Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le Pica à collier Ochotona collaris au Canada – 2011

• COSEPAC Sommaire de l’évaluation
• COSEPAC Résumé
• Description et importance de l’espèce sauvage
  • Nom et classification
  • Description morphologique
  • Espèces semblables
  • Structure spatiale et variabilité de la population
  • Diversité génétique
  • Unités désignables
  • Importance de l’espèce
• Répartition
  • Aire de répartition mondiale
  • Aire de répartition canadienne
  • Activités de recherche
  • Superficie de la zone d'occurrence canadienne
  • Indice de la zone d’occupation au Canada
  • Méthode de calcul de la zone d’occupation par écorégion
• Habitat
  • Besoins en matière d'habitat
  • Tendances en matière d'habitat
• Biologie
  • Cycle vital et reproduction
  • Physiologie et adaptabilité
  • Déplacements et dispersion
  • Relations interspécifiques
• Taille et tendances des populations
  • Activités et méthodes d’échantillonnage
  • Abondance
  • Estimation de la population canadienne
  • Fluctuations et tendances
  • Survie
  • Analyse de viabilité des populations
  • Immigration de source externe
• Menaces et facteurs limitatifs
  • Changements climatiques
  • Modification et perturbation de l’habitat
  • Chasse et piégeage
• Protection, statuts et classifications
  • Protection et statuts légaux
  • Status et protection non prévus par la loi
  • Protection et propriété
• Remerciements et experts contactés
  • Liste des autorités consultées
• Sources d'information
• Sommaire biographique des rédacteurs du rapport
• Collections examinées

• Figure 1. Photographie d’un pica à collier adulte dans l’habitat de talus, dans le sud-ouest du Yukon, au Canada (Photo © Kieran O'Donovan)
• Figure 2. Répartition mondiale actuelle du pica à collier (O. collaris) et du pica d’Amérique (O. princeps). Version modifiée d’une image publiée dans Smith et al. (1990). Remarque : l’aire de répartition d’O. collaris a été modifiée pour le présent rapport de situation (figure 3)
• Figure 3. Aire de répartition mondiale du pica à collier (c.–à–d. zone d’occurrence estimée) et localités du prélèvement des spécimens et des observations sur le terrain au Canada
• Figure 4. Habitat typique du pica à collier dans le chaînon Ruby, dans le sud-ouest du Yukon, offrant des talus d’éboulis où s’abriter et des prairies alpines où se nourrir. (Photo © Shawn F. Morrison)
• Figure 5. Un garde-manger de pica à collier actif dans le sud-ouest du Yukon. (Photo © Jessie Zgurski)
• Figure 6. Probabilité de quasi-disparition de la population de picas à collier du sud-ouest du Yukon selon une analyse de viabilité des populations fondée sur les dénombrements. La ligne pleine indique la probabilité moyenne fondée sur 2 500 exécutions du modèle AVP, et la ligne pointillée correspond à l’intervalle de confiance bootstrap de 95 %

• Tableau 1. Zones d’occurrence mondiale et canadienne du pica à collier. Estimations fondées sur le sommaire dressé par Smith et al. (1990) et de récentes observations sur le terrain (figure 3)
• Tableau 2. Nombre de spécimens de musée et d’observations sur le terrain du pica à collier par décennie dans l’aire de répartition mondiale. Les données sur les sites associées aux spécimens et aux observations sur le terrain ont servi à créer la figure 3
• Tableau 3. Superficie (km²) de l’habitat potentiel du pica à collier dans les écorégions et les écozones du Yukon dont on sait ou présume qu’elles abritent des picas (selon Smith et al. [2004b]). Les 23 écorégions occupent 455 858 km² (94,5 %) de la superficie totale du Yukon (482 443 km²). Par habitat potentiel, on entend les secteurs d’habitat en zone alpine ou en zone d’éboulis
• Tableau 4. Nombre de picas adultes et jeunes à la fin de l’été, et taux de croissance de la population, de 1995 à 2009, dans le chaînon Ruby, dans le sud-ouest du Yukon. Les effectifs comprennent les mâles et les femelles, et le taux de croissance de la population (λ_t = N_t+1/N_t) est le taux fini d’augmentation annuelle du nombre de picas (N) entre l’année t et l’année t+1. Les données ont été regroupées sur l’ensemble des années (1995-2009), ainsi que sur les années 1998-2009 de manière à normaliser en fonction des changements dans la superficie de la zone d’étude
• Tableau 5. Taux de survie annuel des picas à collier femelles adultes, mâles adultes et jeunes dans le sud-ouest du Yukon, de 1995 à 2009. Le taux de survie a été calculé à partir de la population de picas capturés vivants et marqués chaque année

• Annexe 1. Tableau d'évaluation des menaces

Pica à collier Ochotona collaris

Préoccupante – 2011

COSEPAC -- Comité sur la situation des espèces en péril au Canada

Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut des espèces sauvages que l’on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante :

COSEPAC. 2011. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur lepica à collier (Ochotona collaris) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. xii + 56 p.

Note de production :
Le COSEPAC remercie David Hik, Jessie Zgurski, Kieran O’Donovan et Shawn F. Morrison, qui ont rédigé le rapport de situation sur le pica à collier (Ochotona collaris) au Canada, préparé en vertu d’un contrat conclu avec Environnement Canada. Ce rapport a été supervisé et révisé par Justina Ray, coprésidente du Sous-comité de spécialistes des mammifères terrestres du COSEPAC.

Pour obtenir des exemplaires supplémentaires, s’adresser au :

Secrétariat du COSEPAC
a/s Service canadien de la faune
Environnement Canada
Ottawa (Ontario)
K1A 0H3

Tél.: 819-953-3215
Téléc.: 819-994-3684
Courriel : COSEWIC/COSEPAC@ec.gc.ca
Site Web : www.cosewic.gc.ca

Also available in English under the title COSEWIC Assessment and Status Report on the Collared Pika Ochotona collaris in Canada.

Illustration/photo de la couverture :
Pica à collier -- © John Nagy.

© Sa Majesté la Reine du chef du Canada, 2012.
N^o de catalogue CW69-14/645-2012F-PDF
ISBN 978-1-100-98809-2

Sommaire de l’évaluation – novembre 2011

Nom comun
Pica à collier

Nom scientifique
Ochotona collaris

Statut
Préoccupante

Justification de la désignation
Cette petite espèce apparentée au lapin est une relique béringienne qui est restreinte aux talus d'éboulis dans les zones alpines dans le nord-ouest de la Colombie-Britannique, dans le Yukon et dans les Territoires du Nord-Ouest. Cette région comprend plus de la moitié de l'aire de répartition mondiale de l'espèce et subit des changements liés au climat dans l'habitat, la température et les précipitations à une vitesse plus élevée que partout ailleurs au Canada. Une sensibilité démontrée à la variabilité du climat, associée à une faible capacité de dispersion et à la nature naturellement fragmentée de ses populations augmentent la vulnérabilité de ce petit mammifère aux changements climatiques. L'espèce est bien étudiée dans une partie très limitée de son aire de répartition, cependant l'information de base sur les tendances démographiques à l'échelle de l'aire de répartition ainsi qu'une compréhension claire de l'étendue et de la gravité des répercussions climatiques sur l'espèce et son habitat dans les prochaines décennies sont limitées. Toutefois, la meilleure information disponible suggère que l'espèce peut être particulièrement sensible à un changement climatique, incluant des augmentations concomitantes dans la variabilité des précipitations, menant ainsi à une diminution de la disponibilité de l'habitat. Le potentiel de répercussions négatives des changements climatiques sur la persistance de l'espèce à long terme est important.

Répartition
Yukon, Territoires du Nord-Ouest, Colombie-Britannique

Historique du statut
Espèce désignée « préoccupante » en novembre 2011.

Description et importance de l’espèce sauvage

Le pica à collier (Ochotona collaris) est un petit (~ 160 g) lagomorphe non grégaire des milieux alpins. C’est l’une des deux espèces de pica présentes en Amérique du Nord, avec le pica d’Amérique (O. princeps). Le pica à collier est de couleur gris terne, avec des plaques gris pâle sur la nuque et les épaules qui forment un collier incomplet autour du cou. Il n’y a aucun dimorphisme évident entre les sexes. Les picas sont considérés comme des indicateurs des changements climatiques en raison de leur sensibilité avérée aux régimes climatiques.

Répartition

Au Canada, le pica à collier est surtout présent dans les régions montagneuses du Yukon, et son aire de répartition s’étend jusque dans le nord de la Colombie-Britannique et dans les Territoires du Nord-Ouest, à l’ouest du fleuve Mackenzie. À l’extérieur du Canada, on le trouve dans le sud et le centre de l’Alaska. Au Canada, le pica à collier compte une unité désignable.

Habitat

Le pica à collier habite principalement les champs rocheux alpins (talus d’éboulis) entrecoupés de prairies. L’association talus-prairies lui permet de s’alimenter (prairie) et de s’abriter des prédateurs et des conditions météorologiques défavorables (talus). Le pica à collier limite ses déplacements aux parcelles de talus et se tient généralement à moins de 10 m du bord des talus lorsqu’il part en quête de nourriture dans les prairies. Les densités de population sont généralement plus élevées sur les pentes sud, probablement parce que la production primaire y est plus élevée.

Biologie

Le pica à collier est un herbivore généraliste qui procède à deux collectes de nourriture durant l’été. La première est consommée immédiatement, alors que la deuxième est conservée dans un « garde-manger » à l’intérieur du talus pour être consommée durant l’hiver. Le pica défend un territoire individuel (d’un rayon d’environ 15-25 m) et est polygame. Il atteint la maturité sexuelle après son premier hiver et, après une période de gestation de 30 jours, la femelle donne naissance à 3 ou 4 petits dans un nid installé dans le talus. La majorité des mises bas ont lieu à la mi-juin. Les jeunes sortent pour la première fois de la tanière 30 jours après leur naissance et se dispersent au bout de quelques jours. Ils atteignent presque leur taille adulte au cours du premier été, puis doivent établir un territoire et se constituer un garde-manger avant l’hiver. Les adultes se montrent très fidèles à leur territoire une fois qu’il est établi.

On a associé d’une part, le taux de survie annuelle et, d’autre part, les conditions hivernales et le moment au printemps où le petit mammifère commence à constituer son garde-manger pour l’hiver. Le principal prédateur du pica à collier est l’hermine; le renard roux et les oiseaux de proie sont des prédateurs occasionnels. Le pica vit rarement plus de quatre ans, et la durée d’une génération est d’un peu plus de deux ans.

Taille et tendances des populations

Une étude des populations de picas à collier d’un seul site de l’écorégion chaînon Ruby, dans le sud-ouest du Yukon, a révélé que la taille des populations fluctue considérablement au fil du temps. Bien qu’on ne dispose d’aucune autre donnée empirique sur la taille et les tendances des populations ailleurs, et qu’il n’existe presque pas de relevés ciblés pour l’espèce, on croit que le pica à collier est toutefois largement répandu et qu’il peut être abondant à l’échelle locale dans son aire de répartition.

Facteurs limitatifs et menaces

Vu l’éloignement de l’aire de répartition du pica à collier au Canada, l’habitat et les effectifs de l’espèce ont connu très peu de perturbations directes, et on s’attend à ce que la situation demeure la même au cours des prochaines décennies. La principale menace qui plane sur les populations de picas à collier est probablement le réchauffement climatique, dont les effets se font déjà sentir dans la région nordique que fréquente le pica et qui est caractérisée par un climat subarctique sec. Les disparitions locales du pica d’Amérique et l’avancée en altitude de son aire de répartition ont été documentées pour l’intérieur du Grand Bassin des États-Unis, mais on ne sait pas dans quelle mesure ces données s’appliquent au pica à collier, puisqu’il faut tenir compte de certaines différences dans l’habitat des deux espèces et d’autres incertitudes. Les risques les plus probables pour la pérennité du pica à collier sont liés aux effets directs des conditions météorologiques, de température et d’humidité, ainsi qu’aux changements qui surviennent dans l’habitat. Les conditions de survie idéales pour le pica à collier sont des conditions fraîches et sèches; un changement dans l’une ou l’autre direction (c.–à–d. hausse des températures ou temps froid et humide) expose l’espèce à la mort. Certaines pertes d’habitat alpin adéquat peuvent survenir en raison a) de changements dans la composition spécifique des communautés végétales alpines; b) de l’avancée de la limite des arbres; c) parce que le climat devient physiologiquement intolérable pour l’espèce. Une perte d’habitat alpin augmenterait la distance entre les parcelles propices au pica, réduisant probablement le flux génétique, l’immigration de source externe et la persistance de l’espèce à l’échelle régionale.

Protection, statuts et classifications

Le pica à collier n’est pas désigné actuellement en vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) du Canada, de l’Endangered Species Act des États-Unis et de la Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d’extinction. L’Union internationale pour la conservation de la nature attribue au pica à collier la désignation « faible risque ou préoccupation mineure ». Les cotes attribuées à l’espèce par NatureServe sont « non en péril à l’échelle mondiale » (G5), « non en péril à l’échelle nationale » au Canada et aux États-Unis, et « non en péril » en Alaska. En ce qui concerne le programme sur la situation générale des espèces au Canada, le pica à collier est désigné « sensible » (Sensitive) dans les Territoires du Nord-Ouest. La cote provisoire pour le Yukon et la Colombie-Britannique est passée de « non en péril » en 2005 à « sensible » (Sensitive) en 2010 et, à l’échelle nationale, le pica à collier est désigné « sensible » (Sensitive).

^* Voir Définitions et abréviations sur le site Web du COSEPAC et sur le site Web de l’UICN 2010 (en anglais seulement) pour obtenir plus de renseignements sur ce terme.

Historique du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d’une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d’être évaluées selon un processus scientifique rigoureux et indépendant.

Mandat du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) évalue la situation, au niveau national, des espèces, des sous-espèces, des variétés ou d’autres unités désignables qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes comprises dans les groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, arthropodes, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

Composition du COSEPAC

Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes responsable des espèces sauvages des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (le Service canadien de la faune, l’Agence Parcs Canada, le ministère des Pêches et des Océans et le Partenariat fédéral d’information sur la biodiversité, lequel est présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres scientifiques non gouvernementaux et des coprésidents des sous-comités de spécialistes des espèces et du sous-comité des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit au moins une fois par année pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.

Définitions (2011)

Espèce sauvage
Espèce, sous-espèce, variété ou population géographiquement ou génétiquement distincte d’animal, de plante ou d’une autre organisme d’origine sauvage (sauf une bactérie ou un virus) qui est soit indigène du Canada ou qui s’est propagée au Canada sans intervention humaine et y est présente depuis au moins cinquante ans.

Espèce disparue (D)
Espèce sauvage qui n’existe plus.

Espèce disparue du Canada (DP)
Espèce sauvage qui n’existe plus à l’état sauvage au Canada, mais qui est présente ailleurs.

Espèce en voie de disparition (VD)^*
Espèce sauvage exposée à une disparition de la planète ou à une disparition du pays imminente.

Espèce menacée (M)
Espèce sauvage susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitants ne sont pas renversés.

Espèce préoccupante (P)^**
Espèce sauvage qui peut devenir une espèce menacée ou en voie de disparition en raison de l'effet cumulatif de ses caractéristiques biologiques et des menaces reconnues qui pèsent sur elle.

Espèce non en péril (NEP)^***
Espèce sauvage qui a été évaluée et jugée comme ne risquant pas de disparaître étant donné les circonstances actuelles.

Données insuffisantes (DI)^****
Une catégorie qui s’applique lorsque l’information disponible est insuffisante (a) pour déterminer l’admissibilité d’une espèce à l’évaluation ou (b) pour permettre une évaluation du risque de disparition de l’espèce.

^* Appelée « espèce disparue du Canada » jusqu’en 2003.
^** Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000.
*** Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.
^**** Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».
^***** Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999. Définition de la catégorie (DI) révisée en 2006.

Le Service canadien de la faune d’Environnement Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.

Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur le Pica à collier Ochotona collaris au Canada – 2011.

