Petite oreohelice (Oreohelix cooperi) : évaluation et rapport de situation du COSEPAC 2021

Titre officiel : Évaluation et rapport de situation du COSEPCA sur la Petite oreohelice Oreohelix cooperi au Canada

Comité sur la situation des espèces en peril au Canada (COSEPAC)
En voie de disparition 2021

COSEPAC Sommaire de l’évaluation

Sommaire de l’évaluation – Avril 2021

Nom commun : Petite oréohélice

Nom scientifique : Oreohelix cooperi

Statut : Espèce en voie de disparition

Justification de la désignation : À l’échelle mondiale, ce petit escargot terrestre (coquille d’environ 1 cm de largeur) est confiné à quatre collines ou montagnes isolées des Grandes Plaines de l’Amérique du Nord. Au Canada, il se trouve seulement sur les collines Cypress de l’Alberta et de la Saskatchewan. Connue pour occuper cette région depuis 1905, bien que sous un nom différent, l’espèce se trouve sur des crêtes, des falaises, des pentes et des sommets de colline, dans un milieu au substrat de sable, de limon, de galets et de conglomérats de la Formation de Cypress Hills ou à proximité de celui-ci. Les individus de l’espèce sont répartis de manière éparse au sein de ces milieux. L’espèce est absente du versant sud à pente douce des collines Cypress, et se trouve rarement dans les fonds de vallée. Cet escargot, qui se déplace lentement, est vulnérable aux feux de forêt catastrophiques, lesquels sont exacerbés par une accumulation de combustibles attribuable à la suppression des incendies au cours du dernier siècle et les sécheresses associées aux changements climatiques. Les espèces introduites, notamment le Dindon sauvage, qui recherche de la nourriture au sol, ainsi qu’un parasite, sont de plus en plus préoccupantes.

Répartition : Alberta, Saskatchewan

Historique du statut : Espèce désignée « en voie de disparition » en mai 2021.

COSEPAC Résumé

Petite oréohélice
Oreohelix cooperi

Description et importance de l’espèce sauvage

La petite oréohélice est l’une des trois espèces du genre Oreohelix présentes sur les collines Cypress. Elle se distingue nettement des autres espèces du genre par sa taille plus petite et sa génétique. La coquille, opaque et de couleur blanc grisâtre ou brune, mesure environ 1 cm de diamètre. Elle présente habituellement une ou deux bandes spirales brunes, mais ces bandes peuvent aussi être absentes. La surface de la coquille est garnie de rides et de stries d’accroissement irrégulières. Les très jeunes escargots ont une coquille aplatie, carénée, grossièrement sculptée et pourvue de côtes squameuses.

La petite oréohélice, à l’instar d’autres espèces d’escargots terrestres, joue des rôles écologiques importants : elle consomme de la matière végétale morte, favorisant ainsi sa décomposition; elle est essentielle au cycle du calcium dans l’écosystème, en mettant cet élément à la disposition d’autres organismes; elle est l’hôte et la proie d’une variété d’autres organismes.

Faisant partie des quelques mollusques de grande taille des collines Cypress, la petite oréohélice est un mollusque représentatif de la faune et de la flore uniques de cette région exempte de glace. L’espèce est importante du point de vue scientifique dans les contextes suivants : glaciation, espèces reliques, disjonction géographique, dispersion, et importance des « sky islands » (zones de montagnes isolées entourées d’un terrain bas complètement différent) en tant que génératrices de biodiversité.

Répartition

La petite oréohélice est confinée à quatre « sky islands » des Grandes Plaines (Dakota du Sud; Wyoming; Montana; Alberta et Saskatchewan). Au Canada, l’espèce se rencontre seulement sur la butte ouest des collines Cypress (Alberta/Saskatchewan), où elle est principalement associée à la Formation de Cypress Hills, strate variable de gravier, de sable, de grès et de conglomérats. Dans certains sites de la Formation de Cypress Hills, les escargots se trouvent vers le bas des pentes. Sur les collines Cypress, il est probable que les sites connus soient reliés, par exemple le long de pentes et de lignes de crête. L’espèce est absente de la butte centrale des collines Cypress. Toutes les occurrences connues au Canada, sauf une, se trouvent à l’intérieur du parc interprovincial Cypress Hills (en Alberta ainsi que dans le bloc de l’Ouest, en Saskatchewan). Durant le Pléistocène, cette espèce vivait dans l’est, jusqu’en Iowa et en Illinois.

Habitat

L’habitat typique de la petite oréohélice comprend des pentes et des falaises abruptes de la Formation de Cypress Hills. L’espèce vit dans des milieux secs, par exemple sous des genévriers, dans des herbes mortes aplaties et sous des arbustes tels que les potentilles, à la lisière des prairies de plateau et de la végétation très clairsemée de sommets de colline exposés. On la trouve aussi dans des milieux plus humides, où la végétation du sous-étage est abondante et variée, en bordure de falaises de forêts conifériennes ou sous celles-ci. Une couche de litière de feuilles doit être présente. Les milieux humides et frais, considérés comme l’habitat optimal de l’espèce, abritent des individus de plus grande taille, peut-être en plus grand nombre.

Biologie

La petite oréohélice est un escargot à hermaphrodisme simultané, c’est-à-dire que chaque individu présente à la fois des organes génitaux mâles et femelles. À l’instar de tous les Oreohelix, l’espèce est ovovivipare, les œufs demeurant et éclosant dans le corps du parent. Il y a vraisemblablement une ponte par année. La croissance a probablement lieu lorsque les escargots sont le plus actifs. Les escargots sont dormants durant l’hiver (hibernation) et l’été (estivation). En général, les espèces du genre Oreohelix sont réputées atteindre la maturité à l’âge d’un à trois ans et avoir une longévité de six ans; la durée de vie moyenne serait de moins de deux ans. La durée de génération de la petite oréohélice est estimée à deux à trois ans.

La petite oréohélice, comme la plupart des escargots terrestres, a une capacité de dispersion limitée. Peu de signes indiquent que l’espèce se disperse loin de la couche de conglomérats, de galets ou de limon de la Formation de Cypress Hills.

L’espèce étant un détritivore et herbivore généraliste, elle ne s’alimente pas de végétaux spécifiques. Elle semble compter quelques prédateurs, probablement de petits mammifères. Elle est fréquemment infectée par un trématode envahissant d’Europe.

Taille et tendances des populations

Aucune information n’est disponible sur la taille et les tendances des populations. Les relevés réalisés à ce jour visaient à détecter la présence de l’espèce. La petite oréohélice est plutôt grégaire, et, là où elle est présente, elle l’est souvent par dizaines, parfois par centaines.

Menaces et facteurs limitatifs

Les facteurs limitatifs des escargots terrestres en général sont leur très faible capacité à se disperser et leur faible tolérance à certaines conditions environnementales (humidité et température). La menace la plus grave et la plus plausible découle des feux de forêt catastrophiques, exacerbés par un siècle d’activités de suppression des incendies et de changements climatiques. Un feu produisant une très forte chaleur et brûlant jusqu’au sol minéral serait dévastateur; des escargots seraient tués, et la végétation et la litière de feuilles, détruites. D’autres impacts, plus faibles, sont causés par les activités touristiques, le piétinement par les amateurs de plein air et les animaux d’élevage, et l’introduction d’espèces envahissantes, dont les oiseaux se nourrissant sur le sol et un parasite d’origine européenne qui nuit à la reproduction des escargots.

Protection, statuts et classements

La petite oréohélice ne jouit actuellement d’aucune protection juridique directe au Canada et aux États-Unis. Puisque la totalité des sites, sauf un, se trouvent à l’intérieur du parc interprovincial Cypress Hills, l’habitat est généralement bien protégé.

Résumé technique

Oreohelix cooperi
Petite oréohélice
Black Hills Mountainsnail
Répartition au Canada (province/territoire/océan) : Alberta, Saskatchewan

^* Voir « Définitions et abréviations » sur le site Web du COSEPAC et IUCN (février 2014; en anglais seulement) pour obtenir des précisions sur ce terme.

Nombre d’individus matures dans chaque sous-population

Sous-population (utilisez une fourchette plausible) toute la population (qui ne peut probablement pas être subdivisée) est confinée à la butte ouest des collines Cypress. Nombre d’individus matures inconnu.

Analyse quantitative

La probabilité de disparition de l’espèce à l’état sauvage est d’au moins [20 % sur 20 ans ou 5 générations, ou 10 % sur 100 ans]? Inconnu; analyse non effectuée

Menaces (directes, de l’impact le plus élevé à l’impact le plus faible, selon le calculateur des menaces de l’UICN)

Un calculateur des menaces a-t-il été rempli pour l’espèce? Il a été déterminé que l’impact global des menaces est élevé.

1. Menace 7. Modifications des systèmes naturels (impact très élevé-moyen)
2. Menace 11. Changements climatiques et phénomènes météorologiques violents (impact moyen-faible)
3. Menace 1. Développement résidentiel et commercial (impact faible)
4. Menace 2. Agriculture et aquaculture (impact faible)
5. Menace 6. Intrusions et perturbations humaines (impact faible)
6. Menace 8. Espèces et gènes envahissants ou autrement problématiques (impact faible)
7. Menace 4. Corridors de transport et de service (impact négligeable)
8. Menace 10. Phénomènes géologiques (impact négligeable)
9. Menace 9. Pollution (impact inconnu)

Quels autres facteurs limitatifs sont pertinents? Faible capacité de dispersion, faible résistance aux changements importants des conditions environnementales, ovoviviparité

⁺ Voir le tableau 3 (Lignes directrices pour la modification de l’évaluation de la situation d’après une immigration de source externe).

Nature délicate de l’information sur l’espèce

L’information concernant l’espèce est-elle de nature délicate? Le Sous-comité de spécialistes (SCS) des mollusques a évalué la perturbation causée par les observations comme étant « modérée » (matrice relative à la nature délicate des données, Manuel des opérations et des procédures, annexe F8), mais le niveau de détail inclus dans le présent rapport de situation ne devrait pas augmenter le risque pour l’espèce. Oui, possiblement.

Historique du statut

COSEPAC : Espèce désignée « en voie de disparition » en mai 2021.

Statut et justification de la désignation

Statut : Espèce en voie de disparition

Codes alphanumériques : B1ab(iii)+2ab(iii)

Justification de la désignation : À l’échelle mondiale, ce petit escargot terrestre (coquille d’environ 1 cm de largeur) est confiné à quatre collines ou montagnes isolées des Grandes Plaines de l’Amérique du Nord. Au Canada, il se trouve seulement sur les collines Cypress de l’Alberta et de la Saskatchewan. Connue pour occuper cette région depuis 1905, bien que sous un nom différent, l’espèce se trouve sur des crêtes, des falaises, des pentes et des sommets de colline, dans un milieu au substrat de sable, de limon, de galets et de conglomérats de la Formation de Cypress Hills ou à proximité de celui-ci. Les individus de l’espèce sont répartis de manière éparse au sein de ces milieux. L’espèce est absente du versant sud à pente douce des collines Cypress, et se trouve rarement dans les fonds de vallée. Cet escargot, qui se déplace lentement, est vulnérable aux feux de forêt catastrophiques, lesquels sont exacerbés par une accumulation de combustibles attribuable à la suppression des incendies au cours du dernier siècle et les sécheresses associées aux changements climatiques. Les espèces introduites, notamment le Dindon sauvage, qui recherche de la nourriture au sol, ainsi qu’un parasite, sont de plus en plus préoccupantes.

Applicabilité des critères

Critère A (déclin du nombre total d’individus matures) : Sans objet. Le nombre d’individus matures est inconnu; par conséquent, les données sont insuffisantes pour inférer, prévoir ou présumer une réduction de manière fiable.

Critère B (aire de répartition peu étendue et déclin ou fluctuation) : Correspond aux critères de la catégorie « Espèce en voie de disparition » B1ab(iii)+2ab(iii). La zone d’occurrence (277 km²) et l’IZO (88 km²) sont tous les deux en deçà des seuils (< 5 000 km² et 500 km², respectivement), on considère qu’il y a 5 localités sur la base de la fréquence et de l’intensité croissantes des feux de forêt (a), et il y a un déclin observé et prévu de la qualité de l’habitat [b(iii)] causé par diverses menaces.

Critère C (nombre d’individus matures peu élevé et en déclin) : Sans objet. Le nombre d’individus matures est inconnu.

Critère D (très petite population totale ou répartition restreinte) : Le critère D1 est non applicable, car le nombre d’individus matures est inconnu. Correspond au critère de la catégorie « Espèce menacée » D2. Le nombre de localités est en deçà du seuil habituel (5), et l’espèce est vulnérable aux effets des activités humaines ou des phénomènes stochastiques, et pourrait devenir en danger critique ou disparaître du pays en une ou deux générations.

Critère E (analyse quantitative) : Ne s’applique pas; analyse non effectuée.

Historique du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d’une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d’être évaluées selon un processus scientifique rigoureux et indépendant.

Mandat du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) évalue la situation, au niveau national, des espèces, des sous-espèces, des variétés ou d’autres unités désignables qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes comprises dans les groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, arthropodes, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

Composition du COSEPAC

Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes responsables des espèces sauvages des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (le Service canadien de la faune, l’Agence Parcs Canada, le ministère des Pêches et des Océans et le Partenariat fédéral d’information sur la biodiversité, lequel est présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres scientifiques non gouvernementaux et des coprésidents des sous-comités de spécialistes des espèces et du sous-comité des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit au moins une fois par année pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.

Définitions (2021)

Espèce sauvage

Espèce, sous-espèce, variété ou population géographiquement ou génétiquement distincte d’animal, de plante ou d’un autre organisme d’origine sauvage (sauf une bactérie ou un virus) qui est soit indigène du Canada ou qui s’est propagée au Canada sans intervention humaine et y est présente depuis au moins cinquante ans.

Disparue (D)

Espèce sauvage qui n’existe plus.

Disparue du pays (DP)

Espèce sauvage qui n’existe plus à l’état sauvage au Canada, mais qui est présente ailleurs.

En voie de disparition (VD)^*

Espèce sauvage exposée à une disparition de la planète ou à une disparition du pays imminente.

Menacée (M)

Espèce sauvage susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitants ne sont pas renversés.

Préoccupante (P)^**

Espèce sauvage qui peut devenir une espèce menacée ou en voie de disparition en raison de l'effet cumulatif de ses caractéristiques biologiques et des menaces reconnues qui pèsent sur elle.

Non en péril (NEP)^***

Espèce sauvage qui a été évaluée et jugée comme ne risquant pas de disparaître étant donné les circonstances actuelles.

Données insuffisantes (DI)^****

Une catégorie qui s’applique lorsque l’information disponible est insuffisante (a) pour déterminer l’admissibilité d’une espèce à l’évaluation ou (b) pour permettre une évaluation du risque de disparition de l’espèce.

^* Appelée « espèce disparue du Canada » jusqu’en 2003.
^** Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000.
^*** Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.
^**** Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».
^***** Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999. Définition de la catégorie (DI) révisée en 2006.

Le Service canadien de la faune d’Environnement et Changement climatique Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.

Description et importance de l’espèce sauvage

Nom et classification

La petite oréohélice peut être classée comme suit (selon la classification de Bouchet et al., 2017) :

Règne : Animaux
Embranchement : Mollusques
Classe : Gastéropodes
Sous-classe : Heterobranchia
Cohorte : Tectipleura
Sous-cohorte : Panpulmonata
Super-ordre : Eupulmonata
Ordre : Stylommatophora
Sous-ordre : Helicina
Super-famille : Punctoidea
Famille : Oreohelicidae
Genre : Oreohelix
Espèce : Oreohelix cooperi (W.G. Binney, 1858)
Nom commun français : petite oréohélice (convenu par le Sous-comité de spécialistes [SCS] des mollusques, en consultation avec des taxinomistes francophones nord‑américains et européens; aucun nom vernaculaire n’était répertorié dans les références taxinomiques normalisées du SCS)
Nom commun anglais : Black Hills Mountainsnail

L’espèce a été décrite initialement par Binney (1858), qui s’est fondé sur du matériel provenant des collines Black, dans le Dakota du Sud. Toutefois, quelques années avant la publication de Pilsbry (1939), l’épithète cooperi désignant l’espèce avait été associée à tort à des membres du groupe de l’Oreohelix subrudis, tant au Canada qu’aux États-Unis (Pilsbry, 1939; Frest et Johannes, 2002). À titre d’exemple, citons la publication de Berry (1922), qui a faussement désigné des escargots de sites albertains et britanno‑colombiens dans les Rocheuses comme étant des Oreohelix cooperi ou des Oreohelix cooperi limitaris.

