Salamandre sombre des montagnes (Desmognathus ochrophaeus) : évaluation et rapport de situation du COSEPAC 2018

Titre officiel : Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur la Salamandre sombre des montagnes (Desmognathus ochrophaeus) au population des Appalaches et carolinienne Canada 2018

Comité sur la situation des espèces en peril au Canada (COSEPAC)
En voie de disparition 2018

COSEPAC sommaire de l’évaluation

Sommaire de l’évaluation – avril 2018

Nom commun : Salamandre sombre des montagnes, population des Appalaches

Nom scientifique : Desmognathus ochrophaeus

Statut : En voie de disparition

Justification de la désignation : Cette salamandre, dont les larves sont aquatiques, est présente dans des ruisseaux, des cascades, des sources et des zones de suintement en milieu forestier, là où il y a abondance d’abris sous forme de crevasses entre les pierres, les billes de bois ou les litières de feuilles. Son entière distribution canadienne est confinée à une petite zone du mont Covey Hill, au Québec, et est isolée des autres populations du Canada et des États-Unis. La petite aire de répartition rend la salamandre très vulnérable aux fluctuations environnementales, aux événements fortuits et aux effets de diverses activités humaines. Tous les cours d’eau occupés proviennent de la même source d’eau, ce qui les rend vulnérables à toute activité ou à tout événement qui entraînerait la sécheresse de l’habitat ou la contamination de la source d’eau. Au cours de la dernière décennie, une intensification des activités de relevé a permis de mieux délimiter les zones occupées et de définir les menaces, mais des menaces importantes demeurent, et le risque pour la population a augmenté à cause d’une demande croissante en eau.

Répartition : Québec

Historique du statut : L’espèce a été considérée comme une seule unité et a été désignée « préoccupante » en avril 1998. Réexamen du statut : l’espèce a été désignée « menacée » en novembre 2001. Division en deux populations en avril 2007. La population des Grands Lacs et du Saint-Laurent a été désignée « menacée » en avril 2007. Le nom de la population a été changé à « population des Appalaches » en avril 2018; la situation a été réexaminée et l’espèce a été désignée « en voie de disparition ».

Sommaire de l’évaluation – avril 2018

Nom commun : Salamandre sombre des montagnes, population carolinienne

Nom scientifique : Desmognathus ochrophaeus

Statut : En voie de disparition

Justification de la désignation : Cette salamandre, dont les larves sont aquatiques, est présente dans des ruisseaux, des cascades, des sources et des zones de suintement en milieu forestier, là où il y a abondance d’abris sous forme de crevasses entre les pierres, les billes de bois ou les litières de feuilles. Son entière distribution canadienne est confinée à deux cours d’eau dans une petite zone de la gorge du Niagara, en Ontario et est isolée des autres populations du Canada et des États-Unis. Une intensification des activités de relevé au cours de la dernière décennie a permis d’augmenter la zone d’occupation connue, qui est passée de un à deux cours d’eau. Cependant, la petite aire de répartition et la petite taille de la population, qui compte probablement moins de 100 adultes, rendent cette salamandre très vulnérable aux fluctuations environnementales, aux événements fortuits et aux effets des activités humaines. La population pourrait disparaître si les activités humaines ou les effets des changements climatiques compromettaient le débit des eaux souterraines ou la qualité de l’eau dans les deux cours d’eau.

Répartition : Ontario

Historique du statut : L’espèce a été considérée comme une seule unité et a été désignée « préoccupante » en avril 1998. Division en deux populations en avril 2007. La population carolinienne a été désignée « en voie de disparition » en avril 2007. Réexamen et confirmation du statut en avril 2018.

COSEPAC résumé

Salamandre sombre des montagnes - population des Appalaches et Carolinienne
Desmognathus ochrophaeus

Description et importance de l’espèce sauvage

La salamandre sombre des montagnes est membre de la famille des Phéthodontidés, salamandres dépourvues de poumons. Les adultes mesurent de 70 à 100 mm au total, et possèdent une bande médiodorsale droite et claire qui s’étend de la tête à la queue et dont les marges sont bordées de pigments très foncés. Typiquement, cette bande dorsale est pourvue d’une rangée centrale de points foncés qui prennent l’apparence de chevrons.

Répartition

La salamandre sombre des montagnes se trouve dans le système de la chaîne de montagnes des Appalaches, dans l’est de l’Amérique du Nord. Au Canada, sa répartition se limite à deux populations isolées, une au Québec et l’autre en Ontario, toutes deux situées près de la frontière avec les États-Unis. Une seule mention historique de l’espèce au Nouveau-Brunswick serait attribuable à une erreur d’identification.

L’espèce fut découverte pour la première fois au Québec en 1988. ’Elle y occupe plusieurs ruisseaux et zones de suintement du versant nord du mont Covey Hill, dans une zone d’occurrence de 56 km². Une deuxième population a été découverte en 1989 en Ontario, bien que l’espèce n’y ait été reconnue qu’en 2004. Des relevés réalisés en 2010 ont mené à la découverte d’une seconde localité, à environ 350 m de la première. La population ontarienne compte maintenant deux localités, soit deux ruisseaux isolés dans la gorge du Niagara qui couvrent une zone d’occurrence de seulement 4 km².

Habitat

La salamandre sombre des montagnes vit près de petits ruisseaux à faible débit, de sources, de zones de suintement et d’affleurements rocheux humides aux eaux froides et bien oxygénées, dans des milieux’ forestiers de haute altitude. De façon générale, les salamandres se trouvent sous des objets (pierres, matière ligneuse au sol, mousse ou litière de feuilles) ou dans des refuges souterrains humides à proximité de l’eau. Ces milieux les aident à se protéger contre la prédation et la déshydratation et constituent des abris pour le repos, l’alimentation, la ponte et le développement des larves. L’hibernation a lieu dans des refuges souterrains constamment alimentés en eau.

Biologie

Le cycle vital de l’espèce est complexe et, contrairement à de nombreuses salamandres de la famille des Pléthodontidés, comprend un stade larvaire aquatique. La durée du stade larvaire varie de quelques jours à plusieurs mois, selon l’humidité, la température et la disponibilité de la nourriture, et les larves se métamorphosent lorsqu’elles atteignent une longueur museau-cloaque (LMC) de 10 à 18 mm. La maturité sexuelle est généralement atteinte vers la troisième ou la quatrième année de vie, lorsque les mâles et les femelles atteignent une longueur totale respective de 70 mm (LMC de 37 mm) et de 73 mm (LMC de 30 mm). Les femelles pondent de 8 à 24 œufs et demeurent avec eux jusqu’à l’éclosion, qui se produit à l’automne et au printemps. Le taux de survie est élevé en début et en milieu de vie. Les individus ont une espérance de vie moyenne de 7 ans, mais peuvent vivre jusqu’à 15 ans. La durée d’une génération serait d’approximativement 5 ans.

Chez les adultes, l’échange de gaz respiratoires se produit par la peau; ainsi, les salamandres sont très vulnérables à la déshydratation. Cette contrainte impose de longues périodes d’inactivité durant les périodes sèches, lors desquelles l’espèce demeure cachée dans des refuges humides. L’espèce est généraliste et chasse à l’affut, et peut tolérer de longues périodes de jeûne. Elle est la proie de carabes, d’écrevisses, de couleuvres, de petits mammifères et d’oiseaux. Les salamandres individuelles occupent un petit domaine vital (moins de 1 m²) de mai à septembre; si elles sont délogées, elles peuvent trouver un autre domaine vital à des distances pouvant aller jusqu’à 30 m. Elles peuvent se déplacer dans le sol vers des sources pour s’alimenter ou se reproduire et pour éviter la prédation ou la compétition. Les salamandres suivent généralement les ruisseaux vers l’amont, et demeurent à proximité de refuges humides.

Taille et tendances de la population

Malgré les travaux de recherche considérables visant à localiser des salamandres sombres au Canada, l’aire de répartition de la salamandre sombre des montagnes est extrêmement restreinte, et les petites populations sont vulnérables à diverses menaces anthropiques et à des phénomènes environnementaux stochastiques. Les deux populations canadiennes sont complètement isolées l’une de l’autre, et il n’y a aucune possibilité d’échange avec les populations des États-Unis. Les deux populations canadiennes sont très petites (probablement pas plus de 1 000 et de 100 individus matures dans la population des Appalaches et la population carolinienne, respectivement), mais on ne dispose d’aucune estimation robuste à ce sujet. Aucune tendance démographique ne peut être déterminée à partir des données disponibles.

Menaces et facteurs limitatifs

Les activités qui pourraient compromettre l’approvisionnement et la qualité de l’eau dans l’habitat de la salamandre sombre des montagnes constituent les menaces les plus importantes pesant sur l’espèce au Canada. L’abaissement de la nappe phréatique et l’altération des cours d’eau alimentant les ruisseaux occupés pourraient détruire l’habitat et nuire aux déplacements et à l’existence des salamandres. La contamination de l’eau souterraine et de l’eau de surface par des effluents ’découlant d’activités agricoles et sylvicoles, du ruissellement de zones urbaines ou industrielles et/ou de polluants atmosphériques pourrait réduire la qualité de l’eau. Dans la gorge du Niagara, des glissements de terrain et des coulées de boue pourraient réduire ou détruire l’habitat de l’espèce. Au nombre des autres menaces, on compte l’exploitation forestière et le développement urbain, qui peuvent avoir des conséquences importantes sur le taux d’humidité et les températures et augmenter la sédimentation et l’envasement de cours d’eau, la présence d’espèces envahissantes, comme le roseau commun, et les changements climatiques, notamment les sécheresses et leurs effets cumulatifs sur la nappe phréatique.

La respiration cutanée, la capacité de dispersion limitée et les besoins environnementaux spécifiques de l’espèce, de même que son exposition à la prédation et à la compétition, constituent les facteurs limitatifs qui contribuent à l’isolement des populations canadiennes et à la vulnérabilité de l’espèce.

Protection, statuts et classements

La salamandre sombre des montagnes de la population des Grands Lacs et du Saint-Laurent (maintenant appelée « population des Appalaches ») est inscrite à l’annexe 1 de la Loi sur les espèces en péril (LEP) en tant qu’espèce menacée depuis 2009. La population carolinienne y figure également depuis 2009 en tant qu’espèce en voie de disparition. Au Québec, l’espèce a été inscrite comme espèce menacée en vertu de la Loi sur les espèces menacées ou vulnérables (L.R.Q., chap. E-12.01) en 2009, et elle est également protégée en vertu de la Loi sur la conservation et la mise en valeur de la faune (L.R.Q., chap. C-61.1). En Ontario, l’espèce figure sur la liste des espèces en voie de disparition en vertu de la Loi de 2007 sur les espèces en voie de disparition (L.O. 2007, chap. 6). Environ 2 % de la zone d’occupation de la salamandre sombre des montagnes est située sur des terrains protégés; le reste (98 %) se trouve sur des terrains privés.

Résumé technique 1 – Population des Appalaches

Nom scientifique : Desmognathus ochrophaeus

Nom français : Salamandre sombre des montagnes, population des Appalaches

Nom anglais : Allegheny Mountain Dusky Salamander, Appalachian population

Répartition au Canada: Québec

Données démographiques

Durée d’une génération (généralement, âge moyen des parents dans la population; indiquez si une méthode d’estimation de la durée d’une génération autre que celle qui est présentée dans lignes directrices de l’UICN [2011] est utilisée)

~ 5 ans

Y a t il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] du nombre total d’individus matures?

Diminution prévue à cause des menaces provenant de diverses sources

Pourcentage estimé de déclin continu du nombre total d’individus matures sur [cinq ans ou deux générations].

Inconnu

Pourcentage [observé, estimé, inféré ou présumé] [de changement, de réduction ou d’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours des [dix dernières années ou trois dernières générations].

Inconnu

Pourcentage [prévu ou présumé] [de changement, de réduction ou d’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours des [dix prochaines années ou trois prochaines générations].

Inconnu

Pourcentage [observé, estimé, inféré ou présumé] [de changement, de réduction ou d’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours de toute période de [dix ans ou trois générations] commençant dans le passé et se terminant dans le futur.

Inconnu

Est-ce que les causes du déclin sont a) clairement réversibles et b) comprises et c) ont effectivement cessé?

Non clairement réversibles (a), partiellement comprises (b), n’ont pas cessé (c)

Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures?

Inconnu

Information sur la répartition

Superficie estimée de la zone d’occurrence:

56 km²

Indice de zone d’occupation (IZO) (Fournissez toujours une valeur établie à partir d’une grille à carrés de 2 km de côté:

56 km²

La population totale est-elle « gravement fragmentée », c.-à-d. que plus de 50 % de sa zone d’occupation totale se trouve dans des parcelles d’habitat qui sont a) plus petites que la superficie nécessaire au maintien d’une population viable et b) séparées d’autres parcelles d’habitat par une distance supérieure à la distance de dispersion maximale présumée pour l’espèce?:

a) Non
b) Non

Nombre de « localités »^* (utilisez une fourchette plausible pour refléter l’incertitude, le cas échéant) :

Une localité; une seule source d’eau souterraine pour l’habitat occupé, qui pourrait être contaminée ou perturbée par un seul événement menaçant

Y a-t-il un déclin [observé, inféré ou prévu] de la zone d’occurrence?:

Non

Y a-t-il un déclin [observé, inféré ou prévu] de l’indice de zone d’occupation?:

Une localité; une seule source d’eau souterraine pour l’habitat occupé, qui pourrait être contaminée ou perturbée par un seul événement menaçant

Y a-t-il un déclin [observé, inféré ou prévu] du nombre de sous-populations?:

Non

Y a-t-il un déclin [observé, inféré ou prévu] du nombre de localités*?:

Non

Y a-t-il un déclin [observé, inféré ou prévu] de [la superficie, l’étendue ou la qualité] de l’habitat?:

Déclin prévu d’après les menaces

Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de sous-populations?:

Inconnu, mais non apparent

Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de localités^*?:

Non

Y a-t-il des fluctuations extrêmes de la zone d’occurrence?:

Non

Y a-t-il des fluctuations extrêmes de l’indice de zone d’occupation?:

Non

^*(Voir « Définitions et abréviations » sur le site Web du COSEPAC et International Union for Conservation of Nature (IUCN) (en anglais seulement) pour obtenir des précisions sur ce terme.)

Nombre d’individus matures (dans chaque sous population)

Sous-populations (utilisez une fourchette plausible total : Nombre d’individus matures; inconnu, mais probablement environ 1 000

Analyse quantitative

La probabilité de disparition de l’espèce à l’état sauvage est d’au moins [20 % sur 20 ans ou 5 générations, ou 10 % sur 100 ans] : Aucune analyse quantitative n’a été effectuée faute de données

Menaces (réelles ou imminentes pour les populations ou leur habitat, de l’impact le plus élevé à l’impact le plus faible)

Un calculateur des menaces a-t-il été remplir pour l’espèce?

Oui, le 18 juillet 2017

En ordre décroissant de leur importance perçue, les menaces sont : i) barrages et gestion de l’eau (modifications du système naturel), ii) exploitation forestière et récolte du bois (utilisation de ressources biologiques) et iii) effluents agricoles et forestiers (pollution).

Quels autres facteurs limitatifs sont pertinents?

Les besoins spécifiques en matière d’habitat et la dépendance aux milieux très humides; la petite taille des populations, l’augmentation de la vulnérabilité aux menaces et aux fluctuations environnementales stochastiques

Immigration de source externe (immigration de l’extérieur du Canada)

Situation des populations de l’extérieur les plus susceptibles de fournir des individus immigrants au Canada :

La population la plus proche, dans l’État de New York, est isolée de la population canadienne par la distance; l’immigration est très peu probable.

Une immigration a t elle été constatée ou est elle possible? :

Non, la population est isolée de la population des États Unis la plus proche (voir Structure spatiale et variabilité de la population et Immigration de source externe)

Des individus immigrants seraient ils adaptés pour survivre au Canada? :

Oui, possiblement

Y a t il suffisamment d’habitat disponible au Canada pour les individus immigrants? :

Non

Les conditions se détériorent elles au Canada? :

Inconnu

Les conditions de la population source se détériorent elles?⁺ :

Inconnu

La population canadienne est elle considérée comme un puits? :

Non

La possibilité d’une immigration depuis des populations externes existe t elle? :

Non

⁺ Voir le tableau 3 (Lignes directrices pour la modification de l’évaluation de la situation d’après une immigration de source externe)

Nature délicate de l’information sur l’espèce

L’information concernant l’espèce est-elle de nature délicate? Non

Historique du statut

COSEPAC : L’espèce a été considérée comme une seule unité et a été désignée « préoccupante » en avril 1998. Réexamen du statut : l’espèce a été désignée « menacée » en novembre 2001. Division en deux populations en avril 2007. La population des Grands Lacs et du Saint-Laurent a été désignée « menacée » en avril 2007. Le nom de la population a été changé à « population des Appalaches » en avril 2018; la situation a été réexaminée et l’espèce a été désignée « en voie de disparition ».

Source d’information supplémentaire : Programme de rétablissement de la salamandre sombre des montagnes (Desmognathus ochrophaeus), population des Grands Lacs et du Saint-Laurent au Canada (Environment Canada, 2014).

Statut et justification de la désignation :

Statut recommandé : En voie de disparition

Code alphanumérique : B1ab(iii,v)+2ab(iii,v)

Justification de la désignation : Cette salamandre, dont les larves sont aquatiques, est présente dans des ruisseaux, des cascades, des sources et des zones de suintement en milieu forestier, là où il y a abondance d’abris sous forme de crevasses entre les pierres, les billes de bois ou les litières de feuilles. Son entière distribution canadienne est confinée à une petite zone du mont Covey Hill, au Québec, et est isolée des autres populations du Canada et des États-Unis. La petite aire de répartition rend la salamandre très vulnérable aux fluctuations environnementales, aux événements fortuits et aux effets de diverses activités humaines. Tous les cours d’eau occupés proviennent de la même source d’eau, ce qui les rend vulnérables à toute activité ou à tout événement qui entraînerait la sécheresse de l’habitat ou la contamination de la source d’eau. Au cours de la dernière décennie, une intensification des activités de relevé a permis de mieux délimiter les zones occupées et de définir les menaces, mais des menaces importantes demeurent, et le risque pour la population a augmenté à cause d’une demande croissante en eau.

Applicabilité des critères :

Critère A (déclin du nombre total d’individus matures) : Ne s’applique pas. Il y a un déclin prévu du nombre d’adultes à cause des menaces, mais l’ampleur est inconnue.

Critère B (petite aire de répartition, et déclin ou fluctuation) : Correspond au critère de la catégorie « en voie de disparition, B1ab(iii,v)+2ab(iii,v), car la zone d’occurrence et l’indice de zone d’occupation sont inférieurs aux seuils établis, il y a une seule localité, et un déclin de la qualité de l’habitat et du nombre d’individus matures est prévu à cause des menaces.

Critère C (nombre d’individus matures peu élevé et en déclin) : Ne s’applique pas. La taille de la population est inférieure au seuil établi pour les espèces en voie de disparition et il y a un déclin continu d’après les menaces, mais la structure et la taille des sous-populations sont inconnues.

Criterion D: Ne s’applique pas. Correspond au critère de la catégorie « menacée », D1, car la taille de la population serait de moins de 1 000 adultes, mais on ne possède aucune estimation robuste. Correspond au critère de la catégorie « menacée », D2, car la petite population est vulnérable aux activités humaines et/ou aux événements stochastiques, ce qui pourrait faire en sorte que l’espèce devienne gravement menacée de disparition en une courte période si l’eau souterraine approvisionnant tous les cours d’eau occupés est touchée.

Critère E (analyse quantitative) : Aucune analyse n’a été effectuée faute de données.

Résumé technique 2 – Population carolinienne

Nom scientifique : Desmognathus ochrophaeus

Nom français : Salamandre sombre des montagnes, population carolinienne

Nom anglais : Allegheny Mountain Dusky Salamander, Carolinian population

Données démographiques

Durée d’une génération (généralement, âge moyen des parents dans la population; indiquez si une méthode d’estimation de la durée d’une génération autre que celle qui est présentée dans lignes directrices de l’UICN [2011] est utilisée)~ 5 ansY a t il un déclin continu [observé, inféré ou prévu] du nombre total d’individus matures?Oui, inféré et prévuPourcentage estimé de déclin continu du nombre total d’individus matures sur [cinq ans ou deux générations]InconnuPourcentage [observé, estimé, inféré ou présumé] [de changement, de réduction ou d’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours des [dix dernières années ou trois dernières générations].InconnuPourcentage [prévu ou présumé] [de changement, de réduction ou d’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours des [dix prochaines années ou trois prochaines générations].Inconnu
[possible réduction de 50 % chez les salamandres matures au cours des dix prochaines années si les individus de la localité touchés par un déversement de coulis non solidifié en 2016 ne se reproduisent pas.]Pourcentage [observé, estimé, inféré ou présumé] [de changement, de réduction ou d’augmentation] du nombre total d’individus matures au cours de toute période de [dix ans ou trois générations] commençant dans le passé et se terminant dans le futur.InconnuEst ce que les causes du déclin sont a) clairement réversibles et b) comprises et c) ont effectivement cessé?a) Inconnu b) Oui c) OuiY a t il des fluctuations extrêmes du nombre d’individus matures?Inconnu

Information sur la répartition

Superficie estimée de la zone d’occurrence:4 km²Indice de zone d’occupation (IZO) (Fournissez toujours une valeur établie à partir d’une grille à carrés de 2 km de côté:4 km² (La zone d’occupation actuelle est de 0,4 km²)La population totale est-elle « gravement fragmentée », c.-à-d. que plus de 50 % de sa zone d’occupation totale se trouve dans des parcelles d’habitat qui sont a) plus petites que la superficie nécessaire au maintien d’une population viable et b) séparées d’autres parcelles d’habitat par une distance supérieure à la distance de dispersion maximale présumée pour l’espèce?:a) Non
b) Possiblement. Les cours d’eau occupés par l’espèce sont séparés par plus de 350 m d’habitat sec inhospitalier aux déplacements de la salamandre.Nombre de « localités »^* (utilisez une fourchette plausible pour refléter l’incertitude, le cas échéant) :Deux localités, d’après l’occupation dans deux cours d’eau. Chacune de ces localités a une source d’eau souterraine différente qui pourrait être contaminée ou perturbée lors d’un seul événement menaçant.Y a-t-il un déclin [observé, inféré ou prévu] de la zone d’occurrence?:Non (la zone d’occurrence connue a augmenté avec la découverte d’une nouvelle localité en 2010)Y a-t-il un déclin [observé, inféré ou prévu] de l’indice de zone d’occupation?:Non, mais un déclin est possible, notamment à la lumière d’un déversement accidentel de coulis non solidifié en 2016Y a-t-il un déclin [observé, inféré ou prévu] du nombre de sous-populations?:NonY a-t-il un déclin [observé, inféré ou prévu] du nombre de localités*?:Inconnu
[Une deuxième localité a été découverte en 2010, mais la première a été contaminée par un déversement de coulis non solidifié en 2016.]Y a-t-il un déclin [observé, inféré ou prévu] de [la superficie, l’étendue ou la qualité] de l’habitat?:Oui, déclin observé et inféré de la qualité de l’habitat, et possiblement dans la superficie et la zone d’habitat.Y a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de sous-populations?:NonY a-t-il des fluctuations extrêmes du nombre de localités^*?:NonY a-t-il des fluctuations extrêmes de la zone d’occurrence?:NonY a-t-il des fluctuations extrêmes de l’indice de zone d’occupation?:Non

^*(Voir « Définitions et abréviations » sur le site Web du COSEPAC et International Union for Conservation of Nature (IUCN) (en anglais seulement) pour obtenir des précisions sur ce terme.)

