Évaluation préalable de la souche Bacillus cereus (ATCC 14579) Environnement Canada Santé Canada Juillet 2013

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Table des matières

• Sommaire
• Introduction
• Évaluation du danger
  • Caractérisation
    • Identification taxinomique et historique de la souche
    • Transfert génétique
    • Caractéristiques pathogéniques et toxigéniques
      • Effets sur la santé humaine
      • Effets sur l'environnement
    • Autres caractéristiques écologiques
  • Gravité du danger
• Évaluation de l’exposition
  • Sources de l’exposition
  • Caractérisation de l’exposition
    • Environnement
    • Humains
• Caractérisation des risques
• Conclusion
• Références
• Annexes

Sommaire

Conformément à l’alinéa 74 b) de la Loi canadienne sur la protection de l’environnement (1999)[LCPE (1999)], les ministres de l’Environnement et de la Santé ont procédé à une évaluation préalable d’une souche type de Bacillus cereus (B. cereus), soit ATCC 14579. Cette souche a été inscrite sur la Liste intérieure en vertu du paragraphe 105(1) de la LCPE (1999) parce qu’elle était manufacturée ou importée au Canada entre le 1er janvier 1984 et le 31 décembre 1986 et a été introduite ou rejetée dans l’environnement sans avoir été soumise à des conditions fixées aux termes de cette loi ou de toute autre loi fédérale ou d’une loi provinciale.

Les souches de B. cereus sont généralement considérées comme ubiquistes et sont capables de s’adapter à de nombreuses niches terrestres et aquatiques et de s’y développer. Ces souches produisent des endospores qui assurent leur survie dans des conditions environnementales sous-optimales. Elles sont résistantes à une vaste gamme d’antibiotiques et de métaux lourds. Si les souches de B. cereus sont ubiquistes, c’est en partie à cause de leurs besoins nutritionnels minimaux et de leur capacité de croître à diverses températures et dans des milieux de pH différent. Plusieurs caractéristiques des souches de B. cereus les rendent attrayantes comme ingrédients actifs dans des produits commerciaux et de consommation, notamment les détergents et les dégraissants, les additifs utilisés pour la biodégradation et la biorestauration, et enfin dans des procédés industriels.

B. cereus ATCC 14579 est classé comme un agent zoopathogène appartenant au groupe de risque 2 par l’Agence canadienne d’inspection des aliments (Programme d’importation d’agents zoopathogènes). En règle générale, le groupe de risque 2 englobe tous les agents zoopathogènes qui peuvent causer des maladies mais qui, dans des circonstances normales, risquent peu de présenter un danger grave pour les organismes en santé dans l’environnement et pour lesquels existe des mesures efficaces de traitement et de prévention. Par exemple, B. cereus peut entraîner, chez les bovins, une mastite facilement traitable par l’utilisation d’antibiotiques à usage vétérinaire. Les ouvrages scientifiques ne font état d’aucun autre cas démontrant que B. cereus nuit à des organismes dans l’environnement au Canada. Des rapports scientifiques indiquent que B. cereus ATCC 14579 cause une réduction du taux de reproduction du collembole vinicole (un arthropode) et une diminution de la longueur des pousses et des racines de la fétuque rouge (une plante). Cependant, ces rapports découlent d’expériences réalisées dans des conditions spécifiques de laboratoire qui ne sont pas préoccupantes selon les scénarios d’exposition actuels.

B. cereus ATCC 14579 est classé comme un agent anthropopathogène du groupe de risque 2 par l’Agence de la santé publique du Canada. Des renseignements tirés d’ouvrages scientifiques indiquent que cette souche de B. cereus a un potentiel pathogène tant pour les personnes en santé que pour les groupes sensibles, soit les nourrissons et les personnes âgées, les sujets immunodéprimés et ceux atteints d’une maladie concomitante débilitante. B. cereus est un agent pathogène gastro-intestinal qui peut également causer d’autres types d’infections, notamment une endophtalmie et des infections cutanées. Comme il a déjà été mentionné, cette souche est résistante à plusieurs antibiotiques, ce  qui peut dans certaines circonstances, compromettre l’efficacité du traitement des infections dues à B. cereus. B. cereusATCC 14579 produit tout un éventail d’enzymes extracellulaires et de toxines qui jouent un rôle important dans la pathogénicité de ce micro-organisme chez les humains.

La présente évaluation prend en compte l’exposition humaine et environnementale à B. cereus ATCC 14579 découlant de son utilisation délibérée dans des produits commerciaux ou de consommation ou dans des procédés industriels au Canada. B. cereus ATCC 14579 a été inscrit sur la Liste intérieure à cause de son utilisation dans des produits commerciaux et de consommation. D’autres utilisations potentielles de cette souche de B. cereus sont rapportées dans le domaine public, notamment la biorestauration des systèmes aquatiques, la biodégradation des déchets organiques et inorganiques, la biolixiviation des métaux dans l’exploitation minière et la gestion des déchets, le traitement des boues d’épuration et d’autres applications dans l’industrie des pâtes et papiers et l’industrie textile.

Le gouvernement a lancé une enquête obligatoire pour la collecte de renseignements (Avis) en application de l’article 71 de la LCPE (1999), qui a été publiée dans la Partie I de la Gazette du Canada le 3 octobre 2009. Personne n’a signalé avoir importé ou fabriqué B. cereusATCC 14579, sauf dans des quantités limitées à des fins de recherche universitaire et d’enseignement ainsi que pour des travaux de recherche et développement. Par conséquent, la probabilité d’exposition à cet organisme vivant au Canada découlant d’une activité commerciale et de consommation est faible. Il est donc proposé de conclure que B. cereusATCC 14579 ne satisfait pas aux critères de l’alinéa 64a) ou b) de la LCPE (1999), car il ne pénètre pas dans l'environnement en une quantité, à une concentration ou dans des conditions de nature à avoir, immédiatement ou à long terme, un effet nocif sur l'environnement ou sur la diversité biologique, ou à mettre en danger l’environnement essentiel pour la vie. Il est également proposé de conclure que B. cereus ATCC 14579 ne satisfait pas aux critères de l’alinéa 64c) de la LCPE (1999), car il ne pénètre pas dans l'environnement en une quantité, à une concentration ou dans des conditions de nature à constituer un danger au Canada pour la vie ou la santé humaines.

Par conséquent, it est proposé que B. cereusATCC 14579 ne rencontre aucun des critères établis dans l’article 64 de la LCPE 1999.

Compte tenu de la pathogénicité et de la toxicité de B. cereus ATCC 14579 pour les humains en santé et sensibles et certaines espèces non humaines sensibles, il se peut que B. cereus ATCC 14579 puisse remplir les critères établis dans l’article 64 de la Loi, si les activités de consommation, les activités commerciales ou industrielles reprennent. C’est pourquoi il est recommandé d’appliquer à cette substance les dispositions concernant une « Nouvelle activité » qui sont énoncées au paragraphe 106(3) de la Loi, ce qui assurera que toute importation ou manufacture de cet organisme vivant pour de nouvelles utilisations fera l’objet d’évaluations de risques pour l’environnement et la santé humaine, comme il est précisé à l’article 10⁸ de la Loi, avant que ces organismes vivants ne puissent être réintroduites au Canada.

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Introduction

Conformément à l'article 74 de la Loi canadienne sur la protection de l'environnement (1999) (LCPE [1999]), les ministres de l'Environnement et de la Santé sont tenus de procéder à l'évaluation préalable des organismes vivants inscrits sur la Liste intérieure des substances (LIS) afin de déterminer si lesdits organismes présentent ou sont susceptibles de présenter un risque pour l'environnement ou la santé humaine (d'après les critères énoncés à l'article 64 de la LCPE [1999]). Cet organism vivant (B. cereus ATCC 14579) fut ajoutée sur la LIS en vertu de la section 105 de la LCPE 1999 parce qu’il était manufactufé or importé au Canada entre le premier janvier 1984 et le 31 décembre 1986 et a entré ou a été relachée dans l’environnement sans avoir été soumis à des conditions sous la LCPE 1999 ou toutes autres législations provinciales ou fédérales.

Les évaluations préalables étudient les renseignements scientifiques et tirent des conclusions en intégrant la méthode du poids de la preuve et le principe de précaution. La présente évaluation préalable a tenu compte des renseignements sur les dangers obtenus du domaine public ainsi qu'à partir des données de recherche non publiées et d'experts internes et externes. Les renseignements liés à l'exposition ont également été obtenus à partir du domaine public et des renseignements découlant de l'avis obligatoire relatif à l'article 71 de la LCPE (1999) publié le 3 octobre 2009 dans la Partie I de la Gazette du Canada. De plus amples précisions concernant la méthode d’évaluation des risques utilisée sont accessibles dans le « Cadre d'évaluation scientifique des risques liés aux micro-organismes réglementés en vertu de la Loi canadienne sur la protection de l'environnement (1999) » disponible sur Internet ).

Les données propres à la souche de B. cereus ATCC 14579 inscrites à la LIS sont identifiées comme telles. Lorsqu’aucune donnée n'était disponible concernant cette souche particulière, des données de substitution provenant de recherches documentaires sur les souches de B. cereus et le genre Bacillus ont été utilisées. Les organismes de substitution ont été identifiés dans chaque cas au niveau taxinomique fourni par la source. Les renseignements recueillis jusqu'en septembre 2011 ont été pris en considération et inclus au présent rapport.

