Solaster géant (Pycnopodia helianthoides) : évaluation et rapport de situation du COSEPAC 2025

Titre officiel : Évaluation et rapport de situation du COSEPAC sur le Solaster géant (Pycnopodia helianthoides) au Canada

En voie de disparition

2025

COSEPAC sommaire de l’évaluation

Sommaire de l’évaluation – mai 2025

Nom commun : Solaster géant

Nom scientifique : Pycnopodia helianthoides

Statut : En voie de disparition

Justification de la désignation : Cette espèce est la plus grande étoile de mer au monde et le seul membre de son genre. Elle se rencontrait par le passé dans les eaux côtières le long d’une grande partie de la côte du Pacifique de l’Amérique du Nord. L’espèce a été touchée par la maladie du dépérissement des étoiles de mer à la suite des épisodes de températures océaniques anormalement élevées survenus en 2014 et en 2015. Les données exhaustives recueillies dans le cadre de relevés en plongée donnent à penser que la population canadienne a diminué de plus de 75 %, et aucun signe de rétablissement n’a été observé depuis 2015. L’espèce est en grande partie disparue de la portion états‑unienne de son aire de répartition, au sud, et les sous‑populations de l’Alaska, au nord, ont également connu un déclin abrupt, ce qui limite les possibilités d’immigration de source externe. Compte tenu des déclins récents, des éclosions continues de maladies et du faible potentiel d’immigration de source externe, cette espèce est en voie de disparition au Canada.

Répartition : Océan Pacifique, Colombie-Britannique

Historique du statut : Espèce désignée « en voie de disparition » en mai 2025.

COSEPAC résumé

Solaster géant

Pycnopodia helianthoides

Description et importance de l’espèce sauvage

Le solaster géant (Pycnopodia helianthoides) est la plus grande étoile de mer connue. Les adultes ont jusqu’à 24 bras et atteignent jusqu’à 130 cm de diamètre. L’espèce se présente sous différentes couleurs, notamment rouge, violet, orange et brun, et son corps est recouvert de courtes épines. Le solaster géant se nourrit d’un large éventail d’espèces importantes sur le plan écologique, culturel, récréatif et commercial telles que les palourdes, les moules, les ormeaux, les crabes, les oursins et les holothuries. De 2013 à 2015, la maladie du dépérissement des étoiles de mer (ci-après « MDEM »), probablement liée à une vague de chaleur marine, a causé la mortalité massive de l’espèce dans l’ensemble de son aire de répartition. Le solaster géant se nourrit d’oursins, qui s’alimentent eux-mêmes de laminaires. Dans les sites d’où le solaster géant a disparu à la suite d’une éclosion de MDEM, les populations d’oursins ont augmenté de manière dramatique, ce qui a entraîné un déclin des algues.

Répartition

Le solaster géant est endémique sur la côte ouest de l’Amérique du Nord. Il était auparavant présent de la Basse-Californie, au Mexique, à l’Alaska, aux États-Unis, mais il a pratiquement disparu du Mexique, de la Californie, de l’Oregon et de la côte extérieure de l’État de Washington à cause de la MDEM. Au Canada, le solaster géant est encore présent le long de toute la côte de la Colombie-Britannique, y compris à Haida Gwaii et à l’île de Vancouver, bien qu’à des densités inférieures aux densités passées.

Habitat

Le solaster géant est un généraliste de l’habitat, préférant les substrats de boue, de sable et de gravier, dans les forêts de laminaires, les zosteraies et les récifs rocheux. On peut le trouver depuis la zone intertidale inférieure jusqu’à environ 500 m de profondeur, bien qu’il soit plus abondant à des profondeurs inférieures à 75 m.

Biologie

Le solaster géant se reproduit en hiver et au printemps. Il libère ses gamètes dans la colonne d’eau, où a lieu la fécondation. Les larves restent dans la colonne d’eau pendant environ huit semaines, puis s’établissent sur le fond avant de se métamorphoser en juvéniles à cinq bras. Le nombre de bras augmente avec l’âge. L’âge à maturité du solaster géant n’est pas connu. Selon une estimation, la durée de vie serait de 48 à 68 ans (durée de génération de 27 à 37 ans). Toutefois, une durée de vie de 11 à 14 ans pourrait être plus courante (durée de génération correspondante de 8 à 10 ans). Le solaster géant est l’une des étoiles de mer les plus actives : les individus suivent le mouvement des marées, chassent leurs proies et fuient les prédateurs ou les conditions non convenables.

Taille et tendances des populations

La taille de la population de solasters géants au Canada ne peut être estimée avec exactitude. D’après les séries chronologiques agrégées couvrant la période 2000-2021 et comprenant plus de 10 000 relevés sous-marins, l’estimation prudente du déclin de l’abondance de l’espèce au Canada au cours de cette période est de 82,1 % (IC à 95 % : 76,0, 87,2 %), la plus grande partie du déclin se produisant sur 2 années (2014 et 2015). Le déclin estimé de la probabilité d’observation durant la même période est de 68,5 % (IC à 95 % : 53,9, 79,5 %), et la plus grande partie de ce déclin est survenue en 2014 et en 2015. Avant 2013, le solaster géant était observé dans trois relevés sur quatre; après l’éclosion de MDEM, on ne l’observait plus que dans un relevé sur cinq. Même si les données accessibles ne couvrent pas la durée correspondant vraisemblablement à 3 générations (soit possiblement plus de 30 ans), la stabilité de la population observée au cours des 13 premières années de la série chronologique indique que le déclin associé à la MDEM a fait chuter la taille de la population bien en deçà des niveaux historiques.

Menaces et facteurs limitatifs

La menace la plus grave et la plus plausible pour le solaster géant est la MDEM, qui se manifeste d’abord par des lésions cutanées avant d’évoluer rapidement vers la nécrose, la perte de membres et la mort. L’agent causal de cette maladie transmissible n’a toujours pas été identifié. Des expériences de provocation contrôlées montrent que la MDEM peut être transmise par cohabitation avec une étoile de mer atteinte de la maladie, par l’eau où elle baignait et par inoculation d’homogénat de ses tissus ou de son liquide cœlomique. Des solasters géants maintenus en isolement et exposés à des composants thermo-inactivés de l’homogénat des tissus et du liquide cœlomique d’une étoile de mer atteinte de la MDEM ne présentent aucun signe de la maladie. Lors d’expériences de cohabitation, il a été observé que la maladie se transmettait des solasters géants aux étoiles ocrées (Pisaster ochraceus), et vice-versa. Ces résultats donnent à penser qu’un seul agent causal est nécessaire pour que la maladie se manifeste. Des éclosions de MDEM à petite échelle au sein de la population de solasters géants sont toujours présentes.

L’apparition de la maladie a coïncidé avec un épisode d’eau chaude induit par les changements climatiques (le « Blob ») dans le nord-est du Pacifique. À l’échelle locale, les éclosions se sont déclarées plus rapidement et ont provoqué des déclins plus importants dans les régions plus chaudes. Le déclin du solaster géant dans les eaux littorales peu profondes situées entre la Californie et l’Alaska était plus probable lorsque les températures de surface de la mer avaient été récemment supérieures à la moyenne. Ces observations concordent avec la corrélation établie entre l’éclosion de MDEM et les changements climatiques.

Comme il s’agit d’une espèce qui libère ses gamètes dans l’eau, le succès de fécondation pourrait être limité par la distance qui sépare les individus. Les faibles densités de population pourraient entraîner des distances trop grandes entre les mâles et les femelles pour permettre un taux élevé de rencontre des gamètes.

Protection, statuts et classements

Environ 24,5 % du littoral de la Colombie-Britannique bénéficie d’une forme de protection et la plupart des quelque 200 aires marines protégées de la province chevauchent l’aire de répartition du solaster géant. Les niveaux de protection sont variables et peu d’entre eux excluent toutes les activités de prélèvement. Cependant, même les aires protégées marines imposant les plus grandes restrictions ne protègent pas le solaster géant contre la MDEM ou les changements climatiques. L’espèce est protégée par la Loi sur les parcs nationaux du Canada dans la réserve de parc national Pacific Rim et la réserve de parc national des Île-Gulf ainsi que par la Loi sur les aires marines nationales de conservation du Canada à Gwaii Haanas. Le solaster géant figure en tant qu’espèce « gravement en péril » sur la Liste rouge de l’UICN depuis 2021. Il a été proposé d’inscrire l’espèce sur la liste de l’Endangered Species Act des États-Unis.

Résumé technique

^{Note de bas de page 1}

Pycnopodia helianthoides

Solaster géant

Sunflower Sea Star

Aucun nom autochtone n’a été relevé pour l’espèce

Répartition au Canada (province/territoire/océan) : Océan Pacifique, Colombie-Britannique

Données démographiques

Durée d’une génération (généralement, âge moyen des parents dans la population; indiquez si une méthode d’estimation de la durée d’une génération autre que celle qui est présentée dans les lignes directrices de l’UICN [2011] est utilisée)

L’estimation de la liste rouge de l’UICN est de 27 à 37 ans; des observations plus récentes laissent entendre que la durée d’une génération serait plutôt de 10 à 20 ans (valeurs utilisées ici).

L’estimation est faible; voir la section Biologie – Cycle vital et reproduction.

Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] du nombre total d’individus matures?

Inconnu

Les relevés ne montrent aucun déclin du nombre d’individus matures depuis 2015. L’estimation de la durée d’une génération est faible.

Pourcentage [observé, estimé ou prévu] de déclin continu du nombre total d’individus matures sur 3 ans [ou 1 génération, selon la période la plus longue, jusqu’à un maximum de 100 ans]

Inconnu

Les relevés ne montrent aucun déclin du nombre d’individus matures depuis 2015. L’estimation de la durée d’une génération est faible.

Pourcentage estimé de déclin continu du nombre total d’individus matures sur 5 ans [ou 2 générations, selon la période la plus longue, jusqu’à un maximum de 100 ans]

Inconnu

Les relevés ne montrent aucun déclin du nombre d’individus matures depuis 2015. L’estimation de la durée d’une génération est faible.

Pourcentage [observé, estimé, inféré ou présumé] [de réduction ou d’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours des [10 dernières années ou 3 dernières générations, selon la période la plus longue]

Aucune donnée accessible pour 3 générations. Estimations du pourcentage de déclin entre 2000 et 2021 :

• -82,1 pour l’abondance (IC à 95 % : -76,0, -87,2)
• -68,5 pour la prob(obs) (IC à 95 % : -53,9, -79,5).

Population stable avant et après le déclin, comme le montre le pourcentage de réduction correspondant au déclin sur 3 générations.

Voir la section Taille et tendances des populations.

Pourcentage [prévu, inféré ou présumé] [de réduction ou d’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours des [10 prochaines années ou 3 prochaines générations, jusqu’à un maximum de 100 ans]

Inconnu

Les relevés ne montrent aucun déclin du nombre d’individus matures depuis 2015. L’estimation de la durée d’une génération est faible.

Pourcentage [observé, estimé, inféré ou présumé] [de réduction ou d’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours de toute période de [10 ans ou 3 générations, selon la période la plus longue, jusqu’à un maximum de 100 ans] commençant dans le passé et se terminant dans le futur.

Inconnu

Les relevés ne montrent aucun déclin du nombre d’individus matures depuis 2015. L’estimation de la durée d’une génération est faible.

Est‑ce que les causes du déclin sont clairement réversibles?

Non

La MDEM est la cause du déclin récent, mais l’agent causal n’a pas été identifié. Le réchauffement lié aux changements climatiques est en cause.

Est‑ce que les causes du déclin sont clairement comprises?

Partiellement

La MDEM est la cause du déclin récent, mais l’agent causal n’a pas été identifié. Le réchauffement lié aux changements climatiques est en cause.

Est-ce que les causes du déclin ont effectivement cessé?

Non

Les éclosions locales de MDEM se poursuivent et le réchauffement induit par les changements climatiques est un facteur en cause.

Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures?

Inconnu

Aucune observée ou prévue, d’après la biologie; cependant, le temps d’observation est limité à quelques générations.

Information sur la répartition

Superficie estimée de la zone d’occurrence

219 452 km²

Calculée selon

la méthode du plus petit polygone convexe autour de toutes les occurrences connues depuis 1972; voir le texte principal.

Indice de zone d’occupation (IZO), valeur établie à partir d’une grille à carrés de 2 × 2 km

7 652 km²

Valeur calculée à partir de toutes les occurrences connues depuis 1972; voir le texte principal.

La population totale est-elle « gravement fragmentée », c’est-à-dire que plus de 50 % de sa zone d’occupation totale se trouvent dans des parcelles d’habitat qui sont a) plus petites que la superficie nécessaire au maintien d’une population viable et b) séparées d’autres parcelles d’habitat par une distance supérieure à la distance de dispersion maximale présumée pour l’espèce?

Non

Les données et les caractéristiques biologiques corroborent toutes une dispersion à grande échelle.

Nombre de « localités^* »(utilisez une fourchette plausible pour refléter l’incertitude, le cas échéant)

1

D’après la MDEM.

Y a-t-il un déclin [observé, inféré ou prévu] de la zone d’occurrence?

Inconnu

Y a-t-il un déclin [observé, inféré ou prévu] de l’indice de zone d’occupation?

Oui

Déclin récent observé : perte de 31 % des zones recensées avant et après l’éclosion de MDEM; gain dans seulement 2 % des cas.

Y a-t-il un déclin [observé, inféré ou prévu] du nombre de sous-populations?

S.O.

Une seule sous‑population dans la population.

Y a-t-il un déclin [observé, inféré ou prévu] du nombre de « localités »?

S.O.

Une seule localité, d’après la menace principale.

Y a‑t‑il un déclin [observé, inféré ou prévu] de [la superficie, l’étendue ou la qualité] de l’habitat?

Oui

Observation d’une baisse de la qualité de l’habitat due à la principale menace (MDEM) et aux changements climatiques.

Y a‑t‑il des fluctuations extrêmes du nombre de sous‑populations?

S.O.

Une seule sous‑population dans la population.

Y a‑t‑il des fluctuations extrêmes du nombre de « localités »?

S.O.

Une seule localité, d’après une menace majeure.

Y a‑t‑il des fluctuations extrêmes de la zone d’occurrence?

Inconnu

Y a-t-il des fluctuations extrêmes de la zone d’occupation?

Inconnu

Nombre d’individus matures (dans chaque sous-population)

Sous-populations (utilisez des fourchettes plausibles)

S.O. (une seule sous-population)

Total

Inconnu; voir le texte principal.

Analyse quantitative

La probabilité de disparition de l’espèce à l’état sauvage est d’au moins [20 % sur 20 ans ou 5 générations, selon la période la plus longue, jusqu’à un maximum de 100 ans, ou 10 % sur 100 ans].

S.O (non effectuée)

Menaces

Un calculateur des menaces a‑t‑il été rempli pour l’espèce?

Oui (voir l’annexe 1).

Impact global des menaces : élevé-moyen

Les principales menacées relevées sont les suivantes :

8.6 Maladies de cause inconnue : très élevé-moyen

9.2 Polluants industriels : faible

11.1 Déplacement et altération de l’habitat : faible

11.3 Températures extrêmes : faible

5.4 Pêche et récolte de ressources aquatiques : inconnu

8.3 Matériel génétique introduit : inconnu

11.4 Tempêtes et inondations : inconnu

Quels sont les facteurs limitatifs pertinents?

Une faible densité de population pourrait limiter le succès de fécondation.

Immigration de source externe (immigration de l’extérieur du Canada)

Situation des populations de l’extérieur les plus susceptibles de fournir des individus immigrants au Canada

En déclin

Les sous-populations du sud sont considérées comme largement disparues; les sous-populations du nord auraient décliné de plus de 90 %.

Une immigration a‑t‑elle été constatée ou est‑elle possible?

Oui

Possible par dispersion des larves.

Des individus immigrants seraient‑ils adaptés pour survivre au Canada?

Oui

En l’absence de la menace principale (MDEM), très probable.

Y a-t-il suffisamment d’habitat disponible au Canada pour les individus immigrants?

Oui

En l’absence de la menace principale (MDEM), très probable.

Les conditions se détériorent‑elles au Canada?

Inconnu

Les températures de la mer augmentent, mais l’effet net n’est pas connu.

Les conditions de la population source se détériorent-elles?

Inconnu

Les températures de la mer augmentent, mais l’effet net n’est pas connu.

La population canadienne est-elle considérée comme un puits?

Non

Aucune donnée ne permet d’affirmer que la partie canadienne de l’aire de répartition est différente.

La possibilité d’une immigration depuis des populations externes susceptible d’entraîner un changement de statut existe-t-elle?

Non

La principale menace (MDEM) a touché l’ensemble de l’espèce.

Espèce sauvage dont les données sur l’occurrence sont de nature délicate

La publication de certaines données sur l’occurrence pourrait-elle nuire davantage à l’espèce sauvage ou à son habitat?

Non

Statut actuel

COSEPAC : S.O.

Année de l’évaluation : S.O.

Historique du statut selon le COSEPAC : S.O.

Critères : S.O.

Justification de la désignation : S.O.

Statut et justification de la désignation

Statut : En voie de disparition

Codes alphanumériques : A2be

Code numérique pour le changement de statut : S.O.

