Noctuelle de l’abronie (Copablepharon fuscum) évaluation et rapport de situation du COSEPAC : chapitre 7

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Habitat

• Besoins en matière d’habitat
• Tendances des habitats
• Protection et propriété des terrains

Besoins en matière d’habitat

Étant donné la relation très étroite qui lie la noctuelle de l’abronie à sa plante hôte, l’abronie à feuilles larges, les besoins en matière d’habitat des deux espèces sont décrits dans la présente section.

Besoins en matière d’habitat de la noctuelle de l’abronie

La noctuelle de l’abronie se rencontre en association avec l’abronie à feuilles larges dans des flèches, des dunes et d’autres milieux côtiers sablonneux. Ces milieux se trouvent là où l’érosion côtière et le transport de dépôts de sable d’origine glaciaire ont contribué à former et à maintenir de grands dépôts côtiers (p. ex. dunes, flèches, etc.) pendant de longues périodes. Les sites côtiers sablonneux sont généralement rares en Colombie-Britannique, et ils sont habituellement distribués en grappes du fait de conditions physiographiques et de processus côtiers communs.

Les besoins en matière d’habitat de la noctuelle de l’abronie demeurent largement méconnus. Les informations disponibles sont fondées sur la description de l’espèce par Troubridge et Crabo (1996), les observations personnelles de N. Page et les renseignements publiés sur les écosystèmes dunaires côtières. Trois points méritent d’être soulignés :

1. La noctuelle de l’abronie a toujours été observée en étroite association spatiale avec l’abronie à feuilles larges. La noctuelle et sa plante hôte A. latifolia semblent liées par une relation de type parasite-hôte. La noctuelle n’a pas été observée dans des sites côtiers n’abritant aucune colonie d’abronie, et elle n’a jamais été capturée à plus de 25 m de sa plante hôte.
   
2. Des observations anecdotiques indiquent que la noctuelle de l’abronie utilise l’abronie à feuilles larges à toutes les étapes de son cycle vital : source de nectar pour les adultes, site de ponte et plante hôte pour le développement larvaire. À l’encontre de certains papillons nocturnes et autres insectes polyphages qui se nourrissent à l’âge adulte du nectar et à l’état larvaire du feuillage de l’abronie à feuilles larges, la noctuelle de l’abronie est considérée comme une espèce monophage très fidèle à sa plante hôte. Seules quelques autres plantes associées aux dunes côtières offrent une combinaison de ressources (c.-à-d. grandes fleurs riches en nectar et feuillage succulent) comparable à celle de l’abronie à feuilles larges.
   
3. Seules les grandes colonies florifères d’abronie semblent combler les exigences de la noctuelle. Des estimations de la taille des colonies d’abronie (estimations visuelles du couvert total en m²) et la présence ou l’absence de la noctuelle dans ces colonies portent à croire que cette dernière se rencontre uniquement parmi les colonies qui lui procurent des ressources suffisantes. À tous les sites où la noctuelle a été observée, le couvert total de l’abronie était supérieur à 400 m². Aux trois sites canadiens abritant des colonies de noctuelle, le couvert de l’abronie a été estimé à respectivement 450 m², 620 m² et 680 m² d’après des observations sur le terrain et un examen de photographies aériennes. La qualité et la densité des plantes hôtes semblent également jouer un rôle important. Aucune noctuelle de l’abronie n’a été capturée ni observée aux sites ou dans les portions de sites où les abronies sont éparses ou non florifères. Ainsi, dans l’île San Juan, aucune noctuelle de l’abronie n’a été capturée au piège lumineux dans un pré à graminées parsemé d’abronies, alors que le papillon était présent dans une zone avoisinante de dunes dénudées. La quantité de ressources nécessaire au maintien d’une population a été estimée pour d’autres insectes (Forare et Solbreck, 1997; Grez et Gonzalez, 1995).