Dénégation de responsabilité : La détermination de la conformité à l'un ou plusieurs des critères énoncés à l'article 64 de la LCPE (1999) est basée sur une évaluation des risques pour l'environnement et/ou la santé humaine liés à l'exposition dans l'environnement en général. Pour les humains, cela inclut, sans toutefois s'y limiter, l'exposition par l'air, l'eau et l'utilisation de produits contenant la substance. Une conclusion établie en vertu de la LCPE 1999 peut ne pas être pertinente à une évaluation, qu'elle n'empêche pas non plus, par rapport aux critères définis dans le Règlement sur les produits contrôlés, qui fait partie d'un cadre réglementaire pour le Système d'information sur les matières dangereuses utilisées au travail (SIMDUT) pour les produits destinés à être utilisés au travail. Les personnes qui manipulent la souche Bacillus cereus ATCC 14579 dans leur milieu de travail (c.-à.-d. laboratoires et installations de recherche et de développement) doivent consulter leur représentant en matière de santé et sécurité au travail au sujet des pratiques de manutention sécuritaires, des lois et des exigences applicables en vertu du SIMDUT et des Lignes directrices en matière de biosécurité en laboratoire.

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1. Évaluation du danger

Une évaluation du danger permet de caractériser le micro-organisme et de déterminer ses effets nocifs potentiels sur la santé humaine et sur l'environnement, ainsi que l'étendue et la durée de ces effets. Les dangers peuvent être causés par le micro-organisme lui-même ou par son matériel génétique, ses toxines, ses métabolites ou ses composants structurels.

1.1 Caractérisation

1.1.1 Identification taxinomique et historique de la souche

L'identification taxinomique exacte d'un micro-organisme est essentielle pour distinguer les espèces et les souches pathogènes de celles qui ne le sont pas. Il est souvent nécessaire d'utiliser une approche polyphasique combinant des méthodes microbiologiques classiques (comme les méthodes à base de culture) avec des outils moléculaires (comme le génotypage et l'analyse des acides gras).

Bacillus cereus est une bactérie Gram positif, optionnellement anaérobique, sporifère et vagile qui se présente sous forme de bâtonnet. Les spores de B. cereus sont ellipsoïdales, subterminales et ne gonflent pas le sporange. Les cellules de B.cereus tendent à se présenter en chaînes et la stabilité de ces chaînes détermine la forme de la colonie, qui peut varier d'une souche à l'autre (Logan et De Vos, 2009). Le tableau 1 présente une comparaison des morphologies de colonies de B. cereus de sources variées.

B. cereus (sensu stricto)estun membre du groupe B. cereus, qui comprend six espèces étroitement apparentées : B. cereus, B. thuringiensis, B. anthracis, B. weihenstephanensis, B.pseudomycoides et B. mycoides. La différentiation des espèces au sein du groupe B. cereusest particulièrement complexe et une approche polyphasique est requise pour obtenir une identification claire.

La souche ATCC 14579 de B. cereus a été isolée pour la première fois dans l'air d'une étable à vaches au Royaume-Uni (Frankland et Frankland, 1887). B.cereus ATCC 14579 est la souche type et porte plusieurs numéros d'enregistrement dans d'autres collections de cultures, y compris le DSM 31 pour la Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen GmbH et NCCB 75008 pour la Collection de cultures de bactéries des Pays-Bas (Netherlands Culture Collection of Bacteria).

Les caractéristiques phénotypiques résumées au tableau 2 donnent un aperçu des capacités métaboliques de B. cereus ATCC 14579 inscrite à la LIS (la liste complète des souches inscrites à la LIS ) en comparaison des autres membres du groupe B. cereus. Les données générées par Santé Canada^[1], notamment sur la croissance en milieu liquide à différentes températures (annexe 1A), sur la croissance sur un médium solide et tests biochimiques à des températures de 28 ºC ou 37 ºC (annexe 1B) et sur l'analyse de l'ester méthylique d'acide gras (EMAG) (annexe 1C) ont permis de confirmer l'identification au niveau de l'espèce. Il convient de noter que ces techniques ne peuvent servir à différencier la souche inscrite à la LIS d'autres souches de B. cereus. Les différences entre les données obtenues par le proposant (présentées au moment de la demande d'inscription à la LIS), par Santé Canada1, l'ATCC, et le guide Bergey se situent dans la plage acceptable pour B. cereus et pourraient être dues aux variations des conditions de culture. L'analyse EMAG de la souche 14579 de B. cereus a montré de fortes similitudes avec B.thuringiensis, ce qui était à prévoir compte tenu de la similitude génétique entre les membres du groupe B. cereus.

^[1] Apparence sur gélose nutritive à 30 °C

^[2] N.D. : Non disponible

^[3] Apparence sur gélose TSB après sept jours de croissance à température de la pièce.

^[4] Apparence sur gélose au sang après 24-36 heures à 37 °C

Les méthodes génotypiques, comme le séquençage génomique complet (Ivanova et al., 2003), le polymorphisme de longueur de fragments amplifiés (AFLP : amplified fragment length polymorphism) (Ticknor et al., 2001), la détermination d’empreintes génétiques par rep-PCR (Cherif et al.,2003), l'analyse ADNr 16S et ADNr 23S (Ash et al., 1991), l'électrophorèse enzymatique multilocus (MLEE : multi-locus enzyme electrophoresis)(Ash et Collins 1992; Helgason et al., 2000b), le typage génomique multilocus (MLST : multi-locus sequence typing) (Helgason et al., 2004; Priest et al., 2004; Tourasse et al., 2006) et l'hybridation par inhibition er soustraction (SSH : suppression subtractive hybridization) (Radnedge et al., 2003) ont été largement utilisées pour démontrer les liens phylogénétiques et comprendre les faibles variations génomiques entre les espèces du groupe B. cereus. La proximité génétique entre les membres du groupe B. cereus est si étroit que, d'un point de vue strictement phylogénétique, ils pourraient être considérés comme une seule et même espèce.

Les membres du groupe B. cereus sont habituellement divisés en trois variantes phylogénétiques : la variante I comprend B. anthracis et certaines souches de B. cereus et de B. thuringiensis, provenant principalement de sources cliniques; la variante II comprend B. cereus ATCC 14579 et plusieurs autres souches de B. cereus, mais est principalement composée de souches de B. thuringiensis, dont peu proviennent de sources cliniques; enfin, la variante III comprend les bactéries non pathogènes B. mycoides et B. weihenstephanensis (Didelot et al., 2009; Helgason et al., 2000b; Kolsto et al., 2009; Priest et al., 2004; Vassileva et al., 2006) (voir l'annexe 2). Différentes lignées basées sur le typage MLST ont également émergé des variantes I et II. B. cereus ATCC 14579 appartient plus précisément à la lignée Tolworthi (Barker et al., 2005; Priest et al., 2004; Vassileva et al., 2006).

Les analyses de séquences de l’ADNr 16S de la souche de B. cereus inscrite à la LIS, effectuées par Santé Canada^[2], ont démontré une homologie à 100 % en comparaison de la souche ATCC 14579 de B. cereus dans la base de données exclusive MicroSeq ® ID et une homologie à plus de 99 % avec les autres membres du groupe B. cereus inclus dans la base de données (B. thuringiensis ATCC 33679 et ATCC 10792, B. anthracisAmes et B. mycoides ATCC6462). Cet ensemble de données confirme que l’ADNr 16S provenant la souche inscrit sur la LIS obtenue de l’ATCC correspond à la séquence publiée de l’ADNr 16S de B. cereus ATCC 14579. Les séquences d'ADNr 16S de la souche de B. cereus inscrites à la LIS présentent également de grandes similitudes lorsqu'elles sont comparées aux séquences des souches de B. cereus publiées dans le NCBI.

Au cœur de l'identification des différents membres de B. cereus se trouve l'analyse des caractéristiques phénotypiques et des traits de pathogénicité et la présence d'éléments extrachromosomiques, qui reflètent leur spectre de virulence des espèces. Les éléments extrachromosomiques qui diffèrent entre les membres du groupe B. cereus sont présentés à l'annexe 3. Les plasmides qui déterminent les modèles de pathogénicité du groupe B. cereuscomprennent les éléments pXO1 et pXO2 de B. anthracis,qui contiennent l'îlot de pathogénicité del'anthrax, pBtoxis de B. thuringiensis, qui encode la protéine insecticide, et pCER270 de B. cereus, qui encode une toxine émétique. Les éléments extrachromosomiques peuvent aussi varier entre les souches d'une même espèce. Bien que la présence de pXO1 ait été constaté dans certaines souches de B. cereus comme G9241 et que d'autres portent pCER270, ces éléments extrachromosomiques ne sont pas caractéristiques de la souche ATCC 14579, qui ne contient qu'un seul élément extrachromosomique, pBClin15 (Ivanova et al., 2003). Le plasmide pBClin15 ne contient aucun géne associé avec des traits de pathogénicité connus.

+ plus grand que 85 %; - 0-15 % positif; N.D. indique que les données ne sont pas disponibles; d, des souches différentes donnent des réactions différentes

^[1] Données du proposant

^[2] Selon des renseignements résumant le phénotype de plusieurs souches et provenant de différentes publications disponibles dans le guide Bergey (Logan et De Vos, 2009)

1.1.2 Transfert génétique

La transmission horizontale de gènes a été reconnue comme l’un des principaux mécanismes à l'origine de l'évolution des micro-organismes. Elle joue un rôle de premier plan dans la capacité de ces derniers à s'adapter aux nouveaux milieux par l'acquisition de caractères. Le groupe B. cereus est une population hautement dynamique et le transfert générique entre les membres du groupe est un mécanisme évolutionnaire important. Différents plasmides se retrouvent dans différentes souches de B. cereus (annexe 3) et certains abritent des gènes liés à la pathogénicité ou à l'adaptation environnementale (Helgason et al., 2000a; Hoffmaster et al., 2004; Rasko et al., 2005; Rasko et al., 2007). En général, ces plasmides sont présents en petit nombre de copies et ne sont pas autotransmissibles, mais ils peuvent être mobilisés avec l'aide d'autres plasmides portant des homologues d'éléments clés d'un système de sécrétion conjugatif (Van der Auwera et Mahillon, 2005). La transduction (transfert génétique horizontal assisté par phage) est un mécanisme de transfert génétique potentiellement important dans l'environnement naturel. Le bactériophage CP-51, un phage transducteur généralisé pour B. cereus, B. anthracis et B. thuringiensis, assiste la transduction de l'ADN plasmidique (Ruhfel et al., 1984). Le seul plasmide trouvé dans B. cereus ATCC 14579 est le plasmide linéaire pBClin15 (Ivanova, 2003), qui ressemble étroitement au phage Bam35 phage, un virus bactérien commun (Stromsten et al., 2003), mais aucun événement de transduction n'a été associé à pBClin15 dans les ouvrages scientifiques.

