Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la couleuvre agile à ventre jaune de l'Est (Coluber constrictor flaviventris) et la couleuvre agile à ventre jaune de l'Ouest (Coluber constrictor mormon) au Canada

• Table des matières
• Évaluation COSEPAC
• Rapport de situation COSEPAC
• Annexe 1
• Annexe 2

• Figure 1. Jeune couleuvre agile à ventre jaune de l'Est. Cette couleuvre a été capturée au printemps 2010 et était la première observation d'une couleuvre agile vivante dans la vallée de la rivière Big Muddy depuis 1976 (Kreba, 1978). L'arrière plan de la photo montre l'habitat « typique » de la couleuvre agile en Saskatchewan et en Alberta.
• Figure 2. Couleuvre agile à ventre jaune de l'Ouest capturée en Colombie Britannique. L'arrière plan de la photo montre un habitat « typique » de la couleuvre agile dans cette province.
• Figure 3. Couleuvre agile à ventre jaune de l'Est nouveau né dans le parc national des Prairies, en Saskatchewan.
• Figure 4. Aire de répartition mondiale de la couleuvre agile à ventre jaune de l'Est (en rouge) et de la couleuvre agile à ventre jaune de l'Ouest (en bleu). La carte est adaptée d'Ernst et Ernst (2003) et d'un rapport du COSEPAC précédent (COSEWIC, 2004); de nouvelles données sur les populations canadiennes ont été compilées pour le présent rapport.
• Figure 5. Aire de répartition canadienne de la couleuvre agile à ventre jaune de l'Est. On voit quatre zones ombragées distinctes en Alberta et en Saskatchewan : 1) rivière Big Muddy, 2) ruisseau Rock, 3) rivière Frenchman et 4) rivière Milk. Les cercles noirs représentent les aires où la présence de couleuvres agiles a été confirmée, et les cercles ronds blancs, les observations non confirmées ou isolées.
• Figure 6. Aire de répartition canadienne de la couleuvre agile à ventre jaune de l'Ouest. On montre les zones générales (ombragées) où la sous espèce se trouve en Colombie-Britannique.
• Figure 7. Moyennes annuelle et mensuelle du débit quotidien de circulation dans deux sites de la vallée de l'Okanagan de 2005 à 2014 (compilées d'après des données de BC Government, 2015).

• Tableau 1. Estimation de la zone habitée par chaque sous-population de couleuvres agiles à ventre jaune de l'Est et de l'Ouest (figure 5 et figure 6).
• Tableau 2. Comparaison des paramètres du cycle vital de la couleuvre à nez mince du Grand Bassin, utilisés dans un modèle des effets de la mortalité sur les routes (Reed, 2013), et de la couleuvre agile à ventre jaune de l'Ouest en Colombie-Britannique.
• Tableau 3. Résumé de l'évaluation du calculateur des menaces de l'UICN pour la couleuvre agile à ventre jaune de l'Est, selon l'évaluation qui a été effectuée le 25 février 2014. Les catégories de menaces qui ne s'appliquaient pas à l'espèce ont été omises (d'où la numérotation des menaces). Voir l'annexe 1 pour l'évaluation complète et les notes.
• Tableau 4. Résumé de l'évaluation du calculateur des menaces de l'UICN pour la couleuvre agile à ventre jaune de l'Ouest, selon l'évaluation qui a été effectuée le 18 février 2013. Les catégories de menaces qui ne s'appliquaient pas à l'espèce ont été omises (d'où la numérotation des menaces). Voir l'annexe 2 pour l'évaluation complète et les notes
• Tableau 5. Densité des routes, et distance moyenne entre un point donné et une route dans quatre régions de la Colombie-Britannique où se trouve la couleuvre agile à ventre jaune de l'Ouest (Hectares BC, 2015).
• Tableau 6. Augmentation estimée du nombre de couleuvres agiles mortes sur les routes dans le centre de la vallée de l'Okanagan, d'après l'augmentation de la longueur totale des routes qui reflète la croissance projetée de la population humaine. Les valeurs de la croissance démographique projetée et de la longueur des routes proviennent de Central Okanagan Transportation and Mobility (2003), tandis que le taux de mortalité routière de la couleuvre agile par km a été calculé d'après Picard (2009). Il est à noter que ces calculs ne tiennent pas compte de la hausse du débit de circulation sur les routes existantes et constituent donc des sous-estimations.

Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut des espèces sauvages que l'on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante :

COSEPAC. 2015. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la couleuvre agile à ventre jaune de l'Est (Coluber constrictor flaviventris) et la couleuvre agile à ventre jaune de l'Ouest (Coluber constrictor mormon)au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. xviii + 70 p. (Registre public des espèces en péril).

Rapport(s) précédent(s) :

COSEPAC. 2004. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur les couleuvres agiles à ventre jaune de l'Est et de l'Ouest (Coluber constrictor flaviventris et Coluber constrictor mormon) au Canada - Mise à jour. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. vii + 39 p.

CAMPBELL, C.A., et D.W. Perrin. 1991. COSEWIC status report on the Racer Coluber constrictor in Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada avec addition sur les couleuvres agiles à ventre jaune de l'Est et de l'Ouest par J.M. Mcartney et additions sur le couleuvre agile bleue par B.D. Porchuk; révisé et édité par F. Cook et R.J. Brooks. 36 p.

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Also available in English under the title COSEWIC Assessment and Status Report on the S Eastern Yellow-bellied Racer Coluber constrictor flaviventris andWestern Yellow-bellied Racer Coluber constrictor mormon in Canada.

Illustration/photo de la couverture :
Couleuvre agile à ventre jaune de l'Est (Coluber constrictor flaviventris); photo : courtoisie de Laura Gardiner.

Couleuvre agile à ventre jaune de l'Est
Coluber constrictor flaviventris

et la

Couleuvre agile à ventre jaune de l'Oust
Coluber constrictor mormon

Le complexe d'espèces de couleuvres agiles (Coluber constrictor) a une vaste aire de répartition en Amérique du Nord, et trois sous-espèces se trouvent au Canada : la couleuvre agile à ventre jaune de l'Est (Coluber constrictor flaviventris), la couleuvre agile à ventre jaune de l'Ouest (C. c. mormon) et la couleuvre agile bleue (C. c. foxii; celle-ci fait l'objet d'un rapport de situation distinct). Les couleuvres agiles sont des serpents longs et minces qui possèdent une queue en forme de fouet. Les couleuvres agiles à ventre jaune de l'Est et de l'Ouest sont de couleur vert olive à gris-bleu; leur coloration ventrale varie de crème à jaune vif, d'où le nom « couleuvre agile à ventre jaune ». Les juvéniles ont des taches dorsales foncées en forme de selle qui deviennent moins visibles à mesure que l'individu atteint la maturité. Leur corps lisse aide à les rendre très rapides, tandis que leur coloration offre un excellent camouflage. Au Canada, les couleuvres agiles se trouvent à l'extrémité nord de leur aire de répartition mondiale, où elles ont une valeur de conservation élevée puisque de telles populations possèdent souvent des adaptations écologiques uniques. Les couleuvres agiles ne sont pas venimeuses et sont inoffensives pour l'humain. Se nourrissant principalement de rongeurs et d'insectes, elles sont bénéfiques pour les processus écologiques locaux.

Les couleuvres agiles ont une vaste aire de répartition en Amérique du Nord, mais les couleuvres agiles à ventre jaune de l'Est et de l'Ouest possèdent des aires de répartition plus restreintes. Au Canada, l'aire de répartition de la sous-espèce de l'Est s'étend dans trois vallées fluviales distinctes du sud de la Saskatchewan et une vallée fluviale du sud-est de l'Alberta. L'aire de répartition canadienne de la couleuvre agile à ventre jaune de l'Ouest est restreinte aux régions intérieures arides du centre-sud de la Colombie-Britannique, où la sous-espèce se trouve dans cinq vallées fluviales distinctes.

Au Canada, les couleuvres agiles hibernent dans des tanières collectives aménagées dans la roche. La couleuvre agile à ventre jaune de l'Ouest peut également utiliser des terriers de rongeurs ou d'autres refuges, et hiberne seule, comme on l'a montré pour la couleuvre à nez mince du Grand Bassin (espèce sympatrique). Les tanières aménagées dans la roche sont souvent situées sur des pentes abruptes orientées vers le sud de vallées fluviales, et les sites convenables semblent être limités dans le paysage. Pendant la saison active, les couleuvres agiles quittent les tanières et se déplacent dans des aires d'alimentation, dans les prairies des terres basses adjacentes. Tandis que la couleuvre agile à ventre jaune de l'Est occupe des prairies mixtes, la sous-espèce de l'Ouest fréquente principalement un habitat à pin ponderosa et à graminées cespiteuses. Les deux sous-espèces s'alimentent dans des zones riveraines et dans le fond des vallées.

Dans les zones plus au sud de leur aire de répartition aux États-Unis, les femelles atteignent la maturité à 2 à 4 ans et produisent une couvée par an; toutefois, selon leur forme physique, elles peuvent se reproduire seulement aux deux ans. Peu de données sont disponibles sur l'âge à la maturité et le taux de survie des couleuvres agiles au Canada. La durée d'une génération serait de 7 ou 8 ans. Les couleuvres agiles s'accouplent après leur émergence des tanières hivernales, au printemps. Les femelles pondent de 3 à 12 œufs, qui éclosent après environ 2 mois (généralement en août ou en septembre); les nouveau-nés se déplacent alors vers une tanière pour hiberner. Les individus sont souvent très fidèles à un hibernacle spécifique. Les couleuvres agiles à ventre jaune de l'Est et de l'Ouest juvéniles s'alimentent principalement d'insectes, dont des grillons et des sauterelles. Les adultes se nourrissent également de proies de plus grande taille, comme des petits mammifères, des reptiles, des oiseaux et des amphibiens.

Les couleuvres agiles se camouflent bien en plus d'être rapides et méfiantes; il est donc difficile d'estimer adéquatement la taille des populations, ou même d'établir leur présence/absence. D'après des recherches récentes en Saskatchewan et en Alberta, la couleuvre agile à ventre jaune de l'Est n'est pas courante dans les Prairies canadiennes, et la fragmentation de l'habitat peut avoir des effets négatifs sur la dynamique de la population. La taille de la population canadienne est probablement de moins de 10 000 adultes, répartis dans 4 importantes vallées des Prairies. Au cours des dix dernières années, la population a décliné à cause d'un affaissement de terrain dans le parc national du Canada des Prairies, qui a tué ou fait fuir les serpents de la plus grosse tanière connue de cette sous-espèce au pays.

En Colombie-Britannique, la couleuvre agile à ventre jaune de l'Ouest est également peu courante, et la population a vraisemblablement diminué par rapport aux niveaux historiques à cause de la perte d'habitat liée à l'expansion des zones urbaines et agricoles. Il y a possiblement cinq sous-populations dans des vallées fluviales importantes des régions intérieures arides de la province. Les menaces continues attribuables à la mortalité routière ainsi qu'à la perte, à la détérioration et à la fragmentation de l'habitat laissent croire que la population est en déclin.

Les couleuvres agiles à ventre jaune de l'Est et de l'Ouest sont vulnérables à la perte et à la fragmentation de l'habitat. Ces serpents sont très fidèles à des hibernacles spécifiques, aux sites de ponte et aux aires d'alimentation estivales, et ne semblent pas tolérer les perturbations importantes de ces milieux. Les couleuvres agiles sont limitées par la disponibilité des tanières convenables, et ne semblent pas se déplacer ailleurs si leur tanière est détruite. De grandes distances ou des obstacles dans l'habitat isolent les petites sous-populations, diminuant davantage la probabilité des individus de se disperser entre les sites. Les deux sous-espèces sont régulièrement tuées sur les routes, mais la menace de la mortalité routière varie grandement dans l'aire de répartition et est beaucoup plus grande pour la sous-espèce de l'Ouest. D'après le calculateur des menaces du COSEPAC, l'impact global des menaces est élevé pour la couleuvre agile à ventre jaune de l'Ouest et moyen pour la sous-espèce de l'Est.

Le COSEPAC a désigné la couleuvre agile à ventre jaune de l'Est menacée, et la couleuvre agile à ventre jaune de l'Ouest, préoccupante en 2004. Les deux sous-espèces sont inscrites à l'annexe 1 de la Loi sur les espèces en péril. À l'échelle provinciale, la Wildlife Act de la Saskatchewan et la Wildlife Act de la Colombie-Britannique interdisent du tuer ou de posséder des couleuvres agiles sans autorisation, mais l'espèce n'a pas de protection juridique en Alberta. NatureServe considère que les deux sous-espèces sont « non en péril » (G5T5) à l'échelle mondiale, « vulnérables » (N3) au Canada et « vulnérables » (S3) à l'échelle provinciale, sauf en Alberta, où les couleuvres agiles ne peuvent être classées (SU) à cause d'un manque d'information. La situation générale du C. constrictor (les sous-espèces ne sont pas classées séparément) est considérée comme « sensible » (cote 3) au Canada, « sensible » en Colombie-Britannique et « en péril » (cote 1) en Saskatchewan. L'UICN considère le C. constrictor comme une espèce peu préoccupante.

On a obtenu de nouvelles données de relevés depuis le dernier rapport de situation (COSEWIC, 2004), qui ont aidé à préciser les aires de répartition des couleuvres agiles à ventre jaune de l'Est et de l'Ouest. On a également observé plusieurs tanières précédemment inconnues. De nouvelles recherches moléculaires effectuées sur 150 couleuvres agiles à ventre jaune de l'Est provenant de deux vallées fluviales (vallées des rivières Frenchman et Big Muddy) indiquent qu'il y a plusieurs sous-populations génétiquement distinctes au Canada. Un important affaissement de terrain est survenu au printemps de 2011 à la plus grosse tanière connu de couleuvres agiles à ventre jaune de l'Est, faisant fuir ou tuant une proportion inconnue, mais possiblement importante, des couleuvres agiles de la tanière. Il n'y a aune nouvelle information à propos de la taille et des tendances de la population de la sous-espèce de l'Ouest, mais les menaces ont été évaluées et demeurent importantes.

On a préparé un programme de rétablissement fédéral pour la couleuvre agile à ventre jaune de l'Est (Parks Canada, 2010), qui comprend une désignation de l'habitat essentiel. L'habitat essentiel actuellement protégé pour cette sous-espèce consiste en une zone tampon d'un rayon de 500 m autour de 7 hibernacles connus dans la vallée de la rivière Frenchman. La protection des tanières est essentielle, mais les mesures de conservation doivent également tenir compte des corridors de déplacement et des aires d'estivage pour assurer la persistance à long terme. Dans le cas de la couleuvre agile à ventre jaune de l'Ouest, un plan de gestion provincial a été terminé en 2013 (Racer Management Team Working Group, 2013), et un plan de gestion fédéral est proposé (Environment Canada, 2014).

