Petite nyctale de la sous-espèce brooksi (Aegolius acadicus brooksi) COSEWIC update and status report : chapitre 6

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Biologie

L’information sur la biologie de la sous-espèce de Haida Gwaii provient de diverses sources, notamment d’études passées et en cours sur l’habitat (Gill et Cannings, 1996; Holschuh, 2004a; Holschuh, 2004b.), l’alimentation et les caractéristiques connexes du cycle vital (Sealy, 1998; Sealy, 1999; Hobson et Sealy, 1991). Les connaissances générales sur la biologie de la Petite Nyctale sont principalement tirées de Cannings (1993). Les observations personnelles de chercheurs et de naturalistes sont également présentées.

Cycle vital et reproduction

Tout comme la sous-espèce nominative, la Petite Nyctale de la sous-espèce brooksi niche dans des cavités abandonnées par d’autres espèces. L’ouverture de ces cavités doit avoir au moins 75 mm de diamètre. Bien que les cavités soient souvent décrites comme étant dans le tiers inférieur du couvert forestier (p. ex. : Terrill, 1931, Johns et al., 1978), elles ont également été observées plus haut. À Haida Gwaii, ce sont probablement les Pics flamboyants (Colaptes auratus) ou les Pics chevelus (Picoides villosus) qui creusent la majorité des cavités. Quatre nids de Petites Nyctales de Haida Gwaii ont été trouvés et décrits : deux se trouvaient dans des chicots de pruche de l’Ouest et deux autres dans des chicots d’épinettes de Sitka, arbres dont le diamètre à hauteur de poitrine se situait entre 61 et 130 cm (Tarver, 2001; S. Charest, C. Epners, comm. pers.; Holschuh, 2004a).

Au printemps, pendant la saison de reproduction, les Petites Nyctales se disputent vigoureusement le territoire à proximité des nids potentiels. Les mâles défendent le cœur des territoires, lequel a une superficie d’environ 70 à 100 hectares. Les domaines vitaux sont cependant souvent beaucoup plus grands, des manœuvres défensives ayant été observées par télémétrie jusqu’à 2 kilomètres du cœur du territoire (Holschuh et Otter, données inédites). La majorité de ces activités ont été observées avant la crépuscule, et on pense que les chouettes sont à la recherche de nourriture à ce moment de la journée. Étant donné la latitude, les nuits de Haida Gwaii sont courtes. Par conséquent, il n’est peut-être pas surprenant que les espèces nocturnes chassent également pendant le jour au cours de l’importante saison de reproduction afin de combler leurs besoins énergétiques.

On croit que les cavités sont en nombre limité dans le paysage de Haida Gwaii (Doyle, comm. pers.) et qu’elles se trouvent plus souvent dans les chicots des épinettes de Sitka et des pruches de l’Ouest que dans ceux des thuyas géants (F. Doyle, données inédites). Les cavités étant limitées et les excavateurs étant des espèces clés reconnues (Martin et al., 2004), les besoins en matière d’habitat des pics peuvent être un élément important de la dynamique de la population de Petites Nyctales à Haida Gwaii.

La Petite Nyctale se reproduit en couples solitaires, et ces derniers défendent activement leur territoire de nidification. Les observations de la sous-espèce nominative montrent que ce sont les femelles qui choisissent les sites de nidification, mais qu’elles sont guidées par les appels et les cris territoriaux des mâles (Cannings, 1993). Dans le cas des 2 nids trouvés sur l’île Graham, on a entendu les mâles crier de façon soutenue dans un rayon de 100 m autour de l’arbre de nidification, probablement afin d’attirer la femelle vers des sites de nidification possibles (CIH, comm. pers.).

Les Petites Nyctales commencent à se reproduire à un an, et on pense que les individus de la sous-espèce nominative, migratrice, vivent entre cinq et sept ans (Cannings, 1993). La longévité des individus de la sous-espèce brooksi est inconnue, mais ceux-ci pourraient vivre plus longtemps du fait qu’ils ne migrent pas. L’amorce de la saison de nidification semble être hautement asynchrone chez les Petites Nyctales de Haida Gwaii : certains oiseaux défendent leur territoire dès la fin du mois de février, alors que d’autres ne deviennent territoriaux qu’à la mi-mai (CIH, comm. pers.). Lorsque les Petites Nyctales commencent à établir leur nid, le niveau de vocalisation territoriale (et donc de défense territoriale) chute de façon remarquable (R.J. Cannings, comm. pers.; CIH, obs. pers.), ce qui porte à croire que la nidification est également asynchrone et qu’elle s’étend de la mi-mars à la fin du mois de mai.