Les séquences d'insertion (IS : insertion sequence) sont un autre type d'élément mobile pouvant être impliqué dans le transfert génétique horizontal. Les éléments IS sont composés de séquences répétées inverses apposées à un gène de transposase (De Palmenaer et al., 2004) et leur présence a été constatée dans différents membres du groupe B. cereus. IS231 est l'un de ces éléments. Des variantes d'IS231 ont été répertoriées dans les chromosomes et les plasmides des membres du groupe B. cereus, incluant B. cereus ATCC 14579 (De Palmenaer et al., 2004). IS231 a été impliqué dans la translocation de cassettes d'insertion mobiles pouvant contenir certains gènes impliqués dans la résistance aux antibiotiques ou l'adaptation à l'environnement (Chen et al., 1999; De Palmenaer et al., 2004). La variante d'IS231identifiée dans B. cereus ATCC 14579 se compose de deux gènes putatifs, dont l'un est à 60 % identique à un haloacide dehalogénase et l'autre est à 55 % identique à un acétyltransférase.

Des introns du groupe II ont aussi été identifiés dans le génome des membres du groupe B. cereus (chromosome et plasmides), incluant une copie de la souche ATCC 14579. Même s'ils ne contiennent aucun gène de pathogénicité, ce sont des rétro-éléments autoépisseurs mobiles impliqués dans le transfert génétique (Tourasse et Kolsto, 2008). D'autres éléments peuvent faciliter le transfert génétique peuvent aussi être présents chez B. cereus. Økstad et al.(2004) ont identifié un élément répété d'ADN spécifique au groupe B. cereus group, bcr1. Cet élément est présent en 54 copies chez B. cereus 14579 et possède les caractéristiques d'un élément mobile. Par conséquent, bcr1 pourrait être impliqué dans le transfert génétique horizontal au sein du groupe B. cereus. De plus, l'analyse génomique complète de la séquence de B. cereus ATCC 14579 (Ivanova et al., 2003) a révélé la présence de 28 gènes de transposases, qui pourraient être impliqués dans le transfert génétique horizontal (Kolsto et al., 2009).

Le transfert génétique est possible et pourrait augmenter le potentiel de risque de B. cereus, comme cela s'est produit lorsque la souche G9241 a a acquis l'îlot de pathogénicité del'anthrax du plasmide pXO1 de B. anthracis. Cependant, la présence de cellules végétatives semble essentielle pour la conjugaison (Santos et al., 2010). Puisque B. anthracis existe naturellement dans l’environment principalement à l'état de spores dormants dans et que ses cellules végétatives survivent mal hors de l'hôte, l‘acquisition des plasmides de B. anthracis avec les autres membres du groupe B. cereus est extrêmement rare et peut être limités aux régions où l'anthrax est endémique ou à tout le moins qu'ils y soient plus communs (Hoffmaster et al., 2006). De plus, la croissance de B. anthracis à l'extérieur d'un hôte entraîne habituellement une perte de virulence (examiné dans Dragon et Rennie, 1995). En laboratoire, le transfert conjugatif d'un plasmide insecticide de B. thuringiensis à B. anthracis a été observé à un ratio variant de 6,9×10^-4 à 1,9×10^-7, mais aucun isolat B. anthracis naturellement insecticide n'a encore été rapporté (Yuan et al., 2010). La conjugaison des plasmides pAW63 et pXO16 de B. thuringiensis à une souche de B. cereus et entre des souches de B.thuringiensis a été rapportée dans des matrices alimentaires en laboratoire (Van der Auwera et al., 2007). Le transfert conjugatif du plasmide pHT73- EM^R de B. thuringiensis var. kurstaki à B. cereusATCC 14579 de présente une fréquence de 1,1 ±0,90 × 10^-9 sur filtre de nitrocellulose et n'a pas été détectée sur un bouillon LB ou sur les larves de Bombyx mori (Santos et al., 2010). Alors, il est donc possible que B. cereus ATCC 14579 acquière des plasmides de virulence de parents pathigéniques; la probabilité de ce phénomène est négligeable et n'est pas plus élevée que pour les formes naturelles de B. cereus. La souche inscrite à la LIS ne contient pas de plasmides porteurs de facteurs de virulence, de sorte qu'elle ne peut être impliquée dans la conjugaison de transfert de facteurs de virulence vers d'autres bactéries dans l'environnement.

1.1.3 Caractéristiques pathogéniques et toxigéniques

On attribue la capacité de la B. cereus de causer des infections chez les humains et les espèces non humaines à un large éventail de mécanismes, y compris l'attachement, l'invasion, le contournement des mécanismes de défense des organismes hôtes et les dommages infligés aux cellules de ces derniers.

B. cereus peut causer des intoxications alimentaires et différentes infections opportunistes et nosocomiales. B. cereus peut causer deux types d'intoxication alimentaire, le premier entraînant des vomissements par l'action de la toxine émétique céréulide et l'autre causant la diarrhée par l'action de différentes entérotoxines (Granum 2001; Kotiranta et al., 2000; Stenfors Arnesen et al., 2008). La céréulide est une toxine peptidique qui doit être présente dans les aliments ingérés pour causer des vomissements (Agata et al., 2002). La présence de cellules vivantes n'est pas nécessaire pour causer le syndrome de vomissement. Dans le cas du syndrome de diarrhée, on ne sait pas clairement si les entérotoxines sont présentes dans les aliments ou si elles sont produites dans l'intestin grêle par la bactérie. Cependant, les entérotoxines sont instables à un pH plus grand que 4 et peuvent être dégradées par la pepsine, la trypsine et la chymotripsine (Granum, 1994), de sorte qu'il est plus probable qu'elles soient produites dans l'intestin grêle. Cinq toxines ont été proposées comme causes potentielles du syndrome diarrhéique : HBL, NHE, BceT, EntFM et CytK, mais trois d'entre elles seulement (HBL, NHE et CytK) ont été associées à des flambées épidémiques d'origine alimentaire (Agata et al., 1995a; Lund et al., 2000; Lund et Granum 1997; Stenfors Arnesen et al., 2008;  Schoeni et Lee Wong, 2005).

La souche ATCC 14579 de B. cereus produit plusieurs toxines différentes, incluant des entérotoxines (hémolysine BL [HBL], une entérotoxine non hémolytique [Nhe], des hémolysines (hémolysine II [HlyII] et III [HlyIII]) et du phospholipase C (PLC), dont trois variantes sont reconnues : phosphotidylinositol hydrolase (PIH), phosphotidylcholine hydrolase (PC-PLC) et sphingomyélinase (SMase) (voir l'annexe 4) (Ivanova et al., 2003). Les données obtenues par Santé Canada par l'analyse PCR ont confirmé la présence de hBL, plC et hly-III dans les chromosomes de la souche ATCC 14579 (Seligy et al., 2004). Le gène de codage de la toxine émétique est situé sur un plasmide, pCER270, qui n’est pas portée par la souche inscrite à la LIS (ATCC 14579) la rendant peu susceptible de produire de la céréulide (Haggblom et al., 2002). La phospholipase C et les hémolysines produites par  B. cereus sont des toxines nécrotiques qui imitent les effets de certaines toxines staphylococciques ou clostridiales, entraînant des infections non gastrointestinales envahissantes (Turnbull et Kramer, 1983).

L'adhésion des entéropathogènes à l'épithélium intestinal est une première étape essentielle à la colonisation. La fixation de la bactérie est liée à la présence des fimbriae, qui reconnaîssent un site spécifique à la surface des entérocytes. La couche de surface cristalline (couche S) a aussi été potentiellement impliqué, mais sa présence n'a pas été détectée à la surface cellulaire de B. cereus ATCC 14579 (Kotiranta et al., 1998). Les composantes entérotoxines sont exprimées sur la membrane cellulaire de la bactérie ou sécrétées dans la lumière intestinale. À cet endroit, les toxines causent la diarrhée en perturbant l'échange d'eau et d'électrolytes (Belaiche, 2000). Il a été suggéré que les entérotoxines HBL, Nhe et CytK de B. cereus forment des pores dans la membrane des cellules épithéliales de l’intestin, ce qui cause une lyse osmotique (Beecher et Wong, 1997; Hardy et al., 2001; Haug et al., 2010).

Les autres facteurs de virulence spécifiques à B. cereus comprennent les protéases, notamment les métalloprotéases (Cadot et al., 2010; Guillemet et al., 2010) et d'autres enzymes de dégradation jouent un rôle dans l'établissement et le développement des infections et contournent le système immunitaire de l'hôte (annexe 5). Certains de ces facteurs ont été impliqués dans des infections chez les humaines et des cibles non humaines (voir les annexes 6A et 6B). Le facteur de transcription PlcR est vu comme un facteur de virulence puisqu'il est impliqué dans l'expression de la plupart des facteurs de virulence connus chez B. cereus, incluant HBL, Nhe, CytK, PLCs et plusieurs protéases de la souche inscrite à la LIS et qu'il peut être en partie responsable de la variabilité de la virulence parmi les souches de B. cereus (Gohar et al., 2008). La capacité de B. cereus  ATCC 14579 de croître de façon optimale à une température de 37 °C, comme le montre l'annexe 1A, représente aussi une préoccupation du point de vue de la santé humaine.