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d'une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d'une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d'être évaluées selon un processus scientifique rigoureux et indépendant.

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) évalue la situation, au niveau national, des espèces, des sous-espèces, des variétés ou d'autres unités désignables qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes comprises dans les groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, arthropodes, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes responsables des espèces sauvages des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (le Service canadien de la faune, l'Agence Parcs Canada, le ministère des Pêches et des Océans et le Partenariat fédéral d'information sur la biodiversité, lequel est présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres scientifiques non gouvernementaux et des coprésidents des sous-comités de spécialistes des espèces et du sous-comité des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit au moins une fois par année pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.

Remarque : Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu'en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999. Définition de la catégorie (DI) révisée en 2006.

Classe : Reptiles

Ordre : Squamates

Sous-ordre : Serpents

Famille : Colubridés

Sous-famille : Colubrinés

Espèce : Coluber constrictor Linnaeus 1758

Sous-espèces au Canada [les noms communs français et anglais sont d'après Green (2012) et Crother (2012), respectivement] :

C. c. flaviventris Say 1823 (couleuvre agile à ventre jaune de l'Est; Eastern Yellow-bellied Racer;)

C. c. mormon Baird et Girard 1852 (couleuvre agile à ventre jaune de l'Ouest; Western Yellow-bellied Racer)

C. c. foxii Baird et Girard 1853 (couleuvre agile bleue; Blue Racer)

Le présent rapport traite de la couleuvre agile à ventre jaune de l'Est et de la couleuvre agile à ventre jaune de l'Ouest; la couleuvre agile bleue a été abordée dans un autre rapport de situation et un sommaire du statut de l'espèce du COSEPAC (Wilson et Rouse, 2002; COSEWIC, 2012).

Il existe 11 sous-espèces de couleuvres agiles (C. constrictor) en Amérique du Nord, y compris les 3 qu'on trouve au Canada. La question de la séparation des sous-espèces est soulevée depuis 40 ans. Au cours des ans, le statut taxinomique du C. c. flaviventris a changé, ce qui a mené à l'utilisation de nombreux noms familiers. Fitch et al. (1981) ont fait passer le C. c. mormon au rang d'espèce (C. mormon) à cause de l'absence supposée de formes intermédiaires avec le C. c. flaviventris. Depuis, cependant, plusieurs autorités en la matière ont fourni la preuve de l'existence de formes intermédiaires et ont rétabli la sous-espèce C. c. mormon (Greene, 1984; Corn et Bury, 1986). Collins (1991) a de nouveau élevé le C. c. mormon au rang d'espèce; toutefois, l'allopatrie n'a pas été suffisamment prouvée, et Anderson (1996 in Crother, 2012) a fait valoir que, selon les données alloenzymatiques, le C. c. mormon devait garder le rang de sous-espèce.

On pensait auparavant qu'une quatrième sous-espèce se trouvait au Canada, mais les mentions canadiennes de la couleuvre agile noire (C. c. constrictor) ont aujourd'hui été rejetées. On pensait que l'aire de répartition de la couleuvre agile noire incluait des zones dans les provinces maritimes (Mills, 1948; Logier et Toner, 1955, 1961; Bleakney, 1958; Conant, 1958), d'après des observations non vérifiées et des rapports anecdotiques datant des années 1800 (Bleakney, 1958; Cook, 1967; Martin, 1969; Gorham, 1970; Gilhen, 1984). Ces observations ont été mises en doute, et Cook (1967) a recommandé que le C. c. constrictor soit retiré de la liste des sous-espèces canadiennes.

La couleuvre agile à ventre jaune est un serpent lisse de taille moyenne qui ressemble aux grosses couleuvres du genre Thamnophis en taille et en forme. Au Canada, les adultes mesurent généralement moins d'un mètre du museau au cloaque, et les femelles adultes sont légèrement plus grosses que les mâles (Matsuda et al., 2006; Martino, données inédites, in Parks Canada Agency, 2010). La couleuvre agile à ventre jaune de l'Est a tendance à être quelque peu plus longue et mince, tandis que la sous-espèce de l'Ouest a tendance à être plus courte et trapue (Fitch et al., 1981). La tête de la couleuvre agile à ventre jaune est distincte du corps, le museau est arrondi, et les yeux sont grands avec une pupille ronde. Les écailles du corps sont lisses (par opposition à carénées) et disposées en 17 rangées. La plaque anale (écaille ventrale immédiatement antérieure au cloaque) est divisée. La couleur est variable, et même celle des individus d'une même zone peut varier grandement.

Le nom « couleuvre agile à ventre jaune » provient de la coloration ventrale, qui varie de jaune vif (couleuvre agile à ventre jaune de l'Est; figure 1) à blanc jaunâtre (couleuvre agile à ventre jaune de l'Ouest; figure 2). Vue du dessus, la couleuvre agile à ventre jaune de l'Est a tendance à être vert bleuâtre, bleuâtre ou grise, et la couleur entre les écailles est noire, tandis que la couleuvre agile à ventre jaune de l'Ouest est généralement verte, vert olive, brun jaunâtre ou, parfois, dans certaines régions, brun rougeâtre (aucun individu rouge n'a été observé en Colombie-Britannique) (Wilson, 1978; Stebbins, 1985; Macartney, comm. pers., in Campbell et Perrin, 1991).

La forme du corps des couleuvres agiles juvéniles est semblable à celle des adultes, mais leur couleur est très différente (figure 3). Les juvéniles ont des taches latérales et une série de marques (« selles ») ou de bandes transversales partielles sur le dos, qui peuvent être grises, brunes ou rougeâtres sur un fond gris pâle. Ces bandes ont tendance à être plus foncées sur le cou et à s'éclaircir vers le milieu du corps (St. John, 2002). Elles deviennent moins visibles à mesure que l'individu grandit et atteint la maturité sexuelle.

On distingue les deux sous-espèces en se fondant sur une combinaison de caractéristiques morphologiques, y compris la disposition des écailles sur la tête (Corn et Bury, 1986) et le nombre de dents dentaires et maxillaires (Auffenberg, 1955). Cependant, le caractère distinctif des traits morphologiques suscite des débats à cause des chevauchements fréquents (Fitch et al., 1981; Corn et Bury, 1986).

Les couleuvres à nez mince (Pituophis catenifer sayi) et les crotales de l'Ouest (Crotalus viridis) juvéniles peuvent être mélangés avec les couleuvres agiles à ventre jaune de l'Est juvéniles parce que toutes les trois espèces ont, à ce stade vital, des bandes transversales sur le dos, mais la ressemblance est superficielle. Plus précisément, les couleuvres à nez mince et les crotales de l'Ouest juvéniles ont des écailles carénées, ce qui les différencie des couleuvres agiles juvéniles à écailles lisses. Plusieurs espèces de serpents en Colombie-Britannique ont des bandes transversales similaires à celles des couleuvres agiles à ventre jaune de l'Ouest juvéniles, dont la couleuvre nocturne (Hypsiglena torquata), les jeunes couleuvres à nez mince du Grand Bassin (Pituophis catenifer deserticola) et les jeunes crotales de l'Ouest (Crotalus oreganus). Cependant, la couleuvre nocturne a des pupilles verticales, la couleuvre à nez mince a des écailles carénées, et le crotale de l'Ouest possède à la fois des pupilles verticales et des écailles carénées (St. John, 2002).

On en sait peu à propos de la structure des populations de couleuvres agiles à ventre jaune de l'Est et de l'Ouest au Canada. Toutefois, il est évident qu'il y a à la fois des obstacles géographiques et comportementaux aux déplacements qui ont un effet probable sur la structure génétique des populations et qui entraînent un isolement génétique chez les sous-populations canadiennes. Les couleuvres agiles sont limitées par la distance maximale qu'elles peuvent parcourir (jusqu'à 5 km selon les observations réalisées en Saskatchewan), et les sous-populations sont souvent séparées par de grandes distances. Les couleuvres restent également très fidèles à leur hibernacle, retournant à la même tanière chaque année. Ce comportement accentue davantage l'isolement et réduit la possibilité d'échanges génétiques importants entre les sous-populations.

Le degré de fragmentation de la population des couleuvres agiles à ventre jaune de l'Est et de l'Ouest est inconnu, principalement parce que les sous-populations ne font pas l'objet de relevés suffisants dans leur aire de répartition (mais voir ci-dessous à propos des études génétiques initiales). Il semble que les deux sous-espèces aient tendance à être associées à des vallées fluviales, puisque ce type d'élément géographique crée un milieu convenable aux hibernacles et que l'habitat riverain convient aux activités estivales. Il peut exister un flux génique entre les tanières relativement proches les unes des autres (< 5 km), mais, à de plus grandes distances, les populations sont vraisemblablement isolées géographiquement les unes des autres. En Saskatchewan et en Alberta, les 2 vallées occupées par l'espèce les plus rapprochées sont séparées par 35 à 50 km et sont entourées de terres agricoles, ce qui rend la dispersion naturelle entre elles presque impossible. Même si des vallées fluviales se trouvent à des distances que les couleuvres sont en mesure de parcourir, de l'habitat approprié doit être présent pour que les individus puissent se disperser avec succès et survivre à long terme. Or, cette exigence pose problème dans les régions canadiennes où vivent les couleuvres agiles. Les sous-populations de couleuvres agiles à ventre jaune de l'Ouest sont également isolées sur le plan géographique les unes des autres. Les couleuvres agiles se trouvant dans différentes vallées fluviales se situent au moins à 50 km les unes des autres. À cause de l'augmentation du développement urbain dans la région intérieure de la Colombie-Britannique, ces zones deviendront probablement plus fragmentées, exacerbant ainsi l'isolement des sous-populations.

Une récente étude sur la couleuvre agile à ventre jaune de l'Est réalisée en Saskatchewan a révélé l'existence de deux sous-populations génétiquement distinctes (Martino et al., données inédites). On a échantillonné des couleuvres agiles à ventre jaune de l'Est (n = 150) dans sept sites des vallées de la rivière Frenchman et de la rivière Big Muddy, et on a procédé au génotypage d'individus dans dix loci microsatellites. Les distances entre les sites d'échantillonnage variaient grandement : certaines zones se trouvaient à quelques km de distance seulement (dans la vallée de la rivière Frenchman), tandis que la vallée de la rivière Frenchman et la vallée de la rivière Big Muddy étaient séparées par quelque 150 km. Selon les résultats des analyses FST, les trois sous-populations étaient génétiquement différentes; deux regroupements dans la vallée de la Frenchman avaient une valeur FST de 0,0822, ce qui indique une différenciation faible mais significative; la population de la vallée de la Big Muddy et la première population de la vallée de la Frenchman avaient une valeur FST de 0,1275, tandis que la population de la vallée de la Big Muddy et la deuxième population de la vallée de la Frenchman avaient une valeur de 0,1244. Ces deux dernières valeurs indiquent une différenciation modérée mais significative. À l'heure actuelle, aucune recherche génétique des populations de couleuvres agiles à ventre jaune de l'Ouest n'a été réalisée en Colombie-Britannique, mais une variabilité génétique similaire est probable au sein des sous-populations isolées.

Selon les lignes directrices du COSEPAC, les populations doivent être distinctes et importantes pour être considérées comme des unités désignables séparées. Au Canada, les couleuvres agiles à ventre jaune de l'Est et de l'Ouest sont géographiquement distinctes, elles occupent des provinces fauniques définies par le COSEPAC pour les amphibiens et les reptiles différentes (des Prairies/de l'Ouest et intermontagnarde, respectivement) et représentent des sous-espèces reconnues. Ainsi, les espèces correspondent aux critères des caractères distinct et important.

La répartition des deux sous-espèces de couleuvres agiles est fragmentée sur le plan géographique, et des différences génétiques ont été observées parmi les sous-populations de couleuvres agiles à ventre jaune de l'Est, mais il n'y a actuellement pas assez d'information sur les caractéristiques écologiques et morphologiques, entre autres, pour justifier une division supplémentaire des sous-espèces.

Au Canada, les couleuvres agiles à ventre jaune de l'Est et de l'Ouest se trouvent à l'extrémité nord de leur aire de répartition (figure 4), où les populations sont petites et probablement limitées par la quantité d'habitat convenable, en particulier par le nombre d'hibernacles. Ces populations ont une valeur de conservation élevée puisqu'elles peuvent être génétiquement distinctes des principales populations se trouvant plus au sud de l'aire de répartition (Lesica et Allendorf, 1995). Les populations qui peuvent persister aux périphéries nordiques de l'aire de répartition de l'espèce devraient être considérées comme importantes en raison des différences relatives aux adaptations sur le plan de la reproduction entre le nord et le sud de l'aire de répartition.

Les couleuvres agiles ne sont pas venimeuses et sont inoffensives pour l'humain. Elles se nourrissent principalement de rongeurs et d'insectes, et sont bénéfiques aux processus écologiques.

La couleuvre agile noire a une vaste aire de répartition en Amérique du Nord, la plus grande partie se trouvant aux États-Unis (figure 4). Les couleuvres agiles à ventre jaune de l'Est et de l'Ouest ont collectivement une aire de répartition plus petite, qui s'étend d'est en ouest depuis la côte Ouest jusqu'en Illinois, et du nord au sud, depuis le sud de la Colombie-Britannique, de l'Alberta et de la Saskatchewan jusque dans le nord du Mexique (figure 4; Stebbins, 1985; Ernst et Ernst, 2003; Gardiner et al., 2011).

Au Canada, l'aire de répartition de la couleuvre agile à ventre jaune de l'Est est restreinte à quelques vallées fluviales dans le sud de la Saskatchewan et dans le sud-est de l'Alberta (figure 5; Gardiner et al., 2011). Il y a suffisamment de données pour conclure qu'il y a quatre sous-populations distinctes dans les Prairies canadiennes :

1. celle de la vallée de la rivière Frenchman;
2. celle du ruisseau Rock;
3. celle de la vallée de la Big Muddy, en Saskatchewan;
4. celle de la vallée de la rivière Milk, en Alberta.

On a confirmé que deux de ces sous-populations (vallées de la Frenchman et de la Big Muddy) sont distinctes sur le plan génétique.

