Chabot du versant est (populations des rivières St. Mary et Milk) évaluation et rapport de situation du COSEPAC : chapitre 6
Répartition
On croyait auparavant que l'aire de répartition du « chabot tacheté » en Amérique du Nord était vaste, mais discontinue (figure 2, 3), se divisant en deux groupes géographiquement isolés, séparés par les grandes plaines, d'où il est absent. L'aire de répartition du groupe de l’Est s'étend au moins du bassin du Tennessee (Géorgie et Alabama), au Labrador, au nord, et au bassin des Grands Lacs, à l'ouest. Dans l’est du Canada, le « chabot tacheté » est présent de façon isolée au Labrador, dans la baie d'Ungava et dans les affluents de la baie d'Hudson, dans le bassin du Saint-Laurent et des Grands Lacs et dans les bassins versants de la baie James et de la baie d'Hudson, dans presque tout l’Ontario et jusqu’au sud du Manitoba (Scott et Crossman, 1974; Lee, 1980). Toutefois, il semble maintenant que le « chabot tacheté », Cottus bairdii, ne soit pas présent dans l’ouest de l'Amérique du Nord (voir la section Information sur l'espèce).
L'aire de répartition du groupe de l’Ouest, qui s'étend des montagnes Rocheuses à la côte du Pacifique, est discontinue et imprécise, particulièrement aux États-Unis (A. Peden, Liparis Consultants, Victoria, Colombie-Britannique, comm. pers., 2003). Dans l’ouest du Canada, deux formes distinctes de « chabot tacheté » ont été identifiées : (1) le chabot du Columbia, C. hubbsi, décrit à l'origine par Bailey et Dimick (1949) et (2) la forme des montagnes Rocheuses, C. bairdii punctulatus, observée dans le sud-est de la Colombie-Britannique et le sud-ouest de l'Alberta (Peden, 2000).
Le chabot du Columbia, qui a été désigné espèce préoccupante en 2000 par le COSEPAC (Peden, 2000), est présent uniquement dans la portion ouest du bassin du Columbia (figure 2). Plus précisément, il a été observé dans quelques bassins du sud de la Colombie-Britannique, notamment dans la rivière Similkameen (en amont des chutes Similkameen), dans la rivière Kettle (en aval des chutes Cascade), dans divers affluents du Columbia de même que dans le bas Kootenay, en aval du barrage Bonnington (Peden, 2000). Au sud de la frontière internationale, la répartition du chabot du Columbia est beaucoup moins connue. On a décrit l’espèce à l’origine dans le bassin du Columbia, dans l’État de Washington et en Idaho (Bailey et Dimick, 1949).
Le chabot des montagnes Rocheuses, Cottus bairdii punctulatus, a d'abord été observé dans le sud-ouest de l'Alberta, en 1925 et en 1926 (Bajkov, 1927), quoiqu'il existe certains doutes quant à l'authenticité des individus de Bajkov (Nelson et Paetz, 1992), et dans les bassins de la rivière Flathead et du haut Missouri, au Montana, à la fin des années 1930 (Schultz, 1941). Selon les recherches de Neely (Neely, 2002, inédites), le Cottus punctulatus est une espèce valide confinée au fleuve Colorado. Comme mentionné précédemment, les récentes études génétiques et moléculaires montrent que la forme qui chevauche la ligne continentale de partage des eaux est également un taxon séparé, nommé provisoirement chabot du versant est, Cottus sp. Au Canada, la seule autre population qui semble correspondre au même taxon que le chabot du versant est (figure 4) se trouve dans la rivière Flathead, en Colombie-Britannique (Troffe, 1999; Peden, 2000; McPhail, comm. pers.). Il existe d’autres populations étroitement apparentées aux États-Unis, soit dans le haut bassin du Missouri, au Montana et au Wyoming (Neely, comm. pers.). Fait intéressant à souligner, les populations des rivières Milk et St. Mary et du Missouri, sur le versant est des montagnes Rocheuses, sont séparées de la population de la rivière Flathead, du côté ouest, par la ligne continentale de partage des eaux (Peden, 2000). Cela n'est pas surprenant puisque les données géologiques révèlent que certaines sections de la rivière Saskatchewan Sud, y compris la rivière St. Mary et certaines sections de la rivière Flathead, ont eu des liens avec le bassin du Missouri lors du retrait des glaciers il y a de 10 000 à 13 000 ans environ (Troffe, 1999).