Nombre d’individus matures dans chaque sous population

Sous-populations (utilisez une fourchette plausible total : Inconnu, mais probablement < 100; l’estimation préliminaire donne à penser qu’il y a ~ 33 adultes

Analyse quantitative

La probabilité de disparition de l’espèce à l’état sauvage est d’au moins [20 % sur 20 ans ou 5 générations, ou 10 % sur 100 ans]. : Aucune analyse quantitative n’a été effectuée faute de données

Menaces (réelles ou imminentes pour les populations ou leur habitat, de l’impact le plus élevé à l’impact le plus faible)

Un calculateur des menaces a-t-il été rempli pour l’espèce?

Oui, le 18 juillet 2017

En ordre décroissant de leur importance perçue, les menaces sont : i) barrages et gestion de l’eau et modification de l’habitat à cause du roseau commun envahissant (modifications du système naturel), ii) effluents industriels et autres sources de contamination (pollution) et iii) glissements de terrain (phénomènes géologiques).

Quels autres facteurs limitatifs sont pertinents?

Les besoins spécifiques en matière d’habitat et la dépendance aux milieux très humides; la petite taille des populations, l’augmentation de la vulnérabilité aux menaces et aux fluctuations environnementales

Immigration de source externe (immigration de l’extérieur du Canada)

Situation des populations de l’extérieur les plus susceptibles de fournir des individus immigrants au Canada :L’espèce possède une vaste aire de répartition aux États Unis.
La population la plus proche, dans l’État de New York, n’est pas en péril (S5)Une immigration a t elle été constatée ou est elle possible? :Non, la population est isolée des populations états uniennes les plus proches par la rivière Niagara et la distance géographique (voir Structure spatiale et variabilité de la population et Immigration de source externe)Des individus immigrants seraient ils adaptés pour survivre au Canada? :Oui, possiblementY a t il suffisamment d’habitat disponible au Canada pour les individus immigrants? :NonLes conditions se détériorent elles au Canada? :Oui, une des deux localités a été accidentellement contaminée par un déversement de coulis non solidifié.Les conditions de la population source se détériorent elles?⁺ :InconnuLa population canadienne est elle considérée comme un puits? :NonLa possibilité d’une immigration depuis des populations externes existe t elle? :Non

⁺ Voir le tableau 3 (Lignes directrices pour la modification de l’évaluation de la situation d’après une immigration de source externe)

Nature délicate de l’information sur l’espèce

L’information concernant l’espèce est-elle de nature délicate? Oui, selon la province de l’Ontario, les données sont de nature délicate.

Historique du statut

COSEPAC : L’espèce a été considérée comme une seule unité et a été désignée « préoccupante » en avril 1998. Division en deux populations en avril 2007. La population carolinienne a été désignée « en voie de disparition » en avril 2007. Réexamen et confirmation du statut en avril 2018.

Source d’information supplémentaire : Programme de rétablissement de la salamandre sombre des montagnes (Desmognathus ochrophaeus), population carolinienne, au Canada [Proposition] (Environment and Climate Change Canada, 2016).

Statut et justification de la désignation :

Statut recommandé : En voie de disparition

Code alphanumérique : B1ab(iii, v)+2ab(iii, v); C2a(i); D1

Justification de la désignation : Cette salamandre, dont les larves sont aquatiques, est présente dans des ruisseaux, des cascades, des sources et des zones de suintement en milieu forestier, là où il y a abondance d’abris sous forme de crevasses entre les pierres, les billes de bois ou les litières de feuilles. Son entière distribution canadienne est confinée à deux cours d’eau dans une petite zone de la gorge du Niagara, en Ontario et est isolée des autres populations du Canada et des États-Unis. Une intensification des activités de relevé au cours de la dernière décennie a permis d’augmenter la zone d’occupation connue, qui est passée de un à deux cours d’eau. Cependant, la petite aire de répartition et la petite taille de la population, qui compte probablement moins de 100 adultes, rendent cette salamandre très vulnérable aux fluctuations environnementales, aux événements fortuits et aux effets des activités humaines. La population pourrait disparaître si les activités humaines ou les effets des changements climatiques compromettaient le débit des eaux souterraines ou la qualité de l’eau dans les deux cours d’eau.

Applicabilité des critères :

Critère A (déclin du nombre total d’individus matures) : Ne s’applique pas. Il y a un déclin prévu du nombre d’adultes à cause des menaces, mais l’ampleur est inconnue.

Critère B (petite aire de répartition, et déclin ou fluctuation) : Correspond au critère de la catégorie « en voie de disparition, B1ab(iii,v)+2ab(iii,v), car la zone d’occurrence et l’indice de zone d’occupation sont inférieurs aux seuils établis, il y a moins de cinq localités, un déclin de la qualité de l’habitat est observé et prévu et un déclin du nombre d’individus matures est prévu et inféré.

Critère C (nombre d’individus matures peu élevé et en déclin) : Correspond au critère de la catégorie « en voie de disparition », C2a(i), car la taille de la population est inférieure au seuil établi et il y a un déclin continu observé et projeté attribuable aux menaces; aucune des deux sous-populations ne compte plus de 250 individus matures.

Critère D (très petite population totale ou répartition restreinte) : Correspond au critère de la catégorie « en voie de disparition », D1, car la taille de la population est vraisemblablement de moins de 250 adultes. Correspond au critère de la catégorie « menacée », D2, parce que la petite population est vulnérable aux activités humaines et/ou des événements stochastiques, qui pourraient faire en sorte que l’espèce devienne gravement menacée de disparition en une courte période si l’eau souterraine approvisionnant tous les cours d’eau occupés est touchée.

Critère E (analyse quantitative) : Aucune analyse n’a été effectuée faute de données.

Préface

Depuis la dernière évaluation de la salamandre sombre des montagnes en 2007, des relevés ont permis de préciser la zone d’occupation au Québec et de découvrir un nouveau site en Ontario. Malgré les efforts de recherche investis, seules deux populations sont connues au Canada. Elles possèdent des aires de répartition limitées et sont isolées l’une de l’autre; il n’y a aucune possibilité de flux génétique entre les deux ou avec des populations des États-Unis. Les tendances démographiques demeurent inconnues. En 2016, un des sites ontariens a été accidentellement contaminé par un déversement de coulis non solidifié, ce qui pourrait avoir des effets négatifs sur l’espèce au cours des prochaines années. Des études récentes ont permis d’obtenir une meilleure compréhension des menaces et des facteurs limitatifs. De nouvelles menaces potentielles ont été ciblées, dont le dépôt atmosphérique de polluants, l’urbanisation des bassins versants, la contamination aux nitrates et les maladies. On a également examiné les effets des changements climatiques sur l’aquifère du mont Covey Hill. Selon des analyses génétiques du congénère D. fuscus, la fragmentation et l’urbanisation peut entraîner une différenciation des populations, une variation génétique et des goulots d’étranglement, même à petite échelle.

Historique du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d’une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d’être évaluées selon un processus scientifique rigoureux et indépendant.

Mandat du COSEPAC

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) évalue la situation, au niveau national, des espèces, des sous-espèces, des variétés ou d’autres unités désignables qui sont considérées comme étant en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes comprises dans les groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, reptiles, amphibiens, poissons, arthropodes, mollusques, plantes vasculaires, mousses et lichens.

Composition du COSEPAC

Le COSEPAC est composé de membres de chacun des organismes responsables des espèces sauvages des gouvernements provinciaux et territoriaux, de quatre organismes fédéraux (le Service canadien de la faune, l’Agence Parcs Canada, le ministère des Pêches et des Océans et le Partenariat fédéral d’information sur la biodiversité, lequel est présidé par le Musée canadien de la nature), de trois membres scientifiques non gouvernementaux et des coprésidents des sous-comités de spécialistes des espèces et du sous-comité des connaissances traditionnelles autochtones. Le Comité se réunit au moins une fois par année pour étudier les rapports de situation des espèces candidates.

Définitions (2018)

Espèce sauvage

Espèce, sous-espèce, variété ou population géographiquement ou génétiquement distincte d’animal, de plante ou d’un autre organisme d’origine sauvage (sauf une bactérie ou un virus) qui est soit indigène du Canada ou qui s’est propagée au Canada sans intervention humaine et y est présente depuis au moins cinquante ans.

Disparue (D)

Espèce sauvage qui n’existe plus.

Disparue du pays (DP)

Espèce sauvage qui n’existe plus à l’état sauvage au Canada, mais qui est présente ailleurs.

En voie de disparition (VD)
(Remarque : Appelée « espèce disparue du Canada » jusqu’en 2003.)

Espèce sauvage exposée à une disparition de la planète ou à une disparition du pays imminente.

Menacée (M)

Espèce sauvage susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitants ne sont pas renversés.

Préoccupante (P)
(Remarque : Appelée « espèce en danger de disparition » jusqu’en 2000.)

Espèce sauvage qui peut devenir une espèce menacée ou en voie de disparition en raison de l'effet cumulatif de ses caractéristiques biologiques et des menaces reconnues qui pèsent sur elle.

Non en péril (NEP)
(Remarque : Appelée « espèce rare » jusqu’en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.)

Espèce sauvage qui a été évaluée et jugée comme ne risquant pas de disparaître étant donné les circonstances actuelles.

Données insuffisantes (DI)
(Remarque :Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire ».)

Une catégorie qui s’applique lorsque l’information disponible est insuffisante (a) pour déterminer l’admissibilité d’une espèce à l’évaluation ou (b) pour permettre une évaluation du risque de disparition de l’espèce.

Remarque : Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu’en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999. Définition de la catégorie (DI) révisée en 2006.

Le Service canadien de la faune d’Environnement et Changement climatique Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.

Description et importance de l’espèce sauvage

Nom et classification

La salamandre sombre des montagnes (Desmognathus ochrophaeus Cope 1859) appartient à la famille des Pléthodontidés (salamandres dépourvues de poumons) (Gray, 1850). Cette famille diversifiée comprend à l’heure actuelle 453 espèces reconnues (Frost, 2015). Le genre Desmognathus, regroupant actuellement 23 espèces de « salamandres sombres », fait partie de la sous-famille des Pléthodontinés, qui comprend 100 espèces (Frost, 2015). Seules deux représentantes du genre sont présentes au Canada : la salamandre sombre du Nord (Desmognathus fuscus) et la salamandre sombre des montagnes (D. ochrophaeus).

Au Canada, la salamandre sombre des montagnes est la seule représentante du complexe D. ochrophaeus, qui compte sept espèces écologiquement et morphologiquement similaires : D. abditus, D. appalachicolae, D. carolinensis, D. imitator, D. ochrophaeus, D. ocoee et D. orestes (Tilley et Mahoney, 1996; Anderson et Tilley, 2003; Frost, 2015). Malgré leurs aires de répartition géographiques distinctes, ces espèces sont proches parentes et peuvent s’hybrider dans les zones où elles sont en contact; des analyses génétiques permettent de les différencier (Tilley et Mahoney, 1996; Petranka, 1998; Mead et Tilley, 2000; Anderson et Tilley, 2003). Durant de nombreuses années, l’interprétation de la variation géographique de la morphologie au sein du groupe a donné lieu à une nomenclature instable et à des débats concernant le statut taxonomique (Petranka, 1998). Des analyses génétiques de la variation allozymique ont permis de subdiviser D. ochrophaeus en plusieurs formes allopatriques et génétiquement différenciées (Tilley et Mahoney, 1996; Mead et Tilley, 2000; Tilley, 2000; Anderson et Tilley, 2003; Beamer et Lamb, 2008). Le nom D. ochrophaeus est désormais réservé aux populations qui s’étendent au nord du Tennessee (Petranka, 1998).

L’hybridation de la salamandre sombre des montagnes et de la salamandre sombre du Nord a été constatée dans certaines populations sympatriques de la Pennsylvanie et de l’Ohio. De même, elle a été observée peu fréquemment dans la population canadienne de Covey Hill (Karlin et Guttman, 1981; Sharbel et Bonin, 1992; Sharbel et al., 1995; Boutin, 2006).

Frost (2015) a passé en revue les divers noms scientifiques et anglais proposés pour la salamandre sombre des montagnes, qui incluent : Desmognathus ochrophea (Cope, 1859; Dunn, 1917), Plethodon ochrophaeus (Smith, 1877), « Yellow Desmognath » (Jordan, 1878), « Gray Salamander » (Rhoads, 1895), « Yellow Salamander » (Brimley, 1907), « Allegheny Mountain Salamander » (Schmidt, 1953; Conant et al., 1956) et « Mountain Dusky Salamander » (Conant, 1975). Les noms standardisés présentement acceptés sont « Allegheny Mountain Dusky Salamander » en anglais et « salamandre sombre des montagnes » en français (Green, 2012; Moriarty, 2012).

Description morphologique

Les salamandres sombres (c.-à-d. les membres du genre Desmognathus) possèdent un corps trapu et des membres postérieurs nettement plus gros que les membres antérieurs. Une ligne claire relie l’œil à l’angle de la mâchoire et permet de les distinguer des autres Pléthodontidés (Conant et Collins, 1998; Desroches et Rodrigue, 2004).

De petite taille, la salamandre sombre des montagnes présente une silhouette effilée et 14 sillons costaux (Petranka, 1998). La queue, de forme arrondie et dépourvue de carène, est à peine plus longue que le corps (Conant et Collins, 1998; Petranka, 1998). Les adultes atteignent une longueur totale (LT) de 70 à 100 mm; les mâles sont généralement plus grands que les femelles (Orr, 1989; Bruce, 1993). Un mâle d’une longueur totale de 107 mm (LMC de 58 mm) fait partie des plus gros spécimens capturés dans la gorge du Niagara (A. Boutin, obs. per.).

La coloration de la salamandre sombre des montagnes est très variable et change avec l’âge (Martof et Rose, 1963; Tilley, 1969; Petranka, 1998). L’espèce possède une bande médiodorsale claire qui s’étend de la tête à la queue; elle peut être jaune, orange, olive, grise, brune ou rougeâtre et devient parfois moins visible avec l’âge (Conant et Collins, 1998; Petranka, 1998; Desroches et Rodrigue, 2004). La bande médiodorsale est bordée de pigments très foncés, parfois noirs, qui s’estompent sur les flancs inférieurs (Conant et Collins, 1998; figure 1). Chez les adultes et les juvéniles, cette ligne est bien droite, quoiqu’elle ait tendance à être sinueuse chez les populations du sud (Tilley, 1969; Conant et Collins, 1998). Les flancs sont gris et ornés de petits points noirs qui se concentrent vers la surface ventrale (Conant et Collins, 1998; Petranka, 1998), qui est quant à elle généralement gris clair et tend à foncer avec le temps (Petranka, 1998). Les motifs dorsaux de la salamandre sombre des montagnes sont également variables et peuvent devenir moins apparents au fil des ans (Tilley, 1969; Conant et Collins, 1998; Petranka, 1998). Habituellement, la bande médiodorsale est pourvue d’une rangée centrale de points foncés qui prennent l’apparence de chevrons (Conant et Collins, 1998; Petranka, 1998; figure 1). Les plus vieux individus, surtout les mâles, tendent à devenir mélaniques ou uniformément foncés avec l’âge (Dunn, 1926; Martof et Rose, 1963; Tilley, 1969; Petranka, 1998).

Les larves de l’espèce mesurent de 13 à 18 mm (LT), possèdent des branchies, des réserves de vitellus proéminentes et une queue comprimée latéralement sur les surfaces dorsales et ventrales qui forme une nageoire (Bishop et Chrisp, 1933; Bishop, 1941; Huheey et Brandon, 1973; Orr, 1989). Les larves présentent une bande médiodorsale uniformément jaunâtre ou rougeâtre claire; elles n’ont pas de taches sur le dos ou celles-ci sont restreintes à la partie postérieure du tronc (Bishop et Chrisp, 1933; Orr, 1989; Petranka, 1998). La bande médiodorsale est bordée de pigments foncés qui s’étendent à partir des flancs pour former des lignes dorsolatérales droites (Bishop et Chrisp, 1933). Les larves de salamandre sombre des montagnes se distinguent de celles de D. fuscus par l’absence sur la bande dorsale de paires de grosses taches claires bordées de pigments foncés (Bishop et Chrisp, 1933).

 

La salamandre sombre des montagnes peut être confondue avec la salamandre à deux lignes (Eurycea bislineata) ou la salamandre cendrée (Plethodon cinereus). Elle se distingue de ces deux espèces par la présence d’une ligne claire reliant l’œil à l’angle de la mâchoire et par ses pattes arrière, nettement plus massives que les pattes avant. De plus, le ventre de la salamandre à deux lignes est d’une couleur jaune caractéristique.

La salamandre sombre du Nord (D. fuscus) est d’apparence similaire et occupe un habitat semblable. Cette espèce peut se reconnaître à sa bande médiodorsale aux marges irrégulières ou sinueuses et à l’absence de marques en forme de chevrons (Conant et Collins, 1998; Petranka, 1998; Desroches et Rodrigue, 2004). Contrairement à la salamandre sombre des montagnes, les points foncés sur le dos du D. fuscus ne forment pas de ligne centrale (Conant et Collins, 1998; Petranka, 1998; Desroches et Rodrigue, 2004). La forme de la queue peut aider à les distinguer : chez la salamandre sombre des montagnes, elle est plus fine et arrondie, alors que chez la salamandre sombre du Nord, elle est carénée et légèrement comprimée latéralement, lui donnant une forme triangulaire en coupe transversale (Bider et Matte, 1996; Conant et Collins, 1998; Petranka, 1998). Des chercheurs n’ont toutefois pas pu distinguer avec succès les deux espèces aux sites québécois où elles sont sympatriques (A. Boutin, données inédites).

Le chevauchement des aires de répartition de la salamandre sombre des montagnes et de la salamandre sombre du Nord, leur niveau élevé de variation intraspécifique et leur propension à l’hybridation présentent des difficultés d’identification sur le terrain, dans les zones sympatriques (Tilley, 1973; Karlin et Guttman, 1981; Bonin, 1993; Sharbel et al., 1995). Les caractéristiques morphologiques permettent généralement de les identifier avec succès; toutefois, dans les zones d’hybridation, des analyses moléculaires peuvent s’avérer nécessaires (Sharbel et Bonin, 1992; Tilley et Mahoney, 1996; Tilley, 1997; Boutin, 2006).

Structure spatiale et variabilité des populations

Les deux populations canadiennes de salamandres sombres des montagnes se trouvent à proximité de la frontière entre le Canada et les États-Unis, mais elles sont séparées des populations états-uniennes par la distance géographique ou par des obstacles physiques. La population du mont Covey Hill, au Québec, est située à environ 12 km à l’est de la population la plus proche de l’État de New York. La population de la gorge du Niagara, en Ontario, est géographiquement proche des populations états-uniennes, mais elles sont séparées par la rivière Niagara, au fond de la gorge du Niagara. Les rivières et les gros ruisseaux peuvent représenter des obstacles à la dispersion des salamandres (Howard et al., 1983; Bonett et Chippindale, 2004; Markle, 2006); ainsi, la rivière Niagara, avec un fort débit, constitue vraisemblablement un obstacle important au flux génétique. Aucune mention de salamandre sombre des montagnes n’existe du côté de la gorge du Niagara se trouvant dans l’État de New York; la population la plus proche se trouve à 22 km à l’est, le long de l’escarpement du Niagara, toujours dans l’État de New York. On ne sait pas depuis combien de temps les populations sont séparées et on ignore si l’isolement géographique a pu générer une structure génétique différente entre les populations états-uniennes et canadiennes ou entre les populations canadiennes.

Dans le but de vérifier si la population de salamandres sombres des montagnes de la gorge du Niagara était génétiquement distincte de populations états-uniennes avoisinantes, des séquences d’ADN mitochondrial (22 locus) provenant de 19 spécimens de la gorge du Niagara ont été comparées à celles de 30 spécimens issus de six localités dans l’ouest de l’État de New York (Markle et Green, 2006). La comparaison de séquences des gènes Cyt b (378 bp) et 12S rRNA (576 bp) n’a révélé aucune variation génétique entre les populations ou les localités (Markle et Green, 2006). En examinant les allozymes, Tilley (1997) a constaté peu de variation génétique entre neuf sous-populations de salamandres sombres des montagnes sur des distances allant jusqu’à 1 000 km. Ces résultats devraient toutefois être interprétés avec prudence parce qu’ils se fondent sur des méthodes qui pourraient ne pas déceler efficacement la variabilité génétique et la différenciation des populations; l’utilisation de microsatellites est plus appropriée (N. Tessier, comm. pers., 2015).

On croit que la population du mont Covey Hill représente une unité consanguine, relativement petite et génétiquement isolée, dont un petit pourcentage d’individus s’hybrident occasionnellement avec la salamandre sombre du Nord (Sharbel et al., 1995). La consanguinité pourrait être encore plus prononcée dans la population de la gorge du Niagara, compte tenu de sa petite taille. Puisque les populations canadiennes sont petites et isolées et qu’elles ne reçoivent pas d’immigrants de populations extérieures, elles devraient diverger au fil du temps; il y a également un risque d’appauvrissement de la diversité génétique (N. Tessier, comm. pers., 2015). Une étude réalisée dans la ville de New York sur cinq marqueurs microsatellites a montré que les populations isolées de salamandres sombres du Nord congénères, espèce qui était autrefois largement répartie, présentaient très peu de diversité génétique (< 20 % d’hétérozygosité). Les résultats ont montré que la plupart des sous-populations avaient subi l’effet de goulots d’étranglement (Munshi-South et al., 2013). Les taux d’hétérozygosité les plus faibles (H0 = 0,14 et H0 = 0,29) ont été observés chez des spécimens de deux zones de suintement à proximité, séparées par deux ponts, qui ensemble comptent 14 voies (Munshi-South et al., 2013). Ces deux sous-populations présentaient des structures génétiques différentes (N = 67, Fst = 0,08, p = 0,001), et une d’elles possédait 11 allèles uniques, ce qui indique qu’elles sont complètement isolées et qu’elles ont évolué indépendamment (Munshi-South et al., 2013). Ce deux populations étaient également différenciées de celles situées de l’autre côté de la rivière Hudson (Munshi-South et al., 2013). L’étude a également révélé une richesse allélique plus grande dans les populations situées dans un habitat protégé plus vaste comparativement à celles se trouvant dans un habitat fragmenté (Munshi-South et al., 2013). On peut s’attendre à des résultats similaires dans la gorge du Niagara puisque les deux localités sont séparées par la distance et un pont. La rivière Niagara pourrait promouvoir la divergence génétique entre les populations de la gorge du Niagara et des États-Unis. La population du mont Covey Hill, qui couvre plusieurs cours d’eau et qui comprend une parcelle d’habitat convenable plus grande, pourrait présenter une richesse allélique plus grande comparativement à la population de la gorge du Niagara. À ce jour, aucune comparaison génétique n’a été réalisée entre les deux populations canadiennes de salamandres sombres des montagnes ni entre la population de Covey Hill et les populations au sud de la frontière. Un projet est en cours pour comparer les populations de la gorge du Niagara et du Québec à partir de microsatellites (N. Tessier et A. Boutin, données inédites). Grâce à cette étude, on espère obtenir de l’information sur l’isolement, la prévalence de la consanguinité, les perspectives à long terme en matière de persistance de la population, et la possibilité de réponses évolutionnaires relatives aux changements environnementaux futurs (Munshi-South et al., 2013).