Il peut y avoir deux explications aux activités territoriales à des dates avancées : les Petites Nyctales de certains territoires commencent peut-être à nicher plus tard que les autres, ou les Petites Nyctales de certains territoires commencent peut-être à nicher dès le mois de février et établissent un deuxième nid plus tard au printemps. Malgré certaines preuves de ce phénomène chez l’A. a. acadicus (Marks et al., 1989), il n’existe aucune preuve de deuxième couvée ni de polygynie chez la sous-espèce de Haida Gwaii.

Les activités de nidification ont été observées en détail à un site de l’île East Limestone (Tarver, 2001). Dans ce nid, les activités de vocalisation ont débuté le 5 mai, soit un mois avant le début des activités de nidification, le 7 juin. On a aperçu les oisillons quêter de la nourriture à la cavité pour la première fois le 7 juillet. Seules les femelles couvent les œufs, et la période d’incubation est de 27 à 29 jours (Cannings 1993).

Les oisillons sont nidicoles et sont élevés exclusivement par les femelles; pendant ce temps, les mâles approvisionnent leur famille en nourriture (Tarver, 2001; Cannings, 1993). Les petits du nid de l’île East Limestone ont apparemment pris leur envol environ un moins après l’éclosion (entre le 27 juillet et le 1^er août).

Les données recueillies sur le nid de l’île East Limestone (Tarver, 2001) et les observations de la sous-espèce nominative (Cannings, 1993) laissent penser que la période qui s’écoule entre la ponte des œufs et l’envol des petits est d’environ deux mois. Puisque les activités de nidification à Haida Gwaii peuvent débuter dès le mois de mars ou seulement au mois de juin, la période sensible pour la reproduction de ces chouettes s’étend donc du début de mars jusqu’au mois d’août.

Une certaine fidélité au site est apparente chez cette espèce. Lors d’une étude de 2 ans sur l A. a. brooksi, 7 des 13 sites observés 2 années de suite étaient occupés la deuxième année (Holschuh, 2004). De plus, les tests de reconnaissance vocale réalisés à 3 sites laissent penser que 2 de ces territoires ont été occupés par les mêmes individus 2 années de suite (Holschuh et Otter, 2005). La fidélité au site n’est pas commune chez la sous-espèce nominative (Cannings, 1993). Cette différence comportementale entre les 2 sous-espèces peut être attribuable au fait que l’A. a. brooksi ne migre pas et qu’il est par conséquent moins porté au nomadisme que l’A. a. acadicus (Marks, 1997).

Il n’existe aucune donnée sur la fécondité ou le succès reproducteur de l’A. a. brooksi. Chez l’espèce nominative, les couvées comptent en moyenne cinq ou six œufs (Cannings, 1993). Ces oiseaux pourraient nicher chaque année, mais on ignore si des individus le font. Les facteurs limitatifs possibles seraient la pénurie de nourriture (rongeurs) ou le manque de cavités (pour plus de précisions, voir la section traitant des facteurs limitatifs). Par ailleurs, puisque les individus qui occupent les secteurs où il y a une diminution de la forêt ancienne semblent être en moins bon état, comme l’a montré l’expression réduite d’un signal dépendant de l’état des oiseaux (Holschuh, 2004a), leur productivité pourrait s’en trouver affectée.

Prédateurs

Vu la quasi-absence de rapaces nocturnes, il n’y a probablement pas beaucoup de prédateurs aviens des Petites Nyctales adultes à Haida Gwaii. Néanmoins, les Autours des palombes (Accipiter gentilis) capturent occasionnellement des Petites Nyctales (Frank Doyle, comm. pers.).

Les taux de prédation des nids n’ont pas été directement étudiés, mais les Petites Nyctales sont probablement vulnérables aux mammifères prédateurs des nids, comme la martre d’Amérique (Martes americana). De plus, certaines espèces introduites, comme l’écureuil roux (Tamiasciurus hudsonicus) (Martin et Joron, 2003) et le raton laveur (Procyon lotor), représentent peut-être un risque encore plus grand pour la Petite Nyctale, ces deux espèces étant connues pour être de redoutables prédateurs de nids (Eder et Pattie, 2001).

Physiologie

Des études menées sur les exigences alimentaires d’oiseaux captifs ont montré qu’une Petite Nyctale femelle devait consommer chaque jour l’équivalent d’environ 18 p. 100 de sa masse corporelle afin de maintenir son poids. L’apport énergétique quotidien nécessaire est d’environ 95 kcal par jour pour les mâles et de 125 kcal par jour pour les femelles (Cannings, 1993 et références citées). La température corporelle normale des Petites Nyctales est d’environ 38 °C ou 39 °C, mais augmente lorsque la température ambiante dépasse 33 °C (Cannings, 1993 et références), ce qui montre que ces chouettes sont adaptées aux environnements tempérés.

