Marsouin commun (population de l'Atlantique Nord-Ouest) évaluation et rapport de situation du COSEPAC : chapitre 9
Biologie
Généralités
Comparée à d’autres cétacés, cette espèce atteint sa maturité sexuelle à un âge relativement jeune et elle a une fécondité élevée (Read et Hohn, 1995). Néanmoins, son espérance de vie limitée et sa production d’un seul jeune par gestation imposent des contraintes à son taux d’accroissement potentiel (Caswell et al., 1998).
Reproduction
La plupart des renseignements sur le cycle de vie des marsouins communs dans l’est du Canada proviennent de recherches effectuées sur la sous-population relativement bien étudiée qui se trouve dans la baie de Fundy et le golfe du Maine (Fisher et Harrison, 1970; Gaskin et al., 1984; Read, 1990a; Read, 1990b; Read et Gaskin, 1990; Read et Hohn, 1995). Richardson (1992) a examiné des marsouins tués dans des filets maillants calés au large de la côte est de Terre-Neuve-et-Labrador et Labrador pendant les mois d’été et a conclu que leur biologie reproductive était généralement très semblable à celle des individus de la baie de Fundy. Il n’existe pas de description publiée de la biologie reproductive des femelles du golfe du Saint-Laurent.
Dans toutes les populations étudiées jusqu’à maintenant, la reproduction est saisonnière, l’ovulation et la conception étant limitées à quelques semaines à la fin du printemps ou au début de l’été (Börjesson et Read, 2003). La gestation dure de 10 à 11 mois et elle est suivie d’une période de lactation d’au moins huit mois. Chez de nombreuses populations, la plupart des femelles matures sont gravides chaque année et passent donc la majorité de leur vie adulte à la fois gravides et lactantes (Read, 1999). Dans la baie de Fundy, par exemple, l’âge moyen de la maturation sexuelle chez les femelles a été estimé à 3,44 ans, et leur taux annuel de gravidité a été estimé à 0,86 (Read, 1990b; Read et Gaskin, 1990). Les estimations de l’âge à la maturation sexuelle (3,1 ans) et du taux de gravidité (0,76) étaient semblables à Terre-Neuve-et-Labrador-et-Labrador (Richardson, 1992). À la naissance, les jeunes marsouins mesurent à peu près 75 cm de long et pèsent environ 6 kg (Börjesson et Read, 2003). Pendant l’allaitement, les jeunes grossissent rapidement et triplent leur poids à trois mois (Read, 2001), âge auquel ils ont commencé à consommer des aliments solides (Smith et Read, 1992).
Les mâles montrent une variation saisonnière prononcée de la taille et de l’activité de leurs testicules, la production maximale de sperme ayant lieu vers la période d’ovulation (Fontaine et Barrette, 1997; Neimanis et al., 2000). Les testicules sont gros, atteignant 4 p. 100 de la masse corporelle à l’apogée de la saison de reproduction, ce qui suggère que les marsouins mâles sont des concurrents spermatiques (Fontaine et Barrette, 1997). À Terre-Neuve-et-Labrador et Labrador, les mâles arrivent à maturité à l’âge de trois ans (Richardson, 1992). Dans la baie de Fundy, l’âge de la maturité sexuelle pour les mâles a été estimé à 2,6 ans (Neimanis, 1996).
Survie
Il n’existe pas d’estimation des taux annuels de survie de cette espèce dans une partie quelconque de son aire. Il n’y a pas de données sur la survie d’individus connus et les échantillons de répartition des âges proviennent principalement des échouages d’individus morts ou de prises accessoires, les deux étant faussées comme c’est bien connu (Caswell et al., 1998). Néanmoins, il est clair que l’espèce a une durée de vie relativement courte, comparativement à d’autres odontocètes, et très peu d’individus dépassent une dizaine d’années (Richardson, 1992; Read et Hohn, 1995). La durée de vie maximale rapportée est de 24 ans, obtenue à partir de dénombrements des couches de croissance dentinaire dans des sections minces décalcifiées et colorées (Lockyer, 1995).
Les tentatives visant à estimer le taux d’augmentation potentiel ont été contrecarrées par un manque de renseignements sur les taux de survie (Caswell et al., 1998). Les estimations du taux d’augmentation potentiel maximum, obtenues à l’aide des taux de survie d’un éventail d’autres gros mammifères ayant des cycles de vie semblables, varient de 4 p. 100 (Woodley et Read, 1991) à 10 p. 100 (Caswell et al., 1998), ce qui fait peser une incertitude considérable sur la compréhension du potentiel de résistance des populations aux sources anthropogéniques de mortalité.