Nom scientifique : Ochotona collaris

Nom français : Pica à collier

Nom anglais : Collared Pika

Classification :
Classe – Mammifères
Ordre – Lagomorphes
Famille – Ochotonidés
Genre – Ochotona
Espèce – Ochotona collaris

Le pica à collier fait partie de l’une des deux familles existantes de l’ordre des Lagomorphes, l’autre famille étant celle des Léporidés (lapins et lièvres). On compte dans le monde 30 espèces du genre Ochotona (Hoffmann et Smith, 2005). Décrit pour la première fois par Nelson (1893), le pica à collier (Ochotona collaris, Trouessart,1897) est l’un des deux ochotonidés présents en Amérique du Nord, l’autre étant le pica d’Amérique (O. princeps) (Lissovsky et al., 2007; Lanier et Olson, 2009). Les deux espèces ont un ancêtre commun qui a migré depuis l’Asie en traversant l’isthme paléogéographique de Béring (Lanier et Olson, 2009). Les deux espèces de picas présentes en Amérique du Nord ont divergé de leurs proches parents (un groupe de picas asiatiques) à un certain moment avant le Pléistocène, il y a de 4,7 à 15,7 millions d’années (Lanier et Olson, 2009).

Selon Broadbooks (1965), les différences physiques, écologiques et comportementales entre l’O. collaris et l’O. princeps sont si minces que les deux pourraient être considérées comme une seule et même espèce. D’ailleurs, Youngman (1975) juge que l’O. collaris est de la même espèce que l’O. princeps, tout comme Banfield (1977). Corbet (1978), pour sa part, regroupe les espèces d’Amérique du Nord et du nord de l’Asie (O. hyperborea et O. alpina).

Aujourd’hui, les espèces O. alpina, O. hyperborea, O. princeps et O. collaris sont traitées comme des espèces distinctes (Smith et al., 1990; Hoffmann et Smith, 2005), notamment sur la foi du nombre de chromosomes. L’O. hyperborea a un nombre diploïde de chromosomes, soit 40; l’O. alpina en compte 42, tandis que l’O. collaris et l’O. princeps en comptent tous deux 68 (Adams, 1971; Vorontsov et Ivanitskaya, 1973). Weston (1982) a montré que l’O. collaris et l’O. princeps sont distincts l’un de l’autre sur le plan morphologique. Des analyses phylogéniques récentes indiquent en outre que les deux espèces sont aussi distinctes sur le plan génétique et qu’elles constituent une lignée monophylétique distincte de celle des espèces du genre Ochotona de l’Ancien Monde (Niu et al., 2004; Lissovsky et al., 2007; Lanier et Olson, 2009).

Dans certaines communautés du Yukon, on appelle le pica à collier « lapin des rochers », ou « coonies » (en anglais). Les Autochtones les connaissent bien et les reconnaissent facilement, puisqu’ils chassent et se déplacent dans l’habitat alpin du pica à collier, c’est-à-dire dans son aire de répartition. Ils sont appréciés des Autochtones, qui les chassent notamment pour se nourrir durant les longues excursions au nord de la limite des arbres, où on trouve peu d’autres sources de viande.

Le pica à collier est un petit lagomorphe de couleur grise (figure 1). Son nom commun est inspiré des plaques gris pâle qu’il porte sur la nuque et les épaules et qui forment un collier incomplet. Le pica, contrairement au lapin et au lièvre, a les pattes arrière à peine plus grandes que les pattes avant, sa queue n’est pas apparente et ses oreilles sont relativement petites et arrondies (MacDonald et Jones 1987).

Figure 1. Photographie d’un pica à collier adulte dans l’habitat de talus, dans le sud-ouest du Yukon, au Canada (Photo © Kieran O'Donovan).

Le poids moyen de seize spécimens de picas à collier prélevés en Alaska est de 129 g (plage : 117 – 145 g; MacDonald et Jones [1987]), et Nagorsen (2005) rapporte une masse moyenne de 146,7 g (plage : 123 – 173 g) pour sept spécimens prélevés en Colombie-Britannique. Pour des spécimens prélevés dans le sud-ouest du Yukon, la masse moyenne est de 157,3 g chez les mâles (plage : 130 – 185 g; n = 97) et de 157,4 g chez les femelles adultes (plage : 130 – 200 g; n = 126) (Franken et Hik, 2004b). On peut différencier les mâles des femelles par éversion du pseudocloaque.

La seule espèce semblable au pica à collier en Amérique du Nord est le pica d’Amérique, une espèce allopatrique. Bien que la morphologie crânienne des deux espèces soit très semblable, le pica d’Amérique se distingue du pica à collier grâce à son pelage plus pâle sur le dos, à son ventre blanc et au collier gris pâle caractéristique qu’il porte sur la nuque (Nagorsen, 2005).

Le pica à collier vit dans un habitat alpin fragmenté et affiche les caractéristiques dynamiques d’une métapopulation classique (Franken, 2002; Franken et Hik, 2004a), dans laquelle un assemblage de populations locales sont reliées par la dispersion ou la migration (Hanski et Gaggiotti, 2004). Plus précisément, les populations de picas à collier répondent à tous les critères d’une métapopulation tels que définis par Hanski et Kuussaari (1995). Premièrement, ils sont restreints, sur le plan comportemental et sur le plan physiologique, à des parcelles de talus entrecoupées de prairies inhospitalières (Morrison et al., 2004). Deuxièmement, le pica à collier risque la disparition dans toutes les parcelles (c.–à–d. qu’il n’y a aucune population dans les basses terres). Troisièmement, la dispersion est limitée par la distance (Franken, 2002). Enfin, la dynamique des populations locales n’est pas synchrone (Morrison et Hik, 2008).

Les travaux de recherche sur les tendances du pica à collier en matière de disparition et de recolonisation dans les parcelles révèlent qu’on peut prévoir la probabilité de disparition dans une parcelle à partir de la qualité de l’habitat (p. ex. la quantité de végétation près du talus) et de la proximité des parcelles voisines (c.–à–d. la connectivité), la disparition de l’espèce étant plus probable dans les parcelles de mauvaise qualité et mal reliées (Franken et Hik, 2004a). Il y a également corrélation entre la recolonisation des parcelles où il y a eu disparition et les paramètres de qualité de l’habitat comme l’orientation et la végétation (Franken et Hik, 2004a). L’orientation est particulièrement importante pour la recolonisation, la probabilité de recolonisation étant plus forte dans les parcelles orientées sud-ouest (Franken et Hik, 2004a). D’autres recherches menées dans le parc territorial Tombstone indiquent aussi l’importance de l’altitude, de la superficie et du périmètre des parcelles, de même que de la taille des rochers dans l’établissement des tendances relatives à l’occupation des parcelles (Andresen et al., 2010). Ainsi, il faut tenir compte de la qualité de l’habitat et de la connectivité entre les parcelles lorsqu’on évalue les métapopulations de picas à collier et leurs chances de persistance.

La majorité des études sur la dynamique des métapopulations de picas ayant été menées à des échelles relativement réduites, on ne connaît toujours pas le taux d’échange entre les populations des parcelles plus éloignées (p. ex. de plus de 4 km). Généralement, les picas des milieux alpins, comme le pica à collier, se dispersent sur de très courtes distances (Franken, 2002; Franken et Hik, 2004a), et leurs populations sont habituellement petites et isolées (Smith et al., 1990). Ces facteurs peuvent mener à une faible diversité génétique au sein des populations et à une grande différentiation génétique entre les populations. Les populations de picas d’Amérique de différentes chaînes de montagnes, par exemple, affichent une très grande différentiation génétique (Hafner et Sullivan, 1995).

Toutefois, le pica à collier n’affiche pas le même degré de différenciation génétique entre les populations que les espèces apparentées. Lanier et Olsen (2009) se sont penchés sur l’histoire évolutive des picas néarctiques à l’aide de séquences des gènes cyt b et ND4 et ont inclus plusieurs populations de picas d’Amérique, d’O. hyperborea et de picas à collier dans leurs analyses. Ils n’ont relevé qu’une très légère divergence génétique entre les populations de picas à collier de l’Alaska et du Yukon, ce qui permet de croire que la population a connu une expansion toute récente.

Malgré la faible distance de dispersion moyenne des jeunes, les données provenant des séquences microsatellites indiquent que la consanguinité n’est pas courante chez le pica à collier. Zgurski et Hik (données inédites) ont défini le génotype de 366 picas à collier provenant d’un site du sud-ouest du Yukon au moyen des amorces décrites par Zgurski et al. (2009). Les données ont ensuite servi à étudier le type de reproduction de la population. L’étroite consanguinité était très rare et la population a maintenu sa diversité génétique même après avoir connu une importante diminution de densité (Zgurski et Hik, données inédites).

Contrairement à l’espèce O. princeps (Hafner et Smith, 2010), l’espèce O. collaris est monotypique et ne comporte aucune sous-espèce (MacDonald et Jones, 1987). Cette classification peut toutefois s’expliquer par le fait que peu d’études ont été réalisées sur l’O. collaris comparativement à l’O. princeps. La présence et la découverte de lignées cryptiques chez les picas de milieux rocheux sont courantes puisque leur aire de répartition est fragmentée et que leurs populations sont souvent isolées (Li et Ma, 1986; Formozov et al., 2006; Lissovskyet al., 2007). Même s’il est donc possible que de prochaines études révèlent des sous-espèces distinctes d’O. collaris, aucune donnée n’indique une différentiation génétique entre les populations d’O. collaris à l’échelle de l’aire de répartition de l’espèce (Lanier et Olsen, 2009).

Selon Trefry et Hik (2010), les vocalisations du pica à collier sont différentes d’une population à l’autre, et ces différences découlent probablement de différences génétiques. Toutefois, aucune des populations ne possède un autre caractère morphologique ou comportemental qui la distingue des autres populations, et aucune d’entre elles n’est isolée du reste de l’aire de répartition de l’espèce. De prochains travaux de recherche pourraient entraîner la désignation de nouvelles unités distinctes ou importantes sur le plan évolutif au sein de l’espèce, compte tenu de l’aire de répartition naturellement fragmentée et de la présence de certaines barrières infranchissables entre les parcelles d’habitat de bonne qualité. Le présent rapport repose toutefois sur une seule unité désignable d’Ochotona collaris.

En tant que groupe, les picas des milieux alpins, comme le pica à collier, sont sensibles aux variations des régimes climatiques et peuvent donc servir d’indicateurs et nous faire connaître les signes précurseurs des changements qui surviennent dans les écosystèmes alpins (McDonald et Brown, 1992; Smith et al., 2004a). Ainsi, l’observation des populations de picas peut aider à la gestion et à l’évaluation de nombreuses espèces alpines. Le pica à collier est chassé en Alaska, et il l’est aussi par les Premières Nations au Yukon. Il constitue une importante source d’aliments pour certains Autochtones se déplaçant en milieu alpin, où les espèces plus communément consommées ne sont pas disponibles.

Le pica à collier vit dans les montagnes du nord-ouest de l’Amérique du Nord. En plus d’occuper son aire de répartition canadienne (voir Aire de répartition canadienne plus bas), l’espèce est aussi présente dans les montagnes du centre-est et du centre-sud de l’Alaska (MacDonald et Cook, 2009), y compris aux monts Chugach, Ogilvie, Wrangell et St. Elias, dans les chaînes de montagnes Talkeetna et Wrangell, les hautes terres du Yukon-Tanana et la chaîne de l’Alaska. Sa présence n’a pas été documentée sur la péninsule Kenai (Cook et MacDonald, 2004). Le pica à collier peut fréquenter l’est de la chaîne de montagnes Brooks (MacDonald et Jones, 1987), mais son signalement n’a jamais été appuyé par des photographies ou des spécimens (MacDonald et Cook, 2009). Selon ces auteurs, le pica à collier est commun à l’échelle locale en Alaska.

Nagorsen ([2005]; figure 2) a observé une distance de 800 km entre les aires de répartition du pica à collier et du pica d’Amérique; toutefois, la distance a été réduite à moins de 650 km dans des rapports récents (figure 3). Comme le territoire situé entre les deux aires de répartition comprend un habitat potentiel (c.–à–d. un terrain montagneux continu), il est raisonnable de croire que les aires de répartition puissent être plus près les unes des autres que ce que l’on croit actuellement.

Figure 2. Répartition mondiale actuelle du pica à collier (O. collaris) et du pica d’Amérique (O. princeps). Version modifiée d’une image publiée dans Smith et al. (1990). Remarque : l’aire de répartition d’O. collaris a été modifiée pour le présent rapport de situation (figure 3).

Figure 3. Aire de répartition mondiale du pica à collier (c.–à–d. zone d’occurrence estimée) et localités du prélèvement des spécimens et des observations sur le terrain au Canada.

Les estimations les plus récentes des aires de répartition mondiale et canadienne du pica à collier nous viennent de Smith et al. (1990); s’y ajoutent des rapports et des publications scientifiques, des spécimens de musée, des observations sur le terrain et les connaissances locales (figure 3). La carte a été modifiée en fonction des données provenant de biologistes de la région et numérisée à l’aide d’un système d’information géographique (SIG) pour produire des estimations de la zone d’occurrence (tableau 1). L’aire de répartition mondiale du pica à collier occupe une superficie d’environ 1 141 360 km², dont 60 % se trouve au Canada et 40 % en Alaska.

¹ La zone d’occurrence est délimitée par un polygone convexe minimal entourant tous les sites observés, inférés ou projetés où le pica à collier est présent à l’heure actuelle, à l’exclusion des cas de nomadisme. Par conséquent, la somme de la zone d’occurrence au Canada et de la zone d’occurrence en Alaska ne correspond pas à la zone d’occurrence mondiale totale.

L’aire de répartition canadienne du pica à collier se trouve dans les régions montagneuses du Yukon, dans le nord de la chaîne Côtière en Colombie-Britannique (Nagorsen, 2005) et dans les monts Mackenzie, dans les Territoires du Nord-Ouest (MacDonald et Jones, 1987) (figure 3). La plus grande partie de l’habitat du pica à collier se trouve dans les écorégions Taïga de la Cordillère, Cordillère boréale et Taïga des plaines, une petite partie se trouvant dans les écozones Taïga des plaines et Maritime du Pacifique (Smith et al., 2004b). La vallée de la rivière Liard constitue probablement une barrière écologique définissant la limite sud de l’aire de répartition du pica à collier (D. Tate, comm. pers., 2011).

Apart from two small study areas in Yukon, there have been almost no systematic surveys for Collared Pikas within their range in Canada (voir Taille et tendances des populations). Les picas ne sont pas bien échantillonnés lors des relevés courants de petits mammifères, probablement parce que les pièges sont rarement placés dans les parcelles de talus et dans les zones immédiatement adjacentes, mais aussi parce que la majorité des pièges à petits mammifères ne conviennent pas aux picas (T. Jung, comm. pers., 2011). Bien qu’ils soient faciles à observer ou à entendre lorsqu’ils sont présents dans le voisinage immédiat, assez peu d’observateurs ont accès à leur habitat, qui est isolé. De plus, les observations de picas sont sans doute sous-déclarées, soit parce qu’on ne reconnaît pas l’animal, soit parce que l’observation n’est pas consignée (p. ex. dans la Réserve de parc national du Canada Nahanni; D. Tate, comm. pers., 2011). La carte de l’aire de répartition (figure 3) repose sur des observations fortuites et sur les dossiers des collections muséales (tableaux 1 et 2). Dans les monts Mackenzie, les chasseurs de gros gibier font des observations ponctuelles (N. Larter, comm. pers., 2011), mais de vastes sections de l’aire de répartition du pica à collier n’ont toujours pas fait l’objet d’un recensement dans les Territoires du Nord-Ouest (S. Carrière, comm. pers., 2011).

