Tortue des bois (Glyptemys insculpta) : évaluation et rapport de situation du COSEPAC 2018

Titre officiel : Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la Tortue des bois (Glyptemys insculpta) au Canada 2018

Comité sur la situation des espèces en peril au Canada (COSEPAC)
Menacée 2018

COSEPAC sommaire de l’évaluation

Sommaire de l’évaluation – novembre 2018

Nom commun : Tortue des bois

Nom scientifique : Glyptemys insculpta

Statut : Menacé

Justification de la désignation : Cette tortue connaît une baisse dans la majeure partie de son aire de répartition. Ses sous-populations sont petites et de plus en plus disjointes, nombre d’entre elles étant séparées les unes des autres par des distances qui dépassent les distances de dispersion observées chez l’espèce. L’espèce affiche une forte fidélité à l’égard des sites, retournant souvent aux mêmes aires de nidification et d’hivernage limitées pendant des décennies. Elle a besoin à la fois de milieux aquatiques et de milieux terrestres, mais elle est plus terrestre que d’autres espèces de tortues d’eau douce, ce qui la rend vulnérable à la mortalité routière, aux pratiques d’utilisation des terres et aux prélèvements aux fins de commerce d’animaux de compagnie. En raison de son cycle vital « lent », caractérisé par une maturation tardive et une longévité extrême, des taux de survie des adultes très élevés sont cruciaux pour maintenir des populations stables. Une hausse chronique des taux de mortalité des adultes et des juvéniles ou un épisode catastrophique de mortalité des adultes nuiront à la stabilité et à la viabilité de la population. L’exposition accrue au trafic sur les routes (asphaltées ou non), les activités agricoles (en particulier le fauchage et le labourage), l’expansion des populations de prédateurs favorisés par les activités humaines et la variabilité du régime des bassins versants ont augmenté la mortalité et mis en péril les sous-populations.

Répartition au Canada : Ontario, Québec, Nouveau-Brunswick, Nouvelle-Écosse

Historique du statut : Espèce désignée « préoccupante » en avril 1996. Réexamen du statut : l’espèce a été désignée « menacée » en novembre 2007. Réexamen et confirmation du statut en novembre 2018.

COSEPAC résumé

Tortue des bois
Glyptemys insculpta

Description et importance de l’espèce sauvage

La tortue des bois (Glyptemys insculpta) est une tortue d’eau douce de taille moyenne pesant environ 1 kg à l’âge adulte et ayant une carapace (coquille supérieure) longue de 16 à 25 cm. La carapace peut être de brun grisâtre à jaune et est large et basse. Chaque écaille porte des arêtes (lignes de croissance) concentriques pyramidales qui donnent à la carapace l’apparence d’une sculpture. Chez les tortues plus âgées, ces arêtes peuvent avoir été aplanies par l’usure. Le plastron (coquille inférieure) n’a pas de charnière, il est jaune et présente des taches noires dans les coins extérieurs de ses écailles postérieures. Le plastron est plat chez les femmes et les juvéniles, mais concave chez les mâles matures. Les mâles sont légèrement plus gros que les femelles, et ils ont une tête plus large et une queue plus longue et épaisse que les femelles. La peau est généralement brune, mais les jambes et le cou ont souvent une teinte jaune, orange ou rougeâtre.

La tortue des bois est un animal de compagnie populaire, principalement en raison de sa belle apparence, de ses habitudes terrestres et de l’absence d’agressivité chez elle. En raison des nombreuses menaces auxquelles elle doit faire face, la tortue des bois a fait l’objet de nombreuses recherches et activités de conservation, et est devenue une espèce en péril vedette.

Répartition

La tortue des bois est endémique à l’Amérique du Nord et son aire de répartition fragmentée s’étend de la Nouvelle-Écosse jusqu’au Nouveau-Brunswick, au Québec, à l’Ontario et au Minnesota, vers l’Ouest, et jusqu’à la Virginie et au Maryland, vers le sud. Au Canada, la tortue des bois est présente en Nouvelle-Écosse, au Nouveau-Brunswick, dans le centre-sud du Québec et en Ontario, du centre-sud jusqu’à la rive sud-est du lac Supérieur. Environ 30 % de l’aire de répartition mondiale se trouve au Canada. L’aire de répartition est discontinue et les populations sont souvent petites et isolées.

Habitat

La tortue des bois est semi-aquatique et beaucoup plus terrestre que la majorité des autres tortues d’eau douce. Elle est fortement associée aux rivières et aux ruisseaux sinueux aux courants modérés et dont le fond et constitué de sable ou de gravier. La tortue des bois hiberne dans les eaux des ruisseaux, des rivières, et parfois des étangs. Pendant la saison active (printemps, été, début de l’automne), elle utilise les habitats riverains et les forêts des hautes terres à proximité de sa rivière natale; les mosaïques forestières et les zones à couvert ouvert sont les habitats terrestres les plus fréquemment utilisés ou privilégiés par l’espèce, laquelle est souvent désignée comme une « espèce de lisière ». Pour se nourrir, la tortue des bois utilise les milieux terrestres ou humides qui se trouvent à faible distance de son cours d’eau d’origine, comme les tourbières, les pâturages marécageux, les méandres abandonnés, les étangs de castor, les buissons frutescents, les prés, les forêts de conifères, les forêts mixtes, les foins, les terres agricoles et les pâturages. L’espèce utilise les mêmes secteurs année après année et peut les rejoindre, même si elle en est éloignée de plusieurs kilomètres; les mâles ont tendance à rester près de leur rivière natale durant la saison active, tandis que les femelles ont tendance à se déplacer plus à l’intérieur des terres.

L’habitat de nidification naturel de la tortue des bois se trouve sur les plages ou sur les berges de sable ou de gravier sableux qui sont exposées au soleil de façon modérée à intense. L’espèce niche également dans des zones à couvert ouvert d’origine anthropique, comme les gravières, les accotements de route et les talus de chemin de fer abandonnés.

On ne dispose pas de données quantitatives précises sur la superficie de l’habitat disponible dans le passé et aujourd’hui pour l’ensemble de l’aire de répartition, mais les estimations faites à partir de photographies aériennes montrent qu’environ 16 % de l’habitat actuel de la tortue des bois est peu perturbé, 29 % sont touchés par l’agriculture, 41 % sont touchés par les activités forestières et 14 % sont touchés par le développement (villes et industries, notamment). Au Canada, plus de 99 % des occurrences de la tortue des bois se trouvent dans des cours d’eau situés à 300 m ou moins d’une route. Ces perturbations sont probablement nuisibles à la tortue des bois et ont des répercussions similaires à celles que subissent d’autres espèces de tortues au Canada.

Biologie

La tortue des bois hiberne environ d’octobre à avril et est généralement active de mai à septembre. Au cours de la saison active, elle peut se trouver jusqu’à 500 m de l’eau et à plusieurs kilomètres en amont ou en aval de son site d’hibernation. Les femelles nichent entre la fin mai et le début juillet. Le taux de développement embryonnaire varie directement en fonction de la température ambiante et les œufs éclosent à la fin de l’été ou au début de l’automne. Les tortues de bois atteignent la majorité sexuelle entre l’âge de 11 et 22 ans; cette fourchette dépend largement de la latitude à laquelle elles se trouvent, les tortues des secteurs plus au nord parvenant à maturité plus tard et lorsqu’elles sont plus grosses. L’accouplement se produit tout au long de la saison active, mais il est plus fréquent au cours de l’émergence printanière et au début de la période d’hivernage. Dans la nature, la longévité des adultes peut dépasser 80 ans et on estime de façon conservatrice que la durée d’une génération est de 35 ans. Les principaux prédateurs des adultes et des juvéniles sont le raton laveur, le coyote et le renard, et ceux-ci et d’autres mammifères mangent également les œufs des tortues. Divers mammifères, poissons et oiseaux se nourrissent par ailleurs des nouveau-nés. La tortue des bois se nourrit principalement de baies, de champignons et d’une vaste gamme d’invertébrés dans les habitats terrestres.

Taille et tendances de la population

Une estimation globale de la taille de la population totale de tortues de bois au Canada, fondée sur des estimations de précision variable effectuées par des chercheurs dans l’ensemble de l’aire de répartition de l’espèce, est de 13 650 à 31 790 adultes. Dans les secteurs où l’accès humain est limité, les sous-populations de tortues des bois peuvent être stables, mais un grand nombre de sous-populations accessibles par une route connaissent un déclin. On estime que la tendance générale de l’abondance de la tortue des bois au cours des trois dernières générations (100+ ans) est à la baisse.

Menaces et facteurs limitatifs

Les principales menaces qui pèsent sur la tortue des bois dans toute son aire de répartition sont l’agriculture et les corridors de transport. L’agriculture, en raison des collisions avec la machinerie agricole et la destruction des nids par le labourage, peut causer la mortalité directe de la tortue de bois et affecte indirectement l’espèce par la perte d’habitat et l’augmentation de la prédation favorisée par les activités humaines. Les corridors de transport causent aussi une mortalité directe par des collisions avec des véhicules et affectent indirectement l’espèce en raison de la fragmentation de son habitat et de l’accès accru des humains à la tortue des bois et à son habitat. La tortue des bois fait aussi face à de nombreuses autres menaces liées aux activités humaines, comme les changements dans les régimes d’écoulement des cours d’eau, la capture illégale, les espèces envahissantes et les espèces indigènes problématiques, notamment les prédateurs favorisés par les activités humaines.

Comme toutes les tortues, la population de tortues des bois est limitée par le faible nombre de juvéniles qui parviennent à l’âge adulte et, par conséquent, un taux de mortalité chez les adultes qui serait supérieur au taux de mortalité naturel constituerait une menace potentielle à la viabilité à long terme d’une sous-population. De plus, la tortue des bois a tendance à être présente en concentrations denses, en particulier après l’émergence printanière, pendant la nidification et pendant l’accouplement à l’automne, ce qui pourrait permettre aux braconniers de capturer d’un seul coup un grand nombre d’individus d’une sous-population.

Protection, statuts et classements

À l’échelle mondiale, la tortue des bois est inscrite comme étant « en danger » par l’Union internationale pour la conservation de la nature (UICN), et elle est inscrite à l’Annexe II de la Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d’extinction (CITES). Au fédéral, la tortue des bois a été désignée « espèce menacée » par le COSEPAC en 2007, et, en 2010, elle a été inscrite comme telle à l’annexe 1 de la Loi sur les espèces en péril au Canada. En 2008, en Ontario, le statut de l’espèce est passé de « menacée » à « en voie de disparition » au titre de la Loi sur les espèces en voie de disparition de la province; l’espèce a aussi été désignée « reptile spécialement protégé » dans la Loi sur la protection du poisson et de la faune. En 2010, l’Ontario a publié un programme de rétablissement pour la tortue des bois, lequel a été suivi cette année-là d’une déclaration du gouvernement en réponse au programme de rétablissement, puis, en 2015, d’un « examen quinquennal ». Au Québec, la tortue des bois figure sur la liste des espèces vulnérables de la Loi sur les espèces menacées ou vulnérables (RLRQ, c. E-12.01) et elle bénéficie d’une protection en vertu de la Loi sur la conservation et la mise en valeur de la faune (RLRQ, c. C-61.1). La province a publié un programme de rétablissement en 2005 et une nouvelle version est en cours de préparation et devrait être publiée en 2019. Au Nouveau-Brunswick, l’espèce a été désignée « menacée » en vertu de la Loi sur les espèces en péril en 2013; la Loi sur le poisson et la faune de la province offre également une protection à tous les vertébrés, empêchant leur capture et leur commerce sans un permis ministériel. En Nouvelle-Écosse, en 2000, la tortue des bois a été désignée « vulnérable » au titre de la Endangered Species Act, avant d’être désignée « menacée » en 2013.

Aux États-Unis, la tortue des bois est désignée « espèce en voie de disparition » en Iowa, « espèce menacée » au Minnesota, au Wisconsin, au New Jersey et en Virginie, et « espèce préoccupante » au Michigan, au Connecticut, au Maine, au Massachusetts, au Vermont, au Rhode Island, dans l’État de New York et en Virginie-Occidentale. En Pennsylvanie et au Maryland, l’espèce n’est pas inscrite, mais constitue une espèce non considérée comme gibier protégée. Il existe des mentions historiques de la tortue des bois en Ohio et dans le District de Columbia, mais elle est apparemment disparue de ces territoires. En date de septembre 2018, le statut fédéral de l’espèce aux États-Unis était à l’étude.

Résumé technique

Nom scientifique : Glyptemys insculpta

Nom français : Tortue des bois

Nom anglais : Wood Turtle

Répartition au Canada : Ontario, Québec, Nouveau-Brunswick et Nouvelle-Écosse

Données démographiques

Durée d’une génération = Âge de la première reproduction + 1/mortalité adulte (lignes directrices de l’UICN, 2014). :

35 ans

Y a t il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] du nombre total d’individus matures? :

Oui, déclin inféré d’après les baisses de l’IZO à l’échelle de l’aire de répartition de l’espèce et la mortalité directe observée, et déclin prévu en raison des menaces.

Pourcentage estimé de déclin continu du nombre total d’individus matures sur [cinq ans ou deux générations]. :

Estimation impossible, car les données sont insuffisantes.

Pourcentage [observé, estimé, inféré ou présumé] [de réduction ou d’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours des [dix dernières années ou trois dernières générations]. :

Les données d’observation de base sur les trois dernières générations (105 ans) sont insuffisantes. Selon les modifications historiques du paysage et la réduction de 24 % de l’IZO observée au Canada depuis les temps historiques, la réduction présumée devrait être supérieure à 30 % (voir les sections Zone d’occurrence et zone d’occupation et Fluctuations et tendances dans le présent document).

Pourcentage [prévu ou présumé] [de réduction ou d’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours des [dix prochaines années ou trois prochaines générations]. :

Les résultats du calculateur de menaces indiquent une réduction présumée de la population de 10 à 70 % sur trois générations (plus de 100 ans), en raison d’un impact global des menaces élevé.

Pourcentage [observé, estimé, inféré ou présumé] [de réduction ou d’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours de toute période de [dix ans ou trois générations] commençant dans le passé et se terminant dans le futur. :

Réduction inférée ou présumée de plus de 30 % sur trois générations (plus de 100 ans) d’après la réduction inférée, à l’échelle nationale, d’au moins 24 % de l’IZO dans le passé et de la réduction présumée de la population de 10 à 70 % dans le futur selon un impact global des menaces élevé.

