Évaluation préalable d’aspergillus awamori souche et d’aspergillus brasiliensis souche

Titre officiel : Évaluation préalable finale d’Aspergillus awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) et d’Aspergillus brasiliensis souche ATCC 9642

Environnement et Changement climatique Canada

Santé Canada

Août 2019

En14-383/2019F-PDF

978-0-660-31970-4

Sommaire

En vertu de l’alinéa 74b) de la Loi canadienne sur la protection de l’environnement (1999) (LCPE), les ministres de l’Environnement et de la Santé ont effectué l’évaluation préalable d’Aspergillus awamori (A. awamori) souche ATCC^{Note de bas de page 1}  22342 (aussi appelé Aspergillus niger [A. niger] souche ATCC 22342) et d’Aspergillus brasiliensis (A. brasiliensis) souche ATCC 9642.

De récentes publications ont montré que la souche ATCC 22342 inscrite sur la Liste intérieure des substances (LIS) est une souche d’A. niger et non d’A. awamori. Cependant, les deux noms sont toujours utilisés. Par conséquent, dans le présent rapport, nous utiliserons le nom d’« A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) ».

A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) est un champignon qui a des caractéristiques communes à d’autres souches de l’espèce A. niger. Les champignons du groupe des A. niger sont généralement considérés comme omniprésents dans la nature, et sont capables de s’adapter et de se propager dans de nombreuses niches aquatiques et terrestres. Ils sont communément présents dans la poussière domestique. A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) est réputé produire de l’ochratoxine A et des fumonisines (principalement la fumosine B2), lesquelles sont des cancérogènes potentiels qui peuvent toucher les humains et les animaux. A. brasiliensis souche ATCC 9642 est un champignon qui a des caractéristiques communes à d’autres souches de l’espèce Aspergillus brasiliensis. A. brasiliensis est une espèce relativement rare. Elle est connue pour être présente dans le sol et parfois sur les grains de raisin. A. brasiliensis souche ATCC 9642 ne produit pas d’ochratoxine et de fumonisines.

A. niger et A. brasiliensis sont communément présents sous forme de saprophytes. En particulier A. niger, un organisme qui a été bien étudié, est considéré comme un agent faiblement pathogène pour les végétaux et non comme une cause importante de maladie végétale. A. niger sécrète des enzymes extracellulaires qui peuvent causer des dommages à des espèces végétales agricoles. Ces deux espèces forment des conidies qui assurent leur survie lorsque les conditions environnementales sont sous-optimales. Malgré sa présence dans la nature, il n’y a aucune donnée probante dans les publications scientifiques semblant indiquer qu’A. brasiliensis a des effets sur les végétaux dans l’environnement à l’échelle de la population. A. niger a été décrit comme un agent zoopathogène opportuniste qui cause des mycoses (infections) et des mycotoxicoses (par l’ingestion d’aliments pour animaux contaminés par la toxine) et qui déclenche une vaste gamme de symptômes pouvant affaiblir l’hôte. Cependant, dans des circonstances normales, il est peu probable qu’il présente un danger grave pour les animaux d’élevage en bonne santé et d’autres organismes dans l’environnement. Des organismes de réglementation du gouvernement, notamment l’Agence canadienne d’inspection des aliments, réglementent les concentrations de mycotoxines dans les aliments destinés aux animaux d’élevage.

Des données dans les publications scientifiques indiquent qu’A. niger et A. brasiliensis peuvent causer des infections aux oreilles et aux yeux chez des humains en bonne santé, ainsi que des maladies pulmonaires pouvant être mortelles dans les groupes de personnes vulnérables (c.-à-d., les nourrissons et les personnes âgées, les personnes immunodéprimées et celles qui souffrent de maladies concomitantes invalidantes). A. niger et A. brasiliensis sont résistants à certains antifongiques cliniques qui pourraient, dans certaines circonstances, nuire à l’efficacité du traitement des infections à A. niger et à A. brasiliensis.

Dans la présente évaluation, nous avons examiné les caractéristiques mentionnées ci-dessus d’A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) et A. brasiliensis souche ATCC 9642 sur le plan des effets pour l’environnement et la santé humaine associés à l’utilisation de produits disponibles pour les consommateurs, les produits commerciaux et les procédés industriels assujettis à la LCPE, y compris les rejets dans l’environnement par flux de déchets et l’exposition humaine accidentelle par des milieux environnementaux. Une conclusion établie aux termes de la LCPE sur cette substance n’est pas pertinente dans le cadre d’une évaluation des produits obtenus par A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) ou A. brasiliensis souche ATCC 9642 ou contenant l’une de ces souches, et n’empêche pas une telle évaluation comme le prévoit la Loi sur les aliments et drogues. Pour mettre à jour les renseignements sur les utilisations actuelles, le gouvernement a élaboré deux enquêtes obligatoires sous forme de collectes de renseignements en application de l’article 71 de la LCPE, publiées dans la Gazette du Canada, Partie I, le 3 octobre 2009 et le 23 septembre 2017 (avis émis en vertu de l’article 71). Les renseignements présentés en réponse à l’avis émis en vertu de l’article 71 en 2017 indiquent qu’A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) et A. brasiliensis souche ATCC 9642 n’ont été ni importés ni produits au Canada en 2016.

Compte tenu des renseignements disponibles, il a été conclu que A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) et A. brasiliensis souche ATCC 9642 ne satisfont pas aux critères énoncés aux alinéas 64a) et b) de la LCPE, car ils ne pénètrent pas dans l’environnement en une quantité ou concentration ou dans des conditions de nature à avoir, immédiatement ou à long terme, un effet nocif sur l’environnement ou sur la diversité biologique, ou à mettre en danger l’environnement essentiel pour la vie. Il a été également conclu que A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) et A. brasiliensis souche ATCC 9642 ne satisfont pas au critère énoncé à l’alinéa 64c) de la LCPE, car ils ne pénètrent pas dans l’environnement en une quantité ou concentration ou dans des conditions de nature à constituer un danger au Canada pour la santé ou la vie humaines.

Introduction

En vertu de l’alinéa 74b) de la Loi canadienne sur la protection de l’environnement (1999) (LCPE), les ministres de l’Environnement et du Changement climatique, ainsi que de la Santé ont dû effectuer une évaluation préalable d’organismes vivants ajoutés à la Liste intérieure des substances (LIS) en vertu de l’article 105 de la Loi pour déterminer si ces organismes présentent ou peuvent présenter un risque pour l’environnement ou la santé humaine (selon les critères énoncés à l’article 64 de la LCPE)^{Note de bas de page 2} . Aspergillus awamori souche ATCC 22342 (=A. niger souche ATCC 22342) a été ajouté à la LIS conformément à l’article 105 de la LCPE, parce qu’il a été produit ou importé au Canada entre le 1^er janvier 1984 et le 31 décembre 1986 et qu’il a pénétré ou a été rejeté dans l’environnement sans avoir satisfait aux conditions de la LCPE ou de toute autre loi fédérale ou provinciale. A. brasiliensis souche ATCC 9642 a été ajouté à la LIS au paragraphe 25(1) de la LCPE (1988) et à la LIS au paragraphe 105(1) de la LCPE parce qu’il a été produit ou importé au Canada entre le 1^er janvier 1984 et le 31 décembre 1986.

La présente évaluation préalable prend en compte les renseignements sur le danger obtenus dans le domaine public et les données de recherche non publiées produites par les chercheurs de Santé Canada^{Note de bas de page 3}  et d’Environnement et Changement climatique Canada^{Note de bas de page 4} , ainsi que les commentaires des comités de pairs examinateurs. Les données sur l’exposition proviennent du domaine public et du promoteur, ainsi que des réponses à deux enquêtes obligatoires menées conformément aux avis émis en vertu de l’article 71 de la LCPE et publiés dans la Gazette du Canada, Partie I, le 3 octobre 2009 et le 23 septembre 2017. D’autres précisions sur la méthode d’évaluation des risques utilisée sont fournies dans le Cadre d’évaluation scientifique des risques liés aux microorganismes réglementés en vertu de la Loi canadienne sur la protection de l’environnement (1999) (Environnement Canada et Santé Canada, 2011). Dans ce rapport, les données appartenant à A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) et à A. brasiliensis souche ATCC 9642 inscrits sur la LIS sont identifiées comme telles. Il a été récemment montré que A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) était A. niger et que A. brasiliensis souche ATCC 9642 était antérieurement appelé A. niger, et plusieurs auteurs appellent les deux souches A. niger dans la documentation scientifique. C’est pourquoi les deux souches sont visées par la même évaluation des risques et que les recherches documentaires sur les espèces A. awamori, A. brasiliensis, A. niger et Aspergillus de la section Nigri ont été utilisées. Lorsqu’aucune donnée propre à la souche n’était trouvée, des données de substitution issues des recherches documentaires ont été utilisées. Lorsqu’applicables, les recherches documentaires menées sur le microorganisme étaient axées sur ses synonymes ainsi que son nom commun et ses anciens noms. Les organismes de substitution sont identifiés dans chaque cas au niveau taxonomique fourni par la source. Les recherches documentaires ont été menées à l’aide de bases de données de publications scientifiques (SCOPUS, CAB Abstracts et NCBI), du Web et de termes de recherche clés pour cerner les dangers pour la santé humaine et l’environnement. Tous les renseignements recensés jusqu’à mai 2013 ont été pris en compte dans le présent rapport.

Décisions prises par des autorités nationale et étrangères

Administration nationale

A. niger est considéré comme un agent pathogène pour les animaux et les humains, du groupe de risque 1, par l’Agence de santé publique du Canada. Cette décision concerne également A. brasiliensis et A. awamori. En tant que tels, ces agents pathogènes ne sont pas réglementés par la Loi sur les agents pathogènes humains et les toxines.

Même si l’Agence canadienne d’inspection des aliments (ACIA) n’a pas d’exigence phytosanitaire concernant Aspergillus niger, les personnes qui souhaitent importer A. brasiliensis doivent présenter à l’ACIA une demande de permis pour importer en vertu de la Loi sur la protection des végétaux.

Administrations étrangères

Seule Singapour a publié une décision sur A. brasiliensis pour le moment. Pour ce qui est d’A. niger, Singapour exige un permis avant l’importation d’A. brasiliensis et le microorganisme ne peut être transporté par courrier ou transport public (ministère de la Santé de Singapour, 2017). Comme Singapour est la seule administration ayant publié une décision au sujet d’A. brasiliensis, la présente section contient surtout des renseignements sur A. niger.

A. niger a fait l’objet d’une évaluation des risques dans le cadre du programme de biotechnologie de la Toxic Substances Control Act (TSCA) en vertu de l’Environmental Protection Agency (USEPA) des États-Unis qui a recommandé une exemption progressive (USEPA, 1997). Bon nombre d’enzymes produites par A. niger sont généralement reconnues comme étant sans danger (generally recognized as safe ou GRAS) par la Food and Drug Administration des États‑Unis lorsque l’espèce est utilisée comme ingrédient.

A. niger est rangé dans la catégorie de risque 2 pour les plantes en Belgique (Institut scientifique de santé publique, 2008). Les souches d’A. niger sont également considérées comme des phytoravageurs justiciables de quarantaine dans le Commonwealth de la Dominique (Pest List of the Commonwealth of Dominica, 17 novembre 2005) et comme organismes nuisibles endémiques (non réglementés) du riz au Cambodge (Cambodian Endemic and Quarantine Pest of Rice, 6 mai 2005).

A. niger est un microorganisme du groupe de risque 2 pour les humains et les vertébrés en Suisse (Office fédéral de l’environnement, 2004). En Allemagne, les souches de A. niger de type sauvage sont rangées dans le groupe de risque 2, mais les souches de production limitée sont du groupe de risque 1 (Bundesministerium der Justiz und für Verbraucherschutz, 2013).

Les spécialistes du Comité mixte FAO/OMS d’experts des additifs alimentaires (JECFA) ont, à plusieurs reprises, examiné et accepté les préparations d’enzymes d’A. niger, y compris l’organisme en tant que tel (FAO/OMS, 1972; 1978; 1981; 1987; 1990; 1992), les inscrivant sur leur liste sans préciser la dose journalière admissible.

1. Évaluation du danger

1.1 Caractérisation d’A. awamori et d’A. brasiliensis

Synonymes, noms communs et anciens noms

En ce qui concerne A. awamori souche ATCC 22342, qui est également appelé A. niger souche ATCC 22342, différents noms ont été utilisés comme synonymes ou pour décrire ses autres états. Comme la souche était surtout connue sous le nom d’A. awamori, jusqu’à tout récemment, les synonymes suivants ont été utilisés dans les recherches documentaires : Aspergillus awamori; Aspergillus niger var. awamori; Aspergillus niger var. awamori; Aspergillus inuii Sakaguchi et al., forme imparfaite; Aspergillus luchuensis Inui, forme imparfaite; Aspergillus usamii Sakaguchi et al., forme imparfaite, Aspergillus niger var. fusca Blochwitz, forme imparfaite, et Aspergillus welwitschiae.

L’espèce A. brasiliensis ne compte aucun synonyme. Cependant, elle était appelée Aspergillus niger jusqu’en 2007.

Historique de la souche

A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) a été initialement isolé dans le son par H. Ono, puis déposé dans la collection NRRL par J. van Lanen et, plus tard, dans la collection ATCC sous le nom d’A. awamori. Cette souche est toujours appelée A. awamori dans les souchothèques, notamment ATCC et NRRL. A. brasiliensis souche ATCC 9642 a été pour la première fois isolé en tant que contaminant sur de l’équipement radio sans fil en Nouvelle-Galles-du-Sud et en Australie, puis déposé dans la collection ATCC par W.H. Weston.

Le manque de critères taxonomiques appropriés, qui permettraient de distinguer de façon cohérente les différentes espèces complique la taxonomie du genre Aspergillus. Bon nombre d’auteurs, comme Raper et Fenell (1965), Al-Musallam (1980) et Kozakiewicz (1989), sont arrivés à former différents groupes en fonction de caractéristiques phénotypiques (Abarca et al., 2004). À l’heure actuelle, le genre Aspergillus contient environ 250 espèces regroupées en huit sous-genres (Aspergillus, Fumigati, Circumdati, Candidi, Terrei, Nidulantes, Warcupi et Ornati), qui sont à leur tour divisés en sections ou en complexes d’espèces (Alastruey-Izquierdo et al., 2012; Samson et Varga, 2012).

A. niger et A. brasiliensis appartiennent tous les deux au genre Aspergillus, au sous-genre Circumdati et à la section Nigri. Malgré l’importance des membres du genre Aspergillus section Nigri dans les milieux médicaux, agricoles et industriels, leur taxonomie est mal définie (Howard et al., 2011) et évolue toujours, car de nouvelles espèces sont encore acceptées (Varga et al., 2011). Le genre Aspergillus section Nigri comprend 26 taxons qui produisent un pigment noir, de l’acide citrique et un ou plusieurs des métabolites secondaires suivants : pyranonigrine, naphto-γ-pyrone, malformine, antafumicine et kotanine (Samson et al., 2004; Varga et Samson 2008). De ces taxons, plusieurs appartiennent au groupe des A. niger (Perrone et al., 2011), qui comprend A. acidus, A. awamori, A. brasiliensis, A. niger et A. tubingensis, qui sont tous identiques sur le plan morphologique (Howard et al., 2011; Samson et al., 2007a). Les membres de cette section sont souvent appelés aspergilli noirs ou A. niger sans égard aux caractéristiques morphologiques ou biochimiques, ce qui crée de l’ambiguïté pour l’attribution des résultats de recherche ou des cas d’injection à une espèce en particulier d’Aspergillus section Nigri. De plus, le même isolat a été conservé dans des souchothèques sous différents noms d’espèces (Abarca et al., 2004), créant ainsi de nombreux synonymes. Cela peut créer de l’ambiguïté pour l’identification (Alastruey-Izquierdo et al., 2012; Raper et Fennell 1965; Samson et al., 2006).

Les souches de l’espèce A. awamori sont souvent appelées A. niger dans la documentation et on ne sait pas clairement si A. awamori est un synonyme ou une variété d’A. niger ou une espèce à part entière. A. niger et A. awamori se distinguent par leur présence sur différents substrats et dans certaines caractéristiques physiologiques comme l’activité de l’élastase et la capacité à utiliser le 2‑désoxy‑D‑glucose comme unique source de carbone (Varga et al., 2011). Il a été reconfirmé qu’A. awamori était une espèce cryptique au sein de l’espèce A. niger (Perrone et al., 2011), ce qui signifie que les deux espèces ne peuvent être distinguées de façon fiable par leurs caractéristiques morphologiques ou les profils de leurs extrolites. Varga et al. (2011) ont indiqué que seules les méthodes moléculaires, notamment les analyses de séquences des gènes de calmoduline ou de β-tubuline, l’analyse du plolymorphisme de longueur de fragments amplifiés (AFLP), l’analyse de la réaction en chaîne de la polymérase à amorce universelle (UP-PCR) ou l’analyse du polymorphisme de la longueur des fragments de restriction d’ADN mitochondrial (mtDNA RFLP), pouvaient réellement permettre de distinguer A. awamori d’A. niger. Ce qui complique davantage la taxonomie d’A. awamori est le manque de souche type (Hong et al., 2013). À l’origine, A. awamori a été isolé comme étant le champignon koji utilisé dans la fermentation de la boisson awamori. Cependant, la souche type d’A. awamori (CBS 557.65) ne provenait pas de la fermentation d’awamori (Hong et al., 2013) et il s’est révélé, à l’aide de la séquence du gène de la β tubuline, être identique à A. welwitschiae. Par conséquent, A. awamori est seulement un synonyme d’A. welwitschiae. L’analyse de la séquence du gène de la β tubuline a également permis de déterminer que la souche ATCC 22342 inscrite sur la LIS est A. niger (Hong et al., 2013) et c’est pourquoi la souche de la LIS sera caractérisée à l’aide des données de substitution provenant d’A. niger plutôt que d’A. awamori et sera appelée A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) dans la présente évaluation préalable étant donné que les deux noms sont toujours utilisés pour décrire la même souche.

A. brasiliensis, une nouvelle espèce du genre Aspergillus section Nigri, acceptée en 2007, comprend un certain nombre de souches antérieurement connues sous le nom d’A. niger, dont A. brasiliensis souche ATCC 9642 inscrit sur la LIS (Varga et al., 2007). Varga et al. (1994) ont constaté que six des 13 isolats brésiliens d’A. niger présentaient un type différent d’ADN mitochondrial et d’ADNr et que, par conséquent, ils ne pouvaient être classés correctement. Les analyses de la région intergénique transcrite, de séquences des gènes de la β-tubuline et de la calmoduline, l’analyse AFLP et les profils des extrolites ont fourni des données probantes pour l’établissement d’une nouvelle espèce (Samson et al., 2007a; Varga et al., 2007). Il a également été démontré qu’A. brasiliensis est la seule espèce d’aspergilli noirs à pouvoir se multiplier sur le D-galactose (Meijer et al., 2011).

1.1.1 Caractéristiques phénotypiques et moléculaires

Comme les espèces du genre Aspergillus section Nigri sont difficiles à distinguer les unes des autres d’après leur morphologie uniquement, l’identification des espèces au sein de ce groupe dépend de la caractérisation des séquences variables d’ADN comme celles des gènes de la β-tubuline, de la calmoduline, de l’actine et d’autres gènes à forte composition d’introns, des données physiologiques et écologiques ainsi que des profils des extrolites (Samson et al., 2007a). D’après l’examen réalisé par Samson et al. (2007b), toutes les espèces de la section Nigri peuvent être distinguées à l’aide de données de la séquence des gènes de la calmoduline. Les séquences de la calmoduline permettent également de distinguer A. awamori/welwitschiae d’A. niger. Cependant, en ce qui concerne des espèces sœurs comme A. niger et A. awamori ou A. lacticoffeatus, une identification par multilocus est préférable.

On distingue souvent les champignons par leur morphologie, en se fiant plus particulièrement à la structure des sporophores, comme les conidiophores, et à la structure des organes de conservation, comme les sclérotes. La morphologie des conidiophores et la terminologie connexe sont illustrées à la figure 1-1. Les sclérotes (non illustrés sur la figure 1-1), qui sont seulement produits par certaines souches sont des structures sphériques, durcies, à parois épaisses formées pour assurer la survie du champignon lorsque les conditions sont difficiles. Sur le plan morphologique, A. niger se caractérise par deux séries de stérigmates, des têtes conidiales qui semblent être noir de carbone à l’œil nu et des conidies qui deviennent globulaires à maturité, de 4,0 à 5,0 µm de diamètre pour la plupart, irrégulièrement rugueuses, dont les bords sont biens visibles et les échinulations non organisées en stries longitudinales (Raper et Fennell, 1965). Ces caractéristiques sont semblables à celles de A. brasiliensis, comme on peut le constater au tableau 1-1.

s.o. indique que les données sont inexistantes.