Justification de la désignation Cette espèce est la plus grande étoile de mer au monde et le seul membre de son genre. Elle se rencontrait par le passé dans les eaux côtières le long d’une grande partie de la côte du Pacifique de l’Amérique du Nord. L’espèce a été touchée par la maladie du dépérissement des étoiles de mer à la suite des épisodes de températures océaniques anormalement élevées survenus en 2014 et en 2015. Les données exhaustives recueillies dans le cadre de relevés en plongée donnent à penser que la population canadienne a diminué de plus de 75 %, et aucun signe de rétablissement n’a été observé depuis 2015. L’espèce est en grande partie disparue de la portion états-unienne de son aire de répartition, au sud, et les sous-populations de l’Alaska, au nord, ont également connu un déclin abrupt, ce qui limite les possibilités d’immigration de source externe. Compte tenu des déclins récents, des éclosions continues de maladies et du faible potentiel d’immigration de source externe, cette espèce est en voie de disparition au Canada.

Applicabilité des critères

Critère A (déclin du nombre total d’individus matures) :

Correspond au critère de la catégorie « Espèce en voie de disparition » A2be. Diminution estimée à plus de 50 % de la taille totale de la population au cours des 3 dernières générations, dont la cause n’a peut-être pas cessé, n’est pas entièrement comprise et n’est peut-être pas réversible (A2), mesurée par des indices adaptés au taxon (b) et due à un agent pathogène (e). Remarque : la variation de l’IZO étant considérée comme une estimation provisoire, le sous-critère (c) n’est pas pris en compte ici.

Critère B (aire de répartition peu étendue et déclin ou fluctuation) :

Sans objet; la zone d’occurrence et l’IZO dépassent les seuils.

Critère C (nombre d’individus matures peu élevé et en déclin) :

Sans objet; nombre d’individus matures très probablement beaucoup plus élevé que 10 000, données insuffisantes pour déterminer la taille de la population et aucune preuve du déclin actuel.

Critère D (très petite population totale ou répartition restreinte) :

Sans objet; ne correspond pas au critère D1, mais l’espèce compte une localité, d’après la menace principale (MDEM). Un effondrement spectaculaire de la population due à cette menace a été décrit; il s’agit là d’un précédent en ce qui concerne des phénomènes extrêmes sur de courtes périodes : pourrait correspondre au critère de la catégorie « Espèce menacée » D2.

Critère E (analyse quantitative) :

Sans objet; aucune analyse n’a été effectuée.

Historique du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d’une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d’être évaluées selon un processus scientifique rigoureux et indépendant.

Mandat du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) évalue la situation, au niveau national, des espèces, des sous-espèces, des variétés ou d’autres unités désignables qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes comprises dans les groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, arthropodes, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

Composition du COSEPAC

Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes responsables des espèces sauvages des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (le Service canadien de la faune, l’Agence Parcs Canada, le ministère des Pêches et des Océans et le Partenariat fédéral d’information sur la biodiversité, lequel est présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres scientifiques non gouvernementaux et des coprésidents des sous-comités de spécialistes des espèces et du sous-comité des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit au moins une fois par année pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.

*

Appelée « espèce disparue du Canada » jusqu’en 2003.

**

Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000

***

Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.

****

Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».

*****

Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999. Définition de la catégorie (DI) révisée en 2006.

Description et importance de l’espèce sauvage

Nom et classification

Nom scientifique : Pycnopodia helianthoides (Brandt, 1835)

Nom français : solaster géant

Nom anglais : Sunflower Sea Star

Aucun nom indigène n’a pu être trouvé pour cette espèce.

Classification : phylum des Echinodermata, classe des Asteroidea, ordre des Forcipulatida, famille des Asteriidae

Le solaster géant est la seule espèce du genre Pycnopodia (il avait été classé dans le genre Asterias en 1862, année de l’établissement de ce dernier). Il fait partie de la sous-famille des Pycnopodiinae, qui ne comprend qu’une seule autre espèce, le Lysastrosoma anthosticta (Mah, 2021). L’espèce est également connue sous le nom d’« étoile de mer tournesol » (Gravem et al., 2021).

Description morphologique

Le solaster géant (photo de couverture), qui est dioïque, est la plus grande espèce d’étoile de mer connue (Mauzey et al. 1968; Herrlinger, 1983; Shivji et al., 1983). Après une période de 8 semaines en moyenne dans la colonne d’eau en tant que larves pélagiques nageant librement et se nourrissant de manière autonome, les solasters géants s’établissent sur des substrats durs et se transforment en juvéniles à cinq bras disposés de manière radialement symétrique (Greer, 1962; Hodin et al., 2021). À mesure que le corps grandit, d’autres bras s’ajoutent (par émergence, bifurcation ou bourgeonnement), jusqu’à un maximum de 24 à l’âge adulte selon les observations (Feder, 1980). L’envergure maximale répertoriée à ce jour, soit le diamètre mesuré de l’extrémité d’un bras à l’extrémité d’un autre bras, est de 130 cm (Mauzey et al., 1968). La coloration de la face aborale de l’adulte est variable, allant de rouge à orange, à violet ou à brun, le disque central étant souvent plus clair ou plus foncé que les bras, lesquels peuvent être rayés ou mouchetés. La face aborale est couverte de courtes épines dont la couleur et la proéminence varient. La face orale est généralement jaune pâle ou orange et recouverte de milliers de pieds tubulaires (Hodin et al., 2021). Il n’y a pas de dimorphisme sexuel connu.

Unités désignables

Le solaster géant ne compte aucune sous-espèce ou variété connue, et aucune population distincte n’a été identifiée. Les analyses génétiques préliminaires du solaster géant réalisées en Californie, dans l’État de Washington, en Colombie-Britannique et en Alaska ne montrent pas de structuration géographique à grande échelle, les valeurs F_st (< 0,05) étant faibles entre les sites d’échantillonnage, ce qui donne à penser que les populations sont bien mélangées (M. Dawson, comm. pers., mai 2023). De même, les analyses génétiques des populations d’étoiles de mer de la même famille ayant le même mode de reproduction, c’est-à-dire par libération de gamètes, et des durées larvaires pélagiques similaires (par exemple l’étoile ocrée [Pisaster ochraceus], l’étoile de mer tachetée [Evasterias troschelli]) montrent des preuves d’un flux génique élevé et d’une faible structuration génétique des populations présentes depuis la Californie à l’Alaska (Harley et al., 2006; Marko et al., 2010). Il est donc considéré que le solaster géant ne forme qu’une seule unité désignable (UD).

Importance de l’espèce

Le solaster géant est la plus grande étoile de mer connue, le seul membre de son genre et l’une des deux seules espèces de sa sous-famille, ce qui laisse croire qu’il s’agit d’une espèce distinctive sur le plan de l’évolution. Il s’agit d’un mésoprédateur généraliste qui se nourrit d’un large éventail d’espèces importantes sur le plan commercial, écologique et culturel.

Dans les habitats dépourvus de prédateurs supérieurs tels que la loutre de mer (Enhydra lutris), le solaster géant peut devenir une espèce clé de voûte en raison de son rôle dans le contrôle des populations d’oursins herbivores (Burt et al., 2018). Dans certains habitats d’où l’espèce a disparu à cause de la maladie du dépérissement des étoiles de mer (MDEM), les populations d’oursins ont augmenté de façon spectaculaire, entraînant un déclin des laminaires et la formation de « déserts à oursins » (Schultz et al., 2016; Burt al., 2018; Harvell et al., 2019). La perte de populations de solasters géants peut ainsi avoir un effet en cascade important sur les écosystèmes.

Connaissances autochtones

Les connaissances traditionnelles autochtones (CTA) sont fondées sur les relations. Il s’agit de renseignements sur les rapports écologiques entre les humains et leur environnement, ce qui comprend les caractéristiques des espèces, des habitats et des localités. Les lois et les protocoles relatifs aux rapports entre les humains et l’environnement sont transmis par des enseignements et des récits ainsi que par les langues autochtones, et peuvent être fondés sur des observations à long terme. Les noms de lieux fournissent des renseignements sur les zones de récolte, les processus écologiques, l’importance spirituelle ou les produits de la récolte. Les CTA peuvent aider à déterminer les caractéristiques du cycle vital d’une espèce ou les différences entre des espèces semblables.

Plusieurs Premières Nations (en particulier les Nations des Haïda, des Heiltsuk, des Kitasoo/Xai'x ais, des Nuxalk et des Wuikinuxv) ont participé aux activités de suivi du solaster géant et ont recueilli et transmis les données utilisées dans le présent rapport.

Importance culturelle pour les peuples autochtones

Le présent rapport ne comprend pas de CTA propres à l’espèce. Toutefois, le solaster géant revêt une importance pour les peuples autochtones, qui reconnaissent l’interrelation de toutes les espèces au sein de l’écosystème.

Répartition

Aire de répartition mondiale

Le solaster géant est endémique sur la côte du Pacifique de l’Amérique du Nord. Son aire de répartition décrite s’étend depuis la baie Bettles (60,95 ° N, 148,30° O), près d’Anchorage, en Alaska, au nord, jusqu’aux îles Fox, près de Nikolski (îles Aléoutiennes; 52,64 ° N, 169,13° O), en Alaska, à l’ouest, et jusqu’à Isla Natividad (27,84 ° N, 115,14° O), en Basse-Californie, au Mexique, au sud (figure 1A) (Gravem et al., 2021; Hamilton et al., 2021 a). Le solaster géant était auparavant présent toute l’année dans cette aire de répartition géographique.

La gamme de profondeurs du solaster géant s’étend de la zone intertidale au rebord du plateau continental (environ 500 m), bien que la plupart (voir la section Besoins en matière d’habitat) se trouvent à des profondeurs inférieures à 75 m (Lambert, 2000; Gravem et al., 2021; Hemery et al., 2021).

Depuis l’éclosion de MDEM en 2013, la plupart des solasters géants restants dans les eaux peu profondes se trouvent en Alaska et en Colombie-Britannique (Gravem et al., 2021). Aucun individu n’a été observé de la Basse-Californie au centre de la Californie depuis 2015, et seules quelques observations isolées ont été signalées dans le centre de la Californie et l’Oregon depuis 2021 (Hamilton et al., 2021a; M. Miner, comm. pers., sans date). Des observations plus fréquentes ont été faites au nord de l’Oregon au cours de la même période (iNaturalist, sans date). Il y a moins de données sur les solasters géants vivant au-delà des profondeurs de plongée, mais Harvell et al. (2019) ont fait état d’un déclin de 96 % de la biomasse dans les relevés extracôtiers, déclin qui a coïncidé avec le début de la MDEM. De 2015 à 2017 (dernière année considérée), la biomasse du solaster géant dans les chaluts mouillés à des profondeurs variant de 55 à 1 280 m était pratiquement nulle dans le secteur entre le sud de la Californie et le nord de l’État de Washington.

Veuillez voir la traduction française ci-dessous :

United States = États-Unis

Mexico = Mexique

Hecate strait = Détroit d’Hécate

Vancouver island = Île de Vancouver

Salish sea = Mer des Salish

Figure 1. A. Répartition mondiale du solaster géant (reproduite de Gravem et al., 2021). L’aire de répartition canadienne est délimitée par le carré et représentée à une échelle plus fine en B.

Aire de répartition canadienne

Au Canada, le solaster géant se rencontre dans les milieux marins le long de toute la côte de la Colombie-Britannique, y compris à Haida Gwaii et à l’île de Vancouver (figure 1B).

Structure de la population

Il n’y a pas d’information publiée sur la structure de la population de solasters géants, mais les données biologiques et génétiques inédites indiquent une population bien mélangée dans l’ensemble de l’aire de répartition (M. Dawson, comm. pers., mai 2023 : voir la section Dispersion et migration).

Zone d’occurrence et zone d’occupation

La zone d’occurrence et l’indice de zone d’occupation (IZO) ont été calculés en combinant trois types de données d’observation – les observations d’iNaturalist, les relevés en plongée et les données sur les prises accessoires provenant des relevés de recherche sur les pêches (voir la section Activités et méthodes d’échantillonnage ainsi que les figures 2 et 3).

La zone d’occurrence a été calculée en créant le plus petit polygone convexe autour de toutes les occurrences observées du solaster géant au Canada de 1972 à 2021. Elle a été estimée à 219 452 km² (figure 4), et il n’y a pas de changement appréciable avant et après l’éclosion de MDEM (figure 4).

L’IZO a été généré en additionnant le nombre total de carrés de grille de 2 × 2 km au Canada dans lesquels des solasters géants ont été observés de 1972 à 2021. Il a été estimé à 7 652 km² (= 1 913 carrés de 2 × 2 km). L’IZO post-MDEM n’a pas été calculé (voir figure 4) étant donné les différences dans les activités d’échantillonnage menées dans l’ensemble de l’aire de répartition au cours des deux périodes.

Veuillez voir la traduction française ci-dessous :

Presence = Présence

Figure 2. Mentions d’occurrence (orange = présence; brun = absence) du solaster géant au Canada, fondées sur toutes les observations disponibles de 1972 à 2021 (voir le tableau 1). Trois cents carrés de 2 × 2 km utilisés pour calculer l’IZO ont fait l’objet d’au moins un relevé avant et après la MDEM (associés à la présence de l’espèce dans cette figure) : 92 carrés (31 %) ont subi une perte de la totalité des solasters géants; 6 carrés (2 %) ont connu un gain démographique (c’est-à-dire qu’ils sont passés d’une absence de l’espèce avant la MDEM à une présence de l’espèce après); 202 carrés (67 %) n’ont pas changé (aucune variation de l’occupation).

Veuillez voir la traduction française ci-dessous :

Presence = Présence

Figure 3. Mentions d’occurrence (orange = présence; brun = absence) du solaster géant au Canada. A. Pré‑MDEM (1972 à 2013). B. Post-MDEM (2015 à 2021).

Figure 4. Zone d’occurrence du solaster géant au Canada, fondée sur 4 296 mentions d’occurrence de 1972 à 2021 provenant de données sur les prises accessoires, d’iNaturalist et de relevés en plongée. La zone en gris pâle indique les limites de la ZEE du Canada dans le Pacifique.

Activités de recherche

Les données sur la répartition du solaster géant qui ont permis d’établir les estimations sur l’occupation proviennent de trois sources principales : relevés en plongée, les prises accessoires provenant des relevés de recherche sur les pêches, et iNaturalist.

Les données des relevés en plongée proviennent de diverses sources, y compris des relevés en plongée sous-marine menés par des chercheurs indépendants, des scientifiques communautaires et des organisations non gouvernementales (voir la section Activités et méthodes d’échantillonnage). Ces relevés étaient généralement limités à une profondeur de moins de 30 mètres. Tous les ensembles de données (tableau 1) ciblaient les communautés d’invertébrés benthiques plutôt que le solaster géant, mais ils exigeaient tous la consignation de celui-ci quand il était présent. La plupart des séries chronologiques étaient courtes (de 2 à 5 ans; annexe 2), mais quelques-unes s’étendaient sur plus de 10 ans et chevauchaient l’épisode de mortalité massive, notamment celles de la base de données scientifique communautaire de la Reef Environmental Education Foundation (REEF), qui comprenait des données de 2000 à 2021 provenant de plusieurs sites. Ces relevés sont considérés comme très fiables parce qu’il est peu probable que les espèces soient mal identifiées (du moins dans le cas des solasters géants adultes) et parce que les plongeurs examinent les crevasses et les surplombs pour y déceler la présence d’espèces cryptiques. Ils fournissent un registre fiable de la présence/l’absence puisqu’une abondance nulle reflète probablement une très faible densité — si faible que l’espèce ne peut être détectée. Les relevés permettent également de générer des indices d’abondance, car la durée ou la zone de relevé est connue.

* Indique les données obtenues à partir de l’ensemble de données sur les évaluations de la Liste rouge de l’UICN accessible au public (Gravem et al., 2021; Hamilton et al., 2021b).

^a Quand il y avait plusieurs plongeurs réalisant un relevé au même moment et dans la même zone/le même site, un seul dénombrement était pris en compte. Le dénombrement le plus élevé a été retenu et un effet fixe du nombre de personnes réalisant le relevé (avec une cote de 0 pour les observations provenant d’un seul plongeur et une cote de 1 pour les observations provenant de plusieurs plongeurs) a été inclus dans le modèle.

^b Le dénombrement moyen et les cotes les plus élevées associées à la présence de l’espèce ont été considérés pour chaque site et chaque année d’échantillonnage. Les observations présentant des erreurs évidentes de coordonnées (par exemple les observations depuis la terre ferme) ou des coordonnées manquantes ont été supprimées.

^c Les latitudes et les longitudes n’étaient disponibles que pour les casiers contenant des solasters géants (c’est-à-dire les données de présence seulement). Les données d’absence (n = 10 797 pour les crabes et n = 19 388 pour les crevettes) ne contenaient que des renseignements sur l’année du relevé et ont servi à estimer les tendances annuelles des prises accessoires, mais n’ont pas été incluses dans une analyse officielle.

^d Les données étaient des données de présence-absence et n’ont donc été utilisées que pour l’analyse de la probabilité d’occurrence, et non pour l’analyse de l’abondance.