Déplacements et dispersion

La Petite Nyctale de la sous-espèce brooksi est un résident non migrateur de Haida Gwaii. Aucun individu errant n’a été observé à l’extérieur de l’archipel, que ce soit dans le sud de l’Alaska ou en Colombie-Britannique (Sealy, 1997). Ce comportement est opposé à celui de la sous-espèce nominative, dont on sait que les individus se déplacent sur de grandes distances dans l’est de l’Amérique du Nord (voir p. ex.  Zusi [1958], Weir et al. [1980]) et en Colombie-Britannique (Lévesque, 2002; Mackenzie Nature Observatory, 2003).

Il n’existe aucune donnée sur la dispersion des juvéniles à Haida Gwaii et, en raison de la nature non migratrice de la sous-espèce, on ne peut établir de comparaisons avec la sous-espèce nominative. Certains indices fondés sur l’alimentation et le comportement (augmentation des observations et du nombre de chouettes tuées par des véhicules le long du littoral en automne et en hiver) laissent croire que les Petites Nyctales quitteraient l’intérieur des îles pour le littoral en hiver afin de tirer profit de la richesse en aliments des zones intertidales (Hobson et Sealy, 1991; Sealy, 1999).

Comme l’A. a. brooksi est une sous-espèce non migratrice et endémique à l’archipel Haida Gwaii, il n’y a aucune possibilité d’immigration de source externe.

Relations interspécifiques

On ne connaît aucune autre espèce de hibou nichant à Haida Gwaii, mais on y a signalé la présence de Hiboux des marais (Asio flammeus) et de Harfangs des neiges (Nyctea scandiaca) (Peter Hamel, comm. pers.). Puisqu’il ne semble y avoir aucun autre prédateur avien nocturne occupant Haida Gwaii, la compétition pour les niches spécifiques est probablement mineure.

Puisque la Petite Nyctale dépend des cavités abandonnées par d’autres espèces, sa population peut être vulnérable aux fluctuations qui surviennent chez les espèces excavatrices. Ainsi, la population de Petites Nyctales interagit peut-être indirectement avec le Pic flamboyant, le Pic chevelu et le Pic à poitrine rouge. Le Pic chevelu est également une sous-espèce endémique (P. v. picoides) à Haida Gwaii, et on croit que ses densités sont faibles dans l’ensemble du paysage. Par conséquent, il est probable que le bassin de cavités de nidification potentielles se constitue avec le temps plutôt que grâce à de fortes densités de pics. Le déclin de l’habitat de nidification des espèces excavatrices (chicots convenables) pourrait donc avoir des conséquences à long terme sur la Petite Nyctale.

Des interactions directes avec des espèces introduites pourraient également avoir une incidence sur la Petite Nyctale. Par exemple, les Étourneaux sansonnets (Sturnus vulgaris) pourraient entrer en concurrence avec les Petites Nyctales pour l’obtention des cavités, ces oiseaux étant reconnus pour harceler les occupants des cavités. D’après des observations des nids réalisées au printemps, aucune Petite Nyctale n’a cependant été déplacée (CIH, comm. pers.). Le harcèlement continu des étourneaux pourrait toutefois forcer des Petites Nyctales à abandonner leurs sites de nidification (K. Otter, comm. pers.).

Adaptabilité

Selon les données actuelles, la sous-espèce de Haida Gwaii aurait divergé assez récemment, et les différences actuelles entre les deux sous-espèces (acadicus et brooksi) découleraient de l’adaptation des Petites Nyctales à l’environnement de l’archipel (Byun, 1998). Une des principales différences entre les deux sous-espèces est sans doute le déplacement de la sous-espèce brooksi vers le littoral en hiver, où il y a d’abondantes sources de nourriture facilement accessibles composées d’amphipodes et d’isopodes intertidaux (Sealy, 1999). De plus, la Petite Nyctale de Haida Gwaii semble être plus généraliste dans son alimentation que la sous-espèce nominative. En effet, elle peut s’accommoder des sources de nourriture qui sont disponibles à l’endroit où elle se trouve autres que les rongeurs, qui sont un aliment important pour les Petites Nyctales ailleurs. Par exemple, sur l’île East Limestone, qui abrite une des rares colonies nicheuses de Guillemots à cou blanc (Synthliboramphus antiquus), on a observé une Petite Nyctale capturant des oisillons de guillemots (Gaston, 1992). L’adaptabilité à des sources de nourriture très localisées est sans doute un facteur important de la persistance de cette sous-espèce, comme le montrent les taux élevés de mortalité, apparemment en raison du manque de nourriture, chez les autres espèces de hiboux lorsqu’elles sont de passage à Haida Gwaii (P. Hamel, comm. pers.).