Les données produites par Santé Canada^[3] à partir de B. cereusATCC 14579 (cellules et filtrats de culture) montrent une activité cytotoxique envers une lignée cellulaire du cancer du côlon chez l'humain et une lignée cellulaire macrophage chez la souris37 °C conforme aux résultats obtenus par d'autres laboratoires. De même, la souche ATCC 14579 présente une cytotoxicité élevée pour la lignée cellulaire Vero lorsqu'elle est cultivée à 37 °C et à 15 °C en milieu BHIG (L. P. Stenfors Arnesen, comm. pers.^[4]) Linbäck et al., (1999) démontre l'effet cytopathogène de B. cereus ATCC 14579 (surnageant) sur des cellules Vero et la forte activité hémolytique sur les globules rouges ovins, dans les deux cas à 37 °C. Bien que la cytotoxicité soit évidente dans ces études, les résultats varient selon la température de croissance. 

En raison de la forte similitude génétique entre les membres du groupe B. cereus, les isolats cliniques qui partagent les toxines dont on sait qu'elles sont présentes dans la souche ATCC 14579 sont considérés comme des bons substituts pour caractériser les dangers potentiels pour la santé humaine de la souche ATCC 14579 tant qu’il est reconnu que des souches de B. cereus ATCC 14579 diffèrent des souces fortement pathogènes du groupe B. cereus car elle ne porte pas les plasmides de virulence associés au syndrome émétique ou à l'anthrax (Didelot et al., 2009;Helgason et al., 2000b; Kolsto et al., 2009; Rasko et al., 2005; Vassileva et al., 2006). B. cereus 14579 peut aussi être distinguée des souches hautement pathogènes du groupe B. cereus par sa séquence génomique et sa position phylogénétique dans la variante II du groupe B. cereus, lequel comprend la majorité des isolats de B. thuringiensis (Priest et al., 2004) qui inclut également les isolats cliniques (Barker et al.,2005; Hoffmaster et al., 2008), alors que  les souches géniques fortement pathogènes (les souches de B. anthracis et les souches émétiques de B. cereus) sont regroupées dans la variante I. Récemment, Guinebretière et al., (2008) ont proposé une nouvelle classification du groupe B. cereus basée sur l’AFLP. Cette nouvelle classification comprend sept groupes, tous sont associés à une plage particulière de température de croissance et à un potentiel de pathogénicité. Selon cette classification, la souche ATCC 14579 appartient au Groupe IV, qui comprend les souches de B. cereus et B. thuringiensis qui croissent à 37 ºC et qui sont impliquées dans l'intoxication alimentaire (Guinebretière et al., 2008; Guinebretière et al., 2008).

1.1.3.1 Effets sur la santé humaine

Les maladies gastrointestinales sont les infections les plus communément associées à B. cereus. Chez les individus en santé, les symptômes sont généralement bénins, mais les complications peuvent conduire à des maladies plus graves et même à la mort (Ginsburg, 2003; Girish et al., 2003; Lund et al., 2000; Shiota 2010; Dierick et al., 2005). Des éclosions de troubles intestinaux dus à B. cereusont été signalées dans le monde entier (annexe 7B). On lui attribue entre 1 % et 33 % des cas d'intoxication alimentaire (Anonymous, 2005) avec des degrés de gravité variés. Le nombre véritable de cas est probablement sous-estimé, puisque la plupart des maladies d'origine alimentaire sont sous-déclarées. Au Canada, les maladies reliées à B. cereus ne sont pas à déclaration obligatoire et les éclosions épidémiques font l'objet d'une enquête par l'unité de soins de santé locale (J Greig, comm. pers.). Une seule éclosion de maladie d'origine alimentaire a été signalée pour cette espèce (J. Greig, comm. pers.^[5], McIntyre et al., 2008). On n'a signalé aucune infection acquise en laboratoire jusqu'ici.

B. cereus cause différentes maladies non gastrointestinales (examinées dans Bottone, 2010; Drowbnieski, 1993). Les éclosions non gastrointestinales de B. cereus(annexe 7A) sont moins fréquentes et la plupart d'entre elles sont identifiées comme éclosions nosocomiales. L'endophtalmie est une infection grave causée par l'introduction de la bactérie dans les yeux après un traumatisme ou une chirurgie. Des cas d'endophtalmie ou de panophtalmie à B. cereus ont été rapportés dans les travaux scientifiques (Al-Jamali et al., 2008; Altiparmak et al., 2007; Chan et al., 2003; Martinez et al., 2007; Tobita et Hayano, 2007; Zheng et al., 2008). Parmi les organismes qui infectent les yeux, B. cereus présente l'un des cours de l'infection qui évoluent le plus rapidement (Brinton et al., 1984) et est l'un des plus destructeurs (Levin et D'Amico, 1991; Parke 1986; Pflugfelder et Flynn, 1992). Une expérience menée sur des lapins par Callegan et al.,2003a montré une endophtalmie reproductible causée par la souche ATC 14579. Malgré une intervention énergique menée avec des médicaments ou une intervention chirurgicale, l'endophtalmie à B. cereus entraîne habituellement une migration des bactéries à travers l'oeil, une progression remarquablement rapide et une réponse inflammatoire intraoculaire grave, entraînant la perte fonctionnelle de la vue en 24 à 48 heures (Davey et Tauber, 1987;Vahey et Flynn, 1991).

B. cereus peut causer une variété d'infections de la peau et des tissus mous, incluant la cellulite (Dancer et al., 2002; Latsios et al., 2003) et la cellulite nécrosante (Darbar et al., 2005; Hutchens et al., 2010; Sada et al., 2009). Les infections des blessures, principalement chez des personnes par ailleurs en bonne santé, ont été signalées après un traumatisme, une chirurgie ou des brûlures (Crane et Crane 2007; Dubouix et al.,2005; Moulder et al., 2008; Pillai et al., 2006; Ribeiro et al., 2010; Shimoni et al., 2008; Stansfield et Caudle, 1997). L'utilisation de cathéters a souvent été associée aux infections à B. cereus (Crane et Crane, 2007; Flavelle et al., 2007; Koch et Arvand, 2005; Monteverde et al., 2006; Ruiz et al., 2006; Srivaths et al., 2004).

L'endocardite à B. cereus est une condition rare associée aux dispositifs intraveineux ou à l'injection de drogues à usage récréatif (Abusin et al., 2008). La morbidité et la mortalité associées à l'endocardite à B. cereussont élevées chez les patients atteints de cardiopathie valvulaire (Cone et al., 2005; Steen et al.,1992).

Certains cas de méningo-encéphalite à B. cereus(Evreux et al., 2007; Lebessi et al., 2009; Lequin et al., 2005; Manickam et al., 2008; Puvabanditsin et al., 2007) et de bactériémie (Girisch et al., 2003; Hilliard et al., 2003; John et al., 2007; Tuladhar et al., 2000; Van Der Zwet et al., 2000) ont été signalés chez des nouveau-nés. La méningo-encéphalite néonatale causée par B. cereus est rare, mais le taux de mortalité en est élevé. Les cas d'infection peuvent souvent être retracés à des équipements ou appareils médicaux.

Certains cas de pneumonie à B. cereus ont été rapportés. Les infections pulmonaires dues à B. cereussont rares en comparaison de celles attribuées à B. anthracis, mais peuvent être tout aussi dangereuses pour la vie des personnes immunodéficientes. Les personnes touchées sont en majorité des travailleurs des métaux et des personnes immunodéficientes, qui sont plus sensibles aux infections. Avashia et al., (2007) signalent le cas de deux travailleurs des métaux, en bonne santé, décédés des suites d'une pneumonie causée par B. cereus. Un autre décès, dans une région où l'anthrax est naturellement présent chez les herbivores, a aussi été signalé chez un travailleur des métaux (Hoffmaster et al., 2006). Cependant, dans tous ces cas, la présence du plasmide pX01 (mais non du plasmide pX02) a été constatée dans tous les échantillons de B. cereus et la voie d'exposition supposée était l'inhalation. Des cas de pneumonie à B. cereus chez des patients cancéreux ont été rapportés par Frankard et al., (2004), Fredrick et al., (2006), Katsuya et al., (2009), et Sotto et al., (1995). Dans la plupart des cas, la voie de l'infection était inconnue, mais liée aux infections existantes de B. cereus chez les patients. Dans tous les cas, sauf un, l'infection a entraîné le décès.

Deux études menées avec des souris BALB/c ont démontré que l'inhalation de B. cereus ATCC 14579 à l'état de spores ou à l'état végétatif avait des effets négatifs. Salimatou et al., (2000) ont rapporté que 90 % des souris mourraient dans un délai de 24 heures suivant l'instillation nasale de 10⁷ spores, tandis que toutes mourraient après l'administration de 6 × 10⁶ cellules végétatives. La cause du décès  n'a pas été déterminée mais ne semblait pas dépendre de la croissance des bactéries chez les souris. Des défauts dans l’étude rendent ses résultats questionnables. L'expérience a été menée une seule fois, et aucun résultat n'a été présenté pour des souris de contrôle. L'instillation d’un volume élevé de la dose. pourrait avoir causé la mort par asphyxie et hémorragie pulmonaire Tayabali et al., (2010). ne rapportent aucun effet toxicologique chez des souris BALB/c exposées à 10⁷ spores de B. cereus ATCC 14579, une semaine après l'instillation endotrachéale. Les souris présentaient cependant des symptômes graves apparentés au syndrome de choc (léthargie, apparence de gibbosité, fourrure soulevée et détresse respiratoire) quatre heures après l'exposition à 10⁵ ou 10⁶ de cellules végétatives. Une augmentation du niveau de cytokine inflammatoire a été observée dans le sang et les poumons, mais toutes les souris ne présentaient pas de réponse, ce qui resulte en un écart type élevé. Les tests ont révèlé une réponse intermédiaire des cytokines après une exposition à 10⁴ et une absence de réponse aux niveaux d'exposition plus faibles des cellules végétatives (10² et 10³) (A. Tayabali, comm. pers.). Comparativement à l'étude Saliamatou, l'étude Tayabali était mieux contrôlée et mieux normalisée sur la production de spores et de cellules végétatives. Une étude préliminaire sur la méthodologie a également été effectuée afin de limiter les effets de la procédure d'instillation sur les résultats finaux.