^e L’ensemble de données contenait à l’origine 290 relevés, mais a été réduit pour n’inclure que les relevés mentionnant l’effort de relevé (c’est-à-dire la zone ayant fait l’objet du relevé) dans le cas du modèle de probabilité d’occurrence, et les relevés mentionnant à la fois une mesure de l’effort de relevé et la profondeur de relevé, dans le cas du modèle d’abondance.

^f L’ensemble de données original comprend des données remontant à 1972, mais a été réduit pour ne contenir que des données commençant en 2001 pour les analyses de séries chronologiques, lorsque l’abondance a été consignée de manière uniforme d’un relevé à l’autre (c’est-à-dire que les années auxquelles plus de 10 % des relevés n’ont consigné que la présence/l’absence ont été supprimées pour éviter de biaiser les résultats).

^g Cet ensemble a été retiré de l’analyse de l’abondance parce qu’il était le seul petit ensemble de données qui utilisait le temps comme mesure de l’effort de relevé au lieu de la superficie et qu’il ne pouvait donc pas être inclus dans le même modèle que les autres petits ensembles de données. Il a été conservé pour l’analyse de la probabilité d’occurrence, car les petits ensembles de données ont été combinés avec les grands relevés de la REEF et d’Ocean Wise (OW), qui ont également utilisé le temps comme mesure de l’effort.

^hC’était le seul ensemble de données assorti de relevés de dénombrement cohérents datant d’avant 2000, mais il y avait trop peu de relevés chaque année pour permettre des estimations fiables du modèle au cours de ces premières années. Toutes les données ont été utilisées pour les analyses spatiales, mais elles ont été réduites et limitées aux 140 relevés ultérieurs à 1999 pour l’analyse de la fréquence des observations. En outre, étant donné que les petits ensembles de données ont été modélisés séparément des grands ensembles de données dans l’analyse de l’abondance, cet ensemble a dû être réduit et limité aux 77 relevés ultérieurs à 2008 puisqu’il y avait trop peu d’observations antérieures à 2009 permettant l’estimation fiable des tendances annuelles. La fréquence des observations a été constamment élevée au cours de toutes les années antérieures à 2000 et similaire à la fréquence des observations de la période 2000 à 2020.

Pêches et Océans Canada (MPO) a fourni des données provenant principalement d’observations non ciblées effectuées de 1977 à 2021 dans des zones inaccessibles à la plongée (par exemple le détroit d’Hécate) et au-delà des profondeurs de plongée sous-marine (c’est-à-dire au-delà de 30 m). Ces données (casiers à crevettes et à crabes et prises accessoires tirées des données de la pêche à la palangre du poisson de fond) renseignement sur la présence/l’absence dans ces zones; cependant, la fiabilité est considérée comme faible en raison de l’absence de contrôle rigoureux du dénombrement et de la consignation.

Les mentions d’observation d’iNaturalist ont été récupérées sur le site web d’iNaturalist (iNaturalist, 2022) et sont composées d’observations de « qualité recherche » (au moins 2/3 des personnes s’entendent sur l’identification), avec la majorité des observations dans cet ensemble de données étant faites après l’épisode de dépérissement, autour des zones peuplées d’humains, et dans des eaux peu profondes. Ces observations sont considérées comme fiables en raison de la facilité d’identification et de la présence de preuves photographiques; toutefois, elles sont anecdotiques, ne révèlent pas l’absence et ne peuvent pas générer d’indices d’abondance.

Les biais potentiels non mesurés dans les estimations de la répartition sont notamment la plus grande détectabilité des solasters géants de plus grande taille. Les populations de solasters géants appauvries à la suite d’un épisode de MDEM étaient prédominées par des recrues de plus petite taille, qui auraient pu facilement passer inaperçues ou être mal identifiées par les plongeurs. De plus :

1. la plus grande sensibilisation et le fort intérêt à l’égard de l’espèce manifestés par les chercheurs et les scientifiques communautaires après les années de MDEM pourraient expliquer la hausse du nombre de signalements de la présence de l’espèce;
2. l’échantillonnage est pratiqué en eaux profondes plutôt qu’à des profondeurs de plongée, mais il faut souligner que l’abondance du solaster géant était considérablement plus faible en eaux profondes qu’en eaux peu profondes avant la mortalité massive (voir la section Besoins en matière d’habitat).

Habitat

Besoins en matière d’habitat

Le solaster géant, généraliste de l’habitat, peut se trouver sur une variété de substrats et de types d’habitats, y compris la boue, le sable et le gravier, ainsi que dans les forêts de laminaires et les récifs rocheux (Mauzey et al., 1968; Morris et al., 1980; Britton-Simmons et al., 2012; Hemery et al., 2016; Gravem et al., 2021). Ce constat est confirmé par les relevés de la REEF, qui ont fait état d’observations de solasters géants dans presque toutes les catégories d’habitat, dont les substrats durs tels que les récifs rocheux/de schiste, les récifs artificiels, les champs de galets/de rochers et les parois rocheuses ainsi que les substrats biogènes ou mous tels que ceux composés de laminaires, de zostères, de phyllospadix, de boue, de sable et de limon (figure 5).

Le solaster géant se rencontre depuis la zone intertidale basse jusqu’à une profondeur d’au moins 455 m (Gravem et al., 2021). Une seule étude a examiné la répartition de l’espèce en fonction de la profondeur au Canada; à Haida Gwaii, il n’y avait aucun lien entre l’abondance du solaster géant et la profondeur, mais il convient de souligner que les relevés en plongée ont été menés jusqu’à seulement 10 m sous le zéro des cartes (Lee et al., 2016). De même, deux études états-uniennes (aux îles Channel Nord, en Californie, relevés en plongée à 5 à 16 m [Bonaviri et al., 2017]; aux îles San Juan, dans le nord de l’État de Washington, relevés par véhicule téléguidé jusqu’à 131 m [Britton-Simmons et al., 2012]) n’ont pas non plus établi de lien entre la densité du solaster géant et la profondeur. En revanche, les relevés au chalut de fond en eaux profondes (55 à 1 280 m) réalisés par le National Marine Fisheries Service de la National Oceanic and Atmospheric Administration le long des côtes de la Californie, de l’Oregon et de l’État de Washington ont indiqué qu’avant l’éclosion de MDEM la biomasse du solaster géant était inférieure de plus de 3 ordres de grandeur dans cette large gamme de profondeurs « élevées » par rapport à celle observée dans les relevés en plongée menés en zones moins profondes (Harvell et al., 2019).

Un modèle de répartition de l’espèce (MaxEnt) reflétant la présence du solaster géant sur le plateau continental depuis le sud de l’État de Washington jusqu’au nord de la Californie, aux États-Unis, dérivé des données des relevés par véhicule téléguidé muni d’un chalut de fond ciblant les poissons de fond, a laissé entrevoir une probabilité plus élevée d’observation à des profondeurs de moins de 75 m qu’à des profondeurs plus élevées (jusqu’à 550 m) (Hemery et al., 2021). Un deuxième modèle MaxEnt de Hamilton et al. (2021a), qui combinaient les données de Britton-Simmons et al. (2012), de Bonaviri et al. (2017) et de Hemery et al. (2021), a prédit un déclin exponentiel de la probabilité d’observation prévue du solaster géant avec l’augmentation de la profondeur, la probabilité se rapprochant de 0 à 300 m de profondeur.

Les larves du solaster géant vivent dans la colonne d’eau et se nourrissent de phytoplancton (Greer, 1962; Hodin et al., 2021). Une fois la métamorphose effectuée, les individus s’établissent sur le fond, principalement dans des zones abritées (Shivji et al., 1983). Sewell et Watson (1993) ont constaté que les recrues de l’espèce recensées dans le détroit de Nootka, sur la côte ouest de l’île de Vancouver, se nourrissaient principalement de sargasse japonaise (Sargassum muticum), une espèce envahissante. Shivji et al. (1983) ont également observé que les solasters géants juvéniles de la baie Barkley, également sur la côte ouest de l’île de Vancouver, étaient surtout présents dans les forêts de laminaires, qui ne sont par ailleurs pas un besoin strict pour la réalisation du cycle vital puisque certains juvéniles (environ 20 %) étaient également présents sur des substrats vaseux. Il n’existe aucune preuve montrant que le solaster géant a des besoins spécifiques en matière d’habitat à l’âge adulte (Britton-Simmons et al., 2012; Hemery et al., 2021).

Veuillez voir la traduction française ci-dessous :

Wall = Paroi

Surfgrass bed = Lit de phyllospadix

Sandy bottom = Fond sableux

Rock/shale reef = Récif de roche/shiste

Pinnacle = Sommet

Mud/silt bottom = Fond vaseux/limoneux

Kelp forest = Forêt de laminaires

Eelgrass bed = Zosteraie

Cobblestone/boulder field = Champ de galets/rochers

Bull kelp bed = Lit de nereocystis de Lutke

Artificial reef = Récif artificiel

Number of surveys = Nombre de relevés

Probability of sighting = Probabilité d’observation

Mean abundance score = Cote d’abondance moyenne

Figure 5. A) Probabilité d’observation moyenne et B) cotes d’abondance moyennes du solaster géant dans différents types d’habitats, dérivés des relevés de la REEF de 2000 à 2021 en eaux canadiennes. La taille des points est proportionnelle au nombre de relevés réalisés dans chaque type d’habitat. La probabilité d’occurrence est la proportion de relevés au cours desquels des solasters géants ont été observés; la cote d’abondance moyenne correspond à la moyenne des indices d’abondance (de 0 à 4) tirée de l’ensemble des relevés dans un type d’habitat. Il convient de noter que le type d’habitat fait référence à l’habitat ayant fait l’objet de la plus longue durée de plongée durant un relevé.

Veuillez voir la traduction française ci-dessous :

Annual index of abundance 2.5 (Mean count per survey) = Indice d’abondance annuel (dénombrement moyen par relevé)

Estimated state = Situation estimée

DFO-Abalone = MPO – ormeaux

DFO-Multispecies = MPO – multiespèces

Small datasets = Petits ensembles de données

Year = Année

Figure 6. Indice d’abondance annuel de la population de solasters géants au Canada au cours des 2 dernières décennies (2000 à 2021), d’après le programme de suivi des invertébrés et des algues de la REEF (n = 4 711 relevés) et la base de données sur les relevés de la vie marine du Pacifique d’OW (n = 2 281 relevés), les données sur les ormeaux du MPO (n = 994 observations), les données sur de multiples espèces du MPO (n = 521 observations) et les petits ensembles de données restants tirés de l’évaluation de l’UICN (n = 617 relevés; n total = 9 124 relevés). Les points bleus et les courbes représentent l’estimation de l’abondance annuelle fondée sur chaque ensemble de données (c’est-à-dire la variable 𝛼_𝑡 de la régression logistique ordinale, définie à l’annexe 2), normalisée en fonction de la durée de relevé moyenne de 49,12 minutes, tandis que la ligne tiretée verte et la zone ombragée montrent respectivement l’estimation de la situation réelle de la population (c’est-à-dire l’indice d’abondance sans erreur d’observation) et l’intervalle de crédibilité à 95 %. Le nombre d’observations incluses chaque année dans tous les ensembles de données est indiqué au-dessus de l’axe des x. Le taux de déclin linéaire n’est pas illustré, car le déclin est principalement limité à deux ans. Il convient de noter qu’une variable de normalisation a été appliquée aux estimations annuelles de tous les ensembles de données, à l’exception de ceux de la REEF, à des fins de visualisation (voir l’annexe 2 pour plus de détails et l’annexe 4 pour les séries chronologiques non ajustées qui sont spécifiques des ensembles de données avec des intervalles de crédibilité à 95 %).

Veuillez voir la traduction française ci-dessous :

Probability of sighting = Probabilité d’observation

Estimated state = Situation estimée

Observed = Observé

Year = Année

Figure 7. Probabilité d’observation annuelle du solaster géant au Canada au cours des 2 dernières décennies (2000 à 2021), normalisée en fonction de la superficie de relevé moyenne de 51,9 m², d’après le programme de suivi des invertébrés et des algues de la REEF (n = 4 711 relevés), la base de données sur les relevés de la vie marine du Pacifique d’OW (n = 2 281 relevés), les données sur les ormeaux du MPO (n = 994 points de données), les données sur de multiples espèces du MPO (n = 521 points de données), les données de cartographie de l’habitat benthique du MPO (n = 1 50 points de données) et tous les autres ensembles de données disponibles (n = 825 relevés; observations totales = 10 482 relevés). Les points et la ligne bleus représentent l’estimation de la probabilité d’occurrence annuelle pour toutes les données (c’est-à-dire la variable 𝛼_𝑡, définie à l’annexe 2), tandis que la ligne tiretée verte et la zone ombragée montrent respectivement l’estimation de la situation actuelle sous-jacente de la population et l’intervalle de crédibilité à 95 %. Le nombre d’observations incluses chaque année dans tous les ensembles de données est indiqué au-dessus de l’axe des x. Il n’y a pas de taux de déclin linéaire, car le déclin est principalement limité à deux années consécutives.

La température de l’eau est un facteur environnemental important et complexe de la répartition spatiale du solaster géant. De 2006 à 2011, avant l’épisode de mortalité massive, le solaster géant était abondant dans tous les sites des îles Channel Nord, en Californie, où la température annuelle moyenne de l’eau in situ (c’est-à-dire à la profondeur où sont menés les relevés de solasters géants) était inférieure à 14 °C, et était soit absent, soit présent en plus faible densité dans les sites aux eaux plus chaudes (Bonaviri et al., 2017). La température de l’eau était également le paramètre le plus important expliquant la répartition de l’espèce dans son aire de répartition états-unienne (y compris en Alaska) avant l’éclosion de MDEM, la présence étant le plus fortement associée à des températures comprises entre 9,5 et 10,5 °C (Hemery et al., 2016). Hemery et al. (2016) ont également trouvé une corrélation entre la présence du solaster géant et une salinité de 33,0 à 33,4 USP (unité de salinité pratique) avant l’éclosion de MDEM. Après l’épisode de mortalité (associé à la période de températures élevées de l’océan Pacifique de 2013‑2014 connue sous le nom de « Blob »), les prédicteurs d’un modèle MaxEnt distinct comparant les périodes avant et après la maladie différaient (Hamilton et al., 2021a). En effet, après l’épisode, l’importance de la température en tant que facteur de la présence du solaster géant a été multipliée par 4, la probabilité d’observation modélisée diminuant désormais de manière stable pour s’établir à une valeur variant entre environ 2 et 25 °C au lieu de présenter un pic unimodal à 16 °C. En revanche, l’importance de la profondeur et de la salinité en tant que prédicteurs a diminué par rapport à la modélisation antérieure à l’épisode : bien que la probabilité d’observation diminue toujours avec la profondeur et devienne nulle à proximité de 300 m, sa relation linéaire avec la salinité est passée d’une valeur positive avant la MDEM à une valeur négative après celle-ci pour une gamme de salinités de 25 à 33,8 USP. Il convient de noter que l’ensemble de l’aire de répartition du solaster géant a connu d’importantes anomalies positives (+2,0 à +3,5 °C) pour ce qui est des températures de surface et de subsurface de la mer entre 2014 et 2016 (Freeland et Ross, 2019), ce qui coïncide avec le début de l’éclosion de MDEM (Harvell et al., 2019).

Tendances en matière d’habitat

Les changements passés de la disponibilité de l’habitat du solaster géant au Canada sont en grande partie inconnus. Cependant, comme l’espèce est un généraliste de l’habitat (Britton-Simmons et al., 2012; Hemery et al., 2021) capable de se déplacer facilement et rapidement entre les types d’habitats (Hodin et al., 2021), il semble probable que la disponibilité de l’habitat physique n’a pas changé de manière substantielle au cours des trois dernières générations (voir la section Cycle vital et reproduction). Néanmoins, la forte relation entre la présence du solaster géant et son abondance post‑MDEM et les basses températures (Bonaviri et al., 2017; Hamilton et al., 2021a; Hemery et al., 2021) ainsi qu’entre la MDEM et les températures anormalement élevées (Harvell et al., 2019; Aalto et al., 2020; Hamilton et al., 2021a) fait ressortir le rôle critique de la température dans la détermination du caractère convenable actuel de l’habitat. Compte tenu du réchauffement chronique des eaux de la Colombie-Britannique au cours de la dernière décennie (température du fond : moyenne de +0,6 °C par décennie [intervalle du quantile 95 % : -0,2-1,8 °C]), les taux de réchauffement étant plus élevés là où les températures de la mer sont déjà plus hautes (par exemple +1,3 °C dans les zones moins profondes que 50 m) (English et al., 2022), ainsi que de la fréquence accrue des vagues de chaleur marines (Smale et al., 2019), la qualité de l’habitat du solaster géant en Colombie-Britannique a probablement diminué au cours de la dernière décennie et continuera de diminuer à l’avenir. Cela dit (et malgré la MDEM), ce constat reste incertain, et il n’est pas possible de produire des estimations quantitatives. Il est important de noter que rien n’indique que le solaster géant se déplace vers des profondeurs plus élevées et plus fraîches, probablement en raison d’autres contraintes liées à l’habitat telles que la disponibilité de nourriture.

