Programme de rétablissement de la bartramie à feuilles dressées au Canada [proposition] 2011 : Contexte

Nom scientifique : Bartramia stricta
Nom commun : Bartramie à feuilles dressées
Statut attribué : Espèce en voie de disparition
Dernier examen : Mai 2000 (classement à une catégorie de risque plus élevée)
Présence au Canada : Colombie-Britannique
Critères : B1+2C; D1

La bartramie à feuilles dressées (Bartramia stricta) est une petite mousse de couleur vert-brunâtre, qui prend parfois une teinte grisâtre (glauque). Réunis en petites touffes ou colonies, les tiges font 1 à 3 cm de hauteur et poussent bien droit. La base de chaque tige est habituellement brune et entourée d'un léger duvet. Les feuilles, droites et dressées, sont étalées de façon uniforme lorsqu'elles sont mouillées et appressées contre la tige lorsqu'elles sont sèches.

Chaque plante est pourvue d'organes sexuels mâles et femelles, qui se trouvent sur des tiges distinctes. C'est pour cette raison que la bartramie à feuilles dressées produit souvent des sporophytes et des spores (Belland, 1997). La soie du sporophyte dépasse nettement de la plante et maintient la capsule bien au-dessus de la plante à maturité. La capsule est arrondie et traversée de sillons bien visibles à l'état sec. Le péristome, série d'appendices ressemblant à des dents, entoure l'orifice de la capsule. Selon Belland (1997, voir l'addendum), cette espèce est probablement capable de se reproduire par des moyens végétatifs : les touffes peuvent se fragmenter, et les tiges ainsi détachées peuvent ultérieurement coloniser le substrat exposé.

Cette mousse possède plusieurs caractéristiques qui la distinguent des trois autres espèces de Bartramia recensées dans la province : taille relativement petite, feuilles droites et dressées et base des feuilles non engainante.

La figure 1 illustre les principales caractéristiques de la bartramie à feuilles dressées. Les figures 2 et 3 sont des photos de la même touffe qui ont été prises à huit ans d'intervalle. Les sporophytes y sont bien visibles. Pour des illustrations supplémentaires, des clés d'identification et des détails descriptifs sur l'espèce, voir Belland (1997), Lawton (1971) et Griffin (2003).

Figure 1. Principales caractéristiques de la bartramie à feuilles dressées (tirées de Griffin, 2003; reproduction autorisée par l'artiste, P.M. Eckel)

Figure 2. Photo d'une touffe hydratée de bartramie à feuilles dressées arborant de jeunes sporophytes (photo de M. Ryan; tirée de Belland, 1997)

Figure 3. Photo prise en mars 2005 –Touffe sèche de bartramie à feuilles dressées arborant de jeunes sporophytes (il s'agit de la même touffe qu'à la figure 2; photo de C. Engelstoft)

Le Bartramia stricta a été recensé en Amérique du Nord, en Europe, en Asie occidentale, en Afrique du Nord, en Afrique équatoriale et en Australie. Considéré comme rare en Amérique du Nord, il pousse en Californie, au Nouveau-Mexique, au Texas et en Colombie-Britannique (Griffin, 2003). Au Canada, l'espèce se trouve à la limite nord de son aire de répartition sur le continent nord-américain (figure 4).

Au Canada, la bartramie à feuilles dressées a été relevée dans quatre stations, toutes situées en Colombie-Britannique (figure 5) : sur la colline Nanoose (au nord de Nanaimo), dans l'île Lasqueti (à une vingtaine de kilomètres au nord de la station de la colline Nanoose) et dans deux localités voisines situées au sud-ouest de Victoria. Ces deux dernières stations se trouvent respectivement sur la colline Mary et en bordure de la baie Pedder, où l'espèce avait été découverte pour la première fois par W.B. Schofield en 1974; cependant, la population de la baie Pedder a probablement disparu, peut-être à cause de l'ombre jetée par des plantes vasculaires envahissantes (Belland, 1997). La population de l'île Lasqueti a été découverte en 2002 par K. Sadler (comm. pers., 2004). Dans le cas de la colline Mary, l'emplacement des populations de Bartramia stricta est marqué par des coordonnées UTM précises, alors que, dans le cas de la colline Nanoose, seules des données UTM générales sont disponibles. Les coordonnées UTM des populations de la baie Pedder et de l'île Lasqueti sont inconnues.