La gamme d'infections non gastrointestinales rapportées est plus large chez les personnes immunodéficientes. Des cas de méningite nécrosante, d'hémorragie sous-arachnoïdienne et d'abcès cérébraux ont été rapportés en lien avec des infections systémiques de B. cereus chez des patients atteints de leucémie (Gaur et al., 2001;Nishikawa et al., 2009). D'autres infections locales et systémiques de B. cereus ont été rapportées chez des patients dont l'immunité est compromise (Akiyama et al., 1997; El Saleeby et al., 2004; Hernaiz et al., 2003; Hirabayashi et al., 2010; Kiyomizu et al., 2008; Kobayashi et al., 2005; Le Scanff et al., 2006; Musa et al., 1999; Nishikawa et al., 2009).

Les rapports cliniques démontrent que la gravité des infections de B. cereus présentaient une corrélation importante avec la capacité de synthétiser les toxines (Beecher et al., 2000; Ghelardi et al., 2002) et dépend de la compétence immunitaire de l'hôte ainsi que de la virulence du microbe. Tel qu’il a été mentionné à la section 1.1.3, les gènes encodant pour l'hémolysine BL, l'entérotoxine non hémolytique (Nhe), les hémolysines (hémolysine II et III) et la phospholipase C (hydrolase de phosphotidylinositol, hydrolase de phosphotidylcholine et sphingomyélinase) sont présents chez B. cereus ATCC 14579, mais il n'existe pas de données sur l'expression et le niveau des toxines ou des facteurs de virulence. L'hémolysine II et les métalloprotéases InHA1 et NprA peuvent aussi servir d'indicateurs de pathogénicité (Cadot et al., 2010), cependant il est impossible de prédire quelles souches de B. cereus sont en mesure de causer des maladies intestinales basé seulement sur la présence de ces facteurs de virulence, puisqu’ il ne s’agit pas de toutes les souches contenant ces facteurs de virulence qui induisent des effets néphastes (anonyme, 2005).

Le traitement des infections à B. cereus chez l'humain est entravé par la résistance aux médicaments antimicrobiens. Les tests de sensibilité aux antibiotiques montrent que la résistance de B. cereus aux différents antibiotiques varie largement entre les souches (Bernhard et al., 1978; Weber et al., 1988). La plupart des souches de B. cereus produisent de la bêta-lactamase et sont par conséquent considérées résistantes aux agents antimicrobiens à base de bêta-lactamines (Coonrod et al., 1971). La plupart des souches de B. cereus sont résistantes à la pénicilline, à la pénicilline semi-synthétique, à la céphalosporine (Stretton et Bulman, 1975; Weber et al.,1988), à l'ampicilline, à la colistine, à la polymyxine, à la kanamycine, à la tétracycline, à la bacitracine et à la céphaloridine (Bernhard et al., 1978; Wong et al., 1988). Mols et al., 2007 ont rapporté que B. cereus ATCC 14579 était résistante aux antibiotiques ciblant les parois cellulaires, comme la céfazoline, le kétoprofène et le moxalactame. Même avec le régime antibiotique approprié, la documentation scientifique présente des exemples d'infections à B. cereus réfractaires conduisant à un résultat fatal (Musa, 1999; Tuladhar, 2000). Les tests de susceptibilité aux antibiotiques menés par Santé Canada sur dix catégories d'antibiotiques a démontré que B. cereusATCC 14579 présentait une résistance élevée à l'amoxycilline, à l'aztréonam et au triméthoprime, une sensibilité intermédiaire au céphotaxime et à l'acide nalidixique mais qu'elle est sensible à la doxycyline, à l'érythromycine, à la gentamicine et à la vancomycine (tableau 3).

^[1] Travaux menés selon la méthode d'essai liquide TSB-MTT (Seligy et al., 1997). Les valeurs rapportées s'appuient sur un minimum de trois expériences indépendantes. Les valeurs correspondent à la concentration inhibitrice minimale (en μg/mL) pour la souche de B. cereus ATCC 14579 (20 000 UFC/puit) cultivées en présence de l'antibiotique pendant 72 h à 37 °C.

1.1.3.2 Effets sur l'environnement

En tant qu'espèce, B. cereus est reconnue comme un pathogène du groupe de risque 2 par le Programme de l'importation des zoonoses pathogènes de l'Agence canadienne d'inspection des aliments. En général, un agent pathogène du groupe de risque 2 consiste en tout agent pathogène pouvant causer des maladies, mais qui, en temps normal, ne devrait pas constituer un grave danger pour les organismes dans l'environnement. Il existe des mesures curatives et préventives efficaces et le risque de propagation est limité. Cependant, B. cereus peut avoir une gamme d'effets sur les espèces non humaines, selon l'hôte et le mode d'exposition. Certains exemples comprennent la diarrhée (singes), la mastite (bovins), l'inflammation (lapins) et la mort (différents organismes) (voir les annexes 6A et 6B). Excluant la mastite, toutes les données ont été obtenues à partir d’études expérimentales. Dans les paragraphes ci-dessous, les études ayant utilisé la souche ATCC 14579 de B. cereussont indiquées par un astérisque.

Quatre des cas portaient sur la mastite chez les bovins, mortelle dans certains cas (Annexe 6B). On sait cependant qu'un traitement approprié permet aux animaux de survivre à une telle infection (Schiefer et al., 1976). Deux cas portaient sur des invertébrés et indiquaient que l'isolat WGPSB-2 de B. cereus présentait un certain potentiel comme agent de lutte biologique contre les hannetons (Selvakumar et al., 2007; Sushil et al., 2008). Un certain nombre d'études expérimentales (menées hors de ce qu'on considère comme le milieu naturel) ont utilisé B. cereus dans une variété d'organismes qui incluent des invertébrés (insectes lépidoptères*, blattes* et coléoptères, et crustacés) et des mammifères (cobayes, lapins, souris*, bovins, singes et chats). Les modes d'exposition comprenaient notamment l'ingestion libre et le gavage, l'injection (intraveineuse, intrahémocèlique, intracélomique, intradermique, intravitréenne, intrapéritonéale, sous-cutanée), l'instillation nasale ou l'exposition cutanée à des cultures ou des surnageants acellulaires.

Les objectifs des études étaient variés et comprenaient entre autres la caractérisation du rôle de gènes spécifiques dans la virulence, l'étude des propriétés opportunistes de B. cereus, la pertinence d'organismes spécifiques comme modèle d'infection orale pour les bactéries entomopathogènes, l'étude des agents pathogènes naturels pour différents ravageurs, des essais de pathogénicité dans le but de caractériser les causes de décès larvaire, la purification et l'identification d'une exotoxine bactérienne du sol, et des modèles de pathogénicité humaine pour B. cereus.

Les résultats des études mentionnées ci-dessus varient aussi selon les organismes, les souches de B. cereus et les modes d'exposition. Dans plusieurs des études sur les invertébrés lépidoptères, la toxine cristalline insecticide (Cry1C) de B. thuringiensis a été coadministrée avec les spores de B. cereus ATCC 14579. Les spores de B. cereus ont contribué de façon synergétique à la mortalité dans ces études, alors que la mortalité en l'absence de Cry1C était faible. Malgré tout, une souche spécifique de B. cereus a été identifiée comme agent pathogène des lépidoptères selon les postulats de Koch dans Trichoplusia ni, et il a été démontré que la sphingomyélinase* de B. cereus était toxique pour les vers à soie et les blattes. Les larves de scolyte de l'orme en suspension dans une culture de B. cereus ont affiché un taux de mortalité de 63,6 %. B. cereus est aussi pathogène en inoculation orale pour les larves de dendroctone méridional du pin et affiche des degrés divers de toxicité et de mortalité en ingestion libre pour l'anthonome du cotonnier et le puceron noir des fèves (mais non pour la noctuelle africaine du coton). Les puces d'eau exposées à des cultures de B. cereus sont mortes en huit à seize jours. Des tests de pathogénicité et de toxicité sur des espèces invertébrées ont été éffectués dans les laboratoires d’Environnement Canada. Les résultats de tests de toxicité chronique de B. cereus ATCC 14579 chez i’espèce invertébrée Folsomia candida (le collembole nivicole) n’a pas montré d’effet sur la motalité chez l’adulte, mais a résulté en une déminution de leur reproduction à une contratration de 10⁸ ufc/g sol. (Princz, 2010).

Chez les vertébrés, des effets ont été rapportés par diférentes sources, incluant une inflammation nécrotique au site d'injection sous-cutanée, de l'accumulation de liquide dans un modèle d'anse iléale de lapin, une augmentation de la perméabilité vasculaire, la présence d'abcès ou de nodules après l'injection intradermale, une calcification et une ulcération nécrotique de la peau après l'injection intramusculaire chez les lapins, de la diarrhée après l'ingestion chez les singes, des avortements spontanés chez les bovins et les ovins ayant reçu des doses élevées par injection intraveineuse et de la mortalité chez les souris. Les détails de ces expériences sont présentés dans l'annexe 6A. Compte tenu de l’information disponible, il convient de noter que les effets pathogéniques signalés en annexe 6A ne sont pas attendu chez le biote dans l’environnement naturel puisque les modes d’administration contournent les barrières physiques naturelles ou que les concentrations de bactérie utilisées sont plus élevées que celles attendues dans l’environnement naturel.