^a Données produites par le Bureau de la science et de la recherche en santé environnementale de Santé Canada

Le Bureau de la science et de la recherche en santé environnementale de Santé Canada s’est servi de la cinétique de croissance à différentes températures (annexe A), de la croissance sur différents milieux à 28 °C et à 37 °C (annexe A) et des analyses de séquences de la région consensus D2 du champignon, de la région ITS ou des gènes de la calmoduline pour caractériser de façon indépendante A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) et A. brasiliensis souche ATCC 9642. L’analyse des séquences des gènes de la calmoduline et l’élaboration d’un dendogramme avec les données d’entrée d’Aspergillus choisies au hasard ont montré qu’A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) et A. brasiliensis souche ATCC 9642 ont des gènes distincts (annexe 2). Dans le dendogramme, ces gènes étaient ancrés près des autres gènes de la calmoduline des espèces respectives, ce qui concorde avec l’observation voulant que l’analyse des séquences des gènes de la calmoduline et de la β tubuline permette de distinguer A. awamori d’A. niger (Varga et al., 2011; Perrone et al., 2011). Aucune de ces techniques ne permettrait de distinguer les souches inscrites sur la LIS des autres souches d’A. niger ou d’A. brasiliensis.

Les séquences génomiques des trois souches d’A. niger, soit ATCC 1015, NRRL 3 et CBS 513.88, ont été publiées (Andersen et al., 2011; Baker, 2006; Pel et al., 2007) et examinées de façon approfondie à l’aide de la transcriptomique et de la métabolomique dans le but d’étudier et de comprendre la croissance, la différenciation, la chimie et la physiologie de l’espèce (Andersen et al., 2008a; Andersen et al., 2008b; Jorgensen et al., 2009; Nielsen et al., 2009; Pel et al., 2007; Sun et al., 2007). Le génome de la souche type A. brasiliensis CBS 101740 est présenté sur le site Web du Joint Genome Institute du Department of Energy, mais aucune analyse n’a encore été publiée.

1.1.2 Propriétés biologiques et écologiques de l’organisme

1.1.2.1 Conditions de croissance

Le genre Aspergillus section Nigri est généralement considéré comme omniprésent dans la nature (Baker, 2006). A. niger est présent partout dans le monde, tant dans les milieux marins que terrestres (Andersen et al., 2011). Il s’agit de l’un des champignons les plus courants qui contaminent les aliments destinés aux humains et les aliments destinés aux animaux et qui se trouvent dans les sols et à l’intérieur (Frisvad et al., 2011; Schuster et al., 2002).

Les Aspergillus section Nigri figurent parmi les champignons les plus souvent détectés dans les sols et les vignobles, mais aussi dans les fruits séchés, le café et le cacao, peut-être à cause de leur croissance rapide et de leur tolérance aux températures élevées et à une faible activité de l’eau. Ils colonisent rapidement le milieu et dégradent facilement la matière organique. A. niger est cosmopolite et a été isolé à différents endroits dans le monde, ce qui indique qu’il peut se propager efficacement dans une vaste gamme de milieux (Meijer et al., 2011). Des populations d’Aspergillus sont isolées tout aussi facilement dans les forêts, les milieux humides, les prairies et les sols cultivés (Klich, 2002). La croissance végétative se produit dans une vaste gamme de températures variant de 6 °C à 47 °C (Schuster et al., 2002), mais elle est favorisée par des températures plus élevées (35 °C) et une plus grande activité de l’eau (0,95) (Belli et al., 2004)). Les hyphes d’Aspergillus sont extrêmement tolérants aux blessures causées par le gel. Ils survivent à bon nombre de températures d’entreposage inférieures au point de congélation, de -20 °C à -196 °C, et la plupart des hyphes dans le mycélium demeurent intacts pendant le gel et le dégel (Kozakiewicz et Smith, 1994).

L’activité de l’eau et le pH optimaux ne sont pas connus pour A. brasiliensis, mais on sait qu’A. niger est acidophile (Person et al., 2010; Xavier et al., 2008) et que sa valeur optimale d’activité de l’eau varie de 0,95 à 0,99 (Astoreca et al., 2007; Astoreca et al., 2010; Belli et al., 2004; Esteban et al., 2006a; Esteban et al., 2006b; Leong et al., 2006b; Meijer et al., 2011). La température optimale de croissance des Aspergillus section Nigri se situe entre 30 °C et 37 °C (Belli et al., 2004). A. brasiliensis pousse mal à 15 °C et sa température de croissance optimale est d’environ 35 °C (Meijer et al., 2011).

A. niger peut pousser dans des conditions aérobies sur de la matière organique, dans des détritus, dans du compost et sur de la matière végétale en décomposition (Leong et al., 2006b; Schuster et al., 2002; Semova et al., 2006; Staples et Burchfield, 1960).

1.1.2.2 Présence dans l’environnement

A. niger et A. brasiliensis ont été isolés dans le sol, le raisin, les céréales, le café, le maïs et des aliments destinés aux humains et des aliments destinés aux animaux à base de maïs (Dalcero et al., 2002; Magnoli et al., 2004; Magnoli et al., 2005; Magnoli et al., 2006; Serra et al., 2006; Varga et al., 2007). A. niger est considéré comme omniprésent dans la nature. Bien que différentes souches d’A. brasiliensis aient été isolées dans divers lieux géographiques (Varga et al., 2007), l’espèce est relativement rare et n’est pas omniprésente.

1.1.2.3 Survie, persistance et répartition dans l’environnement

La persistance et la survie des deux souches inscrites sur la LIS sont inconnues, mais il existe des données pour A. niger. Après l’inoculation de cellules vivantes d’A. niger dans un microcosme de sol intact, une réduction de l’ADN d’A. niger a été constatée au jour 46, puis au jour 126, la concentration ayant diminué d’environ 14 fois par rapport aux mesures prises au jour 2. Selon des analyses qualitatives et quantitatives des produits de PCR, l’abondance d’A. niger a d’abord diminué, puis le champignon a survécu pendant toute la période d’essai de 126 jours (Hynes et al., 2006). A. niger peut survivre dans le sol, même dans des conditions froides, pendant plusieurs mois, ce qui indique que les champignons utilisés dans des applications industrielles pourraient survivre dans des sols où la compétition est forte et que s’ils sont rejetés sans avoir été atténués suffisamment, ils persisteraient probablement au moins une saison (Hynes et al., 2006). Les conidies d’A. niger survivent à l’ombre et au soleil direct pendant 15 mois dans des conditions désertiques (Dose et al., 2001). Les conidies d’Aspergillus survivent à une température élevée de 50 °C pendant 1 heure (Ruijter et al., 2003). Lorsque des conidies sont rejetées dans l’air, elles peuvent y rester pendant longtemps et contaminer tout ce qui est en contact direct avec l’air (VandenBergh et al., 1999; van Leeuwen et al., 2013). La capacité d’A. niger à survivre au traitement des eaux usées industrielles, probablement en raison de la résistance des conidies, semble indiquer que cette espèce pourrait persister en milieu aquatique (USEPA, 1997). Même s’il n’existe aucune donnée précise pour comparer la capacité de survie d’A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) à celle d’A. brasiliensis souche ATCC 9642 dans la documentation, la capacité de survie de ces souches est probablement la même puisqu’elles sont similaires sur le plan morphologique et qu’A. brasiliensis produit aussi des conidies. Par conséquent, les renseignements ci-dessus indiquent que dans la plupart des scénarios, A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) et A. brasiliensis souche ATCC 9642 seraient capables de survivre et de persister dans l’environnement.

Il n’existe aucun rapport pertinent sur la persistance, dans l’environnement, des toxines produites par A. brasiliensis et A. niger. En Ontario (Canada), on ne décèle pas de fumonisines régulièrement, mais elles y étaient présentes en 1993 dans des zones où la température était supérieure à la normale et où un stress était causé par l’humidité (Miller, 2001). D’autres organismes de réglementation du gouvernement du Canada surveillent la présence de mycotoxines dans les aliments destinés aux animaux et établissent des limites réglementaires.

1.1.2.4 Rôle dans le cycle des éléments nutritifs

Les espèces de la section Nigri sont principalement saprophytes et peuvent croître dans une grande variété de substrats où elles jouent un rôle essentiel pour le recyclage du carbone et de l’azote (Van Diepeningen et al., 2004; Gugnani, 2003). A. niger est connu comme un microorganisme qui solubilise le phosphate et est donc utilisé comme engrais biologique (Reddy et al., 2002; Seshadri et al., 2004)). A. niger est capable de se biodégrader et de se biotransformer (Kanaly et al., 2005). Il peut absorber le plomb, le cuivre, le nickel, le cadmium et le zinc présents dans l’environnement, soit par adsorption sur les parois cellulaires du champignon, soit par complexation avec des acides organiques produits par le champignon (Kapoor et al., 1999; Kapoor et Viraraghavan, 1998 Naseem et al., 1995; Price et al., 2001). Sa tolérance au zinc, au plomb, au cadmium et au nickel (Iram et al., 2009) lui permet de fonctionner dans des milieux qui sont fortement contaminés par les métaux. A. awamori ATCC 22342 (= A. niger ATCC 22342) peut également dégrader le phénol et ses dérivés en produisant des enzymes extracellulaires, mais le mécanisme de dégradation n’est pas encore tout à fait élucidé (Stoilova et al., 2006).

1.1.2.5 Cycle de vie

On suppose que tous les aspergilli noirs sont asexués et que la compatibilité végétale entre les isolats naturels est très rare (Van Diepeningen et al., 1997). Comme la plupart des champignons filamenteux, la majorité des aspergilli, y compris A. niger, se reproduisent par voie asexuée en formant des conidies, un type de spores (Adams et al., 1998). Les conidies d’Aspergillus sont composées de protéines hydrophobes qui leur confèrent une résistance aux conditions atmosphériques extrêmes (Guarro et al., 2010) et leur permettent de survivre pendant les périodes de stress environnemental, jusqu’à ce que les conditions favorisant la croissance végétative soient restaurées (Krijgsheld et al., 2013). Elles peuvent résister à une faible activité de l’eau, à des températures basses ou élevées et au rayonnement ultraviolet (van Leeuwen et al., 2013), ce qui permet à l’organisme de survivre dans un état inactif. Les conidies d’Aspergillus peuvent survivre à des températures atteignant 50 °C pendant une heure (Ruijter et al. 2003).

Certaines espèces d’Aspergillus peuvent produire des sclérotes, de petites masses compactes d’hyphes contenant des réserves de nourriture. Ces organes de conservation sont un mécanisme de survie dans de mauvaises conditions environnementales (Dyer et O’Gorman, 2011). Des sclérotes ont été observés chez certaines souches d’A. brasiliensis (Varga et al., 2007), mais rarement chez l’espèce A. niger (Samson et al., 2004).

1.1.2.6 Résistance aux antifongiques, aux métaux et aux agents chimiques

Les médicaments antifongiques utilisés dans le traitement des infections à aspergilli noirs sont l’amphotéricine B, la caspofungine, le fluconazole, l’itraconazole, le métronidazole, le micronazole, la nystatine et le voriconazole. D’autres médicaments, comme les antibiotiques et les stéroïdes, utilisés pour le traitement des infections à Aspergilli noirs : l’atropine, l’azithromycine, la ceftazidime, la céfazoline, la céphalexine, la ciprofloxacine, la clindamycine, la dexaméthasone, le sodium de diclofénac, la gentamicine, la lévofloxacine, le mercurochrome, la néomycine/la polymyxine/l’hydrocortisone, la pénicilline, la prednisone, la triamcinolone, la tobramycine et la vancomycine. A. niger est résistant au fluconazole et est très sensible à la terbinafine (Szigeti et al., 2012). La résistance à l’itraconazole est courante chez les Aspergillus section Nigri (Howard et al., 2011). Les aspergilli noirs sont très sensibles à la terbinafine et peu sensibles au kétoconazole. La sensibilité des aspergilli noirs à l’itraconaxole et à l’amphotéricine B est moins évidente, car les résultats varient d’une étude à l’autre (Szigeti et al., 2012). Le tableau 1-3 représente un antibiogramme produit par Santé Canada pour la caractérisation d’A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) et d’A. brasiliensis souche ATCC 9642.

n.d. = aucune donnée disponible, R = résistance, S = sensible

Données produites par le Bureau de la science et de la recherche en santé environnementale de Santé Canada

^a Les valeurs déclarées sont celles obtenues dans au moins trois expériences indépendantes. Les valeurs correspondent à la concentration inhibitrice minimale (μg/mL) de certains A. awamori et A. brasiliensis (10⁴ UFC/20 µL) cultivés en présence de l’antifongique pendant 48 h à 37 °C.

^b Les seuils proviennent de EUCAST AFST (2017).

A. brasiliensis est plus résistant aux antifongiques qu’A. niger. Dans le cas d’une infection causée par les souches d’A. niger ou d’A. brasiliensis inscrites sur la LIS, certains antifongiques cliniquement efficaces pourraient être utilisés.

Aucune information n’est disponible quant à leur résistance aux métaux et aux agents chimiques.

1.1.2.7 Caractéristiques de pathogénicité et de toxigénicité

On attribue la capacité d’Aspergillus section Nigri de causer des infections chez les humains et les espèces non humaines à un large éventail de mécanismes, dont l’adhérence, l’envahissement, l’évitement des défenses de l’hôte et les dommages causés aux cellules de l’hôte. Aucun rapport dans la documentation ne portait sur le potentiel de pathogénicité d’A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) ou d’A. brasiliensis souche ATCC 9642 pour les végétaux, les animaux ou les humains. Cependant, tout en tenant compte de la récente reclassification taxonomique d’A. brasiliensis et de l’absence de distinction entre les espèces d’aspergilli noirs dans la documentation, la section suivante présente également des renseignements sur les aspergilli noirs en général.

Les infections causées par les aspergilli noirs sont plus fréquentes dans les climats chauds, humides, tropicaux et semitropicaux (Kredics et al., 2008), ce qui laisse supposer que la température et l’humidité ont une incidence sur la virulence et la croissance de ces champignons. La plupart des espèces importantes sur le plan clinique peuvent bien croître à 37 °C (Klich, 2008) et A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) et A. brasiliensis souche ATCC 9642 peuvent croître à cette température (annexe 1).

Dans des études de cytotoxicité réalisées au Bureau de la science et de la recherche en santé environnementale de Santé Canada, A. brasiliensis a causé le détachement de cellules et réduit le métabolisme cellulaire, comme en fait foi l’activité de bioréduction mesurée. Aucun changement important n’a été signalé dans les cellules exposées à A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342). De plus, lors d’expositions endotrachéales chez la souris, A. brasiliensis souche ATCC 9642 a persisté au moins une semaine après l’exposition. Il faudrait réaliser des expériences s’échelonnant sur une plus longue période pour déterminer le temps nécessaire pour se débarrasser complètement du champignon.

Les aspergilli noirs, y compris A. niger sont dotés de nombreux mécanismes qui peuvent contribuer à leur pathogénicité, notamment la sécrétion de métabolites secondaires, comme les mycotoxines, la formation d’oxalate de calcium, la formation d’aspergillomes ou de boules fongiques, la sporulation, et leur tolérance à la température et au pH physiologiques.

A. niger a des propriétés qui lui permettent d’agir en tant qu’agent de lutte biologique grâce aux effets antagonistes qu’il a sur diverses espèces. In vitro, les filtrats de culture d’A. niger montrent un potentiel de lutte biologique contre le nématode cécidogène, Meloidogyne incognita, sur la tomate (Hemlata et Gopal, 2001; Radwan, 2007). In vivo, l’application d’A. niger réduit l’infestation de Meloidogyne javanica sur les racines de tournesol et d’okra (Dawar et al., 2008). A. niger inhibe également l’activité des champignons décomposeurs du bois (pourriture blanche et brune) (Tiwari et al., 2011). Il a également été démontré que les filtrats de culture d’A. niger avaient des effets létaux accrus contre les larves de moustiques et les moustiques adultes (Anopheles stephensi, Culex quinquefasciatus et Aedes aegypti) (Singh et Prakash, 2012).

1.1.2.7.1 Enzymes

Les Aspergillus section Nigri sont des producteurs d’enzymes extracellulaires particulièrement efficaces (Samson et al., 2004; Serra et al., 2006).

En tant que saprobionte, A. niger pousse principalement sur la végétation morte, laquelle est constituée essentiellement de parois cellulaires contenant des composés polymères tels que de la cellulose, de l’hémicellulose, de la pectine, de la lignine et des protéines, dont les polysaccharides constituent environ 80 % de la biomasse (de Vries et Visser 2001). A. niger produit un large éventail d’enzymes oxydatifs et hydrolytiques qui décomposent la lignocellulose des végétaux (Meijer et al., 2011; Pel et al., 2007). Ces caractéristiques d’A. niger lui permettent de décomposer diverses substances organiques (Baker, 2006). Selon les données, A. niger aurait une activité xylanase, bêta-xylosidase et polygalacturonase élevée (Al-Hindi et al., 2011; Lemos et al., 2001). Par ailleurs, on a découvert qu’A. niger avait une activité élastase. La production d’élastase est considérée comme un facteur de virulence dans l’agent pathogène humain A. fumigatus, car elle joue un rôle dans le caractère envahissant du champignon lors d’une infection (Varga et al., 2011). De l’élastase est sécrétée par le champignon dans les poumons infectés pour dégrader l’élastine (Krijgsheld et al., 2013).

Il existe peu de données sur la production enzymatique d’A. brasiliensis. Comme A. niger, certaines souches d’A. brasiliensis sont connues pour produire de la xylanase, des polygalacturonases et des bêta-xylosidases thermostables (Bussink et al., 1991; Gomes et al., 2011; Pedersen et al., 2007).

1.1.2.7.2 Boules fongiques et formation de cristaux d’oxalate de calcium

Les aspergillomes ou boules fongiques sont des masses végétatives qui peuvent se former chez un hôte. Chez l’homme, on trouve des aspergillomes principalement dans les poumons (Kimmerling et Tenholder, 1992; Ma et al., 2011; Severo 1981), mais ils peuvent également se former dans d’autres cavités de l’organisme, comme les sinus, le cerveau et le cœur (Anandaraja et al., 2006; Goel et al., 1996; Naim-Ur-Rahman et al., 1996).

Les boules fongiques d’A. niger sécrètent de l’acide oxalique, qui se combine aux ions libres de calcium (Ca2+) dans les tissus infectés et le sang pour former de l’oxalate de calcium, lequel peut se déposer sous forme de cristaux (Denning, 2001; Roehrl et al., 2007). La formation de cristaux d’oxalate de calcium est caractéristique d’une infection à A. niger (Person et al., 2010; Vakil et al., 2010). Les cristaux d’oxalate de calcium peuvent être toxiques localement, causant une hémorragie et la nécrose des tissus (Roehrl et al., 2007). On observe des cristaux d’oxalate de calcium dans les tissus dans 25 % des aspergillomes pulmonaires, 100 % des aspergillomes sinusiens et 8 % des infections disséminées d’Aspergillus (Nime et Hutchins, 1973 : consulté dans Denning, 2001). Le mécanisme exact de toxicité des cristaux d’oxalate de calcium (oxalose) n’a pas encore été déterminé avec exactitude, mais l’on sait que l’oxalate fonctionne comme un ligand pour une variété de cations métalliques (Ghio et al., 1992).

1.1.2.7.3 Mycotoxines et métabolites secondaires

Les espèces d’Aspergillus de la section Nigri sont connues pour produire plusieurs métabolites secondaires très spécifiques, y compris des mycotoxines. Les métabolites secondaires sont des composés, produits par un organisme, qui ne sont pas nécessaires à une fonction physiologique (la croissance, le développement ou la reproduction de l’organisme), dont quelques-uns sont présentés ici parce qu’ils auraient eu des effets négatifs sur des hôtes. Les mycotoxines, un sous-ensemble de ces composés, sont de petites molécules organiques produites par les champignons filamenteux qui peuvent, par une voie d’exposition naturelle, causer des maladies chez les humains et les animaux et entraîner la mort (Bennett, 1987). Les mycotoxines pénètrent dans la chaîne alimentaire de l’homme lorsque le champignon pousse et produit la toxine dans des aliments comme les légumes et les céréales ou lorsque les animaux destinés à la consommation humaine ingèrent des toxines présentes dans de la nourriture pour animaux contaminée. Ces toxines peuvent également être inhalées, en même temps que des spores, lorsque vous manipulez des matières infectées. Les mycotoxines et certains métabolites secondaires produits par A. niger et A. brasiliensis sont énumérés à l’annexe C. Les doses létales moyennes (DL50) pour A. niger et ses toxines sont également présentées à l’annexe C.

