musée royal de l’Ontario, du Musée de zoologie de l’Université du Michigan et du Musée des sciences de Buffalo, de même que de plus petites collections du ministère des Richesses naturelles de l’Ontario. La base est continuellement mise à jour par l’ajout de données de terrain, et comprend aujourd’hui environ 8 200 mentions d’Unionidés provenant des lacs Ontario, Érié et Sainte-Claire et de leurs bassins versants, de même que de plusieurs des principaux affluents du lac Huron inférieur. La majeure partie des données consignées dans la base proviennent aujourd’hui de relevés de terrain récents (datant d’après 1990) réalisés par Pêches et Océans Canada, Environnement et Changement climatique Canada, des organismes provinciaux, des universités et des offices de protection de la nature. Cette base de données est la source de tous les renseignements sur les populations canadiennes de mulettes verruqueuses dans ce rapport. Les rédacteurs du présent rapport de situation ont personnellement examiné les spécimens vivants de toutes les populations qui y sont décrites.

Annexe I : Tableau d’évaluation des menaces

Tableau d’évaluation des menaces

Nom scientifique de l’espèce ou de l’écosystème

Mulette verruqueuse (Cyclonaias tuberculata)

Identification de l’élément

Sans objet

Code de l’élément

Sans objet

Date

2019-10-17

Évaluateur(s) :

Joseph Carney (coprésident), Christina Davy, Dwayne Leptizki (animateur), Vicki McKay, Kelly McNichols-O'Rourke (rédactrice du rapport), Todd Morris (rédacteur du rapport), Sarah Rabideau, Margaret Sheldon (rédactrice du rapport), David Zanatta

Références :

Ébauche du calculateur rédigé lors du rapport de situation du COSEPAC de six mois; téléconférence le 17 octobre 2019

Impact global des menaces attribué :

B = Élevé

Justification de l’ajustement de l’impact :

Sans objet

Impact global des menaces – commentaires

La durée d’une génération est de 10 à 20 ans; ainsi, l’échéancier pour la gravité et l’immédiateté est de 30 à 60 ans.

Classification des menaces d’après l’IUCN-CMP, Salafsky et al. (2008).