Figure 4. Aire de répartition confirmée de la bartramie à feuilles dressées en Amérique du Nord (d'après Griffin, 2003)

Figure 5. Aire de répartition de la bartramie à feuilles dressées en Colombie-Britannique (la station de la baie Pedder se trouvait juste à l'ouest de celle de la colline Mary)

Belland (1997) fournit des données démographiques pour les stations de la colline Nanoose et de la colline Mary (deux populations). Sur la colline Nanoose, il a découvert 183 touffes (colonies denses) de Bartramia stricta dont la superficie variait de 0,5 cm² à 259 cm². La plupart des touffes poussaient en groupes; seulement trois touffes isolées ont été relevées. Douze groupes ont été découverts, chacun composé de 2 à 33 touffes. Lors d'une récente visite à la station de la colline Nanoose (29 mars 2005), une équipe de chercheurs (W.B. Schofield, T. McIntosh, L. Byrne, W. Miles, A. Robinson, T. Lea et B. Costanzo) a repéré deux endroits où poussait la bartramie à feuilles dressées. La première sous-station, selon les données de localisation générales de R. Belland, était celle qui avait été signalée plus tôt par Belland (1997). Plus de 100 touffes de Bartramia stricta y étaient réunies sur une vaste surface, en trois ou quatre groupes. La touffe la plus imposante faisait environ 20 cm × 10 cm. La plupart des touffes poussaient sur un sol caillouteux au milieu d'une végétation herbacée basse, et seules quelques touffes ont été trouvées sur des affleurements et des corniches. La seconde sous-station, que Belland (1997) n'avait pas signalée, a été découverte plus bas, à environ 60 m de la première. La surface occupée par le Bartramia stricta y était beaucoup plus restreinte (environ 10m²); les chercheurs y ont recensé 25 touffes poussant principalement sur un sol caillouteux.

À la station de la colline Mary, Belland (1997) a relevé quatre groupes de Bartramia stricta. Deux d'entre eux étaient formés d'une seule touffe, un troisième, de cinq touffes, et le dernier, d'environ 25 touffes. La superficie occupée variait de 9 à 70 cm². Il n'existe aucune donnée démographique pour la station de l'île Lasqueti. Au cours de récentes visites à la station de la colline Mary (effectuées en février 2005 par L. Byrne et le 14 mars 2005 par T. McIntosh, M. Ryan, L. Byrne, W. Miles et A. Robinson), les quatre groupes originaux ont été retrouvés, et 12 nouvelles touffes ont été découvertes : trois dans un des groupes originaux, et les neuf autres, à trois nouveaux endroits (sous-stations). L'une de ces dernières touffes poussait à la limite de la propriété, à proximité de la baie Pedder.

Le tableau 1 présente les données existant sur les populations de bartramie à feuilles dressées de Colombie-Britannique.

À l'échelle mondiale, la bartramie à feuilles dressées a été classée « en péril à apparemment non en péril » (G2G4), et elle figure sur la liste rouge (S1) de la Colombie-Britannique (B.C. Species and Ecosystem Explorer, 2005). NatureServe Explorer (2004) lui attribue la cote N1N2 (gravement en péril à en péril) aux États-Unis et la cote N1 (gravement en péril) au Canada. L'espèce n'est pas classée dans les États américains où elle a été recensée.

Il n'existe aucune estimation de la répartition et de l'abondance de cette mousse à l'échelle mondiale. Cependant, comme l'espèce est un peu plus répandue dans d'autres régions, les populations trouvées au Canada représentent probablement moins de 0,01 % de l'effectif mondial et occupent sans doute un pourcentage équivalent de l'aire de répartition totale.

Les travaux réalisés sur le terrain en 2005 ne sont pas suffisamment détaillés pour permettre aux chercheurs d'évaluer avec exactitude les tendances qui se dessinent chez les populations au Canada.

La bartramie à feuilles dressées est une mousse des climats tempérés qui a besoin d'un climat relativement chaud à étés secs. Les populations de Colombie-Britannique poussent toutes sur des pentes relativement dégagées, sèches et chaudes qui sont exposées au sud et dominées par le chêne de Garry (Quercus garryana), sur des pentes herbeuses dégagées ou dans des milieux semblables (tels que dans l'île Lasqueti). Les stations de la colline Nanoose et de la colline Mary se caractérisent toutes deux par des pentes herbeuses sèches et des affleurements rocheux au milieu d'une forêt clairsemée de chêne de Garry, de douglas vert (Pseudotsuga menziesii) et d'arbousier d'Amérique (Arbutus menziesii).

Belland (1997) fait état du peu d'information détaillée existant sur les caractéristiques typiques de l'habitat du Bartramia stricta dans son aire de répartition mondiale. Les descriptions de l'habitat sont variées : sur de la terre recouvrant des crevasses rocheuses, sur des corniches ou sur une mince couche de terre recouvrant de la roche ou des rochers. Selon le UK Biodiversity Action Plan (2004), les sujets recensés en Grande-Bretagne poussent sur une mince couche de terre, souvent perturbée, qui recouvre des corniches ou des crevasses de roche. L'espèce préfère les lieux ensoleillés et abrités des pentes orientées au sud. La population connue qui subsiste dans ce pays pousse sur des roches basaltiques, mais une touffe a également été relevée sur du calcaire et une autre sur du grès dans le Sussex.