Dans la partie sud de l’aire de répartition de la salamandre sombre des montagnes, des différenciations locales et régionales ont été maintes fois soupçonnées compte tenu des différences marquées dans le phénotype, la morphologie et la structure et la dynamique des populations, ou en raison de l’incompatibilité sexuelle de certaines formes parapatriques (Martof et Rose, 1963; Tilley, 1969, 1974, 1980; Tilley et al., 1990; Herring et Verrell, 1996).

L’hybridation entre la salamandre sombre des montagnes et la salamandre sombre du Nord a d’abord été présumée à la suite de l’observation de spécimens morphologiquement intermédiaires entre les deux espèces (Dunn, 1926; King, 1939; Hairston, 1949; Martof et Rose, 1963). L’électrophorèse des protéines (allozymes) sur 26 gènes (dont 14 étaient invariables, 8 permettaient de différencier les deux espèces et 4 étaient presque discriminants) a par la suite confirmé la présence d’hybrides dans des populations sympatriques de l’Ohio et de la Pennsylvanie (Karlin et Guttman, 1981). Des hybrides naturels ont également été observés à Covey Hill, au Québec, où les deux espèces sont en contact (Sharbel et Bonin, 1992; Sharbel et al., 1995; Boutin, 2006). L’absence d’hybrides de première génération (F1) issus du croisement de deux espèces parentales « pures » (c.-à-d. hétérozygotes pour tous les locus étudiés) révèle que l’hybridation est peu fréquente (Karlin et Guttman, 1981; Sharbel et al., 1995). En examinant la variation allozymique, Sharbel et al. (1995) ont détecté 11 hybrides sur 201 spécimens analysés. Sur 49 hybrides soupçonnés, Boutin (2006), en se fondant sur les caractéristiques morphologiques, a confirmé que 12 spécimens étaient hybrides selon les marqueurs mitochondriaux et les marqueurs d’ADN nucléaire. La plus grande partie des hybrides semble être des rétrocroisements avec la salamandre sombre des montagnes (Karlin et Guttman, 1981; Sharbel et al., 1995; Boutin, 2006).

Étant donné la présence de lignées distinctes de Desmognathus dans des aires de répartition petites, et qui parfois se recoupent, il semble que des facteurs autres que la distance géographique favorisent des différenciations génétiques locales au sein de ce groupe (Beamer et Lamb, 2008). Des interactions biotiques (Tilley, 1997), des événements historiques (Rissler et Taylor, 2003), des gradients climatiques (Kozak et Wiens, 2006), des obstacles à la dispersion et la fragmentation urbaine (Munshi-South et al., 2013) sont tous des facteurs qui semblent favoriser la différenciation génétique du Desmognathus à l’échelle du paysage.

Unités désignables

Les différences génétiques entre les populations de salamandres sombres du mont Covey Hill, au Québec, et de Niagara, en Ontario, n’ont pas été examinées, mais, étant donné l’isolement et la petite taille des populations, de telles différences et des adaptations locales sont prévues. Ces deux populations composent deux unités désignables distinctes selon le COSEPAC (COSEWIC, 2015a) en raison des points suivants :

• Elles sont isolées l’une de l’autre sur le plan géographique et sont séparées du reste de l’aire de répartition de l’espèce par la distance géographique et des obstacles physiques naturels, comme la rivière Niagara (voir la section Structure spatiale et variabilité de la population). La capacité de dispersion limitée de l’espèce empêche la possibilité d’échange d’individus entre les deux unités et satisfait les critères du caractère distinct. Il existe une connexion dans l’aire de répartition aux États-Unis, mais les salamandres y sont réparties de façon éparse, et leur capacité de dispersion est limitée par des contraintes physiologiques et des discontinuités de l’habitat.
• Elles répondent également au critère d’importance parce que leur isolement et les conditions environnementales dans ces deux aires pourraient avoir mené à des adaptations locales, comme celles notées pour des espèces apparentées de salamandres. Les deux populations se trouvent dans différentes provinces fauniques des amphibiens et des reptiles terrestres du COSEPAC (province carolinienne et province des Grands Lacs et du Saint-Laurent, carte de 2007; populations des Appalaches sur la carte de 2016), ce qui appuie davantage la structure de cette UD; on ne possède cependant pas suffisamment de données génétiques à ce sujet.

Importance de l’espèce

La remarquable diversité des salamandres sombres en fait un sujet de recherche courant dans les domaines de la systématique, de l’évolution et de la biogéographie (Danstedt, 1975; Rissler et Taylor, 2003; Kozak et al., 2005). Les salamandres sombres offrent des possibilités exceptionnelles de comprendre les phénomènes de spéciation et d’isolement reproductif (Arnold et al., 1993). Au Canada, l’intérêt pour la salamandre sombre des montagnes est accru puisqu’elle demeure le seul membre canadien du complexe D. ochrophaeus et elle y atteint l’extrême limite nord de son aire de répartition en Amérique du Nord. La petite taille des deux populations canadiennes en fait des unités de recherche intéressantes, et leur isolement pourrait leur conférer des caractères uniques, absents des populations états-uniennes.

Les salamandres de ruisseaux sont des prédateurs importants dans les ruisseaux d’amont où les poissons prédateurs sont absents (Hairston, 1949; Petranka et Murray, 2001; Southerland et al., 2004). Elles y jouent un rôle important dans le réseau trophique, le transfert énergétique et le recyclage des nutriments (Burton et Likens, 1975a; Wyman, 1988; Davic et Welsh, 2004; Keitzer et Goforth, 2013). Dans les ruisseaux d’amont et dans les écosystèmes forestiers riverains, les salamandres peuvent être les vertébrés dominants (Burton et Likens, 1975a, b; Hairston, 1987; Petranka et Murray, 2001). Les salamandres de ruisseaux sont d’excellents indicateurs de la santé des écosystèmes (Welsh et Ollivier, 1998; Southerland et al., 2004). Les salamandres sombres sont très sensibles aux perturbations dans les forêts (Moseley et al., 2008; Ward et al., 2008), à la pollution, à la sédimentation (Orser et Shure, 1972; Brannon et Purvis, 2008; Moseley et al., 2008) et aux activités minières (Wood et Williams, 2013; Muncy et al., 2014).

Répartition

Aire de répartition mondiale

La salamandre sombre des montagnes se trouve le long de la chaîne de montagnes des Appalaches, dans l’est de l’Amérique du Nord (figure 2). L’aire de répartition de l’espèce s’étend des Adirondacks, dans le nord de l’État de New York, vers l’ouest, au nord-est de l’Ohio, et vers l’est, dans le nord du New Jersey, puis vers le sud, dans toute la Pennsylvanie (sauf dans la région sud-est), le nord-est du Maryland, l’est de la Virginie-Occidentale, l’extrême ouest de la Virginie, l’est et le centre du Kentucky et le nord du Tennessee. La zone du mont Covey Hill, au Québec (Canada), représente l’extrême-nord de l’aire de répartition de l’espèce en Amérique du Nord. L’espèce est absente du Vermont et des États américains plus à l’est, ce qui donne à penser que le lac Champlain constitue un obstacle géographique à la dispersion vers l’est (NatureServe, 2015; IUCN, 2016). L’espèce est également absente du Delaware et du District de Columbia (NatureServe, 2015; IUCN, 2016). L’aire de répartition mondiale de la salamandre sombre des montagnes a légèrement diminué en raison de la reconnaissance de deux espèces distinctes dans la partie sud de son aire de répartition (Tilley et Mahoney, 1996; NatureServe, 2015; IUCN, 2016). La Caroline du Nord, la Caroline du Sud, la Géorgie et l’Alabama ne font plus partie de l’aire de répartition de la salamandre sombre des montagnes, telle que décrite dans le rapport de situation précédent (COSEWIC, 2007).

Aire de répartition canadienne

Au Canada, la salamandre sombre des montagnes est présente dans quelques cours d’eau et zones de suintement du versant nord du mont Covey Hill, au Québec, et dans deux cours d’eau de la gorge du Niagara, en Ontario (figure 3). Une mention historique de l’espèce dans la rivière Saint-Jean, au Nouveau-Brunswick (Logier, 1952), semble être une erreur d’identification (COSEWIC, 2007).

L’espèce a été découverte pour la première fois au Québec en 1988, mais son identification par électrophorèse des protéines n’a été validée qu’en 1990 (Sharbel et Bonin, 1992). Malgré des recherches effectuées dans d’autres régions montagneuses du Québec, l’espèce n’a été observée que dans une petite localité du piémont des Adirondack, localité entourée de milieux inhospitaliers (c.-à-d. basses terres agricoles ou urbanisées). Cette population est séparée des populations les plus proches de l’État de New York par environ 12 km, et de l’autre population canadienne, par des centaines de kilomètres.

La première mention de salamandres sombres en Ontario remonte à 1908 (Nash, 1908), mais Bishop (1943) fut le premier à mentionner un site général dans la province, soit « à l’opposé de Buffalo, New York » (Markle et al., 2013). La première localité de ces salamandres a été établie en 1989, lorsque des salamandres sombres du Nord ont été découvertes dans deux sites de la gorge du Niagara (Kamstra, 1991). Selon des analyses génétiques subséquentes, les spécimens d’un de ces sites étaient en réalité des salamandres sombres des montagnes (Markle et Green, 2005, 2006; Markle et al., 2006, 2013).

Jusqu’en 2010, l’espèce avait été observée dans un seul cours d’eau près de la rivière Niagara, mentionné ici sous le nom de « ruisseau 1 ». Lors de relevés réalisés en 2010, on a découvert l’espèce dans une deuxième localité (« ruisseau 2 »), à plus de 350 m du ruisseau 1 (Weller, 2010, 2011, 2012, 2013; Markle et al., 2013).

En Ontario, la population de la gorge du Niagara comprend maintenant des salamandres de deux cours d’eau qui s’écoulent sur un escarpement rocheux avec une très forte pente qui rejoint la rivière Niagara, et qui sont bordés au sommet par un replat fortement urbanisé (Yagi et Tervo, 2008; Weller, 2010, 2011). Les populations voisines de l’État de New York sont situées de l’autre côté de la gorge, à environ 22 km du ruisseau 1 (COSEWIC, 2007). Les populations canadiennes et états-uniennes sont séparées par la rivière Niagara, la ville très fortement urbanisée de Niagara Falls, dans l’État de New York, et la ville de Lewiston, toujours dans l’État de New York, qui représentent toutes des obstacles importants à la dispersion des salamandres (Markle et al., 2013).

L’aire de répartition canadienne de l’espèce demeure très restreinte, et représente moins de 1 % de l’aire de répartition mondiale (figure 1; IUCN, 2016). Certaines zones de la gorge du Niagara jamais explorées, l’escarpement du Niagara et la moraine de Fonthill Kame figurent parmi les seuls endroits contenant de l’habitat convenable pour l’espèce en Ontario (Markle et al., 2013). De nombreux relevés de cours d’eau ont été réalisés au Québec et en Ontario pour observer l’espèce (voir la section Activités de recherche), mais les populations du mont Covey Hill et de la gorge du Niagara demeurent les seules populations connues au Canada.

Zone d’occurrence et zone d’occupation

Selon l’information disponible en 2015, la zone d’occurrence de l’espèce est de 60 km², dont 56 km² sont occupés par la population des Appalaches (Covey Hill), et moins de 4 km², par la population carolinienne (gorge de la Niagara). La zone d’occurrence a été déterminée à l’aide du polygone convexe minimal englobant toutes les observations récentes (de 1999 à 2015) de l’espèce (COSEWIC, 2015b).

Des relevés réalisés au Québec et dans la région de Niagara, en Ontario, ont aidé à définir l’aire de répartition de la salamandre sombre des montagnes et ont permis d’effectuer de nouvelles observations dans l’aire d’occupation (figure 4; A. Filion, comm. pers., 2015). L’indice de zone d’occupation (IZO) de l’espèce totalise 60 km², dont 56 km² se trouvent au mont Covey Hill, et 4 km², à la gorge du Niagara (annexes 1 et 2). L’IZO est obtenue en superposant une grille formée de mailles de 2 km x 2 km sur la zone d’occupation de l’espèce, et en comptant le nombre de mailles occupées par l’espèce (COSEWIC, 2015b). L’aire d’occupation actuelle est beaucoup plus petite et couvre approximativement 0,4 km² dans le cas de la population de la gorge du Niagara.

Activités de recherche

Depuis la découverte de la salamandre sombre du Nord au Québec en 1928, des travaux considérables ont été réalisés afin d’observer des salamandres sombres dans la province (BORAQ, 2015). Dès la fin des années 1950, plusieurs relevés ciblant la salamandre sombre du Nord ont été entrepris dans les Appalaches, au Québec et dans les Maritimes (Bleakney, 1958; Cook et Bleakney, 1960; Denman, 1963; Pendlebury, 1973; Weller, 1977; Weller et Cebek, 1991a). Puisque la salamandre sombre des montagnes occupe un habitat semblable à la salamandre sombre du Nord, des recherches ciblant cette dernière devraient résulter en l’observation de salamandres sombres des montagnes. Au Québec, le Centre de données sur le patrimoine naturel du Québec (CDPNQ) compile les données négatives (c.-à-d. les sites où l’espèce a été cherchée en vain) associées aux relevés de salamandres de ruisseaux (annexe 3).

Des relevés de la salamandre sombre ont été effectués dans diverses régions du Québec, mais aucune observation de salamandres sombres des montagnes n’a été notée. Des activités de recherche considérables ont été accordées à la région de la ville de Québec après la découverte d’une salamandre sombre du Nord en 1987 (de l’information supplémentaire est disponible, sur demande, auprès du COSEPAC). Les recherches ont visé plusieurs sites près de la ville de Québec et dans l’île d’Orléans (Bider et Matte, 1994; Bonin, 1999; Desroches et Pouliot, 2005; Pouliot et Vallières, 2007; Pouliot et al., 2007). Toutes les îles de l’estuaire du Saint-Laurent ont fait l’objet de relevés de 1992 à 2003 (Fortin et al., 2004), de même que l’île aux Coudres (Pouliot et al., 2007), sans succès. En 2010, de l’habitat possiblement convenable de la salamandre sombre du nord a été visité sur la rive nord du fleuve du Saint-Laurent, soit la limite est de l’aire de répartition de l’espèce, ainsi que dans la région de Portneuf (C. Laurendeau, en préparation). Plus de 90 nouvelles occurrences de salamandres sombres du Nord ont été notées, sans aucune observation de salamandre sombre des montagnes (C. Laurendeau, en préparation). Un spécimen morphologiquement attribuable à la salamandre sombre des montagnes a été observé au mont Mégantic en 2010, mais des analyses génétiques ont confirmé qu’il s’agissait d’une salamandre sombre du Nord (A. Boutin et N. Tessier, données inédites). Markle (2006) a réalisé des relevés de la salamandre sombre du Nord dans 58 sites du Québec et du Labrador exigeant de 100 à 150 heures (de l’information supplémentaire est disponible, sur demande, auprès du COSEPAC). L’organisme Corridor Appalachien et Envirotel ont quant à eux réalisé des relevés de salamandres de ruisseaux le long des monts Sutton, dans les Appalaches, depuis 2001 (tableau 1). Des relevés ont également été effectués le long de cours d’eau sur le mont Sutton, près du lac Massawippi, et dans le bassin versant de la rivière aux Saumons, sans succès (tableau 1, Desroches et Picard, 2001; Frenette, 2007). Des relevés d’amphibiens combinant diverses techniques (recherches actives diurnes, observations nocturnes, pièges-fosses, filets et barrières de dérivation) ont été réalisés sur sept collines montérégiennes de 1997 à 2004 et dans la Réserve de la biosphère du mont Saint-Hilaire de 1997 à 2002 (Ouellet et al., 2004, 2005; Noël et al., 2007; de l’information supplémentaire est disponible, sur demande, auprès du COSEPAC). On a aussi réalisé des relevés ciblant la salamandre sombre du Nord dans 70 milieux humides des Cantons de l’Est (Frizzle, 2001); ces relevés et un relevé de l’herpétofaune fait dans 467 ha de forêt de la plaine montérégienne de 2002 à 2004 n’ont pas permis d’observer de salamandres sombres (Galois et Ouellet, 2005). Des recherches actives de salamandres dans des milieux forestiers de la région de Montréal et dans les îles du Grand Montréal (Noël-Boissonneault, 2009; N. Tessier et Éco-Nature, données inédites) donnent à penser que les salamandres sombres sont absentes de cette région (tableau 1).

^a Activités en jours-personnes
^b Secteur où des méthodes de recherche active ont été employées (c.-à-d. qu’on a retourné tous les objets sous lesquels des salamandres pouvaient se trouver)
^c Recherche dans des sections de cours d’eau de 25 m s’étendant jusqu’à 2 m du bord de l’eau

De nombreux autres relevés de salamandres de ruisseaux ont été menés au Québec (Gordon, 1979; Bonin, 1989; Shaffer et Bachand, 1989; Denman et al., 1990; Weller et Cebek, 1991a,b,c; Bider et Matte, 1991, 1996; Boutin, 2004, 2006; Bouthillier, 2011; MRNF et CNC, 2012; CNC, 2013; Laurendeau, en préparation). Aucune autre occurrence de salamandres sombres des montagnes n’a été observée; le mont Covey Hill serait la seule localité où l’on trouve l’espèce dans la province. Des salamandres individuelles ont été observées à plusieurs occasions au mont Covey Hill dans les années 1990 (Bonin, 1999; Bider et Matte, 1994) et de 2002 à 2004 lors de relevés systématiques de l’espèce dans des sections de cours d’eau de trois aires du mont Covey Hill, pour un total de 210 jours-personnes (tableau 2, Jutras, 2003; Boutin, 2006; Frenette, 2007). Depuis 2002, Conservation de la nature Canada (CNC) a réalisé de nombreux relevés de salamandres de ruisseaux au mont Covey Hill, ce qui a permis d’augmenter le nombre d’observations de salamandres sombres des montagnes et de mieux délimiter l’aire de répartition dans cette région (CNC, 2015). De 2002 à 2014, près de 42 % de l’aire naturelle du mont Covey Hill a fait l’objet d’un relevé (CNC, 2015; de l’information supplémentaire est disponible, sur demande, auprès du COSEPAC). La population de salamandres du mont Covey Hill possède une petite zone d’occupation dans un secteur où de l’habitat potentiellement convenable pour l’espèce couvre une aire maximale de 70 km² (C. Deland, comm. pers., 2015). Il est peu probable que de l’habitat convenable de la salamandre sombre des montagnes sera désigné ailleurs. De façon générale, l’espèce occupe des cours d’eau d’amont en altitude, qui sont limités.

^d Secteur où des méthodes de recherche active ont été employées (c.-à-d. qu’on a retourné tous les objets sous lesquels des salamandres pouvaient se trouver)
^e Recherche dans des sections de cours d’eau de 25 m s’étendant jusqu’à 2 m du bord de l’eau

Au site de la gorge du Niagara, de 2004 à 2008, on a procédé à des relevés de la salamandre sombre des montagnes grâce à des panneaux servant d’abris et à des recherches actives pour faire un suivi de la population (tableau 2). Ces activités ont mené à une hausse considérable des observations de salamandres aux sites connus (A. Yagi, données inédites; NHIC, 2015). La topographie accidentée et les fortes pentes de la gorge rendent l’habitat difficilement accessible et imposent des contraintes de sécurité importantes (W. Weller, comm. pers., 2015); ces contraintes réduisent la possibilité de recherches le long de la rivière Niagara (Markle et al., 2013). Des travaux de désignation de l’habitat convenable ont été accomplis à Niagara-on-the-Lake, à St. Catharines et à Grimsby ainsi qu’à la centrale électrique Sir Adam Beck I (6 jours-personnes) (tableau 2; annexe 4 [l’information de nature délicate a été supprimée]). Un site potentiel a été noté au sud de Queenston, mais des recherches limitées n’ont pas permis d’observer de salamandres sombres (W. Weller, comm. pers., 2015); ce site est complètement isolé des deux localités connues. En 2016, des recherches ciblant la salamandre sombre des montagnes ont été menées dans le ruisseau 1, pour un total de 10,9 heures-personnes (A. Boutin, données inédites; tableau 2). Pour la première fois, le relevé a couvert tout le ruisseau, de sa source à une zone en aval des sites connus où l’espèce est présente (A. Boutin, données inédites). En septembre 2016, des activités de recherche totalisant 2,7 heures-personnes ont été consacrées à l’observation de l’espèce dans le ruisseau 2 grâce à des visites d’habitat connu et de zones plus en amont (tableau 2; A. Boutin, données inédites).

Au Nouveau-Brunswick, la présence de la salamandre sombre des montagnes n’a pas été confirmée. La seule mention de l’espèce dans cette province (Logier, 1952) était attribuable à une mauvaise identification (COSEWIC, 2007). En 2010-2011, on a mené des recherches ciblant les salamandres sombres dans une expansion de l’aire de répartition connue de la salamandre sombre du Nord, au nord et à l’est de la province, mais il n’y a eu aucune observation de salamandre sombre des montagnes (COSEWIC, 2012).

Habitat

Besoins en matière d’habitat

La salamandre sombre des montagnes vit près de petits cours d’eau à faible débit, de sources, de zones de suintement et d’affleurements rocheux humides aux eaux froides et bien oxygénées dans un habitat forestier (Green et Pauley, 1987; Conant et Collins, 1998; Petranka, 1998). Elle est généralement absente de larges cours d’eau à fort débit abritant des poissons prédateurs (Conant, 1975; Rutherford et al., 2004; Boutin, 2006). Aux États-Unis, l’espèce se trouve à une vaste gamme d’altitudes, de 168 à 1 280 m (Tilley et Mahoney, 1996; NatureServe, 2015). Au mont Covey Hill, l’espèce vit à une altitude de 87 à 328 m (Sharbel et al., 1995; BORAQ, 2015); la plupart des observations (69 %; n = 212) sont réalisées à une altitude de plus de 162 m (C. Laurendeau, comm. pers., 2015). Sur l’escarpement du Niagara, l’espèce a été observée à des altitudes de 80 à 180 m (NHIC, 2015).