Dans l’ouest des États-Unis (figure 2), on trouve des taxons appartenant à ce qui a été désigné comme le complexe C. bairdii dans la rivière Snake (en amont des chutes Shoshone), plus précisément dans les bassins Bonneville, dans le bassin Malheur, en Oregon, et dans celui du Colorado (Neely, comm. pers.). De plus, des populations distinctes sont présentes en Arizona, au Nouveau-Mexique, au Nevada et au Missouri (Lee, 1980; Peden, 2000).
La seule source possible de flux génique entre le chabot du versant est en Alberta et les populations à l'extérieur de la province serait la section la plus en amont du cours principal de la rivière St. Mary, qui coule au Montana.
La zoogéographie du chabot du versant est apparaît complexe, et les théories concernant les refuges glaciaires et les voies de dispersion varient. La répartition actuelle semble indiquer que l'espèce a survécu dans deux, peut-être trois, refuges (missourien, mississipien et columbien) (Bailey et Allum, 1962; Crossman et McAllister, 1986). L'étendue de la couverture de glace pendant la dernière période de glaciation (qui a débuté il y a environ 18 000 ans) du Pléistocène est incertaine. On croit cependant que la majorité de l'Alberta était recouverte, mais qu'il y avait certains secteurs libres de glace dans le sud de la province (résumé dans Nelson et Paetz, 1992). Nelson et Paetz (1992) pensent que, lors de cette dernière déglaciation, plusieurs connexions entre le bassin de la rivière Oldman (p. ex. rivière St. Mary) et le bassin de la rivière Milk ont permis des mouvements entre le bassin du Missouri et le bassin de la Saskatchewan. C’est alors que le chabot du versant est pourrait être arrivé du bassin du Missouri. Willock (1969) juge quant à lui que la présence isolée du chabot du versant est dans la rivière St. Mary, à l’extérieur du bassin du Missouri, serait attribuable à une arrivée postglaciaire qui serait relativement récente. Le chabot du versant est pourrait également s'être introduit dans le bassin de la rivière Milk à partir de la rivière St. Mary, par l'intermédiaire des canaux d'irrigation au Montana (Nelson et Paetz, 1992; Paetz, 1993; W. Roberts, Zoology Museum, University of Alberta, Edmonton, Alberta, comm. pers., 2003). Ce déplacement pourrait se produire annuellement et stimuler l'expansion apparente vers l’aval des chabots qui a été récemment observée dans la rivière Milk sur une période de 20 ans (Paetz, 1993). On trouve également dans la rivière St. Mary plusieurs autres espèces de poissons du cours supérieur de la rivière Milk (T.B. Clayton, Sustainable Resource Development, Lethbridge, Alberta, comm. pers., 2003). Compte tenu de cette observation et du fait que la taxinomie du chabot du versant est n'est pas fixée, il est impossible de déterminer si le chabot s'est déplacé de la rivière St. Mary à la rivière Milk ou le contraire. Crossman et McAllister (1986) suggèrent que la présence actuelle d'espèces comme le « chabot tacheté » pourrait s'expliquer par la disponibilité d'habitats en eaux profondes et froides, et pas uniquement par la théorie des refuges. Par conséquent, la répartition actuelle du chabot du versant est pourrait s'expliquer par sa préférence pour les eaux froides d’amont de même que par les déplacements dans les canaux et les réservoirs d'irrigation et par la dispersion postglaciaire.
Les zones ombrées montrent la répartition fondée sur des récents relevés effectués dans les rivières St. Mary et Milk (R.L. & L., 2002; P & E, 2002) ainsi que de certaines études antérieures (R.L. & L., 1987; Paetz, 1993) qui concordent avec les travaux les plus récents. Les losanges blancs indiquent les sites du cours supérieur de la rivière Milk où des chabots ont été signalés par Willock (1969), Clayton et Ash (1980), et R.L. & L., (1987), mais où ils n’ont pas été observés lors des plus récents relevés. En cartouche, la population de la rivière Flathead, qui semble appartenir au même taxon (aucun renseignement sur la répartition de ces chabots dans le bassin du haut Missouri n'était disponible).