Est-ce que les causes du déclin sont a) clairement réversibles et b) comprises et c) ont effectivement cessé? :

Clairement réversibles : partiellement
Comprises : oui
Ont clairement cessé : non

Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures? :

Non

Information sur la répartition

Superficie estimée de la zone d’occurrence :

722 874 km² (931 462 km² lorsqu’on inclut les mentions historiques)

Indice de zone d’occupation (IZO) (Fournissez toujours une valeur établie à partir d’une grille à carrés de 2 km de côté :

3 728 km² (4 936 km² lorsqu’on inclut les mentions historiques)

La population totale est-elle « gravement fragmentée », c.-à-d. que plus de 50 % de sa zone d’occupation totale se trouve dans des parcelles d’habitat qui sont a) plus petites que la superficie nécessaire au maintien d’une population viable et b) séparées d’autres parcelles d’habitat par une distance supérieure à la distance de dispersion maximale présumée pour l’espèce? :

Peu probable, mais les données sont insuffisantes pour effectuer une évaluation sur l’ensemble de l’aire de répartition.

Nombre de « localités »^* (utilisez une fourchette plausible pour refléter l’incertitude, le cas échéant) :

Probablement plus de 300, si l’on utilise le nombre de mentions d’occurrences d’élément (OE) comme valeur de remplacement, étant donné que la menace de mortalité routière, en termes de viabilité à long terme de la population, se rapproche sans doute de l’échelle de la majorité des mentions d’occurrences d’élément.

Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] de la zone d’occurrence? :

Déclin observé (calculé) d’au moins 22 % de la zone d’occurrence au cours des trois dernières générations.

Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] de l’indice de zone d’occupation? :

Déclin observé (calcul) d’au moins 24 % de l’IZO au cours de trois dernières générations; réduction inférée de plus de 30 % d’après les modifications historiques du paysage et les données d’observation de base limitées.

Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] du nombre de sous-populations? :

Déclin observé; dans toute l’aire de répartition, certaines sous-populations sont disparues du pays.

Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] du nombre de localités*? :

Déclin observé, d’après la perte d’occurrences d’élément dans l’ensemble de l’aire de répartition de l’espèce.

Y a-t-il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] de [la superficie, l’étendue ou la qualité] de l’habitat? :

Déclin inféré; on retrouve des routes (principale menace reconnue) dans plus de 99 % des carrés de l’IZO de l’espèce. On observe des menaces liées à la foresterie, à l’agriculture et au développement dans 41 %, 29 % et 14 %, respectivement, des carrés d’IZO. Les impacts liés aux activités humaines sont minimaux dans seulement 16 % des carrés d’IZO de l’espèce. L’ampleur de ces impacts est inconnue, mais les déclins de la superficie, de l’étendue et de la qualité de l’habitat sont tous inférés (voir Tendances en matière d’habitat).

Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de sous-populations?  :

Non

Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de localités^*? :

Non

Y a-t-il des fluctuations extrêmes de la zone d’occurrence? :

Non

Y a-t-il des fluctuations extrêmes de l’indice de zone d’occupation? :

Non

^*(Voir « Définitions et abréviations » sur le site Web du COSEPAC et International Union for Conservation of Nature (IUCN) (en anglais seulement) pour obtenir des précisions sur ce terme.)

Analyse quantitative

La probabilité de disparition de l’espèce à l’état sauvage est d’au moins [20 % sur 20 ans ou 5 générations, ou 10 % sur 100 ans]. : Inconnue pour la population totale.

Menaces (directes, de l’impact le plus élevé à l’impact le plus faible, selon le calculateur des menaces de l’UICN)

Un calculateur des menaces a-t-il été rempli pour l’espèce? Oui

Impact global des menaces calculé : très élevé (haut de la fourchette) et élevé (bas de la fourchette).

1. Routes et voies ferrées, y compris les chemins forestiers : moyen.
2. Cultures annuelles et pluriannuelles autres que le bois, en particulier le fauchage (qui peut causer la mort directe d’adultes) et le labourage (qui peut détruire/exposer des nids) : moyen/faible.
3. Espèces indigènes problématiques, en particulier les prédateurs favorisés par les activités humaines (renards, ratons laveurs, mouffettes, corvidés), qui s’en prennent surtout aux nids et aux juvéniles, mais aussi aux adultes de certaines sous-populations : faible.
4. Exploitation de mines et de carrières de gravier : faible.
5. Chasse et capture d’animaux terrestres : faible.
6. Activités récréatives, en particulier les VTT : faible.
7. Développement résidentiel et urbain, y compris les chalets : faible.
8. Autres modifications de l’écosystème, en particulier l’altération des régimes d’écoulement des eaux dans les bassins hydrologiques : faible.
9. Élevage et élevage à grande échelle, en raison du piétinement : faible.
10. Exploitation forestière et récolte du bois (à l’exception des chemins forestiers) : faible.
11. Tempêtes et inondations, en particulier l’inondation des nids : faible.

Quels autres facteurs limitatifs sont pertinents?

Toutes les tortues sont limitées par leur stratégie de répartition des risques liée au cycle vital, selon laquelle les adultes vivent longtemps et présentent un rendement de reproduction à vie élevé, mais dont le succès annuel de reproduction est faible, peu de nouveau-nés parvenant à l’âge adulte. Une hausse même légère de la mortalité des adultes au-dessus des taux naturels entraînera des déclins à long terme au sein d’une sous-population.

Immigration de source externe (immigration de l’extérieur du Canada)

Statut des populations de l’extérieur les plus susceptibles de fournir des individus immigrants au Canada. :

États-Unis - En déclin dans la majorité des États : l’espèce est cotée S3 dans l’État de New York, au New Hampshire et au Vermont, et S4 au Maine.

Une immigration a-t-elle été constatée ou est-elle possible? :

Possible au Québec et au Nouveau-Brunswick.

Des individus immigrants seraient-ils adaptés pour survivre au Canada? :

Oui

Y a-t-il suffisamment d’habitat disponible au Canada pour les individus immigrants? :

Oui

Les conditions se détériorent-elles au Canada? :

Oui

Les conditions de la population source se détériorent-elles? :

Oui

La population canadienne est-elle considérée comme un puits? :

Non

La possibilité d’une immigration depuis des populations externes existe-t-elle? :

Possible, mais peu probable à grande échelle, en raison du déclin des populations sources, de la répartition irrégulière de l’habitat et la capacité de dispersion limitée.

⁺ Voir le tableau 3 (Lignes directrices pour la modification de l’évaluation de la situation d’après une immigration de source externe)

Nature délicate de l’information sur l’espèce

L’information concernant l’espèce est-elle de nature délicate? : Oui

Statut actuel

Historique du statut selon le COSEPAC : Espèce désignée « préoccupante » en avril 1996. Réexamen du statut : l’espèce a été désignée « menacée » en novembre 2007. Réexamen et confirmation du statut en novembre 2018.

Auteurs du résumé technique : Geoffrey Hughes et le Sous-comité de spécialistes des amphibiens et des reptiles

Autres sources d’information : Sans objet

Statut et justification de la désignation

Statut recommandé : Menacée

Code alphanumérique : A2cd+3cd+4cd

Justification de la désignation : Cette tortue connaît une baisse dans la majeure partie de son aire de répartition. Ses sous-populations sont petites et de plus en plus disjointes, nombre d’entre elles étant séparées les unes des autres par des distances qui dépassent les distances de dispersion observées chez l’espèce. L’espèce affiche une forte fidélité à l’égard des sites, retournant souvent aux mêmes aires de nidification et d’hivernage limitées pendant des décennies. Elle a besoin à la fois de milieux aquatiques et de milieux terrestres, mais elle est plus terrestre que d’autres espèces de tortues d’eau douce, ce qui la rend vulnérable à la mortalité routière, aux pratiques d’utilisation des terres et aux prélèvements aux fins de commerce d’animaux de compagnie. En raison de son cycle vital « lent », caractérisé par une maturation tardive et une longévité extrême, des taux de survie des adultes très élevés sont cruciaux pour maintenir des populations stables. Une hausse chronique des taux de mortalité des adultes et des juvéniles ou un épisode catastrophique de mortalité des adultes nuiront à la stabilité et à la viabilité de la population. L’exposition accrue au trafic sur les routes (asphaltées ou non), les activités agricoles (en particulier le fauchage et le labourage), l’expansion des populations de prédateurs favorisés par les activités humaines et la variabilité du régime des bassins versants ont augmenté la mortalité et mis en péril les sous-populations.

Applicabilité des critères

Critère A (déclin du nombre total d’individus matures)

A2.  Réduction présumée du nombre d’adultes matures supérieure à 30 % d’après (c) la baisse de la qualité de l’habitat au cours des trois dernières générations (plus de 100 ans), la réduction inférée d’au moins 24 % d’après la réduction observée de 24 % de l’IZO à l’échelle du Canada depuis 1997, et (d) l’exploitation sous la forme de mortalité causée par les routes et l’agriculture.

A3.  Le calculateur des menaces indique une réduction présumée de la population de 10 à 70 % en raison d’un impact global des menaces élevé (d’après le tableau 4 des lignes directrices relatives au calculateur de menaces), attribuable principalement, mais pas exclusivement, aux menaces liées aux routes, à l’agriculture, aux prédateurs favorisés par les activités humaines et à l’altération des régimes d’écoulement des eaux dans les bassins hydrauliques.

A4. Réduction inférée et présumée supérieure à 30 % d’après (c) la baisse de la qualité de l’habitat au cours des trois dernières générations (plus de 100 ans), la réduction inférée d’au moins 24 % d’après la réduction observée de 24 % de l’IZO à l’échelle du Canada depuis 1997, (d) l’exploitation passée sous la forme de mortalité causée par les routes et l’agriculture, et réduction présumée de la population de 10 à 70 % dans le futur en raison d’un impact global des menaces élevé.

Critère B (petite aire de répartition, et déclin ou fluctuation) Ne satisfait pas aux critères. La zone d’occurrence dépasse largement les seuils et l’IZO dépasse les seuils.

Critère C (nombre d’individus matures peu élevé et en déclin) Ne satisfait pas aux critères. La population minimale estimée (13 650) est supérieure à 10 000.

Critère D (très petite population ou répartition restreinte) Ne satisfait pas aux critères. La population n’est ni très petite ni très restreinte.

Critère E (Analyse quantitative) Ne s’applique pas. Des données ne sont disponibles que pour quelques petites sous-populations.

Préface

Depuis le rapport de 2007 (COSEWIC, 2007), il y a eu beaucoup de recherches sur la tortue des bois au Canada. Ces nouvelles recherches comprennent des études sur l’utilisation de l’habitat et l’écologie spatiale (Greaves, 2007; Wesley, 2007; Paterson et al., 2012; White, 2013; Thompson et al., 2018), l’écologie thermique et l’énergétique (Dubois et al., 2008, 2009; Hughes, 2016), l’évaluation des conditions d’incubation des sites de nidification choisis par les tortues des bois femelles (Hughes et al. , 2009), les taux croissance (Marchand, 2015) et la génétique spatiale (Amato et al., 2008; Fridgen et al. , 2013). Des relevés ont été réalisés dans l’ensemble de l’aire de répartition de l’espèce, en particulier dans le nord de l’Ontario et l’est du Québec. Les estimations de la population plus élevées que celles qui figuraient dans le rapport de 2007 sont le résultat d’activités de recherche accrues et non d’une augmentation réelle de la taille de la population. Depuis 2007, le statut de l’espèce est passé à une catégorie de risque plus élevée, sauf au Québec; en Ontario, le statut de la tortue des bois est passé à celui d’espèce en voie de disparition en 2008 et, au Nouveau-Brunswick et en Nouvelle-Écosse, il est passé à celui d’espèce menacée en 2013. Un programme de rétablissement proposé a été publié aux fins d’examen en 2016 et, en date de septembre 2018, il n’avait pas encore été finalisé.

Historique du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d’une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d’être évaluées selon un processus scientifique rigoureux et indépendant.

Mandat du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) évalue la situation, au niveau national, des espèces, des sous-espèces, des variétés ou d’autres unités désignables qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes comprises dans les groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, arthropodes, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

Composition du COSEPAC

Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes responsables des espèces sauvages des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (le Service canadien de la faune, l’Agence Parcs Canada, le ministère des Pêches et des Océans et le Partenariat fédéral d’information sur la biodiversité, lequel est présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres scientifiques non gouvernementaux et des coprésidents des sous-comités de spécialistes des espèces et du sous-comité des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit au moins une fois par année pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.

Définitions (2018)

Espèce sauvage

Espèce, sous-espèce, variété ou population géographiquement ou génétiquement distincte d’animal, de plante ou d’un autre organisme d’origine sauvage (sauf une bactérie ou un virus) qui est soit indigène du Canada ou qui s’est propagée au Canada sans intervention humaine et y est présente depuis au moins cinquante ans.

Disparue (D)

Espèce sauvage qui n’existe plus.

Disparue du pays (DP)

Espèce sauvage qui n’existe plus à l’état sauvage au Canada, mais qui est présente ailleurs.

En voie de disparition (VD)
(Remarque : Appelée « espèce disparue du Canada » jusqu’en 2003.)

Espèce sauvage exposée à une disparition de la planète ou à une disparition du pays imminente.

Menacée (M)

Espèce sauvage susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitants ne sont pas renversés.

Préoccupante (P)
(Remarque : Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000.)

Espèce sauvage qui peut devenir une espèce menacée ou en voie de disparition en raison de l'effet cumulatif de ses caractéristiques biologiques et des menaces reconnues qui pèsent sur elle.

Non en péril (NEP)
(Remarque : Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.)

Espèce sauvage qui a été évaluée et jugée comme ne risquant pas de disparaître étant donné les circonstances actuelles.

Données insuffisantes (DI)
(Remarque :Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».)

Une catégorie qui s’applique lorsque l’information disponible est insuffisante (a) pour déterminer l’admissibilité d’une espèce à l’évaluation ou (b) pour permettre une évaluation du risque de disparition de l’espèce.

Remarque : Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999. Définition de la catégorie (DI) révisée en 2006.

Le Service canadien de la faune d’Environnement et Changement climatique Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.

Description et importance de l’espèce sauvage

Nom et classification

La tortue des bois (Glyptemys insculpta) a eu de nombreuses désignations taxonomiques; le nom Testudo insculpta a été utilisé pour la première fois en 1830 par John Eaton Le Conte, qui est considéré comme l’un des premiers spécialistes de l’espèce. Ensuite, en 1835, Leopold Fitzinger a décrit l’espèce sous le nom Clemmys insculpta, une désignation qui est restée en usage jusqu’en 2001. Holman et Fritz (2001) et Feldman et Parham (2002) ont suggéré la division du genre Clemmys et ont regroupé la tortue des bois avec son plus proche parent vivant, la tortue de Muhlenberg (Glyptemys muhlenbergii; Schoepf, 1801); Homan et Fritz (2001) ont rétabli le nom Glyptemys (Agassiz, 1857) pour ces deux congénères. On connaît une espèce fossile du genre G. valentinensis, qui date du Miocène moyen et qui a été découverte au Nebraska; elle est décrite comme étant morphologiquement similaire à G. insculpta et il pourrait s’agir de son ancêtre (Holman et Fritz, 2001).