Biologie

Cycle vital et reproduction

Le solaster géant est une espèce dioïque (c’est-à-dire à sexes séparés) qui libère ses gamètes dans l’eau (Morris et al., 1980). La fécondation a lieu dans la colonne d’eau. Si, chez certaines espèces d’échinodermes, les taux de fécondation dépendent des conditions d’accouplement locales (par exemple synchronisation de la fraie, nombre de mâles présents, proximité des individus reproducteurs), ce qui pousse vers l’agrégation, rien n’indique actuellement que les solasters géants se rassemblent pour frayer. On ignore si l’espèce est sujette à un effet Allee (où le taux de croissance de la population est plus faible que prévu si la densité est faible) résultant d’une abondance globale plus faible.

Feder et Christensen (1966) ont émis l’hypothèse selon laquelle le solaster géant se reproduisait une fois par an, en mai ou en juin, en se fondant sur des relevés réalisés autour de l’île de Vancouver. Il s’agit probablement d’une sous-estimation de la durée de la période de reproduction : Hodin et al. (2021) ont trouvé des ovocytes matures et viables dans des solasters géants femelles autour de l’île San Juan, dans l’État de Washington, de novembre à mai; les testicules des mâles contenaient par contre des spermatozoïdes matures tout au long de l’année. Des femelles en état de se reproduire ont été trouvées en juillet dans le sud-est de l’Alaska (Hodin et al., 2021). Il pourrait donc y avoir un gradient de saisonnalité de la reproduction lié à la température, qui va du sud au nord, le long de la côte canadienne.

La fécondation dans la colonne d’eau est suivie de l’embryogenèse, des stades larvaires bipinnaria et brachiolaria, puis de l’établissement sur le substrat après une période pélagique de 7 à 22 semaines (Greer, 1962; Strathmann, 1978; Hodin et al., 2021). Selon des observations, la durée des stades larvaires pélagiques est plus courte en Alaska que dans l’État de Washington – moyenne de 8 semaines contre moyenne de 11 semaines, respectivement (Hodin et al., 2021); le potentiel de dispersion dans les régions plus septentrionales pourrait donc être réduit.

Les étoiles de mer ont une croissance indéterminée : le taux de croissance et la taille maximale dépendent de facteurs environnementaux tels que la température et les sources de nourriture. La taille est par conséquent un indicateur imprécis de l’âge. Dans le cas du solaster géant, l’estimation de la croissance est également compliquée par l’impossibilité de marquer les individus à des fins de suivi à long terme et par la difficulté d’élever cette espèce en captivité. En se basant sur des preuves anecdotiques et sur de l’information concernant d’autres espèces d’étoiles de mer et d’oursins, Gravem et al. (2021) ont indiqué que la croissance du solaster géant est sigmoïdale, la taille atteignant de 3 à 8 cm au cours de la première année, après quoi les taux de croissance s’affaiblissent jusqu’à une asymptote. Les solasters géants de taille moyenne (de 30 à 60 cm de diamètre) poussent de 2 à 3 cm par an (Gravem et al., 2021). En suivant la croissance de cohortes connues de solasters géants dans l’État de Washington, Gravem a confirmé le schéma de croissance sigmoïdale, mais a noté que la croissance semble être plus rapide que ce qui avait été initialement estimé, les individus atteignant 30 cm en 4 ans environ (S. Gravem, comm. pers., 2023).

L’âge à maturité du solaster géant n’est pas encore connu. Gravem et al. (2021) l’ont estimé à au moins 5 ans dans leur description saisie dans la liste rouge de l’UICN, étant donné le chevauchement de l’habitat et du régime alimentaire du solaster géant et de l’étoile ocrée ainsi que la similitude de la stratégie de reproduction de ces deux espèces (Menge, 1975). Plus récemment, Gravem a examiné la taille des gonades d’un petit nombre de solasters géants prélevés en mars dans l’État de Washington. La taille des gonades augmente rapidement avec la taille du corps chez les étoiles de mer de plus de 34 cm de diamètre, ce qui indique une maturité sexuelle à une taille atteinte en 4 ans environ (S. Gravem, comm. pers., 2023).

Les taux de survie ou de reproduction propres à l’âge du solaster géant ne sont pas connus. Néanmoins, Gravem et al. (2021) ont utilisé des estimations anecdotiques de la croissance et deux modèles de croissance (von Bertalanffy et Richards) pour estimer la durée de vie et la durée de génération. Leurs estimations de la durée de vie définie comme le temps nécessaire pour atteindre un diamètre de 100 cm variaient de 48 à 68 ans selon le modèle utilisé, tandis que celles de la durée de vie définie comme le temps nécessaire pour atteindre un diamètre de 50 cm (une taille maximale plus habituelle dans les populations naturelles) variaient de 11 à 14,5 ans.

En se fondant sur les estimations médianes de la durée de vie dans deux modèles, Gravem et al. (2021) ont estimé la durée de génération du solaster géant à 8,5 à 10,25 ans pour un diamètre de 50 cm, et à 27 à 37 ans, pour un diamètre de 100 cm. Par conséquent, Gravem et al. (2021) ont indiqué que la durée de 3 générations du solaster géant est de 81-111 ans (61,5 à 195 ans, en utilisant les durées de vie minimale et maximale estimées par les modèles de croissance pour un diamètre de 100 cm de diamètre). Étant donné que les estimations de croissance sur lesquelles reposent ces calculs proviennent principalement de solasters géants en captivité, il n’est pas possible d’estimer l’incertitude entourant ces valeurs. En outre, selon les taux de croissance plus rapides décrits par Gravem (S. Gravem, données inédites, comm. pers., 2023), les estimations publiées de la durée de vie et de la durée de génération sont susceptibles d’être gonflées si bien que les estimations révisées de la durée de génération se rapprochent de 10 à 20 ans, si bien que la durée de 3 générations serait de 30 à 60 ans (S. Gravem, comm. pers., juin 2024).

Physiologie et adaptabilité

Les principaux besoins physiologiques du solaster géant sont décrits dans la section Besoins en matière d’habitat. En bref, la profondeur, la température et la salinité étaient les trois principaux facteurs de la présence de l’espèce avant l’épisode de mortalité. Le long de la côte ouest des États-Unis, l’espèce était normalement associée à de faibles profondeurs (moins de 75 m), à des températures comprises entre 9,5 et 10,5 °C et à des salinités de 33 à 33,4 USP (Hemery et al., 2021). Depuis l’épisode de mortalité, les corrélats de présence ont changé, avec une augmentation marquée de l’importance de la température (Hamilton et al., 2021a). Les plus fortes probabilités de présence du solaster géant sont désormais associées à de basses températures, à de faibles salinités et, comme il a été mentionné précédemment, à de faibles profondeurs (Hamilton et al., 2021a). Le solaster géant, l’une des étoiles de mer les plus actives, a été observé rampant à des vitesses de 1 à 2 m/min, ce qui lui permet de suivre les mouvements des marées et d’échapper aux prédateurs ou à des conditions non convenables (Hemery et al., 2016; Hodin et al., 2021).

Il existe peu de littérature sur le niveau de changement de l’environnement toléré par le solaster géant. Hemery et al. (2016) ont avancé l’hypothèse voulant que le solaster géant migre vers des refuges plus profonds quand la température dépasse sa fourchette de températures optimale, mais il n’existe aucune preuve répertoriée de tels mouvements liés à la température. Harvell et al. (2019) ont constaté que les individus en eaux peu profondes et proches du rivage étaient plus sensibles à la MDEM lorsque la température de l’eau était élevée, ce qui est cohérent avec l’idée que des températures supérieures à la normale imposent des demandes et un stress métaboliques plus grands (Fly et al., 2012).

Hodin et al. (2021) ont récemment lancé un programme d’élevage en captivité de solasters géants aux Friday Harbor Laboratories, dans l’État de Washington. Ils ont maintenant réussi à élever des solasters géants du stade de l’œuf au stade de juvénile d’un an après l’établissement. L’objectif est d’assurer le cycle vital complet en captivité, soit de l’œuf à l’œuf, et d’explorer les possibilités d’introduction dans la nature de solasters élevés en captivité. Dans le cadre du programme, on élève également des larges du solaster géant dans des eaux plus chaudes afin d’examiner le potentiel d’acclimatation/adaptation (Ma et Taguchi, 2021).

Dispersion et migration

Le solaster géant se disperse pendant sa phase larvaire pélagique. Le stade larvaire pélagique relativement long offre la possibilité d’une dispersion sur de longues distances sous l’action des courants marins (Shanks, 2009). Cependant, la mesure dans laquelle un long stade larvaire pélagique se traduit par une dispersion sur de longues distances dépend de plusieurs facteurs, dont le comportement des larves (Leis, 2021). Il n’existe actuellement aucune information sur le comportement des larves du solaster géant qui pourrait éclairer ce point.

La forte dispersion des larves pourrait permettre la connectivité des propagules entre les refuges post-MDEM (Gravem et al., 2021). Au Canada, la population n’est pas susceptible d’être considérée comme gravement fragmentée selon la définition du COSEPAC compte tenu de la nature généraliste de l’espèce à l’égard de l’habitat, de son stade pélagique et de son profil génétique (Gravem et al., 2021; M. Dawson, comm. pers., mai 2023).

Relations interspécifiques

Au stade larvaire, le solaster géant est planctivore (Strathmann, 1978; Morris et al., 1980; voir la section Cycle vital et reproduction). Au stade juvénile, il devient un carnivore généraliste alors qu’il est encore de très petite taille (environ 1 cm de diamètre), réussissant à ouvrir de petites palourdes japonaises (Venerupis philippinarum) et huîtres du Pacifique (Magallana gigas; Hodin et al., 2021). À l’âge adulte, le solaster géant a un comportement alimentaire varié, se nourrissant de cadavres, de polychètes, de bivalves, de gastéropodes, de crabes, d’oursins, d’holothuries et d’autres étoiles de mer (Feder et Christensen, 1966; Moitoza et Phillips, 1979; Morris et al., 1980; Duggins, 1983; Herrlinger, 1983; Shivji et al., 1983; Brewer et Konar, 2005; Lee et al., 2016, revu dans Gravem et al., 2021). Le solaster géant peut avaler de petites proies entières (par exemple des oursins et des bivalves) et s’attaquer à des organismes plus grands (par exemple des palourdes) en dévaginant son estomac (Feder et Christensen, 1966; Mauzey et al., 1968). Le régime alimentaire du solaster géant comprend des espèces d’importance commerciale : La palourde jaune (Saxidomus gigantea), la moule de Californie et la moule bleue (Mytilus californianus et M. trossulus), le crabe du Pacifique (Cancer productus), les oursins violet, vert et rouge (Strongylocentrotus purpuratus, S. droebachiensis et Mesocentrotus franciscanus), l’holothurie de Californie (Apostichopus californicus) (Moitoza et Phillips, 1979; Shivji et al., 1983) et l’ormeau nordique (Haliotis kamtschatkana) (Lee et al., 2016), espèce inscrite sur la liste des espèces en voie de disparition de la LEP (Species at Risk Act, 2011). En tant que prédateur d’oursins de petite et moyenne taille, le solaster géant joue un rôle important dans la persistance des laminaires et complémentaire à celui de la loutre de mer, qui s’alimente d’oursins de grande taille (Burt et al., 2018; Galloway et al., 2023). Au moins en Alaska, le solaster géant contribue autant à la mortalité des palourdes que la loutre de mer, et son activité de creusage pour déterrer les palourdes enfouies influe probablement sur la dynamique des substrats mous (Traiger et al., 2016).

Seules quelques espèces marines ont été observées alors qu’elles se nourrissaient de solasters géants adultes au Canada, notamment le Solaster dawsoni et le crabe royal rouge (Paralithodes camtschaticus) (Gravem et al., 2021). Cependant, aux stades de gamète et de larve, le solaster géant flotte librement dans la colonne d’eau, ce qui le rend vulnérable aux prédateurs planctoniques et aux filtreurs benthiques.

Taille et tendances des populations

Activités et méthodes d’échantillonnage

Sources des données

Le solaster géant a récemment été évalué par l’Union internationale pour la conservation de la nature (UICN) et inscrite sur la liste rouge en tant qu’espèce gravement en péril dans l’ensemble de son aire de répartition mondiale, y compris au Canada (Gravem et al., 2021). Les évaluateurs de l’UICN ont compilé un ensemble de données provenant de 31 sources sur la côte ouest de l’Amérique du Nord, qu’ils ont mis à la disposition du public, et ont également publié une version actualisée de leurs analyses (Hamilton et al., 2021a,b). Dix de ces sources contenaient des données provenant de l’aire de répartition canadienne et ont été retenues pour la présente évaluation de la situation du COSEPAC, y compris des données recueillies par des Premières Nations (ensembles de données CCIRA et Gwaii Haanas), des universitaires (ensembles de données Simon Fraser-Lee, Simon Fraser-Salomon, Simon Fraser-Schultz et VIU) et des scientifiques gouvernementaux et non gouvernementaux (ensembles de données Gwaii Haanas et Hakai) ainsi que dans le cadre d’initiatives scientifiques communautaires (ensembles de données REEF, relevés de la vie marine du Pacifique OW et ensembles de données MARINe; tableau 1). La compilation de l’UICN a été complétée par d’autres relevés universitaires (« Simon Fraser-Côté » dans le tableau 1), des relevés en plongée du MPO et des ensembles de données sur les prises accessoires de solasters géants provenant de données des relevés de recherche aux casiers et au chalut ciblant le crabe, la crevette et le poisson de fond du MPO.

Tous les relevés en plongée ont suivi soit une technique de transects en bande, dans le cadre de laquelle les plongeurs consignent tous les solasters géants observés dans une zone prédéterminée, qui variait d’une source à l’autre, soit une technique itinérante sans transects, normalisée en fonction de la durée du relevé, qui variait également d’une source à l’autre. La plupart des relevés visaient à recenser de multiples espèces plutôt qu’exclusivement le solaster géant, mais tous les relevés considérés dans le présent rapport comprenaient des instructions normalisées pour consigner tout individu observé (c’est-à-dire que les zéros inclus dans ces ensembles de données reflètent l’absence de l’espèce lors des relevés, plutôt qu’un manque de données). Les ensembles de données REEF et OW indiquent les dénombrements par catégorie (annexe 3), alors que tous les autres ensembles fournissent les dénombrements réels. Au total, 9 124 relevés en plongée sous-marine ont été utilisés pour évaluer la tendance de l’abondance du solaster géant au Canada, et 10 482 relevés ont servi à évaluer la tendance de la probabilité d’observation (« prob[obs] » dans le résumé technique, aussi parfois appelé « probabilité d’occurrence » ou « probabilité de détection »). La probabilité d’observation est un indicateur complémentaire fondé sur la présence/l’absence qui révèle les aspects numériques et spatiaux de l’abondance (voir par exemple Schultz et al., 2016; Harvey et al., 2018).

Les données des relevés aux casiers et au chalut du crabe, de la crevette et du poisson de fond du MPO ne ciblent pas les étoiles de mer, mais les prises accessoires de ces dernières sont consignées de manière opportuniste dans le cadre du processus d’échantillonnage des espèces cibles de valeur commerciale. Par conséquent, l’absence d’individus dans un trait de chalut ou dans un casier peut signifier soit une absence réelle, soit la non-consignation des prises accessoires. Ces données ne sont donc pas prises en compte dans les principales analyses. Les tendances brutes sont néanmoins présentées séparément, car elles fournissent une série chronologique relativement longue d’observations s’étendant bien avant et bien après le début de l’éclosion de MDEM ainsi qu’un aperçu de la situation du solaster géant à de grandes profondeurs (plus de 30 m).

Analyses

Voir l’annexe 3 pour une explication détaillée de la méthodologie utilisée dans ces analyses et de ses avantages par rapport aux méthodes utilisées précédemment. L’annexe 5 présente d’autres tests d’hypothèses.

Afin de déterminer la tendance de la population de solasters géants au Canada au cours des deux dernières décennies (c’est-à-dire la période de données disponibles), deux analyses de séries chronologiques ont été effectuées : l’une modélisant la variation de l’abondance au fil du temps (en utilisant les dénombrements des relevés normalisés comme indices d’abondance et en modélisant ces dénombrements sous forme de régression logistique ordinale [pour les données compartimentées] ou de régression binomiale négative [pour les dénombrements bruts]); l’autre modélisant la variation de la probabilité d’observation lors d’un relevé au fil du temps (c’est-à-dire pour déterminer si le solaster géant a été observé lors d’un relevé donné, par modélisation sous forme de régression logistique standard). Ces analyses sont une extension de celles présentées dans Gravem et al. (2021) et Hamilton et al. (2021a), qui ont agrégé les données en périodes : avant l’effondrement de la population, au milieu de l’effondrement et après l’effondrement. Les auteurs ont mené des analyses fréquentistes de ces périodes au lieu d’analyser chacune des années. En désagrégeant les données pour transformer les périodes en années, on peut obtenir des estimations des tendances à long terme et de la variabilité interannuelle, en plus de l’estimation de l’ampleur de l’effondrement de la population. Si la population était relativement stable avant l’apparition de la MDEM, l’ampleur de l’effondrement peut alors être déterminée en comparant l’indice d’abondance moyen/la probabilité d’observation de toutes les années antérieures à l’effondrement avec l’indice d’abondance moyen/la probabilité d’observation de toutes les années postérieures à l’effondrement.