Les marsouins communs sont la proie des grands requins blancs (Carcharodon carcharias) (Arnold, 1972) et des épaulards (Orcinus orca) (Jefferson et al., 1991). Il n’existe pas d’estimation du nombre de marsouins consommés par ces prédateurs ni des taux de mortalité naturelle de n’importe quelle population. En outre, nous en savons très peu sur l’abondance ou les tendances de l’abondance de ces prédateurs. Il existe peu de données sur le rôle des maladies dans la mortalité naturelle des marsouins communs. Cependant, on trouve chaque printemps de nombreux jeunes individus émaciés morts qui sont échoués le long de la côte est des États-Unis entre le New York et la Caroline du Nord, apparemment morts de faim (Cox et al. 1998). De plus, dans certains secteurs de leur aire, les marsouins communs sont tués par des dauphins à gros nez (Tursiops truncatus) (Ross et Wilson, 1996).
Physiologie
L’espèce est bien adaptée aux eaux froides et se trouve rarement dans des eaux dont la température est supérieure à 16 °C (Gaskin, 1992). Elle maintient son homéothermie dans un environnement froid favorable en utilisant un éventail d’adaptations physiologiques et anatomiques, notamment une couche de petit lard riche en lipides d’une épaisseur de 1,5 à 2 cm (Koopman, 1998; Koopman et al., 2002; McLellan et al., 2002).
Déplacements et dispersion
On en sait très peu sur les déplacements des marsouins communs à Terre-Neuve-et-Labrador et Labrador ou dans le golfe du Saint-Laurent. Dans l’ouest de la baie de Fundy, 25 marsouins ont été munis d’émetteurs radio liés à un satellite entre 1994 et 2002 (Read et Westgate, 1997; Westgate et Read, 1998; Read et Westgate, données inédites), ce qui a fourni une grande quantité de renseignements sur les profils de déplacement des individus de cette sous-population. Ces individus ont parcouru plus de 50 km en un seul jour et leur domaine vital englobe tout le golfe du Maine, une zone de plusieurs milliers de km2 (Read et Westgate, 1997). Les déplacements de ces marsouins marqués étaient variables, et la seule tendance générale observée est que les marsouins se déplacent en automne vers le golfe du Maine au sud.
Des 14 marsouins marqués surveillés entre 1994 et 1997, 10 ont fait la navette entre les eaux canadiennes et les eaux américaines et deux de ces dix sont ensuite retournés au Canada la même année avant que leurs marqueurs ne cessent d’émettre des signaux (Westgate et Read, 1998). Il est clair que la sous-population de marsouins présente dans la baie de Fundy et dans le golfe du Maine est de nature transfrontalière et les mesures de gestion et de conservation doivent en tenir compte. Il devrait être possible d’utiliser ces données télémétriques, de concert avec les données d’observation recueillies pendant les relevés d’abondance, pour calculer la proportion de cette sous-population présente aux États-Unis ou au Canada pendant les mois d’été; toutefois, cette analyse n’a pas été effectuée jusqu’à présent.
Un individu, à savoir une femelle gravide et lactante accompagnée d’un baleineau dépendant, a été marqué dans la baie de Fundy à la mi-juillet et s’est rendu dans le golfe du Saint-Laurent, où il a passé le reste de l’été. Il s’agit du seul marsouin marqué ayant quitté l’aire de la sous-population de la baie de Fundy et du golfe du Maine, telle que définie précédemment. Cette femelle avait également été marquée plus tôt (environ deux semaines) que les autres individus.
Alimentation et relations interspécifiques
Les renseignements sur le régime alimentaire des marsouins communs proviennent presque exclusivement de l’examen de restes de proies prélevés dans l’estomac d’individus considérés comme des prises accessoires et d’individus morts échoués. Leur alimentation comporte une variété de petits poissons et de céphalopodes, d’une longueur généralement inférieure à 30 cm (Read, 1999).
