Brochet vermiculé (Esox americanus vermiculatus) évaluation et rapport de situation du COSEPAC : chapitre 8
Biologie
Généralités
Le brochet vermiculé est un poisson d’eaux chaudes qui recherche la végétation. Il peut survivre dans des petits plans d’eau sans écoulement l’été et recouverts de glace l’hiver. À différents moments de l’année, il occupe diverses portions de l’habitat décrit ci-dessus. Sa principale période de fraye a lieu au printemps, au moment où l’eau est abondante et où il y a de nouvelles pousses végétales. Le brochet vermiculé partage ses habitats avec diverses autres espèces d’eaux chaudes, notamment les meuniers, les poissons-chats, les crapets, les brochets et les ménés. Il s’agit d’une espèce prédatrice qui chasse à vue. Les jeunes se nourrissent de divers organismes; ils commencent par les petits invertébrés et passent graduellement aux poissons et aux écrevisses au cours de leur croissance. Le brochet vermiculé adulte est parfois cannibale (Crossman, 1962a). La taille des femelles est supérieure à celle des mâles. L’âge scalaire maximal varie selon l’endroit : de quatre ans au Wisconsin, en Ohio et en Oklahoma (Kleinert et Mraz, 1966; Trautman, 1981; Ming, 1968) à sept ans en Ontario (Crossman, 1962a). L’âge établi à partir du cleithrum serait plus fiable. La taille et le poids maximaux observés sont respectivement de 328 mm LT (longueur totale) et de 204 g au Canada (rivière Severn), et de 381 mm LT et de 397 g aux États-Unis (Ohio) (Scott et Crossman, 1973).
Reproduction
On n’a rapporté que très peu de détails sur les activités de fraye de l’espèce. Elles semblent avoir lieu dans les zones de végétation ou en bordure de celles-ci. Selon Toner (1943), pendant la fraye, les brochets vermiculés restent plus près des rives que les grands brochets. L’auteur a noté que les gros brochets vermiculés femelles s’associent à plusieurs mâles plus petits, à l’instar des autres Ésocidés. Au Wisconsin, les adultes atteignent leur maturité sexuelle pendant leur première année; en Ontario, ils l’atteignent pendant leur deuxième année. Les brochets vermiculés ne construisent aucun nid; les œufs et les jeunes ne reçoivent pas de soins parentaux. Les œufs sont démersaux, légèrement adhésifs (ils collent à la végétation). L’espèce ne semble pas effectuer de migrations ou de retours dans le but de se reproduire, mais McNamara (1937) croit que les mâles sont les premiers à se déplacer en amont après la fonte des glaces. Les femelles suivent, et la fraye a lieu dans des marais provisoires de plaines inondables, à la fin de février et en mars en Oklahoma (Ming, 1968), en avril en Pennsylvanie et au Wisconsin (Buss, 1962; Kleinert et Mraz, 1966) et entre la fin mars et le début mai en Ontario (Crossman, 1962a). En Ontario, la fraye a lieu dans des cours d’eau dont la température se situe entre 8 et 12 °C; les œufs éclosent après 11 à 15 jours à des températures de 7,8 à 8,9 °C. De deux à cinq semaines s’écoulent entre la fraye et le début de l’alimentation des jeunes, selon la température de l’eau. En Pennsylvanie, on a observé que le brochet vermiculé se rend, tout comme le grand brochet, dans des zones de végétation tranquilles pour frayer (Buss, 1963).
Les précisions sur les individus nouvellement éclos en développement en Ontario sont tirées de Leslie et Gorrie (1985), et celles sur le réseau de la Ohio, de Yeager (1990).
Il est connu depuis longtemps que le brochet vermiculé fraye entre la fin de l’été et l’hiver contrairement, semble-t-il, à l’autre sous-espèce (le brochet d’Amérique). La présence, entre octobre et décembre, d’individus de taille similaire à celle des individus observés en juin (Lagler et Hubbs, 1943; Crossman, 1962a; Ming, 1968), la présence d’individus de deux classes d’âge mesurant moins de 78 mm (LT) en octobre (un individu de 33 mm comportant 6 anneaux, un individu de 42 mm comportant 12 anneaux et 4 individus plus grands comportant entre 26 et 39 anneaux [Crossman, 1962a]) ainsi que la présence de femelles parvenues à maturité entre août et novembre (Crossman, 1962a; Kleinhart et Mraz, 1966) tendent à le prouver. Kleinhart et Mraz (1966) ont avancé que le brochet vermiculé frayait plus d’une fois par année en raison de la présence d’œufs de divers degrés de maturité et tailles chez les mêmes individus.
Physiologie
La sous-espèce est adaptée aux températures élevées. La température finale préférée (données expérimentales) est de 25,6 °C, et la température maximale de l’eau dans certains habitats de qualité était de 28,9 °C. Le niveau de tolérance en ce qui concerne l’oxygène dissous a été observé à 0,3-0,4 ppm (Cooper et Washburn, 1949). Bien que les Ésocidés soient généralement considérés comme des poissons d’eau douce, il semble qu’ils tolèrent certains degrés de salinité. La salinité la plus élevée de l’habitat de l’Esox americanus americanus était de 14 ppt (parties par millier) (Schwartz et al., 1982).