Description morphologique

La tortue des bois est une tortue d’eau douce de taille moyenne dont la carapace, à l’âge adulte, est longue de 16 à 25 cm (Litzgus et Brooks, 1996; Smith, 2002). La carapace, large et basse, peut être de brun grisâtre à jaune, et présente parfois des taches foncées ou jaunes. Chaque écaille porte des arêtes (lignes de croissance) concentriques pyramidales qui donnent à la carapace l’apparence d’une sculpture. La carapace est fortement carénée et sa bordure postérieure est dentelée (Babcock, 1971; Litzgus et Brooks, 1996). Chez les tortues plus âgées, ces arêtes peuvent avoir été relativement aplanies par l’usure. Le plastron n’a pas de charnière, est jaune et présente des taches noires variables dans les coins extérieurs de ses écailles postérieures. La peau est généralement brune, mais les jambes, le cou et le menton ont souvent une teinte jaune, orange ou rougeâtre (Ernst et Lovich, 2009). Les pattes sont légèrement enchevêtrées et portent de robustes griffes. L’iris de l’œil est jaune ou brun. La mâchoire supérieure forme un bec avec deux cuspides sur la maxillaire, est arquée vers le bas et surplombe une mâchoire inférieure légèrement plus courte. Les mâles sont généralement plus gros que les femelles (Lovich et al., 1990). Le plastron est plat chez les juvéniles et les femmes adultes, mais fortement concave chez les mâles ayant atteint la maturité sexuelle. Chez les femelles adultes, le cloaque est situé à la bordure du plastron, tandis que chez les mâles, il est éloigné de la bordure du plastron et se trouve sur la queue. De plus, la queue des mâles est plus longue et plus épaisse que celle des femelles.

Structure spatiale et variabilité des populations

Toutes les tortues des bois canadiennes sont considérées comme faisant partie d’une seule population nationale (COSEWIC, 2007; Environnement Canada, 2016). La population nationale est subdivisée en « sous-populations locales », chacune étant composée d’un groupe d’individus se reproduisant entre eux et occupant un même bassin hydrographique (Environnement Canada, 2016). Cette terminologie sera utilisée dans l’ensemble du rapport et concorde avec celle qui est utilisée dans le programme de rétablissement fédéral proposé. Les sous-populations dans l’aire de répartition au Canada sont, dans certains cas, délimitées par des occurrences d’élément (OE) utilisées comme valeurs de remplacement (voir Taille et tendances des populations - Activités et méthodes d’échantillonnage).

Amato et al. (2008) ont mené une étude sur la phylogéographie de la tortue des bois et ont prélevé des échantillons chez 117 tortues provenant de 29 localités de l’aire de répartition de l’espèce au Canada. Vingt et un haplotypes ont été relevés et peu de variation génétique a été observée, ce qui est typique chez les tortues en général et chez le genre Glyptemys en particulier (Avise et al., 1992; Rosenbaum et al., 2007). Les analyses des variantes nichées ont montré une dispersion postglaciaire principale vers le nord à partir d’un refuge le long de la côte est, jusqu’à la Nouvelle-Écosse, et une dispersion subséquente vers l’ouest (Amato et al., 2008). Une analyse BEAST a montré que la population de tortues des bois a crû rapidement au cours des 12 000 dernières années. Une première variante commence sur la côte est du Canada et des États-Unis, et va vers l’ouest jusqu’aux États situés au sud des Grands Lacs. Une deuxième variante se trouve en Ontario et dans des secteurs contigus du Québec, à l’ouest du Saint-Laurent, quoique la première variante soit également présente dans cette région.

D’autres études génétiques portant sur six sous-populations locales de tortues des bois du Québec ont montré que ces sous-populations étaient hautement polymorphiques, chacune ayant été caractérisée en utilisant cinq locis microsatellites (Tessier et Lapointe, 2002; Tessier et al., 2005). La variabilité était grande au sein de toutes les sous-populations locales, ce qui indique que les déclins putatifs passés n’ont pas encore réduit la variabilité de manière importante, bien que les populations les plus distinctes génétiquement étaient celles qui avaient les moins grandes diversités (Tessier et al., 2005).

Au bout du compte, il semble qu’il y aurait eu au moins trois unités génétiquement modifiées différentes au Québec, soit deux sur la rive nord du Saint-Laurent et un groupe homogène (de quatre sous-populations) au sud de celui-ci (Tessier et al., 2005). Par ailleurs, les populations du Bas-Saint-Laurent (à l’extrémité est de l’aire de répartition au Québec, près de la frontière avec le Nouveau-Brunswick), sont plus étroitement liées aux tortues de cette province qu’à celles du Québec, et pourraient donc être considérées comme faisant partie d’une unité de conservation distincte au Québec (Bouchard et al. , 2013). Malgré leur petite taille, ces sous-populations ont montré de hauts niveaux d’hétérozygotie (H0 de 0,561 à 0,886) et de diversité allélique (une moyenne de 10 allèles par locus par population) (Tessier et al., 2005). Ces données suggèrent que ces tortues des bois présentent les variations génétiques auxquelles ont s’attend des espèces relativement abondantes et que, jusqu’à tout « récemment » (vu la longue durée de génération de l’espèce), ces populations auraient existé dans des « quartiers génétiques à long terme » de plusieurs milliers d’individus, selon des considérations d’équilibre et le modèle de mutation par étape (Ohta et Kimura, 1973). Ces conclusions viennent étayer l’hypothèse selon laquelle ces sous-populations auraient connu des déclins massifs, accélérés et assez récents, à tel point qu’elles ne portent presque aucune trace génétique de consanguinité, malgré leur petite taille et leur isolement relatif.

Une étude sur la tortue des bois en Ontario a permis d’isoler quatre sous-populations : une sur la rive nord du lac Huron, deux dans l’est de la province et une autre dans le sud (Fridgen et al., 2013). La sous-population du sud de l’Ontario a montré des signes « graves » de consanguinité (faible hétérozygosité), et les plus jeunes tortues échantillonnées dans les autres sous-populations affichaient des degrés similaires de consanguinité, indiquant une crise génétique imminente pour cette espèce en Ontario (Fridgen et al., 2013).

Unités désignables

Aucune distinction claire n’est observée dans la structure génétique (Tessier et al. , 2005; Amato et al., 2008) des gênes microsatellites ou mitochondriaux pouvant être associés à des provinces fauniques spécifiques. De plus, il n’y a aucune discontinuité claire entre les sous-populations et certaines sous-populations semblent traverser les frontières des provinces fauniques (voir la figure 1). Par conséquent, la séparation des unités désignables en fonction des critères du caractère distinct et du caractère important qui servent à leur attribution (voir le Manuel des opérations et des procédures du COSEPAC, Annexe F5, novembre 2017) ne semble pas pouvoir être fiable pour l’instant.

Importance de l’espèce

La tortue des bois est unique parmi les tortues d’eau douce canadiennes en raison de ses habitudes hautement terrestres, de sa belle apparence et de sa docilité, qui en ont fait un animal de compagnie populaire dans le passé. Dans le cadre de tests où l’on a placé des tortues des bois dans un labyrinthe de rongeurs, les tortues ont obtenu des résultats semblables à ceux des rats (Tinklepaugh, 1932). Les tortues sont importantes dans les croyances spirituelles et les cérémonies autochtones. Pour les peuples des Premières Nations, la tortue est un maître, qui possède de vastes connaissances. Elle joue un rôle fondamental dans l’histoire de la création, car elle a permis à la Terre d’être formée sur sa dossière. Pour cette raison, certains peuples des Premières Nations appellent de manière traditionnelle l’Amérique du Nord « île de la Tortue » (Bell el al., 2010).

Répartition

Aire de répartition mondiale

La tortue des bois est endémique à l’Amérique du Nord et son aire de répartition fragmentée s’étend, vers l’ouest, de la Nouvelle-Écosse jusqu’au Nouveau-Brunswick, au Québec, à l’Ontario et au Minnesota, et vers le sud, jusqu’à la Virginie et au Maryland (Conant et Collins, 1998; Ernst et Lovich, 2009).

Aire de répartition canadienne

Au Canada, la tortue des bois est présente en Nouvelle-Écosse, au Nouveau-Brunswick, dans le sud et l’est du Québec et dans le centre-sud de l’Ontario (Bider et Matte, 1994; Conant et Collins, 1998; Desroches et Rodrique, 2004), et l’on rencontre des sous-populations vers le nord et l’ouest de l’Onario jusque dans l’ouest du district d’Algoma, où elle occupe des bassins hydrographiques dont les eaux se jettent sur la côte est du lac Supérieur (Peiman et Brooks, 2003; Knudsen, 2004; Trottier, 2004; Wesley et al., 2004; figure 1). Environ 30 % de l’aire de répartition mondiale de l’espèce se trouve au Canada (Conant et Collins, 1998; Ernst et Lovich, 2009).

Au Canada, la répartition de l’espèce est discontinue dans la majorité de son aire de répartition. Presque toutes les sous-populations sont associées à des bassins hydrographiques très éloignés les uns des autres. La tortue des bois est apparemment dépendante de rivières et de ruisseaux aux conditions particulières; même à l’intérieur de bassins hydrographiques appropriés, les sous-populations locales sont regroupées dans des tronçons de cours d’eau. Ces sous-populations sont isolées (Arvisais et al. , 2002, 2004; Smith, 2002; Seburn et Seburn, 2004; Wesley et al., 2004; Tessier et al., 2005; Wesley et Brooks, 2005), les tortues ayant tendance à longer les berges et à ne se déplacer que très rarement d’un cours d’eau à un autre, même s’ils ne sont séparés que par quelques kilomètres (voir par exemple Foscarini et Brooks, 1997, mais aussi Gravel et al., 2007). Les distinctions génétiques observées entre les sous-populations voisines sont probablement attribuables à la faible vagilité de l’espèce.

Zone d’occurrence et zone d’occupation

Dans COSEWIC (2007) il est indiqué que la zone d’occurrence de l’espèce est approximativement de 500 000 km², sur la base de cartes de l’aire de répartition contenues dans Ernst et al.(1994) et Conant et Collins (1998). Pour le présent rapport, on a calculé que la zone d’occurrence historique (avant 1997) au Canada était de 931 462 km² et que la zone d’occurrence récente (depuis 1997) est de 722 874 km², ce qui correspond à une diminution apparente de 22 %, en présumant que les activités de recherche récentes ont été menées de façon appropriée.

L’indice de zone d’occupation (IZO) a été calculé par la génération de carrés d’IZO de 4 km² à partir de toutes les mentions d’occurrence connues de la tortue des bois au Canada. Les valeurs relatives à l’IZO total par province, basées sur les mentions récentes et historiques, sont les suivantes : Ontario - 932 km², dont 240 km² sont exclusivement historiques (diminution de 26 %); Québec -1 596 km², dont 216 km² sont exclusivement historiques (diminution de 14 %); Nouveau-Brunswick - 1 476 km², dont 224 km² sont exclusivement historiques (diminution de 15 %); Nouvelle-Écosse - 932 km², dont 508 km² sont exclusivement historiques (diminution de 55 %). L’IZO canadien total est donc de 4 936 km², dont 1 208 km² sont exclusivement historiques, ce qui correspond à une baisse de 24 % de l’occupation. Les disparitions de sous-populations les plus marquées ont été observées dans le sud de l’Ontario et le sud de la Nouvelle-Écosse. Cette analyse suppose que la tortue des bois se trouvait historiquement dans tous les récents carrés d’IZO, une hypothèse appuyée par la durée considérable des générations et la forte fidélité de l’espèce aux sites qu’elle occupe. Cette estimation de la diminution de l’IZO est sans doute prudente, en raison des modifications historiques du paysage, du manque de données historiques et des activités de recherche limitées menées dans le passé dans la majeure partie de l’aire de répartition de l’espèce. Elle est également prudente parce que la plupart des mentions historiques datent de moins de 100 ans; la diminution réelle de l’IZO sur une période de trois générations est plus susceptible de dépasser 30 %.

Activités de recherche

Très peu d’études ont été menées avant 1990 sur les divers aspects de la biologie de la tortue des bois au Canada, mais depuis que l’espèce a été désignée comme étant « vulnérable » (espèce préoccupante) par le CSEMDC (ancien nom du COSEPAC) en 1996, de nombreuses études ont été réalisées et ont comblé certaines lacunes quant aux connaissances sur l’abondance, la démographie, les exigences en matière d’habitat et la répartition. Un certain nombre de sous-populations ont été étudiées par radio télémesure (p. ex., Quinn et Tate, 1991; Brooks et Brown, 1992; Walde, 1998; Compton, 1999, Arvisais et al. , 2002, 2004; Cameron et al. , 2002; Compton et al. , 2002; Smith, 2002; Pelman et Brooks, 2003; Saumure, 2004; Dubois, 2006; Wesley et al. , 2004; Wesley, 2006; Greaves et Litzgus, 2009; Roy-McDougall, 2010; Hughes, 2016). De manière générale, les relevés récents et historiques réalisés dans l’ensemble de l’aire de répartition de l’espèce ont été faits à pied (par une à quatre personnes) le long de rivières considérées comment contenant de l’habitat convenable, parfois avec une personne dans la rivière, à pied ou à bord d’un canot.

En Ontario, des relevés systématiques ont été réalisés un peu partout dans la province, de l’extrême sud-ouest à l’ouest du district d’Algoma (Mitchelle et al. , 1997; Boyd et Brooks, 1998; Cross et al. , sous presse). Dans certains cas, on a eu recours à un système d’information géographique afin d’aiguiller les activités de recherche (Smith, 2002). Des programmes d’étude sont en cours dans trois localités en Ontario. L’une de ces localités est composée des districts d’Algoma et de Sudbury, où des programmes sont dirigés par le MRNFO, l’Université Laurentienne et l’Agoma Highlands Conservancy. Au moins quatre bassins hydrographiques dans ces deux districts ont fait l’objet d’études intensives à des moments différents. Une autre localité se trouve dans le centre et l’est de l’Ontario, où cinq bassins hydrographiques ont été étudiés à des degrés divers par des chercheurs du MNRFO, de l’Université de Guelph et l’Université Laurentienne. Enfin, dans le sud-ouest de l’Ontation, on retrouve une sous-population gérée de façon intensive et étudiée par l’Université de Guelph, le MNRFO et le Huron Stewardship Council.

Au Québec, de 1998 à 2016, des relevés ont été réalisés dans la majeure partie de l’aire de répartition de l’espèce. Au total, 323 relevés ont été effectués dans 150 segments de rivière. La plus récente activité de recherche était axée sur des sous-populations locales de l’est de la province, au nord et au sud du fleuve Saint-Laurent. Depuis 2010, la majorité des relevés effectués au Québec ont été planifiés en fonction d’une analyse SIG provinciale (indice de qualité de l’habitat) conçue à cette fin (Giguère et al., 2011). Une sous-population du nord du Saint-Laurent est gérée de façon intensive par le ministère des Forêts, de la Faune et des Parcs.