La plus grande partie des observations de couleuvres agiles à ventre jaune de l'Est sont effectuées dans la vallée de la rivière Frenchman, dans le sud-ouest de la Saskatchewan (Maher et Beck, 1964; Cook et van Zyll de Jong, 1975; Finley et Jasieniuk, 1978; Lynch, 1978; Mackay, 1987; Macartney et Weichel, 1993; Kissner et al., 1996), mais on ne les a étudiées de façon exhaustive que récemment (Martino et al., 2012; Gardiner et al., 2013). Les premières observations de couleuvres agiles à ventre jaune de l'Est ont principalement été réalisées lors de relevés des tanières dans les régions de Val Marie et du parc national du Canada des Prairies (Mackay, 1987; Macartney et Weichel, 1993; Kissner et al., 1996). La première mention d'une couleuvre agile au nord du parc national des Prairies était une couleuvre tuée sur une route en 2006 dans le pâturage communautaire de l'Administration du rétablissement agricole des Prairies (ARAP; hyperlien en anglais seulement) de Val Marie (Gardiner et al., 2011); d'autres couleuvres agiles ont été confirmées dans la région en 2007 (Poulin et Didiuk, 2008). Grâce aux activités de recherche subséquentes, deux tanières ont été localisées dans le pâturage communautaire de l'ARAP à l'aide de couleuvres à nez mince munies d'un radioémetteur (une de ces tanières a depuis été détruite par un prédateur). La découverte de ces tanières étendait l'aire de répartition connue des couleuvres d'environ 25 km en amont de la vallée de la rivière. On ne sait actuellement pas si l'aire de répartition de l'espèce s'étend plus au nord. On connaît à l'heure actuelle sept tanières actives de couleuvres agiles dans la vallée de la rivière Frenchman, dont six se trouvent dans le parc national des Prairies (Gardiner et al., 2011).

Dans la vallée de la rivière Big Muddy, seules trois mentions de couleuvres agiles à ventre jaune de l'Est avaient été faites avant 2010 : en 1968 (Morrison, 1969), en 1974 (Cook et van Zyll de Jong, 1975) et en 1976 (Kreba, 1978). En mai 2010, on a trouvé une couleuvre agile morte sur la route (spécimen no 20225 du Royal Saskatchewan Museum), à environ 36 km vers le haut de la vallée, au nord-ouest des observations précédentes. À l'automne 2010, une couleuvre à nez mince munie d'un radioémetteur a mené à la découverte d'une tanière, le premier hibernacle canadien connu abritant des couleuvres agiles à ventre jaune de l'Est à l'extérieur de la vallée de la rivière Frenchman (Gardiner et al., 2011). À l'été 2013, plusieurs couleuvres agiles ont été observées à 20 km de la tanière connue de la vallée de la Big Muddy, ce qui laisse croire qu'il en existe une autre dans cette région (Poulin, obs. pers., 2013). L'habitat plus au nord dans la vallée de la Big Muddy semble à première vue convenable à la couleuvre agile, et l'espèce pourrait habiter la vallée de la Big Muddy à partir de la frontière internationale, au nord de St. Victor, en Saskatchewan.

À l'automne 2012, trois couleuvres agiles (dont un juvénile) ont été capturées dans la tanière de serpents de « Sinking Hill », dans la région du ruisseau Rock, dans le parc national des Prairies (bloc Est) (Poulin, obs. pers., 2012). L'étendue occupée par la couleuvre agile dans cette région est inconnue parce que la population y est éparse et qu'il y a peu de routes. La végétation correspond à celle de prairies très sèches, et les couleuvres agiles du ruisseau Rock sont probablement restreintes à la proximité immédiate du cours d'eau. La tanière de Sinking Hill se trouve environ à 50 km de la tanière connue la plus proche du parc national des Prairies (bloc Ouest) et à approximativement 100 km de celle de la vallée de la Big Muddy. Des propriétaires fonciers ont fait quelques mentions non confirmées de couleuvres agiles entre les tanières de la vallée de la Frenchman et celle de Sinking Hill, mais, d'après la connectivité de l'habitat, les deux zones possèdent des sous-populations isolées.

On a fait des observations fortuites ou non confirmées de couleuvres agiles dans le sud-ouest de la Saskatchewan. Des couleuvres agiles ont également été observées de façon fortuite (deux fois) dans le parc provincial de Cypress Hills, en Saskatchewan (Schmutz et Picotte, 1998; Gardiner et al., 2011). Les deux observations ont été réalisées à moins de 1 km de Fort Walsh, dans le parc provincial, à 11 ans d'écart (1998 et 2009). Ces observations laissent croire qu'une sous-population possiblement inconnue de couleuvres agiles pourrait se trouver dans cette région. À l'été 2001, Wayne Harris a observé une couleuvre agile morte sur l'autoroute 21, à proximité du ruisseau Lodge (près de Govenlock). Toutefois, aucun spécimen n'a été trouvé dans le parc provincial de Cypress Hills et dans Govenlock, et aucune photo n'a été prise; les observations demeurent donc non confirmées.

En Alberta, la présence de couleuvres agiles a été confirmée près des rivières Onefour et Lost, dans la vallée de la rivière Milk, dans le sud-est de la province (Werschler et Wallis, 2002; Wershler, comm. pers., 2013). De 1975 à 2010, il y a seulement eu quatre mentions confirmées de l'espèce dans la province (Parks Canada Agency, 2010). Grâce à des relevés réalisés en octobre 2014, on a trouvé un hibernacle actif sur un ranch près de la rivière Onefour (Douglas, 2015).

Au Canada, l'aire de répartition de la couleuvre agile à ventre jaune de l'Ouest est restreinte aux vallées arides du centre-sud intérieur de la Colombie-Britannique. L'aire de répartition inclut les bassins versants du fleuve Colombia Sud, de la rivière Granby, de la rivière Kettle, du réseau Okanagan/Similkameen et du réseau Thompson/Fraser (figure 6; Hobbs et Sarell, 2002; Sarell, 2004; Racer Management Working Group, 2013), ce qui laisse penser qu'il pourrait y avoir cinq sous-populations distinctes (Hobbs et Sarell, 2002). Quatre de ces sous-populations sont situées le long de la frontière sud de la Colombie-Britannique, et sont probablement contiguës à des régions abritant des couleuvres agiles aux États-Unis. Les sous-populations du sud de l'Okanagan/de la Similkameen et du nord de la Thompson/du Fraser sont les grandes de la province. La sous-population de la Thompson/du Fraser se trouve le plus au nord de l'aire de répartition de la sous-espèce de l'Ouest, et était probablement autrefois connectée aux sous-populations plus au sud lors de la période de l'Hypsithermal, il y a 8 000 ans (Hobbs et Sarell, 2002). Les observations historiques près de la limite sud du lac Shuswap, au nord de Vernon, laissent croire à une connexion entre les deux zones connues les plus vastes, mais ces données ne pouvaient pas être confirmées (Campbell et al., 1982; Gregory et Campbell, 1984). Un compte rendu plus détaillé des antécédents de capture se trouve dans le rapport de situation précédent du COSEPAC (COSEWIC, 2004). Hobbs (comm. pers., 2013) a localisé une douzaine de couleuvres agiles individuelles de plus au nord et au sud de Lillooet depuis que ces observations ont été réalisées.

Un total de 490 tanières collectives de serpents (C1 = confirmée, C2 = présumée et C3 = probable) ont été localisées dans les vallées intérieures arides de la Colombie-Britannique (Hobbs, comm. pers., 2015, selon les résultats de requêtes dans une base de données privée sur les tanières de serpents de Hobbs et Sarrell ^Note1). Ces tanières sont souvent utilisées de façon collective par de multiples espèces de serpents, dont le crotale de l'Ouest, la couleuvre à nez mince du Grand Bassin (Pituophis catanifer), la couleuvre agile à ventre jaune de l'Ouest, la couleuvre rayée (Thamnophis sirtalis) et la couleuvre de l'Ouest (T. elegans) (Hobbs, 2013). On a observé des couleuvres agiles dans 102 des 383 tanières confirmées, dans 40 des 83 tanières présumées et dans 4 des 24 tanières probables. Des couleuvres agiles se trouvent probablement aussi dans d'autres tanières (Hobbs, comm. pers., 2015), mais, puisqu'elles passent peu de temps autour des hibernacles avant et après l'émergence, leur présence est difficile à confirmer. La figure ci-dessus représente toutes les tanières connues, historiques et récemment localisées, mais on ne sait pas si elles sont encore tous actives. Douze tanières historiques ne sont plus utilisées par les serpents (aucune couleuvre agile n'avait été confirmée dans ceux-ci) et ne sont pas incluses dans le décompte ci-dessus. En plus des tanières collectives aménagées dans la roche, la couleuvre agile peut également hiberner dans des terriers de rongeurs, comme le montre une espèce sympatrique, la couleuvre à nez mince du Grand Bassin (Williams et al., 2015).

La zone d'occurrence de la couleuvre agile à ventre jaune de l'Est, de 15 491 km², est calculée à partir du plus petit polygone convexe autour des aires de répartition des sous-populations montrées à la figure 5. La zone occupée par les 4 sous-populations de la Saskatchewan et de l'Alberta est de 1 640 km², selon les bassins versants occupés (voir la figure 5 et le tableau 1 pour les calculs). L'indice de zone d'occupation (IZO) est calculé plus adéquatement selon le nombre de carrés de 2 km de côté d'une grille renfermant des terriers dans lesquels les serpents se regroupent pour l'hivernage; il s'agit d'une ressource essentielle pour cette espèce. Il y a 10 tanières connues (9 en Saskatchewan et 1 en Alberta), et quelques autres sites non rapportés pourraient exister (voir Aire de répartition canadienne). Selon le nombre de tanières connues et possibles, l'IZO est de moins de 100 km².

La zone d'occurrence de la couleuvre agile à ventre jaune de l'Ouest, de 48 493 km², a été calculée à partir du plus petit polygone convexe autour des aires de répartition des sous-populations montrées à la figure 6. La zone occupée par les 5 sous-populations présumées est de 8 421 km², selon les bassins versants occupés (voir la figure 6 pour la répartition et le tableau 1 pour les calculs). Pour ce qui est de la sous-espèce de l'Est, cependant, l'IZO est calculée plus adéquatement selon le nombre de carrés de 2 km de côté d'une grille renfermant des tanières. Cette valeur est impossible à calculer avec précision parce que :

1. le site exact de toutes les tanières connues ne relève pas du domaine public et
2. la détectabilité des couleuvres agiles dans les tanières est faible, car les serpents se dispersent rapidement vers les aires de répartition estivales après l'émergence au printemps, et aucun relevé réalisé à ce jour n'a ciblé précisément l'espèce.

Selon le Conservation Data Centre de la Colombie-Britannique (BC Conservation Data Centre, 2015), la zone d'occupation est dans la catégorie de 500 à 1 000 km²; toutes les observations récentes n'ont pas encore été versées dans la base de données, et les sites de certains terriers connus sur des terres privées et appartenant aux Premières Nations n'ont pas été soumis au gouvernement de la Colombie-Britannique, empêchant ainsi une estimation plus précise. Il est probable que l'IZO soit inférieur à 1 000 km² et qu'il ne dépasse pas celui du crotale de l'Ouest (804 km²; COSEWIC, 2015).

Par le passé, les activités de recherche sur les couleuvres agiles à ventre jaune de l'Est et de l'Ouest ont été sporadiques. Les recherches ont généralement lieu au printemps, dans un habitat de tanières probable et à proximité des observations fortuites dans la périphérie de l'aire de répartition. On a récemment étudié les couleuvres agiles dans des régions précises de leur aire de répartition (p. ex. vallée de la Frenchman, en Saskatchewan; Martino et al., 2012; Gardiner et al., 2013), mais les autres régions n'ont pas fait l'objet de travaux ciblés.

En Colombie-Britannique, Dulisse (2006) a réalisé des relevés de la couleuvre agile à ventre jaune de l'Ouest dans la région de Kootenay au cours de trois saisons sur le terrain, de 2004 à 2006. De plus, de nombreux relevés de serpents ont été effectués dans l'aire de répartition de cette sous-espèce, mais ne ciblaient pas précisément les couleuvres agiles (Macartney, 1985; Charland, 1987; Sarell, 1993; Hobbs et Sarell, 2000, 2001; Iredale, 2006, 2008; Iredale et Ferguson, 2007; Sarell et Alcock, 2008; Gill, 2010; Gardiner et Song, 2013a,b; Hobbs, 2011a,b, 2013; Lomas, 2013). Beaucoup de ces relevés comprenaient la localisation d'hibernacles collectifs de serpents.

La couleuvre agile hiberne dans des tanières qui ont des caractéristiques lui permettant de survivre aux hivers rigoureux du Canada. On ne connaît pas bien les caractéristiques précises des tanières d'hivernage, mais elles regroupent probablement une combinaison de substrat et de profondeur créant un tampon suffisant contre les basses températures de surface durant l'hiver. Au pays, la couleuvre agile à ventre jaune de l'Est dépend beaucoup du nombre limité de tanières d'hivernage, ou hibernacles, qui sont généralement situées sur les versants abrupts des vallées fluviales. Les tanières se trouvent couramment dans des zones d'affaissement instables, et les couleuvres agiles font preuve d'une grande fidélité à ces sites (Brown et Parker, 1976; Ernst et Ernst, 2003; Gardiner et Sonmor, 2011). Les glissements ou les affaissements de terrain le long de pentes instables créent des terrasses où l'on observe des dolines, des fissures et du sol peu compact. Ces facteurs permettent aux serpents de trouver des refuges sous la ligne de gel (Gardiner et Sonmor, 2011). Les tanières elles-mêmes consistent en des réseaux de terriers de taille et de structure inconnues, qui sont créés naturellement ou aménagés par des mammifères fouisseurs comme le lapin de Nuttall (Sylvilagus nuttallii) ou le blaireau d'Amérique (Taxidea taxus). Ces pentes peuvent demeurer stables pendant de longues périodes, mais l'érosion de surface, comme la perte de grandes quantités de substrat, peut tout de même survenir dans certaines conditions, ce qui rend les pentes potentiellement instables (Gardiner et Sonmor, 2011). Les tanières sont souvent occupées par une variété d'espèces de serpents en même temps; cela est probablement dû au fait que les sites d'hibernation convenables sont limités (Gregory, 1982). Au Canada, on sait que la couleuvre agile à ventre jaune de l'Est partage des tanières avec le crotale des prairies, la couleuvre à nez mince des Prairies, la couleuvre des Plaines (Thamnophis radix), la couleuvre de l'Ouest et la couleuvre à nez retroussé (Heterodon nasicus). Le nombre de couleuvres agiles varie selon le site, mais au moins un site connu comprendrait des centaines d'individus (Gardiner et al., 2011); cependant, la plupart des autres tanières abritent de 20 à 30 individus. Ainsi, l'hibernacle peut varier en qualité ou les sous-populations locales peuvent simplement être de taille très différente.