Les Aspergillus section Nigri ne sont pas connus pour produire des mycotoxines qui sont importantes d’un point de vue clinique, par exemple la gliotoxine, l’aflatoxine, l’acide cyclopiazonique, la citrinine, la stérigmatocystine ou la patuline, qui peuvent être produites par d’autres espèces d’Aspergillus. Par ailleurs, aucun gène orthologue n’a été identifié dans la séquence génomique de la souche CBS 513.88 d’A. niger (Pel et al., 2007).

A. niger produit les métabolites secondaires suivants : nigragilline, aspergilline, asperrubrol, asperyellone, asperénones, orobols, tubingensines, yanuthones, composés tétracycliques, pyranonigrine A, tensidol A, tensidol B, funalénone, naphto-γ-pyrones, kotanines et mycotoxines telles que malformines (au sens strict), ochratoxine et fumonisines (Bouras et al. ,2005; Curtis et Tanaka, 1967; Frisvad et al., 2007b; Leong et al., 2007a; Nielsen, 2003; Perrone et al., 2011; Samson et al., 2004; Storari et al., 2012). Il a été constaté qu’A. awamori ATCC 22342 (= A. niger ATCC 22342) produisait de l’ochratoxine et des fumonisines, des mycotoxines préoccupantes (Iriuchijima et Curtis, 1969; Frisvad et al., 2007b).

L’ochratoxine produite par A. niger a été détectée dans divers aliments destinés à la consommation humaine et aliments destinés à la consommation animale (Frisvad et al., 2011; Nielsen et al., 2009). L’ochratoxine A contamine divers produits agricoles, dont le café, la bière, le vin, le jus de raisin et le lait, en plein champ, mais aussi lors de l’entreposage et du traitement. Elle est le plus souvent associée aux grains céréaliers entreposés et à la viande de porc ou de volaille (Abarca et al., 2001; Varga et al., 2010a). Cette toxine peut pénétrer dans la chaîne alimentaire humaine ou animale par l’intermédiaire de ces produits (Holmberg et al., 1991; Kuiper-Goodman et Scott, 1989; Marquardt et al., 1988; Marquardt et al., 1990; Perrone et al., 2006). Elle est classée par le Centre international de recherche sur le cancer (CIRC) comme un agent potentiellement cancérogène pour les humains d’après ses effets néphrotoxiques, hépatotoxiques, immunotoxiques, tératogènes et cancérogènes (Storari et al., 2010). Les agrégats d’A. niger produisent normalement de l’ochratoxine A à des températures variant entre 20 et 25 °C et lorsque la valeur enregistrée pour l’activité de l’eau varie entre 0,95 et 0,98 (Esteban et al., 2006a; Esteban et al., 2006b). La toxine n’est donc pas produite lors d’infections chez les mammifères.

Les fumonisines sont une famille de mycotoxines issues des polycétides qui sont soupçonnées de pénétrer dans la chaîne alimentaire humaine par la contamination des aliments destinés à la consommation humaine et des aliments destinés à la consommation animale à base de maïs (Mogensen et al., 2010; Nielsen et al., 2009). Des fumonisines produites par A. niger ont été détectées dans le raisin, les raisins secs, les grains de café et le vin (Frisvad et al., 2007b; Logrieco et al., 2009; Mansson et al., 2010). Les fumonisines sont associées à plusieurs maladies humaines et animales (Marasas, 2001). Elles sont neurotoxiques, hépatotoxiques et néphrotoxiques chez les animaux, et ont été classées comme un cancérogène potentiel pour l’homme (groupe 2B) par le Centre international de recherche sur le cancer (Bondy et al., 2012; FAO/OMS, 2012; Stockman et al., 2008). La production de fumonisines chez A. niger est favorisée par une faible activité de l’eau et des températures élevées (de 25 à 30 °C) (Mogensen et al., 2009a), ce qui semble indiquer qu’elle aurait probablement lieu pendant le séchage des plantes récoltées associé à une diminution de l’activité de l’eau (Knudsen et al., 2011). La production de fumonisines est induite par la sporulation (K. Nielsen, communication personnelle).

La production de mycotoxines et la contamination par les mycotoxines peuvent se produire en plein champ et dépendent en grande partie de facteurs environnementaux (Blumenthal, 2004; Bryden, 2012; Logrieco et al., 2009; Logrieco et al., 2010; Marquardt, 1996; Mogensen et al., 2010). Les facteurs connus pour avoir une incidence sur la production de ces mycotoxines dans les fruits sont notamment le type de fruit et le cultivar, l’emplacement géographique où les fruits sont cultivés et récoltés, le climat, les traitements avant la récolte, la méthode de récolte, la présence de défauts à la surface des fruits, les traitements effectués après la récolte et les conditions d’entreposage. L’accumulation de mycotoxines dans les fruits peut se produire en plein champ, lors de la récolte, après la récolte et pendant l’entreposage. Il est essentiel de manipuler les fruits délicatement et de façon hygiénique durant la récolte et dans les installations d’entreposage et de traitement pour réduire la pourriture fongique et la production de mycotoxines dans les fruits (Jackson et Al-Taher, 2008).

Certains métabolites secondaires sont produits à la fois par A. brasiliensis souche ATCC 9642 et par A. niger, comme certains naphto-γ-pyrones, dont les auraspérones, les malformines, le tensidol A et B, et le pyrophène, mais aussi plusieurs autres composés uniques (Nielsen et al., 2009; Samson et al., 2004; Samson et al., 2007a; Varga et al., 2007). Cependant, A. brasiliensis ne produit pas de mycotoxines qui constituent un danger réel pour la santé humaine et animale comme le fait A. niger (G. Perrone, communication personnelle). Aucun de ces Aspergillus ne semble avoir produit d’ochratoxine A, de fumonisine, de kotanine, de funalénone, d’antafumicine, d’asperzine ou de pyranonigrine, qui sont toutes des mycotoxines produites fréquemment chez d’autres espèces du complexe A. niger (Frisvad et al., 2011; Pedersen et al., 2007;Samson et al., 2007a; Varga et al., 2007).

1.1.3 Effets

En général, les rapports de cas d’infection à Aspergillus dans la documentation ne font pas la distinction entre les différentes espèces d’Aspergillus section Nigri. Pour que tous les cas d’infection pouvant mettre en cause des souches inscrites sur la LIS soient répertoriés, la section suivante comprend aussi des renseignements sur les cas d’infection ou d’intoxication à A. niger et à Aspergillus section Nigri en général.

Une recherche approfondie dans la documentation scientifique visant à obtenir des renseignements sur les A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342), A. brasiliensis souche ATCC 9642 inscrits sur la LIS et leurs synonymes n’a pas permis de trouver des données probantes d’effets nocifs pour les végétaux, les animaux et les humains.

1.1.3.1 Environnement

1.1.3.1.1 Végétaux

Les espèces du genre Aspergillus sont saprophytes et sont également considérées comme des agents faiblement pathogènes pour les végétaux. A. niger, associé à la pourriture causée par Aspergillus, a été isolé fréquemment dans les vignobles où il existe sous la forme d’un saprophyte dans la couche supérieure du sol, sous les vignes (Leong et al., 2006a; Leong et al., 2007b). D’après les données, A. niger serait un composant important de la communauté fongique sur les raisins, et A. brasiliensis aussi, mais dans une moindre mesure (Perrone et al., 2006; Perrone et al., 2007).

Bien qu’il ne soit pas considéré comme une cause importante de maladie des plantes, A. niger pousserait dans le monde entier et causerait des dommages à un grand nombre de cultures et d’aliments, y compris le maïs, les arachides, les oignons, les mangues et les pommes (Perrone et al., 2007; Pitt et Hocking, 1997; Sedaghati et al., 2012). Selon Pawar et al. (2008), A. niger serait un agent phytopathogène présent sur Zingiber officinale (gingembre). A. niger cause de nombreuses maladies entraînant la pourriture chez les végétaux (voir la liste des maladies à l’annexe D).

On sait que le genre Aspergillus pénètre dans les baies par les blessures causées par les oiseaux ou les insectes, ou par d’autres moyens mécaniques comme les fissures et les blessures qui surviennent lors du mûrissement des fruits (Pisani et Dubler, 2011). Les essais de pathogénicité indiquent qu’A. niger peut provoquer la pourriture de tubercules de manioc en bonne santé ainsi qu’un haut niveau d’infection sous l’enveloppe de l’épi du maïs après une nouvelle inoculation (Okigbo et al., 2009; Windham et Williams, 2012). Les essais de pathogénicité menés avec des espèces d’Aspergillus section Nigri isolées dans divers vignobles démontrent qu’A. niger cause le chancre de la vigne sans aucune différence de virulence entre les diverses espèces (Vitale et al., 2012). Les filtrats de culture d’A. niger sont phytotoxiques pour l’oignon et la tomate, car ils nuisent à la germination des graines et à l’élongation des racines (Narayana et al., 2007). Il a été démontré que la contamination naturelle des graines et l’infestation artificielle des graines d’oignon au moyen d’une suspension de spores d’A. niger nuisaient à la germination, à la levée des plantules et à la croissance des semis (El-Nagerabi et Ahmed, 2001).

Certains aspergilli noirs ont été isolés à la surface d’épis de maïs, d’oignons, de têtes d’ail et d’arachides, ce qui indique que ces espèces existent sous la forme d’espèces endophytes sans causer de symptômes. Ces espèces ont cependant été caractérisées comme des organismes pathogènes latents qui ont la capacité de produire des métabolites secondaires, dont quelques-uns peuvent être toxiques dans certaines conditions. Les infections asymptomatiques sont préoccupantes du point de vue de la salubrité des aliments, car rien n’indique que ces produits sont contaminés. Ces produits semblent normaux, mais ils peuvent contenir des métabolites toxiques (Palencia et al., 2010).

Lors d’essais menés avec des végétaux à Environnement Canada^{Note de bas de page 5} , du trèfle rouge a été cultivé pendant 42 jours dans un sol de loam argileux inoculé avec 10³ μg d’une culture sèche d’A. brasiliensis souche ATCC 9642 par gramme de sol sec aux jours 0, 14 et 28. Aucun effet nocif important n’a été observé relativement à la longueur des pousses, à la longueur des racines ou au poids sec (Environnement Canada, 2010). Aucune donnée n’a été obtenue pour A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342).

1.1.3.1.2 Vertébrés

On a découvert qu’A. niger faisait partie du mycobiote naturel et on l’a isolé dans le tube digestif de nombreuses espèces de triatomines (Moraes et al., 2001a; Moraes et al., 2001b). A. niger a été isolé dans des plumes d’oiseau et le poil de plusieurs espèces animales (Moorthy et al., 2011). Aspergillus a la capacité de coloniser les tissus d’animaux vivants et morts. L’introduction du champignon dans des tissus vivants cause de nombreuses formes de maladie chez les animaux à sang chaud et à sang froid (Prelusky et al., 1994, mais le statut immunitaire de l’hôte est déterminant (Baker et Bennett, 2007). Deux types de maladies sont causées par les Aspergillus section Nigri, soit les mycotoxicoses (par l’ingestion d’aliments destinés aux animaux renfermant des métabolites toxiques) et les mycoses (infections) [Austwick, 1965].

La consommation d’aliments destinés à la consommation humaine ou d’aliments destinés à la consommation animale qui sont contaminés par des mycotoxines peut causer une vaste gamme de symptômes, selon le type de mycotoxine, le degré et la durée d’exposition (Kanora et al., 2009), l’espèce animale, son âge, son état nutritionnel et son état de santé au moment de l’exposition à des aliments destinés à la consommation animale contaminés (Prelusky et al., 1994). Les mycotoxicoses peuvent avoir une incidence sur un vaste éventail d’espèces animales sensibles (bétail, volaille, poisson) [Marasas et Nelson, 1987; Moss, 1996; Palencia et al., 2010]. Les grains, les céréales et les produits fabriqués à partir de ces grains sont des sources courantes d’exposition aux mycotoxines, mais il en existe d’autres (Binder, 2007; Richard, 2007; Sweeney et Dobson, 1998). Ce ne sont pas tous les cas de contamination des aliments destinés à la consommation animale qui sont déclarés, car la source de la toxicité ou les organismes contaminants ne sont pas toujours clairement identifiés. Les effets provoqués par la consommation d’une mycotoxine vont d’une réduction de la productivité de l’animal (diminution du gain de poids corporel, réduction de la fertilité) à une immunosuppression (Oswald et Comera, 1998), ce qui augmente sa vulnérabilité aux maladies et aux parasites, à la maladie déclarée et à la mort. Parmi les signes cliniques d’une intoxication aux mycotoxines, mentionnons la diarrhée, les dommages aux reins et au foie, l’œdème pulmonaire, les vomissements, les hémorragies et les tumeurs (Binder, 2007; Bryden, 2012). Dans des conditions naturelles, les mycotoxines sont généralement présentes en concentrations qui provoquent une réduction du rendement de l’animal ou l’immunosuppression sans causer de signes cliniques manifestes (Marquardt, 1996). Des flambées de toxicité liées à la consommation de paille de sorgho contaminée par A. niger ont été observées chez les bovins (Nirmala et al., 2009).

Les fumonisines sont en cause dans la leucoencéphalomalacie chez les chevaux, l’œdème pulmonaire chez les porcs et le cancer, la perturbation du métabolisme des sphingolipides, les troubles cardiovasculaires et les malformations du tube neural chez les rongeurs de laboratoire (Gelderblom et al., 1988; Marasas, 2001; Stockmann‑Juvala et Savolainen, 2008). Dans des conditions expérimentales, les fumonisines causent des lésions du foie chez les animaux d’élevage et des dommages aux reins chez les lapins, les bovins et les moutons ou aux organes équivalents chez les poissons (FAO/OMS, 2012). Il a souvent été rapporté que l’ochratoxine avait des propriétés immunosuppressives et cancérogènes chez les animaux (Kuiper‑Goodman et Scott, 1989; Pfohl-Leszkowicz et Manderville, 2007).

Pour prévenir la formation et la consommation de mycotoxines, l’industrie de l’alimentation pour animaux a mis en place des méthodes de surveillance interne. De la même manière, les organismes de réglementation gouvernementaux, y compris l’Agence canadienne d’inspection des aliments, réglementent les niveaux de mycotoxines dans les aliments destinés à la consommation du bétail; la non-conformité au Règlement de 1983 sur les aliments du bétail est assujettie aux politiques de conformité et d’application de l’Agence (Bennett et Klich, 2003, ACIA, 2013).

En tant qu’agent zoopathogène opportuniste, A. niger infecte les cavités telles que les oreilles, le nez et les sinus paranasaux, où l’infection peut être envahissante ou non. Comme il a également tendance à envahir les vaisseaux sanguins, il se propage donc facilement à d’autres organes (Landry et Parkins, 1993). L’aspergillose, un terme couramment utilisé pour décrire les infections animales causées par des espèces d’Aspergillus, est relativement rare chez les mammifères, mais les chiens, les chevaux, les vaches et les dauphins y sont vulnérables (Tell, 2005). Dans les cas d’aspergillose envahissante, le système immunitaire s’est effondré et il est difficile de développer une défense immunitaire (Baker et Bennett, 2007). En Inde, A. niger a été identifié dans le lait de bufflonnes souffrant d’une mastite comme un des agents causals (Mahapatra et al., 1996). La maladie de Deg Nala est causée par une infestation fongique de la paille de riz consommée par le bétail. Des éclosions de la maladie de Deg Nala ont été constatées chez des buffles et des bovins. Les signes cliniques suivants ont été observés : plaies ulcéreuses et gangrène des pattes, de la queue, des oreilles, du museau et de la langue. Outre un mélange d’espèces fongiques comprenant A. niger, des toxines T2 ont été isolées de la paille de riz contaminée, mais à une concentration très faible (Maqbool et al., 1997). Une infection respiratoire causée par A. niger a été signalée chez un cheval (Carrasco et al., 1997) et chez un chien (Kim et al., 2003). L’aspergillose aviaire est généralement considérée comme une infection respiratoire. Le champignon colonise la surface des muqueuses des voies respiratoires ainsi que la surface de la membrane séreuse des sacs aviaires, ce qui occasionne alors l’aérosacculite mycotique (Richard, 2007). A. niger aurait causé une infection respiratoire dans un élevage de volaille à griller (Akan et al., 2002), chez un alpaga (Muntz, 1999), une autruche d’un an (Perez et al., 2003) et un Grand-duc d’Amérique (Bubo virginianus) (Wobeser et Saunders, 1975). L’aspergillose est une cause principale de mortalité chez les oiseaux (Tell. 2005), mais la plupart des cas d’aspergillose aviaire sont causés par l’espèce A. fumigatus (Nardoni et al., 2006).

A. niger a été isolé au Kenya dans des cultures de lésions viscérales de tilapias qui présentaient des symptômes d’aspergillomycose (Paperna, 1996). Selon des données recensées, A. niger aurait infecté deux espèces de poissons-chats d’eau douce d’Asie qui présentaient sur les branchies et la peau des ulcères hémorragiques ressemblant à des plaques. Dans le cadre d’une expérience visant à confirmer la pathogénicité du champignon, des spécimens en santé de ces espèces, exposés à un milieu contaminé, ont souffert d’ulcérations cutanées et sont morts (Bhattacharya, 1988). Aucune autre donnée de pathogénicité pour les espèces aquatiques n’a été trouvée dans la documentation.

Les animaux immunodéprimés, ceux qui reçoivent des corticostéroïdes, des médicaments cytotoxiques ou un traitement antibiotique de longue durée, et ceux qui ont une maladie invalidante concomitante risquent beaucoup plus de développer la forme systémique de l’otomycose (Landry et Parkins, 1993). On a découvert qu’A. niger était pathogène pour les souris traitées à l’hydrocortisone lorsque celles-ci recevaient par intraveineuse des doses élevées du champignon (Jacob et al., 1984). L’ajout de décadron, une hormone stéroïde, à un milieu de culture d’A. niger a provoqué une ulcération cornéenne plus forte dans les yeux des lapins infectés par les spores que dans ceux des animaux inoculés avec les spores de milieux de culture sans l’hormone (Hasany et al., 1973).

1.1.3.1.3 Invertébrés

Environnement Canada^{Note de bas de page 6}  a réalisé des essais de pathogénicité et de toxicité d’A. brasiliensis ATCC 9642 sur un arthropode terricole, le Folsomia candida. On a laissé l’invertébré se développer pendant 28 jours dans un sol de loam argileux ensemencé avec 10³ μg d’une culture sèche d’A. brasiliensis souche ATCC 9642 par gramme de sol sec aux jours 0 et 14. Aucun effet nocif important n’a été observé sur la survie des adultes et la production de juvéniles (Environnement Canada, 2010). Aucune donnée n’a été obtenue pour A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342).

1.1.3.2 Santé humaine

Peu de cas de maladie humaine sont directement attribués à A. brasiliensis. Cependant, selon de récentes données, A. brasiliensis aurait été l’agent causal de la kératite chez deux personnes en bonne santé et il serait en cause dans une proportion importante d’infections de la cornée auparavant attribuées aux aspergilli noirs (Manikandan et al., 2010).

Étant donné que la plupart des rapports de cas cliniques ne font pas de distinction entre les différentes espèces d’Aspergillus noirs, toutes les infections recensées dans la documentation, qu’elles soient attribuables à A. niger, à Aspergillus section Nigri et à Aspergillus noir, sont prises en compte dans la présente évaluation. Au cours des dernières années, le nombre de cas d’aspergillose a augmenté, ce qui coïnciderait peut-être avec une augmentation parallèle du nombre de patients dont la fonction immunitaire est longtemps affaiblie en raison de maladies modernes ou de traitements contemporains pour diverses maladies (p. ex., SIDA, traitements contre le cancer, chirurgies et greffes d’organes) [Anderson et al., 1996; Denning, 1998; Denning et al., 2002; Fianchi et al., 2004; Gugnani, 2003; Hajjeh et Warnock, 2001; Misra et al., 2011; Abdul Salam et al., 2010; Xavier et al., 2008]. À l’instar d’autres agents pathogènes opportunistes connus chez l’humain, les Aspergillus section Nigri peuvent causer tout un éventail d’infections lorsque les conditions le permettent. A. niger serait moins virulent que d’autres aspergilli noirs (Person et al., 2010; consulté dans Severo et al., 1997), mais on a quand même indiqué qu’il causerait des infections des poumons, de la peau, des oreilles, des yeux et du cœur, ainsi que des infections généralisées.