Besoins en matière d’habitat de l’abronie à feuilles larges

L’abronie à feuilles larges est une vivace persistante à port prostré caractéristique, à fleurs en ombelles jaune vif et à feuilles, tiges et racines succulentes (Tillet, 1967; Wilson, 1972) (figure 6a). Elle se rencontre dans des milieux côtiers sablonneux sans couvert dense d’herbacées ou de bryophytes (figure 6b et figurec). Elle est endémique à la côte ouest de l’Amérique du Nord et est présente depuis le comté de Santa Barbara (Californie) jusqu’aux îles de la Reine-Charlotte (Colombie-Britannique) (Tillett, 1967; Barbour et Breckon, 1974). Au Canada, l’abronie à feuilles larges est confinée aux dunes et aux flèches, îles et plages sablonneuses du détroit de Géorgie, de la côte ouest de l’île de Vancouver et des îles de la Reine-Charlotte. Un examen des données d’herbier pour la Colombie-Britannique et des recherches intensives menées sur le terrain par N. Page en 2001 et en 2002 ont révélé que l’abronie à feuilles larges a été trouvée ou observée à environ 25 sites en Colombie-Britannique (Page, 2003) (voir la figure 5). L’abronie à feuilles larges est actuellement désignée par le centre de données sur la conservation de la Colombie-Britannique comme une espèce de rang mondial G5 (espèce largement répandue, abondante et non en péril) et de rang provincial S3 (espèce susceptible de disparaître) (BC Conservation Data Centre, 2002).

À l’échelle locale, deux types de répartition spatiale ont été observés chez l’abronie à feuilles larges : 1) petites colonies ou sujets isolés souvent présents près de la limite de la partie haute de la plage, où les graines dispersées par l’eau sont déposées; 2)  colonies continues ou isolées présentes sur les crêtes de plage et les dunes dénudées (figures figure6b, figurec et figuree) (Wiedemann, 1984). Ces colonies peuvent être clairsemées (couvert de 2 à 25 p. 100; figure 6e) ou denses (couvert > 25 p. 100; figure 6b). En 2000-2001, N. Page a capturé des noctuelles de l’abronie uniquement dans des colonies denses.

L’abronie à feuilles larges peut être considérée comme une plante associée strictement aux plages ou aux dunes et se rencontre près du niveau de la mer (Tillet, 1967; Wiedemann et al., 1999). Sur plus de 25 sites répertoriés au cours de l’étude de 2000-2001, seulement deux se trouvaient à plus de 5 m au-dessus de la ligne de marée haute. L’un de ces sites présentait de nombreuses grandes colonies poussant à plus de 50 m au-dessus du niveau de la mer dans une prairie côtière sablonneuse; l’autre site consistait en une petite population se trouvant à environ 15 m au-dessus du niveau de la mer, sur un escarpement côtier. La présence de l’abronie à feuilles larges a été observée à plus de 100 m de la rive à seulement un endroit.

La persistance des populations d’abronie à feuilles larges est assurée par le régime de perturbations unique qui touche les milieux côtiers et favorise le maintien d’aires sablonneuses dénudées. Les agents de perturbation en jeu sont les vagues, les marées et le vent. N. Page a observé que la vigueur et la floraison semblent diminuer lorsque la stabilisation des milieux sablonneux favorise l’apparition de communautés de bryophytes ou d’herbacées. L’abronie à feuilles larges se rencontre parfois dans des milieux dominés par les graminées, mais sa floraison et sa croissance sont vigoureuses seulement dans les milieux sablonneux dénudés où elle est l’espèce dominante. On ignore si la réduction de la croissance et de la floraison est due à une réduction de la lumière, à la compétition pour les ressources du sol (p. ex. éléments nutritifs, eau) exercée par les autres espèces végétales ou à d’autres facteurs. La succession végétale dans les dunes débute généralement avec la stabilisation de l’horizon superficiel par les bryophytes, qui favorise l’établissement de communautés végétales dominées par des graminées ou des arbustes (Kumler, 1969; Page, 2003).

Figure 5 : Aire de répartition de l’abronie à feuilles larges dans le sud de la Colombie-Britannique, d’après les données d’herbier et les résultats d’échantillonnages réalisés sur le terrain

Un des sites se trouve dans les îles de la Reine-Charlotte (voir le médaillon dans le coin droit). Les sites de l’Étatr de Washington ne sont pas indiqués.

Au cours de l’étude de 2000-2001, l’abronie à feuilles larges a été observée dans des milieux à sol sableux (fraction granulométrique dominante : 0,25 à 0,15 mm) légèrement acide (pH : 5,5 à 6,3) et pauvre en éléments nutritifs (azote total : < 0,01 p. 100) (Page, 2003). Ces conditions sont caractéristiques des sols des dunes lessivés par les précipitations (Ranwell, 1972). L’abronie à feuilles larges présente des adaptations uniques à cet environnement particulier, dont une racine pivotante profonde capable d’emmagasiner de grandes quantités d’eau, un port prostré et des feuilles succulentes protégées par un épiderme épais.