Bien que le pica à collier vive exclusivement dans les talus d’éboulis des zones montagneuses (voir Habitat) and potential habitat within ecoregions or ecozones can be mapped and calculated (tableau 3; voir Méthode de calcul de la zone d'occupation par écorégion), il n’est pas toujours possible de prédire le taux d’occupation de l’habitat par les picas. De plus, l’habitat en talus est morcelé, tant sur les montagnes qu’entre celles-ci, et ce ne sont pas toutes les montagnes de l’aire de répartition qui offrent aux picas des parcelles de talus propices (T. Jung, in litt.). D. Tate (comm. pers., 2011) souligne qu’en 2009, il n’y avait aucun pica à collier dans les zones alpines du plateau Ram (62,5 °N – 123,9 °O), malgré l’abondance de talus d’éboulis offrant un habitat aux picas (ce relevé n’était toutefois pas systématique). L’espèce est facile à détecter grâce à ses vocalisations caractéristiques, et les naturalistes à l’œuvre dans un habitat alpin adéquat ne manqueraient pas de remarquer sa présence. Les travaux effectués aux fins de la classification écologique des Territoires du Nord-Ouest dans les monts Mackenzie et les monts Richardson ont donné un aperçu du vaste habitat propice aux picas dans les Territoires du Nord-Ouest (ECG, 2010), mais il faudra procéder à des relevés systématiques pour confirmer la présence de l’espèce dans ces milieux.

En ce qui concerne la distance entre l’aire de répartition du pica à collier et celle du pica d’Amérique (figure 2), Nagorsen (2005) affirme que, bien que de nouveaux relevés pourraient révéler que les aires de répartition connues des deux espèces sont plus grandes qu’on ne le croit à présent, suffisamment de travaux ont été réalisés sur le terrain pour conclure que les picas sont absents d’une grande partie du nord de la Colombie-Britannique, y compris des chaînes de montagnes offrant un habitat potentiel.

Si on se fie à la carte de l’aire de répartition de l’espèce dressée par Smith et al. (1990) et à de récentes données sur les sites, la superficie de la zone d’occurrence au Canada est d’environ 644 003 km², répartis comme suit : 69 % au Yukon, 25 % dans les Territoires du Nord-Ouest et 6 % dans le nord de la Colombie-Britannique (tableau 1, figure 3).

On ne dispose pas de données d’observation ni de données sur les spécimens nécessaires pour déterminer l’indice de la zone d’occupation (IZO) du pica à collier au Canada. Aucun relevé systématique n’a été réalisé pour pouvoir faire une estimation précise de l’IZO (tableau 2).

Vu l’absence de telles données, l’utilisation d’une méthode comme la grille de 2 km x 2 km mènerait à un IZO grandement sous-estimé. La méthode par écorégion décrite plus bas permet d’estimer la quantité d’habitat alpin qui pourrait être disponible pour le pica à collier, quantité que nous avons utilisée pour estimer la zone d’occupation de l’espèce. Toutefois, les zones alpines n’offrent pas toutes un habitat adéquat pour le pica à collier, et les zones d’habitat adéquat ne sont pas toutes occupées (voir Activités de recherche).

Nous disposons de données sur la quantité d’habitat en zone alpine et en zone d’éboulis pour chaque écorégion du Yukon (Smith et al., 2004b), lesquelles données permettent d’estimer l’habitat potentiel dans la partie de la zone d’occupation qui se trouve au Yukon. Selon ces données, on trouve 167 712 km² d’habitat en zone alpine ou en zone d’éboulis dans les écorégions du Yuko (tableau 3). Cette valeur représente 37 % de la superficie des 20 écorégions dont on sait ou présume qu’elles abritent des picas, et environ 35 % de tout le Yukon.

L’aire de répartition du pica à collier se limite généralement à l’écozone de la taïga de la cordillère dans les Territoires du Nord-Ouest, et à l’écozone de la cordillère boréale en Colombie-Britannique. Selon les données sur les écorégions du Yukon (tableau 3), environ 34,8 % de l’écozone de la cordillère boréale et 44,0 % de l’écozone de la taïga de la cordillère sont constitués soit d’habitat en zone alpine, soit d’habitat en zone d’éboulis. Si on applique ces pourcentages à la zone d’occurrence en Colombie-Britannique et dans les Territoires du Nord-Ouest, on arrive à une superficie totale d’habitat potentiel de 5 453 km² pour le pica à collier en Colombie-Britannique et de 92 155 km² dans les Territoires du Nord-Ouest. Dans l’ensemble au Canada, les zones d’habitat potentiel du pica à collier en zone alpine et en zone d’éboulis couvrent une superficie d’environ 265 320 km². Toutefois, en l’absence de données de relevés, on ne connaît toujours pas la portion exacte de la superficie réellement occupée par le pica à collier.

Le pica à collier est un animal des montagnes qui vit principalement dans les champs rocheux (talus) situés au-delà de la limite des arbres et adjacents aux prairies alpines (figure 4). On trouve généralement les picas à une altitude de 700 à 1 800 m au-dessus du niveau de la mer (Youngman, 1975). Ils s’éloignent rarement à plus de 10 m du talus, mais Rausch (1961) rapporte en avoir vus dans une vallée boisée à proximité de rochers dispersés, et Youngman (1975) signale un individu vivant dans un terrier au bord du lac Kluane, au Yukon (confirmé par K. Hodges plusieurs décennies plus tard; comm. pers.). Comme les talus sont épars dans l’aire de répartition, les populations de picas à collier sont naturellement fragmentées.

Figure 4. Habitat typique du pica à collier dans le chaînon Ruby, dans le sud-ouest du Yukon, offrant des talus d’éboulis où s’abriter et des prairies alpines où se nourrir. (Photo © Shawn F. Morrison)

Le pica à collier devant avoir accès à de la végétation pour s’alimenter, les populations sont généralement plus denses dans les parcelles de talus dont le périmètre est vaste et qui donnent accès à la végétation des prairies adjacentes (Franken et Hik, 2004a). Broadbooks (1965) fait observer qu’on trouve généralement le petit mammifère en bordure des parcelles de talus et qu’il profite ainsi, présume-t-on, à la fois de la proximité de l’abri et à la fois de la proximité de la source de nourriture. Les populations de picas à collier sont généralement plus denses sur les pentes orientées vers le sud (Morrison et Hik, 2007), probablement parce que la productivité primaire y est plus grande et que la couverture de neige annuelle y est plus faible. Des relevés récents de l’occupation des parcelles au parc territorial Tombstone ont indiqué que la présence des picas dépendait de l’altitude, de la superficie et du périmètre des parcelles de talus, ainsi que de la taille des rochers (Andresen et al., 2010). La majorité des sites (96 %) occupés par des picas se trouvaient à une altitude de 1 200 à 1 600 m, les autres sites se trouvant entre 1 600 et 1 800 m d’altitude (Andresen et al., 2010). La présence de picas est aussi probablement plus fréquente là où les pierres sont de taille moyenne (de 30 à 50 cm de largeur) ou grande (de 50 à 100 cm de largeur) (Andresen et al., 2010). Une vaste parcelle où les éboulis dominent, un grand périmètre et la présence de Dryas spp. et de Carex spp. sont aussi de bons indicateurs de l’occupation des lieux par des picas (Andresen et al., 2010).

Comme la majeure partie de l’habitat du pica à collier au Canada se trouve en région éloignée et à haute altitude, l’aire de répartition de l’espèce a subi très peu de perturbations humaines directes. Le réchauffement climatique planétaire, par contre, peut avoir un effet négatif sur l’habitat alpin du pica à collier en entraînant a) la perte directe de superficies en milieu alpin en raison de l’empiètement provoqué par l’avancée de la limite des arbres et des arbustes; b) des changements dans la composition spécifique des communautés végétales alpines; c) des changements de température et d’humidité. Bien qu’on dispose de plus en plus de publications suggérant que de tels changements sont déjà en cours dans la région, on manque de données pour pouvoir évaluer quantitativement les tendances en matière d’habitat du pica à collier ou déterminer si la zone d’occurrence et l’IZO de l’espèce ont changé au fil du temps.

Une prévision qui revient constamment dans les publications sur les changements climatiques, et qui est appuyée par des données de plus en plus nombreuses, veut que les impacts du réchauffement climatique soient plus prononcés dans les régions arctiques et subarctiques (ACIA, 2004; Hinzman et al., 2005; Intergovernmental Panel on Climate Change, 2007; Post et al., 2009; Zhang et al., 2011). Les principaux effets qui toucheront l’habitat du pica à collier sont une augmentation de la croissance de la végétation, notamment la propagation des grands arbustes dans les communautés de la toundra, et le dégel du pergélisol. Bien qu’on connaisse moins bien les processus dans les régions alpines subarctiques, on s’attend à ce que les changements soient comparables à ceux qui surviendront dans les zones situées à basse latitude et à haute altitude, bien qu’ils soient moins prévisibles en raison de la diversité climatique propre aux régions caractérisées par une variabilité topographique prononcée (Danby et Hik, 2007).

Les données dendrologiques portant sur le sud-ouest du Yukon indiquent que la limite des arbres a progressé pour empiéter sur l’habitat de toundra alpine entre le début et le milieu du XX^e siècle (Danby et Hik, 2007). Durant la même période, l’épinette blanche (Picea glauca) a progressé plus rapidement sur les pentes exposées au sud (un gain de 65 à 85 m d’altitude) que sur les pentes exposées au nord, probablement en raison des différences liées au pergélisol. En plus de la progression en altitude, la densité des tiges dans les peuplements d’arbres a augmenté aussi de 40 à 65 %. L’empiètement des arbres et des arbustes sur les écosystèmes alpins n’est pas simplement un effet graduel du réchauffement climatique; il a été soudain et peut constituer une réponse seuil déclenchée par l’augmentation des températures estivales (Danby et Hik, 2007). Les tendances de l’avancée de la limite des arbres et le moment où elle se produit n’étaient pas uniformes, mais variaient selon la pente, l’orientation, l’échelle spatiale et les caractéristiques de chaque espèce (Danby et Hik, 2007).

On a observé une augmentation comparable de la densité des arbustes (Salix spp.) dans certains sites alpins du sud-ouest du Yukon (Myers-Smith, 2011). Les photographies répétitives et les données de télédétection du nord de l’Alaska et du Yukon (provenant de sites de toundra autres que alpins) ont révélé un remplacement rapide et considérable de l’habitat de la toundra par des espèces arbustives entre 1950 et 2000 (Sturm et al., 2001; Tape et al., 2006; Myers-Smith, 2011). Bien que les études de l’aire de répartition du pica à collier se limitent au sud-ouest du Yukon, l’empiètement des arbustes sur la toundra auparavant sans arbres semble se produire dans l’ensemble de l’Arctique, et on présume qu’il est provoqué par la hausse des températures durant la saison de croissance (Tape et al., 2006). On constate un important réchauffement estival (> 1,5 °C) dans certaines parties de l’aire de répartition du pica à collier pour lesquelles on dispose de données météorologiques (Zhang et al., 2011).

On ne dispose pas de données suffisantes pour déterminer si la limite supérieure des prairies alpines qu’on trouve dans l’aire de répartition du pica à collier a progressé en altitude. Une étude de doctorat récente, à savoir la première étude démographique visant à illustrer l’avancée des arbustes dans la toundra alpine d’une vaste région géographique, a permis de documenter l’expansion des saulaies en altitude dans la région de Kluane (Myers-Smith, 2011). Des études régionales comparables confirment la grande variabilité de la vitesse et de l’ampleur de l’avancée altidunale de la limite des arbres, qui est causée par les récents changements climatiques (Harsch et al., 2009). Au contraire, l’étendue et la configuration des parcelles de talus qui caractérisent l’habitat du pica à collier n’ont probablement pas changé depuis les temps historiques et ne seront probablement pas touchées par les changements climatiques.

Selon des études de simulation de l’habitat alpin du Yukon, la zone d’occurrence et l’IZO du pica à collier vont connaître un déclin en raison de l’avancée de la limite des arbres (Danby, 2007). L’augmentation de 3,4 °C de la température annuelle moyenne prévue dans le sud-ouest du Yukon d’ici 2080 (Flato et al., 2000), par exemple, pourrait entraîner une avancée altitudinale de 525 m de la limite des arbres et une réduction de la superficie de l’habitat alpin dans la région du lac Kluane, superficie qui passerait de 8 110 km² à 1 755 km² (une perte de 78,4 %), si on présume qu’aucun nouvel habitat alpin ne se crée à plus haute altitude. Si on présume une avancée de 100 m seulement, la superficie de l’habitat alpin passerait à 5 758 km², ce qui représente une perte de 29 % d’habitat alpin (Danby, 2007). Il faut souligner qu’on ne tient pas compte, dans l’étude, de la pente, de l’orientation, des décalages temporels ni d’un certain nombre d’autres facteurs susceptibles d’être importants. En outre, il est impossible de prévoir la période au cours de laquelle la perte d’habitat risque de survenir ni la manière dont les populations de picas à collier y réagiront. Cependant, la conclusion est sans équivoque : si on extrapole les résultats bruts à l’IZO, on peut s’attendre à une réduction considérable des superficies d’habitat alpin au cours des 60 prochaines années, et ce, même en cas de réchauffement climatique modéré. Pour le pica à collier, cela pourrait entraîner une perte directe d’habitat en plus de la fragmentation de plus en plus grande de l’habitat, ce qui pourrait modifier la structure de métapopulation et, ultimement, la subsistance du pica à collier à l’échelle régionale. La distance entre les parcelles d’habitat adéquat pourrait aussi augmenter s’il y avait perte d’habitat alpin, ce qui pourrait réduire le flux génétique, l’immigration de source externe et la subsistance de l’espèce à l’échelle régionale. L’ampleur des changements auxquels on pourrait raisonnablement s’attendre au cours des 10 à 20 prochaines années n’est toutefois pas connue, et sera difficile à prévoir en raison du manque d’informations sur l’abondance et la répartition du pica à collier dans l’ensemble de son aire de répartition.

Il existe d’autres possibilités de changements dans la composition spécifique des communautés végétales alpines (Tait, 2002; Beniston, 2005). La réaction des espèces végétales alpines à la hausse des températures est propre à chaque espèce. Des mesures répétées menées dans des communautés végétales alpines du Yukon au cours des 42 dernières années révèlent une augmentation de la diversité végétale (indice de Shannon–Weiner) et de la richesse spécifique (Danby et al., 2011). L’augmentation de la diversité végétale et de la richesse spécifique révélée par cette étude s’explique par l’établissement de nouvelles espèces, notamment des graminoïdes comme le Poa arctica et le Hierochloe alpina, bien que l’espèce graminoïde la plus abondante, le Carex consimilis, ait connu un déclin assez marqué entre 1968 et 2010. Les auteurs tirent la conclusion que les changements dans les communautés végétales sont cohérents avec l’augmentation de 2 °C de la température annuelle moyenne observée entre 1968 et 2010 (Danby et al., 2011). Une manipulation expérimentale à court terme (6 ans) de la température ambiante et de la teneur en azote du sol a donné lieu à des changements du même ordre dans les communautés végétales alpines (Koh et Hik, données inédites). On observe souvent, dans les communautés végétales nordiques, des réactions à l’augmentation des températures annuelles propres au site et à l’espèce (Chapin et Shaver, 1985). En raison du régime alimentaire du pica à collier (voir Biologie) et du manque d’informations sur les conséquences, sur le plan nutritionnel, des changements prévus dans les communautés végétales, on ne sait pas quelles seront les conséquences de ces changements sur les populations de picas à collier, mais elles ne devraient pas être majeures au cours des 10 ou 20 prochaines années.

D’après les scénarios de réchauffement climatique, on s’attend à ce que les probabilités de présence de pergélisol en zone alpine diminuent progressivement dans la région, et que la limite des zones de pergélisol monte en altitude (Bonnaventure et Lewkowicz, 2011). Selon les résultats de modélisation de trois zones d’étude situées dans l’aire de répartition du pica à collier, on assisterait à la disparition presque complète du pergélisol (moins de 10 % subsisterait) si la température annuelle moyenne de l’air augmentait de 5 °C K; avec une augmentation de 1 °C, on conserverait environ 20 % du pergélisol (Bonnaventure et Lewkowicz, 2011). On croit que la perte de pergélisol aura des répercussions indirectes sur le pica à collier, en raison des effets sur les communautés végétales (c.–à–d. des changements dans la composition végétale, comme il a été expliqué plus haut), effets dont on ne connaît pas les répercussions, sur le plan nutritionnel, sur le pica.

L’augmentation des températures peut aussi avoir des conséquences directes importantes sur le pica à collier à cause de sa limite physiologique concernant la tolérance à la température et à l’humidité (voir Menaces). Ainsi, la répartition ou l’abondance du pica pourraient changer avant même que ne surviennent des changements mesurables dans la composition spécifique des communautés végétales alpines présentées plus haut.