Les infections respiratoires causées par A. niger touchent principalement les personnes dont le système immunitaire est affaibli, les personnes atteintes d’une affection sous‑jacente ou qui ont des antécédents (surtout d’une maladie pulmonaire comme la tuberculose), qui sont fumeurs et qui utilisent des stéroïdes depuis longtemps (Person et al., 2010; Waraich et al., 2009; Roehrl et al., 2007; Muto et al., 2006; Fianchi et al., 2004; Denning, 1998; Severo et al., 1997; Anderson et al., 1996; Yamaguchi et al., 1992; Wiggins et al., 1989; Pervez et al., 1985; Kauffman et al., 1984; Gefter et al., 1981). Les cavités des poumons constituent un milieu idéal pour la formation de boules de champignons (Severo et al., 1997; Severo et al., 1981; Kimmerling et Tenholder, 1992; Gefter et al., 1981). La présence de boules fongiques n’est pas nécessairement l’indice d’une invasion des tissus (Roehrl et al., 2007; Procop, 1997), mais des tissus nécrotiques ont été observés par suite de la formation de cristaux d’oxalate de calcium (Vakil et al., 2010; Roehrl et al., 2007; Yamaguchi et al., 1992). Une aspergillose pulmonaire ou une oxalose causée par A. niger a été signalée chez une personne immunocompétente (Rajalingham et Anshar, 2012). Les résultats du traitement des infections pulmonaires causées par A. niger ne sont pas toujours favorables et des décès ont été déclarés (Xavier et al., 2008; Fianchi et al., 2004; Nakagawa et al., 1999; Kimmerling et Tenholder, 1992; Yamaguchi et al., 1992; Wiggins et al., 1989; Pervez et al., 1985; Gefter et al., 1981; Severo et al., 1981; Nime et Hutchins, 1973; Utz et al., 1959).

Des infections de la peau, des oreilles et des yeux causées par A. niger ont été signalées chez des personnes immunodéprimées et des personnes immunocompétentes de tout âge et des deux sexes (Shinohara et al., 2011; Amod et al., 2000; Aswani et Sukla, 2011; Aneja et al., 2010; Fasunla et al., 2008; Avino‑Martínez et al., 2008; Ugurlu et al., 2001). Comme l’humidité est souvent un facteur de prédisposition, les infections se déclarent souvent dans des endroits humides comme les parties du corps où la peau est couverte, le conduit auditif et les yeux (Fasunla et al., 2008; Amod et al., 2000; Johnson et al., 1993). Les infections cutanées causées par A. niger (dermatomycoses) persistent sous la forme d’une éruption cutanée ou d’une lésion superficielle (Robinson et al., 2011; Shinohara et al., 2011; Amod et al., 2000; Loudon et al., 1996; Johnson et al., 1993; Cahill et al., 1967). L’auto-inoculation par la peau infectée ou des ongles infectés peut causer des infections chroniques ou de longue durée (Shinohara et al., 2011; Ozcan et al., 2003). Les infections fongiques de l’oreille (otomycoses) sont communes partout dans le monde, en particulier dans les régions tropicales et subtropicales (Barati et al., 2011; Aneja et al., 2010; Fasunla et al., 2008; Kumar, 2005; Ozcan et al., 2003; Loh et al., 1998). Elles touchent habituellement l’oreille externe et le conduit auditif (Aswani et Shukla, 2011; Barati et al., 2011; Mishra et al., 2004; Ozcan et al., 2003; Vennewald et al., 2003), mais peuvent également affecter l’oreille moyenne (Barati et al., 2011; Fasunla et al., 2008; Vennewald et al., 2003; Ozcan et al., 2003), ainsi que l’antre mastoïdien (Barati et al., 2011; Paulose et al., 1989). Les otomycoses non traitées peuvent entraîner des pertes auditives de transmission (Fasunla et al., 2007). Les infections oculaires peuvent toucher la cornée (kératite) et les orbites (Avino-Martínez et al., 2008; Paula et al., 2006; Brar et al., 2002; Ugurlu et al., 2001; Jager et al., 1994). Dans certains cas, les traitements antifongiques et antibactériens, combinés à une meilleure hygiène et à la chirurgie, ont permis de guérir les infections (Aswani et Shukla, 2011; Fasunla et al., 2008; Mishra et al., 2004; Noguchi, 2003; Vennewald et al., 2003; Loh et al., 1998). Si elles ne sont pas traitées rapidement, les infections oculaires à Aspergillus peuvent entraîner une perte de la vue par suite de la nécrose de la rétine et des dommages choroïdiens (consulté dans Chhablani, 2011).

Des cas d’endocardite causée par A. niger ont été signalés. Parmi les facteurs de prédisposition, mentionnons la chirurgie à cœur ouvert ou la chirurgie de remplacement de la valve aortique ou mitrale (Balajee et al., 2009; Anandaraja et al., 2006; Duygu et al., 2006; Kreiss et al., 2000; Vivas, 1998; Moore et al., 1984; Mahvi et al., 1968). Cela dit, des infections ont été signalées chez des patients qui n’avaient pas subi de chirurgie cardiaque (Parameswaran, 2008; McCracken et al., 2003; Atra et al., 1998). Les médicaments antifongiques sont souvent le traitement prescrit, mais il peut être nécessaire d’enlever les végétations par la chirurgie.

La fongémie (Duthie et Denning, 1995) ou les multiples infections fongiques concomitantes qui touchent les poumons, la peau, le foie et le tube digestif (Gercovich et al., 1975) sont moins fréquentes et sont souvent associées à des facteurs de prédisposition comme les dispositifs à demeure ou les affections sous-jacentes (Duthie et Denning, 1995; Gercovich et al., 1975).

A. niger a parfois été associé à d’autres types d’infections, notamment les infections osseuses (Shelton et al., 2002; Winslow et al., 2001), les infections liées aux prothèses mammaires remplies de silicone (Williams et al., 1983) et le granulome hypophysaire A. niger (Wollschlaeger et al., 1970).

D’après les récentes données, les métabolites secondaires produits par les Aspergillus, comme l’ochratoxine A et les fumonisines, auraient une incidence sur la santé humaine. De nombreuses études considèrent l’ochratoxine A comme un agent étiologique possible de la néphropathie endémique des Balkans (Hope et Hope, 2012; Reddy et Bhoola, 2010). L’ochratoxine A a été associée à la néphropathie humaine, plus particulièrement dans les pays du nord-est de l’Europe et en Afrique (Reddy et Bhoola, 2010). Les effets des fumonisines sur les humains ne sont pas bien connus, mais il semble qu’elles joueraient un rôle dans le cancer œsophagien (Bennett et Klich, 2003; Pitt et al., 2000).

Tous les microorganismes sont des sensibilisants potentiels et plusieurs cas de sensibilisation à A. niger ont été signalés. Des cas de sensibilisation (IgE) à la xylanase et à la phytase produites par A. niger (Baur et al., 1998; Doekes et al., 1999) et de bronchospasmes par suite d’une exposition répétée aux spores du champignon ont été décrits (Topping et al., 1985). On s’attend aussi à une sensibilisation après une exposition aux souches inscrites sur la LIS.

1.2 Gravité du danger

La complexité de la taxonomie des Aspergillus section Nigri crée des incertitudes dans l’évaluation des dangers que posent A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) et A. brasiliensis souche ATCC 9642. Par conséquent, comme décrites dans la section sur l’historique de la souche, les caractéristiques d’A. niger ont été prises en compte dans l’évaluation du danger lié à ces souches.

1.2.1 Environnement

Le potentiel de danger associé à A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) pour l’environnement est considéré comme moyen. Même si A. niger est reconnu comme un organisme biotechnologique important, ce qui le caractérise bien, même si son utilisation s’est avérée sécuritaire dans le passé dans le domaine de la fermentation industrielle et même s’il est considéré comme étant non toxique dans des conditions industrielles (Schuster et al., 2002), certaines souches d’A. niger produisent des mycotoxines et des métabolites secondaires moyennement à hautement toxiques. A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) est connu pour produire des mycotoxines comme les fumonisines et l’ochratoxine. Les fumonisines et l’ochratoxine causeraient des effets nocifs chez les animaux. Bien qu’il n’y ait eu aucun cas déclaré de maladie animale ou végétale attribué plus précisément à A. awamori souche ATCC 22 342 (= A. niger souche ATCC 22342), certaines souches d’A. niger seraient des agents pathogènes des végétaux avant et après la récolte, ainsi que des agents pathogènes opportunistes chez les animaux, causant des mycoses, des mastites et l’aspergillose.

La gravité du danger pour l’environnement associé à A. brasiliensis souche ATCC 9642 est considérée comme faible à moyenne, car on trouve peu de données sur la pathogénicité d’A. brasiliensis dans la documentation. Aucune maladie animale ou végétale n’a été attribuée précisément à A. brasiliensis souche ATCC 9642. Bien qu’A. brasiliensis souche ATCC 9642 ne produise pas de fumonisine ni d’ochratoxine, l’espèce est étroitement liée à l’agent pathogène opportuniste A. niger. D’après leurs caractéristiques morphologiques, A. niger et A. brasiliensis ne peuvent être distingués des autres aspergilli noirs. Par conséquent, tous les aspergilli noirs sont identifiés comme étant A. niger dans la plupart des rapports. Pour cette raison, tous les cas de maladie animale ou végétale attribués aux aspergilli noirs ou à A. niger ont été considérés comme pouvant être causés par A. brasiliensis aux fins de la présente évaluation des risques.

1.2.2 Santé humaine

Le potentiel de danger pour les humains associé à A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) et à A. brasiliensis souche ATCC 9642 est considéré comme moyen, car A. niger serait un agent pathogène opportuniste qui peut causer chez les humains tout un éventail d’infections, notamment des infections des poumons, de la peau, des yeux, du cœur et des infections généralisées, et qui produit une grande variété d’enzymes extracellulaires et de toxines, qui sont des facteurs importants de son caractère pathogène chez les humains. Le risque d’infection à A. niger augmente en présence de facteurs de prédisposition tels qu’une maladie invalidante, une chirurgie, la présence de dispositifs médicaux à demeure et l’immunodépression d’une personne, mais A. niger a également un potentiel pathogène chez les personnes en bonne santé, et des recherches récentes semblent indiquer qu’A. brasiliensis aurait le même potentiel. La grande majorité des maladies liées à Aspergillus niger chez les personnes en bonne santé sont bénignes, elles guérissent rapidement d’elles-mêmes et sont habituellement traitables, mais il y a eu des cas de mortalité chez des personnes immunodéprimées, et les infections aux oreilles et aux yeux chez les personnes en bonne santé pourraient entraîner des dommages irréversibles aux oreilles ou aux yeux, tels que la perte de l’ouïe ou de la vue. A. brasiliensis et A. niger sont tous deux résistants au fluconazole, ce qui pourrait restreindre les options de traitement. Bien qu’on n’ait trouvé aucune donnée indiquant qu’A. brasiliensis ou A. niger a la capacité d’acquérir ou de transmettre des gènes de résistance antifongique, et bien que d’autres traitements efficaces soient offerts, le fait que des médicaments cliniquement efficaces soient disponibles n’est pas considéré comme un facteur atténuant déterminant dans la présente évaluation des risques en raison des effets indésirables associés aux traitements antifongiques. D’après l’ambiguïté sur le plan taxonomique entre A. brasiliensis et A. niger, et certaines données probantes dans les ouvrages scientifiques voulant qu’A. brasiliensis peut infecter les humains, la gravité du danger pour les humains associé à A. brasiliensis est considérée comme pareille à celle associée à A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342). Les dangers associés à l’utilisation de microorganismes en milieu de travail devraient être classés conformément au Système d’information sur les matières dangereuses utilisées au travail (SIMDUT)^{Note de bas de page 7} .

2. Évaluation de l’exposition

2.1 Sources d’exposition

La présente évaluation est axée sur l’exposition à A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) et à A. brasiliensis souche ATCC 9642 par suite de leur ajout dans des produits disponibles aux consommateurs ou des produits commerciaux et de leur utilisation dans des procédés industriels au Canada.

A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) a été inscrit sur la LIS pour son utilisation passée dans des procédés industriels et A. brasiliensis souche ATCC 9642 pour son utilisation passée dans des produits disponibles aux consommateurs et des produits commerciaux. Le proposant a confirmé que sa société n’utilisait plus A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342). A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) et A. brasiliensis souche ATCC 9642, comme la plupart des Aspergillus section Nigri, ont des propriétés qui les rendent intéressants du point de vue commercial.

En 2007, un questionnaire à participation volontaire a été envoyé à un sous‑ensemble de sociétés de biotechnologie clés au Canada. Les réponses, combinées aux renseignements obtenus d’autres programmes réglementaires et non réglementaires du gouvernement fédéral révèlent qu’A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) n’a pas été utilisé à des fins commerciales en 2006. Cependant, les réponses à l’enquête indiquent que de 10 000 à 100 000 kg de produits pouvant contenir A. brasiliensis souche ATCC 9642 (formulation et concentration inconnues) ont été importés ou fabriqués au Canada en 2006-2007 à des fins d’utilisation dans des produits disponibles aux consommateurs et des produits commerciaux.

En 2009, conformément à l’article 71 de la LCPE, le gouvernement a mené une enquête (collecte de renseignements) à participation obligatoire qui a été publiée dans la Partie I de la Gazette du Canada, le 3 octobre 2009 et le 23 septembre 2017 (Avis émis en application de l’article 71). Les Avis s’appliquaient à toute personne qui, au cours des années civiles 2008 (pour la première enquête) ou 2016 (pour la deuxième enquête), avait fabriqué ou importé A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) et A. brasiliensis souche ATCC 9642, seul, dans un mélange ou dans un produit. Aucune activité industrielle, commerciale ou domestique n’a été déclarée pour A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) ou A. brasiliensis souche ATCC 9642 en réponse à l’enquête menée conformément à l’Avis émis en vertu de l’article 71. L’utilisation d’A. brasiliensis souche ATCC 9642 en très petites quantités à des fins de recherche universitaire, d’enseignement et d’activités de recherche et de développement a été signalée en 2008, mais aucune utilisation n’a été déclarée en 2016.

L’enquête de 2007 et les enquêtes de 2009 et de 2017 diffèrent de façon importante sur le plan de la cible et de la portée. Dans la présente évaluation, les résultats des enquêtes de 2009 et de 2017 ont servi à estimer l’exposition découlant des utilisations courantes parce que les enquêtes demandaient des renseignements sur les utilisations de la souche de microorganisme qui est inscrite sur la LIS, tandis que l’enquête de 2007 demandait des renseignements sur les utilisations des produits qui ont été associés au microorganisme au moment où il a été inscrit sur la LIS. Comme les formulations de produits peuvent avoir changé, les renseignements découlant des enquêtes de 2009 et de 2017 peuvent représenter avec plus d’exactitude les utilisations actuelles. Les utilisations déclarées dans l’enquête à participation volontaire de 2007 ont également été prises en compte dans l’évaluation des utilisations potentielles.

Une recherche dans le domaine public (Internet, bases de données de brevets) a révélé les applications domestiques, commerciales et industrielles d’autres souches d’A. niger et d’A. brasiliensis. Ces applications représentent les utilisations possibles des souches inscrites sur la LIS, étant donné que la souche ATCC 22342 et la souche ATCC 9642 ont probablement des caractéristiques (modes d’action) communes à d’autres souches commercialisées d’A. niger et d’A. brasiliensis :

• transformation des aliments;
• production d’extrait de fermentation;
• production biochimique et enzymatique;

o   amylases ou lipases, et acides organiques tels que l’acide citrique et l’acide gluconique (Baker, 2006; Howard et al., 2011; Pel et al., 2007; Varga et al., 2000; Ward et al., 2005);

• biorestauration et biodégradation;
• biolixiviation;
• traitement des textiles;
• traitement des eaux usées municipales et industrielles;
• comme probiotiques donnés aux poulets à griller.

2.2 Caractérisation de l’exposition

2.2.1 Exposition de l’environnement

Étant donné l’absence d’activité domestique ou commerciale au Canada établie selon les réponses aux enquêtes menées conformément à l’Avis émis en vertu de l’article 71, l’exposition globale estimée de l’environnement à A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) et à A. brasiliensis souche ATCC 9642 est faible. Néanmoins, étant donné la variété et l’échelle des applications connues et possibles des espèces d’A. niger et d’A. brasiliensis énumérées à la section 2.1, une augmentation de l’exposition de l’environnement aux produits contenant A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) et A. brasiliensis ATCC 9642 est possible, et les scénarios d’exposition découlant de ces produits ont été pris en compte.

Si les utilisations possibles énumérées à la section 2.1 se réalisaient au Canada, il y aurait probablement une augmentation du rejet de ces microorganismes dans l’environnement.

L’ampleur de l’exposition des végétaux et des animaux à A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) et à A. brasiliensis souche ATCC 9642 dépendra de la persistance de ces espèces et de leur survie dans l’environnement.

Il est probable que les utilisations actuelles et futures entraînent A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) et A. brasiliensis souche ATCC 9642 dans les écosystèmes aquatiques et terrestres. Par exemple, les utilisations liées à la biorestauration et à la biodégradation supposeraient une application directe dans le sol, et les précipitations subséquentes pourraient entraîner A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) et A. brasiliensis souche ATCC 9642 dans les cours d’eau. De plus, leur utilisation possible dans les installations de traitement des eaux usées et dans la production de biocarburants, d’acides organiques (acide citrique) ou d’enzymes pourrait mener à un apport direct dans les cours d’eau. A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) a des propriétés qui lui permettent d’agir comme un agent de lutte biologique et un biopesticide possibles, et comme un probiotique pour le bétail. Cependant, ces utilisations sont évaluées par d’autres organismes du gouvernement canadien.

2.2.2 Exposition humaine

Étant donné l’absence d’activité domestique ou commerciale au Canada établie selon les réponses aux enquêtes menées conformément à l’Avis émis en vertu de l’article 71, l’exposition humaine globale estimée à A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) et à A. brasiliensis souche ATCC 9642 est faible. Néanmoins, étant donné la variété et l’échelle des applications connues et possibles des espèces d’A. niger et d’A. brasiliensis énumérées à la section 2.1, une augmentation de l’exposition humaine aux produits contenant A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) et A. brasiliensis ATCC 9642 est possible, et les scénarios d’exposition découlant de ces produits ont été pris en compte.

Si les utilisations possibles énumérées à la section 2.1 se réalisaient au Canada, il devrait y avoir une exposition humaine principalement par contact direct avec des produits disponibles pour les consommateurs et des produits commerciaux contenant A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) ou A. brasiliensis souche ATCC 9642. Les contacts avec la peau et les yeux, et l’inhalation de gouttelettes ou de particules pulvérisées sont des voies probables d’exposition des utilisateurs directs et des non-utilisateurs.

En ce qui concerne les produits commerciaux qui contiennent un de ces microorganismes, la population générale pourrait être exposée au même titre que les non‑utilisateurs lors de l’application de ces produits. La voie d’exposition et le degré d’exposition dépendront de la méthode d’application, de la concentration d’A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) ou d’A. brasiliensis souche ATCC 9642 dans le produit, de la quantité de produit appliquée et de la proximité au site d’application. La population générale pourrait également entrer en contact avec des résidus d’A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) et d’A. brasiliensis souche ATCC 9642 présents sur des surfaces traitées. Les utilisations industrielles dans des installations de fermentation pour la production d’enzymes ne devraient pas augmenter l’exposition humaine si les microorganismes ne sont pas rejetés dans l’environnement.

Une exposition indirecte à A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) et à A. brasiliensis souche ATCC 9642 dans l’environnement pourrait également se produire après leur utilisation dans la biorestauration, la biodégradation, la biolixivisation, le traitement des textiles, le traitement des eaux usées municipales et industrielles, et l’élimination des déchets provenant de leur utilisation dans la production d’enzymes et d’extraits de fermentation. Certaines utilisations dans le traitement des déchets et des eaux usées ou dans des procédés industriels pourraient mener à l’introduction d’A. awamori ATCC 22342 (= A. niger ATCC 22342) ou d’A. brasiliensis ATCC 9642 dans des plans d’eau. L’exposition humaine à ces souches par les activités de loisir devrait être faible. Les procédés de traitement de l’eau potable peuvent ne pas éliminer ces microorganismes (Sisti et al., 2012), mais l’ingestion de ces microorganismes n’est pas une source de préoccupation. Les microorganismes présents dans des gouttelettes d’eau pourraient être inhalés, mais seulement en quantités minimes.