En combinant ses propres notes de terrain et celles de M. Ryan, Belland (1997) présente dans l'addendum du rapport du COSEPAC des données détaillées sur le microhabitat de deux stations connues en Colombie-Britannique. La plupart de ces observations ont été corroborées au cours de visites sur le terrain effectuées en 2005. À la station de la colline Nanoose, près de Nanaimo, la bartramie à feuilles dressées occupe deux microhabitats distincts (Belland, 1997, fournit des photos de ces stations) :

1. mince couche de terre exposée, avec surface caillouteuse ou surface humifère légèrement perturbée, sur des pentes douces bordant des affleurements rocheux (figure 6); les niches écologiques sont relativement dégagées, bien que des feuilles de graminées pendent souvent au-dessus des touffes; plusieurs espèces de mousses vivent en étroite proximité, notamment le Bryum capillare, le Bryum miniatum, le Ceratodon purpureus, le Didymodon vinealis, l'Entosthodon fascicularis, le Philonotis fontana, le Polytrichum juniperinum, le Racomitrium elongatum, le Timmiella crassinervis et le Weissia controversa. La présence de certaines de ces espèces, dont le Bryum miniatum, l'Entosthodon fascicularis et le Philonotis fontana, témoigne du suintement d'eaux souterraines dans ces stations.
   
2. mince couche de terre recouvrant des crevasses ou surface d'un affleurement rocheux où sont couchées des tiges de graminées; la bartramie à feuilles dressées pousse aux côtés de plusieurs autres espèces de mousses, dont le Bryum miniatum, le Ceratodon purpureus, le Polytrichum juniperinum, le Racomitrium elongatum, le Timmiella crassinervis et le Weissia controversa.

Figure 6. Microhabitat de la bartramie à feuilles dressées, sur sol caillouteux, à la station de la baie Nanoose (photo prise par Belland, 1997)

À la station de la colline Mary, près de Victoria, quatre microhabitats distincts ont été recensés :

1. parois rocheuses verticales,
2. humus et litière fine à la base d'un affleurement,
3. roche à la base d'un affleurement,
4. crevasses et petites corniches d'une paroi rocheuse (figure 7).

Quelques autres espèces sont associées à ces microhabitats, à savoir les mousses Bryum capillare et Racomitrium heterostichum, des lichens, une graminée, le Sedum spathulifolium et le Selaginella wallacei. La plupart des microhabitats étaient légèrement abrités des précipitations directes. Belland (1997) fournit des photos de ces stations et précise que les touffes exposées à la lumière du soleil sont plus petites que celles qui sont protégées.

Figure 7. Bartramie à feuilles dressées (encerclée) poussant dans des crevasses et sur les petites corniches d'une paroi rocheuse, sur la colline Mary; cette station renferme 25 touffes de B. stricta (photo prise par M. W. Ryan).

Comme dans le cas de la plupart des mousses, nous savons peu de choses sur les caractéristiques biologiques susceptibles d'agir sur les possibilités de rétablissement du Bartramia stricta. Belland (1999) déplore le manque de renseignements publiés sur la biologie et la capacité de reproduction de l'espèce, même si certains herbiers renferment des données d'observation sur le microhabitat et la production de spores des spécimens. Comme chez la plupart des espèces de mousses, le principal moyen de dispersion et de reproduction est sans doute la production de spores. Chaque individu de Bartramia stricta produit à la fois des organes mâles et des organes femelles, ce qui assure le succès de la fertilisation, puis de la production de sporanges et de spores. L'espèce semble d'ailleurs produire régulièrement des spores aux stations de Nanaimo et de la colline Mary (voir les figures 2 et 3); cependant, en 2005, seules quelques rares touffes (moins de 5 %) avaient produit des sporophytes, phénomène qui s'explique peut-être en partie par le temps sec que le secteur a connu en automne et en hiver, époque où la fertilisation a probablement lieu. Malgré tout, la majorité des spécimens prélevés depuis 20 ans contenaient des sujets pourvus de sporanges, ce qui indique que les populations se reproduisent presque tous les ans (Belland, 1997). Nous ne disposons d'aucune donnée sur la distance de dispersion, la viabilité ou le succès de germination des spores, si ce n'est que, dans ce type d'habitat, les spores des mousses sont le plus souvent dispersées par le vent (Belland, 1997).