Structure sociale et reproduction

Les picas d’Amérique du Nord sont des animaux solitaires et territoriaux (Smith et al., 1990). Ils défendent leur territoire en chassant les intrus et en luttant contre eux (Broadbooks, 1965; Svendsen, 1979), et marquent leur territoire à l’aide d’odeurs en se frottant les joues (Barash, 1973) et en criant (Broadbooks, 1965; Barash, 1973; Conner, 1984). Toutefois, malgré leur comportement agressif envers les étrangers, les femelles et les mâles voisins tolèrent souvent bien la présence des uns et des autres (Brandt, 1989). Au site d’étude du chaînon Ruby, dans le sud-ouest du Yukon, les individus défendent des territoires estivaux qui mesurent en moyenne 0,16 ha (femelle) et 0,2 ha (mâle) (Franken, 2002). Il y a plus de chevauchement entre les territoires des femelles et des mâles voisins qu’entre ceux d’individus de même sexe. Plus précisément, le territoire des femelles est plus susceptible de chevaucher celui des mâles que celui d’autres femelles. Dans certains cas, le territoire d’un mâle peut être chevauché, partiellement ou complètement, par celui de plus d’une femelle (K. O’Donovan, données inédites). L’ampleur du chevauchement entre individus voisins varie selon la saison, puisque la femelle est moins limitée dans ses déplacements en automne, ce qui lui permet des incursions plus profondes dans les territoires avoisinants (K. O’Donovan, données inédites).

Le pica à collier est largement polygame, les mâles et les femelles pouvant avoir de nombreux partenaires (Zgurski et Hik, données inédites). Dans le sud-ouest du Yukon, les picas à collier en âge de se reproduire (n = 141 couples) se trouvaient à une distance moyenne de 668 m (écart-type = 527 m) les uns des autres, ce qui indique qu’ils n’étaient pas limités à s’accoupler avec leurs plus proches voisins et qu’ils pouvaient partir temporairement en excursion pour trouver un ou une partenaire (Zgurski et Hik, données inédites).

Reproduction

Le pica à collier s’accouple au cours du printemps qui suit sa naissance, et l’âge à la première reproduction varie très peu parmi les individus de l’espèce (Franken, 2002). Dans le sud-ouest du Yukon, l’accouplement a généralement lieu à la fin de mai, et la mise bas survient 30 jours plus tard (Franken et Hik, 2004b). On observe une variation dans la date moyenne de mise bas chaque année, tant entre les sites qu’à un même site. Chez les femelles du sud-ouest du Yukon, la date moyenne de mise bas se situe entre le 3 juin et le 3 juillet (Franken et Hik, 2004b). Les naissances les plus hâtives enregistrées ont eu lieu au début d’avril, mais des naissances aussi hâtives sont rares (Franken et Hik, 2004b). Les mises bas tardives sont associées à une épaisse couverture de neige et à une fonte des neiges survenant tard au printemps, mais la date de mise bas ne semble pas influer sur le taux de survie des jeunes (Franken et Hik, 2004b).

Rausch (1961) a suggéré que les picas à collier femelles d’Alaska avaient deux portées par année, parce qu’il a trouvé une femelle allaitante qui était aussi enceinte. Cependant, Franken et Hik (2004b) n’ont trouvé aucune indication selon laquelle les femelles du sud-ouest du Yukon sevraient plus de une portée par an. Les portées comptent en moyenne de 2,2 à 3,0 petits (Smith et al., 1990), mais MacDonald et Jones (1987) rapportent jusqu’à 6 petits par portée. Selon Franken et Hik (2004b), les femelles réussissent en moyenne à sevrer un seul jeune par portée par an; les auteurs se fondent sur les observations faites au moment où les petits sortent pour la première fois de la tanière où ils sont nés. La durée d’une génération (calculée à partir de la moyenne d’âge des adultes en âge de se reproduire présents au site d’étude du chaînon Ruby) est de 2,0 ± 0,2 ans (voir Taille et tendances des populations).

Les picas à collier naissent aveugles et presque glabres dans une tanière aménagée dans un talus. Ils atteignent leur taille adulte au bout de 40 à 50 jours (MacDonald et Jones, 1987). Leur croissance est parmi les plus rapides des lagomorphes; ils grandissent plus rapidement que l’O. princeps, probablement parce que les jeunes picas à collier doivent se disperser, trouver un territoire et se constituer un garde-manger pour l’hiver avant la mi-septembre (Franken et Hik, 2004b).

Régime alimentaire et quête de nourriture

Le pica à collier est un herbivore généraliste. Sa quête de nourriture comprend a) la consommation immédiate de végétaux; b) la constitution d’un garde-manger pour l’hiver. Durant sa quête de nourriture, il s’éloigne rarement à plus de 6 à 10 m du talus (Morrison et al., 2004; McIntire et Hik, 2005) pour les trois raisons suivantes : a) il échappe généralement à ses prédateurs en se réfugiant dans les crevasses du talus (Holmes, 1991); b) le talus lui permet de s’abriter de la chaleur (MacArthur et Wang, 1973); c) la vigilance accrue dont il doit faire preuve lorsqu’il s’éloigne du talus rend moins efficace la quête de nourriture (Roach et al. 2001).

Le pica à collier recherche sa nourriture parmi la végétation des prairies adjacentes au talus; il semble utiliser les espèces disponibles à l’échelle locale quelles qu’elles soient (Rausch, 1961), mais évite les espèces à faible valeur nutritive. Morrison et al. (2004), par exemple, ont constaté que le pica à collier évite le cassiope tétragone (Cassiope tetragona), qui a une faible teneur en azote, contient peu d’eau et a une faible digestibilité. Hudson et al. (2008), pour leur part, ont constaté que le garde-manger du pica à collier contenait, par ordre décroissant d’importance, des graminoïdes, des arbustes feuillus, des arbustes à feuillage semi-persistant et des herbacées non graminoïdes; les lichens et les bryophytes représentaient moins de 5 % de la biomasse des garde-manger examinés. On a aussi constaté que les garde-manger du pica à collier peuvent aussi renfermer des lycopodes (Lycopodium spp.) et des fougères (Rausch, 1961).

Le pica à collier n’hibernant pas, il passe beaucoup de temps l’été à ramasser de la végétation pour constituer son garde-manger, qu’il installe habituellement dans le talus, où il est généralement protégé des intempéries (figure 5). Le site du garde-manger choisi est souvent réutilisé d’année en année, même si l’occupant change.

Figure 5. Un garde-manger de pica à collier actif dans le sud-ouest du Yukon. (Photo © Jessie Zgurski).

Le moment où un individu commence à constituer son garde-manger varie, allant de la mi-juin à la mi-septembre (Morrison et al., 2009). Le pica à collier commence typiquement l’activité à basse altitude et procède de plus en plus rapidement (c.–à–d. qu’il augmente le nombre de trajets à l’heure) au fur et à mesure que l’été avance, probablement parce que la croissance de la végétation est aussi de plus en plus rapide (Morrison et al., 2009). Le pica à collier peut constituer son garde-manger à toute heure du jour, mais les périodes de pointe de la récolte sont de 5 h à 9 h, et de 21 h à 0 h (Morrison et al., 2009). La fouille manuelle de 27 garde-manger révèle que leur masse moyenne atteint 3,1 ± 0,82 kg (95 % IC) à la mi-septembre, et des simulations fondées sur la vitesse de constitution du garde-manger et la masse moyenne des végétaux déposés par trajet indiquent que les garde-manger pourraient contenir en moyenne 7,4 kg de végétaux (Morrison et al., 2009). Ces estimations varient parce qu’il est difficile de fouiller complètement les garde-manger, une grande partie des végétaux pouvant être placés profondément dans le talus.

En se fondant sur la vitesse de constitution du garde-manger et la quantité de végétaux rapportée au garde-manger par sortie, on peut dire qu’environ 75 % des garde-manger contenaient suffisamment de nourriture pour 90 jours, et que 50 % en contenaient suffisamment pour 177 jours (Morrison et al., 2009). Certaines années, mais pas tous les ans, la survie hivernale du pica dépend en partie du moment où il commence à constituer son garde-manger (Morrison et al., 2009). Bien que peu d’études aient été réalisées sur l’écologie du pica en hiver, les observations donnent à penser que les garde-manger ne sont pas l’unique source de nourriture en hiver et que le pica à collier cherche sa nourriture ailleurs que dans son garde-manger en dehors de la saison de croissance des végétaux. Au Yukon, on a observé des individus en quête de nourriture dans les prairies en septembre et en octobre (K. O'Donovan, obs. pers.), et l’analyse du régime alimentaire par les isotopes stables a révélé la consommation de certaines plantes typiques des zones subnivales en hiver et au printemps, comme le silène acaule (Silene acaulis) (D. S. Hik et al., données inédites). Dearing (1997) a confirmé que la principale fonction du garde-manger des picas d’Amérique est de servir de principale source de subsistance en hiver, mais a aussi présenté des données qui montrent que les picas consomment des lichens, de l’écorce d’arbres et des arbres et arbustes à feuillage persistant en automne et en hiver.

Lorsque la qualité de la végétation des prairies diminue à l’automne, l’équilibre entre contraintes nutritionnelles et risques posés par les prédateurs est modifié, et ce n’est plus la meilleure stratégie que de continuer à chercher de la nourriture dans les prairies voisines du talus d’éboulis, devenues plus dangereuses. Ainsi, le pica dépend en grande partie du lichen qui pousse entre les rochers du talus, qui présentent moins de danger que les prairies (K. O’Donovan, obs. pers.). Il est possible que le lichen constitue une ressource alimentaire essentielle à cette période de l’année, bien qu’elle n’ait pas été identifiée auparavant.

Les données disponibles sur la physiologie du pica à collier se limitent aux mesures de la température corporelle de l’animal (Irving et Krog, 1954). Nous disposons toutefois de données sur une espèce apparentée, le pica d’Amérique, et pouvons les appliquer au pica à collier.

Les picas d’Amérique du Nord possèdent plusieurs caractéristiques physiologiques qui en font des animaux bien adaptés aux milieux froids, mais qui limitent leur capacité de lutter contre la chaleur excessive. Le pica d’Amérique, par exemple, a un métabolisme de base plus rapide que ce que prédisent les modèles allométriques, et une conductance thermique plus faible que ce que sa taille corporelle laisse croire (MacArthur et Wang, 1973). Cette faible conductance thermique lui permet de maintenir sa température corporelle à un niveau normal en hiver en dépensant un minimum d’énergie (Smith and Weston, 1990).

La capacité du pica d’Amérique à tolérer une chaleur excessive, par contre, est limitée. Sa température corporelle supérieure létale est de 43 °C (MacArthur, 1973), et la mort peut survenir après deux heures d’exposition à une température ambiante de 28 °C (MacArthur et Wang, 1973). Smith (1974b) a constaté que des picas en cage qui n’ont pas accès à un point d’ombre peuvent mourir à des températures aussi basses que 25,5 °C. Toutefois, le pica d’Amérique adopte un comportement qui lui permet de réguler sa température corporelle en demeurant sous la surface du talus durant les périodes de chaleur (MacArthur et Wang, 1974; Smith, 1974b) et en limitant son activité. Le pica d’Amérique, par exemple, dans la Sierra Nevada, limite le temps passé en surface en été aux sites de basse altitude (2 550 m) (Smith, 1974b). À plus haute altitude (3 400 m), où la température quotidienne maximale moyenne est plus basse de 8,3 °C, le pica d’Amérique demeure actif tout au long du jour (Smith, 1974b). Comme c’est le cas pour le pica d’Amérique (Millar et Westfall, 2010), l’habitat de talus utilisé par le pica à collier pour y faire sa tanière, y trouver sa nourriture et s’y reproduire fournit des conditions microclimatiques qui peuvent atténuer les effets des conditions météorologiques extrêmes en créant un refuge frais et humide en été et en assurant une isolation en hiver.

La dispersion des jeunes est un élément clé de la dynamique de métapopulation du pica à collier et a un effet important sur la subsistance de la population et le flux génétique à l’échelle régionale (voir Structure spatiale et variabilité de la population). Le pica à collier quitte la tanière peu après avoir été sevré (Franken, 2002). On considère qu’un jeune a quitté le nid lorsqu’il s’installe sur un territoire vacant et qu’il commence à constituer son garde-manger. Dans le sud-ouest du Yukon, les jeunes commencent habituellement à constituer leur garde-manger vers le 26 juillet, ce qui indique que la dispersion de la plupart des jeunes est terminée à la fin de juillet; certaines années, les adultes commencent à constituer leur garde-manger environ deux semaines avant les jeunes (Morrison et al., 2009).

Chez le pica à collier, les distances de dispersion sont limitées car l’animal se déplace rarement loin des champs rocheux, qui sont clairsemés dans le paysage. La dispersion au loin force souvent le pica à collier à traverser un habitat de basses terres qu’il évite en général. À partir d’un petit nombre d’observations directes, Franken (2002) a constaté qu’en moyenne, les picas à collier mâles et femelles se dispersent à une distance de 375 m et 351 m de la tanière où ils sont nés, respectivement. L’analyse génétique (n = 198) révèle que la distance de dispersion moyenne chez les jeunes est d’environ 630 m et que certains individus s’éloignent à une distance pouvant atteindre 2 km (Zgurski et Hik, données inédites). Toutefois, il n’aurait pas été possible de détecter des distances de dispersion plus grandes, puisque les individus qui se seraient éloignés de plus de 2 km auraient quitté la zone d’étude. Une observation fortuite en 2007 sur le glacier Hubbard, au Yukon, permet de croire que le pica à collier est capable de se disperser sur de plus grandes distances (K. O’Donovan, obs. pers.). Le pica a été capturé vivant sur le glacier alors qu’il était pleine dispersion, présume-t-on, à savoir au moment où il traversait la glace; au moment de la capture, il se trouvait à plus de 1 km du terrain libre de glace le plus près. Il n’y a pas de différence en fonction du sexe en ce qui concerne la dispersion, et les mâles et les femelles du pica à collier se dispersent à une distance moyenne presque identique (Franken et Hik, 2004a).

Compétition pour les ressources alimentaires

Le pica à collier partage communément les parcelles de talus avec la marmotte des Rocheuses (Marmota caligata) et le spermophile arctique (Spermophilus parryii). Les trois espèces utilisent les parcelles de talus pour s’abriter et les prairies alpines adjacentes pour y rechercher de la nourriture, mais il arrive souvent que les spermophiles et les marmottes fassent leur tanière dans les prairies. L’aire d’alimentation du pica se limite à une étroite (< 10 m) bande de végétation adjacente aux parcelles de talus; la majorité de ses activités alimentaires se font à moins de 6 m du bord du talus (McIntire, 1999; Morrison et al., 2004; McIntire et Hik, 2005). La marmotte concentre aussi sa quête de nourriture près du bord des talus, surtout à moins de 25 m. Le chevauchement de l’aire d’alimentation du pica et de celle de la marmotte ouvre la porte à la compétition. En outre, les campagnols, notamment le campagnol à dos roux boréal (Myodes rutilus), le campagnol nordique (Microtus oeconomus) et le campagnol chanteur (M. miurus), de même que les lemmings (comme le lemming brun [Lemmus trimucronatus] et le lemming variable [Dicrostonyx groenlandicus]) peuvent aussi fréquenter les talus occupés par le pica à collier, ou être présents à proximité. On ne connaît pas les effets de la compétition interspécifique sur la dynamique des populations de picas, mais dans une étude portant sur l’utilisation de l’habitat, Franken (2002) pose l’hypothèse selon laquelle les picas peuvent adapter la sélection de leur territoire en fonction de la présence de marmottes.

Maladies et parasites

Le pica à collier est l’hôte d’un certain nombre de parasites internes et externes. Les parasites internes comprennent des nématodes (Cephaluris collaris, C. alaskensis, Labiostomum rauschi, L. talkeetnaeurus [Rausch, 1960; Hoberg et al., 2009], un cestode (Schizorchis caballeroi [Rausch, 1960]) et de nombreuses coccidies (Eimeria barretti, E. banffensis, E. calentinei, E. cryptobarretti, E. circumborealis, E. klondikensis, E. princepsis, Isospora marquardi et I. yukonensis [Hobbs et Samuel, 1974; Lynch et al., 2007]). Les parasites externes comprennent au moins trois espèces de puces (Monopsyllus tolli, Ctenophyllus armatus et Amphalius runatus [Holland, 1958]), de même que des acariens et des œstres (Smith, 1978). On ne connaît pas les effets des maladies et des parasites sur le taux de survie et de reproduction du pica à collier ni sur la dynamique de ses populations.