Au mont Covey Hill, la salamandre sombre des montagnes s’observe dans des zones de suintement et des petits cours d’eau intermittents, froids, étroits et peu profonds, qui sont alimentés par des eaux souterraines (Sharbel et al., 1995; Boutin, 2006). La plupart (80 %) des spécimens observés dans cette localité en 2004 se trouvait dans des cours d’eau intermittents (Rutherford et al., 2004; Boutin, 2006). D’autres individus ont été notés aux abords de cours d’eau permanents à faible débit n’excédant pas 0,009 m3/s (Rutherford et al., 2004; Boutin, 2006). À la gorge de Niagara, l’espèce occupe des zones de suintement alimentées par des eaux souterraines qui jaillissent à travers des affleurements rocheux très abrupts (Yagi et Tervo, 2008; Markle et al., 2013). Au ruisseau 1, l’espèce se trouve le long d’une zone de suintement d’une largeur de 2 à 5 m et de petits bassins éloignés de la principale section du cours d’eau (Yagi et Tervo, 2008). Au ruisseau 2, l’espèce se situe à l’intérieur d’une zone de moins de 1 km² (Weller, comm. pers., 2015).

Microhabitat

La salamandre sombre des montagnes choisit généralement des habitats au substrat fin (humus, limon, mélange de gravier-limon) et riches en matière organique dans laquelle elle peut s’enfouir (Krzysik, 1979; Boutin, 2006; Environment Canada, 2014). L’abondance de salamandres du genre Desmognathus est positivement corrélée à la présence de feuilles au sol et influencée par divers facteurs comme l’altitude, la taille du cours d’eau, la disponibilité des abris et la présence d’autres espèces de salamandres (Southerland, 1986 a; Orser et Shure, 1972). Afin de limiter les pertes d’eau, la salamandre sombre des montagnes demeure dans des refuges frais et humides durant le jour (Petranka, 1998). Elle se cache sous des abris (pierres, débris ligneux, mousse, couches de feuilles mortes) ou dans des terriers à proximité d’une source d’eau (Green et Pauley, 1987, 2005; Petranka, 1998). Ces refuges sont essentiels, puisqu’ils procurent une protection contre la déshydratation et les prédateurs, en plus d’offrir des habitats pour l’alimentation, la ponte et le développement des œufs (Petranka, 1998). L’espèce est positivement associée à la présence de roches de grande taille sur le lit des cours d’eau et en bordure de ceux-ci (Krzysik, 1979; Boutin, 2006). Ces abris conservent mieux l’humidité du sol et recèlent d’une grande quantité de proies qui peuvent être capturées à même le refuge (Jaeger et al., 1995; Grover, 2000). Les roches et les débris ligneux offrent une meilleure protection contre la prédation que les couches de feuilles mortes où les salamandres sont plus facilement accessibles aux oiseaux et aux mammifères prédateurs (Moore et al., 2001). Dans les populations denses, les terriers situés en rive sont monopolisés par de gros spécimens, tandis que les jeunes et les plus petits individus occupent des refuges sur le lit du cours d’eau (Southerland, 1986 a). Les terriers situés en rive ont l’avantage d’être plus permanents que les refuges sur le lit du cours d’eau, puisqu’ils ne sont pas soumis aux fluctuations du niveau de l’eau et à la trajectoire de l’écoulement (Southerland, 1986a). L’ajout d’abris dans les cours d’eau permet d’augmenter localement la densité des salamandres du genre Desmognathus, et ce, malgré la présence de prédateurs. Dans des parcelles témoins offrant 25 % d’abris, le nombre moyen de salamandres par abri était de 1,5. Ce nombre augmentait à 2,8 lorsque des abris étaient ajoutés pour couvrir 75 % de la parcelle (Southerland, 1986a).

La disponibilité de refuges adéquats régule la répartition, l’abondance et la composition des communautés de salamandres de ruisseaux (Southerland, 1986 a; Grover 1998). En soirée ou lorsque l’humidité est élevée, la salamandre sombre des montagnes émerge de son refuge pour s’alimenter sur le sol forestier adjacent au cours d’eau (Weber, 1928; Green et Pauley, 1987; Pauley, 1995a dans Paul et Watson, 2005). Les salamandres du genre Desmognathus demeurent parfois plusieurs jours sous un même abri, mais elles ont plus tendance à changer de refuge après avoir été actives la nuit, à la surface du sol (Southerland, 1986b). Lorsque les conditions d’humidité varient de manière considérable sur de courtes périodes, elles changent fréquemment de refuges (Southerland, 1986b). La salamandre sombre des montagnes peut parfois s’aventurer loin d’un cours d’eau, habituellement en amont (Weber, 1928; Green et Pauley, 1987; Pauley, 1995 a dans Pauley et Watson, 2005). Toutefois, comme la salamandre sombre du Nord, elle doit avoir accès à un habitat humide à proximité pour se réhydrater (Pasachnik et Ruthig, 2004).

Habitat de ponte

Les femelles pondent leurs œufs dans des dépressions creusées dans un substrat fin, meuble et humide, sous de la mousse, des roches, des troncs d’arbres, des souches ou des débris ligneux partiellement envasés (Bishop, 1941; Keen et Orr, 1980; Hom, 1987). Elles se déplacent en amont pour choisir des microhabitats cryptiques à l’origine des cours d’eau d’amont, dans le lit de ruisseaux asséchés ou dans les habitats riverains adjacents à des sources, à des zones de suintement ou à des ruisseaux peu profonds de premier ordre (Bishop et Chrisp, 1933; Bishop, 1941; Orr, 1989). Comparativement aux autres membres du complexe d’espèces, la salamandre sombre des montagnes a une forte tendance à nicher sous terre (Keen et Orr, 1980). Les nids sont généralement situés à 0,5 m d’une source d’eau (Pauley, 1993b dans Pauley et Watson, 1995), mais peuvent être à une distance considérable des eaux de surface (Wood et Wood, 1955). Le sol doit constamment être saturé d’eau pour permettre le développement des œufs (Bishop, 1941).

Habitats des larves et des juvéniles

Les larves sont capables de survivre dans des cours d’eau intermittents (Environment Canada, 2014). On les trouve dans des zones de suintement, des sources, des zones de suintement ou des portions stagnantes de ruisseaux, où elles occupent des habitats boueux et riches en mousse ou en matière organique (Petranka, 1998). Même si ces habitats ont peu d’eau en surface, ils doivent être constamment humides. Le développement des larves requiert un apport constant en eau fraîche bien oxygénée, et peut être compromis par la sécheresse et l’acidification des cours d’eau (Green et Peloquin, 2008). La capacité des larves de la salamandre sombre des montagnes à survivre dans des ruisseaux intermittents où les larves d’autres espèces de salamandres de ruisseaux (D. fuscus, E. bislineata et G. porphyriticus) peuvent difficilement subsister permet indéniablement de réduire et d’éviter la compétition et la prédation interspécifiques (COSEPAC, 2007).

Les juvéniles métamorphosés occupent des habitats semblables à ceux des adultes (Pauley et Watson, 2005). Bien qu’ils utilisent les mêmes types d’abris, ils sont plus fréquemment observés sous ou entre des feuilles mouillées sur le sol forestier ou au bord des cours d’eau de premier ordre (Pauley et Watson, 2005). Les plus petits individus peuvent avoir recours à de plus petits abris et s’éloigner davantage de l’eau pour éviter la compétition avec les plus gros congénères (Pauley et Watson, 2005). Ils sont d’ailleurs capables d’occuper des abris de taille restreinte et de se cacher dans de petits interstices du substrat, lesquels sont plus difficilement accessibles aux prédateurs et aux plus grosses salamandres (Krzysik, 1979).

Utilisation de l’habitat par rapport aux autres salamandres

La salamandre sombre des montagnes compte parmi les espèces les plus terrestres du genre Desmognathus (Conant et Collins, 1998). Au sud de la Pennsylvanie, les zones de suintement isolées de cours d’eau permanents et les ruisseaux intermittents sans eaux libres représentent les seuls habitats où la salamandre sombre des montagnes est présente et où les autres espèces de salamandres sont absentes (Krzysik, 1979). C’est également le cas en Ontario et dans certaines zones de suintement au Québec (Markle et al., 2013; CNC, 2015). Dans les autres habitats, l’espèce cohabite parfois avec des salamandres terrestres et semi-aquatiques. Au Québec, la salamandre sombre des montagnes se trouve parfois en présence de la salamandre sombre du Nord, de la salamandre à deux lignes, de la salamandre pourpre (Gyrinophilus porphyriticus) et de la salamandre cendrée (Boutin, 2006). Elle a recours à des substrats plus fins et secs, et davantage éloignés des eaux libres lorsqu’elle est en présence de la salamandre sombre du Nord (Hall, 1977; Krzysik, 1979). Cependant, lorsqu’on la compare à la salamandre cendrée, elle a besoin d’habitats plus frais et humides pour se nourrir et pondre (Pauley, 1980b dans Pauley et Watson, 2005).

À Covey Hill, la salamandre sombre des montagnes s’éloigne des cours d’eau probablement pour échapper à la compétition et à la prédation des autres salamandres, mais elle pourrait recoloniser ces sites lors de périodes sèches (Boutin, 2006). Dans ce contexte, l’habitat de l’espèce doit offrir divers microhabitats propices entre lesquels elle peut se déplacer au gré des variations du régime hydrologique et en réponse à la compétition et à la prédation (Bonin, 1993).

Habitat d’hibernation

En hiver, les salamandres sombres des montagnes demeurent près des sources, des zones de suintement et des tourbières (Green et Pauley, 1987). Dans l’État de New York, elles peuvent se regrouper dans les habitats humides adjacents aux sources, aux cours d’eau et aux zones de suintement des secteurs d’amont des bassins versants (Bishop, 1941). L’activité de la salamandre sombre des montagnes à la surface diminue considérablement lorsque la température de l’air chute entre 0 °C et 5 °C (Keen, 1979), puisque l’espèce se réfugie alors sous des roches, des débris ligneux, de la mousse et des feuilles mortes, où elle est à l’abri du gel et où le substrat est saturé d’eau (Organ, 1961; Ashton, 1975; Ashton et Ashton, 1978). Durant les périodes froides, les salamandres migrent verticalement vers des refuges souterrains (Keen, 1979), où elles demeurent juste au-dessus du niveau des eaux souterraines (Hairston, 1949). Des profondeurs allant jusqu’à 90 cm sous la surface du sol ont été signalées pour la salamandre Desmognathus carolinensis. Les larves restent tout l’hiver dans des eaux courantes de faible profondeur (Desroches et Rodrigue, 2004). Un substrat rocheux abondant sur le lit et en marge du cours d’eau aide à protéger les jeunes du gel (Bider et Matte, 1994). Un apport constant d’eau de qualité en quantité suffisante est essentiel afin d’assurer la disponibilité des habitats d’hibernation.

Connectivité du couvert forestier et de l’habitat

Le couvert forestier est une composante essentielle de l’habitat de la salamandre sombre des montagnes. Il aide à garder l’eau fraîche et bien oxygénée et contribue au maintien des conditions d’humidité et de température favorables à l’espèce sur le sol forestier (Shealy, 1975; Krzysik, 1979). Le couvert végétal peut prévenir localement l’érosion et l’envasement des cours d’eau, deux phénomènes qui pourraient avoir une incidence négative sur la qualité de l’eau et la disponibilité des refuges (Hawkins et al., 1983; Waters, 1995; Shannon, 2000). En réduisant le rayonnement solaire et l’assèchement qui en résulte (Thorson et Svihla, 1943), le couvert végétal favorise le maintien de l’humidité du sol et l’abondance des proies, ce qui améliore les conditions d’alimentation de l’espèce (Petranka, 1998; Grover 2000).

La connectivité entre les habitats aquatiques est importante, car elle permet les déplacements, les migrations et le flux génique de l’espèce, tant à l’échelle du paysage (Schalk et Luhring, 2010) qu’à petite échelle (Cecala et al., 2014). Dans les paysages perturbés par l’activité humaine, les salamandres ont tendance à occuper les cours d’eau qui sont interreliés et qui présentent des zones riveraines boisées (Grant et al., 2009). L’espèce se raréfie et ses déplacements diminuent à mesure que le couvert forestier s’éclaircit (Spotila, 1972; Ash, 1997; Ford et al., 2002; Cecala, 2012). Une restriction des déplacements de l’espèce entre les cours d’eau peut mener à ’l’isolement des populations (Tilley et Scherdtfeger, 1981; Grant et al., 2010).

Les ouvertures du couvert forestier constituent des barrières au déplacement de D. quadramaculatus (Cecala et al., 2014). Même les petites trouées du couvert forestier qui ont peu d’incidence sur la structure physique d’un cours d’eau peuvent considérablement restreindre les déplacements de la salamandre ainsi que réduire ses effectifs et sa présence (Cecala et al., 2014). Une ouverture de 10 m sur la longueur d’un cours d’eau réduit les déplacements de D. quadramaculatus dans celui-ci, et des trouées de plus de 80 m peuvent fragmenter complètement les populations des ruisseaux (Cecala et al., 2014). En raison de la faible probabilité de recolonisation des habitats à couvert dégagé, il existe un risque accru ’de disparition locale de l’espèce (Grant et al., 2010; Cecala, 2012). Les ruisseaux temporaires formés lors de fortes pluies peuvent offrir des possibilités de déplacements entre des habitats terrestres autrement isolés (Schalk et Luhring, 2010). Puisque les salamandres du genre Desmognathus se déplacent généralement en amont pour pondre leurs œufs et hiberner à l’abri du gel (Bishop, 1941; Ashton, 1976; Snodgrass et al., 2007), l’accès à des sources d’eau de qualité est primordial, tout comme une certaine connectivité hydrologique (p. ex. : des bras de rivière) et un couvert forestier continu.

Tendances en matière d’habitat

Dans la région de Covey Hill, le déboisement a probablement débuté autour des années 1830 afin de permettre la culture des terres. Le bétail avait alors accès à presque tout le territoire, y compris les forêts résiduelles (Bonin, 1994). Au milieu des années 1900, de nombreuses fermes ont été abandonnées, ce qui a enclenché un processus de succession de champs abandonnés et de reforestation (Bonin, 1994). Le passé agricole de la région a eu des répercussions locales sur l’espèce, notamment en modifiant le drainage et l’écoulement de certains cours d’eau et en changeant le couvert forestier (Bonin, 1993; Sharbel et al., 1995). Le type de sol au sommet du mont Covey Hill n’a pas favorisé le développement agricole. La région n’a pas fait l’objet de coupes forestières importantes, probablement en raison de sa topographie et, par conséquent, on y trouve des peuplements forestiers anciens uniques dans la province (Larocque et al., 2006). L’habitat semble être resté relativement stable au cours des dernières décennies. Néanmoins, le secteur est aujourd’hui isolé dans un paysage fortement fragmenté, et l’habitat résiduel de l’espèce est menacé par l’activité humaine (Larocque et al., 2006; Frenette, 2008).

Le Laboratoire naturel du mont Covey Hill, une zone de recherche naturelle située sur des terres privées, a été inauguré en 2006 et regroupe les efforts d’établissements de recherche qui étudient la biologie, l’hydrologie et la géomorphologie. Il a permis la création d’un réseau de stations permanentes de mesure hydrologique qui assurent la surveillance de l’habitat de la salamandre sombre des montagnes à moyen et à long termes (Larocque et al., 2006).

La région de Niagara a connu un développement considérable au cours des derniers siècles, qui n’a laissé que très peu d’habitat convenable pour la salamandre sombre des montagnes (COSEPAC, 2007). L’espèce a des besoins très précis en matière d’habitat riverain convenable, et ces conditions sont rares dans le sud de l’Ontario (Markle et al., 2013). L’habitat convenable se limite essentiellement à la gorge du Niagara et, possiblement, à l’escarpement du Niagara et à la moraine de Fonthill Kame, qui ont pu être reliés à la gorge autrefois (Markle et al., 2013). En dehors de ces zones, les milieux sont fortement urbanisés ou très fragmentés (Markle et al., 2013). Malgré les nombreux milieux forestiers propices à l’espèce dans la gorge du Niagara, les zones de suintement’ de qualité sont très peu abondantes (Markle et al., 2013; W. Weller, comm. pers., 2015). L’escarpement de Niagara s’étend depuis les chutes Niagara jusqu’à Tobermory, au sud de l’Ontario, mais on ignore dans quelle mesure il offre de l’habitat convenable à la salamandre sombre des montagnes.

La population carolinienne se trouve dans un peuplement forestier inexploité géré par la Commission des parcs du Niagara (Yagi et Tervo, 2008). Les deux habitats connus de l’espèce en Ontario dépendent du suintement d’eaux souterraines à travers des parois rocheuses situées sous la crête de la gorge. Le développement urbain le long de la gorge du Niagara a rendu certains habitats impropres à l’espèce et causé des glissements de terrain et des coulées de boues dans la gorge (Markle et al., 2013). Les eaux pluviales provenant des zones urbanisées (routes, stationnements, terrains de golf) se sont déversées le long de la gorge, ce qui a provoqué des glissements de terrain et a altéré la qualité des apports d’eau (Yagi et Tervo, 2008). Ce type de ruissellement accroît l’instabilité des pentes abruptes de la gorge, menaçant l’habitat de la salamandre sombre des montagnes (Yagi et Tervo, 2008; Markle et al., 2013). L’affaissement des zones de suintement et les glissements de terrain ont le potentiel de créer de nouveaux habitats, mais peuvent aussi détruire les deux cours d’eau occupés par l’espèce. De plus, on ne dispose d’aucune information à propos de la zone de recharge des sources d’eaux souterraines qui alimentent les deux cours d’eau occupés (Markle et al., 2013; W. Weller, comm. pers., 2015). Un seul événement catastrophique, comme un déversement accidentel de substances chimiques ou la contamination de la source qui alimente l’une des zones de suintement, pourrait par conséquent détruire l’habitat de l’espèce dans la gorge du Niagara (Yagi et Tervo, 2008; Markle et al., 2013).

Un incident de ce type s’est produit en avril 2016, lorsque des travaux de construction réalisés à 700 m du ruisseau 1 ont provoqué le déversement de quelque 1 000 litres de coulis non solidifié dans l’habitat de l’espèce (M. Karam, comm. pers., 2017). Le ruisseau 1 est le seul des trois cours d’eau de la région qui a été touché; le ruisseau 2 n’a pas été contaminé (A. Boutin, obs. pers.). Des colorants traceurs ont permis d’établir un lien direct entre un puits creusé dans le roc au chantier et la source qui alimente le ruisseau 1 (M. Karam, comm. pers., 2017). De fortes pluies tombées après l’incident ont entraîné le lessivage d’une partie du coulis dans le ruisseau, et la majorité de ce qui s’était déposé dans le cours d’eau, principalement dans de petites dépressions et sous les pierres, a été retirée manuellement lors d’activités de rétablissement subséquentes (A. Boutin, obs. pers.). Des pierres ont été placées le long du ruisseau afin de fournir un abri supplémentaire à la salamandre sombre des montagnes, et des panneaux de bois servant d’abris ont été installés pour en faciliter le suivi. Durant les travaux d’assainissement, de nouvelles superficies d’habitat convenable ont été désignées au ruisseau 1, en amont des milieux occupés, mais aucun individu n’y a été signalé (A. Boutin, obs. pers.). Bien que des spécimens vivants aient été observés dans les mois de juin et de septembre qui ont suivi le déversement de coulis, l’incidence de ce dernier sur la qualité et l’accessibilité des refuges souterrains, particulièrement en ce qui a trait à leur degré d’obstruction, n’a pu être évaluée (A. Boutin, obs. pers.). En septembre, soit un peu plus de quatre mois après l’incident, seules de petites quantités de coulis étaient toujours visibles dans le ruisseau (A. Boutin, obs. pers.). Les effets à long terme sur la salamandre demeurent inconnus.

Un système de dérivation ’a été mis en œuvre le 29 juillet 2016, et constitue l’une des mesures adoptées afin de prévenir toute contamination future de l’habitat pendant les travaux de construction (M. Karam, comm. pers., 2017). Sa mise en place a nécessité la dérivation du ruisseau 1 pour l’éloigner de l’habitat ainsi que l’approvisionnement temporaire de ce dernier avec l’eau du ruisseau 2. Le système de dérivation a été retiré le 16 décembre 2016, après l’achèvement des travaux et avant le début de la période d’hibernation de l’espèce (M. Karam, comm. pers., 2017). Malgré l’altération de l’habitat au ruisseau 1 en 2016, il n’y a pas de données permettant de déterminer l’ampleur de son incidence sur la qualité de l’habitat ou la proportion de l’habitat devenu inadéquat pour l’espèce. La caractérisation à petite échelle des deux ruisseaux où l’espèce est présente au Niagara a été réalisée à la suite de l’incident et facilitera la surveillance de l’habitat au fil du temps.

Aux États-Unis, la salamandre sombre des montagnes semble persister dans les milieux soumis aux activités sylvicoles et à la fragmentation forestière (Pauley et Watson, 2005). En Caroline du Nord, la salamandre D. carolinensis a été observée dans des habitats de parois rocheuses le long des routes de montagnes créés par le dynamitage du roc et d’où l’eau jaillit (Huheey et Brandon, 1973). L’habitat de certaines populations américaines est menacé par la technique de décapitation de montagnes et de remblayage des vallées utilisée comme méthode d’extraction du charbon (Pauley et Watson, 2005). Près de 500 sommets des Appalaches ont été exploités à l’aide de cette technique et détruits partiellement (van Kote, 2009). Dans les Appalaches, l’extraction du charbon a entraîné la conversion de plus de 1,1 ha de forêts en mines à ciel ouvert et l’enfouissement de 2 000 km de cours d’eau (Barton, 2011; Bernhardt et Palmer, 2011). En 2013, l’Environmental Protection Agency (EPA) des États-Unis ’’estimait que la décapitation des montagnes avait détruit 6,8 % de la surface des forêts qui existaient en 1992 dans les régions concernées (van Kote, 2009).

Biologie

La biologie de la salamandre sombre des montagnes au Canada est peu connue. Par conséquent, l’information présentée dans cette section est principalement fondée sur les données provenant des populations américaines. La biologie de la salamandre D. ochrophaeus dans le sud des Appalaches a été largement décrite avant la reconnaissance d’espèces distinctes à l’intérieur du complexe D. ochrophaeus. On peut tirer certaines conclusions à partir des données disponibles sur d’autres membres du complexe de l’espèce, puisqu’ils ont des besoins écologiques et des modes de vie comparables (Petranka et Smith, 2005). De plus, de l’information sur la salamandre sombre du Nord, qui occupe des habitats similaires, est accessible.

Cycle vital et reproduction

Le cycle vital de la salamandre sombre des montagnes comprend un stade larvaire aquatique, qui s’étend de l’éclosion à la métamorphose, un stade juvénile et un stade adulte (Petranka, 1998; Pauley et Watson, 2005). Le stade juvénile (compris entre les stades larvaire et adulte) décrit les spécimens métamorphosés avant qu’ils n’atteignent la maturité sexuelle (Petranka, 1998; Pauley et Watson, 2005). Les larves perdent leurs branchies externes durant la métamorphose et l’espèce dépend ensuite entièrement de la respiration cutanée durant les stades subséquents de son cycle vital.