Des essais de pathogénicité et de toxicité de B. cereus ATCC 14579 sur des végétaux ont également été effectués dans les laboratoires d'Environnement Canada. Des essais menés sur Festuca rubra (fétuque rouge) ont démontré une diminution significative de la longueur de la pousse (réduction de 21 % comparativement au témoin), de la longueur des racines (réduction de 28 %) et de la masse sèche des racines (réduction de 42 %), mais aucun effet sur la masse sèche de la pousse en comparaison au contrôle (Princz, 2012). Malgré les effets néfastes observés chez la fétuque rouge à la concentration utilisée, cette souche n’est pas soupçonnée d’être un pathogène végétal franc ou d’être utilisée à la même concentration dans des applications industrielles ou de consommation aux végétaux.

1.1.4 Autres caractéristiques écologiques

B. cereus a des besoins nutritionnels minimaux, croît sous une plage de températures et de pH et a la capacité de former des spores; par conséquent, ses cellules végétatives ont la capacité de coloniser une variété de niches et ses spores peuvent persister pendant une période indéfinie dans plusieurs environnements (Kotiranta et al., 2000). B. cereus forme des endospores qui en permettent la survie dans des conditions environnementales sous-optimales. Ces endospores ont une couche externe solide semblable à la kératine et résistante à la chaleur, aux agents chimiques, aux radiations, aux désinfectants et au dessèchement et résistent souvent à des températures de 126 °C pendant plus de 90 minutes (Pillai et al., 2006). Les spores sont présentes dans de nombreux types de sol et dans les sédiments, la poussière et le matériel végétal, sont décrits comme omniprésentes dans la nature (Stenfors Arnesen et al., 2008) et pourraient de répandre de façon passive dans l'environnement. Les spores ne se détruisent pas facilement par les moyens utilisés pour éliminer les cellules végétatives et peuvent germer au contact de matière organique, ou une fois à l'intérieur d'un insecte ou d'un animal-hôte (Stenfors Arnesen et al., 2008).

Malgré tout, les conditions requises pour la croissance et la survie varient selon la souche (Bassen et al., 1989; Gibriel et Abd-el Al ,1973; Jaquette et Beuchat ,1998; Rizk et Ebeid, 1989; Rossland et al., 2003). Pour la plupart des souches, la température optimale de croissance se situe entre 30 ºC et 37 ºC, et il n'y a normalement aucune croissance au-dessus de 55 ºC ou en dessous de 5 ºC. Le pH optimal varie selon le milieu de culture utilisé et aucune croissance n’est observée dans un milieu présentant un pH inférieur 4,3 ou supérieur à 10,5 (Andersson, 1995).

La formation d'un biofilm est en général associée à la pathogénicité et à une augmentation de la résistance aux agents antimicrobiens. L'espèce B. cereus est réputée d’avoir la capacité de former des biofilms; cependant, aucune formation de biofilm n'a été observée pour B. cereusATCC 14579 après incubation d'une culture en phase exponentielle à une densité optique (600 nm) de 0,01 dans un milieu LB sur une plaque microlitre de polychlorure de vinyle de 96 puits durant 72 heures à 30 °C, alors que la formation d'un biofilm a été observée dans les mêmes conditions pour la souche B. cereus ATCC 10987 (Auger et al., 2006). Dans une autre étude, B. cereus ATCC 14579 a formé des biofilms sur un milieu Y1 après 24 heures à 20 °C et 30 °C, mais le biofilm s'est dispersé après 48 heures (Wijman et al., 2007). Les auteurs de cette étude ont conclu que la formation de biofilm était fortement dépendante du temps d'incubation, de la température et du milieu, de même que de la souche utilisée.

Il a été démontré que B. cereus ATCC 14579 est en mesure de produire une substance inhibitrice de type bactériocine fortement active contre les espèces de Bacillus qui lui sont étroitement apparenté (Risoen et al., 2004). Cependant, aucun article ou rapport de recherche publié n'indique que B. cereus ATCC 14579 est dommageable pour le biote microbien dans l'environnement au niveau des populations (pour les fins de l'évaluation, ce terme désigne un nombre significatif d'organismes de la même espèce habitant un territoire donné).

B. cereus est très probablement impliqué dans le cycle des nutriments biogéochimiques, puisqu'il produit une large gamme d'enzymes extracellulaires et qu'il peut croître sur des matières organiques en décomposition (Borsodi et al.,2005). Par conséquent, il est en mesure de jouer un rôle dans la décomposition et le recyclage des matières organiques du sol, lorsqu'il apparaît dans un état végétatif; cependant, c'est principalement à l'état de spores qu'il est le plus répandu dans le sol. B. cereus est également capable de réduire les nitrates en nitrites et en ammonium et peut donc jouer un rôle dans le cycle de l'azote (Andersson, 1995).

1.2 Gravité du danger

La gravité du danger pour l'environnement que représente la souche B. cereus ATCC 14579 est estimée moyenne^[6]. Les considérations qui peuvent mener à une conclusion de danger moyen comprennent le fait que le microorganisme soit considéré comme un agent pathogène opportuniste, qu'il mène à certains effets néfastes mais réversibles, à moyen terme, et que des traitements efficaces ou des mesures d'atténuation soient disponibles. B. cereusest reconnu comme un pathogène du groupe de risque 2 par le Programme de l'importation des zoonoses pathogènes de l'Agence canadienne d'inspection des aliments. De tels agents pathogènes, sous certaines conditions peuvent prédisposer l'hôte à l'infection, entraîner une série de symptômes qui affaiblissent l'hôte et peuvent aller jusqu'à tuer ce dernier. Dans les cas ayant fait l'objet d'études, comme les infections causées par B. cereus en milieu agricole (mastite chez les bovins), le traitement aux antibiotiques a permis la survie des animaux infectés. En règle générale, en l'absence de conditions faisant que l'hôte est prédisposé à l'infection (ce qui peut inclure les voies d'exposition invasives), il est peu probable que l'infection se produise. Cette interprétation est cohérente avec l'observation selon laquelle aucune preuve n'existe dans les ouvrages scientifiques laissant entendre que des effets écologiques nocifs existeraient au niveau de la population.

La gravité du danger pour la santé humaineque représente la souche B. cereus ATCC 14579 est estimée moyenne6. Les considérations menant à une conclusion de danger moyen comprennent : 1) la limitation des études de cas dans les ouvrages scientifiques aux sous-populations vulnérables(c.-à-d., sévèrement immnunodéfficientes) ou sont rares, localisés et rapidement guéris chez les humains en bonne santé; 2) le potentiel de transmission à d’autres être humains est faible; 3) les effets chez les modèles animaux de laboratoire ne sont pas mortels et sont limités à l'exposition invasive (p. ex., instillation trachéale) ou sont bénins et disparaissent rapidement par eux-mêmes.

Les renseignements provenant des ouvrages scientifiques indiquent que ce micro-organisme présente un potentiel pathogène tant chez les personnes en bonne santé que chez les personnes immunodéficientes. L’Agence de la santé publique du Canada considère B. cereus comme un agent anthropopathogène appartenant au groupe de risque 2. B. cereus produit une grande variété d'enzymes et de toxines extracellulaires qui représentent des facteurs importants de sa pathogénicité chez les humains sensibles et les sujets en bonne santé. La vaste majorité des maladies reliées à B. cereus chez les humains en santé sont bénignes, se résoluent d'elles-mêmes et sont habituellement traitables. Il existe certains rapports faisant état de décès consécutifs à des infections à B. cereus chez l'humain; cependant, les souches impliquées dans ces cas contiennent des plasmides de virulence importants qui ne sont pas présents dans B. cereus ATCC 14579. Il n'existe aucune information à l'effet que la souche ATCC 14579 ait la capacité de répandre et d'acquérir des gènes de résistance aux antibiotiques; cependant, le traitement des infections causées par B. cereus ATCC 14579 pourrait être ralenti par sa résistance à plusieurs médicaments antimicrobiens (voir le tableau 3).

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2. Évaluation de l’exposition

Une évaluation de l’exposition détermine les mécanismes par lesquels un micro-organisme est introduit dans un milieu récepteur (section 2.1) et estime qualitativement ou quantitativement l’ampleur, la probabilité, la fréquence, la durée ou l’étendue de l’exposition humaine et environnementale (section 2.2). L’exposition au micro-organisme lui-même, à son matériel génétique, à ses toxines, métabolites ou composantes structurales est évaluée dans cette section.

2.1 Sources de l’exposition

B. cereus est très répandu dans l’environnement. Il abonde dans la nature et est capable de survivre et de se développer dans une multitude d’environnements, notamment dans le sol, la poussière aéroportée, l’eau, les sédiments ou les végétaux et les matières en décomposition. (Logan and De Vos 2009; Stenfors Arnesen et al., 2008). Les espèces humaines et non humaines sont régulièrement exposées à B. cereus. La présente section a cependant pour but de caractériser l’exposition à la souche figurant sur la LIS, B. cereus ATCC 14579, qui découle de son ajout délibéré dans des produits commerciaux ou de consommation ou de son utilisation dans des procédés industriels au Canada.

B. cereus, comme espèce, présente des propriétés qui peuvent la rendre commercialement attrayante dans diverses industries. B. cereus ATCC 14579 a été inscrit sur la LIS à cause de son utilisation passé dans des produits commerciaux et de consommation. Une recherche du domaine public (internet, bases de données sur les brevets) révèle une multitude d’utilisations potentielles, notamment dans la transformation des aliments, les produits pharmaceutiques, la transformation des pâtes et papiers et des textiles, la production de produits biochimiques et d’enzymes, la biorestauration et la biodégradation, la biolixiviation et la bioprospection minière, le traitement des eaux usées municipales et industrielles. Certaines souches de B. cereus ont été utilisées dans des applications agricoles comme probiotiques pour le bétail (p. ex. Lodemannet al. 2008) et comme agents de lutte antiparasitaire microbiens (Lodemannel etal. 2008).