Prédation

Aucune étude complète des causes précises de mortalité chez le pica à collier n’a été publiée. Au site d’étude du chaînon Ruby, malgré les milliers d’heures d’observation d’individus marqués, aucun cas de prédation réussie n’a été observé. Rausch (1961) signale une hermine (Mustela erminea) transportant un pica à collier mort et signale ainsi que l’hermine est probablement l’un des principaux prédateurs du pica à collier dans le centre-sud de l’Alaska. Parmi les autres prédateurs possibles du pica à collier, mentionnons le renard roux (Vulpes vulpes) et les oiseaux de proie. Everatt et al. (comm. pers.), par exemple, ont aperçu un Busard Saint-Martin (Circus cyaneus) qui tentait de capturer un pica, mais le pica a réussi à fuir sous le talus. Carbyn et Patriquin (1976) ont observé des Autours des palombes (Accipiter gentilis) et des Aigles royaux (Aquila chrysaetos) qui chassaient des mammifères en milieux alpins, selon leurs propres termes, dans la réserve de parc national du Canada Nahanni. On sait que le cycle du lièvre d’Amérique (Lepus americanus) stimule la production d’un surplus important de jeunes prédateurs, dont bon nombre pourrait aussi être des prédateurs du pica. L’augmentation rapide des effectifs de renards roux et d’hermines après des pics des effectifs de lièvres d’Amérique, suivis de déclins, dans l’aire de répartition du pica à collier pourrait accentuer la pression exercée par les prédateurs des picas dans les zones alpines (D. Reid, comm. pers.).

La principale source de données sur l’abondance et les effectifs de picas à collier provient d’une étude menée dans le chaînon Ruby durant 15 ans. Des articles ont été publiés sur l’écologie du pica à collier à d’autres sites, mais aucun autre article ne fournit de données démographiques. Les données sur l’occupation des parcelles ont été relevées dans le parc territorial Tombstone (Andresen et al. 2010).

Sud-ouest du Yukon, écorégion chaînon Ruby

Une étude par marquage et recapture du pica à collier a été menée dans le chaînon Ruby dans le sud-ouest du Yukon, à l’est du lac Kluane (61°13′ N, 138°16′ O; de 1 600 à 2 200 m d’altitude) (Franken, 2002; McIntire et Hik, 2002; Morrison et Hik, 2007). Les données de recensement sur les individus marqués ont été recueillies dans la vallée alpine de 4 km² de 1995 à 2010. Pour calculer l’abondance de la population, on a fait la somme de tous les individus marqués, tous âges et tous sexes confondus, dénombrés à la fin de l’été de chaque année. Le taux de survie a été estimé selon la méthode décrite dans Morrison et al. (2007).

Champ de glace St. Elias et mont Vulcan

Des relevés des populations isolées de picas ont été réalisés à plusieurs reprises entre 1991 et 2007 dans le champ de glace St. Elias et le chaînon frontal du parc national et réserve de parc national du Canada Kluane (D. Hik, K. O’Donovan, données inédites). On trouve le pica à collier sur les nunataks (pointes rocheuses isolées émergeant d’une surface intérieure de glace ou de neige) isolés dans l’ensemble du champ de glace St. Elias, mais rarement plus de deux ou trois individus par site. On a visité, par exemple, 10 nunataks dans une zone d’environ 100 km² des zones les plus élevées des glaciers Kaskawalsh et Hubbard, dans les monts St. Elias. Les nunataks représentent tous les sites accessibles de la région qui pourraient abriter des picas (c.–à–d. présence de végétation et inclinaison de la pente). À chaque site, on a cherché minutieusement des indices de la présence actuelle ou passée de picas. Toutefois, les relevés ne comprenaient pas la capture ou le marquage d’individus vivants et étaient souvent difficiles à mener en raison de la nature du terrain. Les dénombrements des picas aux nunataks correspondent au nombre minimal d’individus vivants et constitue plutôt un aperçu de la présence ou de l’absence de picas.

Un relevé a été réalisé dans une vallée alpine de haute altitude au mont Vulcan, dont la superficie est d’environ 1 km², dans le chaînon frontal du parc national et réserve de parc national du Canada Kluane, en 1998-1999 et en 2006-2007. Les picas ont été capturés vivants et marqués à l’oreille, et les recherches y ont été plus intenses que sur les nunataks. Les données de toutes les années visées sont considérées comme représentatives d’un recensement complet de la population de picas de cette vallée.

Parc territorial Tombstone

Andresen et al. (2010) ont eu recours à la modélisation de l’occupation pour évaluer l’utilisation des parcelles par le pica à collier du parc territorial Tombstone, dans le centre du Yukon. Ils ont étudié 59 parcelles de talus distinctes, réparties dans 4 montagnes du parc, et y ont relevé la présence du pica à collier. Le modèle offrait une grande probabilité de détection (91 %), selon que les chercheurs voyaient ou entendaient un individu. Chaque parcelle de talus a fait l’objet d’au moins deux relevés distincts. Le taux d’occupation révélé par l’étude est de 56,4 %, ce qui indique que les parcelles de talus de l’aire de répartition ne sont pas toutes occupées, même lorsque d’autres parcelles sont occupées à proximité.

Sud-ouest du Yukon, écorégion chaînon Ruby

Le recensement réalisé en 2009 au site d’étude à long terme dans le sud-ouest du Yukon a révélé la présence d’au moins 68 picas (49 adultes et 19 jeunes) dans la zone d’étude de 4 km² à la mi-août. Si on présume que ≥ 95 % de la population résidente avait été capturée à la fin de l’été, comme le rapportent Morrison et Hik (2007), le site pouvait compter entre 68 et 71 picas.

L’âge moyen de la maturité sexuelle des picas était de 2,0 ± 0,2 ans (âge médian : 1; plage : 1-4; n : 49 adultes) en 2009. Toujours en 2009, la structure par âge des adultes tendait vers les classes d’âge plus jeunes, de sorte que 53,1 % de la population était âgé de 1 an, 14,3 % de 2 ans, 16,3 % de 3 ans et 16,3 % de 4 ans. Aucun pica n’avait 5 ans ou plus dans la population de 2009.

Mont Vulcan

Dans cette petite population, le nombre d’individus varie d’année en année. En 1998, 11 individus étaient présents et ont été capturés dans la zone d’étude de 1 km², mais ce nombre est passé à 7 en 1999. En 2006, 13 picas ont été capturés au site du mont Vulcan. En 2007, 4 picas seulement ont été capturés, mais il s’agissait dans tous les cas d’animaux non marqués, et aucun des picas capturés en 2006 n’a été observé ou capturé de nouveau.

On ne connaît pas la population exacte de picas à collier, ni dans l’aire de répartition mondiale, ni dans l’aire de répartition canadienne (Andresen et al., 2010). L’extrapolation des données à l’échelle de la population tirées de la zone d’étude du sud-ouest du Yukon (plus haut) ne permettrait pas d’obtenir une estimation significative en raison de l’incertitude entourant la quantité d’habitat alpin occupé par les picas et la mesure dans laquelle le site du sud-ouest du Yukon est représentatif des autres secteurs de l’aire de répartition canadienne. Si on se fie à la présence généralisée du pica dans l’ensemble de son aire de répartition, on peut dire que la population de picas à collier au Canada compte probablement plus de 10 000 individus matures.

On dispose de données quantitatives sur les tendances de la population de picas à collier uniquement pour la zone d’étude du chaînon Ruby, dans le sud-ouest du Yukon. L’abondance totale de picas a commencé à diminuer après 1998, et est passée de 72 picas en 1998 à seulement 24 picas en 2000 (tableau 4), malgré une augmentation des effectifs dans la zone recensée. Par conséquent, une fois les données normalisées en fonction de la zone recensée, le déclin se révèle encore plus prononcé dans la zone d’étude initiale. Depuis 2000, la population a atteint un maximum de 86 picas en 2007, la grande partie de l’augmentation étant survenue après 2003. Le taux de croissance de la population (λ, lambda) à ce site se situe entre 0,51 et 1,96 (tableau 4), et l’abondance d’adultes suit largement la tendance de la population totale. Le nombre d’adultes n’a pas chuté entre 1995 et 2009 (pente = 1,33 ± 0,96) et est demeuré stable ou a augmenté de 1998 à 2009 (superficie constante de la zone d’étude; pente = 2,97 ± 1,34). Si on transforme les données de dénombrement en densités, on parvient à des conclusions semblables. Les estimations des densités (0,62 et 2,27 picas/ha de talus; tableau 4) de la population du chaînon Ruby sont inférieures aux estimations rapportées pour la population de l’Alaska (6,4 et 7,2 picas/ha; Broadbooks, 1965), ce qui laisse croire à la possibilité d’une grande variabilité temporelle et spatiale dans les densités de la population de picas à collier.

Les connaissances traditionnelles autochtones en matière de tendances des populations de picas à collier ailleurs dans l’aire de répartition de l’espèce sont limitées. Quelques membres des Premières Nations du Yukon ont toutefois indiqué que les picas ont disparu de certains sites réputés traditionnellement pour abriter l’espèce (T. Jung, comm. pers., 2011). Les gardes de parc du parc territorial Tombstone, dans le centre du Yukon, par exemple, ont observé que certains talus d’éboulis des monts Ogilvie, où on signalait encore la présence de picas à collier en 2005, ne semblent plus porter de signes de leur présence (L. Hughes, comm. pers., 2011). De plus, on a rapporté des disparitions récentes à l’échelle locale dans le sud du Yukon, dans la chaîne Côtière (P. James, comm. pers., 2011) et les monts Pelly (S. Smarch, comm. pers., 2011). Il est possible que les membres des Premières Nations du Yukon aient fait des observations semblables à d’autres sites, mais qu’aucune n’ait été signalée.

Chez les femelles adultes du sud-ouest du Yukon, le taux de survie moyen à l’hiver est de 0,368 ± 0,045, variant de 0,13 à 0,61 (tableau 5). Le taux de survie des jeunes est généralement plus faible que celui des femelles adultes (moyenne = 0,273 ± 0,033; tableau 5). Les modèles de survie de 1995 jusqu’à présent suivent la même courbe que la taille des populations, le taux de survie chutant après 1998 pour remonter après 2002.

Il existe une corrélation positive entre le taux de survie annuel des adultes et la valeur hivernale moyenne de l’oscillation décennale du Pacifique (ODP), avec un décalage de un an (Morrison et Hik, 2007). L’ODP (Mantua et Hare, 2002) est un cycle d’anomalies climatiques dans la température à la surface de la mer dans le nord de l’océan Pacifique qui se répète tous les 20 à 30 ans. Lorsque l’ODP est élevée, on observe une fonte des neiges tôt en saison (Morrison et Hik, 2007). Une telle fonte des neiges hâtive peut être propice au pica à collier, puisqu’elle entraîne la croissance hâtive des végétaux au printemps, ce qui fait augmenter les sources de nourriture et les possibilités de constituer un garde-manger (Morrison et Hik, 2007).

Une série de quatre analyses de viabilité des populations (AVP), indépendantes de la densité et fondées sur les dénombrements, ont été réalisées pour les données de recensement provenant du site d’étude du sud-ouest du Yukon (voir Activités et méthodes d'échantillonnage), ), situé dans les régions plus sèches de l’aire de répartition mondiale de l’espèce. La probabilité de disparition a été calculée à l’aide d’un modèle d’approximation de la répartition (aussi appelé modèle de croissance exponentielle stochastique), dans lequel le taux de croissance annuelle fluctue de manière stochastique autour de la moyenne (Morris et Doak, 2002). Ce type d’AVP est simple sur le plan structurel, mais permet de faire des approximations solides relatives à des données complexes à l’échelle des populations (Holmes, 2004; Sabo et al., 2004; Holmes et al., 2007; Kendall, 2009). Chaque AVP a permis d’estimer la probabilité selon laquelle la population serait réduite à un seul individu (c.–à–d. que le seuil de quasi-disparition a été fixé à 1 entre 2009 et 2059 (c.–à–d. dans les 50 prochaines années). Les intervalles de confiance bootstrap étaient fondés sur 5 000 répétitions du modèle. Les AVP ont été appliquées à l’aide de la bibliothèque « popbio » du progiciel R (Stubben et Milligan, 2007; R Development Core Team, 2010).

Quatre AVP ont été prises en compte : 1) picas adultes de 1995 à 2009; 2) picas adultes de 1998 à 2009; 3) nombre total de picas de 1995 à 2009; 4) nombre total de picas de 1998 à 2009. La taille de population de départ de chaque AVP était fondée sur le nombre de picas présents dans la zone d’étude à la mi-août 2009. Le nombre de picas comprenait les individus qui pouvaient avoir immigré dans la zone d’étude avant d’avoir atteint l’âge adulte. Les quatre AVP ont été retenues pour vérifier les changements survenus en 1998 dans la région du site d’étude et pour étudier la probabilité de quasi-disparition de la population en âge de se reproduire et de la population totale. Les quatre AVP ont donné des résultats comparables. Dans l’ensemble, la probabilité de quasi-disparition est de 6 à 11 % d’ici 20 ans, et de 19 à 29 % d’ici 50 ans (c.–à–d. d’ici 2059), bien que les limites de confiance de 95 % sont assez importantes (figure 6). Il faut souligner qu’on n’a pas tenu compte, dans ces AVP, de la diminution prévue de l’habitat alpin ni de l’augmentation de l’isolement des parcelles comme conséquence du réchauffement climatique imminent (voir Tendances en matière d’habitat et Facteurs limitatifs et menaces), et que les résultats ne peuvent être extrapolés à l’ensemble de l’aire de répartition de l’espèce au Canada.

Figure 6. Probabilité de quasi-disparition de la population de picas à collier du sud-ouest du Yukon selon une analyse de viabilité des populations fondée sur les dénombrements. La ligne pleine indique la probabilité moyenne fondée sur 2 500 exécutions du modèle AVP, et la ligne pointillée correspond à l’intervalle de confiance bootstrap de 95 %.

Le déplacement ou la dispersion des individus provenant d’Alaska pourrait en théorie assurer une immigration de source externe pour la population canadienne de picas à collier. Bien que la situation des picas à collier d’Alaska n’ait pas fait l’objet d’une évaluation officielle, on croit qu’ils sont largement répandus dans l’État et communs à l’échelle locale (MacDonald et Cook, 2009). Les populations de picas à collier sont naturellement fragmentées et forment une métapopulation dans laquelle le déplacement des jeunes constitue souvent une immigration de source externe pour les régions d’où l’espèce a disparu à l’échelle locale (voir Structure spatiale et variabilité de la population). Les individus immigrants de l’Alaska seraient adaptés aux conditions canadiennes puisque les caractéristiques de l’environnement et de l’habitat sont semblables à celles de l’État. Toutefois, les facteurs climatiques qui entraînent un déclin de la population canadienne auraient probablement aussi un effet sur la population de l’Alaska, ce qui réduit la probabilité d’une immigration de source externe où la vitesse à laquelle elle se fait.

La distance moyenne de dispersion habituellement faible du pica à collier réduit aussi la possibilité d’une immigration de source externe. Les picas d’Amérique du Nord sont largement philopatriques et se dispersent généralement à une distance de 300 à 600 m seulement de la tanière où ils sont nés (Smith, 1974a; Peacock, 1997; Franken, 2002), bien qu’il arrive que des individus s’en éloignent de 2 à 3 km (Peacock, 1997; Zgurski et Hik, données inédites). De plus, dans le cas des populations de picas à collier isolées des autres par plus de 20 km d’habitat autre qu’alpin, la recolonisation serait peu probable si ces populations venaient à disparaître (voir Habitat).