Œufs

Les œufs de la salamandre sombre des montagnes sont déposés en petits groupes dans une dépression du sol, généralement sous un abri (Petranka, 1998; Pauley et Watson, 2005). Certaines femelles du genre Desmognathus occupent l’endroit de leur futur nid de 14 à 21 jours avant la ponte (Forester, 1981) et retournent au même site d’année en année (Forester, 1977). Le nombre d’œufs pondu est positivement corrélé à la taille (longueur museau-cloaque, LMC) de la femelle (Hall, 1977; Keen et Orr, 1980). La taille des couvées varie de 8 à 24 œufs, selon des données américaines (Bishop, 1941; Pfingsten, 1966; Hall, 1977). La période de la ponte est variable dans l’aire de répartition, mais les nids s’observent généralement durant la saison active, soit entre mars et octobre (Pauley et Watson, 2005). En Ohio, la ponte débute généralement en mars, atteint un maximum à la mi-mai et se poursuit en septembre (Orr, 1989). Une petite proportion des femelles de l’Ohio pondent dans des refuges souterrains à la fin de l’hiver et au printemps (Keen et Orr, 1980). À Covey Hill, 10 nids de salamandres ont été observés en juillet 2003, tandis que l’année suivante, des nids ont été trouvés uniquement en septembre (Boutin, 2003; Boutin, 2004; Boutin, données inédites). Il n’y a eu qu’une seule observation de nid au Niagara, lors de laquelle une femelle avec des œufs a été découverte sous un panneau de bois au ruisseau 1 le 8 novembre 2011 (Weller, 2011; CIPN, 2015). Trois observations de nids de la salamandre sombre du Nord ont été signalées dans la gorge du Niagara, les 23 et 30 juin 2005 (A. Yagi, données inédites). Des relevés effectués en juin et en septembre 2016 au ruisseau 1 n’ont pas permis de trouver des nids de salamandre sombre des montagnes, mais deux femelles gravides ont été observées (A. Boutin, obs. pers.). Aucun nid ou femelle gravide n’a été signalé au ruisseau 2 en septembre 2016 (A. Boutin, obs. pers.). La durée du développement des œufs de la salamandre sombre des montagnes est indéterminée, mais probablement semblable à celle des œufs de la salamandre sombre du Nord (47,1 ± 17,6 jours) (Hom, 1987). En Caroline du Nord, les œufs du genre Desmognathus qui étaient déposés dans la nature ont éclos après 50 à 60 jours, tandis que ceux incubés à une température de 16 °C ont éclos après 71 jours (Tilley, 1972). La salamandre sombre des montagnes ne faisait pas partie des espèces étudiées, puisqu’elle n’est pas présente en Caroline du Nord.

Soins parentaux

Les salamandres femelles demeurent auprès des œufs tout au long du développement embryonnaire et jusqu’à l’éclosion, tandis que les mâles ne contribuent pas aux soins parentaux (Houck et al., 1985; Petranka, 1998). La femelle couveuse défend ses œufs contre les prédateurs, prévient la propagation d’infections fongiques en consommant les œufs morts ou infectés, contribue à l’oxygénation et à l’humidification des œufs et diminue le dépôt du vitellus dans l’œuf (Tilley, 1972; Forester, 1979; Forester, 1984; Orr, 1989). Forester (1979) a noté que le taux de mortalité des œufs est de 47 % en présence de la femelle et de 100 % quand le nid est laissé sans surveillance. Les femelles couveuses du genre Desmognathus ne quittent apparemment pas le nid pour se nourrir, même après plusieurs perturbations, et s’alimentent plutôt de façon opportuniste des proies qui entrent dans le refuge (Organ, 1961; Krzysik, 1980a; Juterbock, 1987). La plupart des femelles perdent du poids au cours de la couvaison, laquelle requiert jusqu’à 16 % de leur bilan énergétique annuel (Fitzpatrick, 1973).

Stade larvaire

Les œufs éclosent à l’automne et au printemps (Bishop, 1943; Keen et Orr, 1980; Marcum, 1994); toutefois, le moment de l’émergence varie entre les populations et au sein d’une même population, selon ’l’altitude et le moment de la ponte (Petranka, 1998; Pauley et Watson, 2005). Dans les populations de l’Ohio, la plupart des larves éclosent entre le 14 septembre et le 6 octobre, bien que des éclosions aient aussi été observées à la mi-avril (Keen et Orr, 1980; Orr, 1989). Une éclosion a été observée à Covey Hill le 17 septembre 2004 (A. Boutin, obs. pers.). Un jeune de l’année (d’une longueur totale d’environ 17 mm) a été découvert dans le ruisseau 2 en juin 2012, ce qui porte à croire que des larves ont éclos au Niagara au printemps (Weller, 2012).

La durée du stade larvaire varie selon le moment de la ponte, l’humidité, la température et les ressources alimentaires disponibles (Bishop et Chrisp, 1933; Bishop, 1941; Keen et Orr, 1980; Petranka, 1998). Les larves du genre Desmognathus se développent et se métamorphosent plus rapidement à des températures plus élevées et lorsque les ressources alimentaires sont abondantes (Bernardo, 1994; Beachy, 1995). Les branchies sont habituellement perdues en l’espace de quelques jours à plusieurs semaines, mais peuvent persister jusqu’à 8 à 10 mois (Bishop et Chrisp, 1933; Bishop, 1941). Les larves qui se métamorphosent rapidement après l’éclosion ne partent pas en quête de nourriture et dépendent des réserves de vitellus de l’œuf comme source d’énergie (Orr et Maple, 1978; Petranka, 1998). Elles peuvent aussi s’alimenter de petits invertébrés capturés dans les environs immédiats du nid (Petranka, 1998). Les larves se transforment en juvéniles lorsqu’elles atteignent une LMC de 10 à 18 mm (Bishop et Chrisp, 1933; Hall, 1977; Keen et Orr, 1980). Contrairement à plusieurs autres espèces de salamandres, les larves de la salamandre sombre des montagnes n’ont pas besoin d’être dans l’eau pour survivre, puisque le développement larvaire requiert seulement un substrat constamment humide (Bishop et Chrisp, 1933; Bishop, 1941).

Maturité sexuelle

En Ohio, la LMC des juvéniles augmente en moyenne de 7 à 9 mm par année (Keen et Orr, 1980). Dans l’État de New York, les mâles atteignent généralement la maturité sexuelle à 3 ans, lorsque leur LMC est de 37 mm (Hall, 1977; Orr, 1989). En Ohio, les femelles pondent leur première couvée lorsqu’elles ont une LMC d’environ 30 à 34 mm, soit vers l’âge de 36 à 42 mois (Keen et Orr, 1980), tandis qu’en Pennsylvanie, les plus petites femelles portant des œufs matures avaient une LMC supérieure à 31 mm (Hall, 1977). Même si les mâles sont plus petits à la maturité sexuelle, leur taille dépasse celle des femelles avec l’âge. La réduction considérable de la croissance des femelles après l’atteinte de la maturité sexuelle est possiblement due à l’investissement énergétique important que représente la reproduction, soit près de 48 % de leur bilan énergétique annuel (Fitzpatrick, 1973).

Reproduction

L’accouplement a lieu la nuit, tant à l’automne qu’au printemps (Bishop, 1941; Petranka, 1998), et consiste en une pariade nuptiale complexe qui comprend des signaux visuels, tactiles et olfactifs (Uzendoski et Verrell, 1993; Evans et Forester, 1996; Verrell et Mabry, 2000). La pariade inclut une « danse » avec mouvements latéraux de la queue, qui est caractéristique de toutes les espèces de salamandres de la famille des  Pléthodontidés, au cours de laquelle la femelle enfourche la queue du mâle, et le couple avance et recule en effectuant des mouvements ondulatoires avec leur queue (Houck et al., 1985; Mead et Verrell, 2002). Le mâle dépose finalement sur le substrat un spermatophore que la femelle récupère dans son cloaque (Petranka, 1998). Les femelles peuvent conserver du sperme viable dans leur spermathèque pendant plusieurs mois (Houck et Schwenk, 1984), et parfois même des années, comme dans le cas de la salamandre sombre du Nord (Marynick, 1971). Plusieurs femelles D. ochrophaeus examinées par Houck et Schwenk (1984) présentaient apparemment du sperme viable dans leur spermathèque au-delà de la période de reproduction, même après l’ovulation. Les inséminations multiples, lors desquelles deux ou plusieurs mâles contribuent au génome de la portée d’une seule femelle, seraient possibles, mais probablement rares.

Hibernation

En hiver, lorsque la température se situe entre 0 °C et 5 °C, la salamandre sombre des montagnes devient moins active à la surface et consomme moins de proies (Keen, 1979); puis, quand la température minimale quotidienne chute sous 0 °C, elle se réfugie dans un abri souterrain. Elle peut néanmoins demeurer active durant l’hiver près des sources, des zones de suintement et des tourbières (Keen, 1979; Green et Pauley, 1987). En Ohio, l’hibernation dure de novembre à la fin mars, puis les individus émergent des sites d’hibernation pour reprendre leurs activités à la surface jusqu’en octobre (Orr, 1989). On présume que la période d’hibernation serait plus longue au Québec (Alvo et Bonin, 2003).

Démographie

Les paramètres démographiques pour les populations canadiennes de la salamandre sombre des montagnes ne sont pas connus. Malgré une forte variabilité entre les populations, la survie des salamandres du genre Desmognathus se rapproche d’une courbe de type 1, c’est-à-dire une survie élevée en début et milieu de vie, et une survie réduite plus tard en cours de vie (Organ, 1961; Danstedt, 1975). Le taux de survie de la salamandre sombre du Nord est plus élevé pour les mâles que pour les femelles et les juvéniles (Danstedt, 1975). Les mâles non-reproducteurs de l’espèce D. carolinensis ont un taux de surviede 0,62 qui baisse à 0,40 dans les premières années après l’atteinte de la maturité sexuelle (Organ, 1961). Le taux de survie de la salamandre sombre des montagnes semble être plus élevé que celui de la salamandre sombre du Nord (Hall, 1977). L’espérance de vie moyenne de la salamandre sombre des montagnes est de 7 ans (Desroches et Rodrigue, 2004), tandis que son espérance de vie maximale est d’environ 15 ans (Orr, 1989). Un spécimen du genre Desmognathus gardé en captivité aurait vécu 20 ans (Snider et Bowler, 1992; Pauley et Watson, 2005). Puisque l’âge moyen à la première reproduction est de 3,5 ans et que les individus reproducteurs les plus âgés à l’état sauvage peuvent atteindre l’âge de 7 ans, la durée d’une génération pour l’espèce est estimée à 5 ans.

Physiologie et adaptabilité

Les salamandres de la famille des Pléthodontidés n’ont pas de poumons. Les adultes respirent par leur peau qui est mince, très vascularisée et perméable (Whitford et Hutchison, 1967; Feder, 1976; Feder et Burggren, 1985). La peau doit demeurer humide en tout temps afin de permettre les échanges de gaz respiratoires, mais elle est inefficace pour prévenir les pertes d’eau par évaporation (Spight, 1967; 1968; Spotila, 1972; Spotila et Berman, 1976; Feder et Burggren, 1985). Même dans des milieux terrestres humides, ces salamandres perdent de l’eau lorsqu’elles sont à l’extérieur de leurs refuges ou terriers (Feder, 1983). La déshydratation est plus rapide chez les petits individus et lorsque l’humidité relative de l’air est faible et la température ambiante élevée (Spotila, 1972). La réhydratation se fait dans des milieux humides, où l’eau peut être absorbée par la peau (Shoemaker et al., 1992; Moore et Sievert, 2001). En raison de ces contraintes, la salamandre sombre des montagnes est une espèce nocturne dont les activités diurnes sont limitées aux périodes d’humidité élevée et de basse température (Bishop, 1941; Holomuzki, 1980). Près de 90 % de l’activité en surface des salamandres du genre Desmognathus a lieu entre le coucher et le lever du soleil (Shealy, 1975). Par exemple, la salamandre sombre du Nord est surtout active quand la température de l’air se situe entre 14 °C et 23 °C et lorsque l’humidité relative est d’environ 90 % (Ashton, 1975). Une faible perte en eau de 3,8 % suffit pour que la salamandre sombre des montagnes cesse de chercher de la nourriture et retourne dans un refuge humide (Feder et Londos, 1984). Les capacités de locomotion et d’alimentation de l’espèce sont réduites lorsque cette perte dépasse 12 % de sa masse (Feder et Londos, 1984). La dépendance à la respiration cutanée impose aux Pléthodontidés de longues périodes d’inactivité entrecoupées de brèves périodes actives au cours desquelles elles peuvent conserver et emmagasiner de l’énergie. Des adaptations comme un métabolisme lent et une grande résistance à la famine pourraient leur permettre de survivre un certain temps entre ces jeûnes imprévisibles (Feder, 1983; Feder et Londos, 1984). Cependant, la déshydratation d’un individu peut réduire ses capacités si la quête de nourriture, la recherche de partenaires et d’autres activités sociales sont déjà limitées par des conditions environnementales (Feder et Londos, 1984).

Les salamandres sont sensibles au rayonnement UV et à une grande variété de contaminants environnementaux (voir revue par Blaustein et al., 2003). La peau perméable des Pléthodontidés n’offre presque aucune protection contre la contamination. Contrairement aux oiseaux, aux mammifères et aux tortues qui emmagasinent le mercure dans leurs plumes, leurs poils ou leur carapace, les amphibiens ne peuvent stocker les métaux lourds dans des parties du corps loin des organes vitaux (Bank et al., 2007). La salamandre sombre des montagnes semble être sensible aux métaux lourds et à l’acidification des cours d’eau (Kucken et al., 1994). Des cas de mortalité ont été observés chez les larves de D. quadramaculatus soumises à des pH inférieurs à 4,2. Bien que les adultes tolèrent un pH de 3,5, les larves meurent dans de telles conditions (Green et Peloquin, 2008). L’exposition à des conditions acides pourrait être mortelle pour la salamandre sombre des montagnes, plus petite que le D. quadramaculatus. De plus, la combinaison d’herbicides, de fongicides et d’hydrocarbures chlorés peut avoir des effets nuisibles à long terme sur les amphibiens (Blaustein et al., 2003). Par exemple, Russel et al., (1995) ont trouvé des résidus de plusieurs pesticides dans les tissus de rainettes crucifères (Pseudacris crucifer) d’un parc national canadien du sud de l’Ontario 26 ans après avoir cessé l’emploi de ces produits.

Contrairement à d’autres Pléthodontidés étudiés, les sécrétions cutanées de la salamandre sombre des montagnes ne contiennent aucune substance chimique qui la rendrait indigeste pour les prédateurs. Les sécrétions cutanées nocives représentent une stratégie efficace contre les prédateurs pour de nombreuses espèces de salamandres (Brodie, 1977; Brodie et al., 1979; Petranka, 1998). Dans certaines populations, la ressemblance à des espèces toxiques, notamment celles du genre Plethodon, serait perçue comme du mimétisme (coloration pseudo-aposématique) permettant de réduire le risque de prédation (Brodie et Howard, 1973; Pauley et Watson, 2005), y compris de la part des oiseaux (Dodd et al., 1974). La salamandre sombre des montagnes est capable d’auto-amputer sa queue (autotomie) à n’importe quel endroit sur sa longueur. Le morceau autotomisé continue à onduler pour attirer l’attention du prédateur (Petranka, 1998). La portion de queue perdue se régénérera jusqu’à une taille similaire et finira par être entièrement fonctionnelle, comme il a été décrit pour la salamandre sombre du Nord (Mufti et Simpson, 2005). L’autotomie de la queue et les morsures semblent être des comportements anti-prédateurs qu’adoptent les salamandres pour se défendre des serpents, notamment de la couleuvre rayée (Thamnophis sirtalis) (Brodie et Howard, 1973; Whiteman et Wissinger, 1991; Formanowicz et Brodie, 1993). L’autotomie de la queue pourrait être un indicateur de la pression de prédation (Danstedt, 1975). En Pennsylvanie, 7,1 % des 404 spécimens étudiés par Hall (1977) présentaient une amputation de la queue.

La salamandre sombre des montagnes se distingue des autres espèces de Desmognathus par sa tolérance à la déshydratation, qui lui permet de s’éloigner des sources d’eau (Houck et Bellis, 1972) et d’occuper des milieux plus secs, plus loin de l’eau où il y a moins de prédation et de compétition. La discrétion de l’espèce aux stades où elle est vulnérable (femelles couveuses, œufs et larves) et sa tendance à se cacher dans des milieux cryptiques représentent des stratégies efficaces pour réduire ces menaces (Pauley et Watson, 2005). Son métabolisme lent, sa capacité d’emmagasiner des réserves d’énergie et sa forte résistance à la famine lui permettent de survivre de longues périodes sans s’alimenter (Feder, 1983; Feder et Londos, 1984). Par ailleurs, les larves de D. ochrophaeus sont spécialement adaptées pour survivre dans des ruisseaux intermittents, un habitat temporaire où il y a peu d’eau de surface ou minimalement un sol humide (Bishop, 1941). Cette particularité de la larve, combinée à son développement rapide, constitue une adaptation qui lui permet de croître sans compétition ni prédation de la part des poissons et des autres salamandres de ruisseaux qui peuplent les cours d’eau permanents.

Déplacements et dispersion

Les larves des salamandres de la famille des Pléthodontidés ont des capacités natatoires limitées dans leur première année de vie (Müller, 1954; Bruce, 1986). Elles sont vulnérables à la dérive, un déplacement passif vers l’aval, surtout lorsque la température est basse (Bruce, 1986; Marvin, 2003) ou que le courant est fort (Bruce, 1986; Lancaster et al., 1996; Elliott, 2002). Plusieurs études ont toutefois montré que tant les larves que les adultes des espèces de salamandres de ruisseaux, y compris la salamandre sombre du Nord, ont plutôt tendance à se déplacer vers l’amont (Lowe, 2003; Lowe et al., 2006a; Cecala et al., 2009; Grant et al., 2010). Les déplacements en aval ou en dérive sont rares et s’observent à de petites échelles spatiales (Lowe, 2003; Cecala et al., 2009). Ces résultats réfutent l’hypothèse généralement admise que la dérive joue un rôle important dans la dispersion des salamandres. Les déplacements des salamandres de ruisseaux s’effectuent essentiellement le long des cours d’eau, au sein du réseau hydrographique, selon un modèle de diffusion simple (Lowe, 2003; Lowe et al., 2006b). Une étude sur la salamandre sombre du Nord dans des milieux non perturbés de la Virginie a néanmoins révélé un taux élevé de dispersion par voie terrestre (déplacement hors du réseau) vers des cours d’eau d’amont adjacents (Grant et al., 2010). Cette étude a montré que les larves présentaient la plus forte probabilité de dispersion entre les sections d’un même réseau hydrographique et qu’elles utilisaient des milieux terrestres pour se déplacer hors du réseau vers d’autres bras de rivière en amont. Les juvéniles montraient une faible probabilité de dispersion entre les sections de ruisseau et une probabilité non négligeable de déplacements terrestres vers un cours d’eau adjacent. Les juvéniles métamorphosés et les adultes présentaient la plus grande fidélité au site et une probabilité de dispersion presque nulle (Grant et al., 2010).

Les déplacements de la salamandre sombre des montagnes sont peu décrits dans la documentation, mais de l’information accessible sur les populations américaines de cette espèce et de ses congénères suggère que les individus ont de petits domaines vitaux et sont principalement actifs près des cours d’eau. En Pennsylvanie, la distance moyenne de déplacement enregistrée sur une période de six semaines était de 1,8 m (Hall, 1977). En Ohio, entre mai et septembre, la salamandre sombre des montagnes a occupé un domaine vital individuel d’une superficie inférieure à 1 m², en moyenne (Holomuzki, 1982). Des individus ont affiché un comportement de fidélité au site de naissance après avoir été déplacés à 30 m de leur point de capture (Holomuzki, 1982). Ils ont été recapturés dans leur domaine vital initial de 1 à 54 jours après avoir été déplacés (Holomuzki, 1982). En Caroline du Nord, la distance moyenne parcourue entre les captures successives par les populations du genre Desmognathus occupant les parois rocheuses était de 40 à 45 cm (Huheey et Brandon, 1973). Les individus de cette espèce se trouvent généralement à une distance de 30 à 300 cm d’un cours d’eau (Krzysik, 1979), mais peuvent aussi s’aventurer sur le sol forestier et s’éloigner considérablement du ruisseau le plus près (Bishop, 1941). Les populations américaines de la salamandre sombre du Nord auraient un domaine vital moyen se situant à une distance maximale de 15 m d’un ruisseau ou d’une résurgence (Petranka, 1998). Les femelles se déplacent en amont et nichent près de l’origine des cours d’eau d’amont (Snodgrass et al., 2007). Cette stratégie pourrait réduire l’exposition des œufs et des larves à des poissons prédateurs, de forts courants ou une qualité d’eau moindre (Forester, 1977; Bruce, 1986). Durant la ponte, la salamandre sombre du Nord peut aller à une profondeur de plus de 1 m sous les interstices du lit du cours d’eau (Ashton, 1975). Ce comportement est également probable pour la salamandre sombre des montagnes.

À l’approche de l’hiver, la salamandre sombre des montagnes amorce une migration saisonnière vers un refuge souterrain convenable (Keen, 1979). Il est très probable que l’espèce, tout comme la salamandre sombre du Nord, se déplace en amont afin d’hiberner dans des abris souterrains protégés du gel, à proximité de sources (Ashton, 1976).

En raison de sa vulnérabilité au dessèchement, la salamandre sombre des montagnes a une capacité de dispersion terrestre limitée. De fortes pluies peuvent créer des ruisseaux temporaires, permettant ainsi à la salamandre de coloniser de nouveaux milieux. Grover et Wilbur (2002) ont noté que la salamandre sombre du Nord se tient dans des zones de résurgence artificielles à une distance de 3 à 5 m d’un cours d’eau.

Relations interspécifiques

Proies

La salamandre sombre des montagnes est une espèce généraliste sur le plan de l’alimentation et elle se nourrit d’une grande variété d’invertébrés, surtout des insectes et leurs larves, qu’elle chasse en s’embusquant (Krzysik, 1980b; Petranka, 1998). Les lépidoptères et les diptères sont ses proies les plus importantes, mais son régime alimentaire comprend aussi des fourmis, des tipules, des homoptères, des hyménoptères, des araignées, des acariens, des phalangides et des mille-pattes (Bishop, 1941; Fitzpatrick, 1973; Petranka, 1998). La quête de nourriture est positivement corrélée aux précipitations et décroît quand la température de jour est inférieure à 5 °C (Keen, 1979).