Pendant de nombreuses années après la publication de Pilsbry (1939), l’O. cooperi était réputée être une sous-espèce de l’Oreohelix strigosa. Cependant, Weaver et al. (2006), qui ont eu recours à l’ADN mitochondrial (séquences partielles des gènes COI et 12S) pour étudier la phylogénie d’espèces d’escargots des collines Black et d’autres régions montagneuses du Dakota du Sud, du Wyoming et du Montana, ont conclu que l’O. cooperi était une espèce à part entière, distincte de l’O. strigosa. Leur étude ne comportait cependant pas de spécimens provenant des collines Cypress, au Canada.

Dall (1905) a décrit l’O. strigosa var. stantoni d’après des spécimens du genre Oreohelix à petite coquille recueillis au point culminant des collines Cypress, appelé « Head of the Mountain » (Assiniboia, maintenant Alberta) en 1903. Pilsbry (1939) a considéré ce taxon comme étant un synonyme de l’O. strigosa cooperi. Cet usage est généralement accepté depuis, bien que Mozley (1937) et le Conseil canadien pour la conservation des espèces en péril (ESCC, 2016) aient traité le cooperi en tant qu’espèce à part entière et que Frest et Johannes (1991, 2002) aient présumé que l’O. stantoni n’était pas synonyme de l’O. cooperi, mais plutôt une espèce plus étroitement apparentée à l’O. berryi (Pilsbry, 1915). Récemment, Dempsey (2017) ainsi que Nicolai et Forsyth (données inédites) ont confirmé que l’O. stantoni était synonyme de l’O. cooperi en se basant sur les données des séquences du gène COI.

Les taxons au rang de l’espèce du genre Oreohelix sont nombreux, et la majorité d’entre eux ne sont pas bien connus, tandis que d’autres sont controversés. Une autre espèce d’Oreohelix à petite coquille semblable à la petite oréohélice est l’Oreohelix pygmaea (Pilsbry, 1913), dont la présence est connue depuis le nord du Wyoming jusqu’au centre du Montana (Pilsbry, 1939). La petite oréohélice et l’O. pygmaea sont difficiles à distinguer sur le plan morphologique, leurs séquences du gène COI étant très similaires (Dempsey, 2017), mais les deux espèces ont été déclarées comme étant deux taxons monophylétiques génétiquement distincts (Chak, 2007). Les résultats de Dempsey montrent que tous les Oreohelix à petite coquille de ses échantillons des collines Cypress sont de petites oréohélices et n’appartiennent à aucune autre espèce de petite taille du genre Oreohelix; en effet, les séquences partielles du gène COI correspondaient toutes aux séquences publiées de la petite oréohélice. En outre, les séquences partielles du gène COI de Nicolai et Forsyth (données inédites) correspondaient aussi aux séquences publiées de la petite oréohélice. Les Oreohelix à grande coquille et ceux à petite coquille des collines Cypress appartiennent de toute évidence à des espèces différentes (Dempsey, 2017; Dempsey et al., 2019a,b; Nicolai et Forsyth, données inédites), la divergence des séquences du gène COI étant de 17,4 à 18,6 % (Dempsey et al., 2019a). Dempsey et al. (2019a) ont trouvé au moins 18 différences fixes dans les séquences du gène ITS2 entre les petites oréohélices et les Oreohelix subrudis des collines Cypress, la divergence moyenne des séquences s’élevant à 7,9 %. Les collines Cypress hébergent une troisième lignée génétique, appelée « Oreohelix sp. X » (Dempsey, 2017) ou « clade X » (Dempsey et al., 2019b), qui n’est pas morphologiquement distincte.

Les autres noms communs anglais de la petite oréohélice sont « Cooper’s Rocky Mountainsnail » (voir par exemple NatureServe, 2021 — nom inexact puisque l’espèce ne vit pas dans les Rocheuses) et « Cypress Hills Mountainsnail » (CESCC, 2016).

Description morphologique

La petite oréohélice (voir la photographie de la page couverture) est un escargot terrestre de taille relativement grande (diamètre de la coquille adulte d’environ 1 cm), mais elle est plus petite que l’autre espèce d’Oreohelix présente sur les collines Cypress, l’O. subrudis (diamètre de la coquille adulte d’environ 1,5 cm; Dempsey et al., 2019b). La coquille, opaque et de couleur blanc grisâtre ou brune, présente habituellement une ou deux bandes spirales brun plus foncé. Certains individus sont dépourvus de ces bandes, tandis que d’autres présentent des bandes additionnelles. La spire est conique, et sa hauteur est variable. La surface de la coquille est garnie de rides et de stries d’accroissement irrégulières. Chez les adultes, l’ouverture de la coquille est souvent de hauteur égale ou légèrement supérieure à sa largeur (chez l’O. subrudis, elle est plus ovale transversalement). Les très jeunes escargots ont une coquille aplatie, carénée, grossièrement sculptée et pourvue de cotes périostracales squameuses. La coquille des subadultes diffère de celle des adultes : plus aplatie, elle est aussi dotée d’une carène spiralée sur le dernier tour. L’animal est plus ou moins beige. Le pied est plutôt court et moins effilé que celui de nombreux autres escargots terrestres.

Comparativement aux petites oréohélices des collines Black, aux États-Unis, les escargots des collines Cypress sont plus petits (Dempsey, 2017). Selon les observations de Dempsey (2017) et les résultats de la vérification de terrain menée aux fins du présent rapport de situation, la taille de la coquille varie d’un individu à l’autre, constat également fait antérieurement par Anderson et al. (2007) chez les individus des collines Black. Au Canada, la coquille présente un diamètre et une hauteur plus élevés dans des milieux humides et abrités (Dempsey, 2017; vérification de terrain). En revanche, Anderson et al. (2017; vérification de terrain) ont constaté que la taille moyenne de la coquille diminuait plus l’altitude était élevée et plus la température moyenne annuelle était faible. Par contre, elle ne serait pas influencée par les précipitations moyennes annuelles.

Structure spatiale et variabilité de la population

Les occurrences connues de la petite oréohélice sur les collines Cypress sont éparses, et l’aire de répartition mondiale est limitée à seulement quatre « sky islands » (zones de montagnes isolées entourées d’un terrain bas) des Grandes Plaines (voir Aire de répartition mondiale). Toutefois, très peu de différenciation génétique a été observée entre les petites oréohélices prélevées sur les collines Cypress (Dempsey, 2017; Forsyth et Nicolai, données inédites) et les individus des populations états-uniennes (Weaver et al., 2006; Chak, 2007; Dempsey, 2017; Dempsey et al., 2020), d’après les analyses de l’ADN mitochondrial.

Unités désignables

Il n’existe qu’une seule unité désignable au Canada puisque les critères du caractère distinct et du caractère important appuyant l’existence de plus d’une unité désignable ne sont pas atteints. D’après les données sur les séquences du gène ITS2, la petite oréohélice forme un clade monophylétique (Dempsey, 2017). Certaines des occurrences de l’espèce sur les collines Cypress sont probablement reliées (p. ex. le long de crêtes, sur des pentes et le long de falaises), mais certaines autres pourraient ne pas l’être. Quoi qu’il en soit, il y a peu de raisons de considérer les sites de la petite oréohélice comme étant disjoints les uns des autres, la distance géographique entre ces occurrences étant petite. La petite oréohélice se rencontre au sein d’une seule écozone (Prairies) au Canada. Il ne semble y avoir aucune adaptation locale, même si la taille et la forme de la coquille peuvent varier (Dempsey, 2017; Forsyth et Nicolai, données inédites) (voir Description morphologique).

Importance de l’espèce

En général, les gastéropodes terrestres réalisent leurs importantes fonctions écologiques dans les écosystèmes où ils vivent. Les espèces principalement détritivores, comme la petite oréohélice, consomment de la matière végétale morte, aidant ainsi à sa décomposition (Jennings et Barkham, 1979). Les escargots terrestres sont également importants dans le cycle du calcium, élément essentiel à d’autres animaux de niveau trophique supérieur dans la réalisation de leurs fonctions physiologiques (Hotopp, 2002). Les gastéropodes terrestres servent d’hôtes intermédiaires à d’autres organismes, dont les acariens (Schüpbach et Baur, 2008, 2010), les nématodes (Boag, 1983) et les trématodes (Dempsey, 2017).

La petite oréohélice est l’une des quelques espèces d’Oreohelix au Canada. Elle revêt une importance en tant que l’une des deux (ou trois si les deux clades de l’O. subrudis sont déclarés officiellement comme étant deux espèces distinctes; voir Dempsey, 2017) espèces d’escargots terrestres de grande taille des collines Cypress. La petite oréohélice est souvent l’espèce de gastéropode terrestre prédominante dans certains sites ou partage ce titre avec l’O. subrudis. Il s’agit d’un mollusque représentatif de la faune et de la flore uniques de cette région exempte de glace. La petite oréohélice est importante du point de vue scientifique dans les contextes suivants : glaciation, espèces reliques, disjonction géographique, dispersion et importance des « sky islands » en tant que génératrices de biodiversité (McCormack et al., 2009). La population canadienne, qui se trouve dans l’une des trois seules zones relativement petites, pourrait être importante pour le statut de l’espèce à l’échelle mondiale (voir Aire de répartition mondiale et Protection, statuts et classements).

La petite oréohélice n’a pas d’importance sur le plan socioéconomique, et elle n’est pas un organisme nuisible de l’agriculture ou de l’horticulture; elle est inconnue de la plupart des Canadiens.

L’espèce n’a pas été sélectionnée pour faire l’objet d’une cueillette de connaissances traditionnelles autochtones (CTA), et aucune CTA portant sur elle n’est accessible (Davis, comm. pers., 2018).

Répartition

Aire de répartition mondiale

Comme il y a eu une certaine incertitude entourant la taxinomie de la petite oréohélice, que certaines populations ont été exclues par erreur et que d’autres ont été incluses par erreur, la plupart des descriptions de l’aire de répartition mondiale dans la littérature sont incorrectes. Dans le passé, on croyait que la petite oréohélice était endémique dans seulement une portion des collines Black, ce qui explique pourquoi l’aire de répartition est souvent sous-estimée dans la littérature (voir par exemple Anderson, 2005). Toutefois, Pilsbry (1939) avait inclus des mentions de l’O. cooperi qui n’ont pas, à ce jour, été confirmées comme appartenant réellement à cette espèce et qui proviennent peut-être de l’extérieur de l’aire de répartition probable de l’espèce telle qu’on la connaît aujourd’hui. Même récemment, Weaver et al. (2006) ont inclus par erreur des populations d’une autre espèce (Chak, 2007).

D’après les études moléculaires de Weaver et al.(2006) et de Chak (2007), la petite oréohélice a été observée sur les collines Black (comtés de Pennington et de Lawrence, dans le Dakota du Sud, et comté de Crook, dans le Wyoming), les monts Bear Lodge (comté de Crook, dans le Wyoming) et les monts Judith Mountains (comté de Fergus, dans le Montana; figure 1). Les petites oréohélices des monts Bighorn (comté de Big Horn) mentionnées dans Weaver et al. (2006) sont en fait des Oreohelix pygmaea; les deux espèces ont des séquences du gène COI très similaires, d’après Chak (2007). Au Canada, la petite oréohélice se rencontre seulement sur les collines Cypress (Pilsbry, 1939; Dempsey, 2017; Dempsey et al., 2019b; Forsyth et Nicolai, données inédites). Par conséquent, la petite oréohélice est présente seulement dans quatre reliefs en terrain élevé (« sky islands ») se trouvant à l’est des Rocheuses, qui sont entourés et séparés les uns des autres par les Grandes Plaines. La petite oréohélice ne semble pas présente dans les Grandes Plaines environnantes.

Des fossiles du Pléistocène des lœss de l’Iowa et de l’Illinois ont été associés à l’O. cooperi (Pilsbry, 1939; Frest et Rhodes, 1981; Frest et Dickson, 1986), bien que, initialement, ils aient été décrits comme appartenant à la forme iowaensis Pilsbry, 1916 de l’O. cooperi. La disparition de cette espèce du Midwest américain a probablement découlé d’un changement du climat durant le Pléistocène (Frest et Rhodes, 1981). Comme la petite oréohélice n’a pas vécu dans ces États depuis le Pléistocène, les lieux où ces fossiles ont été trouvés ne sont pas considérés comme faisant partie de l’aire de répartition mondiale actuelle de l’espèce.

Veuillez voir la traduction française ci-dessous :

North Dakota = Dakota du Nord
United States = États-Unis
South Dakota = Dakota du Sud

Aire de répartition canadienne

Au Canada, la petite oréohélice est confinée aux collines Cypress, lesquelles se trouvent à environ 280 km au nord des occurrences états-uniennes de l’espèce les plus proches, aux monts Judith (figure 1). La population canadienne se trouve dans l’écozone des Prairies et l’écorégion des hautes terres Cypress (Ecological Stratification Working Group, 1995).

Dans le complexe des collines Cypress, la petite oréohélice est presque toujours observée à l’intérieur du parc interprovincial Cypress Hills (CHIP), en Alberta et en Saskatchewan (portion du bloc de l’Ouest du parc). Un site fait exception : il s’agit d’un site que Dempsey (2017) a déclaré comme faisant partie du parc, alors qu’il se trouve à plusieurs centaines de mètres à l’extérieur des limites du parc. Plusieurs autres sites se trouvent à moins de 200 m des limites du parc, et l’on s’attend à ce que d’autres occurrences de la petite oréohélice existent en dehors du parc, en particulier près de ses limites nord et est.

Avant la publication de Pilsbry (1939), les mentions de l’O. cooperi (et des taxons intraspécifiques) provenant d’autres endroits au Canada dans la littérature, par exemple Dall (1905; mentions précisant une zone depuis le lac des Bois jusqu’aux Rocheuses) et Berry (1922; mentions provenant de divers endroits de la Colombie-Britannique ainsi que de Waterton, en Alberta), étaient basées sur une mauvaise utilisation du nom de l’espèce (voir Nom et classification) ou sont tout simplement erronées (comme c’est le cas de l’affirmation de Dall voulant qu’il y ait des Oreohelix à l’est de la Saskatchewan).

Au Canada, la petite oréohélice est seulement présente sur la butte ouest des collines Cypress (Dempsey, 2017; vérification de terrain de 2018), partie des collines se trouvant à l’ouest de « la trouée » (ruisseau Gap). Lors du dernier maximum glaciaire, la butte ouest était un nunatak exempt de glace mesurant 90 m de hauteur et 311 km² (Newsome et Dix, 1968; Westgate, 1968). La butte ouest est caractérisée par un vaste plateau et des escarpements abrupts au nord et à l’ouest. La petite oréohélice n’a pas été observée sur la butte centrale (voir Activités de recherche), qui est plus basse que la butte ouest. Dempsey (2017) a avancé que le chaînon de la rivière Milk et les collines Porcupine, deux reliefs plus hauts du sud et du sud-ouest de l’Alberta, devraient faire l’objet de relevés ciblant la petite oréohélice. Toutefois, les collines Porcupine sont contiguës aux contreforts des Rocheuses, où seul l’O. subrudis a été observé, et un relevé d’escargots terrestres le long de la rivière Milk (Forsyth et Lepitzki, 2015) n’a recensé aucune petite oréohélice, si bien que la présence de l’espèce dans ces régions semble peu probable (voir Activités de recherche). La butte est des collines Cypress, tout comme la butte Eagle, pourrait également abriter l’espèce (voir Activités de recherche).

La Formation de Cypress Hills, de l’Oligocène (Glombick, 2014), est une unité stratigraphique composée de gravier et de galets érodés par l’eau, de marne et de limon (McConnell, 1886; Williams et Dyer, 1930). La calcification de ces matériaux par les eaux souterraines est à l’origine de la formation de falaises et d’affleurements rocheux de grès ou de conglomérats proéminents à la surface peu étendus latéralement (Kupsch et Vonhof, 1967). Dempsey (2017) a souligné l’association de la petite oréohélice avec les affleurements de conglomérats, mais l’espèce a également été vue dans d’autres matériaux meubles de cette formation lors d’une vérification de terrain aux fins du présent rapport (voir Besoins en matière d’habitat). La petite oréohélice se rencontre sur des crêtes, des sommets de colline et des pentes de limon et de galets de la Formation de Cypress Hills qui sont grandement érodés ainsi que le long de falaises de conglomérats et de falaises de sable, de limon et de galets. La Formation de Cypress Hills, qui se limite aux collines Cypress (Glombick, 2014), ne s’étend pas à l’ouest de la butte Eagle (Glombick, 2014). Demspey (2017) a observé que la quasi-totalité des sites de conglomérats de la Formation abritait la petite oréohélice. La portion albertaine des zones du parc présentant des affleurements de conglomérats totalise environ 30 ha (Alberta Parks, 2011).