Les nombreux échantillonnages effectués depuis les années 1960 ont permis de délimiter assez nettement l'aire de répartition du chabot du versant est en Alberta. Le chabot du versant est a été identifié pour la première fois (en tant que C. bairdii) dans la rivière Milk en 1966 (enregistrement 3771, Zoology Museum, University of Alberta). Sa présence en Alberta semble se limiter à la rivière St. Mary en amont du réservoir St. Mary, à la rivière Milk Nord et au bras principal de la rivière Milk, à l'exception de la section la plus en aval (c’est-à-dire les 85 kilomètres les plus en aval en Alberta) (Roberts, 1988; Nelson et Paetz, 1992; Paetz, 1993; voir la figure 4). L'aire de répartition se situe principalement dans la prairie mixte sèche de même que dans les sous-régions de la prairie mixte et de la prairie à fétuque des piémonts de l'Alberta (ANHIC, 2002a). La sous-région de la prairie mixte sèche est considérée comme la plus aride de la province. On y enregistre les étés les plus chauds de la province, des hivers froids et des précipitations annuelles extrêmement variables (ANHIC, 2002a).
La première étude publiée sur la rivière Milk notait la présence du chabot du versant est seulement dans les cours supérieurs de la rivière Milk Nord et à la frontière internationale, dans le cours supérieur de la rivière Milk, en amont du confluent de la rivière Milk Nord (Willock, 1969). Une étude ultérieure enregistrait également la présence de chabots à trois endroits dans le cours supérieur de la rivière Milk (Clayton et Ash, 1980). En 1986, un relevé enregistrait la présence du chabot dans toute la rivière Milk Nord, jusqu’à 100 km en amont de la frontière internationale, et à un site d’amont dans le cours supérieur de la rivière Milk (R.L. & L., 1987). Paetz (1993) confirme la présence du chabot dans la rivière Milk Nord et dans le bras principal, mais observe pour la première fois son absence dans le cours supérieur de la rivière Milk. Selon lui, les chabots qui se trouvaient dans la portion albertaine du cours supérieur de la rivière Milk ont disparu en raison de la baisse du débit au sud de la frontière internationale, au Montana. Les prélèvements d'eau pour l'irrigation n'y sont pas réglementés (Clayton, comm. pers.). En outre, en comparant les premiers travaux (Willock, 1969) à ceux menés en 1979 (Clayton et Ash, 1980), on observe que le chabot était présent 130 km plus en aval en 1979.
Les plus récentes évaluations ont montré que la répartition du chabot du versant est s’étend dans presque toute la rivière Milk Nord et dans le bras principal de la rivière Milk, sauf dans la section la plus en aval (entre 0 et 85 km en amont de la frontière internationale), d'où il est absent (R.L. & L., 2002) (figure 4). Ces constats rejoignent ceux des premières études (Clayton et Ash, 1980; R.L. & L., 1987; Paetz, 1993), ce qui permet de croire que la répartition n'a pas changé au cours des dernières années dans ces tronçons, à l'exception du cours supérieur de la rivière Milk, en amont du confluent de la rivière Milk Nord. Les études réalisées en 2000-2001 ont révélé que cette section de la rivière Milk était asséchée en raison des conditions de sécheresse extrême et de la mise en service du canal St. Mary (R.L. & L., 2002). Ces constats sont similaires à ceux faits par Paetz (1993).