Les relevés historiques dans les provinces maritimes ont été peu nombreux; la recherche de nouvelles localités de la tortue des bois est en cours (A, Downey, comm. pers., 2016; H. Collins, comm. pers. 2017). Plusieurs relevés et études sont en cours au Nouveau-Brunswick et en Nouvelle-Écosse pour réunir de l’information sur l’étendue des sous-populations connues et identifier de nouvelles sous-populations. Par exemple, dans le cadre d’un relevé au Nouveau-Brunswick, on a utilisé un groupe de discussion sur Internet pour recueillir des mentions d’observation (McAlpine et Gerreits, 1999). À l’occasion d’un autre relevé, cette fois-ci en Nouvelle-Écosse, des résidents ont été interrogés (Adams, 2002). Au cours de la dernière décennie, les activités de recherche en Nouvelle-Écosse, tant par le personnel du ministère des Ressources naturelles que par les programmes axés sur la science citoyenne, se sont considérablement intensifiées (Herman, comm. pers., 2018).

Habitat

Besoins en matière d’habitat

La tortue des bois est exceptionnellement terrestre pour une tortue d’eau douce de la famille des Émydidés, mais elle demeure grandement dépendante des habitats aquatiques (Bishop, 1927; Breckenridge, 1944; Lazell, 1976; Thomas, 1983). L’espèce est fortement associée à des cours d’eau méandriques peu profonds dont le fond est fait de sable, de gravier et/ou de galets; ces cours d’eau sont généralement limpides, avec des courants modérés et de nombreux méandres abandonnés (DeGraaf et Rudis, 1983; Hunter et al., 1992; Ernst et al., 1994; Adams, 2003; Wesley, 2006). Les affluents secondaires (ruisseaux) qui alimentent ces rivières peuvent aussi soutenir la tortue des bois; ils peuvent être utilisés pour accéder à des zones de ressources et servir de refuge lorsque des événements épisodiques perturbent la sous-population dans le cours d’eau principal. Les habitats à circulation d’eau lente ou nulle, comme les mares printanières, les méandres abandonnés, les marais et les étangs de castors, sont également utilisés par l’espèce, bien que moins souvent que les habitats fluviaux.

La tortue des bois hiberne dans les ruisseaux et les rivières (d’octobre à avril, selon l’emplacement) (Harding et Bloomer, 1979; Green et Pauley, 1987; Farrell et Graham, 1991; Hunter et al.,1992; Smith, 2002; Arvisais et al. , 2004; Troch, 2004; Wesley, 2006; Greaves et Litzgus, 2007; Ernst et Lovich, 2009) et, dans au moins une autre localité, elle hiberne aussi dans des méandres abandonnés (White, 2013). La tortue des bois peut hiberner seule, en compagnie d’autres individus de l’espèce ou avec d’autres espèces de tortues (Breckenridge, 1944; Harding et Bloomer, 1978; White, 2013). Les sites d’hivernage se trouvent habituellement au fond de fosses profondes, souvent recouvertes de débris offrant une structure et empêchant le déplacement des tortues lors d’épisodes de débit élevé. Pendant la saison active, la tortue des bois utilise aussi les rivières à des fins d’accouplement (Harding et Bloomer, 1979; Ernst, 1986; Farrell et Graham, 1991), de dispersion (Greaves, 2007) et de thermorégulation (Dubois, 2006; Hughes, 2016). L’espèce se déplace rarement à plus de 300 m de l’eau (Harding et Bloomer, 1979; Quinn et Tate, 1991; Kaufmann, 1992; Saumure et Bider, 1998; Ernst, 2001b; Arvisais, 2002; Arvisais et al., 2002; Compton et al. , 2002; Smith, 2002; Wesley, 2006), mais des individus ont déjà été observés à plus de 900 m de leur rivière d’origine (Thompson et al. , sous presse). Les juvéniles semblent demeurer plus près de leur rivière d’origine que les adultes, ce qui donne à penser qu’ils dépendent des habitats fluviaux pour leur protection.

La tortue des bois utilise l’habitat terrestre pour l’alimentation, la thermorégulation et la nidification (Harding et Bloomer, 1979; Kaufmann, 1992a; Harding, 1997; Smith, 2002, Arvisais et al., 2002; Compton et al., 2002; Compton et al., 2004; Trochu, 2004; Dubois, 2006; Wesley, 2006; Dubois et al., 2009). Le plus souvent, les chercheurs indiquent que les forêts riveraines, les bosquets/bandeaux d’aulnes et l’habitat riverain constituent l’habitat terrestre naturel de l’espèce, bien que l’on puisse aussi la rencontrer dans les forêts des hautes terres (Daigle, 1997; Cameron et al., 2002; Compton et al., 2002; Smith, 2002; Adams, 2003; Peiman et Brooks, 2003; Arvisais et al. 2004; Trochu, 2004; Wesley et al., 2004; Wesley, 2006). La tortue des bois est souvent décrite comme une « espèce de lisière », et semble préférer une mosaïque d’habitats à couverture forestière ouverte et fermée qui répondent à une multitude de besoins (Compton, 2002; Dubois et al. , 2009). Les terres touchées par les activités humaines, comme les champs agricoles et les plantations, peuvent aussi offrir un habitat convenable, et la tortue des bois utilise de tels sites lorsqu’ils sont disponibles. En fait, l’espèce a été décrite comme « opportuniste » quant à ses choix d’habitat terrestre (Quinn et Tate, 1991; Saumure et al. , 2007).

L’habitat de nidification naturel de la tortue des bois se trouve sur les plages et les berges de sable ou de gravier sableux (Hunter et al. , 1992; Walde, 1998; Smith, 2002; Hughes et al. 2009). Cependant, comme d’autres tortues terrestres en Amérique du Nord, la tortue des bois niche facilement sur les routes de gravier et de terre, les accotements de gravier de routes pavées, les gravières, les anciennes emprises de chemin de fer et d’autres structures anthropiques similaires (Buhlmann et Osborn, 2011; Litzgus, comm. pers., 2016).

Tendances en matière d’habitat

Dans le cadre de l’élaboration du présent rapport de situation, une carte province par province des impacts des activités humaines sur l’habitat de la tortue des bois a été créée à partir de photographies aériennes et de carrés d’IZO. Chaque carré d’IZO a été évalué afin de déterminer quel y était l’impact le plus important; lorsque plus d’un impact était observé, l’impact le plus proche de l’occurrence apparente (cours d’eau) de la tortue des boisétait pris en compte; chaque carré d’IZO n’a été pris en compte qu’une seule fois. Cette méthode peut être subjective et la qualité variable des photographies aériennes disponibles peut rendre difficile la détection des impacts sur certains sites, mais elle permet de quantifier les impacts des activités humaines sur l’habitat de l’espèce. Il faut mener des évaluations intensives sur le terrain pour déterminer l’ampleur de ces activités humaines.

Chacun des carrés d’IZO a été évalué comme suit : (i) faible impact (aucun impact évident selon les photographies aériennes); (ii) agriculture; (iii) activités forestières (y compris les plantations forestières); et (iv) développement (villages, villes, terrains de golf, industries, carrières). Les carrés d’IZO où l’on retrouve des routes ont été comptabilisés séparément. Comme la tortue des bois s’éloigne rarement à plus de 300 m de son cours d’eau d’origine (Greaves, 2007), on a évalué chaque carré d’IZO pour déterminer s’il y avait des routes à moins de 300 m de cours d’eau susceptibles d’abriter l’espèce.

En Ontario, un « faible impact » a été observé dans 4 % des carrés d’IZO. Parmi les activités ayant eu un impact plus élevé, des activités forestières ont été observées dans 72 % des carrés, l’agriculture, dans 17 % des carrés et le développement, dans 8 % des carrés. Seulement trois des 279 (1 %) des carrés d’IZO « récents » en Ontario ne renfermaient pas de route à moins de 300 m des cours d’eau susceptibles d’abriter la tortue des bois.

Au Québec, un « faible impact » a été observé dans 23 % des carrés d’IZO. Parmi les activités ayant eu un impact plus élevé, l’agriculture a été observée dans 36 % des carrés, des activités forestières, dans 24 % des carrés et le développement, dans 17 % des carrés. Seulement six des 327 (moins de 2 %) des carrés d’IZO « récents » au Québec ne renfermaient pas de route à moins de 300 m des cours d’eau susceptibles d’abriter la tortue des bois.

Au Nouveau-Brunswick, un « faible impact » a été observé dans 24 % des carrés d’IZO. Parmi les activités ayant eu un impact plus élevé, des activités forestières ont été observées dans 49 % des carrés, l’agriculture, dans 26 % des carrés et le développement, dans 14 % des carrés. Tous (0 sur 1023) les carrés d’IZO « récents » au Nouveau-Brunswick renfermaient des routes à moins de 300 m des cours d’eau susceptibles d’abriter la tortue des bois.

En Nouvelle-Écosse, un « faible impact » a été observé dans 24 % des carrés d’IZO. Parmi les activités ayant eu un impact plus élevé, l’agriculture a été observée dans 31 % des carrés, des activités forestières, dans 28 % des carrés et le développement, dans 16 % des carrés. Seulement un des 105 (moins de 1 %) des carrés d’IZO « récents » en Nouvelle-Écosse ne renfermait pas de route à moins de 300 m des cours d’eau susceptibles d’abriter la tortue des bois.

À l’échelle du Canada, des activités à « faible impact » ont été observées dans 16 % des carrés d’IZO, tandis que des activités à impact plus élevé (agriculture, activités forestières et développement) ont été observées dans 84 % des carrés d’IZO, soit 29 % pour l’agriculture, 41 % pour les activités forestières et 14 % pour le développement. Moins de 1 % des carrés d’IZO au Canada ne renfermaient pas de route à moins de 300 m des cours d’eau susceptibles d’abriter la tortue des bois.

On ne sait pas exactement quelles modifications du paysage se produiront dans le futur dans l’ensemble de l’aire de répartition de la tortue des bois au Canada. Toutefois, si les activités forestières et l’agriculture continuent de s’intensifier comme par le passé, et en tenant compte la croissance de la population humaine, le pronostic n’est pas positif pour la majorité des sous-populations.

Biologie

Cycle vital et reproduction

La tortue des bois sort d’hibernation entre la fin mars et avril. Les tortues peuvent s’accoupler tout au long de la saison active (d’avril à septembre), mais le font le plus souvent au printemps et en automne (Kaufmann, 1992b; Walde et al., 2003; Trochu, 2004). L’accouplement se fait généralement en eau profonde (DeGraaf et Rudis, 1983), quoique des tortues en train de copuler aient été observées occasionnellement au sol (S. Gillingwater, comm. pers., 2006 dans COSEWIC, 2007; Y. Dubois, comm. pers., 2017). Les femelles migrent vers les aires de nidification et peuvent rester dans des zones de « rassemblement » adjacentes aux aires de nidification pendant plusieurs jours à quelques semaines avant la nidification (Walde et al. , 2007). Elles creusent leur nid entre la fin mai et le début de juin (Bishop, 1927; Thomas, 1983; Schaffer, 1991; Brooks et al. , 1992; Kaufmann, 1992b; Walde, 1998; Smith, 2002; Brooks et al. , 2003; Trochu, 2004). La nidification peut se faire à n’importe quel moment du jour ou de la nuit, principalement en fonction des conditions climatiques, mais elle a généralement lieu en soirée (Walde, 1998; R. Brooks, comm. pers., 2005 dans COSEWIC, 2007). Les tortues des bois femelles n’ont qu’une couvée par année (Powell, 1967; Farrell et Graham, 1991; Brooks et al. , 1992), mais chaque tortue ne se reproduit pas nécessairement chaque année (R. Brooks, comm. pers., 2005 dans COSEWIC, 2007).

Chez la tortue des bois, la détermination du sexe est génétique plutôt que d’être fondée sur la température d’incubation, comme chez de nombreuses autres espèces de tortues (Ersnt, 2001b). Montiel et al. (2016) ont montré que l’espèce possédait un système de chromosomes sexuels XX/XY, et ils ont estimé que ce système avait donné naissance au genre Glyptemys il y a environ de 8 à 20 millions d’années. Les contraintes de température sur l’embryogenèse déterminent probablement la limite septentrionale de la répartition de l’espèce (Compton, 1999).

Pour que réussissent le développement embryonnaire et l’éclosion, il faut que la température soit suffisamment élevée, et les oeufs peuvent ne pas éclore les années où les températures estivales ne sont pas assez élevées pour permettre l’incubation; les oeufs et les nouveau-nés ne survivent pas dans les nids l’hiver (Brooks et al. , 1992; Compton, 1999; Hughes et al. , 2009). Toutefois, en laboratoire, différentes températures de nid accélèrent le développement embryonnaire (Compton, 1999), et Hughes et al. (2009) ont établi qu’à l’état sauvage, les femelles semblent choisir des sites de nidification dont les températures d’incubation varient. L’éclosion se produit de la fin août au début octobre (Schaffer, 1991; Smith, 2002).

Les couvées peuvent compter de 1 à 20 œufs, mais ceux-ci sont en moyenne au nombre de 8 à 12 (Powell, 1967; Harding et Bloomer, 1979; Brooks et al., 1992; Walde, 1998; Peiman et Brooks, 2003). Le succès d’éclosion est souvent faible parce que les étés sont frais et que les nids sont détruits par des prédateurs (Brooks et Brown, 1992; Brooks et al., 1992; Walde, 1998; Cameron et al. , 2002). Le taux de mortalité des embryons est généralement de 20 à 80 %, mais il peut atteindre 100 % (Brooks et Brown, 1992; Brooks et al. , 1992). De plus, les larves de sarcophagidés peuvent attaquer et tuer les embryons et les nouveau-nés dans les nids (Smith, 2002), mais, dans la majorité des cas, elles se nourrissent de ceux qui sont déjà morts (Bolton, 2007).

Les nouveau-nés sont difficiles à trouver et à étudier en raison de leur petite taille et de leur coloration homochrome (Peiman et Brooks, 2003). Dans une étude récente menée dans le centre de l’Ontario, la période allant de la première sortie du nid à l’hivernage a été caractérisée par un faible taux de survie (11 %), et les plus petits nouveau-nés affichaient un plus haut taux de survie que les plus gros (Paterson et al. , 2014), sans doute parce que les premiers évitent davantage les prédateurs (c.-à-d. qu’il est plus difficile de repérer les plus petits nouveau-nés). Les nouveau-nés passent la majorité de leur temps dans des ruisseaux ou sur terre, cachés sous un couvert (Paterson et al. , 2012).

La maturité sexuelle est davantage liée à la taille qu’à l’âge, et la taille à maturité est plus grande chez les sous-populations du nord que chez celles du sud (Brooks et al. ,1992; Daigle, 1997; Cameron et al., 2002; Smith, 2002; Peiman et Brooks, 2003; Walde et al., 2003). Chez les sous-populations du nord, cette taille est atteinte entre 11 et 22 ans (Brooks et al. , 1992; Walde et al., 2003; Marchand, 2015).