Déplacement et dispersion
Les déplacements associés à la fraye, en particulier dans les habitats couverts de glace en hiver, sont décrits dans la section « Reproduction » ci-dessus. Quand il n’est pas dérangé, le brochet vermiculé se trouve souvent près des rives ou en bordure des zones de végétation, la tête en direction de la rive ou de la végétation. Les individus se répartissent verticalement, les jeunes étant près de la surface, et les adultes, plus en profondeur (le cas échéant). Les déplacements à l’intérieur des cours d’eau ne semblent pas importants, mais les poissons se déplacent lorsque les niveaux d’eau baissent. Ils se concentrent alors dans des fosses profondes et parfois isolées.
Alimentation et relations interspécifiques
Crossman (1962a), Kleinert et Mraz (1966) ainsi que Ming (1968) ont présenté beaucoup de données sur la taille du brochet vermiculé de même que sur le nombre et le volume d’aliments consommés. Dans le ruisseau Jones, les individus de moins de 50 mm de longueur se nourrissaient de Cladocères, d’Amphipodes, d’Ostracodes, d’Odonates et, plus rarement, de Diptères, de Plécoptères, d’Hémiptères et d’Isopodes (Crossman, 1962a). En Oklahoma, certains brochets de cette fourchette de tailles avaient mangé des poissons et des têtards (Ming, 1968). En Ontario, les brochets vermiculés de 50 à 100 mm de longueur commençaient à manger des poissons, mais leur diète était principalement composée de Trichoptères, d’Odonates et d’écrevisses (Crossman, 1962a); ils se nourrissaient peu de grenouilles et de têtards, malgré l’abondance de ces derniers. Chez les individus de grande taille, la diète se modifiait graduellement. Elle était surtout composée de poissons et d’écrevisses, mais les nymphes d’insecte aquatiques étaient encore consommées. Cette tendance semble générale, car elle correspond aux observations faites en Oklahoma (Ming, 1968) et au Tennessee (Rice, 1942), et ce, même si les brochets vermiculés de l’Oklahoma se nourrissaient de plusieurs autres vertébrés aquatiques.
Le cannibalisme n’était pas fréquent, et rien ne semble indiquer que le brochet vermiculé se gave de poissons. En Ontario, on trouvait rarement plus de deux poissons dans l’estomac des brochets vermiculés.
Les interactions avec les autres espèces de poissons se limitaient à la prédation et à l’alimentation. On comptait 22 autres espèces dans le ruisseau Jones, mais seulement neuf étaient la proie du brochet vermiculé. L’umbre de vase (Umbra limi) et la chatte de l’est (Notemigonus crysoleucas) étaient les principales proies. La chatte de l’est était une proie en raison de son abondance relative (Crossman, 1962a), mais, selon Crossman (1962b), l’umbre de vase constituait un choix du brochet vermiculé. Ming (1968) a noté que, en Oklahoma, parmi les 76 espèces de poissons capturées, seules 44 pouvaient être considérées comme « étroitement associées » au brochet vermiculé. Ces espèces faisaient partie des familles suivantes : Lépisostés, Amiidés, Clupéidés, Cyprinidés, Catostomidés, Ictaluridés, Anguillidés, Centrarchidés, Percidés, Sciaenidés et Atherinidés.
Selon Becker (1983), au Wisconsin, les poissons-chats (Ictaluridés), les crapets (Centrarchidés), la perchaude (Perca flavescens) et le brochet vermiculé se nourrissent de brochets vermiculés. On a examiné des comptes rendus approfondis de l’alimentation d’oiseaux ichtyophages communs (le Balbuzard pêcheur [Pandion haliaetus], le Plongeon huard [Gavia immer], le Cormoran à aigrettes [Phalacrocorax auritus], le Grand Harle [Mergus merganser], le Martin-pêcheur d’Amérique[Ceryle alcyon]et le Grand Héron [Ardea herodias]dans Birds of North America [Poole et Gill, éd., 1992-2002]). Par ailleurs, aucun document examiné ne mentionnait que ces oiseaux piscivores, qui partagent les mêmes habitats que le brochet vermiculé, se nourrissaient de ce dernier. On croit qu’il est possible que le brochet vermiculé soit nuisible au grand brochet; Kleinert et Mraz (1966) ont recommandé la mise en œuvre de mesures de gestion afin de prévenir la propagation du brochet vermiculé.
Il est connu que le brochet vermiculé se reproduit avec le brochet d’Amérique, le brochet maillé et le grand brochet (Serns et McKnight, 1977; Schwartz, 1962; Schwartz, 1981). Les hybrides artificiels obtenus entre des maskinongés et des brochets vermiculés vivent au moins 18 mois (Tenant et Billy, 1963; Crossman et Buss, 1965).
Presque tous les organes internes des individus du ruisseau Jones étaient parasités par 11 organismes, principalement des trématodes. Seuls trois protozoaires semblaient être en nombre suffisant pour affecter la santé du brochet vermiculé (Crossman, 1962a; voir également Ming, 1968).
Comportement et adaptabilité
Outre l’apparente habitude des individus de l’espèce d’orienter la tête vers le bord des étangs, le comportement de ces poissons n’est pas manifestement différent de celui, bien documenté, des Ésocidés mieux connus. La nature des habitats occupés en relativement grand nombre de même que la capacité du brochet vermiculé de s’établir dans des zones à l’extérieur de son aire de répartition naturelle à la suite d’introductions fortuites ou autorisées donnent à penser que l’espèce a une grande capacité d’adaptation.
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