La petite oréohélice ne vit généralement pas au sommet des grands plateaux, sauf en périphérie. L’espèce ne se trouve pas sur le versant à pente douce exposée vers le sud des collines Cypress, et elle est pratiquement absente des fonds de vallée de chenaux glaciaires ou de chenaux alimentés par la fonte des glaciers, par exemple le long du ruisseau Battle (Newsome et Dix, 1968). La petite oréohélice vit principalement à des altitudes de 1 178 à 1 450 m (Dempsey et al., 2019a; vérification de terrain aux fins du présent rapport). La présence de l’espèce en altitude, toutefois, pourrait être corrélée avec l’altitude de la Formation de Cypress Hills. Les différences d’imperméabilité des diverses strates des collines Cypress entraînent la concentration des eaux souterraines dans certaines couches (Kupsch et Vonhof, 1967), ce qui pourrait également expliquer la répartition de la petite oréohélice dans certaines parties de la pente et au sein de cette formation géologique.

Ainsi, sur les collines Cypress, la petite oréohélice est remarquablement confinée (ou presque) à une strate et à une altitude précises, même si une certaine dispersion vers le bas des pentes semble apparente (voir Déplacements et dispersion). Les colonies d’escargots ne s’étendent généralement pas très loin de la Formation de Cypress Hills, et, dans l’ensemble, les occurrences sont réparties de manière éparse (Forsyth, obs. pers.). Sur les collines Cypress, des relevés ont trouvé la petite oréohélice à un endroit, mais pas à un autre situé à seulement dix mètres du premier. Par conséquent, l’« absence » de l’espèce dans une petite zone ne signifie pas nécessairement qu’elle est absente de la zone élargie. Toutefois, la répartition restreinte ou éparse est plutôt commune chez les espèces d’Oreohelix, et certains taxons sont réputés être présents dans de très petites zones; par exemple, l’Oreohelix eurekensis uinta Brooks, 1939 vit dans une zone de seulement 0,03 ha (Oliver et Bosworth, 2000).

Les occurrences récentes de la petite oréohélice sur les collines Cypress incluent celles de 2006 à ce jour, tandis que les occurrences antérieures datent toutes d’avant 2006. Les mentions antérieures (collections de musée 1903-1960) ne comportent pas suffisamment de données pour permettre de localiser les sites avec certitude. Les occurrences récentes comprennent les coquilles prélevées de manière fortuite en 2006 de même que celles trouvées durant les recherches ciblant les espèces d’Oreohelix (2009, 2014-2018) de Lepitzki et al. (2009) et de Lepitzki et Forsyth (2018), les travaux de vérification de terrain aux fins du présent rapport de situation, et les recherches de Dempsey (2017) et de Dempsey et al. (2019a,b).

Actuellement, la présence de la petite oréohélice est connue dans environ 30 sites récents distincts (certaines observations très rapprochées ont été regroupées). Ce nombre n’exclut pas la possibilité que certains sites ou que certaines occurrences soient peut-être, ou probablement, reliés. Il est avancé qu’une seule population comprend toutes les occurrences canadiennes de la petite oréohélice.

On ne dispose d’aucune information sur les tendances ou les changements temporels de la répartition, du nombre de sous-populations ou du nombre de localités de la petite oréohélice, l’espèce n’ayant été redécouverte au Canada qu’au cours de la dernière décennie. Les coordonnées géographiques précises des mentions antérieures sont incertaines, ce qui rend les comparaisons impossibles, ou au mieux, ardues. Le « Head of the Mountain », le point le plus haut et le plus occidental du plateau principal, est important parce qu’il correspond au site typique de l’O. stantoni, qui est en fait la même espèce, et parce que Russell (1951) a pour la dernière fois prélevé des individus de l’espèce à cet endroit dans les années 1930. Lepitzki et Forsyth ont tenté deux fois (2009 et 2017) de trouver la petite oréohélice à ce point culminant, en vain. Cependant, ils ont noté des signes d’un feu de forêt dans la région. Au cours des travaux de vérification de terrain aux fins du présent rapport, on a observé l’espèce au Head of the Mountain en 2018, dans la Formation de Cypress Hills (et Dempsey [2017] l’a également vue à cet endroit). On ignore si la petite oréohélice est moins commune parce que son aire de répartition s’est contractée ou parce qu’elle a subi les conséquences d’un incendie au point culminant depuis la mention de Russell (ou avant). C. D. Bird a prélevé des O. stantoni le long de la route 48 (aujourd’hui la route 41), au sud du hameau non constitué d’Elkwater, en 1960, mais les coordonnées géographiques précises de cette mention ne peuvent pas être déterminées aujourd’hui. Dempsey a mené des relevés à plusieurs points le long de cette route, en vain. Ici encore, on ignore si la perte d’un site est en cause.

Zone d’occurrence et zone d’occupation

La zone d’occurrence de la petite oréohélice au Canada est de 277 km², selon la méthode du plus petit polygone convexe englobant toutes les occurrences récentes (soit de 2006 à 2018). Les occurrences antérieures sans coordonnées géographiques précises ont été exclues. D’après l’hypothèse voulant que la zone d’occurrence puisse inclure des sites additionnels dans l’ensemble de la portion en terrain élevé de la butte ouest des collines Cypress, la zone d’occurrence pourrait être plus grande (mesurant peut-être jusqu’à 510 km²) si tous les sites en terrain élevé étaient inclus.

L’indice de zone d’occupation (IZO) discret est de 88 km² (22 carrés de quadrillage de 2 km de côté), d’après les données des occurrences récentes seulement, ce qui exclut les occurrences antérieures. Toutefois, l’IZO pourrait être plus élevé si l’on se fie aux occurrences inconnues pouvant se trouver dans de l’habitat potentiellement convenable (lignes de crête, falaises et pentes abruptes à plus de 1 100 m d’altitude environ). L’IZO pourrait être plus élevé. Le calcul de l’IZO continu serait possible si les carrés de quadrillage entre les sites connus étaient interpolés en fonction de l’altitude, de la pente ou de la présence de la Formation de Cypress Hills, notamment. En raison de la nature possiblement linéaire de l’habitat et des occurrences, il est possible que l’IZO ne reflète pas très justement la réelle superficie occupée par la petite oréohélice sur les collines Cypress.

Activités de recherche

La coquille de la petite oréohélice est relativement épaisse et, comme l’on peut s’y attendre dans les sols riches en calcium, semble persister pendant des années (Pearce, 2008; Říhová et al., 2018). Relativement grosse, elle est facilement détectable. Les escargots vivants, toutefois, peuvent être plus difficiles à trouver, mais la présence de coquilles d’escargots morts ayant conservé leur couleur et leur périostracum est indicatrice de la présence de colonies d’individus vivants (Říhová et al., 2018).

Avant 2009, les activités de recherche visant la petite oréohélice étaient minimes. Toutes les mentions proviennent de coquilles recueillies de manière fortuite par divers collectionneurs. La quasi-totalité de ces mentions remonte à des décennies, de 1903 à 1960, mais un prélèvement dans le bloc de l’Ouest, en Saskatchewan, a été réalisé en 2006 par M.J. Oldham. Russell (1951) a donné l’impression qu’il avait prélevé un nombre important de gastéropodes terrestres sur les collines Cypress, mais peu de spécimens ont été trouvés dans les collections de musées canadiens et aucun des spécimens n’a été prélevé après 1948 (Forsyth, obs. pers.). Les recherches générales non discriminatoires d’escargots terrestres pourraient passer à côté de la petite oréohélice. En revanche, le fait de cibler un seul type d’habitat (p. ex. seulement des falaises de conglomérats bien formés) pourrait omettre les petites oréohélices dans d’autres habitats. Plusieurs relevés ciblent maintenant la petite oréohélice sur les collines Cypress depuis 2009. Tous les relevés visaient à détecter la présence de l’espèce dans des sites ou à recueillir du matériel aux fins d’étude moléculaire et parasitologique.

Le premier relevé ciblant la petite oréohélice a été réalisé en août 2009 par Lepitzki et Forsyth (2009), qui ont recensé 18 sites (dans certains cas à 100 m ou moins les uns des autres) dans la portion albertaine du parc interprovincial Cypress Hills (CHIP) et repéré l’espèce dans 7 sites. Au moment du relevé, l’association de l’espèce avec la Formation de Cypress Hills n’avait pas encore été établie, et c’est pourquoi les recherches ne ciblaient pas bien l’espèce. On résume les sites et les résultats comme suit : en Alberta, dans le parc (n = 18) : présente (7), non détectée (11); en Saskatchewan, dans le bloc de l’Ouest (n = 0); en Saskatchewan, dans le bloc du Centre (n = 0).

Dempsey (2017) et ses collègues ont échantillonné 41 sites, à la recherche d’Oreohelix dans le CHIP, et ont trouvé la petite oréohélice dans 13 sites (ou 11 après regroupement de certains sites). L’accent a été mis sur les habitats présentant des falaises de conglomérats. On résume les sites et les résultats comme suit : en Alberta, dans le parc (n = 33) : présente (9), non détectée (24); en Alberta, hors du parc (n = 1) : présente (1); en Saskatchewan, dans le bloc de l’Ouest (n = 4) : présente (3), non détectée (1); en Saskatchewan, dans le bloc du Centre (n = 3) : présente (0), non détectée (3).

Lepitzki et Forsyth (2018) ont recensé 20 sites en août 2017, et leurs relevés incluaient la visite de la plupart des sites abritant la petite oréohélice qu’ils avaient recensés en 2009 ainsi que la visite de plusieurs nouveaux sites, notamment dans le bloc de l’Ouest, en Saskatchewan. On résume les sites et les résultats comme suit : en Alberta, dans le parc (n = 16) : présente (9), non détectée (7); en Saskatchewan, dans le bloc de l’Ouest (n = 4) : présente (2), non détectée (2); en Saskatchewan, dans le bloc du Centre (n = 0).

En 2018, la vérification de terrain aux fins du présent rapport de situation a été entreprise. Vu les récents travaux des années précédentes (de 2009 à 2017), la vérification de terrain visait à trouver de nouveaux sites. Au total, 31 sites ont été recensés en Alberta et en Saskatchewan, y compris dans le bloc du Centre. Huit nouveaux sites ont été localisés dans la portion albertaine du parc. Grâce aux meilleures connaissances sur l’association de l’espèce avec certaines entités géologiques, l’emplacement de nouvelles occurrences était plus prévisible, et ce, pas seulement dans les habitats à falaises de conglomérats. La présence de ces falaises est facilement remarquable, mais, dans d’autres sites, cette formation est moins évidente, et les escargots sont donc plus difficiles à repérer. On résume les sites et les résultats comme suit : en Alberta, dans le parc (n = 17) : présente (8), non détectée (9); en Saskatchewan, dans le bloc de l’Ouest (n = 4) : présente (2), non détectée (2); en Saskatchewan, dans le bloc du Centre (n = 0) : présente (0), non détectée (10).

Les recherches de Dempsey (2017) et les travaux de vérification de terrain de 2018 dans le bloc du Centre du CHIP suffisent probablement pour conclure de manière raisonnable que la petite oréohélice ne s’y trouve pas (même si l’O. subrudis y a été observé).

Dans les relevés de Forsyth, de Lepitzki et de Nicolai, on recherchait les escargots selon la méthode habituelle, soit en parcourant de l’habitat convenable potentiel, à la recherche de coquilles d’individus morts, soit en regardant dans les herbes et autre végétation ainsi que sous les roches et les débris ligneux, à la recherche d’escargots vivants. La présence d’escargots vivants était généralement signalée par la présence de coquilles d’individus morts, souvent en grande quantité. Il est présumé que Dempsey et ses collègues ont eu recours à des méthodes semblables.

Dans les zones à l’extérieur de l’aire de répartition géographique connue de la petite oréohélice, les activités de recherche varient d’un endroit à l’autre, mais les contreforts des Rocheuses, les Rocheuses mêmes et la cordillère nord-américaine, en Colombie-Britannique, font tous l’objet de relevés d’escargots terrestres de grande taille (voir par exemple le rapport de situation du COSEPAC sur l’escargot-tigre à bandes [Anguispira kochi; COSEWIC, 2017]). Ces régions abritent l’Oreohelix subrudis (en Alberta; Pilsbry, 1939; Dempsey, 2017; Lepitzki et Forsyth, données inédites) et l’O. strigosa (en Colombie-Britannique; Pilsbry, 1939; Forsyth, 2004; Lepitzki; Forsyth et al., données inédites). Aucune petite oréohélice ni aucun individu du genre Oreohelix ressemblant à la petite oréohélice n’ont été observés dans ces régions. Plusieurs zones à haute altitude des prairies de l’Alberta et de la Saskatchewan n’ont fait l’objet que de très peu d’activités de recherche à ce jour, voire d’aucune. Parmi ces zones figurent la butte est des collines en Saskatchewan et la butte Eagle, qui appartient à un particulier et qui consiste en une zone à haut relief (près de 1 340 m) séparée (< 10 km) de la butte ouest principale par la vallée du ruisseau Bullshead (la Formation de Cypress Hills ne s’étend pas au-delà de cette butte; Glombick, 2014). D’autres zones qui, de l’avis de Dempsey (2017), abriteraient la petite oréohélice sont les collines Porcupine et le chaînon de la rivière Milk. Cependant, Forsyth et Lepitzki (2015) n’ont trouvé aucune petite oréohélice le long de la rivière Milk, dans le parc provincial Writing-on-Stone, qui s’écoule par le chaînon de la rivière Milk.

Habitat

Besoins en matière d’habitat

Selon Dempsey (2017), l’habitat de la petite oréohélice est caractérisé par des pentes arbustives sèches. L’un des sites qu’il a répertoriés, une pente boisée (pins) fraîche et ombragée est, selon lui, inhabituel. Il a souligné que les escargots étaient le plus abondants sous le genévrier horizontal (Juniperus horizontalis). De même, on croyait que les sites plus secs sur des pentes et le long de crêtes constituaient le type d’habitat prédominant, à la suite des travaux de terrain de 2009 et de 2017 de Lepitzki et Forsyth, qui avaient également trouvé l’espèce sous des genévriers de même que dans des herbes mortes aplaties et sous des arbustes du genre Potentilla, à la lisière des prairies de plateau et de la végétation très clairsemée de sommets de colline exposés. Ils ont aussi trouvé la petite oréohélice dans des tremblaies à flanc de colline, et, dans un site, dans une forêt d’épinettes caractérisée par un sous-étage abondant et varié. Toutefois, durant la vérification de terrain de 2018, la petite oréohélice a plutôt été observée dans plusieurs sites le long de pentes aux conditions plus fraîches et plus humides abritant des pins et des épinettes. Sur les collines Black, aux États-Unis, les plus grandes colonies de petites oréohélices sont réputées être présentes dans les pinèdes, souvent dans les sous-étages bien développés (Frest et Johannes, 2002).

Dempsey (2017) a rapporté que la petite oréohélice était le plus abondante dans la matière végétale en décomposition et sous les tiges de genévrier, mais l’espèce occupe aussi un plus vaste éventail de microhabitats. On l’a observée sous des morceaux de bois mort, dans la litière d’aiguilles et de feuilles, dans des herbes mortes aplaties ainsi que sous des roches (Lepitzki et Forsyth, 2009, 2018; vérification de terrain de 2018). En général, la couche de litière est importante pour les escargots terrestres (Meadows, 2002; Anderson, 2005). Elle varie de mince et clairsemée (avec des débris ligneux grossiers procurant un abri) à plutôt épaisse sur les collines Cypress (Forsyth, obs. pers.).

La pente et l’orientation des sites de la petite oréohélice visés par la vérification de terrain de 2018 variaient grandement. Ces caractéristiques abiotiques influent sur l’humidité (importante pour les escargots; voir Physiologie et adaptabilité), et donc, sur le type et la quantité de végétation. En août 2018, dans des sites de la portion albertaine du parc (n = 7), l’humidité et la température du sol variaient respectivement de 0 à 9,2 % et de 13,5 à 21,7 °C. La présence de quelques végétaux semble nécessaire, aucun escargot n’ayant été observé sur du sol nu ou sur des roches nues, mais le type de végétation ne semblait pas important. Dans les sites plus humides et abrités, la flore était plus variée, comme il fallait s’y attendre, et les escargots étaient généralement plus nombreux et plus gros, ce qui donne à penser que ce genre d’habitat est optimal. Les individus adultes des sites exposés comportant peu d’arbres, d’arbustes et de plantes herbacées non graminoïdes étaient moins gros, ce qui laisse croire que ce type d’habitat n’est pas optimal.

Dans la plupart des sites de la petite oréohélice, la strate proéminente de la Formation de Cypress Hills était évidente (voir Aire de répartition canadienne). Dans tous les sites de 2018, sauf un, le pH du sol était légèrement basique (6,22 et 7,60-8,01). La grande disponibilité du calcium dans ces milieux est possiblement importante pour l’espèce (voir Physiologie et adaptabilité). Toutefois, les sites associés à cette formation qui ont été étudiés en 2018 n’étaient pas tous occupés par la petite oréohélice, et, de même, ce ne sont pas tous les sites très basiques qui abritent l’espèce. Néanmoins, les prairies de plateau, d’où la petite oréohélice est quasi absente, sont également très basiques (d’après un échantillon), ce qui laisse croire que des facteurs autres que la disponibilité du calcium jouent un rôle. Sur les collines Black, Frest et Johannes (2002) ont trouvé l’espèce dans des sites aux sols calcaires.