Durant la saison active, la couleuvre agile à ventre jaune de l'Est quitte sa tanière sur les pentes des vallées fluviales et se déplace vers les zones riveraines des basses terres adjacentes (Martino et al.,2012; Gardiner et al., 2013). Ces déplacements migratoires créent une aire en forme d'haltère où se déroulent les activités annuelles; en effet, deux aires d'activité (tanière et aire d'estivage) sont reliées par un corridor de déplacement (Gardiner et al., 2013). Les refuges sont un élément important de toutes les aires habitées (Martino et al., 2012). La sous-espèce de l'Est choisit des tanières et des buissons comme refuges dans son aire de répartition canadienne; ces sites offrent probablement une source de proies, une protection contre les prédateurs et un site convenable pour la thermorégulation et la reproduction. En Saskatchewan, les terriers disponibles sont généralement creusés par des mammifères, comme le spermophile de Richardson (Urocitellus richardsonii), le lapin de Nuttall, le blaireau d'Amérique et le chien-de-prairie à queue noire (Cynomys ludovicianus). La couleuvre agile ne pouvant pas creuser son propre terrier, elle est dépendante de ces mammifères pour obtenir des refuges. De plus, les buissons disponibles à titre de refuges incluent les armoises arbustives (espèces du genre Artemisia), l'ansérine laineuse (Krascheninnikovia lanata), le sarcobate vermiculé (Sarcobatus vermiculatus), le chalef argenté (Elaeagnus commutata), la symphorine blanche (Symphoricarpos albus) et le genévrier horizontal (Juniperus horizontalis). L'habitat convenable à la couleuvre agile doit comprendre des tanières d'hivernage propices, un corridor de déplacement, des aires d'estivage convenables (dans un rayon de 2 km de la tanière) qui incluent des terriers et des buissons dans des prairies ouvertes; il y a aussi probablement une source d'eau permanente à proximité (p. ex. ruisseau, rivière).

La sous-espèce de l'Ouest dépend également d'hibernacles qui sont souvent partagés avec d'autres espèces de serpents, comme le crotale de l'Ouest, la couleuvre à nez mince du Grand Bassin, le boa caoutchouc, la couleuvre nocturne et la couleuvre rayée (Gregory et Campbell, 1984; Sarell, 1993; Shewchuk, 1996; Hobbs et Sarell, 2001). Les tanières sont généralement situées dans des affleurements rocheux, des pentes d'éboulis et de petits amas de roches sur des pentes abruptes orientées vers le sud (Shewchuck et Waye, 1995). Des crevasses profondes dans la paroi des montagnes permettent aux couleuvres de trouver refuge sous la ligne de gel; la couleuvre les choisit généralement dans des zones montagneuses plus en altitude, où la couverture de neige est présente toute l'année, ce qui offre vraisemblablement une isolation thermique. Hobbs et Sarell (2002) décrivent les quatre principales caractéristiques des tanières convenables dans cette région : fracturation, effet thermique, humidité et refuges. La fracturation permet l'accès à la chaleur géothermique, conserve les températures au-dessus du point de congélation et est la plus fréquente dans le basalte et le gneiss. L'effet thermique, qui indique la capacité des tanières à absorber et à conserver la chaleur, dépend de l'aspect, de la pente, de la masse, de la position et de l'albédo de la surface (Hobbs et Sarell, 2002). L'humidité est également un élément important d'un hibernacle convenable puisque la couleuvre agile est sujette à la déshydratation. Les refuges sont particulièrement importants pour la thermorégulation à l'entrée de la tanière, ainsi que pour la protection contre les prédateurs durant la période de l'émergence printanière, où la couleuvre est vulnérable. Dans l'aire de répartition canadienne, les refuges consistent en des amas de roches, des buissons et des talus de matériaux grossiers, qui sont des éléments importants à l'échelle locale dans les corridors de déplacement et l'habitat d'estivage.

Dans le cadre d'une étude sur deux ans en Colombie-Britannique, Williams et al. (2015) ont noté que, contrairement à ce à quoi l'on s'attendait, de nombreuses couleuvres à nez mince du Grand Bassin hibernent seules dans des terriers de rongeurs plutôt que d'utiliser des hibernacles collectifs aménagés dans la roche. On ne connaît pas l'étendue et les conditions de l'utilisation des terriers de rongeurs par la couleuvre agile à ventre jaune de l'Ouest, qui est sympatrique avec la couleuvre à nez mince du Grand Bassin. Cette incertitude soulève cependant des enjeux de gestion et met l'accent sur l'importance de protéger les aires utilisées par les serpents pendant la saison active, de même que les hibernacles collectifs.

Après la sortie de l'hibernation, la couleuvre agile à ventre jaune de l'Ouest sort de sa tanière et descend les pentes des montagnes, en passant par les ravins, jusque dans les basses terres adjacentes (Shewchuk et Waye, 1995). Les petits ravins servent de corridors de déplacement importants puisqu'ils offrent des refuges, comme des amas de roches, des arbustes et des arbres. Les ravins plus larges sont souvent trop abrupts, et peuvent contenir des chutes, qui entravent probablement les déplacements des serpents. La couleuvre agile à ventre jaune de l'Ouest se déplace généralement dans une mosaïque d'habitat, y compris les talus d'éboulis, les peuplements de pins, les prairies et les steppes arbustives, pour atteindre les zones riveraines (Shewchuk et Waye, 1995). Les peuplements de pins sont peu arborés et à couvert clair (Gregory et Campbell, 1984), et peuvent contenir une combinaison de pins ponderosas (Pinus ponderosa), de douglas (Pseudotsuga menziesii), de thuyas géants (Thuja plicata) et de pruches de l'Ouest (Tsuga heterophylla) (Orchard, 1984; Cannings et al., 1999; Sarell et Alcock, 2000; Sarell, 2004). Les prairies et les steppes arbustives sont composées principalement d'agropyres à épis (Pseudoroegneria spicata; Orchard, 1984), de pâturins des prés (Poa pratensis), de stipes chevelues (Hesperostipa comata), de bromes des toits (Bromus tectorum), de sporoboles à fleurs cachées (Sporobolus cryptandrus), d'armoises tridentées (Artemisia tridentata), de purshies tridentées (Purshia tridentata) et de bigelovies puantes (Ericameria nauseosus) (Tisdale, 1947; Orchard, 1984). Les zones riveraines, qui servent d'aires d'estivage pour la couleuvre agile à ventre jaune de l'Ouest, offrent vraisemblablement des refuges suffisants, des conditions thermiques optimales et des proies abondantes (Shewchuk et Waye, 1995). L'habitat d'estivage convenable pour la sous-espèce de l'Ouest inclut donc des corridors de déplacement abondants en refuges, comme des amas de roches et des arbustes, et en zones d'alimentation riveraines.

Dans la partie nord des Grandes Prairies, la perte et l'altération des prairies indigènes attribuables à l'agriculture au cours des 150 dernières années ont été importantes, c'est-à-dire qu'il y a eu un déclin de plus de 70 % des prairies mixtes indigènes (Samson et al., 2004). Les prairies indigènes restantes sont très fragmentées, ce qui entraîne une mosaïque d'habitat indigène, de champs de cultures et de fauche, de pâturages artificiels, de routes et d'établissements humains. On sait que la couleuvre agile évite les terres cultivées (Martino et al., 2012; Gardiner et al., 2013); le paysage agricole empêche donc probablement une dispersion importante de l'espèce. Une partie des prairies indigènes dans cette région est protégée contre le développement agricole et industriel (p. ex. parc national des Prairies), mais la perte naturelle de tanières hivernales demeure une menace dans ces aires protégées. Les zones vulnérables aux affaissements de terrain conviennent aux hibernacles, mais elles peuvent être instables et dynamiques, dans certaines conditions. Au printemps 2011, la tanière comprenant le plus grand nombre connu de couleuvres agiles à ventre jaune de l'Est au pays a été sérieusement endommagée par un affaissement de terrain (Gardiner et Sonmor, 2011). Un taux excessif de saturation du sol entraîne un effondrement des sédiments, ce qui bloque les entrées des tanières et ensevelit de nombreux serpents. La perte possible d'un site aussi important a eu lieu dans une zone protégée, et augmente la vulnérabilité des localités de la couleuvre agile ainsi que la valeur de chaque site d'hivernage. Il est à noter, cependant, que même si des affaissements de terrain peuvent être dévastateurs, ils demeurent sporadiques.

En Colombie-Britannique, la perte d'habitat de prairies de vallée et de pentes orientées vers le sud attribuable à l'humain est une menace à l'habitat de la couleuvre agile à ventre jaune de l'Ouest (Shewchuk et Waye, 1995). La plus vaste région où se trouve la couleuvre agile se situe dans la vallée très peuplée de l'Okanagan, qui a été sujette à une grave altération. Par le passé, jusqu'à 75 % des prairies indigènes ont été éliminées, et la perte de l'habitat riverain a atteint un taux de 93 % le long de la rivière Okanagan (Lea, 2008). Seulement quelque 10 % des prairies restantes sont protégées (Grasslands Conservation Council of British Columbia, 2004). La plus grande partie du fond de la vallée a été convertie en vergers et en vignobles, et des ranchs se trouvent sur les pentes adjacentes, ce qui a entraîné la perte et l'altération d'une quantité considérable d'habitat convenable pour la couleuvre agile (Shewchuk et Waye, 1995). Les touristes, qui aiment autant les pentes ensoleillées orientées vers le sud que les serpents, empirent la situation; en effet, la création de centres de villégiature entraîne la destruction de tanières importantes. Dans la région de la rivière Thompson et du fleuve Fraser, de 10 à 20 % des prairies indigènes ont été éliminées, et moins de 7 % sont protégées (Grasslands Conservation Council of British Columbia, 2004). La plupart des prairies indigènes restantes dans cette région sont utilisées pour le broutage et la récolte de fauche.

Les prairies restantes continuent d'être touchées par les activités humaines. Le pâturage par le bétail est répandu, notamment dans la portion nord de l'aire de répartition de l'espèce. Historiquement, le surpâturage a nui à plusieurs régions, et a facilité la propagation de plantes envahissantes telles que des espèces appartenant aux genres Centaurea ou Rhaponticum (Acroptilon) (Grasslands Conservation Council of British Columbia, 2012). L'habitat continue de se fragmenter à cause de la construction de routes et d'infrastructure liée à la hausse de la population humaine. On s'attend à ce que la population humaine résidant dans la région de la Thompson et de l'Okanagan augmente de 140 000 personnes de 2011 à 2036 (BC Stats, 2012).

Il faudra effectuer davantage de recherches pour comprendre la biologie de la reproduction des couleuvres agiles au Canada. On manque de données, car la plupart des couleuvres agiles sont capturées dans les tanières d'hivernage au début du printemps, avant que les femelles n'aient des follicules ovariens élargis. De plus, on a rarement observé au pays le comportement reproducteur et des sites de nidification.

Chez les couleuvres agiles, la maturité sexuelle est souvent associée à la perte des marques caractéristiques des juvéniles. On en sait peu sur l'âge spécifique à la maturité chez la couleuvre agile à ventre jaune de l'Est au Canada, mais les individus perdent généralement leurs motifs juvéniles lorsqu'ils atteignent une longueur du museau au cloaque d'environ 30 à 60 cm (Gardiner, données inédites; Martino, données inédites). En Utah, au Kansas et au Michigan, la couleuvre agile à ventre jaune de l'Est femelle atteint la maturité à 2 ou 3 ans (Fitch, 1963; Rosen, 1991). Il est peu probable que les femelles de la Saskatchewan soient sexuellement matures avant leur troisième printemps puisqu'elles possèdent encore leurs motifs juvéniles à leur deuxième printemps (Poulin, obs. pers.). Dans cette province, les femelles pondent probablement leur première couvée lors de leur quatrième ou cinquième printemps, lorsqu'elles passent à la coloration d'adulte. Les juvéniles de la sous-espèce de l'Ouest de la Colombie-Britannique commencent à perdre leurs motifs juvéniles lorsqu'ils atteignent une longueur totale de 45 à 60 cm (Stebbins, 1985), et on croit que les individus deviennent sexuellement matures à environ 3 ou 4 ans, mais il est possible que les mâles atteignent la maturité plus tôt (Brown et Parker, 1984; Macartney, obs. inédites, in Campbell et Perrin, 1991). Les individus peuvent se reproduire tous les ans ou tous les deux ans, selon des facteurs tels que la condition physique (réserves en graisses) et les conditions environnementales (Shewchuk et Waye, 1995). À titre d'exemple, la couleuvre agile à ventre jaune de l'Ouest produit moins d'œufs lors des années de sécheresse dans le nord de l'Utah (Brown et Parker, 1984).

Comme dans le cas des couleuvres agiles à ventre jaune de l'Est du Kansas (Fitch, 1963), il est probable que les individus de la Saskatchewan et de l'Alberta s'accouplent peu après leur sortie des tanières d'hivernage. En Saskatchewan, de petits groupes de couleuvres agiles ont été observés près de tanières au printemps (avril et mai), et ces groupes incluent généralement une femelle et plusieurs mâles, ce qui pourrait être un indicateur de l'accouplement (Gardiner, données inédites, 2013). Gardiner a observé régulièrement des paires de couleuvres agiles sous des arbustes dans le parc national des Prairies durant le mois de mai, comportement peut-être indicateur de l'accouplement. En Colombie-Britannique, la sous-espèce de l'Ouest s'accouple en mai, après être sortie des tanières d'hivernage à la fin mars ou en avril (Sarell, 2004). L'accouplement survient généralement dans l'aire d'estivage, loin des tanières (Shewchuk et Waye, 1995).

Les couleuvres agiles sont ovipares et pondent environ 3 à 20 œufs dans le nid. Les adultes abandonnent le nid après la ponte. La taille des couvées, dépendante de la condition physique, notamment des réserves de graisse, montre une variation géographique. Une taille moyenne des couvées de 6 à 15 œufs a été notée dans l'est des États-Unis (Fitch, 1963; Rosen, 1991). On en sait sur la production et l'incubation des œufs chez la couleuvre agile à ventre jaune de l'Est au Canada puisque aucun nid n'a été observé dans les Prairies canadiennes. En Colombie-Britannique, la couleuvre agile à ventre jaune de l'Ouest pond généralement ses œufs en juin ou en juillet, selon les températures (l'incubation est de 40 à 60 jours) (Nussbaum et al., 1983; Sarell, 2004). Sarell (2004) a mentionné des couvées de 3 à 7 œufs, et Macartney (données inédites, in Campbell et Perrin, 1991) a fait part d'une couvée moyenne de 6,3 œufs, soit une plage de 4 à 12 oeufs.

Les profils de survie des couleuvres agiles sont peu connus, mais la mortalité hâtive est probablement élevée, et le taux de survie s'améliore après l'atteinte de la taille corporelle des adultes. Selon les études exhaustives de Fitch (1963) sur la couleuvre agile à ventre jaune de l'Est au Kansas, le taux de mortalité est de 41,5 % chez les individus de la classe d'âge de deux ans, et ce taux baisse pour s'établir à 17,8 % chez les individus de la classe d'âge de 3 ans. Fitch a observé très peu de jeunes couleuvres agiles de moins de deux ans et n'a donc pas pu estimer les taux de mortalité hâtive, mais il les présumait élevés (> 50 %). Les études de Brown et Parker (1984) sur la couleuvre agile à ventre jaune de l'Ouest indiquent également que la probabilité de survie augmente lorsque les serpents atteignent la maturité. Chez les 2 sous-espèces, le rapport des sexes semble être d'environ 1:1 (Saskatchewan : Gardiner, données inédites; Martino, données inédites; Colombie-Britannique : Macartney, données inédites, in Campbell et Perrin, 1991; Shewchuk et Waye, 1995; Sarell et Alcock, 2000).

