Requin bleu (population Altantique et Pacifique) (Atlantic and Pacific populations) évaluation et rapport de situation du COSEPAC : chapitre 8
Biologie
- Cycle vital et reproduction
- Prédation
- Physiologie
- Déplacements et dispersion
- Relations interspécifiques
- Adaptabilité
Dans les eaux canadiennes de l’Atlantique, on a fait certains efforts pour recueillir des données biologiques, notamment sur la fréquence et la longueur selon le sexe, le régime alimentaire, l’âge et les tendances des déplacements. Il n’y a pas eu assez de recherches biologiques sur les requins bleus dans les eaux canadiennes du Pacifique pour qu’on puisse en tirer la moindre conclusion significative. La zone d’occurrence mondiale de l’espèce ainsi que les grandes tendances migratoires connues laisse supposer que les données biologiques obtenues à l’extérieur du Canada sont applicables aux requins qui fréquentent les eaux canadiennes.
Accouplement et parturition
Les requins bleus sont vivipares et produisent en moyenne 25,6 petits par portée (fouchette : de 1 à 62; n = 600) dans le Pacifique Nord (Nakano, 1994). Dans le nord-ouest de l’Atlantique, la taille des portées n’a pas été bien étudiée. Bigelow et Schroeder (1948) arrivent à une moyenne de 41 petits par portée à partir d’un échantillon de 2 individus. Dans les eaux européennes, on est arrivé à une moyenne de 36,6 petits par portée à partir de 11 individus. Bien que le nombre varie considérablement d’un individu à l’autre, la taille moyenne des portées se situe probablement entre 25 et 50 petits. Le rapport des sexes chez les embryons est en moyenne de 1:1. Il existe une corrélation positive entre la longueur de la femelle et la taille de la portée (Nakano et Seki, 2002).
L’accouplement semble se produire surtout du printemps au début de l’été. Après la copulation, les femelles peuvent emmagasiner les spermatozoïdes pendant des mois, voire des années, en attendant l’ovulation (Pratt, 1979). Après la fécondation, la période de gestation dure de 9 à 12 mois. On a observé des naissances sur une longue période, soit du printemps à l’automne, ce qui laisse supposer des variations considérables d’un individu à l’autre. Pratt (1979) a estimé que les requins bleus vivant au large de la Nouvelle-Angleterre produisent une portée tous les 2 ans environ.
Croissance et maturité
On considère généralement que la longueur des nouveau-nés se situe entre 40 et 50 cm, bien que certains auteurs aient déjà cité une plage de 35 à 60 cm (Nakano et Seki, 2002). Plusieurs modèles de croissance avec des résultats semblables ont été publiés dans le monde. En fait, les modèles de l’Atlantique prévoient une croissance un peu plus rapide et plus importante que pour les populations du Pacifique, mais aucun de ces modèles n’est réputé fournir des estimations précises de l’âge. Deux modèles de croissance récents servant à estimer l’âge et applicables au nord-ouest de l’Atlantique, l’un utilisant des sections vertébrales (Skomal et Natanson, 2003), et l’autre, des vertèbres entières (MacNeil et Campana, 2003), ont montré des tendances similaires de la longueur par rapport à l’âge pour les quatre premières années, mais divergentes par la suite. La technique des vertèbres entières prévoit une croissance plus rapide (~ 15-20 p. 100) que celle des vertèbres sectionnées. Les écarts entre ces modèles ont des conséquences sur l’interprétation des taux de mortalité (voir la section « Mortalité et productivité »), car un taux de croissance plus rapide se traduit par un taux de mortalité total estimé (Z) plus élevé.
Nakano et Seki (2002) ont examiné de nombreuses études sur la longueur à la maturité dans diverses régions. Dans le Pacifique Nord, la longueur totale (LT) à 50 p. 100 de la maturité se situe à 203 cm pour les mâles et de 186 à 212 cm pour les femelles, ce qui correspond respectivement à un âge de 4 à 5 ans et de 5 à 6 ans (Nakano, 1994). Campana et al. (2004) ont estimé que la longueur à la fourche des requins mâles matures capturés dans les eaux canadiennes de l’Atlantique se situe entre 193 et 210 cm, et Pratt (1979) évalue la longueur à la fourche des femelles matures de l’Atlantique Nord entre 145 et 185 cm. L’âge de la maturité se situe entre 4 et 6 ans. L’âge maximal se situe pour sa part entre 16 et 20 ans (Skomal et Natanson, 2003).