Tendances en matière d’habitat

Le climat des collines Cypress subit des changements. De 1950 à 2010, la température moyenne annuelle y a augmenté de plus de 2 °C (Alberta Climate Records, 2018). Au cours de la même période, les températures moyennes estivales ont augmenté de 1,1-1,3 °C, les températures moyennes printanières, de 1,3-1,4 °C, et les températures automnales, de 0,8-1,1 °C. La variation des températures moyennes hivernales est la plus marquée, une hausse de 5,3-6,1 °C ayant été enregistrée depuis 1950 (Alberta Climate Records, 2018). Le Prairie Climate Centre (2017) a utilisé 12 modèles climatiques mondiaux et divers scénarios d’émissions pour prédire la variation des températures et des précipitations de la période 2051-2080 par rapport à la période 1976-2005. Si l’on se fonde sur le scénario RCP 8.5 (profil représentatif de l’évolution des concentrations le plus élevé en termes d’émissions de gaz à effet de serre), les températures moyennes mensuelles devraient augmenter de 2,1-3 °C au minimum (avril-mai) et de 4,1-5 °C au maximum (juillet-septembre, décembre). Par conséquent, le climat a déjà changé sur les collines Cypress au cours des six dernières décennies ou plus, et l’on s’attend à ce que cela se poursuive. Les variations de températures moyennes et extrêmes ainsi que le risque accru de sécheresses prolongées et plus fréquentes (O2 Planning + Design, 2009) réduiront probablement la qualité et la disponibilité de l’habitat et des microhabitats. Des milieux plus secs pourraient devenir intolérables pour la petite oréohélice, et des pertes d’habitats optimaux pourraient survenir.

Sous l’effet des changements climatiques, les forêts des collines Cypress deviennent de plus en plus vulnérables aux insectes et aux autres agents pathogènes (Alberta Parks, 2011), par exemple le dendroctone du pin ponderosa (Dendroctonus ponderosae) et le faux-gui (Arceuthobium americanum). La tordeuse des bourgeons de l’épinette (Choristoneura fumiferana) est un autre ravageur forestier important.

Le risque de feu catastrophique sur les collines Cypress est très élevé, compte tenu du vieillissement des forêts et de l’augmentation de la charge de combustible due aux dommages causés par les insectes et les agents pathogènes ainsi que par les chablis (Alberta Parks, 2011). La probabilité de feu issue de la combinaison des sources anthropiques et de la foudre est élevée, et le risque est très élevé dans les environs d’Elkwater et dans le secteur du plateau (O2 Planning + Design, 2009; figure 2). Strauss (2001) a prédit que le prochain grand feu sur les collines Cypress sera probablement catastrophique et qu’il aura des effets imprévisibles sur les écosystèmes forestiers et prairiaux. Un feu de prairie se propagerait rapidement aux forêts à cause des vents (O2 Planning + Design, 2009). Le feu qui a ravagé le paysage en 1885 a pris naissance à Manyberries (à environ 30 km au sud-ouest, dans les prairies) et s’est propagé jusqu’au parc sous forme de feu de cime (Forsite, 2021).

Veuillez voir la traduction française ci-dessous :

Probability of ignition model from combined lightning and anthropogenic sources of ignition. = Modèle de probabilité d’allumage par la foudre et des sources anthropiques.
Wildfire threat zones based stricly on values from the probability of ignition model = Zones menacées par les feux de forêt uniquement en fonction des valeurs du modèle de probabilité d’allumage

Doerr et Santín (2016) ont constaté que, durant les trois dernières décennies, la gravité des feux et la superficie brûlée dans l’ouest des États-Unis ont globalement baissé grâce à la suppression des incendies (contrairement à ce que le public pourrait croire), mais Pechony et Shindell (2010:2) prévoient que les tendances des feux augmenteront considérablement dans l’ouest de l’Amérique du Nord et concluent que les projections indiquent un changement vers un régime de feux mondial régi par la température au 21^e siècle et, par conséquent, vers la création d’un environnement propice aux feux sans précédent. Les feux de forêt étaient en effet plus fréquents dans le passé, sur les collines Cypress. En 1883, on avait éliminé les bisons en liberté des collines, ce qui a augmenté la charge de combustible sous forme de végétation (Alberta Parks, 2011). En 1885, un important incendie (gravité élevée) a ravagé la presque totalité de la superficie boisée des collines Cypress et 95 % de la forêt de pin tordu latifolié (Pinus contorta var. latifolia; Strauss, 2001; Henderson et al., 2002). Un deuxième incendie a sévi dans la région en 1889 (Strauss, 2001). La charge de combustible dans les forêts des collines Cypress a depuis augmenté pour atteindre des niveaux élevés dangereux (Henderson et al., 2002), la suppression des incendies exercée depuis les années 1890 ayant éliminé les fréquents feux de faible gravité qui auraient réduit la charge de combustible (Strauss, 2001). La suppression des incendies a débuté en 1909 (O2 Planning + Design, 2009). Depuis, seuls deux grands feux (> 200 ha) ont brûlé : 434 ha (en 1919) et 607 ha (en 1934; O2 Planning + Design, 2009).

Pour réduire le risque de feux de forêt catastrophiques, des plans de gestion visant à renouveler les vieilles forêts ont été lancés. Ces plans prévoient généralement la coupe des arbres plus vieux pour permettre la régénération des forêts. Les blocs de coupe dans les forêts, visibles sur les images satellites et aériennes, forment un réseau de sentiers et de bandes coupées à blanc dans la forêt. La présence de la petite oréohélice dans de telles zones est inconnue, mais cette tendance de coupe par trouées devrait favoriser le maintien des escargots puisqu’elle fournit des refuges dans les zones non coupées (effet semblable aux brûlages dirigés effectués de manière éparse; Gaines et al., 2011). Le brûlage dirigé et la pulvérisation de produits chimiques sont envisagés (Chu, comm. pers., 2018).

Le bison d’Amérique (Bison bison bison) était une espèce clé des Prairies canadiennes, et le broutage et la perturbation du sol qu’il exerçait étaient importants du point de vue écologique pour l’évolution et le maintien des Prairies (Campbell et al., 1994; COSEWIC, 2013). La petite oréohélice coexiste avec les brouteurs sur les collines Cypress depuis des millénaires. Depuis les années 1880, les animaux d’élevage ont remplacé le bison dans les prairies, mais ils ont un effet écologique semblable (Tastad, 2013). Le bétail broute dans les parcours des portions albertaine et saskatchewanaise du parc; on compte environ 4 000 individus brouteurs dans le parc chaque année, de juin à octobre (Hegel et al., 2009). Le pâturage exercé par le bétail, qui fait partie du « patrimoine culturel » des collines Cypress, est un outil de gestion de la végétation dans le parc (Saskatchewan Parks, 2005) qui devrait perdurer (C. Lockerbie, comm. pers., 2019). Le pâturage contrôlé continue de faire partie des plans de gestion du parc (Alberta Parks, 2011).

Biologie

Malgré les quelques données disponibles sur la biologie de la petite oréohélice (Anderson et al., 2007; Dempsey, 2017) et les autres espèces d’Oreohelix, les connaissances sur ces escargots sont incomplètes. Toutefois, l’information générale sur les escargots terrestres pourrait s’appliquer à certains aspects de la biologie de la petite oréohélice.

Cycle vital et reproduction

La majorité des pulmonés terrestres sont des organismes à hermaphrodisme simultané, chaque individu développant apparemment des organes génitaux mâles et femelles (Heller, 2001). C’est le cas des espèces du genre Oreohelix, qui ont à la fois les organes mâles et les organes femelles du système reproducteur hermaphrodite (Pilsbry, 1939; Webb, 1951). La fécondation croisée est courante chez les pulmonés terrestres (Jordaens et al., 2007), et l’échange de gamètes est réciproque (Webb, 1951). Toutefois, des observations de Webb (1951) indiquent que, chez le genre Oreohelix, la copulation est non réciproque, c’est-à-dire que seul un des partenaires reçoit les gamètes (un partenaire joue le rôle du « mâle », et l’autre, celui de la « femelle »). On ignore si la petite oréohélice est capable de s’autoféconder, à titre de « dernier recours », comme le font certaines espèces se reproduisant normalement (Heller, 2001; McCracken et Brussard, 2008).

À l’instar de toutes les autres espèces d’Oreohelix, la petite oréohélice est ovovivipare (Anderson et al., 2007), les œufs demeurant et éclosant dans le système reproducteur du parent. Les Oreohelix donnent « naissance » à des escargots adultes complètement développés, mais de petite taille. Sur les collines Black, Anderson et al. (2007) ont constaté que le nombre de petits variait de 1 à 11 (moyenne de 3,3) et que la ponte avait surtout lieu à la fin du printemps (mai) et à la fin de l’été/au début de l’automne (septembre-octobre). Selon leur hypothèse, il n’y aurait qu’une ponte par année et la copulation surviendrait normalement de la fin mai à juillet, selon les conditions. Les petits semblent ensuite croître de manière opportuniste. Ils restent dans le parent pendant l’hiver, avant d’être expulsés à la fin du printemps (Anderson et al., 2007:136). Les petits sont plus nombreux (mais de plus petite taille) aux altitudes élevées qu’aux altitudes basses (Anderson et al., 2007).

La croissance des escargots terrestres a probablement lieu en période de forte activité. Ainsi, chez la petite oréohélice, elle se déroulerait principalement au printemps, avant l’estivation, ainsi qu’à l’automne, avant l’hibernation. La longévité de la petite oréohélice est inconnue, et il y a une certaine contradiction dans les données à cet égard. Beetle (1987) a présumé que l’O. subrudis mourait après la reproduction, mais l’on ignore sur quoi est fondée cette hypothèse. En général, les espèces d’Oreohelix sont réputées atteindre la maturité à l’âge d’un à trois ans et avoir une longévité de six ans; la durée de vie moyenne serait de moins de deux ans (Frest et Johannes, 1991, 2002; des publications ultérieures mentionnent ces durées pour la petite oréohélice, apparemment par erreur). En captivité, l’O. subrudis atteignait sa taille maximale à trois ans (Beetle, 1987). Des adultes et des juvéniles ont pu être observés en août 2018 (pendant la sécheresse et l’estivation), ce qui donne à penser que les jeunes pourraient prendre jusqu’à un an pour atteindre la maturité. La majeure partie de la vie d’escargots d’espèces longévives est consacrée à l’hibernation ou à l’estivation (Cameron, 2016). La durée de génération de la petite oréohélice est probablement de deux à trois ans.

Physiologie et adaptabilité

Les espèces du genre Oreohelix sont des détritivores et des herbivores. Une analyse des matières fécales réalisée sur une autre espèce d’Oreohelix a montré que la litière de feuilles (matière végétale morte) était le principal aliment de prédilection et que les végétaux vivants constituaient seulement une petite portion du régime alimentaire (Bernard et Wilson, 2016). On croit qu’il en est de même pour la petite oréohélice.

Les escargots ont besoin de calcium pour bâtir leur coquille et accomplir d’autres fonctions physiologiques (Peake, 1978). Les Oreohelix sont généralement réputés être calciphiles, mais certaines espèces calcifuges existent (Frest et Johannes, 2002). Par contre, puisque la petite oréohélice est principalement observée sur des sols fortement basiques, on la croit calciphile (voir Habitat).

La chaleur excessive et les sécheresses sont des problèmes majeurs pour les escargots terrestres en général, mais la petite oréohélice semble bien adaptée pour survivre à ces conditions. En général, les coquilles relativement pâles, opaques et plutôt épaisses, comme celle des Oreohelix, constituent des adaptations à des conditions de sécheresse et de rayonnement solaire élevé (Yom-Tov, 1971; Cameron, 2016). Les escargots terrestres sont particulièrement vulnérables à la perte d’eau par voie cutanée et par sécrétion du mucus aux fins de locomotion (Cameron, 2016). En août 2018, la petite oréohélice était en estivation alors que l’humidité du sol était de 0 à 9,2 % (surtout vers la limite inférieure de la fourchette), et la température du sol, de 18 à 21 °C. Durant l’estivation, l’ouverture est scellée par une membrane de mucus sec (l’épiphragme), et la coquille peut adhérer à un substrat dur tel qu’une roche ou un débris de bois mort grâce à ce mucus sec. Certaines espèces d’escargots adaptées à des conditions xériques grimpent sur les tiges de végétaux pour profiter des courants d’air frais (Yom-Tov, 1971), mais cela n’a pas été observé chez la petite oréohélice. Selon Frest et Johannes (1991), les Oreohelix sont communément le plus actifs d’avril à juin et de septembre à novembre. Par conséquent, la petite oréohélice est probablement active de manière plutôt saisonnière. Évidemment, à d’autres saisons, l’humidité pourrait être plus élevée, et les températures, beaucoup plus basses, mais l’on manque de données et d’observations sur les habitudes de la petite oréohélice à d’autres périodes de l’année. La petite oréohélice pourrait afficher une certaine résistance au gel (Frest et Johannes, 2002), mais elle hiberne probablement.

L’ovoviviparité (voir Cycle vital et reproduction) est considérée comme une adaptation aux conditions environnementales non propices au développement des œufs et des petits de taille minuscule. Les œufs éclosent dans le corps du parent. L’éclosion peut être retardée, ce qui réduit les effets négatifs de la sécheresse et de la prédation (Baur, 1994; Heller, 2001).

Déplacements et dispersion

Si la dispersion des espèces d’escargots terrestres relativement immobiles suscite un grand intérêt, on en sait peu sur les espèces du genre Oreohelix. Des moyens tant abiotiques que biotiques de dispersion sur de grandes distances sont possibles chez les escargots terrestres (Dörge et al., 1999). Quatre exemples de moyens sont le transport par des vents forts (comme les tornades), le transport par les ongulés (Fischer et al., 1996), le transport par les oiseaux (sur les plumes ou les pattes) et le transport après ingestion et rejet dans les excréments de prédateurs (Simonová et al., 2016). Une dispersion a dû se produire à un moment de l’histoire de la petite oréohélice pour expliquer qu’elle se soit établie sur les collines Cypress et d’autres parties de son aire de répartition, mais la dispersion entre les « sky islands » devait être extrêmement rare. Les conditions d’aujourd’hui ne sont peut-être pas les mêmes que celles du passé (Dörge et al., 1999), qui ont permis la dispersion passive de la petite oréohélice entre des portions disjointes de l’aire de répartition.

La capacité des escargots de se disperser par eux-mêmes n’est pas élevée, et elle est grandement limitée par leur physiologie ainsi que par leurs périodes d’hibernation et d’estivation. Chez les escargots terrestres, la distance de dispersion active par reptation varie généralement de moins d’un mètre à des dizaines de mètres annuellement, en fonction de l’espèce (voir par exemple Baur et Baur, 1993, 2006). Les espèces du genre Oreohelix semblent généralement se déplacer plus lentement que les autres espèces d’escargots (Forsyth, obs. pers.). Dans le Wyoming, une étude par marquage‑recapture a révélé que des espèces non identifiées d’escargots des montagnes se déplaçaient de 2,6 mètres par année en moyenne (Tronstad, 2016). Parmi les escargots terrestres, la dispersion d’individus est généralement restreinte par la disponibilité d’habitats convenables et de nourriture (Cook, 2001). Baur et Baur (1992) ont découvert que la dispersion de l’Arianta arbustorum le long de milieux linéaires, par exemple le long d’une pente délimitée par des milieux non propices, était moindre dans les habitats à deux dimensions tels que les prés. La nature principalement linéaire de la Formation de Cypress Hills, qui est exposée, pourrait donc limiter la dispersion de la petite oréohélice.

Dans les sites abritant la petite oréohélice, peu de signes indiquaient qu’il y avait, en 2018, dispersion à partir de la couche de conglomérats, de galets ou de limon de la Formation de Cypress Hills. Cependant, à certains endroits, des colonies de petites oréohélices s’étendaient plus vers le bas des pentes, à quelques centaines de mètres, ce qui donne à penser que, dans le passé, l’espèce se dispersait passivement en se laissant rouler (Baur et al., 1997) ou par d’autres moyens, par exemple grâce à l’eau.

Au Canada, l’habitat de la petite oréohélice n’est pas gravement fragmenté. Certaines parcelles d’habitat pourraient être grandement séparées d’autres parcelles, mais il est probable que certains sites connus soient reliés, comme le long des pentes et des lignes de crête. De plus, on ne sait rien de la viabilité des occurrences connues de la petite oréohélice sur les collines Cypress.