Vu l’éloignement de l’aire de répartition du pica à collier au Canada, l’habitat et les populations de l’espèce ont connu très peu de perturbations directes, et on s’attend à ce que la situation demeure la même au cours des prochaines décennies. La principale menace qui plane sur les populations de picas à collier est probablement liée aux changements climatiques. La catégorie de menace globale attribuée au pica à collier au Canada, calculée selon le système de classification des menaces de l’Union internationale pour la conservation de la nature (UICN) (Master et al., 2009) sur un horizon de 10 ans, est « faible » (annexe 1).

L’aire de répartition du pica à collier se trouve dans des zones situées à haute altitude et à latitude élevée, dans lesquelles l’habitat et la température subissent déjà les effets des changements climatiques, et ce, à une vitesse plus grande qu’ailleurs au Canada (voir Tendances en matière d’habitat). Comme c’est le cas pour le pica d’Amérique (Galbreath et al., 2010), certaines indications montrent que les changements climatiques influent sur la répartition du pica à collier depuis les temps préhistoriques. On le constate dans les changements historiques de l’aire de répartition de l’espèce géographique, survenus simultanément aux cycles glaciaires et interglaciaires, alors que l’aire de répartition de l’espèce était plus vaste durant le dernier maximum glaciaire qu’aujourd’hui (Guthrie, 1973; Mead, 1987; Hafner, 1993; Grayson, 2005). On s’attend à ce que le réchauffement climatique ait de grandes conséquences pour les régions alpines subarctiques – conséquences qui sont d’ailleurs déjà documentées – mais on ne connaît pas l’ampleur des changements les plus probables, ni le moment où ils surviendront, surtout à court terme (voir Tendances en matière d’habitat). En outre, plusieurs facteurs empêchent de comprendre dans quelle mesure les changements climatiques se répercutent aujourd’hui sur les populations de picas à collier, ou le feront au cours des prochaines décennies. Parmi ces facteurs, mentionnons le fait que la majeure partie de l’aire de répartition n’a fait l’objet que de rares observations des conditions météorologiques et climatiques (Zhang et al., 2011), le manque de connaissances sur l’abondance et l’aire de répartition de référence du pica à collier, et l’impossibilité de prévoir comment les conditions locales et l’adaptation comportementale des individus pourraient atténuer les effets négatifs sur l’espèce. Cependant, les risques les plus probables que présentent les changements climatiques pour la subsistance de l’espèce sont liés aux effets directs des conditions météorologiques de température et d’humidité sur la dispersion, la thermorégulation ou l’accès aux ressources alimentaires des prairies, en raison du givrage, et aux effets sur l’habitat décrits dans la section Tendances en matière d’habitat.

La nature naturellement fragmentée de l’habitat du pica, la faible capacité de dispersion et les grands besoins énergétiques de l’espèce sont des caractéristiques qui amplifient sa vulnérabilité aux changements climatiques. Des données provenant de recherches sur le pica d’Amérique, une espèce étroitement apparentée dont les besoins en matière d’habitat, le comportement, l’écologie et la physiologie (Broadbrooks, 1965) sont semblables à ceux du pica à collier et sur laquelle ont porté beaucoup d’études liées aux changements climatiques (voir les références in Beever et al. [2011]), pourraient être instructives. Il semble que l’aire de répartition du pica d’Amérique subisse un certain rétrécissement sous l’effet du récent réchauffement climatique survenu dans des sites fragmentés situés à faible altitude. Selon Beever et al. (2003), 7 populations de picas d’Amérique sur 25 (28 %) recensées au Grand Bassin intérieur (sud de l’Oregon et ouest du Nevada) ont disparu à un certain moment entre le début des années 1900 et les années 1990. D’autres relevés faits en 2005-2007 révèlent d’autres disparitions et le déplacement de l’aire de répartition plus haut en altitude (Rodhouse et al., 2010). La plage d’altitude inférieure de l’aire de répartition se déplaçant à raison en moyenne de 145 m par décennie, la disparition à l’échelle locale et l’avancée de l’aire de répartition en altitude se font à une vitesse beaucoup plus grande qu’au cours du XXe siècle (Beever et al., 2011). Les populations disparues occupaient surtout des zones dépourvues de refuges thermiques, situées à faible altitude, et généralement chaudes et sèches comparativement aux sites occupés dans le passé par des populations de picas (Beever et al., 2003; Beever et al., 2010; 2011). En outre, dans le parc national Yosemite (Californie), la plage d’altitude inférieure de l’aire de répartition de l’espèce s’est rétrécie et l’aire de répartition est montée de 153 m en altitude, et au moins une population historique a disparu (Moritz, 2007).

Bien que les modèles relatifs aux niches écologiques prédisent que l’aire de répartition du pica d’Amérique rétrécira considérablement en raison des changements climatiques (Galbreath et al., 2009), on ne sait pas dans quelle mesure les résultats de l’étude menée au Grand Bassin intérieur peuvent être généralisés et appliqués au reste de l’aire de répartition de l’espèce. En effet, la documentation sur les populations de picas d’Amérique à l’extérieur de leur enveloppe bioclimatique typique laisse croire que les modèles de niches écologiques surestiment peut-être les risques de disparition (Beever et al., 2008; Simpson, 2009). Dans une analyse des changements dans l’aire de répartition du pica d’Amérique survenus dans le sud des Rocheuses (États-Unis), où l’habitat est moins fragmenté que dans le Grand Bassin, Erb et al. (2011) ont constaté que, depuis les dernières décennies, l’espèce a disparu de seulement 4 des 69 sites occupés dans le passé. Dans une « évaluation rapide » de la situation des populations de pica d’Amérique menée dans 11 chaînes de montagnes de la Sierra Nevada, du Grand Bassin et du centre de l’Oregon, Millar et Westfall (2010) indiquent que les populations de la Sierra Nevada et du sud-ouest du Grand Bassin sont « en pleine croissance ». Dans une décision récente voulant qu’il ne soit pas nécessaire de protéger le pica d’Amérique en vertu de la U.S. Endangered Species Act, Crist (2010:11) conclut que l’aire de répartition de l’espèce n’a pas monté en altitude à l’échelle de l’aire de répartition dans un passé récent et que les changements dans l’altitude de l’aire de répartition de l’espèce semblent être propres à chacun des sites. Toutefois, on a souligné, dans ces études, l’importance de l’eau (sous forme de précipitations et d’humidité sous la surface) en tant que facteur clé de la subsistance du pica. Les disparitions à l’échelle locale rapportées par Erb et al. (2001) ne concernent que des sites qui sont demeurés constamment secs au cours du siècle dernier, et non des sites où le climat a changé; Millar et Westfall (2010), pour leur part, établissent une forte relation entre les indications de la présence des picas et une grande quantité de précipitations, de même qu’avec la présence de glace sous la surface du talus et de réserves d’eau.

La subsistance du pica d’Amérique dans le Grand Bassin est fortement influencée à la fois par un stress chronique dû à la chaleur (mesuré au moyen de la température estivale moyenne) et par un stress aigu dû au froid (mesuré au moyen du nombre de jours où la température sous le talus chute sous les –5 °C ou –10 °C) (Beever et al., 2010). Le déclin qu’a connu la population de picas à collier du chaînon Ruby en 1998 (voir Fluctuations et tendances) a été attribué à un hiver clément, durant lequel on a enregistré une faible accumulation de neige et une hausse subséquente de mortalité hivernale, parce que les picas ne pouvaient pas bien se protéger contre les conditions météorologiques extrêmes comme la pluie verglaçante (Morrison et Hik, 2007; 2008). Bien qu’on ne dispose pas d’indications directes de la hausse de la mortalité provoquée par le manque de neige, les sites où la population a disparu, selon Erb et al. (2011), appuient cette hypothèse dans le cas du pica d’Amérique, compte tenu de l’association entre la persistante des faibles précipitations et une mince couche de neige. Le stress aigu dû à la chaleur (mesuré au moyen du nombre de jours où le mercure dépasse les 28 °C) constitue une faible indication de la subsistance du pica d’Amérique (Beever et al., 2010), peut-être en raison de la capacité des individus de réguler leur température par leur comportement, en se cachant dans le talus, ce qui leur permet de subsister dans des régions situées au-delà de leur enveloppe bioclimatique typique (Rodhouse et al. 2010).

L’aire de répartition du pica à collier est caractérisée par un climat subarctique semi-aride, des hivers longs et froids et des étés courts et chauds. Parallèlement à l’augmentation de la température annuelle, les précipitations ont augmenté dans la région, de même que les événements météorologiques extrêmes. Une grande partie de l’aire de répartition du pica à collier au Yukon reçoit en moyenne moins de 300 mm de précipitations par an (Scudder, 1997). En se fondant sur cinq différents modèles, l’évaluation des impacts sur le climat arctique (ACIA, 2005) prévoit de manière générale que les régions situées au nord du 60^e parallèle connaîtront une augmentation des précipitations de 7,5 à 18,1 % d’ici 2071-2090. Toutefois, des températures printanières plus chaudes dans l’ouest et dans le nord du Canada ont entraîné une diminution généralisée (à 39 % des stations; Zhang et al. [2011]) de l’enneigement au printemps, suivant la tendance de la neige et de la glace à fondre tôt en saison, tendance observée dans tout l’hémisphère (Lemke et al., 2007). Malgré l’augmentation des précipitations, la hausse de l’évapotranspiration possible causée par la hausse des températures devrait être plus forte, ce qui entraînera un effet asséchant dans l’ensemble du paysage en raison des températures plus élevées, et la prolongation de la saison de croissance (SNAP, 2011).

En raison des changements climatiques déjà en cours dans l’aire de répartition du pica à collier, on assiste au raccourcissement de la saison d’enneigement, à la diminution de l’accumulation de neige, à une fonte des neiges et des glaces tôt au printemps, à la prolongation de la saison de croissance des végétaux, qui commence hâtivement, à la diminution du nombre de jours de gel et à la diminution générale du potentiel de disponibilité de l’eau (Zhang et al., 2011). Il existe une relation connue entre, d’une part, les conditions météorologiques printanières et hivernales dont on connaît l’effet sur le moment de la fonte des neiges au printemps et sur la croissance des végétaux par la suite et, d’autre part, la diminution du taux de survie hivernale du pica à collier (Morrison et Hik, 2007). Si la neige fondait tardivement au printemps durant plusieurs années et dans de vastes régions, cela pourrait se traduire, avec le temps, par des effets négatifs à l’échelle de l’aire de répartition. D’un autre côté, si la neige fondait hâtivement durant plusieurs années, cela pourrait entraîner la croissance hâtive de végétaux de grande qualité et faire augmenter ainsi le taux de survie des picas (Morrison et Hik, 2007).

La mortalité hivernale devrait aussi augmenter en raison de la fréquence de plus en plus grande des précipitations hivernales qui tombent sous forme de pluie plutôt que de neige (Knowles et al., 2006). Une telle hausse de la mortalité surviendrait soit à cause du givrage subséquent des ressources alimentaires, soit à cause de l’exposition des picas (Smith et al., 2004). Le principal effet de la pluie et du givrage hivernal sur le pica à collier serait de réduire à néant tout effet positif que procure un milieu subnival, qui isole et protège contre les températures de l’air extrêmes. Parmi les effets prévus, il y a la perte temporaire d’accès aux ressources alimentaires (y compris les garde-manger qui ne sont pas à l’abri de la pluie) et une exposition de plus en plus grande à des températures extrêmes, en raison de la perte de la protection subnivale. Le premier effet est épisodique, alors que le deuxième pourrait devenir chronique en hiver (p. ex. formation de couches de glace dans la neige) et d’une année à l’autre. On s’attend à ce qu’il y ait de plus en plus de gels et de dégels en hiver dans les écosystèmes des zones alpines et de latitude élevée, en raison des changements climatiques (IPCC, 2001; ACIA, 2005; Zhang et al., 2011). On observe d’ailleurs déjà une augmentation des chutes de pluie en hiver dans l’ouest de l’Amérique du Nord (Knowles et al., 2006; Zhang et al., 2011).

En résumé, le réchauffement climatique continu dans l’aire de répartition du pica à collier fera augmenter la variabilité des conditions météorologiques, de température et d’humidité, ce qui pourrait entraîner une perte d’humidité. Il pourrait avoir des répercussions directes sur le taux de survie, en raison des effets sur la dispersion, la thermorégulation et la perte d’accès aux ressources alimentaires. Les changements climatiques devraient en outre entraîner la réduction de l’habitat alpin adéquat pour l’espèce et l’augmentation de la distance entre les parcelles d’habitat (voir Tendances en matière d’habitat). Contrairement au pica d’Amérique occupant le sud de l’aire de répartition, les travaux de recherche sur le pica à collier sont trop limités pour permettre de détecter quelque changement dans le taux d’occupation, bien qu’il y en ait partout, et que les sites où des études à long terme ont été menées au Canada constituent le principal habitat de l’espèce. Comme le pica semble pouvoir adopter un comportement qui assure sa thermorégulation, la mesure dans laquelle ces changements modifieront la dynamique des populations demeure inconnue. Cependant, les renseignements les plus fiables dont nous disposons laissent croire que l’étroite niche de l’espèce pourrait rendre les populations particulièrement vulnérables aux effets négatifs des changements climatiques, notamment la variabilité de plus en plus grande des températures et des précipitations, et on peut présumer que les changements climatiques présentent un fort potentiel d’effets négatifs pour la subsistance à long terme du pica à collier.

Les principaux agents de perturbation humaine de l’aire de répartition du pica à collier sont l’exploration et les forages pétroliers et gaziers, l’exploration et l’exploitation minière et les routes et corridors d’utilité publique qui leur sont associés. Comme l’habitat du pica à collier ne croise généralement pas les zones d’intérêt liées à ces ressources naturelles, le bouleversement et les perturbations humaines de l’habitat ne devraient pas constituer une menace pour le pica à collier à l’échelle régionale. La majeure partie de l’habitat du pica à collier se trouve en altitude, dans des régions éloignées où il y a peu d’activités ou de perturbations humaines. Les perturbations circonscrites, comme la construction de routes, l’exploration minière et les activités touristiques, peuvent nuire aux populations si le talus est modifié de telle sorte que l’accès au garde-manger est réduit, le nombre de crevasses où les individus peuvent se mettre à l’abri diminue, le nombre de prédateurs augmente ou la végétation en bordure du talus est modifiée. Étant donné la structure de métapopulation du pica à collier, ces activités pourraient nuire aussi à la recolonisation et au maintien des populations. Il n’y a normalement pas d’avalanches dans les talus d’éboulis; les glissements de terrain, par contre, peuvent tout autant détruire des superficies d’habitat qu’en créer.

Le pica à collier n’est ni chassé ni piégé commercialement au Canada. Les membres des Premières Nations du Yukon en récoltent traditionnellement un petit nombre (entre 10 et 100) tous les ans (T. Jung, comm. pers.). Les non-Autochtones n’ont pas le droit de récolter des picas à collier au Yukon et en Colombie-Britannique, et on ne connaît pas de cas semblables dans les Territoires du Nord-Ouest.

Le pica à collier n’est pas désigné à l’heure actuelle aux termes de la Loi sur les espèces en péril du Canada, de l’Endangered Species Act des États-Unis et de la Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d’extinction.

L’UICN a désigné le pica à collier comme espèce à « faible risque / préoccupation mineure » (Smith et Johnston, 2008). Les cotes attribuées par NatureServe (2011) sont « non en péril à l’échelle mondiale » (G5) et « non en péril à l’échelle nationale » (N5) tant au Canada qu’aux États-Unis. En Alaska, la cote attribuée par NatureServe est « non en péril» (S5) (ANHP, 2011); en Colombie-Britannique, S3S4 (B.C. Conservation Data Centre, 2011), et au Yukon, S4 (Randi Mulder, comm. pers.). NatureServe n’a pas attribué de cote au pica à collier dans les Territoires du Nord-Ouest (NatureServe, 2011). Soulignons que le dernier examen de NatureServe des cotes globales et nationales a été mené en 1996 et en 2000, respectivement. En ce qui concerne le programme sur la situation générale des espèces au Canada (Wild Species, 2010), le pica à collier est désigné « vulnérable » dans tous les territoires où se trouve l’aire de répartition de l’espèce (Canada, Yukon, Colombie-Britannique et Territoires du Nord-Ouest; CCCEP, 2011).