Dans la nature, les couleuvres agiles vivent souvent jusqu'à 7 ou 8 ans, mais des individus de 10 ans ou plus ont été observés (Fitch, 1963, 1999). En captivité, les couleuvres agiles peuvent vivre de 15 à 30 ans. La durée d'une génération chez les populations canadiennes est inconnue, mais pourrait être d'approximativement 7 ou 8 ans pour les 2 sous-espèces, d'après le moment de la première reproduction (3-5 ans pour les femelles) et d'une longévité de 10 ans ou plus.

Les couleuvres agiles sont des serpents diurnes, et la plupart de leurs activités quotidiennes se déroulent le matin (Ernst et Barbour, 1989). On a observé des couleuvres agiles qui se déplaçaient sur le sol la tête levée, comportement qui les aide à voir les prédateurs et/ou à détecter des proies (Ernst et Ernst, 2003). Ces couleuvres supportent bien la chaleur, et l'on en a déjà vues se déplaçant à plus de 32 °C, température à laquelle d'autres serpents ne sont pas actifs (Ernst et Barbour, 1989). Les couleuvres agiles sont également d'excellents grimpeurs, et on les trouve souvent en train de se chauffer au soleil sur les branches basses des arbustes (Gregory et Campbell, 1984; Ernst et Ernst, 2003). En Saskatchewan, la couleuvre agile à ventre jaune de l'Est demeure souvent à proximité de plans d'eau en été, choisissant des zones d'alimentation riveraines lorsqu'elles sont accessibles (Martino et al., 2012). Elle semble vulnérable à la déshydratation et peut avoir besoin d'un accès à l'eau durant les mois chauds et secs de l'été (Ernst et Ernst, 2003).

La fidélité aux tanières est généralement élevée chez les deux sous-espèces; les individus retournent à la même tanière chaque automne (Ernst et Ernst, 2003; Gardiner, données inédites; Martino, données inédites). Les couleuvres agiles peuvent hiberner seules ou en petits groupes, ou encore utiliser des hibernacles collectifs avec plusieurs serpents, dont d'autres espèces. Les tanières collectives sont courantes chez les populations canadiennes, probablement parce que les tanières appropriées sont rares dans les milieux nordiques.

Les couleuvres agiles sont rapides, ont une bonne vision, et prennent la fuite rapidement à l'approche d'êtres humains, ce qui rend l'observation difficile dans leur environnement naturel. Les petites couleuvres agiles ont tendance à être plus agressives que les grosses, et un comportement défensif est habituellement accompagné de mouvements rapides de la queue, de sifflements et de mouvements de défense (Campbell et Perrin, 1991). Les couleuvres agiles ne sont pas venimeuses et sont inoffensives pour l'humain, bien qu'elles aient souvent un comportement agressif et qu'elles mordent lorsqu'elles sont capturées (Ernst et Ernst, 2003). De façon générale, les couleuvres agiles sont difficiles à manipuler et ont tendance à ne pas prospérer en captivité; elles meurent souvent d'épuisement attribuable au stress et à la privation de nourriture (Ernst et Ernst, 2003). Ces couleuvres ne sont pas bien adaptées aux zones urbaines et aux autres paysages altérés par l'humain. Lors d'une étude sur la sélection de l'habitat par les couleuvres agiles en Saskatchewan, Martino et al. (2012) ont noté que les couleuvres n'utilisaient pas les champs agricoles même s'il s'agissait d'un type d'habitat courant dans la zone d'étude.

En Saskatchewan, on a observé des couleuvres agiles lors de leur émergence de l'hibernation au début d'avril, mais la date de l'émergence dépend de la température et peut survenir plus tard si le printemps est froid (Gardiner, données inédites; Martino, données inédites). En Colombie-Britannique, les couleuvres agiles émergent généralement de leur tanière en avril, mais peuvent en sortir en mars lors des printemps plus chauds (Shewchuk et Waye, 1995). De façon générale, les couleuvres agiles quittent rapidement l'hibernacle en direction des aires d'estivage (Shewchuk et Waye, 1995; Gardiner et al., 2013), où elles demeurent jusqu'au moment de retourner à l'hibernacle, en septembre. Occasionnellement, elles resteront actives en octobre ou même jusqu'en novembre en Colombie-Britannique (Shewchuk et Waye, 1995; Hobbs et Sarell, 2002). Le début des nuits plus froides (température ≤ 9 °C) semble être le facteur déclencheur du retour vers l'hibernacle (Hobbs et Sarell, 2002).

En Saskatchewan, des couleuvres agiles à ventre jaune de l'Est munies d'un radioémetteur ont parcouru jusqu'à 5 km à partir de leur tanière au cours de l'été (plage : de 804 à 4 994 m; moyenne : 2 551 ± 272 m) (Martino et al., 2012). Ces distances maximales étaient jusqu'à 10 fois plus grandes que celles observées dans les populations plus au sud, aux États-Unis, ce qui reflète probablement la rareté des sites d'hibernation dans le paysage de l'extrémité nord de l'aire de répartition. Lorsqu'elles atteignent leurs aires d'estivage, les couleuvres agiles ne font que des déplacements courts (77 ± 8 m) (Martino et al., 2012). Selon des études de télémétrie, la taille moyenne du domaine vital des couleuvres agiles en Saskatchewan est de 145 ha ± 46 ha (n = 14) selon la méthode du plus petit polygone convexe; dans cette province, le domaine vital est donc plus grand que dans le centre de l'aire de répartition (Martino et al., 2012). La plus grande superficie utilisée par les individus en Saskatchewan découle de la forme en haltère du domaine vital, qui comprend les aires d'hivernage et d'estivage reliées par un corridor étroit. Les centres réels d'activité dans le domaine vital sont considérablement plus petits que ce que montre la méthode du plus petit polygone convexe (Gardiner et al., 2013).

Les distances de déplacements à partir des tanières sont peu comprises dans le cas de la couleuvre agile à ventre jaune de l'Ouest en Colombie-Britannique. En Utah, les études de radiotélémétrie réalisées par Brown et Parker (1976) indiquent des distances maximales de 1,6 et de 1,8 km à partir de 2 tanières, respectivement, avec une distance moyenne de déplacement de moins de 1 km (781 m pour les mâles et 663 m pour les femelles). En Colombie-Britannique, les femelles gravides peuvent parcourir plus de 500 m jusqu'à des sites de ponte convenables (Sarell, 2004). Lorsque les couleuvres sont dans leurs aires d'estivage, les déplacements quotidiens sont généralement courts. Selon Shewchuk et Waye (1995), les déplacements quotidiens étaient généralement de moins de 200 m et pouvaient parfois suivre un circuit qui ramène les couleuvres à l'endroit où elles passent habituellement la nuit. Brown et Parker (1976) ont constaté que les déplacements quotidiens moyens des couleuvres agiles en Utah étaient de quelque 30 m.

Les couleuvres agiles ne sont pas des serpents de type constricteur, contrairement à ce que leur nom scientifique laisse croire (Wilson, 1978); elles cherchent activement leurs proies et les tuent en les mordant et en les épinglant au sol. Ces couleuvres sont des prédateurs généralistes, mais consomment principalement des insectes et des petits mammifères (Fitch, 1963). Elles sont également des opportunistes, qui varient probablement leur alimentation selon les changements saisonniers relatifs à la disponibilité des proies. Il existe peu de données sur l'alimentation des couleuvres agiles en Saskatchewan ou en Alberta, mais les analyses limitées du contenu stomacal laissent entrevoir une alimentation composée d'insectes (p. ex. grillons) et de petits mammifères (p. ex. musaraignes; Poulin, obs. pers., 2013). Orchard (1984) ainsi que Shewchuk et Austin (2001) ont noté que les arthropodes (principalement des sauterelles et des grillons) constituent la plus grande partie de l'alimentation de la couleuvre agile à ventre jaune de l'Ouest en Colombie-Britannique, mais ils ont également observé un petit pourcentage de mammifères, de reptiles et d'amphibiens dans les contenus stomacal et fécal de la sous-espère. L'alimentation semble varier selon la taille de l'individu, les serpents de grande taille consommant un grand nombre de vertébrés et une grande variété de proies.

Même si les couleuvres agiles ont un camouflage excellent et se déplacent rapidement, elles sont vulnérables à la prédation. Ses principaux prédateurs sont aériens, comme les faucons et les aigles, et terrestres, comme les blaireaux, les belettes, les loups, les coyotes (Canis latrans), les moufettes et d'autres serpents (Fitch, 1963; Macartney, données inédites, in Campbell et Perrin, 1991; Ernst et Ernst, 2003). Des œufs peuvent être également prélevés des nids par des animaux tels que les spermophiles.

Il n'y a pas eu de relevé complet des populations de couleuvres agiles à ventre jaune de l'Est ou de l'Ouest dans les aires de répartition canadiennes. Les couleuvres agiles sont furtives, comparativement aux autres gros serpents, et même des chercheurs expérimentés peuvent avoir de la difficulté à déceler des couleuvres agiles dans l'habitat indigène; les couleuvres agiles sont discrètes et actives, et ne s'attardent pas dans les tanières après leur émergence au printemps. De nombreux facteurs contribuent à la détectabilité, comme la variation annuelle des périodes auxquelles les individus émergent des tanières et y retournent, les conditions météorologiques et les activités de recherche. Des études de marquage-recapture ont été réalisées dans des régions spécifiques (p. ex. vallée de la rivière Frenchman, en Saskatchewan); toutefois, d'autres régions dans lesquelles on sait qu'il y a des couleuvres agiles ne font pas l'objet de suffisamment de relevés. Ainsi, ces évaluations isolées sont insuffisantes pour estimer la taille des populations de façon précise dans l'aire de répartition de chaque sous-espèce.

Des estimations de la taille de la population ont été réalisées à l'aide d'autres méthodes que les relevés, c'est-à-dire l'opinion des experts et les comparaisons avec d'autres serpents; cependant, l'exactitude de ces estimations n'est pas certaine. À titre d'exemple, on présumait que le nombre de couleuvres agiles à ventre jaune de l'Ouest était semblable à celui d'autres espèces de serpents qui partagent un habitat et une aire de répartition semblables en Colombie-Britannique, notamment le crotale de l'Ouest et la couleuvre à nez mince du Grand Bassin (COSEWIC, 2004). Toutefois, le comportement de ces trois espèces peut être très différent, ce qui peut avoir un effet sur la détectabilité. De plus, il n'y a aucun fondement solide à partir duquel on peut supposer que la taille de la population des diverses espèces est corrélée, et encore moins semblable. Ainsi, il ne convient pas d'utiliser le crotale de l'Ouest ou la couleuvre à nez mince du Grand Bassin comme indicateur de la taille de la population de couleuvres agiles.

Ni la couleuvre agile à ventre jaune de l'Est ni celle de l'Ouest n'ont probablement un jour été étendues ou abondantes au Canada puisque les régions du sud de la Colombie-Britannique, de la Saskatchewan et de l'Alberta constituent l'extrémité nord de leur aire de répartition géographique.

En Saskatchewan, la couleuvre agile à ventre jaune de l'Est fait l'objet de relevés dans certaines régions. Lors d'un relevé dans la vallée de la rivière Frenchman en 1990, Macartney (données inédites, in Campbell et Perrin, 1991) a observé des couleuvres agiles dans 7 des 9 hibernacles actifs de serpents qui étaient connus à ce moment. Sept ans plus tard, Kissner et al. (1996) ont capturé 45 couleuvres agiles dans la vallée de la rivière Frenchman. En date de 2011, il y avait sept tanières actives connues abritant la couleuvre agile à ventre jaune de l'Est dans cette vallée, principalement dans le parc national des Prairies. Les estimations de la taille de la population fondées sur 24 serpents marqués recapturés à 3 reprises dans la tanière « Snake Pit » en 2010 laissaient croire que plus de 300 couleuvres agiles à ventre jaune de l'Est occupaient les plus gros hibernacles dans le parc national des Prairies. Les activités de recherche consistaient en des visites répétées pendant une période de quatre ans, et les visites de la tanière étaient quotidiennes durant l'émergence printanière (avril et mai). Durant l'été des quatre années, des relevés secondaires étaient réalisés dans le cadre d'études de télémétrie (Martino et al., 2012; Gardiner et al., 2013), où des couleuvres agiles étaient suivies au quotidien à proximité de Snake Pit, ce qui a permis de découvrir et de capturer d'autres couleuvres agiles (qui provenaient très vraisemblablement de Snake Pit). Cependant, malgré l'intensité élevée des activités de recherche dans la tanière Snake Pit, les taux de capture sont encore faibles, et les intervalles de confiance des estimations de la population sont élevés. De plus, les travaux ont été effectués avant l'occurrence d'un important glissement de terrain sur le site de la tanière (Gardiner et Sonmor, 2011). L'information disponible est insuffisante pour estimer le nombre de couleuvres agiles dans d'autres tanières de la Saskatchewan, et des visites régulières de ces tanières ont seulement permis d'observer de petits nombres de couleuvres (< 10) par année, ce qui laisse croire qu'il y a beaucoup moins de couleuvres agiles que dans la grosse tanière du parc national des Prairies. Les couleuvres agiles du sud de l'Alberta ont fait l'objet de peu de relevés; les sites habités par la sous-population et la taille de celle-ci sont donc inconnus.

Même si aucune estimation solide de la population n'est disponible pour la couleuvre agile à ventre jaune de l'Est au Canada, il est peu probable que la population dépasse 10 000 adultes, étant donné la répartition de cette sous-espèce, qui est restreinte à quelques vallées fluviales, la rareté apparente des tanières convenables dans le paysage ainsi que le nombre de couleuvres dans les tanières connues. Il est raisonnable de présumer qu'aucune sous-population ne compte plus de 1 000 adultes.

Les données sont insuffisantes pour estimer adéquatement la taille de la population de couleuvres agiles à ventre jaune de l'Ouest en Colombie-Britannique. Les estimations sont compliquées par le comportement discret des serpents et par le manque d'études de marquage-recapture récentes ainsi que par les faibles taux de recapture des études passées (Macartney, données inédites, in Campbell et Perrin, 1991). Des estimations grossières de la population fondées sur l'opinion d'experts locaux laissent croire qu'il pourrait y avoir moins de 10 000 adultes (> 3 000 adultes selon Cannings et al. [1999]; de 2 500 à 10 000 adultes selon BC Conservation Data Centre [2015]), mais aucune estimation solide n'appuie ces données.