En 2009, le gouvernement a lancé une enquête obligatoires pour la collecte de renseignements (Avis) en application de l’article 71 de la LCPE 1999, enquête qui a été publiée dans la Gazette du Canada, Partie I, le 3 octobre 2009 (ci-après appelée l’« Avis »). L’Avis s’appliquait à toute personne qui, au cours de l’année civile 2008, avait fabriqué ou importé B. cereus ATCC 14579, seul, en mélange ou en produit. Quiconque remplissait ces exigences pour la déclaration des renseignements était tenu légalement de transmettre une réponse. Les répondants devaient fournir des renseignements sur le secteur industriel, les utilisations et les noms commerciaux associés aux produits contenant cette souche, de même que sur la quantité et la concentration de la souche importée fabriquée durant l’année civile 2008. Aucune activité commerciale de consommation associée à B. cereus ATCC 14579 n’a été signalée en réponse à cet Avis. B. cereus ATCC 14579 fut rapporté seulement en très petite quantité pour les activités de Rercherhe et Développement et d’enseignement.

2.2 Caractérisation de l’exposition

La caractérisation de l’exposition est basée sur les activités qui furent rapportées dans l’Avis (activités de R et D et d’enseignement). Comme B. cereus ATCC 14579 est un anthropopathogène et un zoopathogène appartenant au groupe de risque 2, des mesures pour réduire l’exposition humaine et environnementale découlant de son utilisation dans les laboratoires de recherche et d’enseignement ont été prises en vertu des Lignes directrices en matière de biosécurité en laboratoire de l’ASPC et les Normes sur le confinement des installations vétérinaires de l’ACIA. Ces lignes directrices spécifient notamment, l'aménagement spécifique des laboratoires, pratiques opérationnelles et exigences physiques. Par exemple, tout le matériel doit être confiné et est décontaminé avant d’être éliminé ou réutilisé de façon à prévenir la libération d’un agent infectieux, et l’équipement pour l’intervention en cas d’urgence et pour la décontamination doit être facilement accessible et maintenu en bon état de façon à pouvoir être utilisé immédiatement et efficacement. Les procédures prévues pour l’expédition de B. cereus ATCC 14579 doivent également respecter les exigences fixées dans la Loi sur le transport des marchandises dangereuses et son règlement d’application. Ces mesures visent à prévenir toute exposition humaine ou environnementale à cet organisme. Pour les applications signalées en réponse à l’Avis, il est attendu que l’exposition des humains et de l’environnement à B. cereus ATCC 14579 soit faible.

2.2.1 Environnement

L’exposition environnementale à la souche B. cereus ATCC 14579 estimée faible^[7] si l’on se fie aux réponses reçues à l’Avis, lesquelles indiquent que cette souche n’est plus utilisée dans les produits commerciaux ou de consommation ni dans les procédés industriels au Canada.

Néanmoins, divers scénarios d’exposition environnementale ont été envisagés au cas où les activités de consommation, les activités commerciales ou industrielles impliquant B. cereus ATCC 14579 reprendraient.

L’ampleur de l’exposition d’espèces non humaines à ce micro-organisme dépendra de la persistance et de la survie de B. cereus ATCC 14579dans l’environnement. Des données de tests de persistance de B. cereus ATCC 14579 dans le sol agricole ont été obtenues par Environnement Canada. Après l’inoculation de cellules vivantes dans le sol, des échantillons ont été prélevés à divers moments, et la présence d’ADN de B. cereus ATCC 14579 a été recherchée par AFLP PCR spécifique. L’ADN de cette souche a été détectée jsuqu’à 127 jours suivant l’inoculation (Xiang et al., 2010). La présence de cellules vivantes n’ pas étét testée. Une autre étude menée par West et al., 1985 rapporte que l’inoculation de sol sec naturel (non autoclavé) avec 10⁴ spores de B. cereus mène à l’augmentation de la population à plus de 10⁵ au cours de la durée de l’expérience (64 jours). Ce qui s’aligne avec le fait que les spores peuvent se maintenir dans l’environnement et sont résistants à certains facteurs qui normalement causent le déclin des cellules végétales suite à une inoculation articificielle. Par conséquent, il est résonable de penser que le relâchement répété de spores de B. cereus dans l’environnement naturel pourrait mener à l’augmentation du nomdre du spores qui ce maintientdrait dans ces environnements.

B. cereus est un micro-organismes persistant qui est fréquamment isolé des environnements naturels. Cependant, les études des ouvrages scientifiques qui contiennent des données sur les niveaux des populations sont très limitées. Une étude (Tucker and McHugh, 1991) a montré que dans différents sols contenant différentes population florale, B. cereus peut atteindre une concentration de 6 × 10⁴ ufc/g de sol. En outre, aucun rapport pertinent sur la persistance envronnementale des toxines produites par B. cereus n’a été retrouvé. Bien qu’une introduction d’une grande quantité de B. cereus ATCC 14579 dans l’environnement pourrait entraîner des concentrations plus élevées de B. cereusque les taux ambiants, il est peu probable qu’un grand nombre de cellules végétatives persistent dans l’eau et le sol en raison de la compétition (Leung et al. 1995) et de la microbiostase (van Veenet al. 1997), un effet inhibiteur du sol, entraînant la baisse rapide des populations de bactéries introduites. Les spores de B. cereus risquent néanmoins de persister et de s’accumuler dans l’environnement comme indiqué plus haut. Aucun rapport documentant l’élimination de spores après une contamination environnementale n’a été retrouvé dans la litérature scientifique.

Les scénarios d’exposition potentiels sont développés à partir des utilisations antérierues et probable dans le furture comme décrites dans la section 2.1 Sources de l’exposition. Les utilisations passées et futures risquent de conduire à l’introduction de B. cereus ATCC 14579 dans les écosystèmes aquatiques et terrestres. Par exemple, l’utilisation de B. cereus ATCC 14579 dans le traitement des eaux usées ou sa décharge dans les rebuts industriels comme la transformation des pâtes et papiers et des textiles, la production de produits biochimiques et d’enzymes, pourrait mener à l’introduction de B. cereus ATCC 14579 dans les écosystèmes aquatiques. Dans le même odre d’idées, son utilisation en biorestauration et biodégradation ainsi que dans les probiotiques pour le bétail et comme agents de lutte antiparasitaire microbiens  pourrait pourrait mener à son introduction dans les écosystèmes terrestres.

Dans l’éventualité où les activités de consommation, les activités commerciales ou industrielles faisant appel à B. cereus ATCC 14579 reprendraient, l’exposition environnementale à la souche B. cereus ATCC 14579 pourrait changer selon les scénarios d’exposition décrits ci-dessus.

2.2.2 Humains

L’exposition des humains à B. cereus ATCC 14579 est estimée faible, si l’on se fie aux réponses à l’Avis, lesquelles indiquent que cette souche n’est plus utilisées dans les produits commerciaux et de consommation ni dans les procédés industriels au Canada.

Néanmoins, divers scénarios d’exposition pour les êtres humains ont été envisagés au cas où les activités de consommation, les activités commerciales ou industrielles impliquant B. cereus ATCC 14579 reprendraient. Ces scénarios se basent sur des utilisations antérieures et futures probables décrites dans la Section 2.1 Sources d’exposition. L’exposition en milieu de travail à B. cereus ATCC 14579 n’est pas prise en compte dans la présente évaluation^[8].

Une exposition est à prévoir durant l’utilisation directe et l’application de produits commerciaux et de consommation contenant B. cereus ATCC 14579. Des contacts cutanés et oculaires, l’ingestion accidentelle et l’inhalation de gouttelettes ou de particules aérosolisées sont des voies probables d’exposition directe des utilisateurs et des observateurs. L’usage de ces produits dans les zones de préparation des aliments pourrait entraîner une contamination des surfaces et des aliments au moment de l’application de ces produits. Des lacunes subséquentes dans les bonnes pratiques de manipulation des aliments pourraient permettre à B. cereus ATCC 14579 de proliférer dans les aliments et entraîner l’ingestion d’un grand nombre de cellules.

L’exposition humaine peut également survenir plus loin dans le temps par rapport au moment de l’application. Suite à son utilisation, on s’attend à ce que B. cereusATCC 14579 demeure viable et établisse des communautés au site d’accumulation de matière organique (par ex., les comptoires, les éviers, les drains, les séparateurs de graisses et les broyeurs de déchets de cuisine). À partir de ces réservoirs, des aérosols contenant B. cereus ATCC 14579 pourraient contaminer les surfaces et les aliments. Comme mentionné ci-dessus, des lacunes subséquentes dans les bonnes pratiques de manipulation des aliments pourraient permettre aux organismes de proliférer dans les aliments et entraîner l’ingestion d’un grand nombre de cellules menant au développement d’effect néfastes.

Certaines applications pourraient contribuer à l’introduction de B. cereus ATCC 14579 dans les plans d’eau, tel que décrit à la Section 2.2.1. L’exposition humaine à la souche via l’environnement devrait cependant être faible. En outre, les procédés de traitement de l’eau potable devraient éliminer efficacement ces micro-organismes et limiter leur ingestion par l’eau potable.

Dans l’éventualité où les activités de consommation, commerciales ou industrielles reprenaient, l’exposition humaine à B. cereus ATCC 14579 de pourrait changer selon les scénarios d’exposition décrits ci-dessus.

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3. Caractérisation des risques

D’après le niveau actuel d’exposition qui a été déduit des réponses à l’Avis et peu importe les dangers potentiels pour la santé humaine ou pour l’environnement canadien, le risque pour la santé des humains et l’environnement associé à l’exposition à la souche B. cereus ATCC 14579 figurant sur la LIS est estimé faible^[9].

La reprise des activités d’importation, de fabrication ou d’utilisation de B. cereus ATCC 14579 pourrait néanmoins entraîner une augmentation du niveau d’exposition humaine et environnementale, telle que décrite dans la Section 2.2.2, ce qui contribuerait à accroître cette estimation du risque. Concernant l’imporation et la manufacture future et en prenant en considération les applications connues et potentielles de B. cereus ATCC 14579 dans différentes industries, l’expostion environnementale pourrait changer.