Au Yukon, l’habitat du pica à collier se trouve dans le parc national et réserve de parc national du Canada Kluane, dans le parc territorial Tombstone, dans le parc territorial Kusawa, dans le parc territorial Agay Mene, dans le parc territorial Asi Keyi et dans le parc territorial Ni'iinlii Njik (Fishing Branch). Dans les Territoires du Nord-Ouest, on trouve l’habitat de l’espèce dans la réserve de parc national du Canada Nahanni; en Colombie-Britannique, l’habitat est préservé dans le parc provincial Tatshenshini-Alsek et peut-être dans le parc provincial Tatlatui (observation non confirmée). En Alaska, on trouve le pica à collier dans le parc national et réserve de parc Wrangell-St. Elias, dans le parc national et réserve de parc Denali, dans la réserve nationale Yukon-Charley Rivers et dans le parc national Lake Clark. Dans l’ensemble du Canada, environ 78 000 km² de la zone d’occurrence du pica à collier sont situés dans des zones protégées.

R. Danby, P. Frame, T. Jung, K. Khidas, H. Lanier, M. Leung, D. Reid, B. Slough, D. Tate et S. Trefry ont fourni un aperçu de l’espèce et des données sur les observations récentes de picas à collier au Canada et en Alaska. S. Williamson a assuré le soutien du SIG et effectué l’analyse spatiale.

B.C. Conservation Data Centre. Wildlife Inventory Section, Resources Inventory Branch, Ministry of Environment, Lands and Parks, P.O. Box 9344, Station Provincial Government, Victoria (Colombie-Britannique) V8W 9M1.

Carrière, Suzanne. Octobre 2010. Department of Environment and Natural Resources (ENR), Government of the Northwest Territories, 600 – 5102 50^th Avenue, P.O. Box 1320 Scotia Centre, 5^th Floor, Yellowknife (Territoires du Nord-Ouest) X1A 2L9.

Charlwood, Vanessa. Octobre 2010. Service canadien de la faune, Suite 301, 5204 - 50^th Ave., Yellowknife (Territoires du Nord-Ouest) X1A 1E2.

Fraser, F. David. Octobre 2010. Ecosystem Branch Conservation Planning Section, Ministry of Environment, Government of British Columbia, P.O. Box 9358 - Station Prov Govt, Victoria (Colombie-Britannique) V8W 9M2.

Gillespie, Lynn. Octobre 2010. Chercheure scientifique, Musée canadien de la nature, C.P. 3443 - Station D, Ottawa (Ontario) K1P 6P4.

Jung, Thomas. Octobre 2010. Biologiste principal, Direction de la faune aquatique et terrestre, gouvernement du Yukon, C.P. 2703, Whitehorse (Yukon) Y1A 2C6.

MacDonald, Bruce. Octobre 2010. Service canadien de la faune, Suite 301, 5204 - 50^th Ave., Yellowknife (Territoires du Nord-Ouest) X1A 1E2.

Millikin, L. Rhonda. Octobre 2010. Centre de recherche sur la faune du Pacifique, Service canadien de la faune, Environnement Canada, R.R. # 1, 5421 Robertson Road, Delta (Colombie-Britannique) V4K 3N2.

Nantel, Patrick. Octobre 2010. Programme sur les espèces en péril, Direction de l’intégrité écologique, Parcs Canada, 4e étage, 25, rue Eddy, 25-4-S, Gatineau (Québec) K1A 0M5.

Seutin, Gilles. Octobre 2010. Coordonnateur, Programme sur les espèces en péril, Parcs Canada, 4^e étage, 25, rue Eddy, Gatineau (Québec) K1A 0M5.

Yukon Fish and Wildlife Management Board (YFWMB). Octobre 2010. 106, rue Main, 2^e étage, édifice Burns, C.P. 31104, Whitehorse (Yukon) Y1A 5P7.

ACIA. 2005. Arctic Climate Impact Assessment – Scientific Report, 1^st edition, Cambridge University Press.

Adams, C.E. 1971. A chromosome study of the pika, Ochotona princeps, Mammal Chromosome News 12:77-79.

Alaska Natural Heritage Program (PDF; 139 Ko) (en anglais seulement) (ANHP). 2011. Mammal tracking lists, disponible à l’adresse : (consulté le 25 mars 2011).

Andresen, L.M., K.T. Everatt, T.S. Jung et J.C. Watson. 2010. Patch occupancy, detection probability and habitat covariates of a climate-sensitive alpine mammal in northwestern Canada, manuscrit inédit, p. 22.

Banfield, A.W.F. 1977. Les mammifères du Canada, Presses de l'Université Laval, Québec (Québec.).

Barash, D.P. 1973. Territorial and foraging behavior of pika (Ochotona princeps) in Montana, American Midland Naturalist 89:202-207.

Beever, E.A., C. Ray, J.L. Wilkening, P.F. Brussard et P.W. Mote. 2011. Contemporary climate change alters the pace and drivers of extinction, Global Change Biology 17:2054-2070.

Beever, E.A., C. Ray, P.W. Mote et J.L. Wilkening. 2010. Testing alternative models of climate-mediated extirpations, Ecological Applications 20:164-178.

Beever, E.A., J.L. Wilkening, D.E. McIvor, S.S. Weber et P.E. Brussard. 2008. American pikas (Ochotona princeps) in northwestern Nevada: A newly discovered population at a low-elevation site, Western North American Naturalist 68:8-14.

Beever, E.A., P.E. Brussard et J. Berger. 2003. Patterns of apparent extirpation among isolated populations of pikas (Ochotona princeps) in the Great Basin, Journal of Mammalogy 84:37-54.

Beniston, M. 2005. Changement climatique et impacts possibles dans la région alpine, Revue de géograhie alpine 93:13-24.

Bonnaventure, P.P., et A.G. Lewkowicz. 2011. Modelling climate change effects on the spatial distribution of mountain permafrost at three sites in northwest Canada, Climatic Change 105:293-312.

Brandt, C.A. 1989. Mate choice and reproductive success of pikas, Animal Behaviour 37:118-132.

Broadbooks, H.E. 1965. Ecology and distribution on the pikas of Washington and Alaska, American Midland Naturalist 73:299-335.

Carbyn, L.N., et D. Patriquin. 1976. Description of the wildlife component for impact assessment at three potential campsite locations in Nahanni National Park, NWT, Service canadien de la faune, Edmonton (Alberta).

Centre de données sur la conservation de la Colombie-Britannique. 2011. Centre de données sur la conservation de la Colombie-Britannique (en anglais seulement), (consulté le 25 mars 2011).

Chapin, F.S., et G.R. Shaver. 1985. Individualistic growth-response of tundra plant-species to environmental manipulations in the field, Ecology 66:564-576.

Conner, D.A. 1984. The role of an acoustic display in territorial maintenance in the pika, Revue canadienne de zoologie 62:1906-1909.

Conseil canadien pour la conservation des espèces en péril (CCCEP). 2011. Rapport Espèces sauvages 2010 – La situation générale des espèces au Canada, Groupe de travail national sur la situation générale.

Cook, J.A., et S.O. MacDonald. 2004. Mammal inventory of Alaska’s National Parks and Preserves: Kenai Fjords National Park, Southwest Alaska Network Inventory and Monitoring Program, USDI National Park Service, Anchorage (Alaska), 34 p.

Corbet, G.B. 1978. Mammals of the Palaearctic Region: A Taxonomic Review, British Museum (Natural History) et Cornell University Press, Londres (Royaume-Uni) et Ithaca (New York).

Crist, L. 2010. Endangered and threatened wildlife and plants; 12-month finding on a petition to list the American pika as threatened or endangered, FWS-R6-ES-2009-0021, U.S. Fish and Wildlife Service, Utah Ecological Services Field Office, West Valley City (Utah), États-Unis.

Danby, R.K. 2007. Alpine Treeline and Climate Warming: A Multiscale Study of Pattern and Process in Southwest Yukon, thèse de doctorat, Université de l’Alberta, Edmonton (Alberta).

Danby, R.K., et D.S. Hik. 2007. Variability, contingency and rapid change in recent subarctic alpine tree line dynamics, Journal of Ecology 95:352-363.

Danby, R.K., S. Koh, D.S. Hik et L.W. Price. 2011. Four decades of plant community change in the alpine tundra of southwest Yukon, Canada, Ambio, DOI: 10.1007/s13280-011-0172-2, sous presse.

Dearing, M.D. 1997. The function of haypiles of pikas (Ochotona princeps), Journal of Mammalogy 78:1156-1163.

Ecosystem Classification Group (ECG). 2010. Ecological Regions of the Northwest Territories–Cordillera (PDF; 11,3 Mo) (en anglais seulement), Department of Environment and Natural Resources, Gouvernement des Territoires du Nord-Ouest, Yellowknife (Territoires du Nord-Ouest), Canada, x + 245 p. + carte.

Erb, L.P., C. Ray et R. Guralnick. 2011. On the generality of a climate-mediated shift in the distribution of the American pika (Ochotona princeps), Ecology 92: 1730-1735.

Flato, G.M., G.J. Boer, W.G. Lee, N.A. Mcfarlane, D. Ramsden, M.C. Reader et A.J. Weaver. 2000. The Canadian Centre for Climate Modelling and Analysis Global Coupled Model and its climate, Climate Dynamics 16:451-467.

Formozov, N.A., T.V. Grigor'eva et V.L. Surin. 2006. Molecular systematics of pikas of the subgenus Pika (Ochotona, Lagomorpha) [en russe], Zoologichesky Zhurnal 85:1465-1473.

Franken, R.J. 2002. Demography and metapopulation dynamics of collared pikas (Ochotona collaris) in the southwest Yukon, thèse de maîtrise ès sciences, Université de l’Alberta (Alberta).

Franken, R.J., et D.S. Hik. 2004a. Influence of habitat quality, patch size and connectivity on colonization and extinction dynamics of collared pikas Ochotona collaris, Journal of Animal Ecology 73:889-896.

Franken, R.J., et D.S. Hik. 2004b. Interannual variation in timing of parturition and growth of collared pikas (Ochotona collaris) in the southwest Yukon, Integrative and Comparative Biology 44:186-193.

Galbreath, K.E., D.J. Hafner et K.R. Zamudio. 2009. When cold is better: Climate driven elevation shifts yield complex patterns of diversification and demography in an alpine specialist (America pika, Ochotona princeps), Evolution 63:2848-2863.

Galbreath, K.E., D.J. Hafner, K.R. Zamudio et K. Agnew. 2010. Isolation and introgression in the Intermountain West: contrasting gene genealogies reveal the complex biogeographic history of the American pika (Ochotona princeps), Journal of Biogeography 37:344-362.

Grayson, D.K. 2005. A brief history of Great Basin pikas, Journal of Biogeography 32:2103-2111.

Guthrie, R.D. 1973. Mummified pika (Ochotona) carcass and dung pellets from Pleistocene deposits in interior Alaska, Journal of Mammalogy 54:970-971.

Hafner, D.J. 1993. North American pika (Ochotona princeps) as a Late Quaternary biogeographic indicator species, Quaternary Research 39:373-380.

Hafner, D.J., et A.T. Smith. 2010. Revision of the subspecies of the American pika, Ochotona princeps (Lagomorpha: Ochotonidae), Journal of Mammalogy 91:401-417.

Hanski, I., et M. Kuussaari. 1995. Butterfly metapopulation dynamics, p. 149-171 in N. Cappuccino et P. Price (éd.), Population Dynamics: New Approaches and Synthesis, Academic Press, Londres (Royaume-Uni).

Hanski, I., et O.E. Gaggiotti. 2004. Metapopulation biology: past, present, and future, p. 696 in I. Hanski et O.E. Gaggiotti (éd.), Ecology, Genetics, and Evolution of Metapopulations, Elsevier Academic Press, Burlington (Massachusetts).

Harsch, M.A., P.E. Hulme, M.S. McGlone et R.P. Duncan. 2009. Are treelines advancing? A global meta-analysis of treeline response to climate warming, Ecology Letters 12:1040-1049.

Hinzman, L.D., N.D. Bettez, W.R. Bolton, F.S. Chapin, M.B. Dyurgerov, C.L. Fastie, B. Griffith, R.D. Hollister, A. Hope, H.P. Huntington, A.M. Jensen, G.J. Jia, T. Jorgenson, D.L. Kane, D.R. Klein, G. Kofinas, A.H. Lynch, A.H. Lloyd, A.D. McGuire, F.E. Nelson, W.C. Oechel, T.E. Osterkamp, C.H. Racine, V.E. Romanovsky, R.S. Stone, D.A. Stow, M. Sturm, C.E. Tweedie, G.L. Vourlitis, M.D. Walker, D.A. Walker, P.J. Webber, J.M. Welker, K. Winker et K. Yoshikawa. 2005. Evidence and implications of recent climate change in northern Alaska and other arctic regions, Climatic Change 72:251-298.

Hobbs, R.P., et W.M. Samuel. 1974. Coccidia (Protozoa, Eimeriidae) of pikas Ochotona collaris, O. princeps, and O. hyperborea yesoensis, Revue canadienne de zoologie 52:1079-1085.

Hoberg, E.P., P.A. Pilitt et K.E. Galbreath. 2009. Why museums matter: A tale of pinworms (Oxyuroidea: Heteroxynematidae) among pikas (Ochotona princeps and O. collaris) in the American West, Journal of Parasitology 95:490-501.

Hodges, K.E., comm. pers. 2011. Correspondance par courriel à S. Morrison. 2011. Professeur associé, Université de la Colombie-Britannique, Okanagan, Kelowna (Colombie-Britannique).

Hoffmann, R.S., et A.T. Smith. 2005. Lagomorphs in D.E. Wilson et D.M. Reeder (éd.), Mammal Species of the World, Johns Hopkins University Press.

Holland, G.P. 1958. Distributional patterns of northern fleas (Siphonaptera), Proceedings of the 10^th International Congress of Entomology 1:645-658.

Holmes, E.E. 2004. Beyond theory to application and evaluation: Diffusion approximations for population viability analysis, Ecological Applications 14:1272-1293.

Holmes, E.E., J.L. Sabo, S.V. Viscido et W.F. Fagan. 2007. A statistical approach to quasi-extinction forecasting, Ecology Letters 10:1182-1198.

Holmes, W.G. 1991. Predator risk affects foraging behavior of pikas - observational and experimental evidence, Animal Behaviour 42:111-119.

Hudson, J.M.G., S.F. Morrison et D.S. Hik. 2008. Effects of leaf size on forage selection by collared pikas, Ochotona collaris, Arctic, Antarctic, and Alpine Research 40:481-486.

Hughes, L., comm. pers. 2011. Comm. orale avec T.S. Jung, août 2011, Park Ranger, Parc territorial Tombstone, Yukon Department of Environment, Dawson City (Yukon).

Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC). 2007. Climate change 2007: the physical science basis, Cambridge University Press, New York (New York), États-Unis.

Irving, L., et J. Krog. 1954. Body temperatures of Arctic and Subarctic birds and mammals, Journal of Applied Physiology 6:667-680.

James, P., comm. pers. 2011. Comm. orale avec T.S. Jung, mai 2011 et novembre 2011, Carcross Tagish First Nations, Carcross (Yukon).

Kendall, B.E. 2009. The diffusion approximation overestimates the extinction risk for count-based PVA, Conservation Letters 2:216-225.

Knowles, N., M.D. Dettinger et D.R. Cayan. 2006. Trends in snowfall versus rainfall in the western United States, Journal of Climate 19:4545-4559.

Lanier, H. C., et L.E. Olson. 2009. Inferring divergence times within pikas (Ochotona spp.) using mtDNA and relaxed molecular dating techniques, Molecular Phylogenetics and Evolution 53:1-12.

Larter, N.C., comm. pers. 2011. Correspondance par courriel sur les observations de Sunje Petersen, South Nahanni Outfitters Ltd à S. Carriere, août 2011, Dehcho Regional Biologist, Environment and Natural Resources, Gouvernement des Territoires du Nord-Ouest, Fort Simpson (Territoires du Nord-Ouest).