L’âge maximal des tortues des bois à l’état sauvage est difficile à estimer en raison de la grande longévité de l’animal et de l’usure des carapaces qui empêchent de compter les anneaux de croissance sur les plus vieilles tortues (Harding et Bloomer, 1979). De plus, la croissance ralentit rapidement lorsque les tortues atteignent la maturité. Par conséquent, une fois la maturité atteinte, les anneaux de croissance deviennent de plus en plus difficiles à lire. Néanmoins, certains chercheurs ont pu compter jusqu’à 30 à 50 anneaux sur certaines tortues (Cameron et al. , 2002; D. Coulson, comm. pers., 2004 dans COSEWIC, 2007). Dans une sous-population composée d’individus marqués du sud de la Pennsylvanie, Ernst (2001a) a observé une femelle d’au moins 46 ans. Une femelle adulte capturée sur le New Jersey Turnpike a survécu 40 ans en captivité (R. Brooks, comm. pers., 2005 dans COSEWIC, 2007). D’autres mentions laissent croire que la tortue des bois peut survivre plus de 80 ans à l’état sauvage, sans aucun indice de sénescence reproductive (Jones, 2009). Il n’y a aucun calcul de la durée de génération (GT) (âge moyen des adultes) dans la documentation, mais, si l’on prend les valeurs publiées pour l’âge de maturité (AM) et le taux de mortalité chez les adultes (MR), et que l’on utilise la formule de l’UICN, on obtient l’estimation suivante : GT= AM + (1/MR) = 15 + (1/0,05) = 35 ans

Physiologie et adaptabilité

La physiologie de la tortue des bois a été peu étudiée, mais il existe des études récentes sur son écologie thermique (Tamplin, 2006, 2009; Dubois et al. , 2008, 2009; Hughes, 2016). Tamplin (2006, 2009) a étudié les préférences thermiques des nouveau-nés et des juvéniles de l’espèce et a constaté qu’ils préféraient une température de 27 °C; il a aussi observé que les plus vieux juvéniles distinguaient mieux les températures que les plus jeunes. Dubois et al. , (2008) ont quant à eux constaté que la température de prédilection de la tortue des bois pour la digestion était d’environ 30 °C (Tset). Par ailleurs, Dubois et al. (2009) ont observé que les tortues libres pouvaient s’exposer au soleil pour maintenir leur activité métabolique jusqu’à 26 % plus élevée que si leur température corporelle correspondait à la température ambiante locale. Hughes (2016) a déterminé que la thermorégulation ne régissait pas les déplacements sur de grandes distances (plus de 20 m) de la tortue des bois, ce qui est conforme avec les conclusions de Compton et al. (2002), qui ont constaté que la sélection de l’habitat à petite échelle était déterminée par la température et que la sélection de l’habitat à grande échelle était déterminée par les besoins en matière d’alimentation. Durant l’hivernage, la température corporelle de l’espèce est habituellement tout juste au-dessus du point de congélation (plus ou moins 0,5 °C) (Greaves et Litzgus, 2007; Hughes, données inédites).

Dispersion et déplacements

La tortue des bois est philopatrique, puisqu’elle utilise un même secteur général (domaine vital) tout au long de l’année et d’une année à l’autre; les mâles sont territoriaux et adoptent des hiérarchies de dominance (Thomas, 1983; Lovich et al. , 1990; Quinn et Tate, 1991; Ross et al.,1991; Brooks et Brown, 1992; Kauffman, 1992b; Walde, 1998; Arvisais et al. , 2002; Cameron et al. , 2002; Smith, 2002; Peiman et Brooks, 2003; Weslay et al. ,2004). Au Canada et dans les États adjacents des États-Unis, on a observé des domaines vitaux dont la taille allait de 0,25 ha jusqu’à plus de 70 ha (Quinn et Tate, 1991; Ross et al. , 1991; Brooks et Brown, 1992; Arvisais et al. , 2002; Smith, 2002; Trochu, 2004; Greaves, 2007). Greaves (2007) a fait état de domaines vitaux linéaires (périphéries du domaine vital par rapport à la rivière d’origine) d’une moyenne de 1,6 km, les mâles ayant un domaine vital linéaire plus grand que celui des femelles (si l’on exclut les déplacements liés à la nidification).

La taille du domaine vital varie en fonction de nombreux facteurs, comme l’âge, le sexe, la distance entre les sites de nidification et les gîtes d’hivernage, et la productivité de l’habitat (Daigle, 1997). La taille des domaines vitaux varie grandement d’un site à une autre et d’une tortue à une autre à l’intérieur d’un même site; les mâles ont tendance à occuper des domaines vitaux plus grands, mais linéaires, car ils défendent leur territoire le long de leur rivière d’origine. Les femelles, de leur côté, ont des domaines vitaux plus vastes, car elles ont tendance à s’éloigner de leur rivière d’origine en été (Thompson et al. , 2018). La quantité et la qualité de l’habitat disponible ont aussi une incidence sur la taille des domaines vitaux.

La tortue des bois peut s’éloigner sans problème de plus de 2 km de son domaine vital, mais on a déjà observé des tortues s’étant éloignées jusqu’à 8 km (Harding et Bloomer, 1979). Des déplacements en ligne directe de jusqu’à 8,3 km en un an (Daigle, 1997; Adams, 2002; Cameron et al. , 2002; Smith, 2002; Wesley et al. , 2004) et de 23 km sur cinq ans ont été enregistrés (Brooks et Brown, 1992).

Relations interspécifiques

La tortue des bois est une espèce omnivore opportuniste à tous les stades de son cycle de vie (Bishop, 1927; Breckenridge, 1944; Harding et Bloomer, 1979; DeGraaf et Rudis, 1983; Schaffer, 1991; Walde et al., 2003). Les aliments importants pour l’espèce comprennent les baies, les plantes vertes, les invertébrés à corps mou (en particulier les vers et les limaces), les larves d’amphibiens et les charognes (Harding et Bloomer, 1979; Ernst et al. , 1994). Les champignons constituent également une source de nourriture particulièrement importante (Harding et Bloomer, 1979; Ernst et al. , 1994). La tortue des bois adopte aussi un comportement singulier : elle frappe le sol de ses pattes et de son plastron, puis mange les vers de terre qui montent à la surface du sol (Brooks et al., 2003). On ne sait pas exactement pour quelles raisons les vers de terre montent à la surface. Une autre hypothèse pour expliquer ce comportement est que les tortues racleraient et frapperaient le sol avec leurs pattes pour extraire de petits invertébrés de la litière et que, ce faisant, elles exposeraient des vers de terre (Kaufmann, 1989).

Les principaux prédateurs de la tortue des bois adulte sont le raton laveur (Procyon lotor), la mouffette (Mephitis mephitis), le coyote (Canis latrans), le vison d’Amérique (Mustela vison), la loutre de rivière (Lutra canadensis), le renard roux (Vulpes vulpes) et le Grand Corbeau (Corvus corax) (Peiman et Brooks, 2003; Bourgeois et al. . 2004; Ernst et Lovich, 2009). Les prédateurs consommeront les tortues ou amputeront leurs membres et leur queue (Saumure et Bider, 1998; Cameron et al. , 2002; Smith, 2002; Peiman et Brooks, 2003; Litzgus, comm. pers., 2016; Miskelly, comm. pers., 2016). De gros poissons, comme l’achigan à grande bouche (Micropterus salmoide) (Breckenridge, 1944) et le grand brochet (Esox lucius), et des oiseaux, comme le Grand Héron (Ardea herodias) se nourrissent également des nouveau-nés (Seburn, 1996). Les ratons laveurs, les moufettes et les renards creusent également le sol à la recherche d’œufs (Brooks et al., 1992), entraînant ainsi des taux élevés d’échec des nids.

D’importants cas de prédation ont été observés dans plusieurs localités. Par exemple, en 2004, des ratons laveurs ont tué sept des 37 (19 %) tortues des bois femelles d’un même site de nidification au Québec (D. Masse, comm. pers.,  2005 dans COSEWIC, 2007). Au cours d’un relevé mené au printemps 2005, huit autres femelles mortes ont été trouvées à proximité du principal site de nidification. Ces femelles marquées avaient niché sur ce site les années précédentes. On estime que les prédateurs auraient tué 40 % des femelles reproductrices de ce site au cours d’une période relativement courte (Adams et al., 2007). Au Nouveau-Brunswick, 47 des 57 tortues de bois d’un site en particulier ont montré des signes de tentative de prédation sur une période de trois ans (2005-2007); le taux de mortalité était de 15 % (Gravel et al. , 2007). Des Grands Corbeaux ont été observés s’attaquant à des tortues des bois adultes au Nouveau-Brunswick (D. McCullum, comm. pers., 2016); les oiseaux retournent la tortue sur le dos et s’attaquent aux poches des pattes. Au moins 48 tortues des bois d’une sous-population ont été tuées de cette façon. L’espèce est plus vulnérable aux cas de prédation majeurs lorsque les prédateurs sont favorisés par les activités humaines, en particulier l’agriculture.

Il y a eu au moins une mention d’une tortue des bois et d’une tortue mouchetée (Emydoidea blandingii) en train de s’accoupler et au moins une mention d’hybrides de ces deux espèces au sein d’une population semi-captive à l’étude; l’analyse génétique de l’un des nouveau-nés a révélé qu’il s’agissait de la progéniture d’une tortue des bois femelle et d’une tortue mouchetée mâle (Harding et Davis, 1999). On ne recense aucun cas d’hybrides sauvages entre la tortue des bois et la tortue mouchetée, et les habitats typiques de ces deux espèces sont suffisamment différents pour que les interactions dans la nature soient rares.

La tortue des bois a recours à des « bains de fourmis » (utilisation de fourmis pour enlever les épibiontes) (McCurdy et Herman 1997; Hughes et al., 2016), et reste immobile lorsqu’elle se fait nettoyer par un naseux noir (Rhinichthyes spp.) (Kaufmann, 1991). Par ailleurs, on a observé, à de nombreuses reprises, des sangsues (Placobdella parasitica et P. ornata) sur les jambes, le cou et la carapace des tortues des bois (Brewster et Brewster, 1986; Farrell et Graham, 1991; Saumure et Bider, 1996; Smith, 2002), mais on ne connaît pas l’incidence de ces ectoparasites sur l’espèce (Kaufmann, 1991). Parmi les autres parasites de la tortue des bois, il y a des trématodes, un acanthocéphale, les larves de phrygane (un épibionte) et la mouche à viande, Sarcophagus spp., qui peut parasiter les œufs et les nouveau-nés (Foscarini, 1994; Walde, 1998; Smith, 2002).

Taille et tendances de la population

Activités et méthodes d’échantillonnage

Il n’est pas possible d’estimer avec précision la taille de la population de tortues des bois au Canada, car les estimations ne sont disponibles que pour un petit nombre de sous-populations locales. Cependant, une estimation approximative de la taille de la population au Canada a été calculée en additionnant les estimations établies pour chacune des sous-populations locales délimitées par des occurrences d’élément (OE), lorsque ces données sont disponibles, ou par des unités de bassin hydrographique. Dans la mesure du possible, des estimations récentes (moins de 10 ans) de la taille des sous-populations ont été obtenues directement des chercheurs. Par ailleurs, lorsque suffisamment de relevés avaient été menés et que des OE avaient été caractérisées, on a eu recours à l’opinion d’experts pour estimer les sous-populations. Enfin, lorsque seules des données d’observation étaient disponibles, les sous-populations ont été estimées à l’aide de valeurs minimales et maximales normalisées de 25 et 100 individus/ sous-population locale (fondées en partie sur la distribution des tailles des sous-populations connues) pour générer respectivement une taille minimale et maximale de population.

Le Centre d’information sur le patrimoine naturel de l’Ontario et le Centre de données sur le patrimoine naturel du Québec (CDPNQ) ont créé des couches d’occurrences d’élément à partir d’observations de tortues de bois afin de délimiter approximativement les sous-populations de l’espèce dans ces provinces. Les points proches les uns des autres ont été regroupés au sein d’un même OE. Les points situés à plus de 5 km l’un de l’autre le long des corridors riverains, à plus de 3 km dans l’habitat intermédiaire et à plus de 1 km dans un habitat continu de hautes terres, de même que les points séparés par un obstacle (p. ex., route passante, obstructions, falaises) sont attribués à des OE différents (NatureServe, 2018). Lorsque suffisamment de données étaient disponibles, une cote de viabilité des OE a été attribuée à chaque OE pour estimer la viabilité des sous-populations locales. Aucune couche d’OE n’est disponible pour les provinces maritimes, mais un nombre estimatif d’OE a été calculé et présenté dans le programme de rétablissement proposé de la tortue des bois (Environnement Canada, 2016).

Plusieurs études ont fait état d’estimations de la densité de la tortue des bois, mais elles n’ont pas pu être utilisées ici parce que la proportion des cours d’eau/rivières fréquentés par la tortue des bois dans chaque région est inconnue. L’expérience indique que même dans les rivières qui semblent contenir de l’habitat de bonne qualité sur toute leur longueur, les tortues sont généralement réparties de manière éparse, la majeure partie des cours d’eau étant inoccupée, sauf peut-être par des tortues en déplacement (R. Brooks, comm. pers., 2005 dans COSEWIC, 2007; Wesley, 2006; Hughes, obs. pers.). Pour de telles sous-populations éparses, l’extrapolation uniforme des estimations pour l’ensemble d’une rivière peut entraîner une importante surestimation de la taille réelle de la sous-population. Par exemple, dans une importante rivière du centre de l’Ontario, presque toutes les observations à l’intérieur d’un segment de 20 km ont été faites à deux sites, l’un d’une longueur de 1,2 km et l’autre, de 0,4 km. Si l’on extrapole sur 20 km le nombre d’individus observés dans ces sites, on obtient une estimation de 2 000 adultes alors que la population réelle en compte probablement moins de 150 (R. Brooks, comm. pers., 2005 dans COSEWIC, 2007). Dans la mesure du possible, on a évité de telles extrapolations dans le présent rapport.

Abondance

Sous-populations en Ontario

Il existe trois grands groupes de sous-populations existantes de tortues des bois en Ontario : un le long de la rive nord du lac Huron, un dans l’est et le centre de l’Ontario, et un dans le sud de l’Ontario. La population de tortues des bois dans cette province est estimée à environ 1 100 individus adultes (Environnement Canada, 2016). L’utilisation du nombre d’OE pour estimer la population donne un résultat similaire. On considère qu’il existe 44 OE en Ontario, ce qui fait que si l’on multiplie de nombre par l’estimation d’abondance faible (25 adultes) et l’estimation d’abondance élevée (100 adultes), on obtient une fourchette d’abondance de 1 100 à 4 400 individus adultes.