Il est probable que les populations de couleuvres agiles des deux sous-espèces connaissent des déclins à long terme dans leur aire de répartition au Canada, notamment à cause de la perte et de la fragmentation de l'habitat. Cependant, en l'absence d'estimations fiables de la population ou d'indices d'abondance au fil du temps, il est difficile de mesurer les tendances.

Dans le rapport de situation précédent, Wayne Harris (comm. pers., in COSEWIC, 2004) laisse entendre qu'il y a eu des déclins dans la vallée de la rivière Frenchman parce qu'aucune couleuvre agile n'a été observée depuis plusieurs années et que, à l'automne 1990, les tanières collectives de serpents dans la région ne comptaient ni couleuvres agiles ni crotales des Prairies. En 2011, un affaissement de terrain naturel dans le site du plus gros hibernacle connu de cette sous-espèce au pays a eu des conséquences graves sur la structure de la tanière et a tué une proportion inconnue de couleuvres agiles en hibernation dans la vallée de la rivière Frenchman, dans le parc national des Prairies (Gardiner et Sonmor, 2011). Les affaissements de terrain sont des phénomènes naturels qui créent des tanières, mais qui peuvent aussi les détruire; les conséquences sur les petites populations concentrées dans ces sites peuvent être dévastatrices. Il y a des incertitudes entourant le nombre de couleuvres agiles qui ont été tuées ou déplacées durant l'affaissement de terrain de 2011. Selon des études de marquage-recapture réalisées en 2010 et en 2011, jusque la moitié des serpents qui utilisaient cette tanière ont disparu, mais la taille des échantillons est petite (Gardiner et Sonmor, 2011). Une caméra à détection de mouvements a été installée près de la seule sortie restante pendant deux semaines après le glissement de terrain (les autres trous étaient ensevelis sous > 2 m de boue et de débris), et mais on n'a observé qu'un seul crotale et aucune couleuvre agile (Poulin, comm. pers., 2015). La surveillance de la tanière dans les semaines et les années suivant cet événement a montré l'émergence d'un moins grand nombre de serpents de la tanière que d'habitude. Au cours de la même période, un affaissement de terrain est également survenu à l'intérieur ou à proximité de plusieurs autres hibernacles connus dans le parc national des Prairies. Une tanière abritant quatre espèces de serpents, dont des couleuvres agiles, dans la vallée de la rivière Frenchman (hors des limites du parc) a été ensevelie/détruite par un mammifère en 2008, et aucun serpent n'y a été observé depuis (Poulin, obs.pers.). En plus des affaissements de terrain, d'autres types d'événements environnementaux de nature stochastique, comme des hivers rudes, des sécheresses et des feux, peuvent également causer des déclins et des fluctuations importants de la taille de la population.

Pour conclure, il y a eu un déclin observé et inféré de multiples sources au cours des trois dernières générations (21-24 ans), mais l'ampleur demeure incertaine. Les déclins devraient continuer à cause des menaces (l'impact global des menaces calculé est « moyen », d'après quatre menaces à faible impact; voir Menaces).

On peut inférer à partir des menaces et des tendances de l'habitat que la population a décliné, mais l'ampleur des déclins passés est incertaine. Selon Sarell (comm. pers., in COSEWIC, 2004), la sous-espèce de l'Ouest en Colombie-Britannique est vraisemblablement en déclin à cause de la perte d'habitat et de la mortalité routière dans la région où elle a été étudiée. Le Conservation Data Centre de la Colombie-Britannique (BC Conservation Data Centre, 2015) a estimé une tendance à la baisse à court terme de 10 à 30 % et une tendance à la baisse à moyen terme de 25 à 50 % pour cette espèce dans la province, selon des déductions faites à partir des tendances de l'habitat, y compris l'expansion urbaine, les activités agricoles et la mortalité routière. La mortalité sur les routes a été un important contributeur à l'impact global des menaces « élevé » (voir Menaces). L'impact calculé à partir de toutes les catégories de menaces est « élevé », ce qui signifie un déclin de 10 à 70 % au cours des 3 prochaines générations.

Un modèle démographique (Reed, 2013) élaboré dans le cadre de l'évaluation et du rapport de situation de la couleuvre à nez mince du Grand Bassin, autre serpent de grande taille présent dans la même zone générale, a permis de prévoir un déclin de la population de 30 % ou plus dans l'aire de répartition canadienne de l'espèce au cours des 3 prochaines générations, compte tenu de la sensibilité de la population à une mortalité excessive des adultes attribuable à la circulation routière et à d'autres facteurs, comme les conducteurs qui écrasent des serpents de manière involontaire ou intentionnelle (COSEWIC, 2013). Les paramètres du cycle vital utilisés dans le modèle sont très semblables à ceux de la couleuvre agile à ventre jaune de l'Ouest ( tableau 2 ), ce qui laisse croire que les résultats s'appliquent également à cette espèce, qui est aussi vulnérable à la mortalité routière. La perte et la fragmentation de l'habitat constituent un facteur de stress additionnel qui contribue aux déclins projetés.

Pour les sources de données portant sur la couleuvre à nez mince du Grand Bassin, voir COSEWIC (2013); pour la couleuvre agile à ventre jaune de l'Ouest, voir la section Biologie du présent rapport.

Des incertitudes entourent l'ampleur des déclins projetés, mais il n'y a aucune raison de présumer que les menaces sont moindres pour la couleuvre agile à ventre jaune de l'Ouest que pour d'autres serpents sympatriques (crotale de l'Ouest et couleuvre à nez mince du Grand Bassin, tous deux désignés espèces menacées par le COSEPAC, principalement d'après les déclins futurs présumés attribuables aux menaces accrues), qui partagent l'habitat de la couleuvre agile dans les terres intérieures arides de la Colombie-Britannique et qui sont sujets à des menaces similaires.

On ne sait pas s'il y a des échanges d'individus entre les populations du Canada et des États-Unis des deux sous-espèces. Le nord du Montana comprend des zones étendues d'habitat de prairies, et plusieurs bassins versants pourraient permettre la dispersion d'individus dans les prairies canadiennes. Cette zone n'a pas fait l'objet de relevés suffisants, alors on en sait peu à propos de la taille et de l'aire de répartition de la population de couleuvres agiles à ventre jaune de l'Est (Cabarle, comm. pers., 2013). Cependant, selon de l'information additionnelle récente provenant du Montana Field Guide (sans date), on a fait des observations à proximité de la frontière, du côté des États-Unis, au cours des 5 à 15 dernières années. Certaines de ces observations récentes sont près du bloc Ouest du parc national des Prairies, du ruisseau Rock et de sites dans le bloc Est du parc national, où se trouvent des couleuvres agiles au Canada. La plus grande partie de cette région est contiguë à un habitat semblable dans le sud-est de l'Alberta et le sud-ouest de la Saskatchewan; la dispersion des individus vers le nord est donc possible, même si une telle dispersion se prend probablement de nombreuses générations. Il est possible que l'immigration de source externe soit un facteur lié à des disparitions localisées dans ces régions au cours d'une période de trois générations. Toutefois, aucune analyse génétique de la population n'a été faite sur les couleuvres agiles du Montana et du Dakota du Nord (Leclere, comm. pers., 2013), alors la similarité génétique avec les sous-populations canadiennes est inconnue.

Dans le cas de la couleuvre agile à ventre jaune de l'Ouest, la possibilité d'immigration de source externe à partir de populations des États-Unis est également faible. Les individus de la cette sous-espèce qui vivent dans le nord des États-Unis sont réparties de façon inégale dans le paysage et sont plutôt isolées dans un habitat spécifique lié à des vallées fluviales. Il y a eu peu de nouvelles observations dans le nord de l'État de Washington; à l'heure actuelle, la taille de la population, la distance entre les tanières et la connectivité des sous-populations de part et d'autre de la frontière sont totalement inconnus (Washington State Department of Fish and Wildlife, 2013). Étant donné le degré de fragmentation de l'habitat dans la portion sud de l'aire de répartition en Colombie-Britannique, une immigration en provenance des populations des États-Unis est improbable.

Les populations de couleuvres agiles sont naturellement limitées par leur dépendance aux sites d'hibernation, qui se trouvent dans des zones très spécifiques, et par leur capacité limitée à se disperser. Les sous-populations sont isolées sur le plan géographique, ce qui, couplé à leur petite taille, pourrait augmenter le risque de disparition du pays. La possibilité d'une recolonisation à partir d'autres régions est faible, car les tanières sont souvent éloignées les unes des autres, et les milieux qui les séparent sont souvent non convenables, n'assurant ainsi aucun corridor de déplacement.

Les migrations saisonnières entre les tanières et l'aire d'estivage, la fidélité aux tanières, et le rassemblement d'individus dans des tanières augmentent la vulnérabilité des serpents à la mortalité routière et à d'autres menaces, comme les fluctuations des phénomènes environnementaux stochastiques. Un taux de reproduction relativement faible (petites couvées, cycle de reproduction des femelles souvent bisannuel, maturité tardive) entraîne un rétablissement lent après des perturbations.

Le calculateur des menaces de l'UICN (Master et al., 2009) a été utilisé pour évaluer les menaces pesant sur les couleuvres agiles à ventre jaune de l'Est et de l'Ouest au Canada (tableaux 2 et 3). Les catégories standard de menaces sont évaluées à l'égard de la portée (la proportion de la population exposée à la menace au cours des dix prochaines années), de la gravité (le taux de déclin des serpents exposés à la menace au cours des trois prochaines générations) et de l'immédiateté de la menace. Ces paramètres ont ensuite été utilisés pour calculer l'impact de chacune des catégories de menaces. Les résultats de l'évaluation et les menaces spécifiques, dans l'ordre de leur importance perçue, sont abordés séparément ci-dessous pour les deux sous-espèces.

L'impact global des menaces pour cette sous-espèce est « moyen », sur la base de quatre menaces à faible impact ( tableau 3 ; voir l'annexe 1 pour le tableau complet du calculateur des menaces).

Classification des menaces d'après l'UICN-CMP, Salafsky et al. (2008).

Corridors de transport et de service (Menace 4.0 [UICN] – impact « faible ») – Comme les autres serpents qui effectuent une migration saisonnière, la couleuvre agile est particulièrement vulnérable à la mortalité routière lorsqu'elle passe de sa tanière d'hivernage à ses aires d'alimentation estivales. Les femelles matures peuvent être davantage à risque que d'autres classes d'âge/de taille durant les déplacements vers les sites de ponte, et le taux de mortalité routière des femelles est souvent plus élevé (Bonnet et al., 1999). La perte de femelles sexuellement matures est importante parce qu'elle a davantage d'effets sur la croissance de la population que la perte de mâles ou d'individus immatures (Row et al., 2007). La situation peut être exacerbée davantage par la maturation tardive des femelles dans les populations du nord et par le fait que les individus peuvent ne pas se reproduire chaque année (Fitch, 1963).

La mortalité routière pourrait être la plus grande menace pesant sur la couleuvre agile à ventre jaune de l'Est dans la vallée de la Big Muddy et dans la vallée de la rivière Frenchman, en Saskatchewan. Dans le sud de la Saskatchewan, il y a relativement peu de routes, et le débit de circulation est faible, sauf sur les autoroutes. On prévoit la construction de quelques routes en lien avec l'expansion des forages pétroliers et gaziers. Aucune information sur la distance entre les tanières et les routes n'était disponible pour le présent rapport. Dans le parc national des Prairies, Fortney et al. (2012) ont noté que la plus grande partie de la mortalité des serpents, y compris de la couleuvre agile, avait lieu sur les routes asphaltées plutôt que sur les routes de gravier, et que la proximité des hibernacles était positivement corrélée à la présence des serpents sur les routes. Selon des données de télémétrie, les serpents utilisent la surface des routes et les côtés de celles-ci plus souvent que prévu, selon la disponibilité, ce qui augmente potentiellement leur risque de mortalité routière. La gravité de la menace sur la population est jugée légère (déclin de 1 à 10 % prévu) parce que le risque est réduit dans les régions où il y a peu de routes.

Agriculture (Menace 2.0 [UICN] – impact « faible ») – L'impact de cette menace sur les serpents résulte de la conversion des terres pour les cultures annuelles et pérennes de produits autres que le bois et l'élevage de bétail. La fragmentation de l'habitat attribuable aux activités agricoles, combinée au fait que les sous-populations sont naturellement éparses dans l'extrême nord de l'aire de répartition, est une menace imminente pesant sur la couleuvre agile. Selon Martino et al. (2012), les couleuvres agiles en Saskatchewan choisissent un habitat hétérogène renfermant suffisamment d'abris, comme des arbustes et des terriers; ainsi, toute activité qui réduit le nombre d'abris pourrait vraisemblablement menacer les individus. Dans les prairies du sud, où les terres servent principalement à l'agriculture, la couleuvre agile utilise beaucoup moins les terres cultivées que prévu, d'après leur disponibilité, ce qui laisse entendre que ces terres pourraient être un habitat non convenable et constituer un obstacle à la dispersion (Martino et al., 2012; Gardiner et al., 2013). Comme la majorité des terres convenables de la zone frontalière du sud-ouest de la Saskatchewan et du sud-est de l'Alberta ont déjà été converties pour l'agriculture, la perte supplémentaire d'habitat attribuable à la conversion des terres devrait être de portée limitée. L'élevage de bétail est une autre utilisation importante des terres dans cette région, et la couleuvre agile partage souvent son habitat avec des animaux d'élevage. Cependant, certaines zones, l'habitat a été largement altéré à cause du pâturage intensif, mais l'impact sur la couleuvre agile est actuellement mal compris.

Phénomènes géologiques (Menace 10.0 [UICN] – impact « faible ») – Les glissements ou les affaissements de terrain peuvent avoir des conséquences graves sur la couleuvre agile et son habitat, selon le moment de l'événement. S'il survient lorsque les serpents sont en hibernation, ceux-ci peuvent être piégés dans les tanières (voir Fluctuations et tendances). Même s'ils sont considérés comme rares, les glissements de terrain peuvent survenir plus souvent que ce qui est observé et pourraient augmenter à cause des tempêtes liées aux changements climatiques. Les glissements et les affaissements de terrain peuvent détruire des hibernacles, comme on l'a observé pour deux tanières ces dernières années, mais ils peuvent également créer de nouvelles tanières. La destruction d'hibernacles lors de l'affaissement de terrain touche probablement une petite proportion (1-10 %) de la population de couleuvres agiles; la gravité de la menace est donc « légère » (déclin de 1 à 10 % au cours de 3 générations).