La mortalité naturelle du requin bleu n’a jamais été estimée directement. La documentation comprend diverses estimations de la mortalité naturelle (M), qui varient de seulement 0,07 à un maximum de 0,48, avec une moyenne de 0,23 (c’est-à-dire que, chaque année, environ 23 p. 100 de la population meurt de causes naturelles) (Campana et al., 2004).
Smith et al. (1998) ont évalué à 0,061 le taux de croissance intrinsèque des populations du Pacifique au rendement constant maximum (RCM). Comparativement aux autres élasmobranches, le requin bleu est productif. À partir de données sur l’Atlantique Nord, Campana et al. (2004) ont évalué le taux de croissance intrinsèque à 0,36, ce qui se traduit par une croissance annuelle de la population (taux de croissance) de ~ 43 p. 100. L’ampleur de ce taux de croissance peut aider à expliquer la lenteur du déclin des requins bleus malgré ce qui ressemble à un taux de mortalité par prises très élevé.
Campana et al. (2004) ont estimé la durée d’une génération chez le requin bleu de l’Atlantique Nord à 8,1 ans en se fondant sur une analyse des tables de survie. Dans l’ensemble, les requins bleus ont un taux de mortalité naturelle et un taux de croissance intrinsèque de la population plus élevés que les autres requins.
Il n’existe aucun prédateur connu du requin bleu adulte (Nakano et Seki, 2002). Les subadultes et les juvéniles sont la proie du requin-taupe bleu (Isurus oxyrinchus) et du grand requin blanc (Carcharodon carcharias). En outre, on signale que l’otarie de Californie (Zalophus californianus) se nourrit de requins bleus (Lowry et al., 1990; Froese et Pauly, 2004). Le taux élevé de mortalité naturelle (voir plus haut) suggère que la prédation des juvéniles doit être importante, mais on connaît mal la nature de cette prédation. Le requin bleu est l’espèce de requin la plus pêchée au monde; comme il n’existe aucun prédateur connu du requin bleu adulte, l’humain en est probablement le principal prédateur.
Le requin bleu peut tolérer une large gamme de températures, soit de 5,6 à 28 °C, mais il préfère les températures du milieu de cette gamme (de 8 à 16 °C). Une telle fourchette de tolérance donne à l’espèce une vaste aire de répartition si l’on présume que la température est le principal facteur d’influence sur la répartition.
Les requins bleus se déplacent activement dans toutes les eaux de l’Atlantique Nord et du Pacifique Nord, comme l’indiquent les études de marquage. Deux études de marquage s’appliquent aux populations des eaux canadiennes de l’Atlantique Nord. Dans une étude canadienne réalisée de 1961 à 1980, on a marqué 2 017 individus, dont 17 ont été recapturés. Cette étude a révélé que les requins bleus entrent dans les eaux canadiennes et en ressortent, en plus de se déplacer entre les habitats de haute mer et du littoral (Burnett et al., 1987). Le NMFS a mené une étude de marquage à long terme (de 1971 à 2002) au cours de laquelle des milliers de requins bleus (n = 60 856) ont été marqués dans les eaux étasuniennes, internationales et canadiennes. Parmi les requins marqués au Canada (n = 916), la plupart ont été recapturés dans le centre et l’est de l’Atlantique, mais certains ont été capturés au large de l’Afrique occidentale (figure 9A). Les requins bleus marqués à l’extérieur du Canada (en eaux étasuniennes ou internationales) de 1974 à 2002 dans le cadre du programme de marquage du NMFS ont donné lieu à 188 recaptures dans les eaux canadiennes (figure 9B; Campana et al., 2004). On n’a observé des différences évidentes des tendances migratoires ni entre les mâles et les femelles ni entre les requins bleus de petite taille et de grande taille. Dans le nord-est de l’Atlantique, les données sur la recapture laissent supposer une migration saisonnière entre les 30e et 50e degrés de latitude nord, avec certains écarts de déplacements selon le sexe et la taille (Stevens, 1976). Le Central Fisheries Board d’Irlande assure le suivi d’un programme volontaire de marquage (Central Fisheries Board (en anglais seulement)). On ne précise pas en quelle année le programme a débuté. À la fin de 1998, 15 037 requins bleus avaient été marqués près des côtes irlandaises, et 490 d’entre eux (3,25 p. 100) ont été repris. Plusieurs recaptures ont eu lieu dans l’ouest de l’Atlantique Nord, dont 2 dans les eaux au sud de Terre-Neuve. La plupart des recaptures ont eu lieu dans le nord-est de l’Atlantique, autour des Açores.
Figure 9 : Déplacements des requins bleus A) marqués au Canada et B) recapturés au Canada de 1971 à 2002 dans le cadre du programme de marquage du NMFS
D’après Campana et al. (2004).