Étant donné que d’autres organismes de réglementation du gouvernement du Canada surveillent la présence de mycotoxines dans les aliments et établissent des seuils réglementaires, l’exposition humaine aux fumonisines et à l’ochratoxine A par la consommation d’aliments contaminés (la seule voie d’exposition prévue) n’est pas dans la portée de la présente évaluation.

3. Caractérisation des risques

Dans la présente évaluation, le risque est caractérisé d’après le paradigme selon lequel le danger et l’exposition à ce danger sont tous deux requis pour qu’il y ait un risque. La conclusion de l’évaluation des risques est fondée sur le danger et sur ce qui est connu au sujet de l’exposition découlant des utilisations actuelles.

Le danger associé à A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) et à A. brasiliensis souche ATCC 9642 a été estimé à moyen et à faible moyen, respectivement, pour l’environnement et à moyen pour la santé humaine. Comme l’exposition de l’environnement et l’exposition humaine à A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) et à A. brasiliensis souche ATCC 9642 devraient être nulles (expositions faibles), le risque associé aux utilisations actuelles est jugé faible tant pour l’environnement que pour la santé humaine.

La détermination du risque découlant des utilisations actuelles est suivie par la prise en compte du danger estimé par rapport aux futures expositions prévisibles (découlant de nouvelles utilisations).

Étant donné qu’il est impossible de distinguer A. brasiliensis d’A. niger sur le plan morphologique, que la taxonomie du groupe A. niger est toujours en évolution, qu’A. awamori souche ATCC 22 342 (= A. niger souche ATCC 22342) produit des fumonisines et de l’ochratoxine et, enfin, que les publications récentes font état d’infections chez des personnes en bonne santé attribuables à A. niger et à A. brasiliensis, nous pouvons supposer, jusqu’à preuve du contraire, qu’A. awamori et A. brasiliensis pourraient avoir les mêmes propriétés qu’A. niger.

Risques pour l’environnement découlant de futures utilisations prévisibles

A. niger est un agent zoopathogène opportuniste connu pour causer des mycoses et des mycotoxicoses. Les vaches et d’autres animaux d’élevage pourraient être exposés à des concentrations élevées d’A. niger et d’A. brasiliensis par l’utilisation de ces champignons pour la biorestauration, la biotransformation ou la biodégradation de sites contaminés à proximité des fermes ou des pâturages. Comme une telle situation devrait être rare, le risque global pour les vaches et les autres animaux d’élevage devrait être faible. Les vaches et les autres animaux d’élevage pourraient aussi être exposés à des concentrations élevées d’A. niger et d’A. brasiliensis en raison de l’utilisation de ces champignons dans le traitement de l’eau ou des eaux usées si des produits contenant les microorganismes devaient être appliqués dans les auges pour le bétail ou dans les réservoirs d’irrigation, ou si des eaux usées ou des biosolides traités sont répandus sur des terres agricoles. Le risque global associé à ces utilisations pour le troupeau canadien de vaches laitières devrait néanmoins être faible étant donné que seulement deux cas de mammite bovine mycosique dont la cause connue est A. niger ont été déclarés, et ces cas ont été traités efficacement avec des médicaments antifongiques.

Les animaux aquatiques pourraient être exposés par inadvertance à A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) ou à A. brasiliensis souche ATCC 9642 par l’utilisation de ces champignons dans le traitement des eaux usées, les eaux de ruissellement après l’application d’A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) ou d’A. brasiliensis souche ATCC 9642 sur des terres et les effluents industriels. A. niger et A. brasiliensis subsisteraient et survivraient probablement dans le milieu aquatique en raison de leurs conidies résistantes, mais la dilution des produits contenant A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) ou A. brasiliensis souche ATCC 9642 devrait être telle que les concentrations requises pour entraîner des effets nocifs ne seraient probablement pas atteintes. Seulement deux cas d’aspergillomycose causée par A. niger chez des poissons-chats d’eau douce d’Asie ont été signalés dans les ouvrages scientifiques. Aucun autre renseignement sur la pathogénicité pour les espèces aquatiques n’a été trouvé.

Il est peu probable que l’utilisation d’A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) et d’A. brasiliensis souche ATCC 9642 dans des activités de biorestauration, de biodégradation ou de traitement des eaux usées auront une incidence à long terme sur les populations terrestres et aquatiques, et sur les tendances de tout un écosystème ou d’une écozone.

D’après les facteurs exposés ci-dessus, le risque pour l’environnement découlant de futures utilisations prévisibles devrait être faible.

Risques pour les humains découlant de futures utilisations prévisibles

Le risque pour la santé humaine dépendra de la voie d’exposition. De toutes les voies d’exposition définies, l’exposition par inhalation et l’exposition par voie cutanée sont les plus susceptibles d’avoir des effets nocifs chez les humains. A. niger est considéré comme un agent pathogène opportuniste qui provoque une multitude d’infections, y compris des infections des poumons, de la peau, des yeux et du cœur, et des infections généralisées. Cependant, il existe des traitements antifongiques efficaces contre A. niger et A. brasiliensis. Le risque d’infection à A. niger augmente avec certains facteurs préexistants comme une maladie invalidante, une chirurgie, la présence de dispositifs médicaux à demeure et l’état immunodépressif de la personne, de sorte que l’utilisation de produits contenant A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) ou A. brasiliensis souche ATCC 9642 dans les hôpitaux ou les centres de soins tertiaires pourrait constituer un risque pour la santé des populations vulnérables, y compris les personnes âgées et les nouveau-nés. En outre, A. niger et A. brasiliensis sont connus pour causer des infections aux oreilles et aux yeux chez les personnes en bonne santé. A. niger est également connu pour être la cause la plus fréquente d’infections fongiques de l’oreille, qui peuvent survenir chez les personnes immunodépressives comme chez les personnes immunocompétentes. Même si elles sont habituellement considérées comme des infections légères, elles peuvent entraîner des dommages irréversibles aux oreilles et aux yeux comme une perte de l’ouïe ou de la vue.

D’après les facteurs exposés ci-dessus, le risque pour la santé humaine découlant de futures utilisations prévisibles devrait être moyen.

4. Conclusion

D’après les renseignements présentés dans la présente évaluation préalable, il a été conclu qu’A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) et A. brasiliensis souche ATCC 9642 ne pénètrent pas dans l’environnement en une quantité ou concentration ou dans des conditions de nature à :

• avoir, immédiatement ou à long terme, un effet nocif sur l’environnement ou sur la diversité biologique;
• mettre en danger l’environnement essentiel pour la vie;
• constituer un danger au Canada pour la vie ou la santé humaines.

Il a été conclu que ces substances ne satisfont à aucun des critères énoncés à l’article 64 de la LCPE.

Références

Abarca, M.L., Accensi, F., Cano, J., et F.J. Cabañes (2004). Taxonomy and significance of black aspergilli. Antonie Van Leeuwenhoek 86, 33-49. [Disponible en anglais seulement]

Abarca, M.L., Accensi, F., Bragulat, M.R., et F.J. Cabanes (2001). Current importance of ochratoxin A-producing Aspergillus spp. J Food Protection 64, 903‑906. [Disponible en anglais seulement]

Abarca, M.L., Bragulat, M.R., Castella, G., et F.J. Cabanes (1994). Ochratoxin A production by strains of Aspergillus niger var. niger. Appl Environ Microbiol 60, 2650‑2652. [Disponible en anglais seulement]

Abbasi, M. et F. Aliabadi (2008). First report of stem rot of Dracaena caused by Aspergillus niger in Iran. Plant Health Progress 0212-01. [Disponible en anglais seulement]

Abdul Salam, Z.H., Karlin, R.B., Ling, M.L. et K.S. Yang (2010). The impact of portable high-efficiency particulate air filters on the incidence of invasive aspergillosis in a large acute tertiary-care hospital. Am J Infect Control 38, p. 1-7. [Disponible en anglais seulement]

Adams, T.H., Wieser, J.K., et J.H. Yu (1998). Asexual sporulation in Aspergillus nidulans. Microbiol Mol Biol Rev 62, 35-54. [Disponible en anglais seulement]

ACIA (2013). RG-8 Directives réglementaires : Contaminants dans les aliments du bétail. 

Adebesin, A.A., Odebode, C.A., et A.M. Ayodele (2009). Control of postharvest rots of banana fruits by conidia and culture filtrates of Trichoderma asperellum. J Plant Protect Res 49, 302-308. [Disponible en anglais seulement]

Akan, M., Haziroglu, R., Ilhan, Z., Sareyyupoglu, B., et R. Tunca (2002). A case of aspergillosis in a broiler breeder flock. Avian Diseases 46, 497-50. [Disponible en anglais seulement]

Alastruey-Izquierdo, A., Mellado, E., et M. Cuenca-Estrella (2012). Current section and species complex concepts in Aspergillus: Recommendations for routine daily practice. Ann NY Acad Sci 1273, 18-24. [Disponible en anglais seulement]

Al-Hindi, R.R., Al-Najada, A.R., et S.A. Mohamed (2011). Isolation and identification of some fruit spoilage fungi: screening of plant cell wall degrading enzymes. Afr J Microbiol Res 5, 443-448. [Disponible en anglais seulement]

Al-Musallam, A. (1980). Revision of the black Aspergillus species. Thesis, Utecht University, Centraalbureau voor Schimmelcultures, Baarn. [Disponible en anglais seulement]

Amod, F.C., Coovadia, Y.M. Pillay, T., et G. Ducasse (2000). Primary Cutaneous Aspergillosis in Ventilated Neonates. Ped Infect Dis J 19, 482-483. [Disponible en anglais seulement]

Anandaraja, S., Kothari, S.S., et R. Nath (2006). Fungal Ball Blocking the Aortic Valve. Echocardiography 2, 164. [Disponible en anglais seulement]

Anderegg, R.J., Biemann, K., Buchi, G., et M. Cushman (1976). Malformin C, a new metabolite of Aspergillus niger. J Am Chem Soc 98, 3365-3370. [Disponible en anglais seulement]

Andersen, M.R., Nielsen, M.L., et J. Nielsen (2008a). Metabolic model integration of the bibliome, genome, metabolome and reactome of Aspergillus niger. Molecular Systems Biology 4, 178. [Disponible en anglais seulement]

Andersen, M.R., Vongsangnak, W., Panagiotou, G., Salazar, M.P., Lehmann, L., et J. Nielsen (2008b). A trispecies Aspergillus microarray: Comparative transcriptomics of three Aspergillus species. Proc Natl Acad Sci U S A 105, 4387-4392. [Disponible en anglais seulement]

Andersen, M.R., Salazar, M.P., Schaap, P.J., Van de Vondervoort, P.J.I., Culley, D., Thykaer, J., Frisvad, J.C., Nielsen, K.F., Albang, R., Albermann, K. et al. (2011). Comparative genomics of citric-acid-producing Aspergillus niger ATCC 1015 versus enzyme-producing CBS 513.88. Genome Research 21, 885-897. [Disponible en anglais seulement]

Anderson, K., Morris, G., Kennedy, H., Croall, J., Michie, J., Richardson, M.D. et B. Gibson (1996). Aspergillosis in immunocompromised paediatric patients: associations with building hygiene, design, and indoor air. Thorax 51, 256-26. [Disponible en anglais seulement]

Aneja, K.R., Sharma, C., et R. Joshi (2010). Fungal infection of the ear: A common problem in the north eastern part of Haryana. Int. J. Pediatr Otorhinolaryngol 74, 604-60. [Disponible en anglais seulement]

Arya A., Lal, B., Agarwal, R. and Srivastava, R.C. (1986). Some new fruit rot diseases-II: Symptomatology and Hostrange. Indian J Mycol Plant Pathol 16, 265‑269. [Disponible en anglais seulement]

Astoreca, A., Magnoli, C., Ramirez, M.L., Combina, M., et A. Dalcero (2007). Water activity and temperature effects on growth of Aspergillus niger, A. awamori and A. carbonarius isolated from different substrates in Argentina. Int J Food Microbiol 119, 314-318. [Disponible en anglais seulement]

Astoreca, A.L., Magnoli, C.E., et A.M. Dalcero (2010). Ecophysiology of Aspergillus section Nigri species potential ochratoxin A producers. Toxins 2, 2593-2605. [Disponible en anglais seulement]

Aswani, V., et S.K. Shukla (2011). Two unusual pediatric cases of fungal infections in farming families. J. Agromedicine 16, 153-157. [Disponible en anglais seulement]

ATCC (2013a). Product Description of Aspergillus awamori ATCC 22342. [Disponible en anglais seulement]

ATCC (2013b). Product Description of Aspergillus brasiliensis ATCC 9642. [Disponible en anglais seulement]

Atra, A., Soler, P., Calvagna, V., Meller, S.T. et U.R.G. Riley (1998). Successful Treatment of Aspergillus Fungaemia in Two Children with Acute Lymphoblastic Leukaemia. J Infect 36, 323-324. [Disponible en anglais seulement]

Austwick, P.K.C. (1965).Pathogenicity of Aspergillus species. In K.B. Raper et D.I. Fennell éd., The Genus Aspergillus. Williams and Wilkins, Baltimore, MD. [Disponible en anglais seulement]

Avino-Martínez, J.A., Espana-Gregori, E., Peris-Martinez, C.P., et M. Blanes (2008). Successful boric acid treatment of Aspergillus niger infection in an exenterated orbit. Ophthal Plast Reconstr Surg 24, 79-81. [Disponible en anglais seulement]

Baker, S.E. (2006). Aspergillus niger genomics: Past, present and into the future. Med Mycol 44, Suppl 1:S17-21. [Disponible en anglais seulement]

Baker, S. E. et J.W. Bennett (2007).An overview of the genus Aspergillus. Goldman, G. H. et S.A, Osmani. The aspergilli: genomics, medical aspects, biotechnology, and research methods. Boca Raton; USA, CRC Press Inc. Mycology Vol. 26. [Disponible en anglais seulement]

Balajee, S.A., Kano, R., Baddley, J.W., Moser, S.A., Marr, K.A., Alexander, B.D., Andes, D., Kontoyiannis, D.P., Perrone, G., Peterson, S., et al. (2009). Molecular identification of Aspergillus species collected for the transplant-associated infection surveillance network. J. Clin. Microbiol. 47, 3138-3141. [Disponible en anglais seulement]

Barati, B., Okhovvat, S.A.R., Goljanian, A., et M.R. Omrani (2011). Otomycosis in Central Iran: A Clinical and Mycological Study. Iran Red Crescent Med J 13, 873‑876. [Disponible en anglais seulement]

Baur, X., Sander, I., Posch, A., et M. Raulf-Heimsoth (1998). Baker's asthma due to the enzyme xylanase - A new occupational allergen. Clin Exp Allergy 28,1591-1593. [Disponible en anglais seulement]

Bayman, P., Baker, J.L., et N.E. Mahoney (2002). Aspergillus on tree nuts: incidence and associations. Mycopathologia 155, 161-169. [Disponible en anglais seulement]

Belli, N., Marin, S., Sanchis, V., et A.J. Ramos (2004). Influence of water activity and temperature on growth of isolates of Aspergillus section Nigri obtained from grapes. Int J Food Microbiol 96, 19-27. [Disponible en anglais seulement]

Bennett, J.W. (1987). Mycotoxins, mycotoxicoses, mycotoxicology and Mycopathologia. Mycopathologia 100, 3-5. [Disponible en anglais seulement]

Bennett, J.W. et M. Klich (2003). Mycotoxins. Clin Microbiol Rev 16, 497-516. [Disponible en anglais seulement]

Bhattacharya, U. (1988). Aspergillus niger : A new record as fish pathogen. Environ Ecol 6, 231-233. [Disponible en anglais seulement]

Binder, E.M. (2007). Managing the risk of mycotoxins in modern feed production. Anim Feed Sci Tech 133, 149-166. [Disponible en anglais seulement]

Blumenthal, C.Z. (2004). Production of toxic metabolites in Aspergillus niger, Aspergillus oryzae, and Trichoderma reesei: Justification of mycotoxin testing in food grade enzyme preparations derived from the three fungi. Regul Toxicol Pharmacol 39, 214-228. [Disponible en anglais seulement]

Bondy, G., Mehta, R., Caldwell, D., Coady, L., Armstrong, C., Savard, M., Miller, J.D., Chomyshyn, E., Bronson, R., Zitomer, N. et R.T. Riley (2012). Effects of long term exposure to the mycotoxin fumonisin B1 in p53 heterozygous and p53 homozygous transgenic mice. Food Chem Tox 50, 3604-3613. [Disponible en anglais seulement]

Bouras, N., Mathieu, F., Coppel, Y., et A. Lebrihi (2005). Aurasperone F - A new member of the naphtho-gamma-pyrone class isolated from a cultured microfungus, Aspergillus niger C-433. Natural Product Research 19, 653-659. [Disponible en anglais seulement]

Brar, G.S., Ram, J., Kaushik, S., Chakraborti, A., Dogra, M.R., et A. Gupta (2002). Aspergillus niger endophthalmitis after cataract surgery. J. Cataract Refract. Surg. 28, 1882-1883. [Disponible en anglais seulement]

Bryden, W.L. (2012). Mycotoxin contamination of the feed supply chain: implications for animal productivity and feed security. Animal Feed Science and Technology 173, 134-158. [Disponible en anglais seulement]

Bundesministerium der Justiz und für Verbraucherschutz (2013) Database of safety-assessed microorganisms [Datenbank zu sicherheitsbewerteten Organismen]. [Disponible en anglais seulement]

Bussink, H.J.D., Brouwer, K.B., De Graaff, L.H., Kester, H.C.M., et J. Visser (1991). Identification and characterization of a second polygalacturonase gene of Aspergillus niger. Current Genetics 20, 301-307. [Disponible en anglais seulement]

Caesar, F., Jansson, K., et E. Mutschler (1969). Nigragillin, a new alkaloid from the Aspergillus niger group. 1. Isolation and structure clarification of nigragillin and a dioxopiperazine. Pharmaceutica Acta Helvetiae 44, 676-690. [Disponible en anglais seulement]

Cahill, K.M., El Mofty, A. M. et P. Kawaguchi (1967). Primary Cutaneous Aspergillosis. Arc Derm 96, 545-547. [Disponible en anglais seulement]

Carrasco, L., Tarradas, M.C., Gomez-Villamandos, J.C., Luque, I., Arenas, A., et A. Mendez (1997). Equine pulmonary mycosis due to Aspergillus niger and Rhizopus stolonifer. J Comp Pathol 117, 191-199. [Disponible en anglais seulement]

Chhablani, J. (2011). Fungal endophthalmistis. Expert Rev Anti Infect Ther 9, 1191‑1201.

CIRC (1993). Toxins derived from Fusarium moniliforme: Fumonisin B₁ and B₂ and Fusarin C. IARC Monogr Eval Carcinog Risk Hum 56, 445-466. [Disponible en anglais seulement]

Coutinho, W.M., Suassuna, N.D., Luz, C.M., Suinaga, F.A., et O.R.R.F. Silva (2006). Bole rot of sisal caused by Aspergillus niger in Brazil. Fitopatologia Brasileira 31, 605. [Disponible en anglais seulement]

Curtis, R.W. (1958). Root curvatures induced by culture filtrates of Aspergillus niger. Science 128, 661-662. [Disponible en anglais seulement]

Curtis, R.W., Stevenson, W.R., et J. Tuite (1974). Malformin in Aspergillus niger infected onion bulbs (Allium cepa). J Appl Microbiol 28, 362-365. [Disponible en anglais seulement]

Curtis, R.W. et H. Tanaka (1967). Production of Malformin by Aspergillus awamori. Appl Microbiol 15, 1519-1520. [Disponible en anglais seulement]

Dalcero, A., Magnoli, C., Hallak, C., Chiacchiera, S.M., Palacio, G., et C.A. Rosa (2002). Detection of ochratoxin A in animal feeds and capacity to produce this mycotoxin by Aspergillus section Nigri in Argentina. Food Addit Contam 19, 1065‑1072.