Sous-populations au Québec

Au Québec, les estimations relatives aux sous-populations ont été faites pour 50 OE (sous-populations). Dans la province, les OE ont été recensées dans le cadre de nombreux relevés effectués au cours de 20 dernières années. Des estimations de population établies à partir de données de marquage-recapture étaient disponibles pour trois sous-populations. Pour les sous-populations des 47 autres OE, les estimations étaient fondées sur l’opinion d’experts, en tenant compte du nombre d’observations dans chaque OE, de la qualité de l’habitat dans les OE et de la taille des OE (Yohann Dubois, comm. pers., 2005). Elles doivent être considérées comme des estimations prudentes de la taille minimale des sous-populations dans chaque OE. La population minimale totale de tortues des bois adultes au Québec a été estimée à 8 725. Pour obtenir une fourchette d’estimations de la population comparable à celle des autres régions, l’estimation a été arbitrairement augmentée de 50 % selon l’opinion d’experts, afin d’obtenir une estimation maximale de 13 087 individus. Les données du Québec sont plus précises et exactes que celles qui sont disponibles pour le reste de l’aire de répartition canadienne, en raison d’un échantillonnage plus intensif et plus étendu.

Sous-populations au Nouveau-Brunswick

Une estimation de la taille de la population au Nouveau-Brunswick a été calculée à l’aide des unités de gestion de la tortue des bois utilisées par la province pour définir les sous-populations. Le nombre d’unités de gestion existantes (73) multiplié par l’estimation d’abondance basse (25 adultes) et l’estimation d’abondance élevée (100 adultes) permet d’obtenir une fourchette d’abondance de 1 825 à 7 300 adultes. La meilleure estimation a été calculée en assignant 100 individus adultes aux unités de gestion où 10 observations ou plus ont été faites (21 sites) et 25 individus adultes aux unités de gestion où moins de 10 observations ont été faites (52 sites), ce qui a donné le résultat suivant : (21 × 100) + (52 × 25) = 3 400 tortues de bois adultes.

Une autre méthode pour estimer la population provinciale consisterait à utiliser le nombre d’OE définies, une estimation de population basse et une estimation de population élevée. On compte 101 OE au Nouveau-Brunswick (Environnement Canada, 2016), de sorte que si l’on multiplie ce nombre par l’estimation d’abondance basse (25 adultes) et l’estimation d’abondance élevée (100 adultes), on obtient une fourchette de 2 525 à 10 100 tortues des bois adultes. Les activités de recherche dans certaines régions de la province ont été limitées jusqu’à maintenant; les activités supplémentaires menées dans l’avenir pourraient faire augmenter les estimations.

Sous-populations en Nouvelle-Écosse

Aucune estimation récente de la taille de la population n’a été fournie directement pour les sous-populations de la Nouvelle-Écosse; une estimation a donc été tirée du programme de rétablissement proposé de la tortue des bois au Canada (Environnement Canada 2016). La population de tortue des bois dans cette province est estimée entre 2 000 et 7000 individus adultes (Environnement Canada, 2016). Cette estimation est comparable à celle qui serait calculée à partir du nombre d’OE. On compte 122 OE au Nouvelle-Écosse (Environnement Canada, 2016), de sorte que si l’on multiplie ce nombre par l’estimation d’abondance basse (25 adultes) et l’estimation d’abondance élevée (100 adultes), on obtient une fourchette de 3 050 à 12 200 tortues des bois adultes.

Estimation de la population canadienne totale

La combinaison des estimations provinciales minimales et maximales donne une fourchette de 13 650 à 31 790 tortues des bois adultes au Canada. Toutefois, cette fourchette doit être interprétée avec prudence en raison du peu de données disponibles utilisées pour le calcul, des hypothèses formulées et du fait que très peu de sous-populations ont été estimées avec certitude.

Fluctuations et tendances

Dans l’ensemble du Canada, quelques études suffisamment longues ont été réalisées pour estimer les changements dans la taille des sous-populations.

En Ontario, depuis 2005, une population fait l’objet d’un suivi annuel qui comprend des estimations de la population par analyse de capture-marquage-recapture. Ces estimations révèlent une diminution constante de la population adulte sauvage. Cependant, un programme de reproduction a donné lieu à une augmentation du nombre total de tortues adultes (Litzgus, comm. pers., 2018) (par contre, voir la section Facteurs limitatifs). Cette population est caractérisée par un taux de mortalité élevé due à des prédateurs favorisés par les activités humaines (J. Mullen, comm. pers., 2016) et a montré des signes importants de consanguinité (Fridgen et al. , 2013). On considère que les sous-populations de l’est et du centre de l’Ontario diminuent (L. Trute, comm. pers., 2017). De plus, les chercheurs jugent que les sous-populations situées le long de la rive nord du lac Huron sont probablement stables, mais aucune projection quantifiable n’a été faite à ce sujet.

Au Québec, il y a trois sous-populations dont les estimations pluriannuelles de la population montrent des tendances différentes : 1) montre une baisse de 50 % entre 1997 et 2002 (Daigle et al., 2005) et une population stable entre 2002 et 2013; 2) montre une légère diminution à l’intérieur des intervalles de confiance des estimations de la population; et 3) montre une légère augmentation à l’intérieur des intervalles de confiance des estimations de la population. Toutefois, la durée de l’échantillonnage dans les trois sous-populations est bien inférieure à celle d’une seule génération. Aucune information sur les tendances n’est disponible pour les autres sous-populations du Québec, car seuls des relevés visant à déterminer la présence ou l’absence de l’espèce ont été réalisés.

Au Nouveau-Brunswick, on retrouve des populations relativement importantes de tortues de s bois dans deux régions de la province. Cependant, en 2016, trois sites dans ces régions ont connu des épisodes de mortalité de masse qui ont entraîné 110 cas documentés de mortalité, principalement d’individus adultes (Browne, comm. pers., 2018). Les corbeaux ont été identifiés comme les responsables à l’un de ces sites; les causes demeurent inconnues aux deux autres sites, mais le peu de renseignements disponibles laisse croire à de la prédation. Il n’existe pas suffisamment de données pour évaluer les tendances de la taille des populations au Nouveau-Brunswick; toutefois, des renseignements anecdotiques donnent à penser que des baisses se sont produites dans certaines régions.

En Nouvelle-Écosse, il n’y a pas de données à long terme sur les populations permettant d’estimer les tendances de la taille des sous-populations. Des représentants du ministère des Ressources naturelles de la Nouvelle-Écosse, du Musée d’histoire naturelle de la Nouvelle-Écosse et de l’Université Acadia ont signalé que plusieurs des petites sous-populations (et peut-être la sous-population la plus nombreuse) de la province ont apparemment diminué au cours des 30 dernières années (Herman, comm. pers., 2018). La répartition actuelle des groupes de sous-populations à faible et à forte densité est attribuable aux établissements urbains, aux pratiques d’utilisation des terres et aux perturbations causées par ces dernières, qui ont causé la fragmentation de la continuité linéaire des sous-populations le long du cours d’eau principal et dégradé les cours d’eau secondaires qui pourraient abriter des sous-populations supplémentaires ou des hibernacles.

Comme il y a trop peu de données à long terme sur les fluctuations de l’abondance pour évaluer directement la diminution du nombre total d’individus matures, le rapport s’appuie sur les changements aux IZO (et accessoirement de la zone d’occurrence) pour déduire les diminutions de l’abondance. L’utilisation des IZO, des zones d’occurrence et des occurrences d’élément comme valeurs de remplacement pour mesurer les tendances et les tailles des populations est potentiellement biaisée par les changements dans les modèles et l’intensité des activités de recherche au fil du temps. Bien que tous les sites historiques n’aient pas été visités de nouveau, il y a eu une augmentation énorme de l’échantillonnage au cours des 20 dernières années par les organismes responsables des ressources et les groupes de science citoyenne, en partie en raison des activités et des initiatives de rétablissement dans l’aire de répartition de l’espèce au Canada; dans ces circonstances, l’utilisation de ces valeurs de remplacement est probablement justifiée. En fait, plutôt que ce soit les mentions récentes (de 1997 à aujourd’hui) qui sous-estiment l’IZO puisque tous les sites historiques n’ont peut-être pas été visités de nouveau, il est beaucoup plus probable que les mentions historiques (avant 1997) de l’IZO sous-estiment nettement l’IZO historique réel.

Immigration de source externe

Il y a cinq sous-populations actuelles et trois sous-populations historiques de tortues des bois au Québec qui font partie de bassins hydrographiques qui s’étendent jusqu’aux États-Unis. De plus, il y a plusieurs bassins hydrographiques transfrontaliers entre le Maine et le Nouveau-Brunswick. Cependant, la plupart des populations de tortues des bois aux États-Unis, y compris celles du Maine, du New Hampshire et du Vermont, sont apparemment en déclin (NatureServe, 2016), et il n’y a probablement que des échanges limités d’individus à travers la frontière.

Menaces et facteurs limitatifs

Menaces

Le calculateur de menaces a permis de déterminer que le niveau de menace global pour la tortue des bois au Canada était élevé (voir l’annexe I). Ce classement indique que, d’après les menaces continues au cours des dix prochaines années, l’espèce devrait décliner de 10 à 70 % au cours des 100 prochaines années (environ trois générations). La diversité même des menaces est frappante. L’agriculture et les corridors de transport, en particulier les routes, sont les principales menaces qui pèsent sur l’espèce. Les autres menaces relevées par le calculateur de menaces sont les suivantes : développement résidentiel et commercial (menace à faible impact), production d’énergie et exploitation minière (menace à faible impact), utilisation des ressources biologiques (menace à faible impact), intrusions et perturbations humaines (menace à faible impact), modifications du système naturel (menace à faible impact), espèces et gênes envahissants et autrement problématiques (menace à faible impact) et changements climatiques et phénomènes météorologiques violents (menace à faible impact) (annexe 1). L’analyse des activités menées dans les carrés d’IZO (voir Tendances en matière d’habitat) appuie les résultats du calculateur de menaces. Cette analyse a révélé qu’à l’échelle du Canada, seulement 16 % des carrés d’IZO étaient touchés uniquement par des activités « à faible impact ». À l’opposé, des activités à impact élevé - foresterie, agriculture et développement - avaient cours dans 84 % des carrés d’IZO. Moins de 1 % des carrés d’IZO au Canada ne renfermaient pas de routes à moins de 300 m des cours d’eau susceptibles d’abriter la tortue des bois.

Corridors de transport et de service

Les corridors de transport et de service - tout particulièrement les routes - ont été classés par le calculateur de menaces comme une menace de niveau moyen et ont été qualifiés de menace la plus importante pour la tortue des bois au Canada (annexe 1). Les tortues se déplacent lentement sur la terre ferme et se cachent généralement dans leur carapace plutôt que de fuir le danger, ce qui les rend particulièrement vulnérables aux collisions avec des véhicules. En raison du long cycle biologique des tortues d’eau douce (voir Facteurs limitatifs), des taux annuels de mortalité des adultes aussi faibles que 1 à 5 % peuvent entraîner le déclin et la disparition de la population (Congdon et al. , 1993 [tortue mouchetée]; Compton, 1999 [tortue des bois]; Enneson et Litzgus, 2008 [tortue ponctuée, Clemmy guttata]). Les taux annuels de mortalité sur les routes dépassent sans doute ces seuils dans de nombreuses régions de l’Amérique du Nord, en particulier dans les régions à forte densité routière et/ou à proximité de routes à circulation très dense (voir par exemple Gibbs et Shriver, 2002; Beaudry et al., 2008). Il y a une insuffisance générale de données sur la portée et la gravité de la menace posée par les plus petites routes, comme les chemins forestiers et les routes secondaires. Cependant, les routes secondaires ou tertiaires qui se trouvent à proximité ou le long de cours d’eau ont également été reconnues par le calculateur de menaces comme présentant une menace potentielle importante pour les sous-populations, et la mortalité de tortues des bois a été observée sur divers chemins forestiers présentant caractéristiques variées (taille, vitesse de la circulation, etc.) en Ontario (L. Trute, données inédites; J. Crowley, comm. pers., 2018). Les remblais des routes de gravier attirent les femelles nicheuses, ce qui les expose à un risque accru de collision lorsqu’elles cherchent des sites de nidification. Ce risque accru pour les femelles peut entraîner un rapport inégal entre les sexes, ce qui réduit encore davantage la capacité de la population à faire face à la mortalité continue (Steen et Gibbs, 2002; Aresco, 2005; Gibbs et Steen, 2005, 2006). De plus, les routes et les ouvrages de franchissement des cours d’eau peuvent aussi servir de pièges écologiques pour les nids et les nouveau-nés en raison de la circulation automobile et des travaux d’entretien routier qui leur sont associés (p. ex., nivellement de l’accotement des routes pendant la période d’incubation). En règle générale, les routes peuvent aussi servir de vecteurs pour la propagation d’espèces envahissante et de pathogènes, fournir un accès pour la capture illégale d’individus et provoquer la perte et la fragmentation directes et indirectes de l’habitat (Forman et al. , 2000; Trombulak et Frissell, 2000). Dans tous les cas, il s’agit de menaces pour les sous-populations de tortues des bois (voir ci-dessous).

Agriculture et aquaculture

La conversion continue des zones naturelles en terres agricoles (champs cultivés, pâturages, etc.) a entraîné la destruction, la dégradation et la fragmentation généralisées de l’habitat de la tortue des bois dans l’ensemble de son aire de répartition canadienne (voir Tendances en matière d’habitat). Sur les 357 bassins hydrographiques du Nouveau-Brunswick, 73 % renferment des terres agricoles situées à 200 m ou moins de ruisseaux/rivières. Parmi les bassins hydrographiques où la présence de l’espèce a été confirmée, 94 % se trouvent à proximité immédiate d’activités agricoles (ministère du Développement de l’énergie et des ressources du Nouveau-Brunswick, données inédites). En plus d’avoir des répercussions directes sur l’habitat, les pratiques agricoles peuvent entraîner des taux de mortalité importants et non viables (Saumure et al. , 2007; R. White, données inédites). Par exemple, six des 30 tortues des bois suivies au cours d’une étude télémétrique de deux ans au Québec ont été tuées par de la machinerie agricole, et les auteurs ont conclu que les activités agricoles réduisaient de 10 à 13 % le taux de survie annuel des adultes et jusqu’à 18 % celui des juvéniles (Saumure et al. , 2007). La majorité des individus toujours en vie de cette sous-population présentaient des signes de blessures non mortelles causées par de la machinerie agricole. Ces taux annuels élévés de mortalité ne sont pas viables et la réduction du nombre de captures au cours des années suivantes indique que cette sous-population est en déclin rapide et qu’elle est vouée à disparaître localement sans intervention. Par ailleurs, les zones agricoles peuvent créer des pièges écologiques pour les femelles reproductrices, qui sont attirées par les milieux ouverts où le sol est exposé. Les nids dans les zones agricoles risquent d’être détruits ou perturbés par diverses activités, dont le labourage et le piétinement par les bovins. De plus, le développement des oeufs dans les sites agricoles peut être compromis par l’ombrage causé par la croissance des cultures (Mui et al. , 2016). Le calculateur de menaces a déterminé que l’agriculture était une menace dont l’impact est de faible à moyen.