Relations interspécifiques

La petite oréohélice étant probablement un détritivore et herbivore généraliste, elle ne s’alimente pas de végétaux spécifiques. La compétition pour la nourriture et d’autres ressources (p. ex. abris) avec l’O. subrudis et d’autres gastéropodes terrestres est inconnue. Les Oreohelix étant les seuls escargots terrestres de grande taille sur les collines Cypress (Forsyth, Lepitzki et Nicolai, données inédites), il semble que la compétition entre gastéropodes, le cas échéant, mettrait en cause ces espèces et seulement là où elles sont cooccurrentes. Quelques espèces de gastéropodes (aucune de grande taille) ont été introduites sur les collines Cypress (Forsyth, Lepitzki et Nicolai, données inédites), mais aucune dans l’habitat de la petite oréohélice ne livre une compétition à cette dernière ou n’exerce une prédation sur elle.

Des signes de prédation (coquilles brisées), probablement par de petits mammifères, ont été observés en 2018 (Forsyth, obs. pers.), mais l’on n’a pas identifié les prédateurs. Au nombre des prédateurs possibles (et attendus) des escargots terrestres en général figurent les petits mammifères, les oiseaux (voir aussi Menaces 8 Espèces et gènes envahissants ou autrement problématiques) et les insectes tels que les larves de diverses mouches et divers carabidés (Barker, 2004).

Le trématode Dicrocoelium dendriticum, espèce envahissante d’Europe centrale, est une douve du foie s’attaquant aux ongulés. Il n’a pas été détecté sur les collines Cypress avant 1990 (ou il était rare) (Goater et Colwell, 2007; Beck, 2015) (voir Menaces 8.1). Introduit pour la première fois en Amérique du Nord en 1931, il s’est propagé vers le nord et l’ouest au cours des décennies suivantes (Goater et Colwell, 2007). Les escargots, dont les espèces d’Oreohelix des collines Cypress, sont les premiers hôtes intermédiaires obligatoires du D. dendriticum (Dempsey et al., 2019a). Dempsey et al. (2019a) ont constaté que l’infection variait selon les saisons : en juin, la prévalence d’infection chez la petite oréohélice a atteint un sommet, dépassant les 15 %, mais il n’y avait pas de différence statistiquement significative (P = 0,243) d’un mois à l’autre (de mai à septembre). Dans deux sites, la prévalence moyenne était de 9 % (n = 300 escargots; 6,7 et 11,3 %, respectivement, P = 0,755; Dempsey et al., 2019a). Seulement deux sites de la petite oréohélice sont inclus dans Dempsey et al. (2019a), mais Dempsey (comm. pers., 2019), après avoir remarqué des escargots infectés ailleurs, croit que les escargots de tout le parc sont probablement infectés au même taux. La prévalence d’infection moyenne chez l’O. subrudis et l’Oreohelix sp. (2 sites et 300 escargots de chacune des 2 espèces) était de 10,3 % (aucune différence significative de la prévalence globale entre les sites dans le cas des échantillons regroupés en fonction de l’espèce et du mois, P = 0,415; Dempsey et al., 2019a). Les escargots infectés par des larves de D. dentriticum ne se reproduisaient pas, sans doute parce que ces dernières épuisaient leurs réserves d’énergie (Dempsey et al., 2019a).

Les escargots sont aussi des hôtes intermédiaires des larves du genre Protostrongylus, genre de nématode qui parasite aussi les poumons d’ongulés (Boag, 1983, ainsi que les références qui y sont citées). Boag (1983) a découvert que des espèces d’escargots de genre autre qu’Oreohelix étaient attirées par les matières fécales séchées du mouflon d’Amérique (Ovis canadensis), mais pas par les matières fécales fraîches. Si la petite oréohélice affiche elle aussi une telle attirance, la susceptibilité de l’espèce à l’infection pourrait être accrue. Une photographie d’un O. subrudis sur des boulettes fécales fraîches de cerf a été prise en 2009 dans le CHIP (Lepitzki, données inédites).

Bien qu’on n’ait pas observé d’acariens chez la petite oréohélice, en général, il est reconnu que ces organismes parasitent les escargots terrestres, en vivant dans les cavités du manteau de leur hôte. Les acariens accroissent la mortalité, abaissent le succès reproductif et réduisent l’activité chez leurs hôtes (Schüpbach et Baur, 2008, 2010).

Le Pterostichus melanarius, coléoptère envahissant, est de loin le prédateur invertébré des sols prédominant dans le parc, et l’on sait qu’il se nourrit d’escargots et de limaces. Ses effets sur la petite oréohélice et d’autres escargots terrestres sont cependant inconnus (C. Goater, comm. pers., 2019).

Taille et tendances des populations

Activités et méthodes d’échantillonnage

Les relevés de la petite oréohélice visaient à détecter la présence de l’espèce.

Abondance

Aucune information n’est disponible sur le nombre total d’individus, tous âges confondus, ou le nombre d’individus matures de la petite oréohélice au Canada. L’espèce est plutôt grégaire, et, là où elle est présente, elle l’est souvent par dizaines, parfois par centaines (il est difficile de repérer chacun des individus, surtout quand il s’agit de juvéniles). Toutefois, en 2018, les escargots vivants semblaient être plus abondants dans les milieux frais et humides que dans les endroits chauds et secs.

Fluctuations et tendances

On ne sait rien des fluctuations et des tendances des populations de petites oréohélices au Canada.

Immigration de source externe

Les escargots terrestres ont une certaine capacité de dispersion (voir Déplacements et dispersion), et des individus immigrants seraient sans doute en mesure de survivre au Canada, mais une immigration en provenance des États-Unis est extrêmement peu probable en raison de la grande distance entre les « sky islands » convenables dans les Grandes Plaines (voir Aire de répartition mondiale).

Menaces et facteurs limitatifs

Menaces

Les menaces directes pesant sur la petite oréohélice ont été évaluées et structurées en fonction du système unifié de classification des menaces proposé par l’UICN-CMP (Union internationale pour la conservation de la nature et Partenariat pour les mesures de conservation; Master et al., 2012) d’après Salafsky et al. (2008). Les menaces sont définies comme étant les activités ou les processus immédiats qui ont une incidence directe et négative sur la population. Les résultats relatifs à l’impact, à la portée, à la gravité et à l’immédiateté des menaces sont indiqués sous forme de tableau à l’annexe 1. Il a été déterminé que l’impact global des menaces est élevé. Les numéros associés aux menaces indiquées ci-après correspondent aux numéros des catégories de menaces de l’UICN et aux numéros employés dans le calculateur des menaces qui a été rempli pour l’espèce. Les menaces sont présentées par ordre décroissant, des menaces ayant l’impact le plus élevé aux menaces ayant l’impact le plus faible (voir les commentaires à l’annexe 1 en ce qui concerne les menaces à impact négligeable et celles qui ne sont pas cotées).

1. Développement résidentiel et commercial (impact faible, petite portée, gravité modérée, immédiateté élevée)

1.1 Zones résidentielles et urbaines (non cotée; voir les commentaires à l’annexe 1)

1.3 Zones touristiques et récréatives (impact faible, petite portée, gravité modérée, immédiateté élevée)

Bien qu’y ait des terrains de camping et des installations autres que des sentiers dans le parc, ils ne se trouvent pas, pour la majorité, dans les zones où la petite oréohélice est présente. Un terrain de camping, où l’espèce est observée à quelques mètres de sites de camping, fait exception. La portion albertaine du parc est plus développée que le bloc de l’Ouest de la Saskatchewan, qui est une zone de nature sauvage où il y a peu d’installations, à l’exception de deux terrains de camping rustiques et d’un centre équestre. Le plan de gestion du parc de l’Alberta vise à faire en sorte que les employés du parc connaissent les espèces en péril et en tiennent compte lors de la mise en œuvre de projets de développement ou d’autres activités (Alberta Parks, 2011). Le stationnement pourrait être agrandi au refuge de la piste de ski de fond Spring Creek, mais il se trouve dans les prairies de plateau (Berndt, comm. pers., 2018). Bien que l’on ne sache pas s’il y a des escargots dans cette zone (aucun relevé n’y a été effectué), cela semble peu probable compte tenu de l’emplacement du plateau. Un nouveau plan de sentiers pour la portion albertaine du parc était en cours d’élaboration en 2019; l’aménagement des sentiers ferait l’objet d’une évaluation environnementale et les effets négatifs sur l’espèce seraient atténués autant que possible (C. Lockerbie, comm. pers., 2019).

La menace que représentent les installations du parc, comme les terrains de camping, serait liée à l’agrandissement de ces installations. Voir également la section 6.1 Activités récréatives.

2. Agriculture et aquaculture (impact faible, portée restreinte, gravité modérée, immédiateté élevée)

2.1 Cultures annuelles et pérennes de produits autres que le bois (non cotée; voir les commentaires à l’annexe 1)

2.3 Élevage de bétail (impact faible, portée restreinte, gravité modérée, immédiateté élevée)

Il est peu probable que le pâturage cesse dans le parc (Lockerbie, comm. pers., 2019). Le pâturage pourrait poser une faible menace directe pour la petite oréohélice dans le CHIP, même si l’on sait que le piétinement par le bétail a des effets négatifs graves sur les mollusques terrestres (Denmead et al., 2015). Dans l’étude de Denmead et al. (2015), on a observé que même le piétinement peu fréquent a des effets graves sur les communautés d’escargots terrestres, réduisant à la fois l’abondance et la richesse des espèces à cause de la perte de litière de feuilles. Cependant, la majorité des sites où l’on retrouve l’espèce sont situés dans des zones (falaises, pentes abruptes et sommets de collines/crêtes) qui ne sont pas affectées ou peu affectées par le pâturage, qui semble avoir surtout lieu dans les prairies de plateau. En 2018, Forsyth et Nicolai ont découvert une pente boisée à l’extrémité est du parc en Saskatchewan, où il était évident qu’il y avait récemment eu un important piétinement de la végétation et une perturbation des débris de sol et de bois; cependant, aucune petite oréohélice n’a été trouvée dans cette zone. La perturbation de l’habitat occupé semble possible dans certaines zones. Cependant, dans les zones d’amont des ruisseaux Battle et Beaver, les sites observés par Goater et Dempsey avaient souvent été gravement piétinés par le bétail (Goater, comm. pers., 2019; Dempsey, comm. pers., 2019).

6. Intrusions et perturbation humaines (impact faible, petite portée, gravité modérée, immédiateté élevée)

6.1 Activités récréatives (impact faible, petite portée, gravité modérée, immédiateté élevée)

On juge que les activités récréatives à d’autres fins que la consommation dans les aires protégées, comme les parcs provinciaux, affectent de plus en plus la biodiversité, avec des « effets négatifs considérables » sur les gastéropodes (Larson et al., 2016). Chaque année, le parc accueille plus de 250 000 visiteurs (O2 Planning + Design, 1990); cependant, la majorité des visites ont lieu dans le secteur d’Elkwater ou dans le bloc du Centre (ce dernier se trouve à l’extérieur de l’aire de répartition de l’espèce). Par contre, les sentiers sont attrayants pour les visiteurs, et leur fréquentation continuera de croître à mesure que les gens chercheront à vivre des expériences de plein air et que de nouveaux sentiers seront aménagés. Les visites annuelles ont crû, passant de 250 000 à bien au‑delà de 300 000 (Cypress Hills Destination Areas Inc., sans date).

En règle générale, les sentiers de faible altitude ne croisent pas l’habitat de la petite oréohélice, mais certains sentiers traversent des sites connus pour abriter l’espèce. Bien que le terrain irrégulier et la végétation dense puissent dissuader les marcheurs de quitter les sentiers, avec le temps, les sentiers qui traversent l’habitat naturel de l’espèce sont élargis et des raccourcis se forment, ce qui dégrade l’habitat. Les sentiers qui longent des crêtes peuvent être préoccupants, étant donné qu’ils se trouvent généralement dans des zones propices à l’érosion et aux perturbations. La majorité des sites qui abritent la petite oréohélice se trouvent sur des pentes abruptes, à proximité de falaises, ou dans des zones où il n’y pas de sentiers récréatifs. Cependant, le réseau de sentiers est bien développé, en particulier dans la portion albertaine du parc. La randonnée pédestre, l’équitation et le vélo de montagne sont permis, mais les types d’activités admissibles varient en fonction des sentiers. Les chevaux et les vélos sont susceptibles de causer des dommages plus importants aux sentiers, ce qui peut causer de l’érosion et du piétinement. Le plan de gestion du parc de l’Alberta reconnaît les zones sensibles, comme les sentiers sur des pentes sujettes à l’érosion, et limite les activités récréatives dans ces zones (Alberta Parks, 2011).

Le vélo de montagne a gagné en popularité dans le parc et fait l’objet d’une publicité active sur le site Web du parc (Cypress Hills Destination Area, 2018). Des cartes des sentiers sont accessibles en ligne (voir par exemple Trail Forks, 2018).

Certains des sentiers traversent l’habitat et des sites de la petite oréohélice, alors que d’autres pourraient traverser l’habitat de l’espèce. À un site du bloc de l’Ouest, l’espèce se trouve à proximité immédiate de sentiers et d’un belvédère. Des photos prises à l’aide de téléphones intelligents dotés d’un GPS et publiées sur Google Earth et Google Maps montrent que des gens pénètrent, à partir des falaises de conglomérats, dans l’habitat de la petite oréohélice pour prendre des photos. Un autre site est probablement mieux protégé parce qu’il se trouve sur une pente très abrupte. Un nouveau plan de sentiers pour le parc de l’Alberta qui proposera plusieurs nouveaux sentiers est en cours d’élaboration (Berndt, comm. pers., 2018).

Au mois d’août de trois années (2009, 2017 et 2018), aucun escargot n’a été observé franchissant des sentiers ou au grand jour en général, mais il est probable que les escargots soient plus actifs à d’autres moments de l’année. En Colombie-Britannique, dans un site récréatif en forêt, on a observé que l’O. strigosa était actif en mai, rampant en plein air, y compris sur des sentiers informels, mais à d’autres moments de l’année, les escargots n’étaient pas actifs du tout (Forsyth, données inédites).

Baur et Baur (1992) ont observé qu’un sentier de 0,3 m de largeur n’avait pas d’incidence sur le déplacement de l’A. arbustorum, mais celui-ci est un escargot un peu plus gros et sans doute plus agile que la petite oréohélice (Forsyth, obs. pers.).

Outre les effets évidents du piétinement et de la dégradation des milieux adjacents, les sentiers et les routes créent des obstacles pour les escargots. Par exemple, dans le cadre d’essais en laboratoire, Meadows (2002) a constaté que l’Oreohelix peripherica wasatchensis (Binney, 1886) évitait les surfaces sans litière de feuilles et que l’espèce préférait une litière sèche plutôt qu’une surface dépourvue de litière. À terme, cela pourrait mener à la fragmentation des sous-populations (Meadows, 2002).

6.3 Travail et autres activités (impact, portée et gravité négligeables, immédiateté élevée; voir les commentaires à l’annexe 1)

7. Modifications des systèmes naturels (impact très élevé‑moyen, portée généralisée‑grande, gravité extrême‑modérée, immédiateté élevée)

7.1 Incendies et suppression des incendies (impact très élevé-moyen, portée généralisée-grande, gravité extrême-modérée, immédiateté élevée)

Il n’y a pas eu d’incendies depuis de nombreuses années dans le CHIP, ce qui explique la charge de combustible élevée et le risque extrême de feux de forêt catastrophiques. Les feux qui brûlent jusqu’au sol minéral et qui détruisent la végétation et la litière sont particulièrement préoccupants pour les escargots terrestres, qui pourraient autrement survivre s’ils étaient enfouis dans l’humus. Dans les milieux fréquentés par les escargots du genre Oreohelix qui ont été incendiés, par exemple à la suite d’un brûlage dirigé dans le parc national des Lacs‑Waterton et d’un incendie en bordure de route le long du lac Kootenay, en Colombie‑Britannique, une mortalité massive d’escargots du genre Oreohelix a été observée. Au site du lac Kootenay, des escargots vivants ont été observés 15 ans après l’incendie, qui a eu lieu en 1996 ou en 1997, mais l’on ne sait pas s’ils étaient aussi abondants qu’auparavant (Forsyth, obs. pers.). Dans le parc national de Yellowstone, Beetle (1997) a constaté que la diversité des escargots, y compris les espèces du genre Oreohelix, était réduite ou que les escargots étaient complètement disparus après un incendie, en fonction de la gravité de celui-ci et de l’élimination de la litière de feuilles. Dans les prairies du centre de l’Amérique du Nord, la richesse en espèces d’escargots terrestres a diminué d’environ 30 % dans les sites ayant brûlé au cours des 15 dernières années (Nekola, 2002). La même étude a révélé une diminution de 50 à 90 % de l’abondance des escargots (Nekola, 2002).