Dawar, S., Sattar, A., et M.J. Zaki (2008). Seed dressing with biocontrol agents and nematicides for the control of root knot nematode on sunflower and okra. Pakistan J Bot 40, 2683-2691. [Disponible en anglais seulement]

Denning, D.W. (1998). Invasive Aspergillosis. Clin Infect Dis 26, 781-805. [Disponible en anglais seulement]

Denning, D.W (2001). Chronic forms of pulmonary aspergillosis. Clin Microbiol Infect 7, 25-31. [Disponible en anglais seulement]

Denning, D.W., Ribaud, P., Milpied, N., Caillot, D., Herbrecht, R., Thiel, E., Haas, A., Ruhnke, M. et H. Lode (2002). Efficacy and Safety of Voriconazole in the Treatment of Acute Invasive Aspergillosis. Clin Infect Dis 34, 563-571. [Disponible en anglais seulement]

de Vries, R.P. et J. Visser (2001). Aspergillus enzymes involved in degradation of plant cell wall polysaccharides. Microbiol Mol Biol Rev 65, 497-522. [Disponible en anglais seulement]

Doekes, G., Kamminga, N., Helwegen, L., et D. Heederik (1999). Occupational IgE sensitisation to phytase, a phosphatase derived from Aspergillus niger. Occup Environl Med, 56, 454-459. [Disponible en anglais seulement]

Dose, K., Bieger-Dose, A., Ernst, B., Feister, U., Gomez-Silva, B., Klein, A., Risi, S., et C. Stridde (2001). Survival of microorganisms under the extreme conditions of the Atacama desert. Orig Life Evol Biosph 31, 287-303. [Disponible en anglais seulement]

Doster, M.A. et T.J. Michailides (2007). Fungal decay of first-crop and main-crop figs. Plant Dis 91, 1657-1662. [Disponible en anglais seulement]

Doster, M.A., Michailides, T.J., et D.P. Morgan (1996). Aspergillus species and mycotoxins in figs from California orchards. Plant Dis 80, 484-489. [Disponible en anglais seulement]

Duthie, R. et D.W. Denning (1995). Aspergillus Fungemia : Report of Two Cases and Review. Clinl Infect Dis 20, 598-605. [Disponible en anglais seulement]

Duygu, H., Nalbantgil, S., Ozerkan, F., Kirilmaz, B., et T. Yagdi (2006). Aspergillus niger aortitis after aortic valve replacement diagnosed by transesophageal echocardiography. Echocardiography 23, 405-406. [Disponible en anglais seulement]

Dyer, P. et C.M. O’Gorman (2011). Sexual development and cryptic sexuality in fungi: insights from Aspergillus species. FEMS Microbiol Rev 36, 165-192. [Disponible en anglais seulement]

Ehrlich, K.C., DeLucca, A.J., et A. Ciegler (1984). Naphtho-gamma-pyrone production by Aspergillus niger isolated from stored cottonseed. Appl Environ Microbiol 48, 1-4. [Disponible en anglais seulement]

El-Nagerabi, S.A.F. et A.H.M. Ahmed (2001). The effect of black mould (Aspergillus niger) on two Sudanese cultivars of onion. Tropical Science 41, 95-99. [Disponible en anglais seulement]

Environnement Canada (2010). Pathogenicity and toxicity of risk group II microbial strains on terrestrial organisms. Octobre 2010. Section de l’évaluation et de la normalisation biologiques, Direction des sciences de la faune et du paysage, Direction générale des sciences et de la technologie, Environnement Canada (données non publiées). [Disponible en anglais seulement]

Environnement Canada et Santé Canada. (2011). Cadre d’évaluation scientifique des risques liés aux micro-organismes réglementés en vertu de la Loi canadienne sur la protection de l’environnement (1999).

Esteban, A., Abarca, M.L., Bragulat, M.R., et F.J. Cabanes (2006a). Effect of pH on ochratoxin A production by Aspergillus niger aggregate species. Food Addit Contam 23, 616-622. [Disponible en anglais seulement]

Esteban, A., Abarca, M.L., Bragulat, M.R., et F.J. Cabanes (2006b). Effect of water activity on ochratoxin A production by Aspergillus niger aggregate species. Int J Food Microbiol 108, 188-195. [Disponible en anglais seulement]

FAO/OMS (1972). Specifications for the identity and purity of some enzymes and certain other substances. 15th report of the Joint FAO/WHO Expert Committee on Food Additives, Organisation des Nations Unies pour l’alimentation et l’agriculture et l’Organisation mondiale de la santé, Rome. [Disponible en anglais seulement]

FAO/OMS (1978). Specifications for identity and purity. The 22^nd meeting of the Joint FAO/WHO Expert Committee on Food Additives, Organisation des Nations Unies pour l’alimentation et l’agriculture et l’Organisation mondiale de la santé, Rome. [Disponible en anglais seulement]

FAO/OMS (1981). Specifications for identity and purity. The 25^th meeting of the Joint FAO/WHO Expert Committee on Food Additives, Organisation des Nations Unies pour l’alimentation et l’agriculture et l’Organisation mondiale de la santé, Rome. [Disponible en anglais seulement]

FAO/OMS (1987). Toxicological evaluation of certain food additives. The 31st meeting of the Joint FAO/WHO Expert Committee on Food Additives, Organisation mondiale de la santé, Genève. [Disponible en anglais seulement]

FAO/OMS (1990). Toxicological evaluation of certain food additives. The 35th meeting of the Joint FAO/WHO Expert Committee on Food Additives, Organisation mondiale de la santé, Rome. [Disponible en anglais seulement]

FAO/OMS (1992). Compendium of food additive specifications, vol 1 and 2. Food and Nutrition Paper no. 51/1 and 51/2. Organisation des Nations Unies pour l’alimentation et l’agriculture et l’Organisation mondiale de la santé, Rome. [Disponible en anglais seulement]

FAO/OMS (2012). WHO food additives series: 65Safety evaluation of certain food additives and contaminants. The 74th meeting of the Joint FAO/WHO Expert Committee on Food Additives. Organisation mondiale de la santé, Genève. [Disponible en anglais seulement]

Fasunla, J., Ibekwe, T., et P. Onakoya (2008). Otomycosis in western Nigeria. Mycoses 51, 67-70. [Disponible en anglais seulement]

Ferracin, L.M., Fier, C.B., Vieira, M.L.C., Monteiro-Vitorello, C.B., Varani, A.d., Rossi, M.M., Muller-Santos, M., Taniwaki, M.H., Iamanaka, B.T., et M.H.P. Fungaro (2012). Strain-specific polyketide synthase genes of Aspergillus niger. Int J Food Microbiol 155, 137-145. [Disponible en anglais seulement]

Fianchi, L., Picardi, M., Cudillo, L., Corvatta, L., Mele, L., Trape, G., Girmenia, C., et L. Pagano (2004). Aspergillus niger infection in patients with haematological diseases: a report of eight cases. Mycoses 47, 163-167. [Disponible en anglais seulement]

Frisvad, J.C., Larsen, T.O., Thrane, U., Meijer, M., Varga, J., Samson, R.A., et K.F. Nielsen (2011). Fumonisin and ochratoxin production in industrial Aspergillus niger strains. PLoS ONE 6, e23496. [Disponible en anglais seulement]

Frisvad, J.C., Larsen, T.O., De Vries, R., Meijer, M., Houbraken, J., Cabanes, F.J., Ehrlich, K., et R.A. Samson (2007a). Secondary metabolite profiling, growth profiles and other tools for species recognition and important Aspergillus mycotoxins. Stud Mycol 59, 31-37. [Disponible en anglais seulement]

Frisvad, J.C., Smedsgaard, J., Samson, R.A., Larsen, T.O., et U. Thrane (2007b). Fumonisin B2 Production by Aspergillus niger. J Agri Food Chem 55, 9727-9732. [Disponible en anglais seulement]

Gefter, W.B., Weingrad, T.R., Epstein, D.M., Ochs, R.H., et W.T. Miller (1981). "Semi-invasive" pulmonary aspergillosis: a new look at the spectrum of aspergillus infections of the lung. Radiology 140, 313-321. [Disponible en anglais seulement]

Gelderblom, W.C.A., Jaskiewicz, K., Marasas, W.F.O., Thiel, P.G., Horak, R.M., Vleggaar, R. et N.P.J. Kriek (1988). Fumonisins — Novel mycotoxins with cancer-promoting activity produced by Fusarium moniliforme. Appl environ Microbiol 54, 1806–1811. [Disponible en anglais seulement]

Gercovich, F.G., Richman, S.P., et V. Rodriguez (1975). Successful control of systemic Aspergillus niger infections in two patients with acute leukemia. Cancer 36, 2271-2276. [Disponible en anglais seulement]

Ghio, A.J., Peterseim, D.S., Roggli, V.L. et C.A. Piantadosi (1992). Pulmonary oxalate deposition associated with Aspergillus niger infection. An oxidant hypothesis of toxicity. Am Rev Respir Dis 145, 1499-1502. [Disponible en anglais seulement]

Ghosal, S., Biswas, K., et D.K. Chakrabarti (1979). Toxic naphtho- gamma -pyrones from Aspergillus niger. J Agri Food Chem 27, 1347-1351. [Disponible en anglais seulement]

Goel, A., Nadkarni, T. et A.P. Desai (1996). Aspergilloma in the Paracavernous Region – Two Case Reports. Neurol Med Chir 36, 733-736. [Disponible en anglais seulement]

Gomes, J., Zeni, J., Cence, K., Toniazzo, G., Treichel, H., et E. Valduga (2011). Evaluation of production and characterization of polygalacturonase by Aspergillus niger ATCC 9642. Food Bioprod Process 89, 281-287. [Disponible en anglais seulement]

Guang-Yi, L., Lenz, J., et B. Franck (1989). Asnipyrones A and B, Two novel metabolites from Aspergillus niger. Heterocycles 28, 899-904. [Disponible en anglais seulement]

Guarro, J., Xavier, M.O., et L.C. Severo (2010). Differences and Similarities Amongst Pathogenic Aspergillus Species. In Aspergillosis: From Diagnosis to Prevention, Comarú Pasqualotto, Alessandro éd., Springer Netherlands, p. 7-32. [Disponible en anglais seulement]

Gugnani, H.C. (2003). Ecology and taxonomy of pathogenic aspergilli. Frontiers in Bioscience 8, s346-s357. [Disponible en anglais seulement]

Hajjeh, R.A. et D.W. Warnock (2001). Counterpoint: Invasive Aspergillosis and the Environment—Rethinking Our Approach to Prevention. Clin Infect Dis. 33, 1549‑1552. [Disponible en anglais seulement]

Hasany, S.M., Basu, P.K., et J.J. Kazdan (1973). Production of corneal ulcer by opportunistic and saprophytic fungi: 1. The effect of pretreatment of fungi with steroid. Journal canadien d’ophtalmologie = Can J Ophthalmol 8, 119-131. [Disponible en anglais seulement]

Hemlata, P. et P. Gopal (2001). Efficacy of bio-control agents for the management of root knot nematode on chickpea. Ann Plant Protec Sci 9, 157-159. [Disponible en anglais seulement]

Holmberg, T., Breitholtz-Emanuelsson, A., Haggblom, P., Schwan, O., et K. Hult (1991). Penicillium verrucosum in feed of ochratoxin A positive swine herds. Mycopathologia 116, 169-176. [Disponible en anglais seulement]

Hong, S., Lee, M., Kim, D., Varga, J., Frisvad, J.C., Perrone, G., Gomi, K., Yamada, O., Machida, M., Machida, M., et R.A. Samson (2013). Aspergillus luchuensis, an Industrially Important Black Aspergillus in East Asia. PLoS ONE 8, e63769. [Disponible en anglais seulement]

Hope, J. H. et B.E. Hope (2012). A Review of the Diagnosis and Treatment of Ochratoxin A Inhalational Exposure Associated with Human Illness and Kidney Disease including Focal Segmental Glomerulosclerosis. J Environ Public Health 2012, 835059. [Disponible en anglais seulement]

Howard, S.J., Harrison, E., Bowyer, P., Varga, J., et D.W. Denning (2011). Cryptic species and azole resistance in the Aspergillus niger complex. Antimicrob Agents Chemother 55, 4802-4809. [Disponible en anglais seulement]

Huang, S., Zhu, G., Qin, L., Zhou, X., Huang, F., Li, Q., Yan, W., Huang, H., Cen, Z., Fu, G., et C. Hu (2012). Enhancement of efficacy in controlling postharvest decays and extending shelf life of mangoes by combined pre-and post-harvest chemical applications. Int J Agri Biol 14, 176-182. [Disponible en anglais seulement]

Hynes, S.S., Chaudhry, O., Providenti, M.A., et M.L. Smith (2006). Development of AFLP-derived, functionally specific markers for environmental persistence studies of fungal strains. Can J Microbiol 52, 451-461. [Disponible en anglais seulement]

Inokoshi, J., Shiomi, K., Masuma, R., Tanaka, H., Yamada, H., et S. Omura (1999). Funalenone, a novel collagenase inhibitor produced by Aspergillus niger. J Antibiot 52, 1095-1100. [Disponible en anglais seulement]

Iram, S., Ahmad, I., et D. Stuben (2009). Analysis of mines and contaminated agricultural soil samples for fungal diversity and tolerance to heavy metals. Pakistan J Bot 41, 885-895. [Disponible en anglais seulement]

Iriuchijima, S. et R.W. Curtis (1969). Malformins from Aspergillus ficuum, A. awamori and A. phoenicis. Phytochemistry 8, 1397-1399. [Disponible en anglais seulement]

Isogai, A., Horii, T., et A. Suzuki (1975). Isolation and identification of nigragillin as an insecticidal metabolite produced by Aspergillus niger. Agri Biol Chem 39, 739-740. [Disponible en anglais seulement]

Iwamoto, T., Hirota, A., et S. Shima (1985). Nigerazine A, an isomer of nigerazine B, from Aspergillus niger. Agri Biol Chem 49, 3323-3325. [Disponible en anglais seulement]

Jacob, Z., Shukla, P.K., Wahab, S., Srivastava, O.P., et G.N. Srivastava (1984). Aspergillus terreus, A. fumigatus and A. niger from the sputum of a human patient, their growth, drug sensitivity and pathogenicity. Biological Memoirs 9, 87-94. [Disponible en anglais seulement]

Jackson, L.S., Al-Taher, F. (2008). Factors Affecting Mycotoxin Production in Fruits in Mycotoxins in Fruits and Vegetables. In: Barkai-Golan R, Paster N (eds) Mycotoxins in Fruits and Vegetables. Academic Press, London, UK, p. 75-104. [Disponible en anglais seulement]

Jager, M.J., Chodosh, J., Huang, A.J., Alfonso, E.C., Culbertson, W.W., et R.K. Forster (1994). Aspergillus niger as an unusual cause of scleritis and endophthalmitis. Br. J. Ophthalmol. 78, 584-586. [Disponible en anglais seulement]

John, W.W. et R.W. Curtis (1974). Stimulation of plant growth by malformin A. Experientia 30, 1392-1393. [Disponible en anglais seulement]

Johnson, A.S., Ranson, M., Scarffe, J.H., Morgenstern, G.R., Shaw, A.J., et B.A. Oppenheim (1993). Cutaneous infection with Rhizopus oryzae and Aspergillus niger following bone marrow transplantation. J. Hosp. Infect. 25, 293-296. [Disponible en anglais seulement]

Jorgensen, T.R., Goosen, T., Van Den Hondel, C.A.M.J., Ram, A.F.J., et J.J.L. Iversen (2009). Transcriptomic comparison of Aspergillus niger growing on two different sugars reveals coordinated regulation of the secretory pathway. BMC Genomics 10, 44-60. [Disponible en anglais seulement]

Kanaly, R.A., In, S.K., et H.G. Hur (2005). Biotransformation of 3-methyl-4-nitrophenol, a main product of the insecticide fenitrothion, by Aspergillus niger. J Agr Food Chem 53, 6426-6431. [Disponible en anglais seulement]

Kanora, A., et D. Maes (2009). The role of mycotoxins in pig reproduction: A review. Veterinarni Medicina, 54, 565-576. [Disponible en anglais seulement]

Kapoor, A. et T. Viraraghavan (1998). Application of immobilized Aspergillus niger biomass in the removal of heavy metals from an industrial wastewater. J Environ Sci Heal A 33, 1507-1514. [Disponible en anglais seulement]

Kapoor, A., Viraraghavan, T., et D.R. Cullimore (1999). Removal of heavy metals using the fungus Aspergillus niger. Biores Technol 70, 95-104. [Disponible en anglais seulement]

Kauffman, C.A., Wilson, K.H. et D.B. Schwartz (1984). Necrotizing Pulmonary Aspergillosis with Oxalosis. Mykosen 27, 535-538. [Disponible en anglais seulement]

Kim, K.W., Sugawara, F., Yoshida, S., Murofushi, N., Takahashi, N., et R.W. Curtis (1993). Structure of malformin B, a phytotoxic metabolite produced by Aspergillus niger. Biosci biotechnol biochem 57, 787-791. [Disponible en anglais seulement]

Kim, S.H., Yong, H.C., Yoon, J.H., Youn, H.Y., Yoshioka, N., Kano, R., et A. Hasegawa (2003). Aspergillus niger pulmonary infection in a dog. J Vet Med Sci 65, 1139-1140. [Disponible en anglais seulement]

Kimmerling, Fedrick, J.A., et M.F. Tenholder (1992). Invasinve Aspergillus niger with Fatal Pulmonary Oxalosis in Chronic Obstructive Pulmonary. Chest 10, 870-872. [Disponible en anglais seulement]

Klich, M.A. (2002). Biogeography of Aspergillus species in soil and litter. Mycologia 94, 21-27. [Disponible en anglais seulement]

Klich, M.A. (2008). Health effects ofAspergillus in food and air. Toxicol Ind Health 25, 657-667. [Disponible en anglais seulement]

Knudsen, P.B., Mogensen, J.M., Larsen, T.O., et K.F. Nielsen (2011). Occurrence of fumonisins B2 and B4 in retail raisins. J Agri Food Chem 59, 772-776. [Disponible en anglais seulement]

Kobbe, B., Cushman, M., Wogan, G.N., et A.L. Demain (1977). Production and antibacterial activity of malforming C, a toxic metabolite of Aspergillus niger. Appl. Environ. Microbiol. 33, 996-997. [Disponible en anglais seulement]

Kozakiewicz, Z. (1989). Aspergillus species on stored products. Mycol Papers 161 (Wallingford, R.‑U. : CAB International). [Disponible en anglais seulement]

Kozakiewicz, Z. et D.T. Smith (1994). Physiology of Aspergillus. In: Atkins & R. F. Sherwood (Éd.). Aspergillus, Biotechnology Handbooks 7, p. 23-40. Plenum Press, New York and London. [Disponible en anglais seulement]

Kredics, L., Varga, J., Antal, Z., Samson, R.A., Kocsubé, S., Narendran, V., Bhaskar, M., Manoharan, C., Vágvölgyi, C., et P. Manikandan (2008). Black aspergilli in tropical infections. Rev. Med. Microbiol 19, 65-78. [Disponible en anglais seulement]

Kreiss, Y., Vered, Z., Keller, N., Kochva, I., Sidi, Y., et H. Gur (2000). Aspergillus niger endocarditis in an immunocompetent patient: an unusual course. Postgrad Med J 76, 105-106. [Disponible en anglais seulement]

Krijgsheld, P., Bleichrodt, R., van Veluw, G.J., Wang, F., Müller, W.H., Dijksterhuis, J., et H.A.B. Wösten (2013). Development in Aspergillus. Stud Mycol 74, 1-29. [Disponible en anglais seulement]

Kuiper-Goodman, T. et P.M. Scott (1989). Risk assessment of the mycotoxin ochratoxin A. Biomed Environ Sci 2, 179-248. [Disponible en anglais seulement]

Kumar, A. (2005).Fungal Spectrum in Otomycosis Patients. J Med Educ & Res 7, 152-155. [Disponible en anglais seulement]

Landry, M.M. et C.W. Parkins (1993). Calcium oxalate crystal deposition in necrotizing otomycosis caused by Aspergillus niger. Mod pathol 6, 493-496. [Disponible en anglais seulement]

Latorre, B.A., Viertel, S.C., et I. Spadaro (2002). Severe outbreaks of bunch rots caused by Rhizopus stolonifer and Aspergillus niger on table grapes in Chile. Plant Disease 86, 815. [Disponible en anglais seulement]