Les deux ensembles de modèles ont été exécutés dans un cadre bayésien à l’aide du programme Stan (Stan Development Team, 2022, 2023) mis en œuvre dans R (R Core Team, 2021). Une approche bayésienne a été choisie parce qu’elle offrait une plus grande souplesse dans l’élaboration du modèle et permettait de calculer les valeurs d’intérêt (par exemple le pourcentage de déclin entre les années pré-effondrement et les années post-effondrement) et leur incertitude directement à partir des distributions a posteriori (Krushke, 2021).

Dans chaque ensemble de données, si plusieurs relevés ont été effectués dans le même site le même jour, seule la plus grande abondance enregistrée a été utilisée dans les analyses afin d’éviter une pseudorépétition. Cette approche a été adoptée pour les raisons suivantes : 1) il y a eu relativement peu de cas où cela s’est produit (ce qui a compliqué la prise en compte d’observations multiples directement dans la structure du modèle); 2) les régressions logistiques et logistiques ordinales nécessitent des dénombrements sous forme de nombres entiers (par exemple dénombrements ou cotes, ce qui rend inappropriée l’utilisation de la valeur moyenne lorsqu’elle n’est pas entière, à moins que le poids du modèle ne soit appliqué dans la régression logistique); 3) il est plus probable qu’un plongeur manque un animal lors d’un relevé qu’il ne le surdénombre (ce qui fait que l’estimation la plus élevée de l’abondance est une meilleure estimation de la population réelle). Une variable indiquant si des observations multiples ont été regroupées en une seule observation dans le relevé a été incluse comme effet fixe dans le modèle pour tenir compte d’un biais potentiel en faveur de dénombrements plus élevés lors des relevés en plongée réalisés par plusieurs plongeurs. La plupart des ensembles de données ne contenaient pas d’information sur l’habitat et le type de substrat, et ceux qui en contenaient présentaient souvent une variabilité considérable à l’intérieur du site, variabilité qu’il était difficile de saisir dans les modèles. Cependant, une analyse d’un ensemble de données du California Department of Fish and Wildlife et de Marine Applied Research et Exploration par Gravem et al. (2021) a montré que le solaster géant habite une grande variété de substrats et que la variation de l’abondance est beaucoup plus importante entre les profondeurs (17 à 93 m) et entre les latitudes (toute la côte californienne) qu’entre les habitats. Par conséquent, l’habitat n’a pas été inclus comme covariable dans les modèles.

Pour l’analyse de l’abondance, un modèle état-espace autorégressif multivarié (MARSS) a été exécuté. Ce cadre de modélisation permet une analyse indépendante des séries chronologiques de plusieurs ensembles de données, tout en estimant une tendance démographique « réelle » sous-jacente intégrée à l’échelle de tous les ensembles de données, après prise en compte des erreurs d’observation dans chaque série chronologique. Bien qu’il existe probablement des variations spatiales dans la dynamique de la population, le solaster géant est évalué en tant qu’UD unique composée d’une seule population et, par conséquent, la tendance de la population n’a pas été modélisée par région.

Quatre ensembles de données étaient suffisamment importants (c’est-à-dire qu’ils contenaient plus de 50 relevés par année de relevé) pour être traités comme des ensembles de données indépendants dans les MARSS : le programme de suivi des invertébrés et des algues de la REEF; la base de données sur les relevés de la vie marine du Pacifique d’OW; les relevés d’ormeaux en plongée du MPO; les relevés en plongée multiespèces du MPO (tableau 1). Les autres ensembles de données étaient trop petits pour permettre des estimations raisonnables des abondances annuelles si elles étaient modélisées séparément; au lieu de cela, ces petits ensembles de données ont été regroupés dans un cinquième « ensemble de données », et un effet aléatoire de la source de données a été ajouté à cette série chronologique pour tenir compte des différences entre chacun des ensembles de données. Pour tous les ensembles de données, une certaine mesure de l’effort de relevé était nécessaire pour normaliser les analyses : pour les ensembles de données REEF et OW, il s’agissait du temps consacré au relevé itinérant; pour les ensembles de données du MPO, il s’agissait de la superficie de relevé. La majorité des petits ensembles de données ont également utilisé la superficie de relevé comme mesure de l’effort de relevé; par conséquent, tous les relevés de ces ensembles qui n’ont pas consigné la superficie ont été supprimés de cette section de l’analyse, car leur nombre était insuffisant pour assurer une modélisation indépendante (voir tableau 1). Les tendances de l’abondance non normalisées et propres aux ensembles de données sont indiquées avec des estimations d’erreur (c’est-à-dire des intervalles de crédibilité à 95 % (« IC à 95 % » dans le résumé technique et ci-dessous) dans l’annexe 4.

Pour l’analyse de la probabilité d’observation, les cinq ensembles de données susmentionnés ont été utilisés, en plus des relevés de cartographie de l’habitat benthique du MPO, qui ne répertoriaient que la présence/l’absence de l’espèce (tableau 1). Une version univariée (c’est-à-dire avec un seul modèle d’observation) du modèle espace-état a été exécutée en raison des difficultés de normalisation entre les ensembles de données dans l’espace logit. Par conséquent, tous les relevés ont été regroupés en un seul ensemble de données et les biais propres à la source ont été pris en compte par un effet aléatoire dans le modèle. Une régression logistique a été appliquée sur les données combinées pour modéliser la probabilité de détecter des individus lors d’un relevé, et une composante espace-état a été utilisée pour estimer à la fois l’erreur d’observation et le bruit de processus. La plupart des petits ensembles de données de l’évaluation de l’UICN ont produit des probabilités d’observation nettement plus élevées que les relevés non ciblés tels que ceux de la REEF et d’OW. Ce fait a été pris en compte dans le modèle avec un effet aléatoire de la source. Le solaster géant étant évalué comme une seule unité désignable, l’analyse n’est pas séparée par région; toutefois, les différences d’abondance propres au site sont prises en compte par un effet aléatoire dans le modèle.

Taille de la population

La taille de la population totale des espèces marines est difficile à estimer, notamment à cause de la technique de plongée itinérante souvent utilisée pour recenser le solaster géant. Si la plupart des personnes réalisant les relevés ont indiqué le temps total de plongée, peu ont répertorié la superficie de la zone recensée. En utilisant un sous-ensemble de données de relevés disponibles qui contenaient des estimations de superficie, Gravem et al. (2021) ont estimé la taille de la population totale de solasters géants au Canada, à l’exclusion de la mer des Salish (c’est-à-dire le détroit de Georgia, le détroit de Juan de Fuca, le Puget Sound et les chenaux de connexion et les voies navigables adjacentes), à 209 310 484 individus avant l’effondrement et à 21 054 457 individus après l’effondrement (soit une baisse de 90 %). Ils ont estimé que la taille de la population de solasters géants dans la mer des Salish (qui couvre les territoires canadien et états-unien) était de 402 098 568 individus avant l’effondrement et de 32 764 937 après celui-ci (soit un déclin de 92 %). Ces estimations ont été calculées en prenant la densité moyenne observée dans chaque région au cours de toutes les années antérieures et postérieures à la MDEM et en la multipliant par la superficie totale du fond marin situé à moins de 25 m de profondeur, telle qu’elle est estimée à partir de cartes bathymétriques. Aucune estimation de l’incertitude entourant ces baisses n’a été présentée.

Cependant, l’erreur type autour de chacune des estimations de densité utilisées pour calculer ces tailles de population était extrêmement importante, ce qui complique l’estimation exacte de l’ampleur du déclin. Bien que l’analyse dans le présent rapport permette une estimation raisonnable de l’incertitude entourant le pourcentage de déclin possible, il demeure difficile de normaliser en fonction des estimations de la taille de la population, car l’incertitude entourant l’habitat disponible total pour le solaster géant est encore plus élevée. Un indice d’abondance normalisé (nombre d’individus observés par plongée, normalisé en fonction de la durée de plongée et de la variation entre les sites et entre les années) et une probabilité d’observation (si des individus ont été observés lors d’une plongée) ont plutôt été utilisés comme indices d’abondance et de variation de l’abondance appropriés pour ce taxon.

Fluctuations et tendances

Dans les deux analyses, la tendance de la population générale n’était pas différente de zéro avant et après l’effondrement au Canada ($u_{\text{pré-MDEM}}$ = 0,03 avec IC à 95 % de ‑0,10, 0,14 et $u_{\text{post-MDEM}}$ = -0,10 avec IC à 95 % de -0,28, 0,10 pour le modèle d’abondance; $u_{\text{pré-MDEM}}$ = 0,04 avec IC à 95 % de -0,10, 0,17 et $u_{\text{post-MDEM}}$ = -0,07 avec IC à 95 % de -0,27, 0,15 pour le modèle de probabilité d’observation; où $u$ est l’estimation de la variation annuelle moyenne). Les valeurs moyennes avant et après l’effondrement et le pourcentage de déclin entre les deux ont été calculés une fois pour chaque itération du modèle, puis le pourcentage de déclin médian (et les quantiles 2,5 % et 97,5 %) a été établi à partir de la distribution résultante afin de déterminer les effets estimés et l’IC à 95 %.

Abondance

Au Canada, le déclin estimé de l’indice d’abondance du solaster géant entre 2000 et 2021 était de 82,1 % (IC à 95 % : 76,0 %, 87,2 %), la plus grande partie du déclin modélisé se produisant au cours d’une seule année (2014; figure 6). Il s’agit d’une estimation prudente du déclin réel, car les dénombrements ont été obtenus en multipliant la probabilité catégorielle de la régression logistique ordinale par la valeur d’abondance la plus faible dans chaque catégorie d’abondance (annexe 3). L’approche moins prudente consistant à utiliser la valeur d’abondance la plus élevée dans chaque catégorie augmente l’ampleur de l’abondance (axe des Y), mais n’influe pas grandement sur l’estimation du déclin (83,7 %; IC à 95 % : 77,8, 88,5 %). Avant 2014, la population semblait relativement stable (figure 6), et les fluctuations annuelles dans chaque ensemble de données semblaient principalement résulter d’erreurs d’observation plutôt que de véritables changements dans la situation de la population (écart-type autour du bruit de processus = 0,15; écart-type autour des erreurs d’observation propres aux ensembles de données = 0,49, 0,63, 0,30, 0,58, 0,81; voir Dennis et al. [2006] pour une description de la manière dont les erreurs d’observation et les tendances démographiques sont distinguées dans les modèles état-espace multivariés). Ainsi, bien que ces données ne couvrent pas 3 générations (c’est-à-dire 30 à 60 ans), la stabilité de la population au cours des 13 premières années de l’ensemble de données renforce la confiance dans le fait que c’est bien la MDEM qui a fait chuter la taille de la population bien en dessous des niveaux historiques (lesquels sont passés d’environ 4 solasters géants à 0,77 solaster géant par relevé, en moyenne, depuis 2015 [figure 6]). Bien qu’il existe des individus de petite taille, et donc un certain recrutement, l’ensemble de données ne révèle aucun signe de rétablissement; de plus, des preuves anecdotiques indiquent que des éclosions de MDEM sont toujours en cours (A. Gehman, obs. pers., septembre 2024).

Probabilité d’observation et de variation de l’IZO

Au Canada, la baisse estimée de la probabilité d’observation du solaster géant lors des plongées entre 2000 et 2021 était de 68,5 % (IC à 95 % : 53,9, 79,5 %), la plus grande partie de la baisse s’étant produite au cours des 2 années suivant l’apparition de la MDEM (soit 2014 et 2015; figure 7). Avant 2013, le solaster géant était observé en moyenne dans trois relevés sur quatre; après la MDEM, il n’était plus observé que dans un relevé sur cinq.

Trois cents carrés de 2 km × 2 km utilisés pour calculer l’IZO ont fait l’objet d’au moins un relevé avant et après l’éclosion de MDEM. Dans 92 de ces carrés (31 %), il y avait perte totale du solaster géant; 6 carrés (2 %) ont connu un gain démographique (c.‑à‑d. qu’ils sont passés d’une absence de l’espèce avant la MDEM à une présence de l’espèce après); dans les 202 restants (67 %), l’occupation n’a pas changé (qu’il s’agisse d’une absence ou d’une présence). Nous considérons qu’il s’agit là d’un indice de variation de l’IZO. Les figures 2 et 3 donnent un aperçu des endroits où l’espèce est présente et d’où elle est absente.

Prises accessoires dans les relevés de crabe, de la crevette et du poisson de fond du MPO

En raison de la nature opportuniste et de la faible fiabilité (il n’est pas certain que l’absence de solasters géants dans un trait de chalut ou dans un casier signifie l’absence de l’espèce, ou encore il est possible qu’un observateur n’ait tout simplement pas consigné la présence de l’espèce) des données sur les prises accessoires provenant des ensembles de données du MPO sur le crabe, la crevette et le poisson de fond, les tendances des données moyennes sont présentées sans être assorties de l’incertitude. Les casiers à crabes (figure 8A) ont été mouillés à des profondeurs allant de 10,4 m au‑dessus du zéro des cartes à 260 m au-dessous de celui-ci; les casiers à crevettes (figure 8B), à des profondeurs comprises entre 0 et 130 m sous le zéro des cartes; les traits de chalut ciblant le poisson de fond (figure 8C), à des profondeurs variant entre 20 et 268,8 m sous le zéro des cartes. Les trois ensembles de données montrent une forte baisse du nombre de solasters géants dans les prises accessoires de la pêche au chalut ou aux casiers au cours de la période 2014-2015 (figure 8), ce qui concorde avec le déclin de la biomasse du solaster géant noté dans les données de chalutage hauturier en profondeur (n = 8 968 traits) du National Marine Fisheries Service au large de l’État de Washington, de l’Oregon et de la Californie de 2004 à 2016 (Harvell et al. 2019).

Veuillez voir la traduction française ci-dessous :

(A) DFO-Crab stock assessment survey bycatch = (A) Prises accessoires des relevés d’évaluation des stocks de crabes du MPO

Mean number of individuals caught (trap-1 soak hour-1) = Nombre moyen d’individus capturés (piège^-1 heure de mouillage^-1)

(B) DFO-Prawn stock assessment survey bycatch = (B) Prises accessoires des relevés d’évaluation des stocks de crevettes du MPO

Mean mass of Sunflower Seastar bycatch (g trap-1 soak hour-1) = Masse moyenne des prises accessoires de solasters géants (g casier^-1 heure de mouillage^-1)

(C) DFO-Groundfish longline stock assessment survey bycatch = (C) Prises accessoires des relevés à la palangre d’évaluation des stocks de poissons de fond du MPO.

Mean number of individuals caught (hook- 1 hour-1) = Nombre moyen d’individus capturés (hameçon^{- 1} heure^-1)

Year = Année

Figure 8. Estimations annuelles du nombre moyen d’individus (A et C) ou de la masse totale des solasters géants capturés en tant que prises accessoires par unité d’effort (c’est-à-dire nombre de solasters géants casier^-1 heure^‑1 dans le cadre de la pêche au crabe et à la crevette et nombre de solasters géants hameçon^-1 heure^-1 dans le cas de la pêche au poisson de fond) au cours des deux dernières décennies, d’après les relevés de recherche du MPO ciblant A) le crabe, B) la crevette et C) le poisson de fond. Les estimations peuvent ne pas refléter les tendances réelles de la population, car les prises accessoires n’ont probablement pas toujours été consignées, et la présence d’une partie d’un individu était répertoriée en tant qu’individu entier par le passé. Le nombre d’observations (c’est-à-dire les casiers à crabes et à crevettes, ou les palangres à poissons de fond) incluses chaque année est indiqué au bas de chaque graphique.

Immigration de source externe

Les populations méridionales de solasters géants présentes entre le Mexique et l’État de Washington ont décliné de plus de 92 % après l’éclosion de MDEM (Gravem et al., 2021); Hamilton et al., 2021 a). Les populations en eaux peu profondes et en eaux profondes ont été gravement touchées, et il n’y a aucun signe de rétablissement depuis 2017. Il est donc peu probable que la population canadienne puisse être sauvée par la dispersion des larves depuis la partie sud de l’aire de répartition (Harvell et al., 2019; Gravem et al., 2021; Hamilton et al., 2021 a). La variation de la probabilité d’observation du solaster géant sur la côte pacifique du Canada (-60 % d’après l’analyse des tendances) et dans les régions de la mer des Salish vers le nord (moins de -69 %; Hamilton et al., 2021a) était moins négative que les estimations de l’aire de répartition méridionale. La probabilité d’observation de la population du sud-est de l’Alaska a diminué de 20,8 % (Hamilton et al., 2021a); cela donne à penser que l’espèce est encore relativement répartie largement dans certaines parties de l’Alaska. Cependant, l’abondance aurait décliné de 96 %, ce qui limite le potentiel d’immigration de source externe par dispersion des larves. Comme les chiffres de l’Alaska sont basés sur un nombre relativement faible de relevés, l’incertitude est élevée pour certaines zones (Hamilton et al., 2021a). La corrélation entre la densité et les taux de fécondation et le seuil de densité qui pourrait déclencher un effet Allee par le biais d’une faible fécondation est inconnue dans le cas du solaster géant (Lundquist et Botsford, 2004), ce qui rend difficile la prévision de l’immigration depuis l’Alaska.