Production d'énergie et exploitation minière (Menace 3.0 [UICN] – impact « faible ») – L'impact de cette menace sur les serpents résulte principalement des activités de forage pétrolier et gazier, mais l'exploitation de mines et de carrières contribue également à cette menace, même si on considère à l'heure actuelle que son impact est négligeable. L'exploitation pétrolière et gazière est intensive dans les terres se trouvant principalement à l'extérieur de l'aire de répartition de la sous-espèce. On ne s'attend pas à ce qu'il y ait des forages pétroliers et gaziers dans le parc national des Prairies, mais ces activités demeurent possibles sur des terres privées. On a soulevé la possibilité d'exploiter de l'or dans le sud-ouest de la Saskatchewan, mais aucune activité d'exploitation de mines ou de carrières n'a été officiellement proposée dans les vallées des rivières Frenchman ou Big Muddy.

Catégories de menace ayant un impact « négligeable » – Même si elles sont jugées négligeables pour la population canadienne, trois catégories de menaces pourraient avoir des effets locaux sur la couleuvre agile : zones résidentielles et urbaines (menace 1.1), chasse et capture d'animaux terrestres (menace 5.1) et incendies et suppression des incendies (menace 7.2). Des couleuvres agiles pourraient être indirectement persécutées à cause de leur ressemblance aux crotales. De plus, le brûlage annuel des prairies pourrait nuire à la couleuvre agile à ventre jaune de l'Est (Wright et Wright, 1957); toutefois, la suppression des incendies dans l'habitat de prairies au cours des récentes années a probablement réduit cette menace. Les incendies de prairies sont maintenant rares, et, lorsqu'ils surviennent, l'impact est à court terme (annexe 1). Un grand feu de forêt a eu lieu en 2013 dans le parc national des Prairies, éliminant pratiquement le couvert arbustif des zones riveraines où des couleuvres agiles s'alimentent. Les conséquences sont mal comprises, mais sont probablement à court terme puisque la régénération devrait être rapide. À long terme, le brûlage devrait améliorer l'habitat.

Catégories de menace ayant un impact inconnu – Les changements climatiques et les phénomènes météorologiques violents (menace 11.0) pourraient avoir des effets sur la population de couleuvres agiles principalement par le biais du déplacement et de l'altération de l'habitat, des sécheresses accrues et des températures extrêmes. La couleuvre agile pourrait étendre son aire de répartition vers le nord à mesure que le climat se réchauffe. Cependant, la fragmentation de l'habitat et la hausse des températures extrêmes, notamment les périodes froides en hiver, pourraient empêcher les serpents de tirer avantage des conditions généralement plus chaudes. De plus, l'augmentation de la fréquence et de la durée des sécheresses pourrait réduire la superficie des zones d'alimentation riveraines et la disponibilité des proies, ce qui entraînerait un effet négatif global sur les serpents, d'une ampleur qu'on ne peut prévoir pour l'instant.

L'impact global des menaces pesant sur cette sous-espèce a été évalué comme « élevé », sur la base d'une menace moyenne et de trois menaces faibles ( tableau 4 ; voir l'annexe 2 pour le tableau complet du calcul des menaces).

Classification des menaces d'après l'UICN-CMP, Salafsky et al. (2008).

Corridors de transport et de service (Menace 4.0 [UICN] – impact « moyen ») – La mortalité routière est considérée comme la menace la plus grave pesant sur cette sous-espèce, notamment dans la portion sud de son aire de répartition, où les couleuvres agiles sont plus abondantes (Racer Management Team Working Group, 2013). Les principales routes suivent les vallées, qui abritent la couleuvre agile, et presque tout l'habitat convenable est traversé par des routes. Selon les calculs de Hobbs (2013), 49 % des tanières collectives de serpents confirmées dans les régions arides de l'intérieur de la Colombie-Britannique se trouvaient à moins de 1 km des routes; 27 %, à une distance de 1 ou 2 km; seulement 24 %, à plus de 2 km. Dans la région de l'Okanagan, les serpents peuvent facilement parcourir la distance moyenne de tout point jusqu'à une route (0,7 km; tableau 5 ) durant leurs déplacements saisonniers (1 à 2 km). La répartition de la couleuvre agile est concentrée dans les vallées fluviales, où se trouvent les principales routes, y compris l'achalandée route de raccordement de l'Okanagan, qui relie les États-Unis à la Colombie-Britannique, et les collectivités du sud au nord et de l'est à l'ouest. Ainsi, même dans la portion nord de l'aire de répartition de la sous-espèce, où la densité générale des routes est moindre ( tableau 5 ), une proportion élevée de couleuvres agiles peuvent être sujettes à la mortalité routière. Le débit annuel de circulation sur la route de raccordement de l'Okanagan a augmenté au cours de la dernière décennie (de 5 et de 12 % à deux endroits pour lesquels on possède des données; figure 7); cette tendance devrait continuer à mesure que la population humaine et le tourisme augmentent. Dans la région de Cariboo, qui se situe dans la portion nord de l'aire de répartition de la sous-espèce, où la densité des couleuvres agiles est moins grande, une hausse du volume de véhicules est également prévue à cause des activités d'exploitation des ressources (Steciw, comm. pers., 2012, in Racer Management Team Working Group, 2013).

On a observé la mortalité routière des serpents, y compris des couleuvres agiles, dans de nombreuses régions arides de l'intérieur de la Colombie-Britannique (Racer Management Team Working Group, 2013, et les références incluses dans ce document). Pickard (2009) a examiné les mentions de mortalité routière de serpents dans un tronçon de route rurale de 25 km au sud de Penticton, dans le sud de la vallée de l'Okanagan, réalisées de 1988 à 2008. Ces observations ont été faites de façon tant sporadique et fortuite que dans le cadre d'activités de recherche systématique au cours des dernières années, et ont été effectuées principalement par des bénévoles seuls. Sur un total de 562 serpents observés, 491 étaient morts sur les routes. Les couleuvres agiles totalisaient 19 % (107 observations) des serpents observés, et les couleuvres à nez mince et les crotales de l'Ouest composaient 45 et 31 % des observations, respectivement. Le nombre de couleuvres agiles était plus élevé près des tanières (à moins de 1 km dans le cas de la plupart des observations), des champs inondés au printemps et des milieux à végétation éparse, et la majorité des serpents observés étaient des adultes plutôt que des juvéniles. Le manque de données sur les activités de recherche nuit à l'analyse des tendances; cependant, les données illustrent que la mortalité sur les routes est un problème continu et insidieux, qui élimine par attrition des individus reproducteurs de la population, ce qui pourrait avoir des conséquences graves.

D'après les calculs de l'augmentation prévue de la longueur totale des routes dans le centre de la vallée de l'Okanagan, au cœur de l'aire de répartition de la sous-espèce (Central Okanagan, Transportation and Mobility, 2003), et des taux de mortalité routière de la couleuvre agile par km dans l'étude de Picard (2009), la mortalité routière est responsable à elle seule d'une hausse de 17,1 à 22,0 % de la mortalité par décennie ( tableau 6 ). Il est à noter que ces calculs ne tiennent pas compte de la hausse du débit de circulation sur les routes existantes et constituent donc des sous-estimations.

Lorsque l'on compare les données sur la mortalité routière des amphibiens et des reptiles dans la région de West Kootenay avant les travaux d'un grand projet (2006-2009) et celles pendant les travaux (2011), lesquels ont fait doubler le débit de circulation, on constate que la mortalité routière chez les animaux a quintuplé, les serpents, dont la couleuvre agile, étant les espèces les plus vulnérables (Machmer, comm. pers., 2012, in Racer Management Team Working Group, 2013).

Les serpents qui traversent les routes peuvent être activement visés par les conducteurs. Ashley et al. (2007) ont rapporté que 2,7 % des conducteurs de véhicules motorisés observés dans le cadre de leur étude, à Long Point, en Ontario, écrasaient intentionnellement les serpents et d'autres reptiles. Le fait que certains automobilistes visent délibérément les serpents a aussi été observé en Colombie-Britannique (Sarell, obs. pers., in COSEWIC, 2013).

Développement résidentiel et commercial (Menace 1.0 [UICN] – impact « faible ») – L'habitat convenable de la couleuvre agile a été éliminé pour faire place au développement urbain et rural par le passé, notamment dans la partie sud de l'aire de répartition de la sous-espèce; le développement devrait cependant avoir une portée limitée au cours des 10 prochaines années (touchant de 1 à 10 % de l'aire de répartition). Les nouveaux développements urbains devraient mettre l'accent principalement sur la densification plutôt que sur l'expansion dans de nouvelles zones. Dans la vallée de l'Okanagan, la présence de la réserve de terres agricoles réduira également l'étalement urbain (Racer Management Team Working Group, 2013). Bien que le développement urbain et commercial, le cas échéant, soit localisé, sa gravité est extrême, ce qui entraîne la perte et la fragmentation de l'habitat de la couleuvre agile, qui semble intolérante à l'urbanisation.

Agriculture (Menace 2.0 [UICN] – impact « faible ») – L'impact de l'agriculture sur les serpents découle de la conversion des terres aux fins des cultures annuelles et pérennes de produits autres que le bois, et de l'élevage de bétail. Comme dans le cas du développement urbain, une grande partie de l'habitat convenable de la couleuvre agile a été perdu dans le passé à cause du développement. Le nombre de vignobles devrait continuer à augmenter à un taux moins élevé au cours des 10 prochaines années, mais les nouvelles aires converties en terres agricoles devraient influer sur une petite proportion de l'habitat de la couleuvre agile (portée de 1 à 10 %). La couleuvre agile a tendance à éviter les zones agricoles (Martino et al., 2012). Cependant, lorsqu'elle utilise ces zones, la couleuvre est sujette à la mortalité causée par des machines agricoles. Lorsqu'il y a un développement agricole, l'impact effets sur la couleuvre agile serait de grave à extrême à cause de la perte et de la dégradation de l'habitat essentiel, dont les sites de ponte et d'alimentation.

Les bovins élevés en liberté sont omniprésents dans la plus grande partie de l'aire de répartition de la sous-espèce en Colombie-Britannique. Tandis que la couleuvre agile peut coexister avec le bétail dans les parcours, le pâturage intensif entraîne des changements structurels de l'habitat, y compris la réduction du couvert végétal et le compactage du sol, qui peuvent avoir un effet négatif. On a observé un surpâturage associé à un compactage du sol et à une faible hauteur des chaumes dans certaines zones de l'aire de répartition de la sous-espèce (Racer Management Team Working Group, 2013). Les conséquences de l'élevage de bovins peuvent être particulièrement néfastes dans les zones d'alimentation riveraines des serpents. Cependant, puisque l'intensité du pâturage varie dans l'aire de répartition de la sous-espèce et qu'il existe des incertitudes relatives aux effets causaux, l'impact global du pâturage sur la population de couleuvres agiles est considéré comme faible.

Intrusions et perturbations humaines (Menace 6.0 [UICN] – impact « faible ») – Des activités récréatives (p. ex. utilisation récréative de véhicules tout-terrain, chasse et randonnée pédestre) se déroulent dans la plus grande partie de l'aire de répartition. Les activités intensives, notamment celles qui demandent l'utilisation de véhicules hors sentier et tout-terrain, pourraient causer la mortalité directe, endommager l'habitat, dont les sites de ponte, et perturber de façon générale les serpents. Les véhicules tout-terrain sont utilisés pendant toute la saison active des serpents, souvent hors des routes et sentiers désignés, et leur utilisation semble augmenter dans certaines parties de l'aire de répartition (Racer Management Team Working Group, 2013). Dans les zones où on pratique des activités récréatives, la gravité globale de ces activités sur la population de couleuvres agiles est considérée comme légère (déclin prévu de 1 à 10 %).

Catégories de menace ayant un impact « négligeable » – Même si elles sont jugées négligeables pour la population entière du Canada, deux menaces pourraient avoir des conséquences sur la couleuvre agile à l'échelle locale : la chasse et la capture d'animaux terrestres (menace 5.1), de même que la gestion et l'utilisation de l'eau et l'exploitation de barrages (menace 7.2). Tout comme d'autres gros serpents, des couleuvres agiles peuvent être tuées par des personnes qui en ont peur ou qui ne les aiment pas; elles peuvent également être persécutées parce qu'elles ressemblent aux crotales (Campbell et Perrin, 1991). L'impact global de la persécution est considéré comme négligeable, mais il serait élevé si des tanières de serpents étaient illégalement visées. L'inondation de l'habitat riverain dans les vallées fluviales lors de projets d'agrandissement de barrages (p. ex. barrages Waneta et Brilliant dans la région de Kootenay) et de réservoirs entraîne la perte d'habitat, et pourrait déplacer des individus.

Catégories de menace ayant un impact inconnu – Il y a quatre menaces potentiellement graves qui ont des effets inconnus : les incendies et la suppression des incendies (menace 7.1), les espèces envahissantes ou autrement problématiques (menace 8.1), les effluents industriels et militaires (menace 9.2) et les changements climatiques et phénomènes météorologiques violents (menace 11.0). Tandis que le brûlage dirigé de l'habitat a des avantages pour la couleuvre agile à long terme parce qu'il permet de conserver un milieu ouvert (Fitch, 1999), les feux intensifs pourraient avoir des effets négatifs sur les serpents à l'échelle locale et à court terme en diminuant la superficie de l'habitat et la disponibilité des proies (Fischer et Bradley, 1987).

Les espèces envahissantes pourraient avoir des conséquences sur la base de proies des serpents, mais ces conséquences sont mal comprises à l'heure actuelle. La maladie fongique du serpent représente également une menace potentielle, laquelle est plus grave. Il s'agit d'une maladie cutanée émergente qui touche les populations de serpents sauvages (USGS, 2013). Chez les serpents terrestres, la maladie est liée au champignon Ophidiomyces ophiodiicola, qui ne se manifeste que chez les serpents (University of Alberta, sans date). À ce jour, la maladie a été observée chez plusieurs espèces de serpents de l'est et du Midwest des États-Unis (USGS, 2013). Bien qu'elle n'ait pas encore été observée dans des populations de serpents sauvages de l'ouest de l'Amérique du Nord, on soupçonne que la maladie est plus répandue que ce que les études indiquent, et qu'elle pourrait toucher un plus grand nombre d'espèces qu'on le croit.

L'utilisation de pesticides dans les zones agricoles peut réduire la disponibilité de la nourriture et contaminer les insectes et les rongeurs qui forment la base de proies; elle pourrait également causer l'empoisonnement secondaire des serpents eux-mêmes. La strychnine, qui est utilisée pour lutter contre les gaufres gris (Thomomys talpoides), est particulièrement préoccupante pour les serpents qui s'en nourrissent (Williams et Bishop, 2011). Les rongeurs ne constituent qu'une petite partie du régime alimentaire de la couleuvre agile; cette menace pèse donc peut-être seulement sur les adultes de grande taille.

Comme pour la couleuvre agile à ventre jaune de l'Est, les changements climatiques et les phénomènes météorologiques violents pourraient avoir plusieurs conséquences sur la population de couleuvres agiles à ventre jaune de l'Ouest. L'impact global est inconnu, compte tenu de la nature complexe de cette menace et du manque d'information adéquate sur la gravité de l'impact.