À Terre-Neuve-et-Labrador et Labrador, le régime alimentaire des marsouins considérés comme des prises accessoires est composé principalement de petits poissons, comme le capelan, le hareng de l’Atlantique, le lançon, et la lanterne cornée (G. Stenson, comm. pers.). Dans le golfe du Saint-Laurent, le régime alimentaire des marsouins tués dans les filets maillants à poisson de fond a été examiné par Fontaine et al. (1994). La majorité de leur apport calorique provenait de harengs et de capelans, mais ils avaient également consommé des sébastes, des maquereaux, des morues et des calmars. Leur régime alimentaire connaît une variation régionale importante, à la fois à Terre-Neuve-et-Labrador et Labrador et dans le golfe du Saint-Laurent. Dans ce dernier secteur, le capelan est la proie dominante dans le nord-est du golfe, mais les marsouins de la région de Gaspé consomment surtout des harengs.
Dans la baie de Fundy et le golfe du Maine, les marsouins se nourrissent principalement, mais pas exclusivement, de jeunes harengs de l’Atlantique des groupes d’âge 2, 3 et 4 (Recchia et Read, 1989; Gannon et al., 1998). Cette proie principale est complétée par de jeunes gadidés et d’autres petits poissons de fond. Dans la baie de Fundy, les jeunes marsouins commencent à consommer des aliments solides à la fin de l’été en se nourrissant de crustacés euphausiacés (Smith et Read, 1992).
En raison de leur petite taille et de leurs réserves énergétiques restreintes, les marsouins communs ont une capacité limitée pour jeûner. Le petit lard est riche en lipides, mais une seule partie de cette réserve de lipides est disponible durant les périodes de pénurie alimentaire (Koopman, 2001; Koopman et al., 2002; McLellan et al., 2002). Par conséquent, les marsouins doivent se nourrir fréquemment pour maintenir un état corporel satisfaisant, ce qui peut également contribuer à expliquer l’association écologique étroite observée entre cette espèce et les proies riches en lipides, comme le capelan et le hareng, dans tout l’est du Canada.
L’abondance de la proie principale des marsouins communs présente de grandes fluctuations à cause des cycles naturels de recrutement et des répercussions des pêches commerciales. Dans la baie de Fundy et le golfe du Maine, l’abondance du hareng a varié considérablement au cours des trois dernières décennies, car les stocks ont subi une surpêche et se sont reconstitués par la suite. Read (2001) a examiné les effets de cette variation de la biomasse des proies sur la biologie reproductive des marsouins femelles, et en particulier sur la taille des baleineaux engendrés par les femelles au cours de ces trois décennies. Étonnamment, les femelles ont eu un nombre nettement plus élevé de petits pendant la décennie (1980) où la biomasse des proies était la plus faible. Durant ces trois décennies, la variation de la biomasse des harengs n’a eu aucun effet sur l’état corporel ou la fécondité des femelles matures.
Comportement et adaptabilité
On en sait peu sur le comportement des marsouins communs, en partie parce qu’il est difficile de les identifier sur le terrain. Les observations d’un petit nombre de femelles marquées naturellement dans la baie de Fundy ont révélé que leurs groupes sociaux sont fluides et que les individus peuvent occuper les mêmes secteurs au cours d’années successives (Watson, 1976). Les marsouins marqués ensemble et munis d’émetteurs liés à un satellite dans la baie de Fundy ne sont pas restés ensemble après leur relâchement (Read et Westgate, 1997).
Les marsouins communs sont généralement observés en petits groupes de quelques individus, ou seuls, même si des regroupements plus importants de plusieurs centaines d’individus ont été vus à l’occasion (Hoek, 1992). De tels regroupements importants sont temporaires et vraisemblablement provoqués par des concentrations inhabituelles de proies. Tel qu’il a été mentionné précédemment, la méthode d’accouplement de cette espèce comprend vraisemblablement une concurrence spermatique (Fontaine et Barrette, 1997; Neimanis et al., 2000).
Les marsouins communs ne s’adaptent pas facilement à un environnement en captivité et sont rarement gardés dans des aquariums marins. Cependant, plusieurs jeunes échoués vivants et réhabilités ont été gardés en captivité pendant des années, et des observations de ces individus ont fourni des connaissances considérables de la biologie de l’espèce (Read et al., 1997). Certains jeunes échoués vivants ont été relâchés avec succès après des périodes de réhabilitation qui ont duré des mois, voire des années (Westgate et al., 1998).
En général, les marsouins communs sont timides, et des activités humaines intensives dans les eaux côtières peuvent avoir une influence néfaste sur leurs populations.
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