Menaces et facteurs limitatifs

Menaces

La nature, la portée et la gravité des menaces pesant sur le solaster géant sont décrites dans le calculateur des menaces (annexe 1), suivant le système unifié de classification des menaces de l’UICN-CMP (Union internationale pour la conservation de la nature et Partenariat pour les mesures de conservation). L’impact de chacune des 11 grandes catégories de menaces et de leurs sous‑catégories a été évalué en fonction de la portée (proportion de la population exposée à la menace au cours des 10 prochaines années), de la gravité (déclin prévu de la population au sein de la portée au cours des 10 prochaines années ou des 3 prochaines générations, selon la période la plus longue, jusqu’à environ 100 ans) et de l’immédiateté (de « menace qui a cessé » à « menace toujours présente ») de chaque menace. Le calcul de l’impact global des menaces tient compte des répercussions de chacune des catégories de menaces et a été ajusté par les spécialistes des espèces qui participent à l’évaluation des menaces.

L’impact global des menaces pesant sur le solaster géant est considéré comme élevé-moyen, ce qui correspond à un déclin modéré supplémentaire prévu de 3 à 70 % au cours des 3 prochaines générations. Cette évaluation doit être interprétée avec prudence, car elle repose en partie sur de l’information subjective telle que des avis d’experts.

Catégorie 8 : Espèces et gènes envahissants ou autrement problématiques

8.6 Maladies de cause inconnue (impact de la menace : très élevé – moyen)

Depuis la fin des années 1970, des épisodes localisés de mortalité massive de diverses espèces d’étoiles de mer dues à une maladie ont été signalés dans le nord‑est du Pacifique (Dungan et al., 1982; Bates et al., 2009; Hewson et al., 2019). Or, la mortalité causée par la MDEM qui a débuté en 2013 sur la côte ouest de l’Amérique du Nord est considérée comme la plus grande épizootie marine connue à ce jour en raison de son étendue géographique et du nombre d’espèces d’étoiles de mer qu’elle touche (environ 20) (Hewson et al., 2014; Harvell et al., 2019). Parmi toutes les espèces touchées par la MDEM, le solaster géant est celle qui a subi le plus important déclin observé (Montecino-Latorre et al., 2016; Schultz et al., 2016; Harvell et al., 2019; Gravem et al., 2021).

La MDEM se manifeste d’abord par des changements de comportement, notamment une léthargie et un recourbement des bras, puis par des lésions épidermiques et des nécroses, un ramollissement du corps et la perte des bras et des gonades, et finalement, par la mort et la décomposition rapide (Hewson et al. 2014; Schultz et al. 2016; Harvell et al. 2019). La maladie évolue de l’apparition des premiers signes cliniques à la mort en quelques jours seulement (Miner et al. 2018).

L’agent responsable de la MDEM reste inconnu, mais plusieurs hypothèses concurrentes sont avancées et font l’objet de recherches. Les premières expériences suggéraient que la maladie était causée par un densovirus (Hewson et al., 2014, 2018), mais une analyse approfondie de ces travaux n’a révélé aucun lien entre le densovirus présumé et la MDEM (Hewson et al., 2024). Plusieurs études en laboratoire et sur le terrain ont mis en évidence une dysbiose associée aux signes de la maladie (Lloyd et Pespeni, 2018; Aquino et al., 2021; McCracken et al., 2023), mais on ignore encore si la dysbiose est une cause ou une conséquence de la maladie. Selon une hypothèse, la MDEM pourrait être déclenchée par une faible teneur en oxygène dans la couche limite à la surface des étoiles de mer (Aquino et al., 2021). Or, des essais de provocation contrôlés en cours montrent que la MDEM peut être transmise par cohabitation avec une étoile de mer atteinte de la maladie, par l’eau où elle baignait et par inoculation d’homogénat de ses tissus ou de son liquide cœlomique (Gehman, données inédites). Point important, dans certains de ces essais, les solasters géants maintenus en isolement et exposés à des composants thermo‑inactivés de l’homogénat des tissus et du liquide cœlomique d’une étoile de mer atteinte de la MDEM n’ont présenté aucun signe de MDEM (Gehman, données inédites). Des solasters géants atteints de la MDEM l’ont transmise à des étoiles ocrées gardées dans le même bassin, et vice versa (Crandall et Gehman, données inédites). Ces résultats suggèrent qu’un seul agent causal est nécessaire pour que les signes de la maladie apparaissent, et des travaux génomiques sont en cours pour l’identifier (Prentice, Gehman et al., données inédites). On ne peut cependant pas exclure de possibles interactions entre l’agent causal et les stades ultérieurs de dysbiose. Il est intéressant de noter que des aquariophiles indiquent avoir mis au point des méthodes efficaces pour traiter les étoiles de mer présentant des signes de la maladie en utilisant un agent de stérilisation (appelé Seachem Reef Dip) et en les gardant dans un milieu probiotique au pH contrôlé (Rudek et Collura, 2023). De futures études combinant des essais d’exposition contrôlée et ces méthodes de traitement pourraient élucider le rôle de la dysbiose dans le développement des signes de la MDEM.

L’infection peut modifier la tolérance thermique chez diverses espèces (Gehman et al. 2018; Cohen et al. 2020). En milieu naturel, la répartition du solaster géant a changé après l’éclosion de la MDEM : l’abondance maximale de l’espèce était associée à une température de l’eau de 16 °C avant l’éclosion et à une température d’environ 5 °C après l’éclosion (Hamilton et al., 2021a). Cette observation, combinée avec l’association entre l’éclosion initiale et des températures anormalement élevées (Harvell et al., 2019), porte à croire que la MDEM modifierait la tolérance thermique du solaster géant.

Des données anecdotiques suggèrent que la mortalité de solasters géants se poursuit à l’échelle locale. Après plusieurs années de relative stabilité (depuis 2019), des groupes résiduels de solasters géants étudiés dans des fjords isolés aux eaux froides du Canada ont récemment subi un grave déclin (A. Gehman, obs. pers., 2024, contredisant l’étude de Gehman et al. [2025] fondée sur des données jusqu’en 2023).

8.3 Matériel génétique introduit (impact de la menace : inconnu)

Des recherches sur l’élevage de l’espèce en captivité en vue d’en relâcher des individus en milieu naturel sont en cours aux États-Unis, mais on ignore s’il s’agit d’une menace potentielle (ou si ce serait sans danger ou avantageux) pour la population canadienne de l’espèce.

Catégorie 9 : Pollution

9.2 Polluants industriels (impact de la menace : faible)

Les déversements d’hydrocarbures en mer constituent une menace locale potentielle, mais l’effet de la petite fraction d’hydrocarbures qui se dépose au fond est inconnu. Des déversements catastrophiques pourraient se produire à tout moment, même au-delà de la période de trois générations, et de tels déversements se sont déjà produits dans l’aire de répartition, mais leurs effets sur les étoiles de mer sont inconnus. Les effets des petits déversements chroniques et des déversements catastrophiques aigus diffèrent et dépendent de la période de l’année, des conditions météorologiques et de l’état de la mer, du lieu où les déversements se produisent et du type de déversement (par exemple diesel ou autres types de carburants, y compris le bitume dilué). L’incertitude est élevée quant à la gravité et à la portée de la menace. Les effets des fuites et déversements chroniques sont également inconnus.

Catégorie 11 : Changements climatiques et phénomènes météorologiques violents

11.1 Déplacement et altération de l’habitat (impact de la menace : faible)

Les effets des changements climatiques pourraient limiter le recrutement aux latitudes méridionales, et le réchauffement général des mers pourrait augmenter l’incidence de la MDEM, mais il s’agit d’une hypothèse. L’acidification des océans nuit à certaines proies des étoiles de mer (par exemple les mollusques). Le solaster géant est mobile et peut s’adapter à l’élévation du niveau de la mer. Bien que la portée et l’immédiateté des modifications de l’habitat attribuables aux changements climatiques soient élevées et continues, les projections de l’impact (gravité) sur les adultes et les larves sur trois générations sont incertaines. Les experts estiment que les larves sont plus susceptibles de subir des effets néfastes durant cette période.

11.3 Températures extrêmes (impact de la menace : faible)

Il y a des preuves d’un lien entre le réchauffement de l’eau et la progression de la MDEM et les baisses d’abondance des étoiles de mer. En effet, des expériences en laboratoire ont relié des températures élevées à une progression rapide de la maladie et à une mortalité élevée chez l’étoile ocrée (Eisenlord et al., 2016; Kohl et al., 2016). Toutefois, chez le solaster géant, les preuves sont corrélationnelles et mitigées. Les données contradictoires sur l’effet de la température pourraient s’expliquer par la dynamique de transmission pandémique, où un nombre élevé d’individus vulnérables peut masquer l’effet des facteurs abiotiques (Carlson et al., 2020). Cela dit, Harvell et al. (2019) et Hamilton et al. (2021a) suggèrent un effet de la température. Avant l’éclosion de la MDEM, la profondeur de l’eau était le plus important prédicteur de la présence du solaster géant dans toute son aire de répartition, mais après l’éclosion, la température est devenue un prédicteur aussi important que la profondeur, ce qui porte à croire que la température était responsable des variations latitudinales observées dans le moment et la gravité de la MDEM (Hamilton et al., 2021a). Le déclin du solaster géant dans les eaux côtières peu profondes de la Californie à l’Alaska était associé à l’anomalie de température maximale de surface de la mer (TSM) survenue dans les deux mois précédant chaque relevé, et les effectifs dénombrés étaient généralement plus faibles lorsque les TSM avaient récemment été supérieures à la moyenne (Harvell et al., 2019). L’anomalie de la TSM expliquait 38 % de la variance du nombre de solasters géants, ce qui indiquerait un rôle de la température, mais aussi d’autres variables non identifiées. Toutefois, les éclosions de MDEM n’étaient pas associées à des températures supérieures à la moyenne (Menge et al., 2016; Hewson et al., 2018).

La question à savoir si la température influe principalement sur l’agent pathogène ou l’hôte, ou les deux reste, non résolue. Les modèles de propagation précoce de la MDEM qui comprenaient à la fois la propagation du pathogène régulée par la température et un déclencheur thermique cadraient le mieux avec les observations sur le terrain (Aalto et al., 2019), ce qui pourrait indiquer que la température joue un rôle tant pour l’hôte que pour le pathogène. Dans l’ensemble, les données laissent croire que le réchauffement exacerbe la MDEM (Harvell et al., 2019; Gravem et al., 2021; Hamilton et al,. 2021a, Gehman et al., 2025).

11.4 Tempêtes et inondations (impact de la menace : inconnu)

Selon les projections, les tempêtes et les inondations devraient augmenter au cours des trois prochaines générations de l’espèce, mais leurs effets directs seront probablement faibles, et leurs effets indirects (entraînant par exemple des déversements d’hydrocarbures) sont inconnus.

Dans la mesure où l’augmentation de la température moyenne de l’eau et les températures extrêmes influent sur l’exposition à la MDEM et la progression de la maladie, les changements climatiques pourraient constituer une menace importante pour le solaster géant. Toutefois, Foden et al. (2013) ont proposé un cadre (exposition, gravité et capacité d’adaptation) permettant d’évaluer cette menace pour l’espèce : l’exposition et la gravité sont peut‑être élevées, mais la capacité d’adaptation (c.‑à‑d. la capacité à coloniser de nouveaux milieux grâce à la dispersion des larves) est inconnue.

Catégorie 5 : Utilisation des ressources biologiques

5.4 Pêche et récolte de ressources aquatiques (impact de la menace : inconnu)

Aucune pêche ne vise le solaster géant au Canada ni ailleurs dans son aire de répartition (Gravem et al., 2021). Il figure toutefois régulièrement dans les prises accessoires des relevés de recherche du MPO sur les crevettes et les crabes (figure 5) et est couramment capturé dans les pêches expérimentales au casier, au chalut ou à la seine dans l’État de Washington (Gravem et al. 2021). L’ampleur des prises accessoires et le taux de survie des solasters géants remis à l’eau sont inconnus.

Facteurs limitatifs

Comme il s’agit d’une espèce dioïque qui libère ses gamètes dans l’eau, sa reproduction pourrait être limitée par la distance entre les individus et, donc, par la faible densité de population actuelle.

Nombre de localités

La MDEM constitue la menace la plus grave et la plus plausible pour le solaster géant. Selon Hamilton et al. (2021a), il existe peut‑être des refuges du solaster géant au Canada et en Alaska, ce qui a incité Gravem et al. (2021) à suggérer un maximum de 10 localités dans la partie nord de l’aire de répartition mondiale du solaster géant. Toutefois, comme l’éclosion de MDEM de 2013 à 2015 a rapidement touché l’espèce dans toute son aire de répartition, et compte tenu du peu de données datant d’avant la MDEM sur son abondance dans de possibles refuges, on estime qu’il n’y a qu’une seule localité au Canada, ce qui est également avancé pour l’aire de répartition mondiale (Gravem et al., 2021).

Protection, statuts et classements

Statuts et protection juridiques

Le solaster géant n’est protégé par aucune loi au Canada, sauf dans les réserves de parcs nationaux Pacific Rim et des Îles‑Gulf (Loi sur les parcs nationaux du Canada) et dans la réserve de parc national Gwaii Haanas (Loi sur les aires marines nationales de conservation du Canada).

Statuts et classements non juridiques

Le solaster géant est inscrit comme étant « gravement en péril » sur la Liste rouge des espèces menacées de l’UICN depuis 2021, en raison du déclin marqué de sa population et de son aire de répartition mondiales à la suite de l’éclosion de MDEM (Gravem et al. 2021). La National Oceanic and Atmospheric Administration des États‑Unis a soumis une proposition visant à inscrire le solaster géant sur la liste des espèces menacées de l’Endangered Species Act des États‑Unis. NatureServe (2024) a attribué la cote N2 (en péril) à l’espèce au Canada, mais ne lui a pas encore attribué de cote mondiale ni de cote nationale aux États‑Unis.

Protection et propriété de l’habitat

Environ 24,5 % des eaux côtières et marines canadiennes du Pacifique bénéficient d’une forme de protection (Statistics Canada, 2021), et la plupart des quelque 200 aires marines protégées (AMP) du Pacifique canadien chevauchent l’aire de répartition du solaster géant. La grande majorité des AMP sont gérées soit par British Columbia Parks dans des réserves écologiques, des parcs provinciaux, des aires protégées, des zones de conservation ou des zones récréatives, soit par le gouvernement fédéral dans des réserves de parc national, des réserves de zone de conservation marine nationale, des réserves nationales de faune, des zones de protection marine ou des refuges d’oiseaux migrateurs. Le degré de protection contre les effets anthropiques varie d’une AMP à l’autre, et rares sont celles qui excluent toute activité extractive. Toutefois, aucune AMP ne protège le solaster géant contre la MDEM, qui est la principale cause du déclin de la population.

Remerciements

Ce travail a bénéficié du soutien financier de Pêches et Océans Canada. Nous remercions Jackie Hildering et Fiona Francis d’avoir lancé l’idée d’évaluer le solaster géant ainsi que Cathryn Clarke Murray, Lucie Hannah et Fiona Francis du MPO d’avoir facilité la rédaction du présent rapport. Le Sous-comité de spécialistes des étoiles de mer (ad hoc) était composé de Christina Czembor, Jennifer Diment, Purnima Govindarajulu, Jennifer Heron, Chris Johnson, Bruce Leaman, Dwayne Lepitski, Nicholas Mandrak et Arne Mooers. Les experts énumérés ci‑dessous ont fourni des données ou des conseils précieux pour la rédaction du rapport.

Nous remercions Sara Hamilton (Oregon State University), l’équipe du rapport de l’UICN (Sarah Gravem, Walter Heady, Vienna Saccomanno, Kristen Alvstad, Alyssa Gehman et Taylor Frierson et les autres auteurs de l’article subséquent publié dans Proceedings of the Royal Society B (Steve Lonhart, Rodrigo Beas-Luna, Fiona Francis, Lynn Lee, Laura Rogers-Bennett et Anne Salomon) d’avoir mené à bien le travail initial colossal de compilation des données sur le solaster géant dans toute son aire de répartition mondiale et d’avoir versé ces données dans une archive à accès libre.