Lemos, J.L., Fontes, M.C., et N., Jr. Pereira (2001). Xylanase production by Aspergillus awamori in solid-state fermentation and influence of different nitrogen sources. Appl Biochem Biotechnol 91-93, 681-689. [Disponible en anglais seulement]

Leong, S.L., Hien, L.T., An, T.V., Trang, N.T., Hocking, A.D., et E.S. Scott (2007a). Ochratoxin A-producing Aspergilli in Vietnamese green coffee beans. Lett Appl Microbiol 45, 301-306. [Disponible en anglais seulement]

Leong, S.L., Hocking, A.D., et E.S. Scott (2007b). Aspergillus species producing ochratoxin A: isolation from vineyard soils and infection of Semillon bunches in Australia. J Appl Microbiol 102, 124-133. [Disponible en anglais seulement]

Leong, S.L., Hocking, A.D., Pitt, J.I., Kazi, B.A., Emmett, R.W., et E.S. Scott (2006a). Australian research on ochratoxigenic fungi and ochratoxin A. Intl J Food Microbiol 111, S10-S17. [Disponible en anglais seulement]

Leong, S.L.L., Hocking, A.D., et E.S. Scott (2006b). Effect of temperature and water activity on growth and ochratoxin A production by Australian Aspergillus carbonarius and A. niger isolates on a simulated grape juice medium. Int J Food Microbiol 110, 209-216. [Disponible en anglais seulement]

Lewis, J.C., Pierson, C.F. et M.J. Powers (1963). Fungi Associated with Softening of Bisulfite-Brined Cherries. Appl Microbiol 11, 93-99. [Disponible en anglais seulement]

Logrieco, A., Ferracane, R., Haidukowsky, M., Cozzi, G., Visconti, A., et A. Ritieni (2009). Fumonisin B2 production by Aspergillus niger from grapes and natural occurrence in must. Food Addit Contam A 26, 1495-1500. [Disponible en anglais seulement]

Logrieco, A., Ferracane, R., Visconti, A., et A. Ritieni (2010). Natural occurrence of fumonisin B2 in red wine from Italy. Food Addit Contam A 27, 1136-1141. [Disponible en anglais seulement]

Loh, K.S, Tan, K.K, Kumarasingh, G., Leong, H.K. et K.H. Yeoh (1998). Otitis externa - The clinical pattern in a tertiary institution in Singapore. Ann Acad Med Singapore 27, 215-218. [Disponible en anglais seulement]

Loudon, K.W., Coke, A.P., Burnie, J.P., Shaw, A.J., Oppenheim, B.A., et C.Q. Morris (1996). Kitchens as a source of Aspergillus niger infection. J Hosp Infect 32, 191‑198. [Disponible en anglais seulement]

Ma, J.E., Yun, E.Y., Kim, Y.E. Lee, G.D., Cho, Y.J., Jeong, Y.Y., Jeon, K.-N., Jang, I.S., Kim, H.C., Lee, J.D. et Y.S. Hwang (2011). Endobronchial aspergilloma: report of 10 cases and literature review. Yonsei Med J 52:787-792. [Disponible en anglais seulement]

Magnoli, C., Astoreca, A., Ponsone, L., Combina, M., Palacio, G., Rosa, C.A.R., et A.M. Dalcero (2004). Survey of mycoflora and ochratoxin A in dried vine fruits from Argentina markets. Lett Appl Microbiol 39, 326-331. [Disponible en anglais seulement]

Magnoli, C., Hallak, C., Astoreca, A., Ponsone, L., Chiacchiera, S., et A.M. Dalcero (2006). Occurrence of ochratoxin A-producing fungi in commercial corn kernels in Argentina. Mycopathologia 161, 53-58. [Disponible en anglais seulement]

Magnoli, C., Hallak, C., Astoreca, A., Ponsone, L., Chiacchiera, S.M., Palacio, G., et A. Dalcero (2005). Surveillance of toxigenic fungi and ochratoxin A in feedstuffs from Cordoba Province, Argentina. Vet Res Commun 29, 431-445. [Disponible en anglais seulement]

Magnoli, C.E., Astoreca, A.L., Chiacchiera, S.M., et A.M. Dalcero (2007). Occurrence of ochratoxin A and ochratoxigenic mycoflorain corn and corn based foods and feeds in some South American countries. Mycopathologia 163, 249-260. [Disponible en anglais seulement]

Mahapatra, S., Kar, B.C., et P.R. Misra (1996). Occurrence of mycotic mastitis in buffaloes of Orissa. Ind Vet J 73, 1021-1023. [Disponible en anglais seulement]

Mahvi, T., Webb, H.M., Dixon, C. D. et J.A. Boone (1968). Systemic Aspergillosis Caused By Aspergillus niger After Open-Heart Surgery. JAMA 203, 178-180. [Disponible en anglais seulement]

Manikandan, P., Varga, J., Kocsubé, S., Revathi, R., Anita, R., Dóczi, I., Németh, T.M., Narendran, V. et al. (2010). Keratitis caused by the recently described new species aspergillus brasiliensis: Two case reports. J Med Case Rep 4, 88-71. [Disponible en anglais seulement]

Mansson, M., Klejnstrup, M.L., Phipps, R.K., Nielsen, K.F., Frisvad, J.C., Gotfredsen, C.H., et T.O. Larsen (2010). Isolation and NMR characterization of fumonisin b2 and a new fumonisin B6 from Aspergillus niger. J Agri and Food Chem 58, 949-953. [Disponible en anglais seulement]

Maqbool, A., Shafiq, M.K., Khan,I.A., et F. Mahmood (1997). Prevalence, aetiology, hematology, chemotherapy and control of Deg Nala disease in buffaloes and cattle. Indian Journal of Dairy Science 50, 102-106. [Disponible en anglais seulement]

Marasas, W.F.O. (2001). Discovery and occurrence of the fumonisins: A historical perspective. Environ Health Perspect 109, 239-243. [Disponible en anglais seulement]

Marasas, W. F. O., et P.E. Nelson (1987). Mycotoxicology. The Pennsylvania State University Press, University Park, Pa. [Disponible en anglais seulement]

Marquardt, R.R. (1996). Effects of molds and their toxins on livestock performance: a western Canadian perspective. Anim Feed Sci Technol 58, 77-89. [Disponible en anglais seulement]

Marquardt, R.R., Frohlich, A., et D. Abramson (1990). Ochratoxin A : an important western Canadian storage mycotoxin. Revue canadienne de physiologie et pharmacologie = Can J Physiol Pharmacol 68, 991-999. [Disponible en anglais seulement]

Marquardt, R.R., Frohlich, A.A., Sreemannarayana, O., Abramson, D., et A. Bernatsky (1988). Ochratoxin A in blood from slaughter pigs in western Canada. Revue canadienne de recherche vétérinaire = Can J Vet Res 52, 186-190. [Disponible en anglais seulement]

McCracken, D., Barnes, R., Poynton, C., White, P.L., Isik, N., et D. Cook (2003). Polymerase chain reaction aids in the diagnosis of an unusual case of Aspergillus niger endocarditis in a patient with acute myeloid leukaemia. J Infect 47, 344-347. [Disponible en anglais seulement]

Meijer, M., Houbraken, J.A.M.P., Dalhuijsen, S., Samson, R.A., et R.P. de Vries (2011). Growth and hydrolase profiles can be used as characteristics to distinguish Aspergillus niger and other black aspergilli. Stud Mycol 69, 19-30. [Disponible en anglais seulement]

Michailides, T.J., Peacock, W. et P. Christensen (2002). First Report of Aspergillus Vine Canker of Table Grapes Caused by Aspergillus niger. Plant Dis 86, 1471. [Disponible en anglais seulement]

Miller, J.D. (2001). Factors that affect the occurrence of fumonisin. Environ Health Perspect 109, 321-324. [Disponible en anglais seulement]

Mishra, G.S., Mehta, N., et M. Pal (2004). Chronic bilateral otomycosis caused by Aspergillus niger. Mycoses 47, 82-84. [Disponible en anglais seulement]

Misra, R., Malik, A. et S. Singhal (2011). Comparison of the activities of amphotericin B, itraconazole, and voriconazole against clinical and environmental isolates of Aspergillus species. Indian J Pathol Microbiol 54, 112-116. [Disponible en anglais seulement]

Mogensen, J.M., Nielsen, K.F., Samson, R.A., Frisvad, J.C., et U. Thrane (2009a). Effect of temperature and water activity on the production of fumonisins by Aspergillus niger and different Fusarium species. BMC Microbiol 9, 31. [Disponible en anglais seulement]

Mogensen, J.M., Frisvad, J.C., Thrane, U., et K.F. Nielsen (2009b). Production of Fumonisin B2 and B4 by Aspergillus niger on Grapes and Raisins. J Agri Food Chem 58, 954-958. [Disponible en anglais seulement]

Mogensen, J.M., Larsen, T.O., et K.F. Nielsen (2010). Widespread Occurrence of the Mycotoxin Fumonisin B2 in Wine. J Agri Food Chem 58, 4853-4857. [Disponible en anglais seulement]

Moore, R.S., Hasleton, P.S., Lawson, R. et T.N. Stanbridge (1984). Aspergillus niger endocarditis complicating aortic tissue valve replacement. Thorax 39, 76-77. [Disponible en anglais seulement]

Moorthy, K., Prasanna, I., Vimalan, S., Lavanya, V., Thamarai Selvi, A., Mekala, T., et N. Thajuddin (2011). Study on keratinophilic and keratinolytic fungi isolated from birds' feathers and animal hairs. Biosci Biotechnol Res Asia 8, 633-640. [Disponible en anglais seulement]

Moraes, A.M., Junqueira, A.C., Costa, G.L., Celano, V., Oliveira, P.C., et J.R. Coura (2001a). Fungal flora of the digestive tract of 5 species of triatomines vectors of Trypanosoma cruzi, Chagas 1909. Mycopathologia 151, 41-48. [Disponible en anglais seulement]

Moraes, A.M.L., Corrado, M., Holanda, V.L., Costa, G.L., Ziccardi, M., De Lourenco-de-Oliveira, R., et P.C. Oliveira (2001b). Aspergillus from Brazilian mosquitoes - I. Genera Aedes and Culex from Rio De Janeiro state. Mycotaxon 78, 413-422. [Disponible en anglais seulement]

Moss, M.O. (1996). Centenary review. Mycotoxins. Mycol Res 100, 513-523. [Disponible en anglais seulement]

Muntz, F.H.A. (1999). Oxalate-producing pulmonary aspergillosis in an alpaca. Vet Pathol 36, 631-632. [Disponible en anglais seulement]

Muto, H., Kaneko, S., Machino, T., Okoshi, Y., Mukai, H.Y., Suzukawa, K., Hasegawa, Y., Imagawa, S., Kojima, H., Ishii, et al. (2006). Quinupristin/dalfopristin and voriconazole controlled Staphylococcus epidermidis pneumonia and chronic necrotizing aspergillosis in a patient with severe lung degradation consequent to multiple treatments for Hodgkin’s lymphoma. J Infect Chemother 12, 391-395. [Disponible en anglais seulement]

Naim-Ur-Rahman, Jamjoom, A., Al-Hedaithy, S. S. A., Jamjoom, Z. A. B., Al‑Sohaibani, M. O., et S.A. Aziz (1996). Cranial and intracranial aspergillosis of sino-nasal origin: report of nine cases. Acta Neurochirurgica 138, 944-950. [Disponible en anglais seulement]

Nakagawa, Y., Shimazu, K., Ebihara, M., et K. Nakagawa (1999). Aspergillus niger pneumonia with fatal pulmonary oxalosis. J Infect Chemother 5, 97-100. [Disponible en anglais seulement] 

Narayana, K. J. P., Srikanth, M., Vijayalakshmi, M., et N. Lakshmi (2007). Toxic spectrum of Aspergillus niger causing black mold rot of onions. Res J Microbiol 2, 881-884. [Disponible en anglais seulement]

Nardoni, S., Ceccherelli, R., Rossi, G., et F. Mancianti (2006). Aspergillosis in Larus cachinnans micaellis: survey of eight cases. Mycopathologia 161, 317-321. [Disponible en anglais seulement]

Naseem, A., Sastry, K.S., et P.M. Mohan (1995). Biosorption of silver ions by processed Aspergillus niger biomass. Biotechnol Lett 17, 551-556. [Disponible en anglais seulement]

Nielsen, K., Gravesen, S., Nielsen, P., Andersen, B., Thrane, U., et J. Frisvad (1999). Production of mycotoxins on artificially and naturally infested building materials. Mycopathologia 145, 43-56. [Disponible en anglais seulement]

Nielsen, K.F. (2003). Mycotoxin production by indoor molds. Fungal Genet Biol 39, 103-117. [Disponible en anglais seulement]

Nielsen, K.F., Mogensen, J.M., Johansen, M., Larsen, T.O., et J.C. Frisvad (2009). Review of secondary metabolites and mycotoxins from the Aspergillus niger group. Anal Bioanal Chem 395, 1225-1242. [Disponible en anglais seulement]

Nirmala, G.C., Shridhar, N.B., Suchitra, B.R., et I. Shrikrishna (2009). Toxicity studies of fungal isolates from sorghum straw in mice. Ind Vet J 86, 1224-1226. [Disponible en anglais seulement]

Nime, F.A. et G.M. Hutchins (1973). Oxalosis caused by aspergillosis infection. Johns Hopkins Med J 133, 183-194. [Disponible en anglais seulement]

Noguchi, M. (2003). Mycological studies of otomycosis. Otolaryngol Head Neck Surg 75, 444-450. [Disponible en anglais seulement]

Noonim, P., Mahakarnchanakulb, W., Nielsen, K. F., Frisvad, J., et R.A. Samson (2009).Fumonisin B2 production by Aspergillus niger from Thai coffee beans. Food Addit Contam Part A Chem Anal Control Expo Risk Assess 26, 94-100. [Disponible en anglais seulement]

Office fédéral de l’environnement (2004) Classification des organismes. Module 4 : champignons. États, novembre 2004.

Okigbo, R.N., Okorie, R.E., et R.R. Putheti (2009). In vitro effects of garlic (Allium sativum L.) and African basil (Ocimum gratissimum L.) on pathogens isolated from rotted cassava roots. Interciencia 34, 742-747. [Disponible en anglais seulement]

Om, P. et M.A. Raoof (1988). Control of mango fruit decay with post harvest application of various chemicals against black rot, stem end rot and anthracnose disease. Int J Trop Plant Dis 6, 99-105. [Disponible en anglais seulement]

Oswald, I.P. et C. Comera (1998). Immunotoxicity of mycotoxins. Rev Med Vet 149, 585-590. [Disponible en anglais seulement]

Ozcan, M., Ozcan, K.M., Karaarslan, A., et F. Karaarslan (2003). Concomitant otomycosis and dermatomycoses: a clinical and microbiological study. Eur Arch Otorhinolaryngol 260, 24-27. [Disponible en anglais seulement]

Palencia, E.R., Hinton, D.M., et C.W. Bacon (2010). The black Aspergillus species of maize and peanuts and their potential for mycotoxin production. Toxins 2, 399-416. [Disponible en anglais seulement]

Palumbo, J.D., O'Keeffe, T.L., et J.A. Mcgarvey (2011). Incidence of fumonisin B2 production within Aspergillus section Nigri populations isolated from California raisins. J. Food Protection 74, 672-675. [Disponible en anglais seulement]

Paperna, I. (1996). Parasites, infections and diseases of fishes in Africa - An update. CIFA Technical Paper. N^o 31. Rome, FAO. 220 p. [Disponible en anglais seulement]

Parameswaran, V. (2008). Multiple mycotic aneurysms with a rare fungus, Aspergillus niger: A complex case report. J Vasc Nurs 26, 22-26. [Disponible en anglais seulement]

Paula, J.S., Bryk Jr., A., Filho, A.L., et E. Romão (2006). Secondary glaucoma associated wih bilateral Aspergillus niger endophthalmitis in an HIV-positive patient: Case report. Arq. Bras. Oftalmol. 69, 395-397. [Disponible en anglais seulement]

Paulose, K. O., Al Khalifa, S., Shenoy, P. et R.K. Sharma (1989). Mycotic infection of the ear (otomycosis): A prospective study. J Laryngol Otol 103, 30-35. [Disponible en anglais seulement]

Pawar, N.V., Patil, V.B., Kamble, S.S., et G.B. Dixit (2008). First Report of Aspergillus niger as a Plant Pathogen on Zingiber officinale from India. Plant Dis 92, 1368. [Disponible en anglais seulement]

Pedersen, M., Lauritzen, H. K., Frisvad, J. C., et A.S. Meyer (2007). Identification of thermostable β-xylosidase activities produced by Aspergillus brasiliensis and Aspergillus niger. Biotechnol Lett 29, 743-748. [Disponible en anglais seulement]

Pel, H.J., De Winde, J.H., Archer, D.B., Dyer, P.S., Hofmann, G., Schaap, P.J., Turner, G., de Vries, R.P., Albang, R., Albermann, K., et al. (2007). Genome sequencing and analysis of the versatile cell factory Aspergillus niger CBS 513.88. Nature Biotechnol 25, 221-231. [Disponible en anglais seulement]

Perez, J., Garca, P.M., Mendez, A., Astorga, R., Luque, I., et C. Tarradas (2003). Outbreak of aspergillosis in a flock of adult ostriches (Struthio camelus). Vet Rec 153, 124-125. [Disponible en anglais seulement]

Perrone, G., Stea, G., Epifani, F., Varga, J., Frisvad, J.C., et R.A. Samson (2011). Aspergillus niger contains the cryptic phylogenetic species A. awamori. Fungal Biol 115, 1138-1150. [Disponible en anglais seulement]

Perrone, G., Mule, G., Susca, A., Battilani, P., Pietri, A., et A. Logrieco (2006). Ochratoxin A production and amplified fragment length polymorphism analysis of Aspergillus carbonarius, Aspergillus tubingensis, and Aspergillus niger strains isolated from grapes in Italy. Appl Environ Microbiol 72, 680-685. [Disponible en anglais seulement]

Perrone, G., Susca, A., Cozzi, G., Ehrlich, K., Varga, J., Frisvad, J.C., Meijer, M., Noonim, P., Mahakamchanakul, W., et R.A. Samson (2007). Biodiversity of Aspergillus species in some important agricultural products. Stud Mycol 59, 53-66. [Disponible en anglais seulement]

Person, A.K., Chudgar, S.M., Norton, B.L., Tong, B.C. et J.E. Stout (2010). Aspergillus niger: an unusual cause of invasive pulmonary aspergillosis. J Med Microbiol 59, 834-838. [Disponible en anglais seulement]

Pervez, N.K., Kleinerman, J., et M. Kattan (1985). Pseudomembranous necrotizing bronchial aspergillosis. A variant of invasive aspergillosis in a patient with hemophilia and acquired immune deficiency syndrome. Am Rev Respir Dis 131, 961-963. [Disponible en anglais seulement]

Pfohl-Leszkowicz, A. et R.A. Manderville (2007). Ochratoxin A: An overview on toxicity and carcinogenicity in animals and humans. Mol Nutr Food Res 51, 61-99. [Disponible en anglais seulement]

Pisani, C. et W.D. Dubler (2011). Identification of a novel fruiting structure produced by Aspergillus niger and A. carbonarius in grape berries affected by sour rot. Phytopathology 101:S142. [Disponible en anglais seulement]

Pitt, J.I. et A.D. Hocking (1997). Fungi and Food Spoilage. New York: Springer. [Disponible en anglais seulement]

Pitt, J.I., Basilico, J.C., Abarca, M.L., et C. Lopez (2000). Mycotoxins and toxigenic fungi. Med Mycol 38, 41-46. [Disponible en anglais seulement]

Prelusky, D., Rotter, B., et R. Rotter (1994). Toxicology of Mycotoxins. In: Mycotoxins in Grain: Compounds other than Aflatoxin, Miller, J. et R. Trenholm (éd.). Eagan Press, St. Paul, pp: 359-403. [Disponible en anglais seulement]

Price, M.S., Classen, J.J., et G.A. Payne (2001). Aspergillus niger absorbs copper and zinc from swine wastewater. BioresourTechnol 77, 41-49. [Disponible en anglais seulement]

Procop, G. W., et W.W. Johnston (1997). Diagnostic value of conidia associated with pulmonary oxalosis: Evidence of an Aspergillus niger infection. Diagn Cytopathol 17, 292-294. [Disponible en anglais seulement]

Purnima, S. et S.K. Saxena (1987). Effect of treating tomatoes with leaf extract of Adenocalymna alliacea on development of fruit rot caused by Aspergillus niger in the presence of Drosophila busckii. Sci Lett 10, 161-165. [Disponible en anglais seulement]