Prédation et compétition

Les carabes, les écrevisses, les serpents, les petits mammifères et les oiseaux sont reconnus pour être des prédateurs de la salamandre sombre des montagnes. La couleuvre d’eau (Nerodia sipedon), la couleuvre rayée et la couleuvre à collier (Diadophis punctatus) se nourrissent des salamandres et de leurs œufs (Uhler et al.,1939; Hom, 1987; Whiteman et Wissinger, 1991; Desroches et Rodrigue, 2004). La grande musaraigne (Blarina brevicaudata), dont les terriers sont utilisés par une variété de salamandres, est un prédateur connu de l’espèce (Brodie et al., 1979), tout comme le raton laveur (Procyon lotor), l’opossum (Didelphis virginiana), la moufette rayée (Mephitis mephitis) et divers petits rongeurs (Petranka, 1998; Pauley et Watson, 2005). Les oiseaux prédateurs incluent la Grive solitaire (Catharus guttatus) qui détecte l’espèce lors de son alimentation diurne (Bishop, 1941; Petranka, 1998). La salamandre pourpre (G. porphyriticus) est un prédateur important de D. ochrophaeus (Formanowicz et Brodie, 1993; Uzendoski et al., 1993; Hileman et Brodie, 1994), puisqu’elle consomme les petites salamandres de ruisseaux avec qui elle cohabite, de même que leurs larves et leurs œufs (Bishop, 1941, Bruce, 1972; 1979; Petranka, 1998). La prédation par les grosses salamandres aquatiques est un facteur potentiellement important dans l’évolution de la tendance terrestre des petites salamandres du genre Desmognathus (Hairston, 1986; 1987). L’omble de fontaine (Salvelinus fontinalis) est également un prédateur connu des salamandres (Lowe et al., 2004; Barr et Babbitt, 2007). La présence de poissons influe sur la densité et le développement des larves de salamandres de ruisseaux (Petranka, 1983; Sih et al., 1992; Barr et Babbitt, 2002; Lowe et Bolger, 2002). La prédation pourrait être responsable du faible succès de reproduction de la salamandre sombre du Nord (Hom, 1987).La salamandre sombre des montagnes évite les prédateurs aquatiques en choisissant des milieux plus loin de l’eau et où les poissons sont absents (Boutin, données inédites). Les salamandres sont aptes à défendre leurs œufs contre leurs congénères et les carabes, mais pas contre les plus gros prédateurs (Forester, 1979; Hom, 1987). Les adultes sont parfois cannibales et se nourrissent alors des œufs, des larves et des juvéniles de leur propre espèce (Fitzpatrick, 1973; Wood et Wood, 1955).

Les salamandres sombres évitent les signaux chimiques laissés au sol par des congénères blessés, par d’autres espèces de salamandres et par certains prédateurs comme la couleuvre à collier (Cupp, 1994; Luttershmidt et al., 1994). Devant un prédateur, la salamandre sombre des montagnes peut demeurer immobile afin de se confondre avec l’habitat (Dodd, 1990), s’enfuir rapidement ou prendre des postures dans lesquelles le corps et la queue se contorsionnent violemment (Bishop, 1941; Whiteman et Wissinger, 1991).

L’écologie de la salamandre sombre des montagnes est grandement influencée par les relations interspécifiques qu’elle a avec les autres salamandres (voir aussi Besoins en matière d’habitat: Utilisation de l’habitat par rapport aux autres salamandres). En sympatrie, les salamandres se dispersent le long d’un gradient d’humidité qui réduit le chevauchement des niches écologiques (Hairston, 1987; Grover, 2000; Grover et Wilbur, 2002; Petranka et Smith, 2005; Boutin, 2006). Dans les communautés de salamandres de ruisseaux, comme celle de Covey Hill, la salamandre pourpre est généralement l’espèce la plus aquatique et constitue un prédateur et un compétiteur important (Forester, 1979; Petranka, 1998). Elle parvient à évincer la salamandre sombre du Nord vers des microhabitats plus secs et moins optimaux (Grover, 2000). Puis, la salamandre sombre du Nord évince à son tour la salamandre sombre des montagnes vers des habitats plus secs, plus éloignés de l’eau et qui ont des substrats plus fins que les milieux optimaux qu’elle occupe lorsqu’elle est la seule espèce présente (Krzysik, 1979; Grover et Wilbur, 2002). En sympatrie, l’absence de compétition entre les larves de la salamandre sombre des montagnes et celles de la salamandre sombre du Nord peut être associée au moment d’éclosion et au délai d’absorption du vitellus différents chez les deux espèces (Orr et Maple, 1978). Même si la salamandre sombre des montagnes a des besoins très précis en matière d’habitat, elle peut utiliser une plus grande variété de microhabitats que la salamandre sombre du Nord(Krzysik, 1979).

Hybridation

Bien que la salamandre sombre des montagnes et la salamandre sombre du Nord soient généralement sexuellement incompatibles (Verrell, 1990; 1994), elles s’hybrident parfois dans des zones de contact en Ohio, en Pennsylvanie et au Québec (Karlin et Guttman, 1981; 1986; Houck et al., 1988; Sharbel et al., 1995). L’hybridation est peu fréquente et des rétrocroisements avec la salamandre sombre des montagnes sont manifestes chez la majorité des hybrides (Sharbel et al., 1995; Boutin, 2006).

Parasites et maladies

La salamandre sombre des montagnes peut être parasitée par des protozoaires, des nématodes larvaires et adultes, des trématodes, des cestodes et des acanthocéphales (Rankin, 1937; Baker, 1987; Goater et al., 1987). La chytridiomycose et les infections causées par les virus du genre Ranavirus sont des pathologies émergentes qui menacent sérieusement les amphibiens. La chytridiomycose a été détectée chez 88 espèces de salamandres (Olson et Ronnenberg, 2014), notamment D. aeneus, D. apalachicolae, D. conanti, D. fuscus, D. marmoratus, D. monticola, D. ocoee et D. quadramaculatus (Bd-Maps, 2015). Des virus du genre Ranavirus ont été détectés chez cinq espèces du genre Desmognathus dans un bassin versant protégé du sud des Appalaches avec un taux de prévalence de 30,4 % (n = 92, 95 %, 21,3 à 40,9 %) (Rothermel et al., 2013). Aucun cas de salamandre sombre des montagnes infectée par l’une de ces pathologies n’a été rapporté au Canada ou ailleurs dans le monde. En décembre 2017, le nouveau champignon chytride des salamandres, Batracochytrium salamandrivorans, n’avait pas encore été détecté en Amérique du Nord.

Taille et tendances de la population

Activités et méthodes d’échantillonnage

Des efforts de recherche considérables ont été déployés pour localiser des salamandres sombres au Canada (voir Activités de recherche). Les relevés sur les salamandres de ruisseaux réalisés depuis la préparation du précédent rapport de situation pour l’espèce ont permis de délimiter davantage la répartition de la salamandre sombre des montagnes au Québec et en Ontario. Néanmoins, les données dont on dispose ne permettent pas de dégager les tendances des populations canadiennes. Puisque les ruisseaux intermittents et les zones de résurgence qui peuvent être utilisées par la salamandre sombre des montagnes ne sont pas toujours visibles sur les cartes topographiques et les photos aériennes, un échantillonnage doit être réalisé en parcourant l’habitat à pied. Au Québec, l’habitat de l’espèce est surtout situé sur des terres privées, et son accès nécessite l’autorisation préalable de nombreux propriétaires. En Ontario, l’habitat est situé sur des sites escarpés, dangereux et difficilement accessibles, ce qui complique les relevés sur le terrain. De plus, les salamandres se cachent dans des terriers ou des refuges souterrains, rendant l’évaluation des effectifs plus ardue.

Au Québec, les relevés réalisés dans l’aire de répartition connue de la salamandre sombre des montagnes avaient surtout pour but de détecter la présence de l’espèce sur des sites connus et dans des parcelles d’habitat potentiel inexplorées. Les captures par unité d’effort (CPUE) sont de plus en plus documentées, mais les superficies inventoriées ne sont pas toujours disponibles (BORAQ, 2015). Depuis 2008, dix stations établies le long de neuf ruisseaux au mont Covey Hill permettent d’effectuer le suivi de la présence de la salamandre sombre des montagnes (Environnement Canada, 2014; N. Tessier, comm. pers., 2015).

Les activités d’échantillonnage achevées en Ontario avaient comme objectif premier de déterminer la présence de l’espèce le long de la gorge du Niagara. En 2005, 19 individus du ruisseau 1 ont été marqués dans une tentative d’évaluer la taille de la population (A. Yagi, données inédites). Les sites connus ont été visités à de nombreuses reprises pour le compte du ministère des Richesses naturelles et des Forêts de l’Ontario et ’d’Ontario Power Generation.

Abondance

On ignore la taille des populations canadiennes de la salamandre sombre des montagnes. À Covey Hill, dans les années 1990, près de 120 individus et 12 hybrides D. ochrophaeus x D. fuscus ont été observés dans 5 ruisseaux temporaires et 2 zones de suintement (Bonin, 1993). Les densités (en excluant les hybrides) dans trois ruisseaux temporaires variaient entre 0,67 et 1,19 individu/m² (Bonin, 1993; Sharbel et al., 1995). Des recherches actives, moyennant un effort maximum de 1 h et effectuées dans des sections de cours d’eau d’une longueur de 25 m et d’une largeur de 0,5 m à 1 m, ont permis de capturer jusqu’à 7 adultes par relevé, ce qui correspond à une densité maximale de 0,28 à 0,56 adultes/m² (A. Boutin, données inédites). Aux 10 stations faisant l’objet d’un suivi annuel par le ministère des Forêts, de la Faune et des Parcs (MFFP), lesquelles ont été sélectionnées en fonction de l’abondance de l’espèce, de 0 à 24 adultes par station ont été capturés (moyenne de 5,5; n = 82) grâce à un effort de recherche total d’une durée de 24 à 60 minutes (moyenne de 41 min; n = 50) (L. Bouthillier, données inédites). Aux États-Unis, la densité de la salamandre sombre des montagnes se situe entre 0,96 et 1,20 individus/m² dans l’habitat optimal de l’Ohio (Orr, 1989) et entre 0,62 et 1,07 individus/m² dans un ruisseau de la Pennsylvanie (Hall, 1977). La population totale de l’espèce dans les Appalaches compte probablement environ 1 000 individus matures, mais il n’existe pas d’estimations précises. Étant donné la probabilité de détection sans doute faible, on peut présumer que le nombre d’individus est sous-estimé s’il est calculé en se fondant uniquement sur les captures.

En Ontario, l’espèce est considérée comme étant très rare en raison de sa répartition extrêmement restreinte. En 2013, 40 mentions de la salamandre sombre des montagnes ont été signalées dans la population du Niagara, y compris 17 observations d’individus situés dans la zone du ruisseau 2 (CIPN, 2015). En 2016, 17 nouvelles mentions ont été ajoutées, parmi lesquelles 15 faisaient état d’individus présents au site du ruisseau 1 (A. Boutin, données inédites). On a tenté en 2005 d’estimer la taille de la population de la gorge du Niagara présente au ruisseau 1 (A. Yagi, données inédites) et les résultats préliminaires suggèrent une population approximative constituée d’au plus 33 individus matures et un taux de recapture de 52,6 % (n = 19; A. Yagi, données inédites). L’étude de type capture-marquage-recapture n’a pas été reconduite. Les données antérieures à 2013 indiquaient que de 1 à 2 individus (moyenne de 1,2) étaient signalés par visite (n = 19) au ruisseau 1 (CIPN, 2015) et que de 1 à 6 individus (moyenne de 2,4) étaient observés par visite au ruisseau 2 (n = 7) (CIPN, 2015). Les données accessibles ne permettent pas d’évaluer les densités et les CPUE de l’espèce (Markle et al., 2013; CIPN, 2015). En juin 2016, 10 salamandres sombres des montagnes ont été observées au cours de relevés d’une durée totale de 5,35 h et, en septembre suivant, 5 individus ont été signalés au cours d’un effort de recherche de 5,58 h (A. Boutin, données inédites). Au ruisseau 2, des recherches actives d’une durée de 2,73 h menées en septembre 2016 ont permis d’observer deux spécimens dans des parcelles d’habitat connu (A. Boutin, données inédites). Aux deux sites, des panneaux de bois préalablement installés pour faciliter le suivi de l’espèce étaient encore utilisés par celle-ci (A. Boutin, obs. pers.). La population carolinienne totale compte probablement moins de 100 individus matures, mais il n’existe pas d’estimations précises.

Vu la répartition extrêmement restreinte de l’espèce au Canada et l’étendue des activités de recherche menées dans l’habitat convenable, il semble que la rareté de la salamandre sombre des montagnes soit causée par la pénurie d’habitat spécialisé convenable pour l’espèce.

Fluctuations et tendances

Les données dont on dispose au Canada ne permettent pas d’évaluer les tendances ou les fluctuations pluriannuelles des populations. Une comparaison des données historiques et récentes recueillies à Covey Hill suggère que l’espèce persiste dans les sites connus depuis 1990 (BORAQ, 2015). Seules 3 des 10 mentions historiques (c.-à-d. antérieures à 1995) n’ont pas été validées récemment, soit parce que les sites n’ont pas été visités ou parce que l’espèce n’y a pas été observée depuis (C. Laurendeau, comm. pers., 2015). La présence de femelles gravides, de nids et de larves est signe du succès de reproduction de l’espèce (A. Boutin, données inédites). La surveillance annuelle effectuée à deux stations suggère que l’espèce persiste localement depuis 2008 (L. Bouthillier, données inédites; Environment Canada, 2014), mais il est impossible d’inférer les tendances de population en raison de la petite taille des échantillons. Le plan pour l’avenir consiste à surveiller les occurrences à l’aide de méthodes normalisées qui permettraient la détection des tendances en matière de population à moyen et long termes (Équipe de rétablissement des salamandres de ruisseaux, en préparation).

La découverte d’une seconde localité dans la gorge du Niagara en 2010 a permis d’accroître la zone d’occurrence de l’espèce en Ontario. Cet accroissement indique un effort de recherche plus important plutôt que la croissance de la population ou l’établissement d’une nouvelle sous-population. Malgré le petit nombre d’individus observés dans la région, tous les stades d’âge y sont représentés (c.-à-d. adultes, jeunes, larves et œufs) (Markle et al., 2013; CIPN, 2015). Les chercheurs prévoient de recueillir davantage d’information à propos de la taille et des tendances des populations (Markle et al., 2013).

De manière générale, le statut de conservation de l’espèce semble stable ou possiblement en légère baisse à court terme, tandis qu’il devrait être plutôt stable en matière de zone d’occurrence, de zone’ d’occupation et de taille des populations à long terme (NatureServe, 2015). Les populations isolées, comme celles de Covey Hill et de la gorge du Niagara, doivent néanmoins faire l’objet d’une attention particulière (Petranka, 1998; NatureServe, 2015).

Immigration de source externe

En raison de sa capacité de dispersion limitée, la salamandre sombre des montagnes est incapable de traverser la frontière entre le Canada et les États-Unis. Les contacts entre la population de Covey Hill et la population la plus proche, située à environ 12 km dans l’État de New York, sont improbables, d’autant plus que l’agriculture, l’exploitation forestière et la construction de routes d’accès ont modifié l’habitat adjacent à Covey Hill et réduit sa connectivité. Les populations de l’État de New York sont éloignées des populations de la gorge du Niagara et séparées physiquement par la rivière Niagara, qui constitue un obstacle à la dispersion de la salamandre sombre des montagnes (Markle et al., 2013). Par conséquent, il y a peu ou pas de potentiel d’immigration en provenance des États-Unis en cas de déclin ou de disparition des populations canadiennes. Dans l’éventualité d’une situation extrême, les populations de l’État de New York pourraient néanmoins constituer une source potentielle de spécimens, pourvu que ces salamandres puissent survivre à notre climat et que suffisamment d’habitat convenable soit disponible pour assurer leur maintien.

Menaces et facteurs limitatifs

Menaces

Le calculateur des menaces de l’UICN a été utilisé pour l’évaluation des deux populations de salamandre sombre des montagnes par un groupe d’experts (annexes 5 et 6). L’impact global des menaces a été jugé « élevé à moyen » pour la population des Appalaches et « très élevé » pour la population carolinienne. Les menaces les plus importantes (chacune ayant un impact moyen à faible) qui pèsent sur la population des Appalaches seraient i) l’exploitation forestière et la récolte du bois (utilisation des ressources biologiques), ii) la gestion de l’eau et l’exploitation de barrages (modifications des systèmes naturels) et iii) les effluents agricoles et sylvicoles (pollution). Les plus grandes menaces pour la population carolinienne seraient i) la gestion de l’eau, l’exploitation de barrages et la modification de l’habitat par l’envahissant roseau commun (modifications des systèmes naturels) et ii) les glissements de terrain (phénomènes géologiques), qui ont tous un impact élevé, ainsi que iii) les effluents industriels et les autres sources de contamination (pollution) qui ont un impact élevé à moyen. De plus, l’augmentation de la fréquence et de l’intensité des sécheresses, des tempêtes et des inondations associées aux changements climatiques constitue une menace pour les deux populations, mais l’impact de cette augmentation et le délai avant que ses effets soient ressentis demeurent largement inconnus. Les menaces applicables à l’espèce sont abordées ci-dessous, en ordre décroissant d’importance perçue.

Gestion et utilisation de l’eau et exploitation de barrages

Au Canada, l’habitat de la salamandre sombre des montagnes est alimenté par des eaux souterraines qui sont essentielles à la reproduction ainsi qu’à la survie des œufs et des larves, et qui fournissent les conditions d’habitat indispensables à la ponte, à l’alimentation, à la réhydratation et à l’hibernation. En outre, des baisses de populations de salamandres de ruisseaux ont été liés à l’abaissement de la nappe phréatique et à la réduction des concentrations d’oxygène dissous (Bowles et Arsuffi, 1993; Turner, 2004).

Population des Appalaches

À Covey Hill, la nappe phréatique fournit de l’eau à une grande partie de la zone d’occupation de la salamandre sombre des montagnes (Environment Canada, 2014). Il s’agit également de la seule source d’eau potable des municipalités de Franklin et de Havelock (Frenette, 2008). La formation géologique du mont Covey Hill et l’importante tourbière à son sommet constituent un réservoir d’eau essentiel et aident à maintenir les réserves d’eau souterraine de toute la région (Barrington et al., 1993; Larocque et al., 2013). La tourbière de Covey Hill, d’une superficie de 70 ha, s’étend sur trois propriétés privées dont l’une appartient désormais à Conservation de la nature Canada (Environment Canada, 2014). Son altération pourrait avoir des conséquences désastreuses pour l’espèce. Cependant, en vertu de la Loi sur la qualité de l’environnement (RLRQ, chap. Q-2), cet habitat ne peut être modifié sans un certificat d’autorisation. Au début des années 2000, un propriétaire a tout de même transformé une partie de la tourbière en lac dans le but d’y ensemencer de la truite (Environment Canada, 2014).

L’eau souterraine du mont Covey Hill est prélevée par quelques entreprises de transformation alimentaire et des pomiculteurs ainsi que par les résidents des environs pour leur usage domestique (Larocque et al., 2013). Quelques habitations et vergers ainsi qu’un terrain de camping établis à la base du site occupé par l’espèce utilisent indéniablement beaucoup d’eau, mais la consommation d’eau dans la région n’était pas considérée comme une menace pour la source d’eau souterraine au début des années 1990 (Barrington et al., 1993; Alvo et Bonin, 2003). La situation n’a pas été réévaluée, même si la demande en eau a changé (Environment Canada, 2014). De nouvelles constructions d’envergure sur la colline qui nécessitent l’ajout de puits d’eau potable pourraient compromettre les réserves d’eau souterraine (Alvo et Bonin, 2003; Environment Canada, 2014). Un accroissement du prélèvement d’eau risque fortement de réduire les niveaux de la nappe phréatique qui alimente l’habitat de la salamandre sombre des montagnes (Barrington et al., 1993; Jutras, 2003) et pourrait perturber les fluctuations naturelles du régime hydrologique (Jutras, 2003; Frenette, 2008). On ne connaît pas le niveau de prélèvement d’eau total pour toutes les activités combinées qui serait acceptable pour le maintien à long terme de la capacité de recharge de l’aquifère et de la population de la salamandre sombre des montagnes (Deland et Sierra, 2016). Les conséquences prévues d’une baisse de la disponibilité en eau comprennent la perte et la fragmentation de l’habitat, l’isolement des individus dans l’habitat résiduel et la mortalité résultant des capacités de dispersion limitées de la salamandre (Environment Canada, 2014).

La qualité exceptionnelle de l’eau souterraine suscite l’intérêt de promoteurs de projets d’embouteillage d’eau de source (Frenette, 2008). Au cours des dernières décennies, des projets d’exploitation de l’eau souterraine à des fins commerciales ou industrielles ont régulièrement été proposés (COSEPAC, 2007). Une proposition de projet d’embouteillage à Franklin a été refusée en raison de l’opposition locale (Bonin, 2000). Une étude hydrogéologique réalisée en 2004 dans cette municipalité a montré que le captage d’eau à des fins d’embouteillage serait possible, mais qu’il provoquerait des conflits au sein des utilisateurs actuels des eaux souterraines (Environment Canada, 2014). On estime que la surexploitation locale ou régionale des eaux souterraines pourrait avoir des conséquences irréversibles (Côté et al., 2006). De plus, les eaux souterraines de Covey Hill sont partagées avec les États-Unis, ce qui complique davantage la situation. La municipalité de Havelock et probablement celle de Franklin se sont dotées de règlements interdisant le captage des eaux souterraines à des fins d’embouteillage (C. Deland, comm. pers., 2015).

L’accroissement de l’utilisation de l’eau pour l’agriculture demeure une menace importante qui pèse sur l’habitat de la salamandre sombre des montagnes (C. Deland, comm. pers., 2015). Le drainage de l’environnement forestier dans les peuplements d’érable et le pompage excessif de l’eau pour l’agriculture représentent également une sérieuse menace à Covey Hill (Deland et Sierra, 2016). Les normes et pratiques actuelles de drainage forestier et agricole de même que leurs effets sur l’envasement des cours d’eau et les niveaux des eaux souterraines doivent être documentés (Deland et Sierra, 2016). Une augmentation de la quantité d’eau utilisée lors des activités d’exploitation de carrière de pierre sur la colline constitue aussi une préoccupation potentielle (C. Deland, comm. pers., 2015).

Les ouvrages de régulation des eaux et les routes réduisent la viabilité des populations en altérant la connectivité des bassins versants et en limitant les déplacements de la salamandre (Schalk et Luhring, 2010). Des barrages sont érigés sur le mont Covey Hill et certains d’entre eux sont décrits dans la documentation (Centre d’expertise hydrique, 2015), mais leur influence sur la régulation des niveaux de l’eau et leur incidence sur les déplacements de l’espèce demeurent inconnues. En 2003, une irruption soudaine d’eau a entraîné la crue importante d’un ruisseau en quelques minutes et a submergé les milieux terrestres adjacents au lit du cours d’eau (A. Boutin, obs. pers.). De tels événements, probablement causés par l’ouverture d’un barrage, peuvent inonder les nids des salamandres sombres et emporter leurs occupants.

Population carolinienne

En Ontario, les deux ruisseaux occupés par la salamandre sombre des montagnes sont alimentés par des sources différentes dont les zones de recharge n’ont pas encore été délimitées à l’aide d’études hydrologiques appropriées, ce qui complique la conservation de l’espèce (Yagi et Tervo, 2008; Markle et al., 2013). Des travaux ont été réalisés afin de déterminer la relation entre le niveau de l’eau du réservoir de la centrale hydroélectrique gérée par Ontario Power Generation (OPG) et le débit aux sites des ruisseaux 1 et 2 (Thompson et al., 2012; 2014). Les résultats suggèrent que l’eau s’écoulant dans le ruisseau 2 ne provient pas du réservoir, puisque le niveau d’eau du ruisseau ne fluctue pas en fonction de celui du réservoir et qu’il a continué à fluctuer même lorsque le réservoir a été vidé en 2011 (Thompson et al., 2012; 2014; W. Weller, comm. pers., 2015). Par contre, il semble y avoir une corrélation positive entre le réservoir SAB I et les fluctuations du débit du ruisseau 2 (Thompson et al., 2012; 2014). La recharge d’eau souterraine qui alimente le ruisseau 1 n’a pas encore été localisée, mais il a été démontré qu’il ne s’agit pas du réservoir d’OPG (Thompson et al., 2012; 2014). Un lien entre le ruisseau et un puits creusé à environ 700 m du site a néanmoins été établi en 2016 (A. Boutin, données inédites). Le débit du ruisseau 1 n’est pas touché par les activités d’OPG et la plupart de ses grandes variations sont dues aux précipitations (Thompson et al., 2012; 2014; W. Weller, comm. pers., 2015), ce qui porte à croire que les pluies et le ruissellement des eaux pluviales jouent un rôle majeur dans la recharge des eaux souterraines.