Utilisation des ressources biologiques

Capture illégale

La tortue des bois est inscrite à l’Annexe II de la CITES, et la capture de l’espèce dans la nature est illégale dans toutes les provinces canadiennes. Cependant, la demande de tortues des bois demeure élevée dans le commerce des animaux de compagnie (Crowley, comm. pers., 2018), et la capture illégale a été reconnue à l’origine du déclin de plusieurs sous-populations partout dans l’aire de répartition nord-américaine de l’espèce (Lazell, 1976; Harding et Bloomer, 1979; Garber et Burger, 1995; Litzgus et Brooks, 1996; Galois et Bonin, 1999). Les tortues des bois sont particulièrement vulnérables aux captures au début du printemps, alors qu’elles se prélassent au soleil en grand nombre le long des cours d’eau. Par conséquent, les braconneurs peuvent facilement capturer un grand nombre d’individus en peu de temps, ce qui entraîne un déclin important et souvent permanent de la sous-population. Dans un cas, des braconniers ont capturé plus de 50 % des tortues adultes d’une sous-population du sud-ouest de l’Ontario, ce qui a entraîné une forte probabilité de disparition locale à court terme (référence supprimée parce qu’elle renferme des renseignements sensibles). Ce n’est que grâce à des interventions de conservation intensives, y compris le lâcher de juvéniles pendant une décennie, que cette sous-population a pu recommencer à se rétablir (R. White, comm. pers., 2018). Leur comportement particulier et calme, leur nature terrestre et leur apparence colorée font de la tortue des bois un animal de compagnie attrayant, et leur capture opportuniste par des membres du public peut aussi poser un risque grave pour les populations dans les secteurs où l’activité humaine est importante (Garber et Burger, 1995). Bien que la capture illégale puisse avoir des conséquences néfastes sur les sous-populations et qu’un seul épisode de capture soit susceptible de rendre une sous-population non viable, il est peu probable qu’elle touche une grande proportion de la population canadienne au cours des dix prochaines années. Selon le calculateur de menaces, l’impact global de cette menace est faible.

Activités forestières

Les renseignements sur les effets des activités forestières sur la tortue des bois sont rares. L’élimination à grande échelle de la couverture forestière (p. ex., coupes à blanc) réduit probablement la qualité de l’habitat de l’espèce, du moins à court terme (Arvisais, 2000; J. Crowley, comm. pers., 2018). Toutefois, plusieurs études ont démontré que la tortue des bois utilise facilement des peuplements en régénération plusieurs années après la récolte (Arvisais 2000; Tingley et Herman 2008), ce qui suggère que les effets de certaines activités de récolte peuvent être de relativement courte durée. Les activités forestières qui se déroulent dans l’habitat de la tortue des bois pendant la saison active peuvent aussi entraîner la mortalité directe de tortues. L’espèce est particulièrement susceptible d’être frappée et tuée par de la machinerie lourde (p. ex., des débusqueuses) pendant des activités forestières, en raison de leur préférence pour les secteurs boisés au cours des mois d’été, ainsi que de leur capacité limitée à éviter la machinerie lourde. L’Ontario, le Québec et la Nouvelle-Écosse ont élaboré des lignes directrices sur les activités forestières dans l’habitat de la tortue des bois, comme la restriction des activités à certaines périodes de l’année (Environnement Canada, 2016). Même si ces pratiques contribuent à réduire la probabilité que les activités forestières aient des répercussions sur l’espèce et son habitat, elles n’éliminent pas complètement cette menace (J. Crowley, comm. pers., 2018). Les chemins forestiers, qui peuvent être omniprésents dans l’ensemble de l’habitat de la tortue forestière (J. Crowley, comm. pers., 2018), peuvent eux aussi directement la mort d’individus de l’espèce (voir Corridors de transport et de service). Selon le calculateur de menaces, l’impact global de l’exploitation forestière et de la récolte est faible.

Espèces envahissantes et autres espèces problématiques

Espèces indigènes problématiques

Les prédateurs des tortues et de leurs oeufs, comme le raton laveur, le coyote, la mouffette, le renard roux et la Corneille d’Amérique (Corvus brachyrhynchos) et le Grand Corbeau (Corvus corax), peuvent être présents à des densités anormalement élevées dans les paysages modifiés par l’humain, en raison d’un accès accru à des ressources alimentaires et autres (Rosatte, 2000; Philips et Murray, 2005). Dans les zones où les densités de prédateurs favorisés par les activités humaines sont élevées, les taux de prédation des nids peuvent s’approcher de 100 %, ce qui élimine de fait le recrutement (S. Gillingwater, données inédites). Plusieurs études ont rapporté des taux élevés et potentiellement non viables de prédation de nids dans les populations canadiennes de tortues des bois (Brooks et al. ,1991; Greaves, 2007). Les prédateurs favorisés par les activités humaines peuvent aussi exercer une forte pression de prédation sur les nouveau-nés, les juvéniles et les adultes, et des incidences anormalement élevées de prédation d’individus adultes de l’espèce ont été recensées dans plusieurs sous-populations au Canada (McCullum, 2015; Environnement Canada, 2016; R. White, données inédites). Par exemple, dans un site du sud de l’Ontario où l’on retrouvait une population de ratons laveurs fortement favorisée par les activités humaines, la prédation par cet animal a entraîné la mort de 40 tortues des bois (nouveau-nés, juvéniles et adultes) au cours d’une période de deux ans (R. White, données inédites). Cette menace a été classée comme ayant un faible impact par le calculateur de menaces.

Espèces problématiques/maladies d’origine inconnue

Bien que peu de menaces importantes liées à des maladies aient été relevées jusqu’à maintenant en ce qui concerne la tortue des bois au Canada, on craint de plus en plus qu’elles ne deviennent un problème. Des cas de maladies causant l’apparition de nécroses sur la carapace de la tortue des bois et de ranavirus ont été signalés dans une sous-population de l’Ontario; en 2018, un premier cas d’infection par le virus de l’herpès a été observé au sein de la même sous-population (Litzgus, comm. pers., 2018).

Développement résidentiel et commercial

Le développement résidentiel et commercial peut constituer une menace importante pour les populations de tortues d’eau douce, y compris la tortue des bois, en raison de l’élimination directe de l’habitat de l’espèce ainsi que de la dégradation et de la fragmentation des zones riveraines dont elle dépend. Cependant, la majorité des sous-populations de tortues des bois au Canada se trouvent dans des régions relativement éloignées ou des régions agricoles rurales où le développement résidentiel et commercial est limité. Par conséquent, cette menace a été classée par le calculateur de menaces comme ayant un faible impact.

Production d’énergie et exploitation minière

Les carrières (c.-à-d. les gravières et les sablières) peuvent causer des dommages à grande échelle ou la destruction de l’habitat de la tortue des bois par l’élimination directe de l’habitat d’alimentation et d’abritement. Les carrières peuvent entraîner la création de nouveaux habitats de nidification, et l’on sait que l’espèce niche dans les gravières et les sablières (voir par exemple Walde et al. , 2007). Cependant, lorsqu’elles sont en exploitation, ces carrières peuvent créer des habitats-puits pour les femelles nicheuses et leurs nids, ce qui représente un risque de mortalité en raison de la machinerie lourde. Bien que les carrières puissent avoir un impact important lorsqu’elles se trouvent dans l’habitat de la tortue des bois, cette menace ne touchera qu’une petite proportion des sous-populations de l’espèce au Canada et, par conséquent, a été classée par le calculateur de menaces comme ayant un faible impact.

Modification des systèmes naturels

La modification à grande échelle de l’habitat terrestre aux abords des cours d’eau que fréquente la tortue des bois, particulièrement par la conversion à des fins agricoles ou la coupe à blanc, peut entraîner une hausse de la fréquence et de la gravité des crues. Les crues répétées peuvent déplacer une grande partie des sous-populations de tortues des bois et faire augmenter les taux de mortalité chez les individus déplacés (Jones et Sievert, 2009). Les crues hivernales peuvent causer la mort de tortues des bois en hibernation (Norden, 1999); les crues pendant la saison active peuvent elles aussi entraîner la mortalité directe d’individus de l’espèce, en particulier de nouveau-nés et de juvéniles, qui peuvent demeurer piégés sous l’eau dans des débris. Les tortues des bois nichent à proximité immédiate de cours d’eau et installent souvent leurs nids dans des bancs de gravier et de sable de la zone riveraine (voir Besoins en matière d’habitat), ce qui rend les nids particulièrement vulnérables à la mortalité causée par les crues (Compton, 1999). La modification des habitats terrestres et riverains à proximité des cours d’eau, en particulier l’élimination de la couverture forestière, peut entraîner une augmentation de l’érosion et de la sédimentation des cours d’eau, la dégradation de la qualité de l’eau ainsi que des changements dans la température et la chimie de l’eau et dans les communautés biotiques qu’on y retrouve (Lenat, 1984; Campbell et Doeg, 1989; Davies et Nelson, 1994). Les sous-populations de l’espèce peuvent être vulnérables à bon nombre de ces changements, en particulier ceux qui réduisent la qualité des sites d’hivernage. Cette menace a été classée comme faible par le calculateur de menaces.

Changements climatiques et phénomènes météorologiques extrêmes

En raison du réchauffement climatique, le Canada connaît des températures saisonnières et quotidiennes plus élevées, une augmentation de la fréquence et de l’intensité des phénomènes météorologiques extrêmes, des changements dans les niveaux de précipitations, les débits des cours d’eau et le niveau de la mer, et plusieurs autres changements atmosphériques et hydrologiques (Warren et Lemmen, 2014). Certains de ces changements sont susceptibles d’avoir une incidence négative sur les sous-populations de tortues des bois, surtout si les tendances se maintiennent et que les extrêmes deviennent plus fréquents. Par exemple, les crues peuvent déplacer la tortue des bois, causer la mortalité directe d’adultes et de juvéniles, et réduire le recrutement en raison des inondations de l’habitat de nidification (voir Modification des systèmes naturels). La réduction du débit des cours d’eau causée par les sécheresses et la diminution des précipitations dans certaines régions peuvent également avoir une incidence sur la capacité des cours d’eau à soutenir les sous-populations de l’espèce à long terme. Cette menace a été classée par le calculateur de menaces comme ayant un faible impact.

Intrusion humaine et perturbation

La popularité croissante des véhicules hors route (VTT/camions) et, surtout, leur utilisation le long des cours d’eau et à travers ceux-ci sont des sources de perturbation potentielle pour la tortue des bois pendant toute l’année, particulièrement au cours de la nidification et de l’hibernation. Cette situation s’explique en partie par une plus grande accessibilité grâce à l’expansion des réseaux de chemins forestiers, et c’est un problème dans l’ensemble des provinces. Cette menace a été classée par le calculateur de menaces comme ayant un faible impact.

Facteurs limitatifs

Comme la majorité des tortues, les tortues des bois ont une grande longévité et sont vulnérables aux augmentations chroniques des taux de mortalité des adultes et des juvéniles les plus âgés. Des études de modélisation suggèrent qu’une augmentation annuelle chronique aussi faible que de 1 % de la mortalité des adultes peut conduire à la disparition d’une population de tortues des bois (Compton, 1999). Au milieu des années 1990, une sous-population de tortues des bois du sud de l’Ontarion a été victime d’un grave épisode de braconnage qui s’est traduit par l’élimination de 50 % des tortues (référence supprimée parce qu’elle renferme des renseignements sensibles). Une modélisation par analyse de viabilité des populations (AVP) effectuée à l’aide du logiciel VORTEX indique que sans programme de reproduction, la probabilité de disparition de cette sous-population d’ici 50 ans est de 100 % (Mullin et al. ,sans date). Depuis 2003, la sous-population fait l’objet d’une intervention intensive dans le cadre d’un programme de reproduction. Si le programme de reproduction cessait immédiatement (c.-à-d. en 2018), ou même cinquante ans après le début du programme (c.-à-d. en 2053), il y aurait encore une probabilité de disparition de 100 % après 50 ans (Mullin et al. ,sans date). De plus, en 2017 et en 2018, la prédation favorisée par les activités humaines a fait augmenter les taux de mortalité chez les tortues adultes sauvages et les tortues nées dans le cadre du programme de reproduction, ce qui a eu un impact supplémentaire sur cette sous-population déjà fortement gérée et a nécessité la mise en œuvre d’un programme d’élimination des prédateurs (Litzgus, comm. pers., 2018). Chez d’autres espèces de tortues ayant un âge de la maturité et un taux de reproduction semblables à ceux de la tortue des bois, une augmentation de 3 à 5 % des taux annuels de mortalité chez les individus adultes peut entraîner un déclin de population (Enneson et Litzgus, 2008 [tortue ponctuée]; Congon et al.,1993 [tortue mouchetée]).

Les tortues des bois femelles ne se reproduisent qu’une seule fois par année tout au plus et le recrutement compensatoire n’est pas possible s’il y a une baisse dans la taille d’une population (Brooks et al. , 1991, 1992). Les taux de succès de la nidification et de survie des nouveau-nés au cours de la première année sont extrêmement faibles (généralement, entre 0 et 30 %). Pendant toute leur vie, les femelles de la tortue des bois sont en général capables de ne produire que quelques petits qui survivent jusqu’à maturité.

Des programmes de reproduction sont en cours en Ontario et au Québec, mais il faudra plusieurs années avant que les tortues nées de cette façon aient une incidence sur les tendances en matière de population (M. Malhiot, comm. pers., 2004 dans COSEWIC, 2007; D. Mullin, comm pers., 2016). Des programmes de reproduction visant les tortues d’eau douce, y compris la tortue des bois et la tortue mouchetée, sont également en cours aux États-Unis; les évaluations de ces programmes concluent qu’à moins que la mortalité chez les adultes ne soit réduite, ces programmes sont des outils de conservation inefficaces (Heppel et al., 1996; Spinks et al. , 2003). Comme les tortues ont évolué dans des circonstances où les sous-populations connaissent une mortalité élevée chez les juvéniles et une mortalité faible chez les adultes, l’introduction d’un grand nombre de juvéniles ne peut renforcer une sous-population que si les causes de la mortalité chez les adultes sont éliminées (Heppel et al. , 1996; Spinks et al. , 2003). De plus, les juvéniles introduits dans le cadre d’un programme de reproduction peuvent être moins vigoureux, moins acclimatés aux conditions sauvages difficiles et plus habitués aux humains que les individus nés dans la nature (Bolten et al. , 1990; Spinks et al. , 2003).