Nous remercions également toutes les personnes qui ont rendu possible la présente évaluation du solaster géant au Canada en nous donnant la permission d’utiliser leurs données : Alejandro Frid, au nom des Nations des Heiltsuk, des Kitasoo/Xai’xais, des Nuxalk et des Wuikinuxv, sous l’égide de la Central Coast Indigenous Resource Alliance; Fiona Francis, qui a compilé les bases de données de Pêches et Océans, ainsi que Dominique Bureau et Erin Herder, qui nous ont donné accès aux données des relevés sur les ormeaux, Janet Lochead, qui ont fourni les données des relevés en plongée de plusieurs espèces, et Joanne Lessard et Ashley Park, qui ont fourni les données de cartographie de l’habitat benthique; Lynn Lee, Dan McNeill et Dan Okamoto, pour la réserve de parc national, la réserve d’aire marine nationale de conservation et le site du patrimoine haïda Gwaii Haanas (ci‑après Gwaii Haanas), le Conseil de la Nation haïda, l’Agence Parcs Canada, Pêches et Océans Canada, les plongeurs du Haida Fisheries Program et les plongeurs à contrat, notamment Vanessa Bellis, Richard Smith, Ben Penna, Jaasaljuus Yakgujanaas, Shaun Edgars, Ondine Pontier, Doug Swanston, Erika Paradis, Tristan Blaine, Ryan Miller, Leandre Vigneault et Candice St. Germain, et de nombreux membres du personnel de soutien sur le terrain de Gwaii Haanas, notamment Charlotte Houston, Niisii Guujaaw, Marilyn Deschenes et Chavonne Guthrie, qui ont fourni du soutien en matière de données; Alyssa Gehman, pour l’ensemble de donnée Hakai, avec le soutien de l’Institut Hakai, dont Margot Hessing-Lewis, Alyssa Gehman, Ondine Pontier et Tyrel Froese, qui ont conçu l’étude et géré les données, et Jenn Burt, Ondine Pontier, Angeleen Olson, Zach Monteith, Derek Van Maanen, Tanya Prinzing, Kyle Hall, Andrew McCurdy, Tristan Blaine, Krystal Bachen, Neha Acharya-Patel et d’autres, qui ont effectué le travail sur le terrain; Melissa Miner, pour l’ensemble de données MARINe, avec le soutien des plongeurs qui y ont contribué; Donna Gibbs, pour la base de données des relevés de la vie marine du Pacifique d’Ocean Wise, avec le soutien d’Ocean Wise à l’Aquarium de Vancouver, de Charlie Gibbs et d’Andy Lamb; Christy Pattengill-Semmens, pour l’ensemble de données de données REEF, avec le soutien des plongeurs qui y ont contribué; Lynn Lee, pour l’ensemble de données Simon Fraser-Lee de Gwaii Haanas, du Conseil de la Nation haïda, de l’Heiltsuk Integrated Resource Management Department, de Pêches et Océans Canada, du Conseil de recherches en sciences naturelles et en génie du Canada, de l’Institut Hakai/Fondation Tula, de Marine Toad Enterprises Inc, de l’Université Simon Fraser, avec le soutien d’Anne Salomon, Rowan Trebilco, Alejandro Frid, Hannah Stewart, Matt Drake, Stu Humchitt, Eric White, Joel White, Jane Watson, Leah Saville, Erin Rechsteiner, Joanne Lessard, Seaton Taylor, Mike Atkins, Leandre Vigneault et Taimen Lee Vigneault (toute notre reconnaissance et gratitude pour les Nations des Haïda, des Heiltsuk et des Nuu-chah-nulth sur les territoires traditionnels desquelles ces données ont été recueillies); Anne Salomon, Hannah Stewart et Lynn Lee, pour l’ensemble de données Simon Fraser-Salomon, avec le soutien de l’Université Simon Fraser, du Conseil de recherches en sciences naturelles et en génie du Canada, de la Fondation canadienne pour l’innovation, de l’Institut Hakai, de Gwaii Haanas, de Pêches et Océans Canada, des Nations des Haida, des Heiltsuk et des Wuikinuxv, avec la direction sur le terrain de Jenn Burt, Kyle Demes, Margot Hessing-Lewis, Britt Keeling, Hannah Stewart et Rowan Trebilco; Jessica Schultz et Ryan Cloutier, pour l’ensemble de données Simon Fraser-Schultz, avec le soutien de l’Université Simon Fraser, de l’Ocean Wise Conservation Association, du programme de recherche et de conservation dans la baie Howe de l’Aquarium de Vancouver et du Conseil de recherches en sciences naturelles et en génie du Canada, qui a accordé une subvention à la découverte à Isabelle Côté; Jane Watson, pour l’ensemble de données VIU, avec le soutien de l’Université de l’île de Vancouver, Leah Saville, Gina Lemieux, Erin Rechsteiner, Friends of the Ecological Reserves, Pêches et Océans Canada et l’Ecological Reserves Unit (British Columbia Parks), qui ont recueilli des données sur les territoires traditionnels des Premières Nations des Huu-ay-aht, des Kyuquot et des Checleseht.

Experts contactés

• Arnett, K. Directrice générale, Strawberry Isle Marine Research Society, Tofino (Colombie-Britannique).
• Dawson, M.F., Professeur, University of California at Merced, Californie, États‑Unis.
• Francis, F. Biologiste de recherche, Section des poisons de fond – Division de l’évaluation des stocks et de la recherche, Pêches et Océans Canada, Vancouver (Colombie-Britannique).
• Gibbs, D. Pacific Marine Life Surveys Inc. (Colombie-Britannique).
• Gravem, S. Associée de recherche, Department of Integrative Biology, Oregon State University, Corvallis (Oregon), États-Unis.
• Greenberg, D. Associé de recherche, Reef Environmental Education Foundation, Key Largo (Floride), États-Unis.
• Hamilton, S. Candidate au doctorat, NSF-GRFP, Oregon State University, Corvallis (Oregon), États-Unis.
• Pattengill-Semmens, C. Codirectrice générale, Science et Engagement, Reef Environmental Education Foundation, San Diego (Californie), États-Unis.
• Yakimishyn, J. Agente de gestion des ressources II, Parcs Canada, Ucluelet (Colombie-Britannique).

Sources d’information

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Sommaire biographique des rédacteurs du rapport

Isabelle M. Côté est professeure d’écologie marine à l’Université Simon Fraser. Elle a rédigé plus de 200 articles sur des sujets liés à l’écologie marine et à la conservation, et a été l’une des premières à utiliser la méta-analyse pour étudier les questions de conservation en milieu marin. Son groupe a été parmi les premiers à documenter les conséquences écologiques de la mortalité du solaster géant dans les eaux de la Colombie-Britannique. Elle a coordonné l’équipe de rédaction du présent rapport, dont elle a révisé la version finale.

Alyssa Gehman est chercheuse scientifique à l’Institut Hakai et professeure adjointe à l’Université de la Colombie-Britannique. Elle est spécialiste des maladies marines et s’intéresse aux interactions entre les hôtes infectés et leurs communautés ainsi qu’à l’effet de la température sur les interactions hôte-parasite. Elle mène actuellement des travaux visant à évaluer l’agent pathogène responsable de la maladie du dépérissement des étoiles de mer et à surveiller les populations d’étoiles de mer sur la côte centrale de la Colombie-Britannique. Elle a fourni les données (inédites) les plus à jour sur la nature de cet agent pathogène.

Beth Oishi est étudiante à la maîtrise dans l’équipe de M^me Côté. Ses recherches portent sur les effets du crabe vert envahissant sur les zosteraies. Elle a auparavant mené une vaste revue systématique des effets de l’acclimatation sur les réactions des organismes marins au réchauffement climatique. Elle était chargée de compiler les données et de rédiger la première ébauche du présent rapport.

Hannah V. Watkins est doctorante dans l’équipe de M^me Côté. Ses recherches portent sur l’écologie et la gestion durable des populations de concombres de mer en Colombie-Britannique. Elle a effectué les analyses bayésiennes novatrices pour le présent rapport.

Steven Brownlee, titulaire d’une maîtrise en géomatique, est doctorant dans l’équipe de M^me Côté. Ses recherches portent sur la prévision de la colonisation et de la propagation des moules envahissantes dans le bassin de l’Okanagan. Il était chargé de produire les statistiques d’occurrence et les cartes pour le présent rapport.

Collections examinées

Aucun spécimen de musée n’a été examiné pour la préparation du présent rapport de situation.

Annexe 1. Calculateur des menaces pour le Solaster géant (Pycnopodia helianthoides)

Tableau d’évaluation des menaces

Nom scientifique de l’espèce ou de l’écosystème : Solaster géant (Pycnopodia helianthoides)

Date : 6/20/2024

Évaluateurs : Dwayne Lepitzky, Arne Mooers, Katarina Duke, Moriah Cootes, Alyssa Gehman, Isabelle Cote, Fiona Francis, Chris Johnson, Hannah Watkins, Iona Kearns, Melanie Prentice, Brad Johnson, Shannan May-McNally, Emma Pascoe, Sarah Gravem, Jennifer Heron et Purnima Govindarajulu

Impact global des menaces attribué : BC = élevé-moyen

Ajustement de la valeur de l’impact global calculée – justifications : L’impact global des menaces a été réduit de « très élevé » à « élevé », car le déclin s’est arrêté, et les experts estiment peu probable que la disparition de l’espèce du pays ou de la planète soit imminente.

Impact global des menaces – commentaires : Espèce gravement en péril selon les critères A2ace de l’UICN (2021) en raison des déclins marqués de la taille et de l’aire de répartition de la population causés par la maladie du dépérissement des étoiles de mer (MDEM; agent pathogène inconnu mais probablement indigène); la durée d’une génération est de 10 à 20 ans; la gravité et l’immédiateté sont évaluées sur les prochains 30 à 50 ans; aucun déclin (ni rétablissement) n’a été observé depuis 2015; les baisses estimées de l’abondance observée et de la probabilité d’observation depuis 22 ans sont respectivement de 82 et de 69 % (pas de données sur 3 générations), et les baisses futures ne peuvent être estimées de manière fiable; une seule localité est proposée en raison de la MDEM; probable lien étroit entre la MDEM et la température de la mer, les individus soumis à un stress thermique étant plus sensibles à la maladie. Le solaster géant est un important prédateur qui se nourrit de palourdes, de moules, d’oursins, d’holothuries et d’ormeaux nordiques d’importance commerciale. En l’absence du prédateur supérieur, la loutre de mer, l’étoile de mer est le principal prédateur des oursins; en l’absence des loutres, l’absence d’étoiles de mer entraîne une surabondance d’oursins, qui se nourrissent alors excessivement de laminaires.

Annexe 2. Répartition temporelle, tailles des échantillons et probabilités modélisées d’observation du solaster géant dans les ensembles de données canadiens inclus dans le présent rapport

Veuillez voir la traduction française ci-dessous :

Probability of sighting = Probabilité d’observation

Number of surveys = Nombre de relevés

Year = Année

DFO-Abalone = MPO-Ormeaux

DFO-Benthic Habitat Modeling = MPO-Modélisation de l’habitat benthique

SFU-Cote = SFU-Côté

DFO-Multispecies = MPO-Relevés multiespèces

Figure S1. Probabilité d’observation de solasters géants lors des relevés en plongée, mesurée comme valeur de présence moyenne (absence = 0 et présence = 1) pour chaque relevé, sur plusieurs années, dans chacune des 14 sources de données utilisées dans les analyses quantitatives. La taille des points correspond à la taille des échantillons (nombre de relevés). Les informations sur chaque source de données sont présentées dans le tableau 1 du texte principal.

Annexe 3. Cadre de modélisation pour les analyses de l’abondance et de la probabilité d’observation

L’approche de modélisation utilisée dans cette évaluation comporte deux composantes principales : 1) des modèles linéaires à effets mixtes généralisés (MLEMG) pour modéliser les variations démographiques et 2) un modèle état-espace autorégressif multivarié (Ward et al., 2010; Holmes et al., 2012; Greenberg et al., 2024), qui permet une estimation intégrée de la population à partir des MLEMG propres à chaque ensemble de données.

1. Modèles propres à chaque ensemble de données (MLEMG)

Chaque modèle propre à un ensemble de données est un MLEMG qui estime une ordonnée à l’origine variable dans le temps pour chaque année (that is, ${\alpha }_t$ ) et permet de suivre l’abondance moyenne au fil du temps. Chaque modèle comprend une combinaison d’effets aléatoires (par exemple site) et d’effets fixes (par exemple durée ou superficie du relevé log‑transformés, profondeur), selon les données disponibles pour chaque ensemble de données. Alors que la plupart des ensembles de données utilisent les dénombrements d’individus de l’espèce comme variable de réponse, deux des plus grands ensembles de données (Reef Environmental Education Foundation [REEF] et relevés de la vie marine du Pacifique d’Ocean Wise [OW]) utilisent plutôt des cotes d’abondance discrètes : les données de la REEF sont réparties en $K=5$ catégories (soit 0, 1, 2-10, 11-100, > 100 individus observés lors d’un seul relevé), et les données OW en $K=7$ catégories (soit 0, 1-10, 11-25, 26-50, 51‑100, 101-1 000, > 1 000 individus). Deux approches différentes sont donc utilisées pour les MLEMG : la régression logistique ordinale pour les ensembles de données avec cotes d’abondance, et la régression binomiale négative pour les ensembles de données avec dénombrements.

1a. Régressions logistiques ordinales

Pour chaque ensemble de données avec cotes d’abondance, une régression logistique ordinale a été mise au point afin d’estimer un prédicteur linéaire $\eta$ pour l’ensemble de données i, le site s et l’année t à partir des valeurs d’abondance de l’année (${\alpha }_t$ ) et du site (${\alpha }_s$ ) ainsi que des covariables propres au relevé ($X_i$ ) qui influent sur la capacité de détection, par exemple temps de plongée, profondeur maximale du relevé, expérience des plongeurs, visibilité et courant :

(1)

$\mathrm{Ordered\; Logistic}\left(y_{i,s,t}\right|{\eta }_{i,s,t},c_{1:K-1})$

(2)

${\eta }_{i,s,t}={\alpha }_t+{\alpha }_s+\beta X_i$

Toutes les variables continues ont été normalisées (centrées et mises à l’échelle), de sorte que les valeurs d’abondance d’une année (${\alpha }_t$) représentent un indice d’abondance pour un effort de relevé moyen et des conditions de relevé habituelles. Nous avons modélisé les différences d’abondance à chaque site (${\alpha }_s$) afin de réduire une partie du biais qui pourrait être introduit dans l’estimation de la trajectoire de la population par la surreprésentation potentielle de sites présentant une abondance constamment élevée ou faible au cours des années suivant l’effondrement de la population. Ainsi, ${\alpha }_t$ sert d’indice d’abondance comparable d’une année à l’autre, même lorsque l’effort d’échantillonnage varie. Les abondances linéaires pour une année ${\alpha }_t$ peuvent ensuite être utilisées pour déterminer la probabilité qu’un relevé se range dans chacune des cotes d’abondance ($k$) dans une année donnée en modifiant les seuils estimés ($c_k$) :

(3)

$\begin{array}{l}\mathrm{Pr}(k=1)\\ \mathrm{Pr}(k=2)\\ \dots \\ \mathrm{Pr}(k=K-1)\\ \mathrm{Pr}(k=K-1)\end{array}=\{\begin{array}{l}{\mathrm{logit}}^{-1}(c_1-{\alpha }_t)\\ {\mathrm{logit}}^{-1}(c_2-{\alpha }_t)-{\mathrm{logit}}^{-1}(c_1-{\alpha }_t)\\ \dots \\ {\mathrm{logit}}^{-1}(c_{K-1}-{\alpha }_t)-{\mathrm{logit}}^{-1}(c_{K-2}-{\alpha }_t)\\ 1-{\mathrm{logit}}^{-1}(c_{K-1}-{\alpha }_t)\end{array}$

Ces probabilités peuvent ensuite être multipliées par un nombre choisi dans chaque catégorie afin d’obtenir une estimation prudente de l’indice d’abondance pour chaque année. Comme la plupart des observations des ensembles de données se situaient dans les catégories d’abondance les plus basses (c.‑à‑d. celles qui présentent la plus faible variabilité des nombres réels possibles), le choix de la valeur à utiliser (par exemple le nombre moyen ou le nombre le plus élevé dans chaque catégorie) n’a pas modifié le taux de déclin estimé d’une année à l’autre de plus de 2 %. De même, la simulation d’un nombre potentiel à partir de chaque catégorie pour chaque itération du modèle a donné des résultats presque identiques à ceux obtenus en utilisant le nombre moyen. Dans le présent rapport, les résultats sont présentés en utilisant le nombre le plus bas dans chaque catégorie, car cela donne l’estimation la plus prudente du déclin.

1b. Régressions binomiales négatives

Chacun des autres ensembles de données, qui présentent les dénombrements réels de l’espèce, a été modélisé à l’aide d’un MLEMG avec une distribution binomiale négative et une fonction de lien logarithmique :

(4)

$\mathrm{Negative\; Binomial}(y_{i,s,t}|{\mu }_{i,s,t},\varphi )$

(5)

${\mu }_{i,s,t}=e^{({\alpha }_{i,t}+{\alpha }_{i,s}+{\beta }_i{X}_i)}$

ou une régression binomiale négative à inflation nulle si la vérification prédictive a posteriori du modèle binomial négatif standard a considérablement sous-estimé le nombre de zéros dans les données (Kéry et Royle, 2015) :

(6)

$ZI-\mathrm{NegBin}(y_{i,s,t}|ϴ,{\text{µ}}_{i,s,t},\varphi )=\{\begin{array}{l}ϴ+(1-ϴ)\ast \mathrm{NegBin}(0|{\mu }_{i,s,t},\varphi )\mathrm{if}{\mathrm{ y}}_{i,s,t}=0\\ (1-\text{ϴ})\ast \mathrm{NegBin}(y_{i,s,t}|{\text{µ}}_{i,s,t},\varphi )\mathrm{if}{\mathrm{ y}}_{i,s,t})>0\end{array}$

(7)

${\mu }_{i,s,t}=e^{({\alpha }_{i,t}+{\alpha }_{i,s}+{\beta }_i{X}_i)}$

Comme pour les régressions logistiques ordinales, ${\alpha }_{i,t}$ sert d’indice d’abondance comparable d’une année à l’autre, même lorsque l’effort d’échantillonnage varie.