Bien que les niveaux actuels de la nappe phréatique dans la gorge du Niagara permettent de maintenir les populations de salamandres sombres des montagnes, toute diminution, limitation ou interruption de cet apport est considérée comme une sérieuse menace à la survie de l’espèce (Markle et al., 2013). Ainsi, toute construction d’envergure au sommet de la gorge ou sur les terres adjacentes pourrait affecter la qualité et la quantité de l’eau qui alimente l’habitat de l’espèce. Elle pourrait également augmenter ou réduire les débits de pointe et les volumes d’eau rejetée, et accroître la sédimentation, la turbidité et la température de l’eau (Markle et al., 2013).

Effluents agricoles et sylvicoles

Les populations canadiennes de la salamandre sombre des montagnes risquent de subir les effets d’une contamination des eaux souterraines et de surface. Les eaux de ruissellement qui proviennent des terres agricoles ou des pâturages peuvent contenir des contaminants qui peuvent avoir des effets néfastes pour les salamandres (Wilson et Dorcas, 2003). L’azote est abondant dans les bassins versants agricoles et urbains, et fait partie des contaminants les plus menaçants pour la survie des amphibiens (Rouse et al., 1999). Il a de nombreux effets néfastes (révisé par Rouse et al., 1999) et peut affecter le développement des amphibiens s’il est présent à des concentrations comprises de 2 à 5 mg/L. Il y a plus de 15 ans, près de 20 % des eaux de surfaces échantillonnées près des Grands Lacs en Ontario et aux États-Unis (n = 8 545) contenaient des concentrations d’azote supérieures à 3 mg/L et 3 % de celles-ci excédaient 10 mg/L (Rouse et al., 1999). Il a par ailleurs été rapporté qu’un insecticide organochloré affecte négativement le succès de reproduction du triton vert (Notophthalamus viridescens) (Park et al., 2001).

Population des Appalaches

Bien qu’une partie de la tourbière au sommet du mont Covey Hill soit actuellement protégée, cette protection ne prévient pas la contamination de l’eau. La majeure partie de l’habitat de la salamandre sombre des montagnes à Covey Hill est située à des altitudes supérieures à celles des terres aménagées et cultivées, ce qui prévient sa contamination dans une certaine mesure. Toutefois, les pesticides et les engrais utilisés sur les terres agricoles et les terrains de golf adjacents représentent une source potentielle de contamination des sources d’eau souterraine. L’utilisation de certains pesticides, notamment en pomiculture, constitue une menace sérieuse pour l’espèce à Covey Hill (Deland et Sierra, 2016). Les ‘effets des composants chimiques contenus dans les produits antiparasitaires sur la qualité de l’eau à Covey Hill, tout comme la tolérance de la salamandre sombre des montagnes à ces substances, ne sont pas connus (Deland et Sierra, 2016). Cependant, CNC a conclu en 2015 que 64 % des pesticides employés dans la région de Covey Hill pourraient avoir un effet modéré sur l’environnement. Cette menace pourrait s’amplifier considérablement si le développement agricole se poursuit en amont du site de Covey Hill.

Population carolinienne

La qualité de l’eau des deux ruisseaux occupés par l’espèce dans la région de la gorge du Niagara n’a pas été analysée au cours des dernières années, mais il existe un risque de contamination par des effluents agricoles. La menace a été établie comme « inconnue » pour cette population.

Eaux usées domestiques et urbaines, effluents industriels

Ces sources de contamination représentent une menace pour la population carolinienne, mais leur incidence sur la population des Appalaches est inconnue. Dans la gorge du Niagara, les eaux de ruissellement qui drainent les zones urbanisées et industrielles au sommet de la gorge représentent une source de contamination importante (Yagi et Tervo, 2008; Markle et al., 2013). Il existe peu de données quant à la zone de recharge et au trajet emprunté par l’eau qui alimente les localités de salamandres dans les ruisseaux 1 et 2, mais le risque de contamination de cette eau est élevé. Comme observé en 2016, la contamination accidentelle causée par ’l’humain a le potentiel de détruire l’habitat de la salamandre, et ce, même si les activités humaines se déroulent à une certaine distance des localités connues abritant la salamandre sombre des montagnes (voir Tendances en matière d’habitat). Un apport d’engrais ou d’herbicides, de sédiments ou de solides dissous ou encore un changement de pH ou de température de l’eau pourraient réduire les concentrations d’oxygène dissous essentielles au maintien de l’espèce (Markle et al., 2013). Les grands volumes d’eaux pluviales déchargées dans la gorge peuvent contenir de nombreux produits chimiques et polluants, des métaux lourds, des huiles et des hydrocarbures (Markle et al., 2013) qui peuvent avoir des conséquences néfastes sur les salamandres et nuire à leur succès reproducteur (Blaustein et al., 2003). Dans le fleuve Saint-Laurent (Québec) et la rivière des Outaouais, les hydrocarbures ont causé des perturbations hormonales chez le necture tacheté (Necturus maculosus) qui pourraient nuire à sa reproduction (Gendron et al., 1997). La salamandre sombre des montagnes évite de pondre dans les ruisseaux où se déversent les eaux résidentielles et qui ont un potentiel élevé d’érosion (Snodgrass et al., 2007).

Pollution atmosphériques

Les cours d’eau de premier ordre sont vulnérables à la contamination causée par le dépôt de polluants atmosphériques (Fitzgerald et al., 1991; Bank et al., 2006), et leur capacité de neutralisation des dépôts acides est faible (Green et Peloquin, 2008). Les Pléthodontidés sont sensibles à la contamination par les métaux lourds (Bank et al., 2007) ainsi qu’à l’acidification du sol et de l’eau (Roudebush, 1988; Wyman, 1988; Kucken et al., 1994). Les contaminants transportés dans l’atmosphère ont la capacité d’agir sur les amphibiens dans les milieux éloignés et relativement peu perturbés, et même de faibles concentrations de ces contaminants peuvent avoir des effets toxiques (Blaustein et al., 2003). Une réduction de 50 % de l’abondance de la salamandre sombre des montagnes a été observée dans des cours d’eau affichant des signes d’acidification et de contamination par des métaux lourds (Kucken et al., 1994). On pense que le dépôt atmosphérique constitue la source primaire du mercure (Hg) que l’on trouve dans les eaux de surface dans le nord des États-Unis (Fitzgerald et al., 1991). L’accumulation de mercure dans le parc national Acadia, une aire protégée du Maine où la salamandre sombre des montagnes a subi une baisse considérable de sa population, reflète probablement le dépôt de mercure provenant de sources en amont (Bank et al., 2006). Les effets négatifs de l’acidification de l’eau ont été décrits chez le D. quadramaculatus, une grande salamandre (Green et Peloquin, 2008), et pourraient être particulièrement létaux chez la  salamandre sombre des montagnes, qui est plus petite. Les cours d’eau de Covey Hill et de la gorge du Niagara n’ont pas été examinés en vue de déterminer s’ils subissent actuellement de l’acidification, et cette menace a été cotée comme étant inconnue pour les deux populations canadiennes.

Déchets solides et ordures

Cette source constitue une menace surtout pour la population carolinienne. En 2016, une grande zone d’accumulation de déchets a été constatée dans l’habitat de la salamandre sombre des montagnes dans le ruisseau 2 (A. Boutin, obs. pers.). Probablement en raison de la topographie du site, les déchets qui sont jetés depuis la route qui longe le sommet de l’escarpement s’accumulent à la base d’un mur de pierre adjacent au cours d’eau occupé par l’espèce. Les déchets accumulés sont des débris de toutes sortes, notamment des déchets de construction, des contenants de peinture et d’autres détritus comme divers contenants, des emballages, des sacs de plastique, des cannettes et des bouteilles. Même si cette menace est localisée, l’habitat de l’espèce pourrait devenir contaminé par le rejet de substances dangereuses, comme de l’essence, des huiles et des solvants.

Exploitation forestière et récolte du bois

Il a été déterminé que l’exploitation forestière et la récolte du bois représentaient une menace pour la population des Appalaches. Plusieurs études ont reconnu les effets néfastes et possiblement graves de l’exploitation forestière sur les salamandres (Corn et Bury, 1989; Petranka, 1994; Gibbs, 1998). La présence de salamandres diminue avec la réduction du couvert forestier, même dans les bassins versants autrement bien boisés (Cecala, 2012). À long terme, l’abondance de Desmognathus diminue avec le volume de bois prélevé par hectare (Moseley et al., 2008). Knapp et al. (2003) ont constaté que les femelles gravides de la salamandre sombre des montagnes étaient en moins bonne condition physique (poids) dans les zones de coupe. Comme la masse corporelle est directement liée au nombre d’œufs produits, la déforestation peut avoir un impact sur le succès de la reproduction et la survie. Dans des forêts de seconde venue matures et non perturbées depuis 90 ans, la densité moyenne des Desmognathus était 30 % supérieure à ce que l’on a pu observer dans des cours d’eau de forêts perturbées (Moseley et al., 2008). L’élimination du couvert forestier modifie non seulement les conditions d’humidité et de température cruciales à la survie des Pléthodontidés, mais réduit aussi la qualité de l’eau (Shealy, 1975; Krzysik, 1979; Jung et al., 2000). De plus, les Pléthodontidés sont particulièrement vulnérables aux effets de bordure comme l’assèchement et le réchauffement des milieux causés par les activités de foresterie, comme l’exploitation forestière et l’aménagement de routes (deMaynadier et Hunter, 1998; Gibbs, 1998). La compaction du sol, l’érosion, la sédimentation et le réchauffement de l’habitat compromettent la qualité et la disponibilité des refuges pour la ponte, le repos, la réhydratation et l’hibernation (Alvo et Bonin, 2003; Trottier, 2006). En outre, la réduction de la litière de feuilles et l’augmentation des températures du sol limitent la capacité de fouissage et d’alimentation des salamandres, en plus de réduire l’abondance des proies (Feder, 1983; Jaeger et al., 1995). La sédimentation constitue une menace à l’intégrité de l’écosystème des petits cours d’eau (Lowe et al., 2004) et peut grandement réduire l’abondance des salamandres (Welsh et Olliver, 1998; Lowe et Bolger, 2002; Lowe et al., 2004). L’apport de sédiments lié aux activités sylvicoles accroît l’envasement des cours d’eau et comble les interstices du substrat où les salamandres s’alimentent, s’abritent, se réhydratent, pondent leur œufs et hibernent (Hawkins et al., 1983; Waters, 1995; Shannon, 2000). La perte d’abris et de refuges réduit la protection contre les prédateurs et peut se traduire par une mortalité plus élevée (Lowe et Bolger, 2002; Lowe et al., 2004). De plus, une telle perte peut accroître les pressions de la compétition et de la prédation et entraîner des changements dans la composition des communautés de salamandres dans les cours d’eau (Krzysik, 1979; Southerland, 1986a,b,c; Roudebush et Taylor, 1987). La tendance de la salamandre sombre des montagnes à évoluer en milieu terrestre pourrait amoindrir ces répercussions. Toutefois, dans un contexte où les milieux forestiers s’assèchent, la disponibilité de refuges humides à même les cours d’eau devient essentielle, et la compétition pour cet habitat peut devenir considérable.

À Covey Hill, les activités sylvicoles actuelles touchent surtout les basses terres autour du mont. La zone d’occupation de la salamandre sombre des montagnes dans la région est entièrement située en terres privées qui ne sont pas protégées de la sylviculture (Jutras, 2003). Le site de Covey Hill abrite certains peuplements forestiers anciens qui sont uniques dans la province (Larocque et al., 2006) et qui constituent l’une des seules étendues forestières restantes dans la région (Deland et Sierra, 2016). En raison de leur âge et de leur composition, ces peuplements de grande qualité sont prisés par les entreprises forestières (S. Giguère, comm. pers., 2016) et risquent de faire l’objet de coupes (Deland et Sierra, 2016). Les municipalités de Franklin et de Havelock n’ont actuellement aucune réglementation régissant l’abattage des arbres (Environment Canada, 2014); le déboisement peut donc se faire sans restriction. L’exploitation forestière demeure une menace particulièrement importante pour les cours d’eau intermittents et les zones de suintement, qui constituent l’habitat principal de l’espèce au Québec (Alvo et Bonin, 2003; Jutras, 2003; Trottier, 2006). Dans l’éventualité où des activités intensives de foresterie auraient lieu, l’utilisation de machinerie lourde poserait un risque élevé pour l’habitat de la salamandre sombre des montagnes (Deland et Sierra, 2016).

Dans la gorge du Niagara, la totalité de l’habitat convenable pour l’espèce se situe sur des terres appartenant à la Commission des parcs du Niagara et gérées par celle-ci, et la récolte du bois n’y représente pas une menace importante (Yagi et Tervo, 2008). Même si l’aménagement ou le déboisement des terres forestières sont exclus, le retrait d’arbres pourrait avoir lieu accidentellement ou dans le contexte d’un phénomène naturel, comme une coulée de boue (Markle et al., 2013).

Développement résidentiel et commercial

Les salamandres de ruisseaux sont sensibles aux modifications du paysage qui altèrent la configuration spatiale des réseaux hydrographiques et réduisent leur connectivité (Welsh et Ollivier, 1998; Lowe et Bolger, 2002; Grant et al., 2009). Les routes ont des effets sur la viabilité des populations, puisqu’elles modifient la connectivité des bassins versants et réduisent les déplacements des salamandres (Marsh et al., 2004; Schalk et Luhring, 2010). À long terme, la salamandre sombre des montagnes pourrait disparaître entièrement des bassins versants urbanisés (Price et al., 2012; Scheffers et Paszkowski, 2012).

Dans les régions très urbanisées ou caractérisées par des activités agricoles intensives, les petits cours d’eau sont portés à disparaître et le réseau hydrologique se simplifie avec le temps (Dunne et Leopold, 1978; Sophocleous, 2000). De telles modifications peuvent nuire considérablement à la salamandre sombre des montagnes, qui occupe essentiellement de petits ruisseaux d’amont, qui a besoin d’accéder à des milieux riverains pour la ponte et l’hibernation, et qui est incapable de se disperser sur de grandes distances hors d’un réseau hydrologique. La perte de connectivité entre les cours d’eau réduit la probabilité de recolonisation des cours d’eau par le biais de déplacements terrestres (Fagan et al., 2009); de tels déplacements permettent de limiter considérablement l’isolement et le risque de disparition à l’échelle locale (Lowe, 2002). Cette menace pourrait être grave à Covey Hill, particulièrement si le bassin versant fait l’objet d’un développement dans le futur. Peu de mesures ont été mises en œuvre pour appliquer la Politique de protection des rives, du littoral et des plaines inondables (Q-2, r. 35) établie aux termes de la Loi sur la qualité de l’environnement et mentionnée dans le plan d’utilisation des terres de la MRC du Haut-Saint-Laurent. Comme seuls les principaux cours d’eau ont été cartographiés à Covey Hill, l’altération des cours d’eau et des bandes tampons riveraines représente une menace prioritaire pour laquelle les niveaux de préoccupation et de risque sont élevés (Deland et Sierra, 2016). Dans la gorge du Niagara, les deux cours d’eau occupés par l’espèce sont déjà isolés l’un de l’autre, et il est très peu probable que l’espèce se déplace naturellement entre les deux sites (Markle et al., 2013).

Population des Appalaches

Le zonage agricole de Covey Hill limite grandement les possibilités de développement urbain (C. Deland, comm. pers., 2015), et l’impact de cette menace a été évalué comme étant faible. À l’heure actuelle, les zones aménagées de Covey Hill sont en grande partie situées dans les basses terres, en aval des milieux occupés par la salamandre sombre des montagnes. Un projet de golf au sommet du mont a déjà été mis à l’étude en 1990, et de nombreux chalets ont été construits (COSEWIC, 2007). À Covey Hill, la production agricole ou animale et l’acériculture représentent les principales menaces pesant sur l’habitat de l’espèce, de même que la villégiature, dans une moindre mesure (C. Deland, comm. pers., 2015). Le désir de maintenir l’utilisation agricole et les préoccupations au sujet des perturbations associées à certains projets ont mené à une opposition citoyenne à l’aménagement d’infrastructure pour le tourisme (Deland et Sierra, 2016).

Population carolinienne

Dans la gorge du Niagara, la population de salamandres est menacée par le développement urbain et industriel sur les hauts plateaux au-dessus de la gorge (Yagi et Tervo, 2008; Markle et al., 2013). Toutefois, la menace directe qui découle de ces sources a été évaluée comme étant négligeable, parce que ses effets proviennent surtout des changements hydrologiques et de la contamination, qui sont abordés dans d’autres catégories de menaces.  Dans les zones urbanisées, les Desmognathus se trouvent à des densités réduites et ont disparu de plusieurs bassins versants à la suite d’un développement urbain et agricole intensif (Orser et Shure, 1972; Wilson et Dorcas, 2003; Price et al., 2006). L’urbanisation a des répercussions sur l’hydrologie, la géomorphologie et le fonctionnement et la structure de l’écosystème riverain (Grant et al., 2009), et accroît le risque de disparitions épisodiques (Price et al., 2006). L’urbanisation des bassins versants augmente le ruissellement provenant des surfaces pavées et réduit la stabilité des terrains avoisinants (Welsh et Olliver, 1998; Lowe et Bolger, 2002; Lowe et al., 2004). Les contaminants, les sédiments fins et la matière organique issus des zones urbaines et agricoles modifient le réseau trophique et finissent par réduire la croissance, la reproduction et la survie des salamandres (Barrett et al., 2010). L’urbanisation aurait causé une baisse de 30 % des populations de salamandres sombres des montagnes sur une période d’environ 30 ans, et a mené à la disparition locale de l’espèce dans 71 petits bassins versants (Price et al., 2006). Dans les bassins versants très perturbés, il est possible que les bandes tampons riveraines ne parviennent pas à réduire les effets néfastes du développement en amont sur les salamandres de ruisseau (Wilson et Dorcas, 2003); il se peut donc qu’elles soient insuffisantes pour protéger les populations locales (Wilson et Dorcas, 2003). Dans la gorge du Niagara, l’urbanisation de l’amont ou le développement près des sources qui alimentent les milieux occupés par l’espèce pourrait aggraver les facteurs qui menacent déjà l’habitat de la salamandre sombre des montagnes.

Espèces exotiques (non indigènes) envahissantes

De denses parcelles de la lignée envahissante du roseau commun (Phragmites australis) se sont établies à la base de la gorge du Niagara, le long de tronçons en pente douce du lit de certains cours d’eau, dont le ruisseau 1 (Markle et al., 2013; A. Boutin, données inédites). Bien que le MRNFO ait mis en œuvre certaines mesures pour lutter contre le roseau commun à la localité du ruisseau 1, l’habitat potentiel de la salamandre sombre des montagnes a déjà été éliminé, et le roseau commun pourrait coloniser des milieux d’amont occupés par l’espèce (Markle et al., 2013; A. Yagi, comm. pers., 2015). En juin 2016, une nouvelle colonie du roseau commun couvrant quelque 3 m² a été trouvée à la base des falaises, au-dessus du point où la source alimentant le ruisseau 1 jaillit de la paroi rocheuse (A. Boutin, obs. pers.). Le principal effet de l’envahissement par le roseau commun est l’étouffement du lit des cours d’eau par la végétation et la modification du débit (Groupe Phragmites 2012); par conséquent, la propagation de cette plante menace gravement l’habitat de l’espèce.

Glissements de terrain, coulées de boue

L’impact de cette menace a été évalué comme étant élevé pour la population carolinienne, mais la population des Appalaches ne serait pas concernée. En plus de représenter une source potentielle de contamination, les rejets d’eaux pluviales dans la gorge du Niagara peuvent entraîner l’instabilité des pentes et accroître le risque d’érosion et de glissements de terrain (Yagi et Tervo, 2008; Markle et al., 2013). Les glissements de terrain et les coulées de boue représentent une grave menace pour l’habitat de la salamandre sombre des montagnes (Yagi, 2008; Markle et al., 2013). De tels épisodes ont lieu fréquemment dans la gorge du Niagara et ont modifié l’habitat à proximité de sites occupés(Yagi et Tervo, 2008). Ils pourraient se produire encore plus fréquemment si l’escarpement accueille de nouveaux aménagements, en raison de l’augmentation des surfaces imperméables, ou si la fréquence des épisodes de précipitations importantes augmente, comme le prévoient certains modèles climatiques (Brooks, 2009).

Activités récréatives

L’impact de cette menace a été jugé faible pour les deux populations de salamandres sombres des montagnes. À Covey Hill, l’activité récréative qui pose la plus grande menace est la conduite de véhicules tout-terrain dans l’habitat de l’espèce. Bien que l’utilisation de tels véhicules soit limitée dans les milieux riverains, elle a déjà entraîné la modification de l’habitat, possiblement en détruisant des abris. Les passages à gué répétés peuvent modifier l’habitat, réduire la qualité de l’eau et accroître le risque de contamination immédiate de l’habitat et des eaux souterraines par des hydrocarbures (Environment Canada, 2014).

En Ontario, les millions de personnes qui visitent la gorge du Niagara chaque année ont un impact négatif sur la qualité de l’habitat par le biais de comportements comme de lancer des déchets dans la gorge et de piétiner la végétation riveraine (Yagi et Tervo, 2008; Markle et al., 2013). Toutefois, l’habitat de la salamandre est relativement inaccessible, quoique certains promeneurs puissent s’aventurer hors du sentier entretenu dans l’habitat du ruisseau 1 (Markle et al., 2013). Le ruisseau 2 est rendu inaccessible au public par une clôture d’Ontario Power Generation (W. Weller, comm. pers., 2015). Des signes de présence humaine laissent cependant croire que certaines personnes accèdent à l’habitat (A. Boutin, obs. pers.).

Changements climatiques et phénomènes météorologiques violents

Les projections climatiques nord-américaines prévoient une augmentation de la température moyenne et une modification des régimes de précipitations, ce qui se traduira par une augmentation des épisodes de précipitations intenses, entrecoupés de plus longues périodes de sécheresse (Brooks, 2009). Ces changements augmenteraient l’évapotranspiration et, donc, l’assèchement de l’eau de surface et l’abaissement de la nappe phréatique (Brooks, 2009). Bien que les adultes de la salamandre sombre des montagnes soient capables de tolérer certaines périodes de sécheresse exceptionnellement longues (11 mois), des sécheresses prolongées et répétées sur plusieurs années pourraient être problématiques. La modélisation indique que la probabilité de survie des adultes soumis à des sécheresses exceptionnelles en une année est de 28 %, mais baisse à 8 %, 2 % et 0,06 % pour chaque année de sécheresse additionnelle (Price et al., 2012). La probabilité d’émigration a doublé au cours de la période de sécheresse de 11 mois (Price et al., 2012). Cette menace serait amplifiée dans les secteurs où l’habitat est modifié. Chez des espèces apparentées, les sécheresses peuvent avoir des effets néfastes sur les larves de la salamandre sombre du Nord et entraîner une réduction de la ponte et une perte des œufs chez le D. ocoee (Camp et Tilley, 2005).