Les registres provinciaux des prises dans la rivière St. Mary, antérieurement à 1980, ne contiennent aucun enregistrement de chabot du versant est en aval du réservoir St. Mary (résumé dans Paetz, 1993). Paetz (1993) a confirmé la présence du chabot dans la rivière St. Mary en amont du réservoir et dans le tronçon inférieur de 10 km du ruisseau Lee. Il note également son absence dans la rivière St. Mary, en aval du réservoir, dans le tronçon supérieur du ruisseau Lee, de même que dans les rivières Belly, Waterton et Oldman. De même, le chabot du versant est n'a pas été observé dans le réservoir (Clayton, comm. pers.; Roberts, comm. pers.). Le réservoir St. Mary est vraisemblablement un obstacle majeur à la dispersion vers l’aval du chabot dans la rivière St. Mary (Paetz, 1993). Paetz (1993) attribue l'absence de chabots en aval du réservoir au fait que l’entrée du chabot du versant est dans les eaux de l'Alberta est relativement récente. Cela dit, d'autres pensent que le chabot du versant est était présent en aval du réservoir avant sa construction et que les conditions actuelles d'habitat (p. ex. substrat vaseux) ont entraîné sa disparition à cet endroit (Roberts, comm. pers.). Malheureusement, aucune donnée historique ne corrobore l'une ou l'autre de ces hypothèses. Les récentes études menées en 2000 ont également constaté que le chabot du versant est était commun dans toute la portion de la rivière St. Mary qui s'étend en amont du réservoir St. Mary, jusqu'à la frontière internationale (R.L. & L., 2002) (figure 4). Cependant, dans le ruisseau Lee, affluent de la rivière St. Mary, la répartition était limitée aux sections d’aval, la limite supérieure semblant établie à 6 km en amont de Cardston (R.L. & L., 2002).
Le chabot du versant est occupe au total environ 80 km de cours d'eau dans le bassin de la rivière St. Mary et 220 km (largeur maximale probable de 0,02 km) dans la rivière Milk, en Alberta (Paetz, 1993). Cependant, la disponibilité de l'habitat peut fluctuer de manière importante selon le débit, particulièrement dans la rivière Milk, où la disponibilité est considérablement réduite pendant les périodes de sécheresse extrême, alors que certaines sections sont complètement asséchées. Depuis les années 1960, certains changements semblent avoir une incidence sur la répartition dans la rivière Milk. On note entre autres une importante expansion vers l’aval dans le bras principal et la disparition de ce chabot du cours supérieur de la rivière Milk en raison de la faiblesse constante des débits. En revanche, il n'y a aucun changement apparent de la répartition dans la rivière St. Mary, mais il se peut que le chabot ait été présent en aval du réservoir avant sa construction.
Il n'existe pas de données sur la génétique ou les déplacements qui permettraient de décrire la sous-structure de la population ou de déterminer le nombre de populations génétiquement distinctes qui pourraient être présentes en Alberta. Toutefois, certains postulats peuvent être faits en se fondant sur d'autres études et la connaissance des réseaux hydrographiques. Peden (2000) a observé des différences à relativement petite échelle entre les populations de « chabots tachetés » et de chabots à tête courte en Colombie-Britannique, ce qui porte à croire que le flux génique est faible, même entre les petits affluents d’un même bassin. De plus, Bailey (1952) n'a enregistré que très peu de déplacements chez les C. bairdii punctulatus marqués du Montana au cours d'une année. On s'entend généralement pour dire que Bailey (1952) fait référence au même taxon (S. Pollard, Ministry of Water, Land and Air Protection de la Colombie-Britannique, comm. pers., 2005). On estime qu'il y a au moins deux populations génétiquement distinctes de chabots du versant est : la première dans la rivière St. Mary, immédiatement en amont du réservoir St. Mary, et la deuxième dans le bassin de la rivière Milk, laquelle est similaire à celle de la rivière St. Mary, au Montana, en amont de l'entrée du canal St. Mary. Certains déplacements de larves entre le cours supérieur de la rivière St. Mary, au Montana, et la section la plus en aval, immédiatement en amont du réservoir, sont possibles, mais probablement limités, ce qui donne lieu à un certain isolement génétique. Le canal St. Mary entre en service pendant la crue printanière. C’est à cette époque que certaines larves de chabots peuvent être entraînées vers l’aval dans la rivière Milk Nord par le canal, ce qui occasionne un afflux annuel de matériel génétique (Paetz, 1993; Clayton, comm. pers.).
Selon les études de la génétique et des déplacements réalisées sur ce chabot et d'autres types étroitement apparentés (Bailey, 1952; Peden, 2000, 2001), il existe vraisemblablement une certaine sous-structuration dans les rivières St. Mary et Milk. Le ruisseau Lee et les rivières St. Mary et Milk (en aval du confluent de la rivière Milk Nord) coulent toute l'année et peuvent donc assurer la survie des populations de chabots.
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