Lemke, P., Ren, J., Alley, R.B., Allison, I., Carrasco, J., Flato, G., Fujii, Y., Kaser, G., Mote, P., Thomas, R.H. et T. Zhang. 2007. Observations: changes in snow, ice and frozen ground, in Climate change 2007: the physical science basis, Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change, S. Solomon, D. Qin, M. Manning, Z. Chen, M. Marquis, K.B. Averyt, M. Tignor et H.L. Miller (éd.), Cambridge University Press, Cambridge (Royaume-Uni) et New York (New York).

Li, W., et Y. Ma. 1986. A new species of Ochotonidae, Lagomorpha [en chinois], Acta Zoologica Sinica 32:375-379.

Lissovsky, A.A., N.V. Ivanova et A.V. Borisenko. 2007. Molecular phylogenetics and taxonomy of the subgenus Pika (Ochotona, Lagomorpha), Journal of Mammalogy 88:1195-1204.

Lynch, A.J., D.W. Duszynski et J.A. Cook. 2007. Species of coccidia (Apicomplexa: Eimeriidae) infecting pikas from Alaska, USA and northeastern Siberia, Russia, Journal of Parasitology 93:1230-1234.

MacArthur, R.A. 1973. Temperature regulation in the pika, Ochotona princeps, thèse de maîtrise, Université de l’Alberta, Edmonton (Alberta).

MacArthur, R.A., et L.C.H. Wang. 1973. Physiology of thermoregulation in pika, Ochotona princeps, Revue canadienne de zoologie 51:11-16.

MacArthur, R.A., et L.C.H. Wang. 1974. Behavioral thermoregulation in pika Ochotona princeps - field study using radiotelemetry, Revue canadienne de zoologie 52:353-358.

MacDonald, S.O., et C. Jones. 1987. Ochotona collaris, Mammalian Species 281:1-4.

MacDonald, S.O., et J.A. Cook. 2009. Recent Mammals of Alaska, University of Alaska Press, Fairbanks (Alaska).

Mantua, N. J., et S.R. Hare. 2002. The Pacific Decadal Oscillation, Journal of Oceanography 58:35-44.

McDonald, K.A. et J.H. Brown. 1992. Using montane mammals to model extinctions due to climate change, Conservation Biology 6:409-415.

McIntire, E.J.B. 1999. The effects of collared pika grazing on alpine tundra vegetation in southwestern Yukon, Canada, thèse de maîtrise, Université de Toronto, Toronto (Ontario).]

McIntire, E.J.B., et D.S. Hik. 2002. Grazing history versus current grazing: leaf demography and compensatory growth of three alpine plants in response to a native herbivore (Ochotona collaris), Journal of Ecology 90:348-359.

McIntire, E.J.B., et D.S. Hik. 2005. Influences of chronic and current season grazing by collared pikas on above-ground biomass and species richness in subarctic alpine meadows, Oecologia 145:288-297.

Mead, J.I. 1987. Quaternary records of pika, Ochotona, in North America, Boreas 16:165-171.

Millar, C.I., et R.D. Westfall. 2010. Distribution and climatic relationships of American pika (Ochotona princeps) in the Sierra Nevada and Western Great Basin, USA; Periglacial landforms as refugia in warming climates, Arctic, Antarctic, and Alpine Research 42:76-88.

Moritz, C. 2007. Final Report: A Re-survey of the Historic Grinnell-Storer Vertebrate Transect in Yosemite National Park, California, Sierra Nevada Network Inventory & Monitoring Program, Sequoia & Kings Canyon National Parks, 47050 Generals Highway, Three Rivers (Californie).

Morris, W.F., et D.F. Doak. 2002. Quantitative Conservation Biology, Sinauer Associates, Sunderland (Massachusetts).

Morrison, S., L. Barton, P. Caputa et D.S. Hik. 2004. Forage selection by collared pikas, Ochotona collaris, under varying degrees of predation risk, Revue canadienne de zoologie 82:533-540.

Morrison, S.F., et D.S. Hik. 2007. Demographic analysis of a declining pika Ochotona collaris population: linking survival to broad-scale climate patterns via spring snowmelt patterns, Journal of Animal Ecology 76:899-907.

Morrison, S.F., et D.S. Hik. 2008. When? Where? And For How Long?: Census design considerations for an alpine Lagomorph, the collared pika (Ochotona collaris), p. 103-113 in P. Alves, N. Ferrand et K. Hackländer (éd.), Lagomorph Biology: Evolution, Ecology and Conservation, Springer-Verlag, Berlin.

Morrison, S.F., G. Pelchat, A. Donahue et D.S. Hik. 2009. Influence of food hoarding behavior on the over-winter survival of pikas in strongly seasonal environments, Oecologia 159:107116.

Mulder, R., comm. pers. 2011. Comm. orale avec T.S. Jung, janvier 2011, Biodiversity Information Specialist, Yukon Department of Environment, Whitehorse (Yukon).

Myers-Smith, I.H. 2011. Shrub encroachment in arctic and alpine tundra: patterns of expansion and ecosystem impacts, thèse de doctorat, Université de l’Alberta, Edmonton (Alberta).

Nagorsen, D.W. 2005. Rodents and lagomorphs of British Columbia, Volume 4, Royal British Columbia Museum, Victoria (Colombie-Britannique).

NatureServe. 2011. NatureServe Explorer (en anglais seulement), disponible à l’adresse : (consulté le 25 mars 2011).

Nelson, E.W. 1893. Description of a new species of Lagomys from Alaska, Proceedings of the Biological Society of Washington 8:117-120.

Niu, Y., F. Wei, M. Li, X. Liu et Z. Feng. 2004. Phylogeny of pikas (Lagomorpha, Ochotona) inferred from mitochondrial cytochrome b sequences, Folia Zoologica 53:141-155.

Peacock, M.M. 1997. Determining natal dispersal patterns in a population of North American pikas (Ochotona princeps) using direct mark-resight and indirect genetic methods, Behavioral Ecology 8:340-350.

Post, E., M.C. Forchhammer, M.S. Bret-Harte, T.V. Callaghan, T.R. Christensen, B. Elberling, A.D. Fox, O. Gilg, D.S. Hik, T.T. Hoye, R.A. Ims, E. Jeppesen, D.R. Klein, J. Madsen, A.D. McGuire, S. Rysgaard, D.E. Schindler, I. Stirling, M.P. Tamstorf, N.J.C. Tyler, R. van der Wal, J. Welker, P.A. Wookey, N.M. Schmidt et P. Aastrup. 2009. Ecological dynamics across the Arctic associated with recent climate change, Science 325:1355-1358.

R Development Core Team (en anglais seulement). 2010. R: A language and environment for statistical computing, R Foundation for Statistical Computing, Vienne (Autriche), ISBN 3-900051-07-0, disponible à l’adresse.

Rausch, R. 1960. Studies on the helminth fauna of Alaska. XXXVII, Description of Schizorchis caballerio n. sp. (Cestoda: Anoplocephalidae), with notes on other parasites of Ochotona, Libro Homenaje Dr. Edu. Caballero y KC. Mexico, D. F. 594 p.

Rausch, R.L. 1961. Notes on the collared pika, Ochotona collaris (Nelson), in Alaska, Murrelet 42:22-24.

Reid, D.G., comm. pers. 2011. Correspondance par courriel à J.C. Ray, juillet 2011. Associate Conservation Scientist, Wildlife Conservation Society Canada, Whitehorse (Yukon).

Roach, W.J., N. Huntly et R. Inouye. 2001. Talus fragmentation mitigates the effects of pikas, Ochotona princeps, on high alpine meadows, Oikos 92:315-324.

Rodhouse, T.J., E.A. Beever, L.K. Garrett, K.M. Irvine, M.R. Jeffress, M. Munts et C. Ray. 2010. Distribution of American pikas in a low-elevation lava landscape: conservation implications from the range periphery, Journal of Mammalogy 91:1287-1299.

Sabo, J.L., E.E. Holmes et P. Kareiva. 2004. Efficacy of simple viability models in ecological risk assessment: Does density dependence matter? Ecology 85:328-341.

Scenarios Network for Arctic Planning (en anglais seulement) (SNAP). 2011. Yukon Water Availability Analysis: An assessment of the potential impacts of climate change on the balance between precipitation and potential evapotranspiration in the Yukon, Canada, Report prepared for The Northern Climate Exchange, Université de l’Alaska, Fairbanks.

Scudder, G.G.E. 1997. Environment of the Yukon, p. 13-57 in H.V. Danks et J.A. Downes (éd.), Insects of the Yukon, Commission biologique du Canada (Arthropodes terrestres), Ottawa, 1034 p.

Simpson, W.G. 2009. American pikas inhabit low-elevation sites outside the species’ previously described bioclimatic envelope, Western North American Naturalist 69:243-250.

Smarch, S., comm. pers. 2011. Comm. orale avec T.S. Jung, mai 2011 et novembre 2011, Teslin Tlingit First Nation, Teslin (Yukon).

Smith, A.T. 1974a. Distribution and dispersal of pikas - consequences of insular population structure, Ecology 55:1112-1119.

Smith, A.T. 1974b. The distribution and dispersal of pikas: influences of behavior and climate, Ecology 55:1368-1376.

Smith, A.T., et C.H. Johnston. 2008. Ochotona collaris in IUCN 2010, IUCN Red List of Threatened Species (en anglais seulement), version 2010.3, disponible à l’adresse : (téléchargé le 15 octobre 2010).

Smith, A.T., N.A. Formozov, R.S. Hoffmann, C. Zheng et M. Erbajeva. 1990. The Pikas, p. 14-60 in J.A. Chapman et J.E. C. Flux (éd.), Rabbits, hares, and pikas: status survey and conservation action plan, Union internationale pour la conservation de la nature et de ses ressources, Gland (Suisse).

Smith, A.T., W. Li et D.S. Hik. 2004a. Pikas as harbingers of global warming, Species 41:4-5.

Smith, C.A.S., J.C. Meikle et C.F. Roots (éd.). 2004b. Ecoregions of the Yukon Territory: biophysical properties of Yukon landscapes, Agriculture et Agroalimentaire Canada, Bulletin technique du CRAPAC 04-01, Summerland (Colombie-Britannique).

Smith, R. 1978. The pika in Alaska, Wildlife Notebook Series, Alaska Department of Fish and Game.

Stubben, C., et B. Milligan. 2007. Estimating and analyzing demographic models using the popbio package in R. Journal of Statistical Software 22:1-23.

Sturm, M., C. Racine et K. Tape. 2001. Climate change - Increasing shrub abundance in the Arctic, Nature 411:546-547.

Svendsen, G.E. 1979. Territoriality and behavior in a population of pikas (Ochotona princeps), Journal of Mammalogy 60:324-330.

Tait, M.A. 2002. Effects of climate change and herbivory on alpine plants in the southwest Yukon, thèse de maîtrise ès sciences, Université de l’Alberta, Edmonton (Alberta).

Tape, K.E.N., M. Sturm et C. Racine. 2006. The evidence for shrub expansion in Northern Alaska and the Pan-Arctic, Global Change Biology 12:686-702.

Tate, D., comm. pers. 2011. Correspondance par courriel à S. Carriere, août 2011. Conservation Biologist, Parcs Canada, Réserve de parc national Nahanni, Ft. Simpson (Territoires du Nord-Ouest).

Tefry, S.A., et D.S. Hik. 2010. Variation in pika (Ochotona collaris, O. princeps) vocalizations within and between populations, Ecography 33:784-795.

Trenberth, K.E., P.D. Jones, P. Ambenje, R. Bojariu, D. Easterling, A. Klein Tank, D. Parker, F. Rahimzadeh, J.A. Renwick, M. Rusticucci, B. Soden et P. Zhai. 2007. Observations: Surface and Atmospheric Climate Change, p. 235-336 in Solomon, S., D. Qin, M. Manning, Z. Chen, M. Marquis, K.B. Averyt, M. Tignor et H.L. Miller (éd.), Climate Change 2007: The Physical Science Basis, Contribution of Working Group I to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge, Cambridge University Press, Cambridge (Royaume-Uni) et New York (New York).

Vorontsov, N.N., et E.Y. Ivanitskaya. 1973. Comparative karyology of north Palearctic pikas (Ochotona, Lagomorpha, Ochotonidae) [en russe], Zoolicheskii Zhurnal 52:584-588.

Weston, M. 1982. A numerical revision of the genus Ochotona (Lagomorpha: mammalia) and an examination of its phylogenetic relationships, thèse de doctorat, Université de la Colombie-Britannique, Vancouver (Colombie-Britannique).

Working Group on General Status of NWT Species. 2006. NWT Species 2006-2010 - General Status Ranks of Wild Species in the Northwest Territories, Department of Environment and Natural Resources, Gouvernement des Territoires du Nord-Ouest, Yellowknife (Territoires du Nord-Ouest), 111 p.

Youngman, P. 1975. Mammals of the Yukon Territory, Musées nationaux du Canada, Ottawa (Ontario), Publications en zoologie 10:1-192.

Zhang, X., Brown, R., Vincent, L., Skinner, W., Feng, Y. et E. Mekis. 2011. Tendances climatiques au Canada, de 1950 à 2007 (PDF; 2,92 Mo), Biodiversité canadienne : état et tendances des écosystèmes en 2010, Rapport technique thématique n^o 5. Conseils canadiens des ministres des ressources, Ottawa (Ontario), iv + 22 p.

David S. Hik (Ph.D.) Université de l’Alberta (University of Alberta), étudie le pica à collier depuis 1991 et, depuis 1995, dirige un programme de recherche dans le sud-ouest du Yukon portant sur les divers effets de la variabilité climatique et des changements climatiques sur la population, la communauté et l’écologie des milieux montagneux, avec un intérêt particulier pour le pica à collier. Des étudiants ont entrepris des travaux sur les interactions entre les picas et les végétaux, les changements dans la dynamique de la limite des arbres et de la limite des arbustes, et le comportement et les populations de nombreuses espèces alpines. Depuis 1993, M. Hik est membre du groupe de spécialistes des Lagomorphes de l’UICN.

Jessie Zgurski (M.Sc.) est biologiste. Établie à Edmonton, elle termine son doctorat à l’Université de l’Alberta sur la génétique des populations et le comportement du pica à collier. Auparavant, elle a mené des recherches sur le développement des feuilles chez la plante vasculaire modèle Arabidopsis thaliana et sur la phylogénie des plantes vasculaires, des cycadophytes et des liliacées.

Kieran O’Donovan est écologiste au Yukon. Il prépare actuellement une maîtrise à l’Université de l’Alberta, où il étudie les mammifères alpins du sud-ouest du Yukon pour connaître leurs habitudes en matière de sélection de l’habitat et d’utilisation de l’espace. Depuis 2001, il a beaucoup travaillé dans le domaine de l’écologie des espèces sauvages nordiques et ce, dans des écosystèmes arctiques, alpins et boréaux. Ses travaux ont porté sur des questions touchant les effets des perturbations humaines sur les espèces sauvages, l’observation des populations, l’observation du comportement et l’utilisation de l’habitat.

Shawn F. Morrison (Ph.D.) est écologiste à Edmonton et travaille à Dryas Research Ltd. Sa thèse de doctorat, qu’il a déposée à l’Université de l’Alberta, portait sur la dynamique des populations et sur l’écologie de l’alimentation du pica à collier dans le sud-ouest du Yukon. Auparavant, il a mené des recherches sur l’écologie des populations, l’écologie du comportement, la gestion de l’habitat et les interactions entre prédateurs et proies chez diverses espèces sauvages, dont des ongulés, des prédateurs, des oiseaux et des petits mammifères.

Museum of Southwest Biology (MSB), Department of Biology, University of New Mexico

Smithsonian Museum of Natural History (SMNH), Washington D.C.

University of Alaska Museum of the North (UAM), Fairbanks (Alaska)

Musée canadien de la nature (MCN), Ottawa (Ontario)

National Museum of Natural History; Smithsonian Institution; Washington D.C. (USNM)

Royal BC Museum (RBCM), Victoria (Colombie-Britannique)

Université de la Colombie-Britannique

Kansas Museum of Natural History (KU), University of Kansas, Lawrence (Kansas)

Royal Ontario Museum (ROM), Toronto (Ontario)

Collection de laboratoire de David Hik, Department of Biological Sciences, Université de l’Alberta

University of Alberta Zoology Museum, Department of Biological Sciences, Université de l’Alberta

Royal Alberta Museum, Edmonton (Alberta)