Les feuilles et les fleurs de l’abronie à feuilles larges constituent une riche ressource pour de nombreux papillons nocturnes et autres insectes. La floraison de l’abronie s’étend du début de mai au début d’octobre et atteint son point culminant en juin et en juillet. De nombreuses traces d’alimentation (figure 6g) ont été observées parmi toutes les populations de la plante hôte, que la noctuelle de l’abronie y ait été présente ou non. Dix-huit espèces de papillons nocturnes, dont la noctuelle de l’abronie, ont été capturées au piège lumineux par N. Page en 2000–2001.

L’absence de graines dans les enveloppes observée dans divers sites semble indiquer que les graines de l’abronie à feuilles larges sont sujettes à une forte prédation. De plus, une faible pollinisation ou d’autres facteurs peuvent compromettre la formation des graines. La noctuelle de l’abronie pourrait être un important pollinisateur de l’abronie à feuilles larges à certains sites, notamment parce qu’elle est pourvue d’une longue trompe. Toutefois, le fait que la pollinisation de l’abronie s’effectue normalement à de nombreux sites où la noctuelle est absente indique que les deux espèces ne sont pas liées par une relation de mutualisme exclusif du type de celle qu’entretiennent les teignes du yucca (Parategeticula spp., Tegeticula spp.) avec les yuccas.

Figure 6a : Abronie à feuilles larges et son habitat -- inflorescence et feuilles

Photo par N.A. Page.

Figure 6b : Abronie à feuilles larges et son habitat -- colonie dense sur une crête de sable

Photo par N.A. Page.

Figure 6c : Abronie à feuilles larges et son habitat -- petite colonie occupant une aire sablonneuse dénudée perturbée

Photo par N.A. Page.

Figure 6d : Abronie à feuilles larges et son habitat -- dune anciennement dénudée stabilisée par le genêt à balais et des graminées

Photo par N.A. Page.

Figure 6e : Abronie à feuilles larges et son habitat -- sujets dispersés sur une crête de dune stabilisée

Photo par N.A. Page.

Figure 6f : Abronie à feuilles larges et son habitat -- sujets non florifères parmi un tapis de bryophytes

Photo par N.A. Page.

Figure 6g : Abronie à feuilles larges et son habitat -- traces d’alimentation d’insectes herbivores

Photo par N.A. Page.

Tendances des habitats

À l’échelle de l’aire de répartition connue de la noctuelle de l’abronie en Colombie-Britannique, les milieux côtiers sablonneux ont subi de rapides et profondes transformations au cours des cent dernières années. L’ampleur de la dégradation subie varie selon les facteurs auxquels ces milieux ont été exposés : utilisation à des fins récréatives, construction de routes et d’immeubles, modification des régimes de perturbation (p. ex. enrochement des rives) et stabilisation par la végétation. Parmi les sept types d’écosystèmes vulnérables répertoriés dans la portion sud-est de l’île de Vancouver entre 1993 et 1997, les dunes, flèches et autres milieux à faible couvert végétal étaient les plus faiblement représentés. Une analyse de photographies aériennes et des évaluations sur le terrain ont en effet révélé que la superficie totale des dunes et des flèches s’élevaient à seulement un peu plus de 39,5 ha et 111,3 ha, respectivement (Ward et al., 1998).

La disparition graduelle des milieux sablonneux dénudés due à la stabilisation par la végétation est la principale cause du déclin de l’habitat de la noctuelle de l’abronie au Canada. Les milieux côtiers sablonneux se forment par accrétion de sable sous l’influence des processus de transport des sédiments (Thomson, 1981). La rapidité avec laquelle s’effectue leur stabilisation par la végétation varie également, et la tendance récente à la stabilisation pour de nombreuses dunes et flèches du détroit de Géorgie pourrait être imputable à une réduction du transport des sédiments. Toutefois, ce phénomène semble plus probablement dû à des facteurs anthropiques. L’introduction de plantes exotiques envahissantes comme le Cytisus scoparius (genêt à balais) et de diverses graminées exotiques (p. ex. Bromus tectorum, Ammophila arenaria, Dactylis glomerata, Holcus lanatus, Bromus hordeaceus, Vulpia myuros et Anthoxanthum odoratum) a contribué à l’accélération du processus. Un certain nombre d’espèces de mousses indigènes (Tortula ruralis, Racomitrium canescens, Ceratodon purpureus et Bryum capillare) participent à la colonisation rapide des terrains sablonneux avec les plantes vasculaires. Favorisé par sa croissance rapide et sa capacité de fixer l’azote dans les sols sablonneux peu fertiles, le C. scoparius est rapidement devenu la principale espèce exotique dans les milieux côtiers sablonneux (Parker, 2002). L’A. arenaria, graminée envahissante largement répandue sur les plages du littoral océanique de la côte Ouest depuis la Colombie-Britannique jusqu’en Californie (Wiedemann et Pickart, 1996), se rencontre également dans certains habitats dunaires le long de la portion sud du détroit de Géorgie. L’accumulation de billes et autres débris ligneux à certains sites côtiers pourrait également favoriser la stabilisation.