Radwan, M.A. (2007). Comparative effects of culture filtrate of soil-borne fungi on mortality and infectivity of juveniles of Meloidogyne incognita. Ind J Nematol 37, 109‑114. [Disponible en anglais seulement]

Rajalingham, S. et F.M. Anshar (2012). Chronic necrotizing pulmonary aspergillosis presenting as bilateral pleural effusion: a case report. J Med Case Rep 6, 62-64. [Disponible en anglais seulement]

Raper, K.B., et D.I. Fennell (1965). The Genus Aspergillus. Baltimore, MD : Williams & Wilkins. [Disponible en anglais seulement]

Reddy, M.S., Kumar, S., Babita, K., et M.S. Reddy (2002). Biosolubilization of poorly soluble rock phosphates by Aspergillus tubingensis and Aspergillus niger. Bioresour Technol 84,187-189. [Disponible en anglais seulement]

Reddy, L. et K. Bhoola (2010). Ochratoxins- Food Contaminants: Impact on Human Health. Toxins 2, 771-779. [Disponible en anglais seulement]

Richard, J.L. (2007). Some major mycotoxins and their mycotoxicoses-An overview. Int J Food Microbiol 119, 3-10. [Disponible en anglais seulement]

Robinson, A., Fien, S. et M.A. Grassi (2011). Nonhealing Scalp Wound Infected with Aspergillus niger in an Elderly Patient. Cutis 87, 197-200. [Disponible en anglais seulement]

Roehrl, M.H.A., Croft, W.J., Liao,Q., Wang, J.Y. et R.L. Krafin (2007). Hemorrhagic pulmonary oxalosis secondary to a noninvasive Aspergillus niger fungus ball. Virchows Arch 451, 1067-1073. [Disponible en anglais seulement]

Rooney-Latham, S., Janousek, C.N., Eskalen, A., et W.D. Gubler (2008). First Report of Aspergillus carbonarius Causing Sour Rot of Table Grapes (Vitis vinifera) in California. Plant Dis 92, 651. [Disponible en anglais seulement]

Ruijter, G.J.G., Bax, M., Patel, H., Flitter, S.J., Van de Vondervoort, P.J.I., de Vries, R.P., vanKuyk, P.A., et J. Visser (2003). Mannitol is required for stress tolerance in Aspergillus niger conidiospores. Eukaryotic Cell 2, 690-698. [Disponible en anglais seulement]

Samson, R., et J. Varga (2012). Molecular Systematics of Aspergillus and its Teleomorphs. In Aspergillus: Molecular Biology and Genomics. Machida, M., et K. Gomi, éd., Wymondham, R.-U. : Caister Academic Press, p. 19-40. [Disponible en anglais seulement]

Samson, R.A., Hong, S., et J.C. Frisvad (2006). Old and new concepts of species differentiation in Aspergillus. Med. Mycol. 44, 133-148. [Disponible en anglais seulement]

Samson, R.A., Houbraken, J.A.M.P., Kuijpers, A.F.A., Frank, J.M., et J.C. Frisvad (2004). New ochratoxin A or sclerotium producing species in Aspergillus section Nigri. Stud. Mycol. 50, 45-61. [Disponible en anglais seulement]

Samson, R.A., Noonim, P., Meijer, M., Houbraken, J., Frisvad, J.C., et J. Varga (2007a). Diagnostic tools to identify black aspergilli. Stud. Mycol. 59, 129-145. [Disponible en anglais seulement]

Samson, R.A., Varga, J., Witiak, S.M., et D.M. Geiser (2007b). The species concept in Aspergillus: Recommendations of an international panel. Stud Mycol 59, 71-73. [Disponible en anglais seulement]

Schuster, E., Dunn-Coleman, N., Frisvad, J.F., et P. van Dijck (2002). On the safety of Aspergillus niger: a review. Appl Microbiol Biotechnol 59, 426-435. [Disponible en anglais seulement]

Scientific Institute of Public Health. (2008) List of fungi presenting at the wild state a biological risk for plants (pdf). [Disponible en anglais seulement]

Sedaghati, E., Rahmani, R., Khodaygan, P., et M. Nadi (2012). Morphological identification of Aspergillus species isolated from fresh grape and raisin in Rafsanjan markets. Acta Hort 963, 51-53. [Disponible en anglais seulement]

Semova, N., Storms, R., John, T., Gaudet, P., Ulycznyj, P., Xiang, J.M., Sun, J., Butler, G., et A. Tsang (2006). Generation, annotation, and analysis of an extensive Aspergillus niger EST collection. BMC Microbiol 6, 7. [Disponible en anglais seulement]

Serra, R., Mendonca, C., et A. Venancio (2006). Fungi and ochratoxin A detected in healthy grapes for wine production. Lett Appl Microbiol 42, 42-47. [Disponible en anglais seulement]

Seshadri, S., Ignacimuthu, S., et C. Lakshminarasimhan (2004). Effect of nitrogen and carbon sources on the inorganic phosphate solubilization by different Aspergillus niger strains. Chem Eng Commun 191,1043-1052. [Disponible en anglais seulement]

Severo, L.C., Geyer, F.R., Porto, N. da S., Wagner, M. B., et A.T. Londero (1997). Pulmonary Aspergillus niger intracavitary colonization. Report of 23 cases and a review of the literature. Rev Iberoam Micol 14, 104-110. [Disponible en anglais seulement]

Severo, L.C., Londero, A.T., Geyer, G.R., et P.D. Picon (1981). Oxalosis associated with an Aspergillus niger fungus ball report of a case. Mycopathologia 73, 29-31. [Disponible en anglais seulement]

Sharma, R.C. et V. Dharam (1986). Post-harvest diseases of grapes and studies on their control with benzimidazole derivatives and other fungicides. Pesticides 20, 14‑15. [Disponible en anglais seulement]

Shelton, J.C., Antonelli, P.J. et R. Hackett (2002). Skull base fungal osteomyelitis in an immunocompetent host. Otolaryngol Head Neck Surg 126, 76-78. [Disponible en anglais seulement]

Shinohara, M.M., Miller, C.J. et J.T. Seykora (2011). Pigmented fruiting bodies and birefringent crystals in a surgical wound: A clue to Aspergillus niger infection. J Cutan Pathol 38, 603-606. [Disponible en anglais seulement]

Singapore Ministry of Health (2017). Updated Biological Agents and Toxins List (pdf). [Disponible en anglais seulement]

Singh, G. et S. Prakash (2012). Lethal effects of Aspergillus niger against mosquitoes vector of filaria, malaria, and dengue: A liquid mycoadulticide. Sci World J 2012, 603984. [Disponible en anglais seulement]

Sisti, M., Brandi, G., De Santi, M., Rinaldi, L. et G.F. Schiavano (2012). Disinfection efficacy of chlorine and peracetic acid alone or in combination against Aspergillus spp. and Candida albicans in drinking water. J Water Health 10, 11-19. [Disponible en anglais seulement]

Somma, S., Perrone, G., et A.F. Logrieco (2012). Diversity of black Aspergilli and mycotoxin risks in grape, wine and dried vine fruits. Phytopathol Mediterr 51, 131‑147. [Disponible en anglais seulement]

Staples, R.C. et H.P. Burchfield (1960). Incorporation of acetate into protein by obligately parasitic and saprophytic fungi. Nature 187, 1040-1041. [Disponible en anglais seulement]

Steyn, P.S. (1977). Some new mycotoxins. Pure Appl Chem 49, 1771-1778. [Disponible en anglais seulement]

Stockmann-Juvala, H. et K. Savolainen (2008). A review of the toxic effects and mechanisms of action of fumonisin B 1. Hum Exp Toxicol 27, 799-809. [Disponible en anglais seulement]

Stoilova, I., Krastanov, A., Stanchev, V., Daniel, D., Gerginova, M., et Z. Alexieva (2006). Biodegradation of high amounts of phenol, catechol, 2,4-dichlorophenol and 2,6-dimethoxyphenol by Aspergillus awamori cells. Enzyme and Microbl Technol 39, 1036-1041. [Disponible en anglais seulement]

Storari, M., Dennert, F.G., Bigler, L., Gessler, C., et G.A.L. Broggini (2012). Isolation of mycotoxins producing black aspergilli in herbal teas available on the Swiss market. Food Control 26, 157-161. [Disponible en anglais seulement]

Storari, M., Pertot, I., Gessler, C.et G.A.L. Broggini (2010). Amplification of polyketide synthase gene fragments in ochratoxigenic and nonochratoxigenic black aspergilli in grapevine. Phytopathol Mediterr 49, 393-405. [Disponible en anglais seulement]

Sugawara, F., Kim, K.W., Uzawa, J., Yoshida, S., Takahashi, N., et R.W. Curtis (1990). Structure of malformin A2, reinvestigation of phytotoxic metabolites produced by Aspergillus niger. Tetrahedron Letters 31, 4337-4340. [Disponible en anglais seulement]

Sun, J., Lu, X., Rinas, U., et A.P. Zeng (2007). Metabolic peculiarities of Aspergillus niger disclosed by comparative metabolic genomics. Genome Biol 8, R182. [Disponible en anglais seulement]

Susca, A., Proctor, R.H., Mule, G., Stea, G., Ritieni, A., Logrieco, A., et A. Moretti (2010). Correlation of mycotoxin fumonisin B2 production and presence of the fumonisin biosynthetic gene fum8 in Aspergillus niger from grape. J Agric Food Chem 58, 9266-9272. [Disponible en anglais seulement]

Sweeney, M.J. et A.D.W. Dobson (1998). Mycotoxin production by Aspergillus, Fusarium and Penicillium species. Int J Food Microbiol 43, 141-158. [Disponible en anglais seulement]

Szigeti, G., Sedaghati, E., Mahmoudabadi, A.Z., Naseri, A., Kocsubé, S., Vágvölgyi, C., et J. Varga (2012). Species assignment and antifungal susceptibilities of black aspergilli recovered from otomycosis cases in Iran. Mycoses 55, 333-338. [Disponible en anglais seulement]

Tamura, K., Peterson, D., Peterson, N., Stecher, G., Nei, M., et S. Kumar (2011). MEGA5: molecular evolutionary genetics analysis using maximum likelihood, evolutionary distance, and maximum parsimony methods. Mol Biol Evol 28, 2731‑2739. [Disponible en anglais seulement]

Tell, L.A. (2005). Aspergillosis in mammals and birds: Impact on veterinary medicine. Med Mycol 43, S71-S73. [Disponible en anglais seulement]

Tiwari, C.K., Parihar, J., et R.K. Verma (2011). Potential of Aspergillus niger and Trichoderma viride as biocontrol agents of wood decay fungi. J Indian Acad Wood Sci 8, 169-172. [Disponible en anglais seulement]

Topping, M. D., Scarisbrick, D. A., Luczynska, C. M., Clarke, E. C., et A. Seaton (1985). Clinical and immunological reactions to Aspergillus niger among workers at a biotechnology plant. Br J Ind Med 42, 312-318. [Disponible en anglais seulement]

USEPA (1997). Aspergillus niger Final Risk Assessment (pdf) . [Disponible en anglais seulement]

Ugurlu, S., Maden, A., Sefi, N., Sener, G., et N. Yulug (2001). Aspergillus niger infection of exenterated orbit. Ophthal Plast.Reconstr Surg 17, 452-453. [Disponible en anglais seulement]

Utz, J.P., German, J.L., Louria, D.B., Emmons, C.W. et F.C. Bartter (1959). Pulmonary aspergillosis with cavitation. N Engl J Med 260, 264-268. [Disponible en anglais seulement]

Vakil, R.M., Patrawalla, A. et Z. Cohen (2010). Pulmonary Oxalosis as a Manifestation of Apsergillus niger Infection. Chest 138, 110A. [Disponible en anglais seulement]

Vanden Bergh, M.F.Q., Verweij, P.E., et A. Voss (1999). Epidemiology of nosocomial fungal infections: invasive aspergillosis and the environment. Diagn Microbiol Infect Dis 34, 221. [Disponible en anglais seulement]

Van Diepeningen, A. D., Debets, A. J. M., et R.F. Hoekstra (1997). Heterokaryon incompatibility blocks virus transfer among natural isolates of black aspergilli. Curr Genet 32, 209-217. [Disponible en anglais seulement]

Van Diepeningen, A. D., Debets, A.J.M., Varga, J., Van Der Gaag, M., Swart, K., et R.F. Hoekstra (2004). Efficient degradation of tannic acid by black Aspergillus species. Mycological Research 108, 919-925. [Disponible en anglais seulement]

van Leeuwen, M.R., Krijgsheld, P., Bleichrodt, R., Menke, H., Stam, H., Stark, J., Wösten, H.A.B., et J. Dijksterhuis (2013). Germination of conidia of Aspergillus niger is accompanied by major changes in RNA profiles. Stud Mycol 74, 59-70. [Disponible en anglais seulement]

Varga, J., Frisvad, J.C., Kocsubé, S., Brankovics, B., Tóth, B., Szigeti, G., et R.A. Samson (2011). New and revisited species in Aspergillus section Nigri. Stud Mycol 69, 1-17. [Disponible en anglais seulement]

Varga, J., Kevei, F., Vriesema, A., Debets, F., Kozakiewicz, Z., et J.H. Croft (1994). Mitochondrial DNA restriction fragment length polymorphisms in field isolates of the Aspergillus niger aggregate. Can J Microbiol 40, 612-621. [Disponible en anglais seulement]

Varga, J., Juhasz, A., Kevei, F., et Z. Kozakiewicz (2004). Molecular diversity of agriculturally important Aspergillus species. Eur J Plant Pathol 110, 627-640. [Disponible en anglais seulement]

Varga, J., Kocsubé, S., Tóth, B., Frisvad, J.C., Perrone, G., Susca, A., Meijer, M., et R.A. Samson (2007). Aspergillus brasiliensis sp. nov., a biseriate black Aspergillus species with world-wide distribution. Int J Syst Evol Microbiol 57, 1925-1932. [Disponible en anglais seulement]

Varga, J., Kocsubé, S., Péteri, Z., Vagvolgyi, C., et B. Toth (2010a). Chemical, physical and biological approaches to prevent ochratoxin induced toxicoses in humans and animals. Toxins 2, 1718-1750. [Disponible en anglais seulement]

Varga, J., Kocsube, S., Suri, K., Szigeti, G., Szekeres, A., Varga, M., Toth, B., et T. Bartok (2010b). Fumonisin contamination and fumonisin producing black Aspergilli in dried vine fruits of different origin. Int J Food Microbiol 143, 143-149. [Disponible en anglais seulement]

Varga, J., et R.A. Samson (2008). Aspergillus in the Genomic Era. The Netherlands: Wageningen Academic Publishers. 334 p. [Disponible en anglais seulement]

Varga, J., Rigo, K., et J. Teren (2000). Degradation of ochratoxin A by Aspergillus species. Int J Food Microbiol 59, 1-7. [Disponible en anglais seulement]

Varoglu, M. et P. Crews (2000). Biosynthetically diverse compounds from a saltwater culture of sponge- derived Aspergillus niger. J Nat Prod 63, 41-43. [Disponible en anglais seulement]

Vennewald, I., Schonlebe, J., et E. Klemm (2003). Mycological and histological investigations in humans with middle ear infections. Mycoses 46, 12-18. [Disponible en anglais seulement]

Vitale, A., Castello, I., et G. Polizzi (2008). First report of Aspergillus vine canker on table grapes caused by Aspergillus niger in Europe. Plant Disease 92, 1471. [Disponible en anglais seulement]

Vitale, A., Cirvilleri, G., Panebianco, A., Epifani, F., Perrone, G., et G. Polizzi (2012). Molecular characterisation and pathogenicity of Aspergillus Sect. Nigri causing Aspergillus vine canker of table grapes in Italy. Eur J Plant Pathol 132, 483-487. [Disponible en anglais seulement]

Vivas, C. (1998). Endocarditis caused by Aspergillus niger: case report. Clin Infect Dis 27, 1322-1323. [Disponible en anglais seulement]

Waraich,K., Duggal, A., Kartan, R., Tanase, A., et A.H. Moonda (2009). Diagnostic Significance of Pulmonary Oxalosis Affirmation of Aspergillus niger Infection. Infect Dis Clin Pract 17, 409-410. [Disponible en anglais seulement]

Ward, O.P., Qin, W.M., Dhanjoon, J., Ye, J., et A. Singh (2005). Physiology and biotechnology of Aspergillus. Adv Appl Microbiol 58, 1-75. [Disponible en anglais seulement]

Williams, K., Walton, R.L. et J. Bunkis (1983). Aspergillus Colonization Associated with Bilateral Silicone Mammary Implants. Plast Reconstr Surg 71, 260-261. [Disponible en anglais seulement]

Wiggins, J., Clark, T.J., et B. Corrin (1989). Chronic necrotising pneumonia caused by Aspergillus niger. Thorax 44, 440-441. [Disponible en anglais seulement]

Windham, G.L. et W.P. Williams (2012). Comparison of different inoculating methods to evaluate the pathogenicity and virulence of Aspergillus niger on two maize hybrids. Phytoparasitica 40, 305-310. [Disponible en anglais seulement]

Winslow, C.P., Dichard, A. et K.A. McGuire (2001). Osteomyelitis of the Temporomandibular Joint. Am J Otolaryngol Head Neck Med Surg 22, 1420145. [Disponible en anglais seulement]

Wobeser, G. et J.R. Saunders (1975). Pulmonary oxalosis in association with Aspergillus niger infection in a great horned owl (Bubo virginianus). Avian Diseases 19, 388-392. [Disponible en anglais seulement]

Wollschlaeger, G., Wollschlaeger, P. B., Lopez, V.F. et H.J. Zemel (1970). A Rare Cause of Occlusion of the Internal Carotid Artery. Neuroradiology 1, 32-38. [Disponible en anglais seulement]

Xavier, M.O., Sales Mda, P., Camargo, Jde J., Pasqualotto, A. C. et L.C. Severo (2008). Aspergillus niger causing tracheobronchitis and invasive pulmonary aspergillosis in a lung transplant recipient: case report. Rev Soc Bras Med Trop 41, 200-201. [Disponible en anglais seulement]

Yamaguchi, M., Nishiya, H., Mano, K., Kunii, O., et H. Miyashita (1992). Chronic necrotising pulmonary aspergillosis caused by Aspergillus niger in a mildly immunocompromised host. Thorax 47, 570-571. [Disponible en anglais seulement]

Yoshizawa, T., Tsuchiya, Y., Morooka, N., et Y. Sawada (1975). Malformin A1 as a mammalian toxicant from Aspergillus niger. Agric Biol Chem 39, 1325-1326. [Disponible en anglais seulement]

Annexe A. Croissance d’A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) et d’A. brasiliensis souche ATCC 9642 dans différents milieux

– Aucune croissance, + croissance, ~ croissance faible, (+) croissance retardée (après 15 h)

Données produites par le Bureau de la science et de la recherche en santé environnementale de Santé Canada. On a mesuré la croissance d’A. awamori souche ATCC 22342 (= A. niger souche ATCC 22342) dans un bouillon de culture en augmentant l’absorbance à 500 nm, dans quatre milieux de croissance différents et selon une gamme de températures. La concentration du champignon au moment zéro était de 1×10⁶ UFC/mL. On a pris les mesures aux 15 minutes, sur une période de 24 heures, à l’aide d’un spectrophotomètre multipuits.

– Aucune croissance, + croissance, ~ croissance faible, (+) croissance retardée (après 15 h)

Données produites par le Bureau de la science et de la recherche en santé environnementale de Santé Canada. On a mesuré la croissance d’A. brasiliensis souche ATCC 9642 dans un bouillon de culture en augmentant l’absorbance à 500 nm, dans quatre milieux de croissance différents et selon une gamme de températures. La concentration du champignon au moment zéro était de 1×10⁶ UFC/mL. On a pris les mesures aux 15 minutes, sur une période de 24 heures, à l’aide d’un spectrophotomètre multipuits.

+ Positif pour la croissance; - négatif pour la croissance

Données produites par le Bureau de la science et de la recherche en santé environnementale de Santé Canada

+ Positif pour la croissance; - négatif pour la croissance

Données produites par le Bureau de la science et de la recherche en santé environnementale de Santé Canada

Annexe B. Arbre phylogénétique de certaines espèces d’Aspergillus déduit de la séquence des gènes de la calmoduline

Annexe C. Toxines et métabolites secondaires produits par A. brasiliensis et A. niger