Étant donné qu’ils sont ovovivipares, les escargots du genre Oreohelix pourraient prendre plus de temps pour se rétablir après un feu que les escargots terrestres ovipares (Gaines et al., 2011).

Si l’on se fie au passé, il serait possible qu’un feu touche l’ensemble des collines Cypress. Le récent feu de forêt de Kenow (du 30 août au 3 octobre 2017), qui a pris naissance en Colombie-Britannique, à l’ouest du parc national des Lacs-Waterton, en Alberta, a brûlé un total de 35 000 ha (= 350 km²; Parks Canada, 2021). De toute évidence, la petite oréohélice a survécu aux grands feux des années 1880 (et des années précédentes), mais on ne sait pas dans quelle mesure l’espèce pourrait s’en sortir si un incendie catastrophique se produisait aujourd’hui. De plus, il n’existe pas de données sur la répartition ou l’abondance de la petite oréohélice avant ces incendies majeurs des années 1880. Pour que les escargots survivent à un incendie, il faut des parcelles non brûlées ou seulement légèrement brûlées (Gaines et al., 2011); les incendies intenses qui brûlent la litière de feuilles jusqu’au sol minéral sont particulièrement destructeurs (Beetle, 1997). Toutefois, les feux brûlent souvent de façon irrégulière, de sorte qu’une partie de la population peut survivre, même à un feu majeur. De plus, les feux augmentent le risque d’érosion et diminuent la capacité du sol à absorber et à retenir l’humidité (McNabb et Swanson, 1990; Certini, 2005).

La suppression d’incendies au moyen de brûlages dirigés sera utilisée en Alberta, bien qu’il n’y ait pas encore de plan précis à cet effet (Lockerbie, comm. pers., 2019). En Saskatchewan, des brûlages dirigés pourraient être effectués après la coupe d’arbres, mais les détails sur ces mesures et la certitude qui y sont associés ne seront connus que lorsque des plans auront été élaborés (Chu, comm. pers., 2018). Le plan de gestion des incendies récemment achevé pour la portion saskatchewanaise du CHIP précise qu’il faut prévoir des mesures de gestion pour réduire les dangers liés aux combustibles et aux feux de forêt et protéger ainsi l’habitat connu et l’habitat convenable de la petite oréohélice (Forsite, 2021). Les escargots peuvent survivre à un brûlage dirigé lorsque celui-ci entraîne la création de refuges pour la recolonisation des zones brûlées (Severn, 2005).

7.3 Autres modifications de l’écosystème (impact faible, portée restreinte à petite, sévérité légère, immédiateté élevée)

L’exploitation forestière à des fins commerciales est interdite dans le parc (Alberta Parks, 2011), mais il est permis d’y effectuer des coupes pour gérer la végétation afin de renouveler les vieilles forêts, de réduire la charge de combustible et de gérer les ravageurs forestiers (Alberta Parks, 2011). « Fire smarting » est un programme de foresterie « intelligente » face au feu visant à couper la forêt pour régénérer les plus vieux arbres. La foresterie intelligente face au feu est en cours; des arbres sont coupés et éclaircis sur le plateau, en bordure de route et autour du hameau d’Elkwater (O2 Planning + Design, 2009; Lockerbie, comm. pers., 2019). La coupe d’arbres devrait être limitée et soigneusement planifiée (et pourrait s’intensifier pour lutter contre l’empiétement des forêts sur les prairies). Comme la petite oréohélice a été désignée espèce préoccupante, on devrait s’attendre à ce qu’elle soit prise en considération au moment d’entreprendre des modifications écosystémiques (Lockerbie, comm. Pers., 2019). Pour cette raison, la gravité a été cotée « légère ». Dans le bloc de l’Ouest, Saskatchewan Parks a l’intention d’effectuer des récoltes dans les vieilles forêts pour renouveler l’écosystème (Chu, comm. pers., 2018). Le plan de gestion des incendies de la portion saskatchewanaise du CHIP a été achevé, et la foresterie intelligente a été mise en œuvre à quelques endroits du bloc du Centre (Forsite, 2021), qui se trouve à l’extérieur de l’aire de répartition connue de la petite oréohélice.

Les coupes à blanc nuisent aux escargots terrestres, car elles réduisent à la fois le nombre total d’escargots et d’espèces (Hylander et al., 2004). Aucun des sites où la petite oréohélice a été observée ne se trouvait dans des zones où des coupes avaient été récemment pratiquées. En outre, aucune recherche n’a été effectuée pour trouver l’espèce dans les zones de coupe, que ce soit avant ou après la coupe. On ne sait pas à quels endroits des coupes pourraient avoir lieu ni s’il est possible qu’elles aient lieu sur des pentes abruptes, où l’on retrouve un grand nombre de sites abritant l’espèce.

Après des coupes à blanc (et des feux), les escargots sont particulièrement exposés au dessèchement dans leur habitat en raison de la perte de couvert végétal (Hylander et al., 2004; Ray et Bergey, 2014).

8. Espèces et gènes envahissants ou problématiques (impact faible, petite portée, gravité extrême, immédiateté élevée)

8.1 Espèces et gènes envahissants ou problématiques (impact faible, petite portée, gravité extrême, immédiateté élevée)

On sait que les trématodes et d’autres parasites causent la stérilité chez les escargots qui leur servent d’hôtes (Jordaens et al., 2007; Faro et al., 2013). Dempsey (2017) a observé que moins de 1 % des Oreohelix infectés par le D. dendriticum avaient des œufs in utero. À deux sites, 9 % (n = 300 escargots) des petites oréohélices étaient infectées, et il est fort probable que la prévalence d’escargots infectés ailleurs dans le parc était la même (Dempsey et al., 2019; Dempsey, comm. pers., 2019). Étant donné que les escargots infectés ne peuvent pas se reproduire, la taille effective de la population est réduite.

La Gélinotte huppée (Bonasa umbellus) et le Dindon sauvage (Meleagris gallopavo) ont été introduits dans le CHIP en 1922 et en 1962, respectivement (Alberta Parks, 2011), et ces deux espèces ont établi des populations importantes dans les portions albertaine et saskatchewanaise du parc (Fraser, comm. pers., 2021). Ces deux oiseaux se nourrissent d’escargots. Ailleurs, les insectes et les escargots forment environ 10 % de l’alimentation des dindons à longueur d’année (Korschegn, 1967). Les escargots peuvent être une source importante de calcium pour les dindons en couvaison (McRoberts et al., 2020).

10. Phénomènes géologiques (impact et portée négligeables, gravité élevée-modérée, immédiateté élevée)

10.3 Avalanches et glissements de terrain (impact et portée négligeables, gravité élevée-modérée, immédiateté élevée; voir les commentaires à l’annexe 1)

11. Changements climatiques et phénomènes météorologiques violents (impact moyen-faible, portée généralisée, gravité modérée-légère, immédiateté élevée)

Selon le cadre proposé par Foden et al. (2013) pour évaluer la vulnérabilité des espèces aux changements climatiques, la petite oréohélice sera exposée aux changements climatiques (sécheresses, températures extrêmes et réduction du manteau neigeux) et possède des caractéristiques (seules les caractéristiques applicables sont énumérées, à l’aide de puces numérotées figurant dans Foden et al., 2013) qui suggèrent ce qui suit :

Sensibilité

1. Habitat spécialisé (association apparente avec la Formation des collines Cypress)
2. Tolérances environnementales susceptibles d’être dépassées (sécheresse prolongée)
3. Dépendance à des déclencheurs environnementaux susceptibles d’être perturbés (reproduction, éclosion)
4. Rareté (aire de répartition restreinte sur le plan géographique)

Faible capacité d’adaptation

1. Faible capacité de dispersion (dispersion sur de longues distances peu probable; peu de zones vers lesquelles l’espèce peut se disperser)
2. Faible évolutivité (la petite oréohélice pourrait avoir une faible diversité génétique)

11.1 Déplacement et altération de l’habitat; 11.2 Sécheresses; 11.3 Températures extrêmes

On en sait peu sur les effets des changements climatiques rapides d’origine humaine sur les gastéropodes terrestres. Nicolai et Ansart (2017) ont classé les menaces liées aux changements climatiques pour les gastéropodes en quatre catégories : 1) température hivernale et manteau neigeux; 2) sécheresse et température élevée; 3) phénomènes extrêmes; 4) perte et fragmentation d’habitat.

1) Température hivernale et manteau neigeux. Le manteau neigeux sert d’isolant. En son absence, les escargots peuvent être exposés à une plus grande variabilité de la température hivernale et à des cycles gel-dégel. Les changements climatiques pourraient avoir une incidence sur la durée et le moment de l’hibernation des escargots et exercer de la pression sur eux. Cependant, les effets des changements sur les cycles d’hibernation sont pour la majorité inconnus et pourraient être inattendus. Par exemple, chez l’escargot petit-gris (Cornu aspersum), des périodes d’hibernation plus longues ont été associées à une augmentation de l’activité reproductrice (Bonnefoy-Claudet et Deray, 1984, cités par Gomot de Vaufleury, 2001); par conséquent, un raccourcissement des périodes d’hibernation pourrait causer une diminution du taux de reproduction.

2) Sécheresse et température élevée. La sécheresse et le temps exceptionnellement chaud font en sorte que les escargots doivent prolonger leur estivation. Ce changement à la durée et au moment de l’estivation pourrait exercer une pression sur les escargots si les sécheresses surviennent plus tôt, plus tard ou pendant plus longtemps qu’à l’habitude, réduisant ainsi les périodes d’activité nécessaires à la reproduction et à la croissance. Il pourrait aussi y avoir d’autres limites physiologiques associées à une estivation prolongée. Par exemple, des teneurs accrues en urée (en tant que sous-produit du métabolisme des protéines) dans les tissus d’Oreohelix estivants ont été liés à des hausses de mortalité (Rees et Hand, 1993).

3) Phénomènes extrêmes. Les changements climatiques pourraient contribuer aux phénomènes extrêmes, comme les incendies et les glissements de terrain (voir les sections 7.1 Incendies et suppression des incendies et 10.3 Avalanches et glissements de terrain).

4) Perte et fragmentation d’habitat. Les changements climatiques entraîneront sans doute une contraction de l’habitat convenable en éliminant les milieux peu propices. La rapidité de ces changements, le cas échéant, et la capacité de l’espèce à changer d’habitat sont inconnues, mais les sites les plus chauds, les plus secs ou les plus froids pourraient ne plus convenir à la petite oréohélice. Certaines études laissent entendre qu’il est possible que les escargots modifient leur répartition et se rendent dans des zones à plus haute altitude à mesure que le climat se réchauffe (voir par exemple Baur et Baur, 2013; Pearce et Paustian, 2013), ce qui diminue la superficie occupée (Müller et al., 2009). Toutefois, les collines Cypress ne sont pas suffisamment en altitude pour que cela se produise. La petite oréohélice est déjà limitée sur le plan de l’altitude et ne peut pas se déplacer plus haut. Il est plus probable que les escargots qui se trouvent à des sites plus élevés et plus exposés soient confrontés à un gel hivernal accru ainsi qu’aux sécheresses et aux chaleurs estivales.

Facteurs limitatifs

En règle générale, les escargots terrestres ont une faible capacité de dispersion et une faible tolérance aux changements extrêmes des conditions environnementales, comme l’humidité et la température. L’ovoviviparité pourrait également ralentir le rétablissement des escargots après un feu (Gaines et al., 2011).

Nombre de localités

Un feu de forêt catastrophique à grande échelle pourrait brûler l’ensemble des collines Cypress et de l’aire de répartition de la petite oréohélice (voir Menaces), mais, plus vraisemblablement, ces zones ne brûleraient qu’en partie. Le nombre de localités dans un tel scénario pourrait être de cinq, en fonction de la probabilité d’allumage et d’incendie (figure 2), de la Formation de Cypress Hills sous-jacente, des occurrences connues de la petite oréohélice, de la direction des vents et du relief local (figure 3). Certains des effets des changements climatiques, menace à impact moyen-faible (annexe 1), pourraient également accroître la menace et l’intensité des feux de forêt. Une localité se trouve près du hameau d’Elkwater (petit cercle près du lac Elkwater sur la figure 3). Quelques occurrences de l’espèce sont adjacentes au hameau, si bien que la suppression des incendies pour protéger les résidents et les biens du hameau aurait un impact extrême à proximité du village. Peu d’infrastructures et d’installations humaines se trouvent autour des autres localités de la petite oréohélice. Une deuxième localité se trouverait à la limite ouest du parc, sur le « Head of the Mountain » (des signes de feux antérieurs sont encore visibles; voir Aire de répartition canadienne), et s’étendrait vers le nord-est jusqu’au canyon Horseshoe, lieu d’origine du feu de 1889 (Forsite, 2021). La partie centrale du parc, toujours située dans la zone la plus menacée par des feux (figure 2, carte du bas), constituerait la troisième localité, tandis que les occurrences au nord et à l’est formeraient la quatrième localité. Les occurrences dans le bloc de l’Ouest, en Saskatchewan, seraient la cinquième localité.

D’autres menaces (comme les sentiers, les autres installations récréatives et le pâturage par le bétail, toutes des menaces à faible impact; annexe 1) sont limitées à certains sites fréquentés par la petite oréohélice, mais probablement pas à tous, et elles pourraient avoir des répercussions variées en fonction du site. Sans ces quelques menaces, le nombre de localités serait beaucoup plus élevé. La possibilité de ne considérer qu’une seule localité en se basant sur le fait que les espèces envahissantes, les parasites et les oiseaux se nourrissant sur le sol sont présents partout dans le parc n’est pas réaliste puisque les effets de ces menaces n’affecteraient pas rapidement la totalité des individus du parc simultanément. L’impact des menaces est actuellement considéré comme faible (annexe 1).

Protection, statuts et classements

Statuts et protection juridique

La petite oréohélice ne jouit d’aucune forme directe de protection juridique au Canada, en Alberta et en Saskatchewan en vertu des lois fédérales et provinciales, mais toutes les occurrences de l’espèce, sauf une, se trouvent dans le CHIP. En Alberta, une certaine forme de protection est offerte à l’espèce par l’intermédiaire du Provincial Park Act (Alberta), qui interdit ou limite certaines utilisations des terres ainsi que l’exploitation de ressources naturelles. En Saskatchewan, une certaine protection est vraisemblablement offerte à la petite oréohélice de façon indirecte par le Parks Act (Saskatchewan).

Aux États-Unis, l’espèce n’est pas protégée par la Endangered Species Act, mais des pétitions en faveur de son inscription ont été reçues (US FWS, 2018). Elle n’est pas inscrite dans la Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d’extinction (CITES, 2018).

Statuts et classements non juridiques

Les cotes mondiales et nationales de la petite oréohélice sont les suivantes :

• Cote mondiale : G3 (vulnérable). Dernière mise à jour : 16 décembre 2019, mais les renseignements inclus sont erronés (p. ex. renseignements selon lesquels il y a une population sur le versant est des Rocheuses canadiennes, dans le parc interprovincial Cypress Hills) et d’autres renseignements récents sont manquants (NatureServe, 2021).
• Cote nationale aux États-Unis : N2N3 (en péril-vulnérable; NatureServe, 2021).
• Cote nationale au Canada : N1N2 (CESCC, 2016, sous le nom d’O. stantoni; NNR selon NatureServe, 2021).

Les cotes infranationales sont les suivantes :

Au Canada (CESCC, 2016, sous le nom O. stantoni) :

• Alberta : S1S2 (CESCC, 2016; gravement en péril-en péril, également selon NatureServe, 2021).
• Saskatchewan : SU (indéterminée; CESCC, 2016); SNR (non classée; NatureServe, 2021). Rien ne justifie que la cote de l’Alberta et celle de la Saskatchewan ne soient pas équivalentes.

Aux États-Unis (NatureServe, 2021) :

• Illinois : SX (vraisemblablement disparue), mais cette cote et la suivante sont attribuables à des disparitions naturelles.
• Iowa : SX
• Kansas : SNR, mais il existe peu de preuves de présence dans cet État.
• Dakota du Sud : S3 (vulnérable).
• Wyoming : S1 (gravement en péril)
• Montana : non incluse (mais des commentaires indiquent que l’espèce serait présente sur les monts Judith).

La petite oréohélice ne figure pas sur la Liste rouge des espèces menacées de l’UICN (IUCN, 2018).

L’Alberta n’a pas désigné la petite oréohélice espèce importante sur le plan de la conservation dans le plan de gestion de 2011 du CHIP (Alberta Parks, 2011), mais le plan de gestion du CHIP de la Saskatchewan, récemment achevé, mentionne l’espèce (Forsite, 2021).

Protection et propriété de l’habitat

À l’heure actuelle, toutes les occurrences modernes connues de la petite oréohélice au Canada, sauf une, se trouvent dans le CHIP. L’un des sites est situé à l’extérieur des limites du parc et se trouve vraisemblablement sur des terres privées (en Alberta). Il est possible que d’autres sites existent sur des terres privées (voir Aire de répartition canadienne).