À l’opposé, les simulations hydrologiques réalisées par Larocque et al. (2013) indiquent que les changements climatiques pourraient avoir un effet positif à long terme sur la population de salamandres sombres des montagnes à Covey Hill (horizon de 2050), en raison de l’augmentation du nombre de jours d’activité hydrologique dans les zones de suintement. Cependant, les simulations des modèles indiquent une forte probabilité de disparition dans les zones de suintement situées à des altitudes de 162 et 177 m, avec une abondance quasi nulle au-delà de 162 m. L’abondance augmenterait néanmoins à des altitudes de 144 et 150 m (Larocque et al., 2013). D’après l’information dont on dispose actuellement pour Covey Hill, une grande proportion (68,9 %) d’observations de salamandres sombres des montagnes proviennent d’altitudes supérieures à 162 m (n = 212), avec seulement 22,2 % provenant d’altitudes inférieures à 150 m (BORAQ, 2015).

Une augmentation de la fréquence des pluies torrentielles, comme l’épisode qui a eu lieu dans la région de Covey Hill en 2011 au moment du passage de la tempête tropicale Irene, pourrait modifier l’habitat de l’espèce (A. Boutin, obs. pers.). Dans la gorge du Niagara, de tels épisodes pluvieux pourraient avoir des effets catastrophiques, en donnant lieu à des glissements de terrain et au rejet de grandes quantités d’eau de faible qualité dans l’habitat. D’importants épisodes pluvieux pourraient également causer des cas de mortalité en emportant les individus ou les nids. Dans la gorge du Niagara, les larves et les adultes pourraient facilement être emportés par la rivière Niagara, loin de l’habitat convenable. En outre, les habitats de reproduction et d’hivernage pourraient être détruits, ou leur accessibilité pourrait être compromise.

Les effets directs et indirects des changements climatiques sur les populations d’amphibiens ont largement été décrits par Blaustein et al. (2010). La modélisation hydrologique de l’aquifère de Covey Hill, combinée à la modélisation écologique basée sur la salamandre sombre des montagnes (Larocque et al., 2013), montre que les scénarios climatiques futurs pourraient favoriser l’espèce en raison d’une augmentation de l’apport en eau (Larocque et al., 2013). Cependant, on s’attend à ce que les effets cumulatifs soient complexes. Lowe (2012) a toutefois observé un déclin significatif des adultes et des larves de la salamandre pourpre à la suite d’un accroissement des précipitations annuelles sur une période de 12 ans. Des modèles climatiques prédisent une baisse de la répartition géographique de toutes les espèces de salamandres des Appalaches dès 2020 (Milanovitch et al., 2010). Une réduction de la taille des Pléthodontidés est également prévue en réaction aux changements climatiques. Ce phénomène a été observé chez six espèces de Plethodon, dont la masse corporelle a diminué de 2 à 18 % sur une période de 55 ans (Caruso et al., 2014). Lorsque les données sont normalisées de manière à tenir compte de la variation intrapopulationnelle, on obtient une réduction de la masse corporelle d’environ 1 % par génération. Une réduction de cette ampleur chez la salamandre sombre des montagnes pourrait donner lieu à une baisse du recrutement à long terme.

Facteurs limitatifs

À cause de sa respiration cutanée et de sa capacité de dispersion limitée, la salamandre sombre des montagnes est confinée à des milieux particuliers. Les besoins spécialisés de l’espèce en matière d’environnement, sa stratégie de cycle vital (faible taux de reproduction) et sa vulnérabilité à la prédation et à la compétition sont des facteurs limitatifs qui contribuent à l’isolement des populations canadiennes et à la vulnérabilité de l’espèce. Les individus atteignent la maturité relativement tardivement (3 à 4 ans) et, même s’ils se reproduisent annuellement, les pontes sont relativement petites (11 à 14 œufs). Comme il a été avancé pour un autre Pléthodontidé associé aux cours d’eau et aux zones de suintement, la salamandre de Cœur d’Alène (Plethodon idahoensis), cette stratégie de reproduction pourrait réduire la capacité de l’espèce à se rétablir à la suite d’événements stochastiques (British Columbia Ministry of Environment, 2015).

Vu la petite taille et l’isolement des populations Canadiennes, les menaces pesant sur la salamandre sombre des montagnes sont particulièrement graves parce qu’elles augmentent le risque d’événements stochastiques. La répartition de l’espèce au Québec et en Ontario est si restreinte que toute dégradation ou perte d’habitat risque vraisemblablement de compromettre la survie à long terme des populations. En raison de leur isolement, les populations canadiennes sont vulnérables à un appauvrissement de leur diversité génétique, ce qui peut également compromettre leur persistance. Les petites populations seraient particulièrement vulnérables aux effets néfastes de la consanguinité (Hedrick et Klinowski, 2000).

Comme les cours d’eau d’amont sont naturellement petits et que leur débit est faible, ils tendent à être moins permanents et, par conséquent, à offrir un habitat limité pour les salamandres semi-aquatiques (Petranka et Smith, 2005). De plus, les ruisseaux de tête comptent parmi les écosystèmes les plus susceptibles à la dégradation (Power et al., 1988) parce qu’ils sont petits et dépendent grandement des conditions dominantes des bassins versants (Bank et al., 2006). Ces ruisseaux sont grandement touchés par les précipitations et, en raison de leur faible capacité d’agir comme tampon, ils sont vulnérables à la contamination par les polluants atmosphériques et à l’acidification (Fitzgerald et al., 1991; Petranka et Smith, 2005; Bank et al., 2006; Green et Peloquin, 2008).

Nombre de localités

Population des Appalaches

À Covey Hill, les 11 occurrences de la salamandre sombre des montagnes sont connectées et alimentées par l’eau souterraine provenant d’un même aquifère (Environment Canada, 2014). Une réduction du niveau ou de la de qualité de la nappe phréatique découlant des effets d’activités humaines ou des changements climatiques pourrait toucher rapidement toutes les occurrences de l’espèce. La population de Covey Hill est donc considérée comme étant une seule localité.

Population carolinienne

Dans la gorge du Niagara, les deux cours d’eau occupés par l’espèce peuvent chacun être considérés comme une localité, qui pourrait être touchée relativement rapidement par un seul événement négatif. Ils proviennent de différentes sources d’eau et sont séparés par au moins 350 m d’habitat non convenable. Une baisse de l’apport en eau, la contamination des sources d’eau ou un glissement de terrain pourrait entraîner la disparition des salamandres dans un site ou dans l’autre.

Protection, statuts et classements

Statuts et protection juridiques

En vertu des lois fédérales, la salamandre sombre des montagnes, population des Grands Lacs et du Saint-Laurent (maintenant appelée population des Appalaches) est inscrite à la Liste des espèces en péril (annexe 1) de la Loi sur les espèces en péril (LEP) à titre d’espèce menacée depuis 2009. La population carolinienne a été inscrite à l’annexe 1 de la LEP, la même année, comme espèce en voie de disparition. Un programme de rétablissement a été préparé pour la salamandre sombre des montagnes, population des Grands Lacs et du Saint-Laurent (Environment Canada, 2014), et les mesures de rétablissement mises en œuvre au Québec y sont décrites. Un programme de rétablissement (proposition) a été préparé pour la salamandre sombre des montagnes, population carolinienne (Environment and Climate Change Canada, 2016) et publié dans le Registre public des espèces en péril en mars 2016. L’habitat essentiel de l’espèce au Québec a été désigné et comprend l’habitat convenable présent dans 11 occurrences ainsi que toute la superficie de la tourbière située au sommet du mont Covey Hill (annexe 7; Environment Canada, 2014). Un plan d’action pour cette population est en préparation (S. Giguère, comm. pers., 2016) et devrait être publié dans le Registre public des espèces en péril d’ici 2019 (Environment Canada, 2014). L’habitat essentiel proposé pour l’espèce en Ontario a été désigné, et l’information peut être consultée dans le Registre public des espèces en péril à des fins d’examen du public. Cependant, le document n’est pas final et les renseignements qu’il contient pourraient être modifiés.

Le gouvernement du Québec a désigné la salamandre sombre des montagnes comme étant menacée en vertu de la Loi sur les espèces menacées ou vulnérables (RLRQ, chap. E-12.01) en 2009. La Loi confère au ministère des Forêts, de la Faune et des Parcs (MFFP) la responsabilité d’assurer la protection des espèces sauvages au Québec. La Loi sur la conservation et la mise en valeur de la faune (RLRQ, chap. C-61.1) en interdit l’achat, la vente et la garde en captivité. Le MFFP a réalisé la cartographie juridique des habitats de la salamandre sombre des montagnes, ce qui a impliqué la tenue de consultations régionales; il est toutefois peu probable que la mise en œuvre de la protection juridique soit achevée avant 2018 (Y. Dubois, comm. pers., 2015). En vertu de l’article 22 de la Loi sur la qualité de l’environnement (RLRQ, chap. Q-2), un certificat d’autorisation est requis avant que quiconque entreprenne toute construction ou activité industrielle ayant une incidence négative sur une rivière, un ruisseau, un lac, un étang, un marais ou une tourbière. Cependant, il arrive que des travaux soient réalisés sans l’autorisation préalable du gouvernement (S. Nadeau, comm. pers., 2010). Une mise à jour du plan de rétablissement provincial est en préparation au Québec, et les mesures à mettre en œuvre pour rétablir l’espèce dans un horizon de 10 ans ont déjà été déterminées (Équipe de rétablissement des salamandres de ruisseaux, en prép.).

En Ontario, l’espèce a été désignée comme étant en voie de disparition par le Comité de détermination du statut des espèces en péril de l’Ontario (CDSEPO). Elle figure sur la liste des espèces en péril en Ontario du ministère des Richesses naturelles et des Forêts et est protégée en vertu de la Loi de 2007 sur les espèces en voie de disparition de l’Ontario (L.O. 2007, chap. 6), qui protège les individus et l’habitat des espèces sauvages. La Loi de 1997 sur la protection du poisson et de la faune (L.O. 1997, chap. 41) interdit la chasse, le piégeage, la garde en captivité, la vente ou l’achat de spécimens vivants sans permis du gouvernement. L’habitat particulier de la salamandre sombre des montagnes dans le ruisseau 1 a été décrit et cartographié en détail (Yagi et Tervo, 2008). Cette cartographie servira à l’élaboration d’un règlement sur l’habitat particulier tel que prévu dans l’application de la Loi de 2007 sur les espèces en voie de disparition de l’Ontario. La localité du ruisseau 2 n’a pas encore été cartographiée (Markle et al., 2013). Un plan de rétablissement provincial a été publié en Ontario et présente les mesures de rétablissement achevées et à venir (Markle et al., 2013).

Statuts et classements non juridiques

NatureServe (2015) a attribué à la salamandre sombre des montagnes la cote mondiale G5 (non en péril), en raison notamment de sa vaste répartition à l’échelle de l’Amérique du Nord et de la présence d’un grand nombre de populations stables. À l’échelle nationale, l’espèce est considérée comme étant non en péril (N5) aux États-Unis, mais en péril (N2) au Canada. Elle est considérée comme étant gravement en péril (S1) au Québec et en Ontario. Il s’agit d’une espèce inscrite dans la catégorie « préoccupation mineure » de la liste rouge de l’Union internationale pour la conservation de la nature (UICN; IUCN, 2016).

Protection et propriété de l’habitat

À l’heure actuelle, seulement 2 % de la zone d’occupation de la salamandre sombre des montagnes est située sur des terres protégées (CNC, 2015; A. Filion, comm. pers., 2015).

À Covey Hill, la totalité de la zone d’occupation de la salamandre sombre des montagnes se trouve sur des terres privées appartenant à quelque 100 propriétaires (COSEWIC, 2007). Conservation de la nature Canada a fait l’acquisition de 1,24 km² de terrains dans le cadre du développement du laboratoire naturel de Covey Hill, protégeant ainsi une partie de la tourbière du mont Covey Hill (Larocque et al., 2006).

À Covey Hill, la totalité de la zone d’occupation de la salamandre sombre des montagnes se trouve sur des terres privées appartenant à quelque 100 propriétaires (COSEWIC, 2007). Conservation de la nature Canada a fait l’acquisition de 1,24 km² de terrains dans le cadre du développement du laboratoire naturel de Covey Hill, protégeant ainsi une partie de la tourbière du mont Covey Hill (Larocque et al., 2006). La protection de la tourbière, qui est sensible aux perturbations externes, ne garantit cependant pas l’intégrité écologique et hydrologique de l’habitat (Pellerin et Lavoie, 2003). CNC assure également la protection permanente de 2,97 km² d’habitat supplémentaire grâce à des ententes de conservation (servitudes) conclues avec des propriétaires privés (C. Deland, comm. pers., 2015; tableau 3; annexe 8). Au sud de la frontière, dans l’État de New York, une zone similaire de 2,16 km² est protégée, appelée « The Gulf Unique Area » (Larocque et al., 2006).

Des mesures de protection des salamandres de ruisseaux liées aux pratiques sylvicoles ont été adoptées et s’appliquent, depuis 2006, sur les territoires publics provinciaux qui sont soumis à l’aménagement forestier (MRNF, 2008; L. Deschênes, comm. pers., 2015). Cependant, au Québec, l’aire de répartition de la salamandre sombre des montagnes se trouve entièrement sur des terres privées (Environment Canada, 2014; C. Deland, comm. pers., 2015) qui ne sont pas visées par les mesures de protection de l’habitat. Les propriétaires privés sont tout de même encouragés à appliquer ces mesures de manière volontaire à Covey Hill.

Les cours d’eau intermittents utilisés par l’espèce n’apparaissent pas sur des cartes à l’échelle 1:20 000 ni sur des photographies aériennes. Ils peuvent donc passer inaperçus au cours des évaluations environnementales, particulièrement lorsqu’ils sont asséchés (Snodgrass et al., 2007; Peterman et al., 2008).

En Ontario, l’habitat de l’espèce bénéficie d’une certaine protection puisqu’il appartient au Niagara Parks Commission, qui en assure la gestion. Cette protection prévient l’aménagement des sites, mais ne garantit pas le maintien de la quantité et de la qualité de l’apport d’eau souterraine aux cours d’eau et aux zones de suintement qu’occupe l’espèce (Markle et al., 2013).

Remerciements et experts contactés

La rédactrice du rapport tient à remercier le Centre de données sur le patrimoine naturel du Québec, le ministère des Forêts, de la Faune et des Parcs du Québec (MFFP), le Centre d’information sur le patrimoine naturel de l’Ontario ainsi que le ministère des Richesses naturelles et des Forêts de l’Ontario, qui ont fourni des données sur la répartition de l’espèce au Canada. La rédactrice est reconnaissante envers Alain Filion, pour les estimations de la zone d’occurrence et de la zone d’occupation. Elle remercie Conservation de la nature Canada pour les renseignements fournis et des cartes des aires protégées. Des remerciements particuliers sont adressés à Wayne Weller, Claudine Laurendeau, Carine Deland, Anne Yagi, Nathalie Tessier, Yohann Dubois, Lise Deschênes et Sylvain Giguère pour leurs conseils et leur expertise, de même qu’à Réjean Boutin pour la révision de la version française. Les commentaires de Jim Bogart, Joe Crowley, Ruben Boles, Sylvain Giguère, David M. Green, Isabelle Gauthier, Dennis Murray, Barbara Chunn, Marie Archambault, Chris Rohe et Scott Reid ainsi que des membres du Sous-comité de spécialistes des amphibiens et des reptiles du COSEPAC sur les versions antérieures du rapport ont été grandement appréciés. La rédactrice souhaite également souligner le travail des rédacteurs qui ont préparé les rapports précédents sur l’espèce : Tricia Markle, Joël Bonin et Robert Alvo.

Experts contactés

Bogart, Jim – Ancien coprésident du Sous-comité de spécialistes des amphibiens et reptiles du COSEPAC.

Bouthillier, Lyne – Agente de recherche, espèces en situation précaire, ministère des Forêts, de la Faune et des Parcs, Secteur des opérations régionales, Direction de la gestion de la faune, Longueuil (Québec).

Cook, Francis, R. – Emeritus Curator et Research Associate, Musée canadien de la nature, Ottawa (Ontario).

Crowley, Joe – Herpetology Species at Risk Specialist, Direction des politiques de conservation des espèces, ministère des Richesses naturelles et des Forêts de l’Ontario, Peterborough (Ontario).

Deland, Carine – Chargée de projet, Conservation de la nature Canada, Montréal (Québec).

Deschênes, Lise – Ministère des Forêts, de la Faune et des Parcs, Secteur des forêts, Direction de l’aménagement et de l’environnement forestiers, Québec (Québec).

Dubois, Yohann – Coordonnateur, dossiers amphibiens et reptiles, ministère des Forêts, de la Faune et des Parcs, Secteur de la faune et parcs, Direction de l’expertise sur la faune terrestre, l’herpétofaune et l’avifaune, Québec (Québec).

Filion, Alain – Agent de projets scientifiques et SIG, Soutien scientifique du COSEPAC et de la CITES, Service canadien de la faune, Environnement Canada, Gatineau (Québec).

Furrer, Martina – Biologiste de l’information sur la biodiversité, Centre d’information sur le patrimoine naturel de l’Ontario, ministère des Richesses naturelles et des Forêts de l’Ontario, Peterborough (Ontario).

Gauthier, Isabelle – Coordonnatrice provinciale des espèces fauniques menacées et vulnérables, ministère des Forêts, de la Faune et des Parcs, Secteur de la faune et des parcs, Direction générale de la gestion et des habitats, Québec (Québec).

Giguère, Sylvain – Biologiste du rétablissement des espèces en péril, Environnement Canada, région du Québec, Service canadien de la faune, Québec (Québec).

Green, David M. – Professeur, directeur du Musée Redpath, Université McGill, Montréal (Québec).

Jones, Neil – Chargé de projets scientifiques et coordonnateur des CTA, Secrétariat du COSEPAC, Service canadien de la faune, Environnement Canada, Gatineau (Québec).

Laurendeau, Claudine – Technicienne de la faune, ministère des Forêts, de la Faune et des Parcs, Secteur de la faune et des parcs, Direction de l’expertise sur la faune terrestre, l’herpétofaune et lavifaune, Québec (Québec).

McBride, Bev – Agente de projet scientifique, Secrétariat du COSEPAC, Service canadien de la faune, Environnement Canada, Gatineau (Québec).

Reid, Scott – Chercheur scientifique, Section des espèces en péril et de la recherche et surveillance aquatiques, ministère des Richesses naturelles et des Forêts de l’Ontario, Peterborough (Ontario), Université Trent, Peterborough (Ontario).

Rouleau, Sébastien – Coordonnateur, Recherche et Conservation, Zoo Ecomuseum, Société d’histoire naturelle de la vallée du Saint-Laurent, Sainte-Anne-de-Bellevue (Québec).

Seutin, Gilles – Coordonnateur, Programme des espèces en péril, Parcs Canada, Gatineau (Québec).

Schnobb, Sonia – Adjointe administrative, Secrétariat du COSEPAC, Service canadien de la faune, Environnement Canada, Ottawa (Ontario).

Tessier, Nathalie – Biologiste, ministère des Forêts, de la Faune et des Parcs, Secteur des opérations régionales, Direction de la gestion de la faune, Longueuil (Québec).

Weller, Wayne – Membre de l’Ontario Dusky Salamander Recovery and Implementation Team, Niagara-on-the-Lake (Ontario).

Yagi, Anne – Management Biologist, ministère des Richesses naturelles et des Forêts de l’Ontario, district de Guelph, Vineland Station (Ontario).

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Collections examinées

Aucune collection n’a été examinée dans le cadre de la préparation du présent rapport de situation sur la salamandre sombre des montagnes au Canada.

Annexe 1. Calcul de la zone d’occurrence et de l’indice de zone d’occupation (IZO) pour la population des Appalaches de la salamandre sombre des montagnes

Annexe 2. [L’information de nature délicate a été supprimée.]

Annexe 3. Lieux examinés à la recherche de la salamandre sombre des montagnes au Québec entre 1990 et 2015 (Source : CDPNQ, 2015).

Annexe 4. [L’information de nature délicate a été supprimée.]

Annexe 5. Résultats du calculateur des menaces pour la salamandre sombre des montagnes, population des Appalaches

Tableau d’évaluation des menaces

Nom scientifique de l’espèce ou de l’écosystème :

Desmognathus ochrophaeus – UD des Appalaches (Adirondacks)

Identification de l’élément :

Sans objet

Code de l’élément :

Sans objet

Date :

18/07/2017

Évaluateur(s) :

Kristiina Ovaska (animatrice), Bev McBride (Secrétariat du COSEPAC), Anaïs Boutin, Chris Edge, Wayne Weller, David Lesbarrères, Lyne Bouthillier, Sylvain Giguère, Carine Deland, Valerie René, Christina Rohe, Joe Crowley, Daniel Vervoort, Tom Herman

Références :

Rapport de situation du COSEPAC, version provisoire (mars 2017)

Valeur de l’impact global attribuée :

BC = Élevé-moyen

Ajustement de la valeur de l’impact – justification :

Sans objet

Impact global des menaces – commentaires :

Durée d’une génération : 5 à 7 ans; les cotes en rouge ont été ajustées d’après l’examen des commentaires des participants après la téléconférence

Classification des menaces d’après l’IUCN-CMP, Salafsky et al. (2008).

Annexe 6. Résultats du calculateur des menaces pour la salamandre sombre des montagnes, population carolinienne

Tableau d’évaluation des menaces

Nom scientifique de l’espèce ou de l’écosystème :

Desmognathus ochrophaeus – UD carolinenne

Identification de l’élément :

Sans objet

Code de l’élément :

Sans objet

Date :

18/07/2017

Évaluateur(s) :

Kristiina Ovaska (animatrice), Bev McBride (Secrétariat du COSEPAC), Anaïs Boutin, Chris Edge, Wayne Weller, David Lesbarrères, Christina Rohe, Joe Crowley, Daniel Vervoort, Tom Herman

Références :

Rapport de situation du COSEPAC, version provisoire (mars 2017)

Valeur de l’impact global attribuée :

A = Très élevé

Ajustement de la valeur de l’impact – justification :

Sans objet

Impact global des menaces – commentaires :

Durée d’une génération : 5 à 7 ans

Classification des menaces d’après l’IUCN-CMP, Salafsky et al. (2008).

Annexe 7. Parcelles contenant l’habitat essentiel de la salamandre sombre des montagnes, population des Grands Lacs et du Saint-Laurent (population des Appalaches dans le présent rapport), délimitées par Environnement Canada (2014)

Annexe 8. Observations de salamandres (BORAQ, 2015) et aires protégées à Covey Hill d’après l’information obtenue auprès de Conservation de la nature Canada