Il n’y a pas eu d’opérations de marquage des requins bleus dans les eaux canadiennes du Pacifique. Le California Department of Fish and Wildlife a marqué 7 925 requins bleus au large de la Californie, dont 141 ont été repris (Department of Fish and Game de la Californie, 2003). Les résultats d’ensemble du programme de marquage n’ont pas été publiés, mais au moins 3 de ces requins ont été pris près de la côte du Japon entre 1,5 et 2 ans après le marquage (Department of Fish and Game de la Californie, 2003). Nakano et Seki (2002) supposent l’existence dans le Pacifique d’une migration à grande échelle, distincte selon le sexe et la taille, que nous décrivons dans la section « Habitat » du présent rapport.
En septembre 1991, une entreprise privée a mené la seule recherche sur le requin bleu réalisée dans les eaux canadiennes du Pacifique (IEC Collaborative Marine Research and Development Limited, 1992). Le voyage du palangrier d’une durée de 4 jours s’est effectué au large de la côte ouest de l’île de Vancouver et visait la capture de requins bleus. Au cours de cette période, on a capturé 134 requins, tous immatures, d’une longueur moyenne de 147 cm. Il y avait une forte ségrégation sexuelle (124 femelles et 10 mâles), ce qui concorde avec le modèle de Nakano susmentionné (voir la section « Habitat »). Lors de 2 échantillonnages distincts effectués dans le cadre d’une pêche expérimentale aux filets dérivants dans les eaux canadiennes pélagiques de l’est du Pacifique Nord (1987), on a récolté nettement plus de mâles dans un échantillon (26 mâles et 13 femelles) et nettement plus de femelles dans l’autre (7 mâles et 34 femelles, dont aucune avec des petits) (McKinnell et Seki, 1998).
Dans l’ensemble, les études de marquage concordent avec l’idée que le requin bleu est une espèce très migratrice, et rien n’indique qu’elle séjourne longtemps dans les eaux canadiennes. L’observation que peu de requins marqués au large des côtes du Canada atlantique ont été recapturés par la suite dans les eaux étasuniennes confirme l’hypothèse voulant que beaucoup de requins bleus migrent dans l’Atlantique Nord en un vaste mouvement circulaire dans le sens horaire.
La répartition hémisphérique des requins bleus, l’apparente migration par les eaux canadiennes, l’absence de reproduction dans les eaux canadiennes (c’est-à-dire le petit nombre d’individus matures), la faible mortalité par pêche dans les eaux canadiennes comparativement à la population totale de l’Atlantique et la composition des prises canadiennes (surtout des individus immatures [figure 8]) donnent toutes à penser que l’abondance des requins bleus dans les eaux canadiennes dépend entièrement de l’abondance des populations hémisphériques.
D’après les observations, les requins bleus se nourrissent d’une grande variété de proies, soit un assortiment de poissons osseux, de calmars, d’oiseaux et de charognes de mammifères marins. Ils sont en mesure de poursuivre et de capturer des proies de sources multiples, et l’on considère généralement qu’il s’alimente de manière opportuniste. Une seule étude sur l’alimentation a été réalisée dans les eaux canadiennes (McCord et Campana, 2003). Cette étude a été réalisée sur des requins bleus capturés dans le cadre d’un tournoi de pêche au large de la Nouvelle-Écosse, en août et en septembre (de 1999 à 2001). Les poissons pélagiques et démersaux téléostéens (osseux) étaient les proies principales, mais on a aussi trouvé un assortiment d’autres proies. On a également observé des différences en fonction de la taille et du sexe des requins, ce qui reflète probablement une ségrégation de profondeur et/ou une sélectivité des proies selon la taille de la proie et du requin. Dans l’ensemble, les requins bleus se nourrissent d’une grande diversité de proies et sont capables de changer de proies pour profiter de celles qui sont les plus abondantes selon le lieu et la saison. On ne croit pas que l’abondance et l’aire de répartition de l’espèce soient limitées par l’apport en calories ou en nutriments.
Le requin bleu est l’espèce de requin pélagique la plus largement répandue et la plus abondante du monde (Nakano et Seki, 2002). Ce fait, combiné à la grande diversité de ses proies, au manque d’une structure connue des populations à petite échelle, à un habitat très vaste (la totalité des océans tempérés et tropicaux) et à l’absence de toute dépendance connue à l’égard d’autres composantes de l’écosystème qui pourraient elles-mêmes être en péril, porte à croire que le requin bleu serait résilient à bon nombre de changements naturels.
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