Une certaine protection de l’habitat est assurée par le Provincial Park Act (Alberta) et le Parks Act (Saskatchewan).

Remerciements

Nous tenons à remercier Dwayne Lepitzki pour ses travaux de terrain en 2009 et en 2017 et Annegret Nicolai (Université de Rennes 1) pour son aide à la vérification de terrain en 2018. Nous remercions également le personnel du parc interprovincial Cypress Hills, en particulier Darwyn Berndt et Dan French, pour leur aide quant à l’obtention de permis et à l’hébergement ainsi que pour leurs connaissances sur le parc. Nous sommes reconnaissants envers Zachary Dempsey de nous avoir permis d’utiliser des renseignements tirés de sa thèse et de nous avoir donné accès à l’avance à son manuscrit, maintenant publié. Enfin, nous remercions Rosana Nobre Soares (Secrétariat du COSEPAC) d’avoir calculé la zone d’occurrence et l’IZO. Le financement de la préparation de ce rapport de situation, y compris la vérification de terrain de 2018, a été fourni par Environnement et Changement climatique Canada.

Experts contactés

Service canadien de la faune

• Mark Wayland, Service canadien de la faune, Environnement et Changement climatique Canada, gouvernement du Canada, octobre 2018.

Musées

• Jochen Gerber (Ph. D.), gestionnaire des collections, collection des invertébrés, Field Museum of Natural History, Chicago, Illinois, octobre 2018.
• Voir aussi Collections examinées.

Parcs

• Shelley Pruss (Ph. D.), professeur auxiliaire, Department of Renewable Resources, University of Alberta, et spécialiste de la conservation des espèces, Direction de la conservation des ressources naturelles, Parcs Canada, gouvernement du Canada a/s parc national du Canada Elk Island, 1-54401, Range Road 203, Fort Saskatchewan, Alberta), octobre 2018.
• Darwyn Berndt, coordonnateur de la gestion des ressources, Parks Cypress Management Area, Alberta Environment and Parks, CP 12, Elkwater, Alberta, décembre 2018.
• Thuan Chu, écologiste principal du paysage des parcs, Landscape Protection Unit, Ministry of Parks, Culture et Sport, Government of Saskatchewan. 1st floor, 3211 Albert Street, Regina, Saskatchewan, décembre 2018.
• Cameron Lockerbie, écologiste de parc régional, South Region, Alberta Parks, août 2019.

Secrétariat du COSEPAC

• Kathryn Davis, chargée de projets scientifiques et coordonnatrice des CTA, Secrétariat du COSEPAC, Service canadien de la faune, Environnement et Changement climatique Canada, gouvernement du Canada, Gatineau, Québec, octobre 2018.
• Rosana Nobre Soares, chargée de projets scientifiques et SIG, Secrétariat du COSEPAC, Service canadien de la faune, Environnement et Changement climatique Canada, gouvernement du Canada, Gatineau, Québec, décembre 2018.

Alberta

• Gordon Court (Ph. D.), biologiste provincial du statut des espèces sauvages, Fish and Wildlife Policy Division, Environment and Parks, Edmonton, Alberta, octobre 2018.
• Marge Meijer, Alberta Conservation Information Management System, Parks Division, Environment and Parks, Alberta, novembre 2018.

Saskatchewan

• Philip McLoughlin (Ph. D.), professeur agrégé, Department of Biology, University of Saskatchewan, Saskatoon, Saskatchewan, octobre 2018.
• Jessus Karst, zoologiste, Saskatchewan Conservation Data Centre, Fish, Wildlife and Lands Branch, Saskatchewan Ministry of Environment, Regina, Saskatchewan, octobre 2018.
• Jeff Keith, biologiste de la biodiversité, 4th Floor, 3211 Albert Street, Regina, Saskatchewan, novembre 2018.

Autres

• Zachariah Dempsey, étudiant à la maîtrise ès sciences, University of Lethbridge, Lethbridge, Alberta, novembre 2018.
• Cameron Goater (Ph. D.), University of Lethbridge, Lethbridge, Alberta, novembre 2018.

Sources d’information

Alberta Climate Records. 2018. Visualizing temperature change from 1950-2010. [consulté en novembre 2018]. (en anglais seulement)

Alberta Parks. 2011. Cypress Hills Provincial Park Management Plan. Alberta Tourism, Parks and Recreation, Edmonton, Alberta. 141 pp. + appendices. [consulté le 14 mai 2021]. (en anglais seulement)

Anderson, T.K. 2005. Oreohelix strigosa cooperi (Cooper’s Rocky Mountain Snail): A Technical Conservation Assessment. USDA Forest Service, Rocky Mountain Region. [consulté le 12 décembre 2018].

Anderson, T.K., K.F. Weaver, et R.P. Guralnick. 2007. Variation in adult shell morphology and life-history traits in the land snail Oreohelix cooperi in relation to biotic and abiotic factors. Journal of Molluscan Studies 73:129-137. (en anglais seulement)

Barker, G.M. (éd.) 2004. Natural enemies of terrestrial molluscs. CABI Publishing, Wallingford, United Kingdom. x + 644 pp.

Baur, B. 1994. Parental care in terrestrial gastropods. Experientia 50:5-14.

Baur, A., et B. Baur. 1992. Effect of corridor width on animal dispersal: a simulation study. Global Ecology and Biodiversity Letters 2:52-56.

Baur, B., et A. Baur. 1993. Daily movement patterns and dispersal in the land snail Arianta arbustorum. Malacologia 35:89-98.

Baur, B., et A. Baur. 2006. Dispersal of the land snail Helicigona lapicida in an abandoned limestone quarry. Malakologische Abhandlungen 24:135-140.

Baur, B., et A. Baur. 2013. Snails keep the pace: shift in upper elevation limit on mountain slopes as a response to climate warming. Canadian Journal of Zoology 91:596-599.

Baur, B., S. Ledergerber, et H. Kothbauer. 1997. Passive dispersal on mountain slopes: shell shape-related differences in downhill rolling in the land snails Arianta arbustorum and Arianta chamaeleon (Helicidae). Veliger 40:84-85.

Beck, M.A. 2015. Ecological epidemiology of an invasive host generalist parasite, Dicrocoelium dendriticum, in Cypress Hills Interprovincial Park, Alberta. Thèse de doctorat, University of Lethbridge, Lethbridge, Alberta.

Beetle, D. 1987. Reproduction and growth rates in Oreohelix subrudis (Reeve). Hawaiian Shell News 35:3.

Beetle, D. 1997. Recolonization of burned aspen groves by land snails. Yellowstone Science 1997(summer):6-8.

Bernard, M.R., et J.S. Wilson. 2016. Analysis of Rocky Mountain snail (Oreohelix sp.) dietary preference. Utah State University, Biology Posters. Paper 31. [consulté le 14 novembre 2018]. (en anglais seulement)

Berndt, D., comm. pers. 2018. Correspondance par courriel adressée à R. Forsyth, décembre 2018. Coordonnateur de la gestion des ressources, Parks Cypress Management Area, Alberta Environment and Parks, décembre 2018.

Berry, S.S. 1922. Land snails from the Canadian Rockies. Victoria Memorial Museum, Bulletin 36:1-19.

Binney, W.G. 1858. Notes on American land shells. No. 3. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 10:114-116.

Boag, D.A. 1983. The response of terrestrial snails to the presence of ungulate feces, a source of nematode larvae (Metastrongyloidea: Protostrongylidae). Canadian Journal of Zoology 61:1852-1856.

Bonnefoy-Claudet, R., et A. Deray. 1987. Influence de la durée d’hibernation sur l’activité reproductrice de l’escargot Helix aspersa Müller. Comptes rendus de la Société de biologie 178:442-449.

Bouchet, P., J.-P. Rocroi, B. Hausdorf, A. Kaim, Y. Kano, A. Nützel, P. Parkhaev, M. Schrödl, et E.E. Strong. 2017. Revised classification, nomenclator and typification of gastropod and monoplacophoran families. Malacologia 61:1-526.

Cameron, R. 2016. Slugs and Snails. The New Naturalist Library. William Collins, London, United Kingdom. 508 pp.

Campbell, C., I.D. Campbell, C.B. Blyth, et J.H. McAndrews. 1994. Bison extirpation may have caused aspen expansion in western Canada. Ecography 17:360-362.

Certini, G. 2005. Effects of fire on properties of forest soils: a review. Oecologia 143:1-10.

CESCC (Canadian Endangered Species Conservation Council). 2016. Wild Species 2015: The General Status of Species in Canada. National General Status Working Group: 128 pp. [Également disponible en français : CCCEP (Conseil canadien pour la conservation des espèces en péril). 2016. Espèces sauvages : la situation générale des espèces au Canada. Groupe de travail national sur la situation générale. 128 p.]

Chak, T.C.S. 2007.Phyogenetic relationships and population differentiation of Oreohelix landsnails in Wyoming and adjacent South Dakota. Mémoire de maîtrise ès sciences, Department of Zoology and Physiology, University of Wyoming, Laramie, Wyoming. v + 68 pp.

Chu, T., comm. pers., 2018. Correspondance par courriel adressée à R. Forsyth, écologiste principal du paysage des parcs, Landscape Protection Unit, Ministry of Parks, Culture and Sport, Government of Saskatchewan, Regina (Saskatchewan), décembre 2018.

CITES (Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora). 2018. Checklist of CITES species. [consulté le 11 octobre 2018]. [Également disponible en français : CITES (Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d’extinction). 2018. Liste des espèces CITES].

Cook, A. 2001. Behavioural ecology: on doing the right thing, in the right place at the right time. Pp. 447-487, in G.M. Barker (éd.). The Biology of Terrestrial Molluscs. CABI Publishing, Wallingford, United Kingdom.

COSEWIC. 2013. COSEWIC assessment and status report on the Plains Bison Bison bison bison and the Wood Bison Bison bison athabascae in Canada. Committee on the Status of Endangered Wildlife in Canada. Ottawa. xv + 109 pp. [Également disponible en français : COSEPAC. 2013. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le bison des prairies (Bison bison bison) et le bison des bois (Bison bison athabascae) au Canada, Comité sur la situation des espèces en péril au Canada, Ottawa. xvii + 117 p.]

COSEWIC. 2017. COSEWIC assessment and status report on the Eastern Banded Tigersnail Anguispira kochi kochi and the Western Banded Tigersnail Anguispira kochi occidentalis in Canada. Committee on the Status of Endangered Wildlife in Canada. Ottawa. xv + 82 pp. [Également disponible en français : COSEPAC. 2017. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur l’escargot-tigre à bandes de l’Est (Anguispira kochi kochi) et l’escargot-tigre à bandes de l’Ouest (Anguispira kochi occidentalis), au Canada, Comité sur la situation des espèces en péril au Canada, Ottawa. xvi + 92 p.]

Cypress Hills Destination Area. 2018. Biking | Cypress Hills Interprovincial Park. http://www.visitcypresshills.ca/what-to-do/summer-activities/biking/biking-chipp/ [consulté le 18 décembre 2018]. (actuellement pas un lien actif)

Cypress Hills Destination Area Inc. Sans date. Cypress Hills Destination Area Strategic Plan: 2018-2021. http://www.visitcypresshills.ca/assets/Strategic-Plan-2018-to-2021.pdf [consulté le 14 mai 2021]. (actuellement pas un lien actif)

Dall, W.H. 1905. Land and fresh water mollusks. Harriman Alaska Expedition 13:i–xii, 1–171, pls. 1, 2.

Davis, K., comm. pers. 2018. Correspondance par courriel adressée à R. Forsyth, octobre 2018. Chargée de projets scientifiques et coordonnatrice des CTA, Secrétariat du COSEPAC, Service canadien de la faune, Environnement et Changement climatique Canada, gouvernement du Canada, Gatineau (Québec).

Dempsey, Z.W. 2017. Phylogeny and trematode parasitism of Oreohelix land snails in southern Alberta. Mémoire de maîtrise ès sciences, Department of Biological Studies, University of Lethbridge, Lethbridge, Alberta. xiv + 153 pp.

Dempsey, Z.W., comm. pers. 2019. Participant à la téléconférence sur l’évaluation des menaces, août 2019. Mémoire de maîtrise ès sciences achevée, Department of Biological Studies, University of Lethbridge, Lethbridge (Alberta).

Dempsey Z.W, T.M. Burg, et C.P. Goater. 2019a. Spatiotemporal patterns of infection for emerging larval liver fluke (Dicrocoelium dendriticum) in three species of land snail in southern Alberta, Canada. Journal of Parasitology 105:155-161.

Dempsey, Z.W, T.M. Burg, et C.P. Goater. 2019b. Found, forgotten, and found again: systematics and distribution of the land snail, Oreohelix cooperi, on a sky island in the Canadian Prairies. Canadian Journal of Zoology 97:833-840.

Dempsey, Z.W., C.P. Goater, et T.M. Burg. 2020. Living on the edge: comparative phylogeography and phylogenetics of Oreohelix land snails at their range edge in Western Canada. BMC Evolutionary Biology 20:3.

Denmead, L.H., G.M. Barker, R.J. Standish, et R.K. Didham. 2015. Experimental evidence that even minor livestock trampling has severe effects on land snail communities in forest remnants. Journal of Applied Ecology 52:161-170.

Doerr, S.H., et C. Santín. 2016. Global trends in wildfire and its impacts: perceptions versus realities in a changing world. Philosophical Transactions B 371:20150345.

Dörge, N., C. Walther, B. Beinlich, et H. Plachter. 1999. The significance of passive transport for dispersal in terrestrial snails (Gastropoda, Pulmonata). Zeitschrift für Ökologie und Naturschutz 8:1-10.

Ecological Stratification Working Group. 1995. A national ecological framework for Canada. Ottawa/Hull: Agriculture and Agri-Food Canada, Research Branch, Centre for Land and Biological Resources Research et Environment Canada, State of the Environment Directorate, Ecozone Analysis Branch. vii + 125 pp., map at 1:7,500,000 scale. [consulté en avril 2015]. [Également disponible en français : Groupe de travail sur la stratification écologique. 1996. Cadre écologique national pour le Canada. Agriculture et Agroalimentaire Canada, Direction générale de la recherche, Centre de recherches sur les terres et les ressources biologiques, et Environnement Canada, Direction générale de l’état de l’environnement, Direction de l’analyse des écozones, Ottawa/Hull. Rapport et carte nationale à l’échelle de 1/7 500 000. viii + 144].

Faro, M.J., M. Perazzini, L. Reis Corrêa, C.C. Mello-Silva, J. Pinheiro, E.M. Mota, S. Souza, Z. Andrade, et A. Maldonado, Jr. 2013. Biological, biochemical and histopathological features related to parasitic castration of Biomphalaria glabrata infected by Schistosoma mansoni. Experimental Parasitology 134:228-234.

Fischer, S.F., P. Poschlod, et B. Beinlich. 1996. Experimental studies on the dispersal of plants and animals on sheep in calcareous grassland. Journal of Applied Ecology 63:1206-1221.

Foden, W.B., S.H.M. Butchart, S.N. Stuart, J.-C. Vié, H.R. Akçakaya, A. Angulo, L.M. DeVantier, A. Gutsche, E. Turak, L. Cao, S.D. Donner, V. Katariya, R. Bernard, R.A. Holland, A.F. Hughes, S.E. O’Hanlon, S.T. Garnett, Ç.H. Şekercioğlu, et G.M. Mace. 2013. Identifying the world’s most climate change vulnerable species: a systematic trait-based assessment of all birds, amphibians and corals. PLoS ONE 8(6):e65427.

Forsite. 2021. Cypress Hills Interprovincial Park. Ecosystem-based Management Plan. Prepared for Saskatchewan Ministry of Parks, Culture and Sport, Regina, Saskatchewan by Forsite, Forest Management Specialists. [consulté le 17 mai 2021].

Forsyth, R.G. 2004. Land Snails of British Columbia. Royal BC Museum Handbook. Royal British Columbia Museum, Victoria, British Columbia.188 pp.

Forsyth, R.G., et D.A.W. Lepitzki. 2015. Terrestrial snails (Gastropoda: Pulmonata) from Writing-on-Stone Provincial Park, Alberta, Canada. Check List 11:1636.

Fraser, D., comm. pers. 2021. Lieux d’observation de Gélinottes huppées et de Dindons sauvages dans les collines Cypress Hills d’après eBird (consulté en avril 2021). Votes préliminaires. 15 avril 2021. Membre scientifique non gouvernemental, COSEPAC.

Frest, T.J., et E.J. Johannes. 1991. Survey of spearfish canyon and vicinity, Black Hills, South Dakota and Wyoming, for Oreohelix strigosa cooperi (Binney, 1858) and associated land snails. Final unpublished report prepared USDA Forest Service, Black Hills National Forest and USDI Fish et Wildlife Service South Dakota State Office. 44 pp.