Si chaque tanière, y compris l'habitat environnant qui abrite les serpents utilisant cette tanière, est considérée comme une localité distincte sujette à un ensemble particulier de menaces, il existe de 10 à 12 localités connues pour la population de couleuvres agiles à ventre jaune de l'Est. Une tanière confirmée se trouve près de Onefour, en Alberta, et neuf se situent en Saskatchewan : une dans la vallée de la Big Muddy, une près du ruisseau Rock, à proximité du bloc Est du parc national des Prairies, et sept dans la vallée de la rivière Frenchman (dont six sont situées dans le parc national des Prairies). Même si aucune tanière n'y a été trouvée, il y a eu des observations de couleuvres agiles dans le parc provincial de Cypress Hills et près de Govenlock, en Saskatchewan, ce qui laisse croire à la présence de deux autres localités. Les couleuvres agiles dans le parc national des Prairies et le parc provincial de Cypress Hills sont relativement en sécurité contre la perte et la fragmentation de l'habitat à grande échelle, et contre la mortalité routière. Cependant, comme il a été souligné lors d'événements récents dans la vallée de la rivière Frenchman, toutes les tanières pourraient être victimes de prédateurs (Poulin, obs. pers., 2008) et de phénomènes naturels d'affaissement de terrain (Gardiner et Sonmor, 2011).

Il y a des tanières connues de couleuvres agiles à ventre jaune de l'Ouest, mais le nombre de localités ne peut être estimé adéquatement à l'heure actuelle. Des couleuvres ont été observées dans 102 tanières collectives de serpents confirmées en Colombie-Britannique (observations historiques et/ou récentes), mais se rencontrent également dans d'autres tanières (voir Aire de répartition canadienne); il y a donc probablement plus de 100 localités. La perte et la fragmentation de l'habitat, de même que la mortalité routière chez les serpents qui se déplacent en provenance ou en direction des tanières, constituent une menace grave pour ces sites.

La couleuvre agile à ventre jaune de l'Est figure est inscrite à titre d'espèce menacée à l'annexe 1 de la Loi sur les espèces en péril (LEP), et sept hibernacles connus du sud-ouest de la Saskatchewan sont considérés comme de l'habitat essentiel (Parks Canada Agency, 2010). À l'échelle provinciale, la couleuvre agile à ventre jaune de l'Est est protégée en vertu de la Wildlife Act de la Saskatchewan, qui interdit de tuer ou de posséder des couleuvres agiles sans autorisation. La Wildlife Act de 2000 de l'Alberta ne protège pas précisément la couleuvre agile à ventre jaune de l'Est, mais cette loi interdit la destruction intentionnelle des hibernacles de serpents. De plus, la Loi sur les parcs nationaux du Canada aide à protéger les espèces désignées en vertu de la LEP en prévoyant la supervision des mesures de rétablissement et en protégeant les espèces et leur habitat qui se trouvent dans les parcs nationaux et les autres aires gérées par l'Agence Parcs Canada. L'Agence (Parks Canada Agency, 2010) a élaboré le programme de rétablissement de la couleuvre agile à ventre jaune de l'Est en 2010, et au moins un plan d'action devrait être achevé d'ici 2015.

La couleuvre agile à ventre jaune de l'Ouest figure à la liste des espèces préoccupantes de l'annexe 1 de la LEP. À l'échelle provinciale, elle est protégée en vertu de la Wildlife Act de la Colombie-Britannique, qui interdit de tuer, de capturer et de harceler tous les vertébrés indigènes sans la possession d'un permis. La sous-espèce est également considérée comme en péril dans le cadre de la stratégie de gestion des espèces sauvages désignées (Identified Wildlife Management Strategy) associée à la Forest and Range Practices Act, qui vise les forêts et les parcours publics provinciaux.

À l'échelle mondiale, la couleuvre agile à ventre jaune de l'Est est considérée comme « non en péril » (cote G5T5; Nature Serve, 2013), et ne figure pas à titre de sous-espèce dans la liste de l'UICN (IUCN, 2012). L'UICN mentionne le Coluber constrictor, mais à titre d'espèce de préoccupation mineure (IUCN, 2012). À l'échelle nationale, la couleuvre agile à ventre jaune de l'Est est considérée comme « non en péril » (cote N5) aux États-Unis, mais « vulnérable » (cote N3) au Canada à cause de son aire de répartition restreinte (NatureServe, 2013). Aux États-Unis, le statut de la sous-espèce est « non en péril » (S5) au Colorado et au Missouri, et « apparemment non en péril » (cote S4) et à faible risque de disparition du territoire en Arkansas et au Wyoming (NatureServe, 2013). Au Canada, la désignation de statut patrimonial provincial de la couleuvre agile à ventre jaune de l'Est en Saskatchewan est S3, ce qui signifie que la sous-espèce risque de disparaître du pays ou de la planète (NatureServe, 2013). En Alberta, la désignation de statut patrimonial provincial est SU, ce qui veut dire que l'espèce est actuellement non classable dans cette province à cause du manque d'information.

Le statut de la couleuvre agile à ventre jaune de l'Ouest est considéré comme « non en péril » (cote G5T5; NatureServe, 2013) à l'échelle mondiale, mais elle ne figure pas à titre de sous-espèce dans la liste de l'UICN (IUCN, 2012). Aux États-Unis, elle est désignée « non en péril » (cote N5), mais elle est « vulnérable » (cote N3) au Canada à cause de son aire de répartition restreinte (NatureServe, 2013). Aux États-Unis, la couleuvre agile à ventre jaune de l'Ouest est considérée comme « non en péril » (N5) au Nevada, « vulnérable » (N3) au Colorado, et « gravement en péril » (N1) au Texas et en Arizona à cause de son aire de répartition restreinte (NatureServe, 2013). Au Canada, la désignation de statut patrimonial provincial de la sous-espèce en Colombie-Britannique est S3, ce qui signifie qu'elle risque de disparaître du pays (NatureServe, 2013). La couleuvre agile à ventre jaune de l'Ouest est inscrite sur la liste bleue en Colombie-Britannique parce que son habitat de prairies sèches est actuellement menacé.

L'habitat essentiel, qui est actuellement protégé dans le cas de la couleuvre agile à ventre jaune de l'Est, consiste en une zone tampon de 500 m de rayon autour des sept hibernacles connus dans la vallée de la rivière Frenchman (Parks Canada Agency, 2010). La majeure partie de l'habitat de la sous-espèce de l'Est dans cette région était protégée dans le parc national des Prairies (49 000 ha) et dans un pâturage communautaire fédéral (41 000 ha). En 2012, le gouvernement fédéral a commencé un processus pour céder la gestion de ce pâturage communautaire (ARAP de Val Marie) à la Province de la Saskatchewan, mettant donc fin au Programme des pâturages communautaires et éliminant pour ainsi dire la protection fédérale dans 46 % de l'aire de répartition de la couleuvre agile à ventre jaune de l'Est dans la vallée de la rivière Frenchman. Lorsqu'elles deviendront la propriété de la province, les terres pourraient être vendues ou louées aux fins d'élevage de bétail (Arbuthnott et Schmutz, 2013); cependant, toute décision relative à l'utilisation des terres pouvant avoir des conséquences sur cette zone vulnérable devrait faire l'objet d'un examen minutieux en raison de son importance (Didiuk, comm. pers.). Hors de la vallée de la rivière Frenchman, les seules tanières connues se trouvent sur des terres privées qui n'offrent pas de protection officielle pour la sous-espèce de l'Est. La protection des tanières seules est souvent inadéquate pour la protection à long terme de la sous-espèce. Les mesures de conservation doivent inclure les sites des tanières, les corridors de déplacement et les aires d'estivage, en plus d'assurer la persistance à long terme de la couleuvre agile à ventre jaune de l'Est (Gardiner et al., 2013).

Il existe plusieurs zones protégées d'habitat convenable pour la couleuvre agile à ventre jaune de l'Ouest en Colombie-Britannique, mais elles sont généralement toutes petites et au sein de paysages fragmentés. Ces zones incluent notamment le parc provincial Okanagan Mountain, la réserve écologique Throne, l'aire protégée de White Lake, le parc provincial Kobau, l'aire protégée de Churn Creek ainsi que des sites gérés par la Nature Trust (Sarell, 2004). Une petite partie de l'habitat est également protégée dans les réserves écologiques en vertu de la Wildlife Act provinciale. Pratiquement aucune de ces zones ne contient à la fois un habitat hivernal et un habitat estival convenable. La plus grande partie de l'habitat convenable de la sous-espèce se trouve sur des terres non protégées susceptibles d'être protégées, comme le fond des vallées.

Pour protéger l'habitat des espèces en péril par le biais de la stratégie de gestion des espèces sauvages désignées, en vertu de la Forest and Range Practices Act de la Colombie-Britannique, la Province a établi 31 zones d'habitat faunique (Wildlife Habitat Areas, ou WHA) autour des tanières de serpents (superficie totale de 5 971 ha) pour protéger l'habitat du crotale de l'Ouest, de la couleuvre à nez mince du Grand Bassin et de la couleuvre agile à ventre jaune de l'Ouest (Woods, comm. pers., 2015). Ces WHA visent à protéger les zones d'habitat importantes ou les caractéristiques de l'habitat qui sont gérées selon des mesures générales précises visant les espèces sauvages désignées (couleuvre agile à ventre jaune de l'Ouest : Sarell, 2004). Toutefois, tandis que ces mesures ont permis de protéger plusieurs tanières importantes, ni le développement urbain ni les industries axées sur les ressources (comme l'exploitation minière) ne sont sujets aux dispositions de la stratégie. De plus, la présence d'une WHA n'empêche pas la vente de terres provinciales.

Les rédacteurs aimeraient sincèrement remercier de nombreuses personnes qui ont contribué au présent rapport. Jared Hobbs et Cleve Wershler ont fait part de leurs observations non publiées. Les rédacteurs ont pu obtenir des données d'occurrence grâce au Conservation Data Centre de la Colombie-Britannique (Katrina Stipec), à une base de données privée sur les tanières de serpents en Colombie-Britannique (Jared Hobbs et Mike Sarrell) et au Conservation Data Centre de la Saskatchewan (Saskatchewan Conservation Data Centre; Jeff Keith). Ils remercient également Christine Bishop, Mike Sarell et Ken Cabarle d'avoir fait part de leurs connaissances. Les membres du Sous-comité de spécialistes des amphibiens et des reptiles du COSEPAC ont aussi grandement contribué au rapport grâce à des révisions, à des données à jour et à des analyses additionnelles.

Bishop, Christine. Scientifique en conservation, Environnement Canada, Recherche sur la faune – Ouest, Delta (Colombie-Britannique).

Cabarle, Kenneth. Professeur adjoint, Fish and Wildlife Program Advisor, Department of Science, Dakota College at Bottineau, Bottineau (Dakota du Nord), États-Unis.

Didiuk, Andrew. Biologiste de la faune, Service canadien de la faune, Région des Prairies et du Nord, Environnement Canada, Saskatoon (Saskatchewan), Canada.

Dyer, Orville. Ecosystems Biologist, Ministry of Natural Resource Operations, Penticton (Colombie-Britannique).

Gregory, Patrick. Professeur, Département de biologie, Université de Victoria, Victoria (Colombie-Britannique).

Hobbs, Jared. Wildlife Biologist, Ministry of Environment, Victoria (Colombie-Britannique). À l'heure actuelle, biologiste chez Hemmera, Vancouver (Colombie-Britannique).

Keith, Jeff. Saskatchewan Conservation Data Centre, Fish and Wildlife Branch Saskatchewan Environment, Regina (Saskatchewan).

Larsen, Karl. Professeur, Departement of Natural Resource Sciences, Thompson Rivers University, Kamloops (Colombie-Britannique).

LeClere, Jeff. Amphibian and Reptile Specialist, Minnesota Department of Natural Resources, St. Paul (Minnesota), États-Unis.

Nicholson, Joel. Non-Game Biologist, Alberta Fish and Wildlife, Southeast Region, Medicine Hat (Alberta).

Sarell, Mike. Environmental Consultant, Ophiuchus Consulting, Oliver (Colombie-Britannique).

Stipec, Katrina. Information Manager, British Columbia Conservation Data Centre, Ministry of Environment, Victoria (Colombie-Britannique).

Wershler, Cleve. Environmental Consultant, Sweetgrass Consultants Ltd., Calgary (Alberta).

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Ray Poulin est directeur de la recherche et des collections (Head of Research and Collections) du Royal Saskatchewan Museum et professeur adjoint à l'Université de Regina (University of Regina). Il étudie les espèces en péril en Saskatchewan depuis 1997. En 2007, il a fait équipe avec Chris Somers pour commencer un programme de recherche mettant l'accent sur l'écologie des serpents dans les Prairies canadiennes.

Chris Somers est professeur agrégé et titulaire d'une chaire de recherche du Canada sur les gènes et l'environnement (Canada Research Chair in Genes and the Environment) à l'Université de Regina. Son programme de recherche met l'accent sur les interactions entre les humains et les espèces sauvages, et porte tant sur la biologie de la conservation que sur la gestion des espèces sauvages. La plupart de ses travaux combinent la biologie de terrain, les marqueurs génétiques des populations et la chimie des isotopes stables.

Laura Gardiner a terminé son mémoire de maîtrise sur l'écologie de la couleuvre à nez mince, du crotale des prairies et de la couleuvre agile à ventre jaune de l'Est en Saskatchewan (2012), sous la supervision der Ray Poulin et de Chris Somers. Elle a ensuite travaillé pour le Service canadien de la faune, à Regina, à un plan d'action multi-espèces visant des espèces en péril, dont la couleuvre agile à ventre jaune de l'Est. Elle a ensuite déménagé à Osoyoos, en Colombie-Britannique, où elle a mené des recherches sur diverses espèces de serpents, y compris la couleuvre agile à ventre jaune de l'Ouest, dans le sud de la vallée de l'Okanagan.

Jessica Martino a terminé son mémoire de maîtrise ur l'écologie de la couleuvre à nez mince et de la couleuvre agile à ventre jaune de l'Est en Saskatchewan (2010), sous la supervision de Ray Poulin et de Chris Somers. Elle a ensuite travaillé au laboratoire de Wildlife Ecology and Population Genetics de l'Université de Regina, où elle a effectué des recherches sur la structure démographique de la couleuvre agile à ventre jaune de l'Est dans les Prairies canadiennes. Elle a également contribué, en 2010, au programme de rétablissement de la couleuvre agile à ventre jaune de l'Est élaboré par l'Agence Parcs Canada.

Classification des menaces d'après l'UICN-CMP, Salafsky et al. (2008).

Classification des menaces d'après l'UICN-CMP, Salafsky et al. (2008).