La perte directe d’habitat causée par le développement (p. ex. construction de routes et d’immeubles, etc.) ou l’utilisation des milieux côtiers à des fins récréatives ont également joué un rôle dans le déclin de l’habitat. À certains sites, les utilisations récréatives pourraient avoir occasionné des dommages localisés aux colonies d’abronie à feuilles larges. À d’autres sites, les perturbations ont été limitées, et les milieux sablonneux dénudés se sont maintenus.

Enfin, il est difficile de déterminer si l’évolution du régime de transport des sédiments côtiers a eu un impact négatif sur les sites abritant une population de noctuelle de l’abronie. La transformation des rives, liée notamment à la mise en place de mesures de protection contre l’érosion, peut favoriser la stabilisation des dunes en réduisant l’apport de sable et en modifiant les processus de transport et de dépôt.

En utilisant des photographies aériennes prises il y a de nombreuses années, il a été possible d’évaluer l’évolution de la couverture aux trois sites canadiens abritant une population de noctuelle de l’abronie. Les photographies ont été numérisées et mises à une même échelle, et la superficie des divers types de couverture (milieu urbain, arbres et arbustes, graminées et bryophytes, et dunes dénudées) a été mesurée. Dans le cas des deux sites les plus nordiques, la comparaison a été réalisée entre des photographies prises en 1957 et d’autres prises en 1995 ou en 1997. Dans celui du site situé plus au sud, la comparaison a été effectuée entre des photographies prises en 1932 et en 1995.

De façon générale, la superficie totale des trois sites est demeurée relativement stable, mais la superficie des dunes dénudées a diminué à des degrés divers dans les trois cas (tableau 1). La superficie totale de deux sites s’est légèrement accrue (augmentations de 0,7 ha et de 0,1 ha) sous l’effet de l’accrétion de sable, tandis que celle du troisième est demeurée stable. La superficie des dunes dénudées a diminué aux trois sites, dans une proportion de 50 p. 100 à deux sites (perte de 2,2 et de 0,4 ha) et de 21 p. 100 au troisième (perte de 0,5 ha). La superficie des zones envahies par les graminées et les bryophytes a également diminué aux trois sites, dans des proportions de plus de 52 p. 100, de 6 p. 100 et de 13p. 100. En revanche, la superficie des forêts ou arbustaies s’est accrue considérablement aux trois sites, à raison de 134 p. 100, de 46 p. 100 et de 220 p. 100 (gains de 4,7, 0,6 et 1,1 ha, respectivement). Au seul site comportant des milieux urbains, la superficie de ce type de milieux est passée de 2,6 ha à 9,2 ha (augmentation de 254 p. 100) depuis 1957.

Protection et propriété des terrains

La tenure et la protection des sites canadiens abritant des populations de noctuelle de l’abronie sont variables. Les trois sites se trouvent sur divers types de terres publiques (tableau 2). Comparativement à ce qu’on observe pour de nombreuses autres espèces en péril, une forte proportion de l’habitat de la noctuelle de l’abronie se trouve à l’intérieur de parcs ou sur d’autres terres publiques. Un site transféré récemment à Parcs Canada abrite une population relativement importante d’abronie à feuilles larges, mais aucune noctuelle de l’abronie n’y a été capturée au cours d’un échantillonnage visant l’espèce.

Aux États-Unis, une forte proportion des sites abritant des populations de noctuelle de l’abronie se trouvent sur des terres publiques : un se trouve dans un parc national, un autre dans un refuge faunique, deux dans des parcs d’État, et un autre dans une réserve militaire.

¹ La superficie totale correspond à la superficie de l’ensemble du site et non uniquement à la portion du site à l’intérieur de laquelle la noctuelle de l’abronie a été capturée ou sa plante hôte A. Lalifolia été observée.