Frest, T.J., et E.J. Johannes. 2002. Land snail survey of the Black Hills National Forest, South Dakota and Wyoming, Summary Report 1991-2001. Final Report Contract #43-67TO-8-1085. USDA Forest Service, Black Hills National Forest, Custer, SD.

Frest, T.J., et J.R. Dickson. 1986. Land snails (Pleistocene–Recent) of the Loess Hills: a preliminary survey. Proceedings of the Iowa Academy of Science 93:130-157.

Frest, T.J., et R.S. Rhodes II. 1981. Oreohelix strigosa cooperi (Binney) in the Midwest Pleistocene. Nautilus 95:47-55.

Gaines, W.L., A.L. Lyons, K. Weaver, et A. Sprague. 2011. Monitoring the short-term effects of prescribed fire on an endemic mollusk in the dry forests of the eastern Cascades, Washington, USA. Forest Ecology and Management 261:1460-1465.

Glombick, P.M. 2014. Bedrock geology of the Foremost area (NTS 72E); Alberta Energy Regulator, AER/AGS Map 568.[consulté le 3 décembre 2018]. (en anglais seulement)

Goater, C.P., comm. pers. 2019. Courriel préalable à la téléconférence sur l’évaluation des menaces, août 2019. Department of Biological Sciences, University of Lethbridge, Lethbridge (Alberta).

Goater, C.P., et D.D. Colwell. 2007. Epidemiological characteristics of an invading parasite: Dicrocoelium dendriticum in sympatric wapiti and beef cattle in southern Alberta, Canada. Journal of Parasitology 93:491-494.

Gomot de Vaufleury, A. 2001. Regulation of growth and reproduction. Pp. 331-335, in G.M. Barker (éd.). The Biology of Terrestrial Molluscs. CABI Publishing, Wallingford, United Kingdom.

Hegel, T.M., C.C. Gates, et D. Eslinger. 2009. The geography of conflict between elk and agricultural values in the Cypress Hills, Canada. Journal of Environmental Management 90:222-235.

Henderson, N., E. Hogg, E. Barrow, et B. Dolter. 2002. Climate change impacts on the island forests of the Great Plains and the implications for nature conservation policy: the outlook for Sweet Grass Hills (Montana), Cypress Hills (Alberta – Saskatchewan), Moose Mountain (Saskatchewan), Spruce Woods (Manitoba) and Turtle Mountain (Manitoba–North Dakota). Final Revised Report. Prairie Adaptation Research Collaborative (PARC), Information Technology Centre, University of Regina, Regina, Saskatchewan. http://www.parc.ca/pdf/research_publications/forestry1.pdf [consulté en décembre 2018]. (actuellement pas un lien actif)

Heller, J. 2001. Life history strategies. Pages 413-445, in G.M. Barker (éd.). The Biology of Terrestrial Molluscs. CABI Publishing, Wallingford, United Kingdom.

Hotopp, K.P. 2002. Land snails and soil calcium in central Appalachian Mountain forest. Southeastern Naturalist 1:27-44.

Hylander, K., C. Nilsson, et T. Göthner. 2004. Effects of buffer-strip retention and clearcutting on land snails in boreal riparian forests. Conservation Biology 18:1052-106.

IUCN (International Union for the Conservation of Nature). 2018. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2018-1. [consulté le 11 octobre 2018].

Jennings, T.J., et J.P. Barkham. 1979. Litter decomposition by slugs in mixed deciduous woodland. Holarctic Ecology 2:21-29.

Jordaens, K., L. Dillen, et T. Backeljau. 2007. Effects of mating, breeding system and parasites on reproduction in hermaphrodites: pulmonate gastropods (Mollusca). Animal Biology 57:137-195.

Korschgen, L.J. 1967. Feeding habits and food. Pp. 137–198, in O. Hewitt (éd.). The Wild Turkey and its Management. The Wildlife Society, Washington DC.

Kupsch, W.O., et J.A. Vonhof. 1967. Selective cementation in tertiary sands and gravels, Saskatchewan. Canadian Journal of Earth Sciences 4:769-775.

Larson, C.L., S.E. Reed, A.M. Merenlender, K.R. Crooks. 2016. Effects of recreation on animals revealed as widespread through a global systematic review. PLoS ONE 11:e0167259.

Lepitzki, D.A.W., et R.G. Forsyth. 2018. Cypress Hills Oreohelix Snails: Collecting and Barcoding a COSEWIC Candidate Species […] Progress Report for 2017 Field Season. Unpublished report, submitted to Alberta Tourism, Parks and Recreation, Parks Division and Saskatchewan Parks Division, Landscape Protection Unit, 16 January 2018. 9 pp.

Lepitzki, D.A.W., R.G. Forsyth, et B.M. Lepitzki. 2009. Surveys for terrestrial molluscs of extreme southwestern and southeastern Alberta, Research and Collection Permit No. 09-035, Progress Report for 2009 Field Season prepared for the Government of Alberta. 31 December. 12 pp.

Lockerbie, C., comm. pers. 2019. Participant à la téléconférence sur l’évaluation des menaces, août 2019. Écologiste de parc régional, South Region, Alberta Parks.

Master, L.L., D. Faber-Langendoen, R. Bittman, G.A. Hammerson, B. Heidel, L. Ramsay, K. Snow, A. Teucher, et A. Tomaino. 2012. NatureServe conservation status assessments: factors for evaluating species and ecosystems risk. NatureServe, Arlington, Virginia. [consulté le 3 septembre 2019]. (en anglais seulement)

McConnell, R.G. 1886. Report on the Cypress Hills, Wood Mountain, and adjacent country, embracing that portion of the district of Assiniboia lying between the International Boundary and the 51st parallel, and extending from lon. 106° to long. 110° 50’. Geological and Natural History Survey of Canada, Annual Report (New Series) 1885:4-78.

McCormack, J.E., H. Huang, et L.L. Knowles. 2009. Sky islands. Pp. 839–842, in R.G. Gillespie et D.A. Clague (éd.). Encyclopedia of Islands. University of California Press, Berkeley, California.

McCracken, G.F., et P.F. Brussard. 2008. Self‐fertilization in the white‐lipped land snail Triodopsis albolabris. Biological Journal of the Linnean Society 14:429-434.

McRoberts, J.T., M.C. Wallace, et S.W. Eaton. 2020. Wild Turkey (Meleagris gallopavo), version 1.0. In A.F. Poole (éd.). Birds of the World. Cornell Lab of Ornithology, Ithaca, New York.

McNabb, D.H., et F.J. Swanson. 1990. Effects of fire on soil erosion. Pp. 159-176, in J.D. Walstad, S.R. Radosevich, et D.V. Sandberg (éd.). Natural and Prescribed Fire in Pacific Northwest Forests. Oregon State University Press, Corvallis, Oregon.

Meadows, D.W. 2002. The effect of roads and trails on movement of the Ogden Rocky Mountain snail (Oreohelix peripherica wasatchensis). Western North American Naturalist 62:377-380.

Mozley, A. 1937. The terrestrial Mollusca of sub-arctic Canada. Proceedings of the Malacological Society of London 22:380-382.

Müller, J., C. Bassler, C. Stratz, B. Klocking, et R. Brandl. 2009. Molluscs and climate warming in a low mountain range national park. Malacologia 51:89-109.

NatureServe. 2021. NatureServe Explorer: An online encyclopedia of life. Version 7.1. NatureServe, Arlington Virginia, USA. Cooper's Rocky Mountainsnail [consulté le 14 mai 2021]. (en français avec bouton de basculement de langue)

Nekola, J.C. 2002. Effects of fire management on the richness and abundance of central North American grassland land snail faunas. Animal Biodiversity and Conservation 25:53-66.

Newsome, R.D., et R.L. Dix. 1968. The forests of the Cypress Hills, Alberta and Saskatchewan, Canada. American Midland Naturalist 80:118-185.

Nicolai, A., et A. Ansart. 2017. Conservation at a slow pace: terrestrial gastropods facing fast-changing climate. Conservation Physiology 4: cox007.

Nicolai, A., et R.G. Forsyth. Données inédites. [COI phylogenetic tree of Canadian Oreohelix species, with additional data from GeneBank.]

O2 Planning + Design. 2009. Forest and Fire Management Strategy: Cypress Hills Interprovincial Park, Alberta. Report to Alberta Tourism, Parks and Recreation Parks Division Southeast Management Area. xiv + 117 pp., appendices.

Oliver G.V., et W.R. Bosworth. 2000. Oreohelices of Utah, I. Rediscovery of the Uinta Mountainsnail, Oreohelix eurekensis uinta Brooks, 1939 (Stylommatophora: Oreohelicidae). Western North American Naturalist 60:451-455.

Parks Canada. 2021. A look back at the Kenow wildfire. [consulté le 18 mai 2021]. [Également disponible en français : Parcs Canada. 2021. Regard sur le feu de Kenow.]

Peake, J.F. 1978. Distribution and ecology of the Stylommatophora, pp. 429-526, in V. Fretter et J.F. Peake (éd.). Pulmonates: Volume 2A, Systematic, evolution and ecology. Academic Press, London, United Kingdom.

Pearce, T.A. 2008. When a snail dies in the forest, how long will the shell persist? Effect of dissolution and micro-bioerosion. American Malacological Bulletin 26:111-117.

Pearce, T.A., et M.E. Paustian. 2013. Are temperate land snails susceptible to climate change through reduced altitudinal ranges? A Pennsylvania example. American Malacological Bulletin 31:213-224.

Pechony, O., et D.T. Shindell. 2010. Driving forces of global wildfires over the past millennium and the forthcoming century. PNAS 107:19167-19170.

Pilsbry, H.A. 1939. Land Mollusca of North America (north of Mexico). Volume I, Part 1. Academy of Natural Sciences of Philadelphia, Monograph 3: i-xvii + 1-573+  i-ix.

Prairie Climate Centre. 2017. Monthly Temperature and Precipitation Delta Maps. [consulté en novembre 2018]. (en anglais seulement)

Ray, E.J., et E.A. Bergey. 2014. After the burn: factors affecting land snail survival in post-prescribed-burn woodlands. Journal of Molluscan Studies 81:44-50.

Rees, B., et S.C. Hand. 1993. Biochemical correlates of estivation tolerance in the mountainsnail Oreohelix (Pulmonata: Oreohelicidae). Biological Bulletin 184:230-242.

Říhová, D., Z. Janovský, M. Horsák, et L. Juřičková. 2018. Shell decomposition rates in relation to shell size and habitat conditions in contrasting types of Central European forests. Journal of Molluscan Studies 84:54-61.

Russell, L.S. 1951. Land snails of the Cypress Hills and their significance. Canadian Field-Naturalist 65:174-175.

Salafsky, N., D. Salzer, A.J. Stattersfield, C. Hilton-Taylor, R. Neugarten, S.H.M. Butchart, B. Collen, N. Cox, L.L. Master, S. O’Connor, et D. Wilkie. 2008. A standard lexicon for biodiversity conservation: unified classifications of threats and actions. Conservation Biology 22:897-911.

Saskatchewan Parks. 2005. Cypress Hills Interprovincial Park Forest and Fire Management Plan West Block. Government of Saskatchewan, Regina, Saskatchewan.

Schüpbach, H.U., et B. Baur. 2008. Parasitic mites influence fitness components of their host, the land snail Arianta arbustorum. Invertebrate Biology 127:350-356

Schüpbach, H.U., et B. Baur. 2010. Within- and among-family variation in parasite load and parasite-induced mortality in the land snail Arianta arbustorum, a host of parasitic mites. Journal of Parasitology 96:830-832.

Severn, P.M. 2005. Response of a terrestrial mollusc community to an autumn prescribed burn in a rare wetland prairie of western Oregon, USA. Journal of Molluscan Studies 71:181-187.

Simonová, J., O.P. Simon, Š. Kapic, L. Nehasil, et M. Horsák. 2016. Medium-sized forest snails survive passage through birds’ digestive tract and adhere strongly to birds’ legs: more evidence for passive dispersal mechanisms. Journal of Molluscan Studies 82:422-426.

Strauss, L.R. 2001. Fire Frequency of the Cypress Hills West Block Forest. Mémoire de maîtrise ès sciences, University of Regina, Regina, Saskatchewan. 77 pp.

Tastad, A.C. 2013. The Relative Effects of Grazing by Bison and Cattle on Plant Community Heterogeneity in Northern Mixed Prairie. Mémoire de maîtrise ès sciences, University of Manitoba, Winnipeg, Manitoba. 121 pp. [consulté en décembre 2018]. (en anglais seulement)

Trail Forks. 2018. The Best Mountain Biking Trails in Cypress Hills Provincial Park. [consulté le 18 décembre 2018].

Tronstad, L. 2016. Basic information about mountainsnails. Invertebrate Zoologist, Wyoming Natural Diversity Database, University of Wyoming. [consulté le 13 octobre 2018].

US FWS (United States Fish and Wildlife Service). 2018. Endangered Species. [consulté le 11 octobre 2018].

Weaver, K.F., T. Anderson, et R. Guralnick. 2006. Combining phylogenetic and ecological niche modeling approaches to determine distribution and historical biogeography of Black Hills mountain snails (Oreohelicidae). Diversity and Distributions 12:756-766.

Webb, G.R. 1951 Sexological notes on the landsnail Oreohelix. Natural History Miscellanea 78:1-5.

Westgate, J.A. 1968. Surficial Geology of the Foremost-Cypress Hills area, Alberta. Research Council of Alberta, Bulletin 22:1-121.

Williams, M.Y., et W.S. Dyer. 1930. Geology of southern Alberta and southwestern Saskatchewan. Geological Survey of Canada, Memoir 163:1-160, 2 maps.

Yom-Tov, Y. 1971. Body temperature and light reflectance in two desert snails. Proceedings of the Malacological Society of London 39:319-326.

Sommaire biographique du rédacteur du rapport

Robert Forsyth étudie les mollusques terrestres du Canada depuis 1990, avec un intérêt particulier pour la biogéographie de la faune et des espèces non indigènes. Il est l’auteur ou le coauteur de deux livres, notamment Land Snails of British Columbia (2004), et de plus de 30 articles évalués par des pairs sur les mollusques du Canada. Il a effectué des travaux de terrain dans toutes les provinces et dans deux des trois territoires du pays et, depuis 2009, il étudie les mollusques terrestres des collines Cypress. Il a été membre du Sous-comité des spécialistes sur les mollusques du COSEPAC (2000-2020), en plus de l’avoir coprésidé pendant un mandat. Il est le corédacteur de quatre rapports de situation antérieurs du COSEPAC et le rédacteur d’un sommaire d’évaluation de la situation.

Collections examinées

• Musée canadien de la nature, Gatineau, Québec (collections examinées)
• Field Museum of Natural History, Chicago, Illinois (photographies de collections examinées)
• Royal British Columbia Museum, Victoria, Colombie-Britannique (collections examinées)
• Musée royal de l’Ontario, Toronto, Ontario (collections examinées)
• Santa Barbara Museum of Natural History, Santa Barbara, Californie (base de données en ligne)
• National Museum of Natural History, Washington, DC (base de données en ligne)

Annexe 1. Tableau d’évaluation des menaces pesant sur la petite oréohélice (Oreohelix cooperi)

Tableau d’évaluation des menaces

Nom scientifique de l’espèce ou de l’écosystème :

Petite oréohélice (Oreohelix cooperi)

Date :

13 août 2019

Évaluateur(s) :

Robert Forsyth (rédacteur du rapport, membre du SCS), Dwayne Lepitzki (coprésident responsable et animateur), Joe Carney (coprésident), Yeen Ten Hwang (SCF, Région des Prairies), Suzanne Dufour (membre du SCS), Glen Jamieson (membre du SCS), Cameron Lockerbie (Alberta Parks), Jenny Burgess (Alberta Parks), Zach Dempsey (Université de Lethbridge), Bev McBride (Secrétariat du COSEPAC).

Références :

Ébauche du calculateur préparé par R. Forsyth, rédacteur du rapport, pour accompagner l’ébauche du rapport du COSEPAC; le mémoire de maîtrise et les publications de Z. Dempsey font aussi partie des sources; téléconférence du 13 août 2019

Impact global des menaces attribué :

B = Élevé

Justification de l’ajustement de l’impact :

Les menaces se chevauchent dans l’espace.

Impact global des menaces – commentaires :

La durée de génération étant de 2-3 ans, la gravité et l’immédiateté sont aussi évaluées sur une période de 10 ans. L’espèce est confinée aux collines Cypress, principalement à l’intérieur des limites d’Elkwater et du bloc de l’Ouest du parc interprovincial (Alberta et Saskatchewan) et est associée à une formation géologique précise; environ 30 occurrences connues; aucune estimation ni tendance des populations.

Classification des menaces d’après l’UICN-CMP, Salafsky et al. (2008).