1c. Régressions logistiques

Pour le modèle de probabilité d’observation, tous les ensembles de données ont été modélisés ensemble à l’aide d’une fonction de masse de probabilité de Bernoulli :

$\mathrm{Bernoulli}\left(y_{i,s,t}\right|{ϴ}_{i,s,t})={\mathrm{logit}}^{-1}({ϴ}_{i,s,t})$

$$\Theta {}_{i,s,t}=\alpha {}_t+\alpha {}_s+\alpha {}_d+\beta {}_{\mathrm{time}}*x{}_{\mathrm{time}}+a{}_{\mathrm{time}}$$ (lorsque l’effort de relevé est mesuré en temps)

$\Theta {}_{i,s,t}=\alpha {}_t+\alpha {}_s+\alpha {}_d+\beta {}_{\mathrm{area}}*x{}_{\mathrm{area}}$ (lorsque l’effort de relevé est mesuré en temps)

Une approche univariée (combinant tous les ensembles de données et les modélisant comme une seule série chronologique) a été choisie pour l’analyse de la probabilité d’occurrence en raison de la difficulté d’appliquer des termes d’échelle dans l’espace logit. Un effet aléatoire ${\alpha }_d$ a été utilisé pour tenir compte de la variation entre les ensembles de données. Comme les ensembles de données du MPO et la plupart des petits ensembles de données utilisaient la superficie comme mesure de l’effort de relevé, les autres ensembles de données utilisaient le temps, ce qui a nécessité de diviser les données en deux modèles d’observation, l’un avec un effet fixe du temps et l’autre avec un effet fixe de la superficie. Les deux modèles contenaient les mêmes paramètres ${\alpha }_t$, ${\alpha }_s$ et ${\alpha }_d$, de sorte que toutes les données ont contribué aux estimations des tendances propres à l’année, au site et à chaque ensemble de données. Bien que le temps et la superficie aient été tous deux normalisés, l’effort de relevé moyen pour les relevés utilisant le temps comme mesure de l’effort n’est pas nécessairement équivalent à l’effort de relevé moyen pour les relevés utilisant la superficie. Nous avons donc inclus un terme d’échelle ${\alpha }_{\mathrm{time}}$ pour tenir compte des différences entre les deux types de relevés.

2. Modèle état-espace multivarié

Les estimations annuelles de l’abondance produites par le MLEMG (${\alpha }_{i,t}$) reflètent l’état sous-jacent de la population $X_t$ (c.‑à‑d. l’indice estimé de la population réelle) après prise en compte des erreurs de mesure. Un seul état sous-jacent de la population a été modélisé puisque l’espèce est considérée comme ne formant qu’une seule unité désignable au Canada et que rien n’indique une structuration génétique à grande échelle. Chaque ensemble de données dispose de ses propres estimations annuelles indépendantes de l’erreur de mesure ($v_{\mathrm{dataset},t}$, qui rend compte des sources de variation comme les observations manquantes ou les sites non représentatifs de la population réelle), chacune étant présumée être tirée d’une distribution normale centrée sur 0 avec une variance $r_{\mathrm{dataset}}$. Cet état sous-jacent de la population est lui-même calculé à partir d’un processus autorégressif de premier ordre, dans lequel la taille de la population au cours d’une année $t$ donnée (c.‑à‑d. $X_t$) diffère de la taille de la population de l’année précédente ($x{}_{t-1}$) par une variation annuelle moyenne $u_{\mathrm{period}}$(qui représente la tendance à long terme constante sur une période donnée), et du bruit de processus annuel (qui représente les fluctuations démographiques pour une année). Ce bruit de processus annuel est présumé être tiré d’une distribution normale centrée sur 0 avec une variance $q$. La variation annuelle moyenne ($u_{\mathrm{period}}$) représente un vecteur de trois valeurs différentes : une pour les années précédant le début de l’effondrement de la population de l’espèce en 2014; une, pour les années de l’effondrement au Canada, soit 2014 et 2015; une, pour la période suivant la fin de l’effondrement, de 2015 à 2021, dernière année des relevés pris en compte ici. Cela signifie que les baisses extrêmes observées pendant les années du déclin ne gonflent pas artificiellement l’estimation de $q$ et n’entraînent donc pas une sous-estimation de l’erreur d’observation. Cela permet également d’évaluer la stabilité de la population avant le déclin ainsi que tout signe de rétablissement ou de poursuite de la baisse après l’effondrement de la population.

(8)

$x_t=x_{t-1}+u_{\mathrm{period}}+w_t$

$w_t\sim N(0,q)$

(9)

${\left[\begin{array}{c}{\alpha }_{\mathrm{REEF}}\\ {\alpha }_{\mathrm{OW}}\\ {\alpha }_{\mathrm{small}}\\ {\alpha }_{\mathrm{DFOa}}\\ {\alpha }_{\mathrm{DFOm}}\end{array}\right]}_t=x_t+\left[\begin{array}{c}0\\ a_1\\ a_2\\ a_3\\ a_4\end{array}\right]+{\left[\begin{array}{c}{v}_{\mathrm{REEF}}\\ v_{\mathrm{OW}}\\ v_{\mathrm{small}}\\ v_{\mathrm{DFOa}}\\ v_{\mathrm{DFOm}}\end{array}\right]}_t$

$\left[\begin{array}{c}{v}_{\mathrm{REEF},t}\sim N(0,r_{\mathrm{REEF}})\\ v_{\mathrm{OW},t}\sim N(0,r_{\mathrm{OW}})\\ v_{\mathrm{small},t}\sim N(0,r_{\mathrm{small}})\\ v_{\mathrm{DFOa},t}\sim N(0,r_{\mathrm{DFOa}})\\ v_{\mathrm{DFOm},t}\sim N(0,r_{\mathrm{DFOm}})\end{array}\right]$

Un terme d’échelle $a$ a été appliqué à tous les ensembles de données sauf un afin de tenir compte des différences constantes entre les ensembles de données (par exemple dans les cas où certains ensembles de données ciblaient systématiquement des sites à forte densité ou résultaient d’un effort d’échantillonnage systématiquement plus important). L’ensemble de données REEF a été choisi comme référence, car il s’agit de l’ensemble de données qui était fondé sur le plus grand nombre de relevés, qui couvrait la plus vaste répartition géographique des sites de relevé et qui ne visait pas seulement le solaster géant (afin d’éviter une surestimation du déclin due à un biais de sélection des sites; Fournier et al., 2019). Par conséquent, les états sous-jacents de la population et toutes les estimations annuelles de l’abondance présentés dans la présente évaluation sont mis à l’échelle de l’ensemble de données REEF afin de faciliter leur visualisation.

Une version univariée du modèle état-espace décrit ci-dessus a été utilisée pour l’analyse de la probabilité d’occurrence afin d’estimer l’erreur d’observation combinée des ensembles de données :

$x_t=x_{t-1}+u_{\mathrm{period}}+w_t$

$w_t\sim N(0,q)$ ,

where $u_{\mathrm{period}=1}$ when year < 2014,

$u_{\mathrm{period}=2}$ when year = 2014 or 2015,

and $u_{\mathrm{period}=3}$ when year> 2015

${\alpha }_t=x_t+v_t$

$v_t\sim N(0,r)$

En raison de la période bien définie du rapide déclin de la population, les indices d’abondance moyens avant et après l’effondrement ainsi que le pourcentage de réduction entre les deux périodes ont été calculés une fois pour chaque itération du modèle. La médiane et les quantiles 2,5 % et 97,5 % de la réduction ont ensuite été tirés de la distribution obtenue afin de déterminer la réduction totale estimée de la population et l’intervalle de crédibilité à 95 %.

Le modèle a été entièrement exécuté dans Stan version 2.32.2 (Stan Development Team, 2023) à l’aide de l’interface cmdstanr (Gabry et al., 2023) dans R version 4.3.1 (R Core Team, 2023), avec 4 chaînes et 3 000 itérations après le rodage pour chaque chaîne. La convergence du modèle a été évaluée à l’aide des statistiques de Gelman‑Rubin avec un seuil de 1,01, d’une inspection visuelle des tracés et des tailles d’échantillon effectives > 1 000 (Gelman et al., 2013). L’ajustement des modèles a été contrôlé par vérification prédictive a posteriori et par examen des résidus à l’aide du progiciel DHARMa (Hartig, 2022). Les valeurs a priori étaient normalement distribuées et non directionnelles pour tous les paramètres pouvant être négatifs ou positifs (par exemple les effets fixes).

Pour les paramètres qui doivent être positifs, une distribution gamma (pour les écarts types) ou gamma inverse (pour les paramètres de dispersion) a été utilisée afin de limiter les estimations à des valeurs supérieures à 0. Pour les seuils de la régression logistique ordinale, une distribution a priori induite de Dirichlet a été utilisée afin de garantir qu’ils restent ordonnés. Toutes les distributions a priori ont été choisies pour être légèrement régularisantes (permettant aux données de peser sur les estimations davantage que tout a priori), et la sensibilité des résultats du modèle aux distributions a priori choisies a été vérifiée par comparaison entre le modèle final et un modèle à distributions a priori plus plates. Dans tous les cas, le choix des distributions a priori n’a pas eu beaucoup d’effet sur les estimations des variations annuelles et des paramètres. Ainsi, nous avons choisi les distributions a priori légèrement régularisantes (qui contraignent suffisamment l’échantillonneur pour éviter les problèmes de transition divergente et réduire le temps nécessaire à l’exécution du modèle) plutôt que des distributions plates. L’annexe 5 compare les résultats du modèle exécuté avec des distributions a priori plates et avec des distributions a priori légèrement régularisantes.

Pour voir le code annoté : Hannah V. Watkins, Pycnopodia helianthoides COSEWIC Report (anglais seulement)

Avantages de l’approche de modélisation

L’approche de modélisation utilisée ici permet de mieux quantifier l’incertitude entourant les estimations du déclin de la population que les approches précédentes, et ce, pour deux raisons. Premièrement, elle tient compte de la distribution non normale des données et, deuxièmement, elle évite autant que possible d’agréger les données, ce qui permet d’inclure davantage de paramètres propres au relevé dans chaque modèle d’observation, réduisant ainsi l’incertitude entourant les estimations annuelles moyennes. Les estimations précédentes du déclin du solaster géant dans l’ensemble de son aire de répartition n’étaient pas accompagnées d’estimations de l’incertitude ou présentaient celle‑ci sous forme d’erreurs types de la moyenne calculées à partir de données recueillies avant et après la MDEM qui ne présentaient pas une distribution normale et étaient agrégées sur plusieurs années. Ainsi, les erreurs types se chiffraient à plus de la moitié des estimations elles‑mêmes (et les intervalles de confiance des abondances avant la MDEM s’étendaient sous zéro). La méthode utilisée ici tient également compte des variations entre les sources de données et entre les sites (ainsi que d’autres facteurs propres à chaque relevé), de sorte que le pourcentage de déclin présenté ici est plus fiable que les estimations précédentes.

En outre, notre approche de modélisation traite les données comme une série chronologique, plutôt que de présenter une estimation avant la MDEM et une autre après la MDEM (voir l’annexe 4). La série chronologique présente l’avantage de permettre de visualiser la relative stabilité de la population avant la MDEM et d’estimer une tendance unique avant la MDEM ($u_{\mathrm{period}=1}$, ce qui aide à justifier l’affirmation selon laquelle la population se portait constamment bien à long terme et ne connaissait généralement pas de fluctuations annuelles importantes.

Enfin, comme les données ordinales des relevés de la REEF et d’OW sur l’abondance de l’espèce ont pu être utilisées de manière quantitative dans le présent cadre, la taille de l’échantillon sur lequel repose l’estimation de la variation de l’abondance est beaucoup plus élevée que dans les tentatives précédentes (mais semblable pour l’analyse de la probabilité d’occurrence, sauf qu’on a ajouté les relevés de SFU-Côté et du MPO). Les estimations précédentes du déclin de l’abondance de l’espèce au Canada reposaient sur 1 642 à 1 978 relevés (dont un nombre inconnu ont été effectués dans la partie états-unienne de la mer des Salish), alors que la présente analyse de l’abondance repose sur 9 124 relevés effectués exclusivement au Canada.

Annexe 4. Tendances non normalisées de l’abondance dans certains ensembles de données

Veuillez voir la traduction française ci-dessous :

Annual index of abundance (mean count per survey) = Indice d’abondance annuel (nombre moyen par relevé)

REEF dive surveys = Relevés en plongée de la REEF

OW Pacific Marine Life surveys = Relevés de la vie marine du Pacifique d’OW

DFO-Multispecies dive surveys = Relevés en plongée multiespèces du MPO

DFO-Abalone dive surveys = Relevés en plongée des ormeaux du MPO

Combined small datasets = Petits ensembles de données combinés

Year = Année

Figure S2. Indices d’abondance annuels des solasters géants au Canada au cours des 2 dernières décennies (2000 à 2021), d’après les données du programme de suivi des invertébrés et des algues de la REEF (n = 4 711 relevés), des relevés de la vie marine du Pacifique d’Ocean Wise (OW) (n = 2 281 relevés), des relevés des ormeaux du MPO (n = 994 relevés), des relevés multiespèces du MPO (n = 521 relevés) et des petits ensembles de données restants de l’évaluation de l’UICN (n = 617 relevés; total des observations = 9 124 relevés). Les points et les lignes représentent l’estimation de l’abondance annuelle de chaque ensemble de données (c.‑à‑d. les termes 𝛼𝑡 dans la régression logistique ordinale, définie à l’annexe 2) et sont normalisés en fonction de l’effort de relevé moyen propre à l’ensemble de données (49,12 minutes pour REEF, 45,59 minutes pour OW, 21,44 m² pour MPO-Multiespèces, 15,19 m² pour MPO-Ormeaux et 189,24 m² pour les petits ensembles de données combinés). Les zones ombrées correspondent aux intervalles de crédibilité à 95 % (délimités par les quantiles 2,5 % et 97,5 % des estimations pour chaque année dans toutes les itérations du modèle après le rodage). Pour chaque ensemble de données, le nombre de relevés effectués chaque année est indiqué dans le bas de chaque graphique. Veuillez noter que l’échelle de l’axe des y est différente pour chaque graphique. Le début de la MDEM au Canada (en 2014) est indiqué par une barre verticale sur chaque graphique. Certains des relevés de 2014 ont été effectués avant le début de la MDEM.

Annexe 5. Analyse de sensibilité des distributions a priori

*  Les distributions a priori ont été appliquées aux écarts types du bruit de processus et de l’erreur d’observation plutôt qu’à leurs variances.

** Voir le code Github pour tous les détails sur les fonctions.

Remarque : Presque tous les paramètres estimés du modèle avec des distributions a priori plates sont peu fiables en raison de problèmes d’échantillonnage. Le modèle est trop complexe pour estimer de manière fiable les paramètres individuels sans imposition de contraintes réalistes sur les variables au moyen de distributions a priori régularisantes, mais il peut approximer grossièrement les tendances générales de la série chronologique.

Sources d’information - Annexe 2, 3, 4 et 5

Fournier, A. M. V., E.R. White, et S.B. Heard. 2019. Site-selection bias and apparent population declines in long-term studies. Conservation Biology 33: 1370 à 1379.

Gabry, J. et T. Mahr. 2022. bayesplot: Plotting for Bayesian Models.

Gabry, J., R. Češnovar, et A. Johnson. 2023. cmdstanr: R Interface to “CmdStan”.

Gelman, A., J.B. Carlin, H.S. Stern, D.B. Dunson, A. Vehtari, et D.B. Rubin. 2013. Bayesian Data Analysis (third edition). CRC Press. 675 pp.

Greenberg, D.A., C. Pattengill-Semmens, et B.X. Semmens. 2024. Assessing the value of citizen scientist observations in tracking the abundance of marine fishes. Conservation Letters 17:e13009.

Hartig, F. 2022. DHARMa: Residual Diagnostics for Hierarchical (Multi-Level / Mixed) Regression Models. R package version 0.4.5.

Holmes, E.E., M.D. Scheuerell, et E.J. Ward. 2021. Applied time series analysis for fisheries and environmental sciences.

Kéry, M. et J.A. Royle. 2015. Applied Hierarchical Modeling in Ecology: Analysis of Distribution, Abundance and Species Richness in R and BUGS (Volume 1. Prelude and Static Models). Academic Press. 808 pp.

R Core Team. 2023. R: A Language and Environment for Statistical Computing.

Stan Development Team. 2023. Stan modeling language users guide and reference manual, Version 2.29.2.

Ward, E.J., R. Hilborn, R.G. Towell, et L. Gerber. 2007. A state-space mixture approach for estimating catastrophic events in time series data. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 64: 899-910.