Les esèces non-humaines devraient être principalement exposées à B. cereus ATCC 14579 par l’eau et le sol. Plus particulièrement, les espèces terrestres et aquatiques pourraient entrer en contacrt avec cet organisme suite à sa libération lors d’activités industrielles ou de manufacture. Les applications associées à sa libération dans les environnements terrestres pourraient devenir problématiques puisqu’il a été démontré que des concentrations élevées (10⁷-10⁸  ufc/g de sol sec) de B. cereus ATCC 14579 peuvent causer des effets néfastes chez le collembole nivicole et la fétuque rouge et qu’il y a un manque d’information sur les effets néfastes potentiels de B. cereus sur les espèces aquatiques.

Dans l’éventualité où les activités de consommation, commerciales ou industrielles reprenaient et menaient à l’augmentation de l’exposition environnementale à B. cereus ATCC 14579, le risk associé aux effets néfastes pourrait augmenter. Il est par conséquent recommendé que toutes nouvelles activitées associées à cet organism soient évaluées pour s’assurer que toute nouvelle application ne presentra pas de nouveaux risques.

Le risque pour la santé humaine dépendra de la voie d’exposition. Parmi toutes les voies identifiées, l’exposition par ingestion est des plus préoccupantes puisque que B. cereus est principalment un pathogène gastro-intestinal. B. cereus ATCC 14579 produit d’important facteurs des virulence (p. ex. enzymes extracellulaires et toxines) impliqués dans les maladies gastro-intestinales. La dose infectieuse de B. cereusvarie, selon des rapports, entre 10² et 10⁸ ufc par gramme d’aliments ou d’eau et tout aliment contenant des concentrations de B. cereus qui dépassent 10³ à 10⁵ cellules ou spores par gramme est reconnu impropre à la consommation ((Anonyme, 2005; Haggblomet al. 2002; StenforsArnesen et al.2008). L’utilisation de produits contenant B. cereusATCC 14579 dans des zones de préparation d’aliments pourrait entraîner la contamination des aliments, et des lacunes subséquentes dans les bonnes pratiques de manipulation des aliments pourraient contribuer à la prolifération de bactéries. Le réchauffage répété et la réfrigération inapropriée causent particulièrement des problèmes dans le cas des bactéries sporogènes comme B. cereus, parce que les spores ne sont pas inactivés durant le réchauffage, ce qui permet aux cellules végétatives de germer, se multiplier et de re-sporuler entre les cycles de chauffage. Le nombre de cellules viables dans les aliments augmente exposentiellement, pour finalement atteindre un niveau pouvant entraîner des infections gastro-intestinales chez les humains.

Le contact cutané et le contact oculaire sont d’autres voies potentielles d’exposition, mais ils  moins probale d’entraîner des effets néfastes. Des infections de plaies par B. cereus ont été documentées chez des sujets autrement en bonne santé. Cepandent, de telles infections sont rares et il n’y a pas d’indication que B. cereusATCC 14579 pourrait pénétrer la peau intacte pour causer une infection dermique. Comme la peau est une barrière naturelle à l’envahissement du corps humain par les microbes, les infections risquent de survenir uniquement si la peau est endommagée par des abrasions ou des brûlures (Dubouix et al. 2005). De même, bien que B. cereus soit hautement virulent dans les yeux, une infection n’est probable que dans les cas de lésion oculaire antérieure.

L’inhalation de cellules ou de spores de B. cereusATCC 14579 aérosolisées par des perturbations mécaniques ou des perturbations de l’air, soit au cours ou à la suite d’une application d’un produit, pourrait entraîner une exposition pulmonaire à des spores ou à des cellules végétatives, mais le nombre de spores ou de cellules inhalées risque peu d’atteindre une dose infectieuse chez les personnes en santé. Une enquête effectuée aux É.-U. a montré que diverses espèces du sous-groupe B. cereus sont souvent présentes dans les aérosols urbains, peu importe la saison, dans 11 grandes villes américaines, mais l’incidence signalée d’infections respiratoires dues à B. cereus est extrêmement faible aux É.-U. L’exposition par inhalation n’est donc pas préoccupante (Merrill et al. 2006).

Dans l’éventualité où les activités de consommation, les activités commerciales ou industrielles devaient reprendre et entraîner une augmentation de l’exposition humaine à la souche de B. cereus ATCC 14579, le risque associé aux effets indésirables sur la santé humaine pourrait augmenter. Il est donc recommendé que toutes nouvelle activité associée avec cet organisme soit évaluée pour s’assurer qu’elle ne présente pas de risques additionnels.

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4. Conclusion

À la lumière des réponses reçues à l’Avis, nous concluons que B. cereus 14579 ne pénètre pas dans l’environnement en une quantité ou une concentration ou dans des conditions de nature à avoir, immédiatement ou à long terme, un effet nocif sur l’environnement ou la diversité biologique, à mettre en danger l’environnement essentiel pour la vie humaine ou à constituer un danger au Canada pour la vie ou la santé humaine. Nous estimons donc que cette substance ne répondpas aux critères établis dans l’article 64 de la LCPE 1999.

Néanmoins, compte tenu des propriétés dangereuses de B. cereus ATCC 14579, sa réintroduction au Canada à la suite de son importation, de sa fabrication ou de son utilisation pourrait faire en sorte que cette substance réponde aux critères établis dans l’article 64 de la Loi. Il est donc recommandé que B. cereus ATCC 14579 soit assujetti aux dispositions relatives à une nouvelle activité (NA), indiquées dans le paragraphe 106(3) de la Loi, afin de s’assurer que toute nouvelle activité associée à ce micro-organisme soit déclarée et fasse l’objet d’évaluations adéquates des risques pour l’environnement et la santé humaine, comme il est mentionné à l’article 10⁸ de la Loi, avant que le micro-organisme ne soit réintroduit au Canada. En vertu de la LCPE 1999, les dispositions relatives aux nouvelles activités garantiront que toute nouvelle activité non visée par les lois énumérées dans l’annexe 4 (Loi sur les produits antiparasitaires, Loi sur la santé des animaux, Loi relative aux aliments du bétail et Loi sur les engrais) fera l’objet d’une évaluation des risques en application de la LCPE 1999 de sorte qu’on puisse prendre une décision quant au niveau de risque associé aux nouvelles activités non abordées dans le présent rapport.

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Annexes

• Annexe 1A : Croissance de B. cereus ATCC 14579 dans un milieu liquide à 28°C, 32 °C, 37 °C et 42 °C
• Annexe 1B : Caractéristiques de la souche B. cereus ATCC 14579 - Croissance sur milieu solide
• Annexe 1C : Caractéristiques de la souche ATCC 14579 de B. cereus – analyse de l'ester méthylique d'acide gras (EMAG)
• Annexe 2 : Liens au sein du groupe Bacillus cereus
• Annexe 3 : Liste de certains éléments génétiques mobiles et de leur caractéristiques connexes du groupe Bacillus cereus
• Annexe 4 : Gènes chromosomiques encodant pour les toxines de la souche Bacillus cereus ATCC 14579 selon l'analyse par PCR
• Annexe 5 : Liste des toxines produites par Bacillus cereus
• Annexe 6A : Pathogénicité pour les invertébrés et les vertébrés
• Annexe 6B : Pathogénicité de B. cereus pour les invertébrés et les vertébrés dans leur milieu naturel
• Annexe 7A : Épidémies non gastrointestinales sélectionnées causées par B. cereus et rapportées dans les ouvrages scientifiques
• Annexe 7B : Épidémies d'intoxication alimentaire rapportées liées à B. cereus
• Annexe 8 : Points à considérer pour les niveaux de gravité du danger, de l'exposition et des risques en vertu du « Cadre d'évaluation scientifique des risques liés aux micro-organismes réglementés en vertu de la Loi canadienne sur la protection de l'environnement (1999) » de Santé Canada et d'Environnement Canada.

Notes de bas de page

^[1] Bureau de la science et de la recherche en santé environnementale
^[2] Bureau de la science et de la recherhce en santé environnementale
^[3] Bureau de la science et de la recherhce en santé environnementale
^[4] Lotte Pia Stenfors Arnesen, professeure agrégée et chef du laboratoire de microbiologie alimentaire de l'École de science vétérinaire de Norvège (NVH), Département de la salubrité des alients et des infections, Oslo, Norvège.
^[5] Judy Greig, microbiologiste/épidémiologiste, Laboratoire de lutte contre les zoonoses d'origine alimentaire, Agence de la santé publique du Canada
^[6] Voir l'annexe 8.
^[7] Voir l’annexe 8
^[8] A: La détermination de la conformité à un ou plusieurs des critères énoncés à l’article 64 de la LCPE 1999 est basée sur une évaluation des risques potentiels pour l’environnement et/ou la santé humaine associés aux expositions dans l’environnement. Pour les humains, cela inclut, sans toutefois s’y limiter, les expositions par l’air, l’eau et l’utilisation de produits contenant ces substances. Une conclusion établie en vertu de la LCPE 1999 peut n’avoir rien à voir avec une évaluation basée sur les critères de risque définis dans le Règlement sur les produits contrôlés , qui fait partie d’un cadre réglementaire pour le Système d’information sur les matières dangereuses au travail (SIMDUT) pour les produits destinés à être utilisés au travail et elle n’empêche pas qu’une telle évaluation soit faite. Les personnes qui manipulent B. cereus ATCC 14579 au travail devraient consulter leur représentant en santé et sécurité au travail au sujet des pratiques de manipulation sécuritaire, des lois et règles applicables dans le cadre du SIMDUT et des Lignes directrices en matière de biosécurité en laboratoire .
^[9] Voir annexe 8