Nombre de localités

Selon la définition du COSEPAC, le terme « localité » désigne une zone particulière du point de vue écologique et géographique dans laquelle un seul phénomène menaçant peut toucher rapidement tous les individus présents (taxon). La taille de la localité est fonction de la superficie touchée par l’événement menaçant et peut comprendre une partie d’une ou de nombreuses sous-populations (pour la définition complète, voir COSEWIC, 2016).

Les corridors de transport et de service - les routes en particulier - ont été jugés comme étant la plus importante menace pour la tortue des bois au Canada. Bien que les routes et les risques qui y sont associés soient omniprésents dans l’aire de répartition de l’espèce au Canada, leur impact sur les individus et les sous-populations est avant tout local. Cet impact a sans doute une incidence sur la viabilité de la population à long terme dans la majorité des occurrences d’élément (OE); par conséquent, on a utilisé le nombre d’OE pour établir le nombre de localités : 44 (Ont.), 97 (Qc), 101 (N.-B.) et 122 (N.-É.).

Protection, statuts et classements

Statuts et protection juridiques

À l’échelle internationale, la tortue des bois est inscrite à la Partie I de l’annexe du Règlement sur le commerce d’espèces animales et végétales sauvages, qui a été pris en vertu de la Loi sur la protection d’espèces animales ou végétales sauvages et la réglementation de leur commerce international et interprovincial (L.C. 1992, ch. 52) (WAPPRIITA), qui contrôle le commerce des espèces inscrites dans la Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d’extinction (CITES); ce traité exige un permis pour exporter des tortues de bois.

La tortue des bois figure à l’annexe 1 de la Loi sur les espèces en péril (LEP), à titre d’espèce menacée. La LEP assure la protection des individus d’espèces menacées et en voie de disparition, de même que les zones désignées comme faisant partie de l’« habitat essentiel » de l’espèce. En règle générale, la protection de l’habitat essentiel est imposée uniquement sur le territoire domanial (p. ex., bases militaires, parcs nationaux), mais le gouvernement fédéral a aussi la capacité de l’imposer sur des terres provinciales et privées, au besoin. L’inscription à la LEP exige aussi l’élaboration d’un programme de rétablissement fédéral, qui est actuellement en cours de rédaction. Un plan d’action pour le rétablissement de l’espèce sera publié au plus tard en 2021.

En Ontario, la tortue des bois est inscrite comme espèce en voie de disparition sur la liste des espèces en péril au titre de la Loi de 2007 sur les espèces en voie de disparition de l’Ontario (LEVD, 2007). La LEVD assure la protection des espèces menacées et en voie de disparition, ainsi que de l’habitat dont elles dépendent, sur toutes les terres publiques et privées de la province, mais pas sur le territoire domanial. La tortue des bois est également désignée « reptile spécialement protégé » au titre de la Loi de 1997 sur la protection du poisson et de la faune de l’Ontario, qui interdit la chasse, la vente, l’achat et la prise de tout reptile inscrit à la liste à des fins éducatives ou scientifiques, sauf sous le régime d’un permis et sous réserve des règlements. Les activités forestières qui se déroulent dans l’habitat réglementé de l’espèce sont régies par la Loi de 1994 sur la durabilité des forêts. En 2010, l’Ontario a publié un programme de rétablissement pour la tortue des bois, lequel a été suivi cette année-là d’une déclaration du gouvernement en réponse au programme de rétablissement, puis, en 2015, d’un « examen quinquennal ».

Au Québec, la tortue des bois figure sur la liste des espèces vulnérables de la Loi sur les espèces menacées ou vulnérables (RLRQ, c. E-12.01) (LEMV) et elle bénéficie d’une protection en vertu de la Loi sur la conservation et la mise en valeur de la faune (RLRQ, c. C-61.1) (LCMVF). En vertu de l’article 26 de la LCMVF, il est interdit de perturber, de détruire ou d’endommager les nids et les oeufs d’un animal. Il est également interdit de capturer, de chasser et/ou de garder en captivité toute espèce de tortue indigène au Québec. L’habitat aquatique de l’espèce au Québec est aussi protégé indirectement par l’article 128.6 de la même loi (LCMVF). Étant donné que la tortue des bois est aussi une espèce aquatique, son habitat aquatique est protégé de façon générale par Loi sur la qualité de l’environnement (RLRQ, c. Q-2) et, plus spécifiquement, par la Politique de protection des rives, du littoral et des plaines inondables (RLRQ, c. Q-2, a. 2.1).

En 2013, la tortue des bois a été désignée « espèce menacée » en vertu de la Loi sur les espèces en péril du Nouveau-Brunswick. Par ailleurs, cette loi interdit de tuer, de blesser, de harceler, de prendre et de vendre des espèces inscrites et assure la protection de leur habitat de survie. La Loi sur le poisson et la faune de la province interdit la capture, la possession et le commerce de toutes les espèces indigènes de vertébrés. Sur les terres de la Couronne, les activités forestières sont régies par la Loi sur les terres et les forêts de la Couronne. Enfin, la Loi sur l’assainissement de l’eau régit les activités qui se déroulent à moins de trente mètres des cours d’eau, ce qui aide à la protection de l’habitat de l’espèce.

En Nouvelle-Écosse, la tortue des bois est inscrite comme « espèce menacée » au titre de l’Endangered Species Act, qui interdit ou de perturber les espèces en péril, de détruire et de perturber les résidences, et de détruire ou de perturber l’habitat principal. Dans cette province, les activités forestières sont régies par la Forests Act.

Statuts et classements non juridiques

À l’échelle internationale, la tortue des bois est considérée comme une espèce « en danger » (en déclin) par l’Union internationale pour la conservation de la nature (UICN). Sa cote de conservation mondiale est G3 (vulnérable). Aux États-Unis, la tortue des bois est cotée N3 (vulnérable) et est présente (ou a déjà été présente) dans 19 États, ou sa cote varie de SH (possiblement disparue : un État + D. C.), S1 (gravement en péril : un État), S2 (en péril : six États), S3 (vulnérable : huit états) à S4 (apparemment non en péril : trois États) (tableau 1). Remarque : Ces valeurs incluent des intervalles d’incertitude (p. ex., S2S3).

^*G- Mondial; N- National; S- Infranational; 1 = gravement en péril;  2 = en péril; 3 = vulnérable; 4 = apparemment non en péril;  5 = non en péril

Au Canada, la cote de la tortue des bois est N3 (vulnérable), et ses cotes infranationales dans les provinces sont S2 (en péril : Ontario et Québec) et S3 (vulnérable : Québec, Nouveau-Brunswick et Nouvelle-Écosse) (tableau 1).

Protection et propriété de l’habitat

À l’échelle nationale, environ 2 % de l’habitat de la tortue des bois est situé à l’intérieur de parcs nationaux et environ 8 %, à l’intérieur de parcs provinciaux.

Par ailleurs, à peu près 2 % de la zone d’occupation de l’espèce est située à l’intérieur de bases des Forces canadiennes (BFC Petawawa, BFC Valcartier et BFC Gagetown). L’accès du public aux bases militaires est limité dans la plupart des cas, mais le public peut avoir accès à des portions de certaines bases lorsqu’il en obtient l’autorisation. Comme les bases militaires sont sur le territoire domanial, toutes les dispositions de la LEP y sont en vigueur. Les Forces canadiennes disposent de règlements et de protocoles stricts pour la protection des espèces en péril sur leurs propriétés, et le personnel évite habituellement toute activité qui pourrait nuire ou tuer la tortue des bois ou endommager son habitat.

Une petite quantité d’habitat se trouve dans des terres appartenant à Conservation de la nature Canada (CNC). Ces propriétés de CNC se trouvent principalement en Ontario et au Québec; une autre propriété où la présence de l’espèce a été observée se trouve au Nouveau-Brunswick. De plus, au Nouveau-Brunswick, l’habitat de l’espèce se trouve dans plusieurs zones naturelles protégées situées sur des terres de la Couronne, et au moins une propriété du Nova Scotia Nature Trust protège l’habitat de la tortue des bois en Nouvelle-Écosse. Ensemble, ces habitats protégés représentent sans doute moins de 1 % de l’habitat total.

Remerciements et experts contactés

Sources d’information

Pierre-André Bernier
Biologiste
Ancien coordonnateur de l’équipe de rétablissement des tortues du Québec

Sean Blaney
Directeur administratif et chercheur principal
Centre de données sur la conservation du Canada atlantique

Jim Bogart
Coprésident, Sous-comité de spécialistes des amphibiens et reptiles
COSEPAC

Genvieve Bourget
Direction de la gestion de la faune du Bas-Saint-Laurent
Ministère des Forêts, de la Faune et des Parcs

Constance Browne
Sous-comité de spécialistes des amphibiens et reptiles
COSEPAC

James Churchill
Gestionnaire de données
Centre de données sur la conservation du Canada atlantique

Daryl Coulson
Biologiste de gestion - District de Pembroke
Ministère des Richesses naturelles et des Forêts de l’Ontario

Joe Crowley
Spécialiste des espèces herpétofauniques en péril
Ministère des Richesses naturelles et des Forêts de l’Ontario

Greg Cull
Biologiste de gestion - District de Sault Ste. Marie
Ministère des Richesses naturelles et des Forêts de l’Ontario

Christina Davy
Section de recherche-surveillance en matière de faune
Ministère des Richesses naturelles et des Forêts de l’Ontario

Pascale Dombrowski
Biologiste - Direction de la gestion de la faune Mauricie – Centre-du-Québec
Ministère des Forêts, de la Faune et des Parcs

Yohann, Dubois
Président et trésorier de l’équipe de rétablissement des tortues du Québec, et coordonnateur, amphibiens et reptiles, Ministère des Forêts, de la Faune et des Parcs

Samara Eaton
Biologiste de la faune, Unité de planification et de mobilisation en matière de conservation
Environnement et Changement climatique Canada

Chris Edge
Chercheur scientifique
Ressources naturelles Canada - Service canadien des forêts

Mark Elderkin
Biologiste des espèces en péril
Ministère des Ressources naturelles de la Nouvelle-Écosse

Gabrielle Fortin
Biologiste
Ministère des Forêts, de la Faune et des Parcs

Isabelle Gauthier
Biologiste et coordonnatrice provinciale des espèces fauniques menacées ou vulnérables
Ministère des Forêts, de la Faune et des Parcs

Paul Gelok
Écologiste de zone intérimaire pour le parc Algonquin
Ministère des Richesses naturelles et des Forêts de l’Ontario

Sylvain Giguère
Biologiste – Planification de la conservation
Environnement et Changement climatique Canada

Marie-Josée Goulet
Direction de la gestion de la faune Estrie-Montréal-Montérégie-Laval
Ministère des Forêts, de la Faune et des Parcs

Tom Herman
Coprésident, Sous-comité de spécialistes des amphibiens et reptiles
COSEPAC

Jennifer Hoare
Biologiste, parc Algonquin
Ministère des Richesses naturelles et des Forêts de l’Ontario

Neil Jones
Chargé de projets scientifiques et coordonnateur des CTA
COSEPAC

Allison Lake
Biologiste de parc adjointe, parc provincial Algonquin
Parcs Ontario

Jacqueline Litzgus
Professeur, département de biologie
Université Laurentienne

Denis Masse
Membre de l’équipe de rétablissement des tortues au Québec
Parcs Canada

Mhairi McFarlane
Gestionnaire de la science de la conservation - région de l’Ontario
Conservation de la nature Canada

Jory Mullen
Technicien principal des espèces en péril
Huron Stewardship Council

Damien Mullin
Candidat à la maîtrise ès sciences
Université Laurentienne

Brian Naylor
Direction des politiques relatives aux forêts et aux terres de la Couronne
Ministère des Richesses naturelles et des Forêts de l’Ontario

Simon Pelletier
Membre de l’équipe de rétablissement des tortues au Québec

Jean-Louis Provencher
Spécialiste du rétablissement des espèces en péril
Parcs Canada

Mary Sabine
Biologiste - Espèces en péril
Direction de la pêche et de la faune
Ministère de l’Énergie et du Développement des ressources du Nouveau-Brunswick

Jim Saunders
Direction des politiques relatives aux forêts et aux terres de la Couronne
Ministère des Richesses naturelles et des Forêts de l’Ontario

Maureen Toner
Biologiste - Espèces en péril
Direction de la pêche et de la faune
Ministère de l’Énergie et du Développement des ressources du Nouveau-Brunswick

Eric Tremblay
Biologiste de parc - Unité de gestion du Nord du Nouveau-Brunswick
Parks Canada

Jim Trottier
Biologiste de gestion - District d’Algoma
Ministère des Richesses naturelles et des Forêts de l’Ontario

Lauren Trute
Biologiste intérimaire, parc Algonquin
Parcs Ontario

Rachel White
Coordonnatrice de l’intendance des espèces en péril
Huron Stewardship Council

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Biographical summary of report writers

Geoffrey Hughes completed his Honour’s Bachelor of Science at Laurentian University in 2007, with a specialization in Wildlife and Habitat Ecology; he wrote his undergraduate thesis on the nest-site selection of Wood Turtles in northern Ontario. He also received a Graduate Diploma in Science Communication from Laurentian University in 2008. Geoffrey then spent the next eight years working for research projects and performing science outreach for universities, not-for-profits, and environmental consulting firms, primarily with SAR reptiles in Ontario. In 2014, he began a Master’s thesis on the thermal ecology of Wood Turtles, working on the same population that he studied for his undergraduate thesis, graduating in 2016.

Appendix 1. threats calculator

Threats assessment worksheet

Species or ecosystem scientific name:

Glyptemys insculpta

Element ID:

180751

Elcode:

Not applicable

Date:

2017-04-13

Assessor(s):

Kristiina Ovaska (facilitator), Geoffrey Hughes (status report writer); provincial jurisdictions: Mary Sabine (NB), Maureen Toner (NB), Gabrielle Fortin (QC), Lauren Trute (ON), Alison Lake (ON), Jim Trottier (ON), Paul Gelok (ON), Jenn Hoare (ON); federal jurisdictions: Eric Tremblay (PC), Daniel Gallant (PC), Deanna McCullum (DND), Sylvain Giguère (CWS), Jean-Louis Provencher (PC); Other: Rachel White (Huron Stewardship Council); Amphibians and Reptiles SSC: Tom Herman (Co-chair), Connie Browne, Joe Crowley, Chris Edge, Jackie Litzgus; COSEWIC Secretariat: Bev McBride

References:

Draft COSEWIC status report (Jan2017)

Impact global des menaces attribué :

B = Élevé

Justification de l’ajustement de l’impact :

Sans objet le texte ici

Commentaires sur l’impact global des menaces :

Hypothèse : Durée de génération de 35 ans. Les évaluations, en particulier en ce qui concerne i) l’agriculture (cultures annuelles et pluriannuelles de produits autres que le bois), ii) les routes, et iii) les espèces indigènes problématiques, sont considérées comme étant trop conservatrices par certains examinateurs.