Belland (1997) précise qu'il n'existe aucune donnée témoignant d'un mode de reproduction asexuée par production de propagules spécialisées ou par fragmentation, et l'absence d'un tel mode de reproduction limiterait la capacité de dispersion. Toutefois, à l'addendum du Rapport de situation, il indique : « La fragmentation des touffes semblait se produire fréquemment, et, à moins qu'une litière abondante ne soit présente, les fragments (comprenant quelques tiges) semblaient finir par s'établir à la base des parois rocheuses ou sur les parois elles-mêmes, où elles formaient de nouvelles touffes. » Par conséquent, il semble que cette espèce soit capable de reproduction asexuée, du moins sur de courtes distances. Cette hypothèse a récemment été confirmée au cours d'une visite sur le terrain aux stations de la colline Nanoose et de la colline Mary, où des fragments de Bartramia stricta avaient réussi à coloniser le sol voisin des affleurements, au pied de touffes poussant sur la paroi rocheuse. Malgré tout, il se peut que ce mode de reproduction végétative ne soit pas typique de l'espèce et qu'il reflète plutôt une tendance écologique inhabituelle qui s'exprime à la limite septentrionale de son aire de répartition (W. B. Schofield, comm. pers., 2005).

La taille de cette mousse peut également influer sur son potentiel de rétablissement. L'espèce étant relativement petite, elle n'a pas nécessairement la capacité compétitive des mousses qui la côtoient, et, parce qu'elle a peut-être besoin d'espaces relativement dégagés pour survivre, elle pourrait facilement être supplantée par ses rivales si le microhabitat était modifié.

Disparition et dégradation de l'habitat convenable
-ouest de la Colombie-Britannique, région qui, en raison de la douceur de son climat, subit une forte urbanisation et se prête à une agriculture intensive depuis plus d'un siècle. Les grandes chênaies de Garry ont disparu (Lea, 2002), et les peuplements qui subsistent sont en grande partie menacés par l'aménagement. Dans bien des cas, les chênaies qui se trouvent à proximité de zones aménagées ont été altérées par l'activité humaine (activités récréatives, entretien des propriétés, débroussaillage, etc.). Il se peut que certaines populations de bartramie à feuilles dressées et certains milieux propices à leur croissance aient disparu ou soient menacés par ces activités. L'absence de milieux propices restreint l'aire de répartition possible du Bartramia stricta et menace la survie de l'espèce (Belland, 1997). Selon Belland (1997), les pentes rocheuses, principal habitat de la bartramie à feuilles dressées, sont exposées à de moins grands risques que d'autres types de milieux dominés par le chêne de Garry; malgré tout, elles sont de plus en plus menacées par l'aménagement, soit parce que les espaces dégagés sont très prisés, soit parce que les terrains adjacents ont déjà été aménagés. Moins de 5 % des milieux dominés par le chêne de Garry sont intacts, ce qui en fait l'une des communautés naturelles les plus menacées du pays (Fuchs, 2001; Lea, 2002).

Les deux stations découvertes sur des terrains du ministère de la Défense nationale (colline Mary et colline Nanoose) semblent être protégées pour l'instant (Belland, 1997; A. Robinson, comm. pers., 2005).

Nous ne disposons d'aucune information détaillée sur les menaces auxquelles la population de l'île Lasqueti pourrait être exposée.

Empiètement d'autres espèces
Bartramia stricta. Les espèces envahissantes modifient l'habitat de façon marquée, soit en recouvrant le sol et les corniches (disparition de l'habitat du B. stricta), soit en intensifiant l'ombrage et en augmentant la quantité de litière (modification des attributs de la niche écologique). Parmi les espèces envahissantes qui menacent l'espèce, il faut mentionner des taxons indigènes, en particulier le douglas vert et la symphorine blanche (Symphoricarpos albus), des espèces non indigènes telles que des arbustes, surtout le genêt à balais (Cytisus scoparius), des plantes herbacées non graminoïdes telles que la porcelle enracinée (Hypochaeris radicata) et des graminées telles que la flouve odorante (Anthoxanthum odoratum).

La colonisation de l'habitat par d'autres mousses indigènes représente une autre menace. Lorsque les plantes vasculaires s'installent, elles créent de l'ombre et accroissent le degré d'humidité relative sous le couvert végétal, créant ainsi des conditions qui permettent à des mousses forestières sciaphiles telles que les Dicranum de coloniser des secteurs dont elles seraient normalement exclues, par exemple la lisière des affleurements rocheux et les corniches. Ces mousses envahissent alors les espaces libres et éliminent les espèces qui préfèrent les lieux dégagés, telles que les Racomitrium et peut-être aussi la bartramie à feuilles dressées.

C'est probablement l'empiètement des plantes vasculaires qui a entraîné la disparition de la population de Bartramia stricta de la baie Pedder (Belland, 1997). Ce phénomène constitue également une menace pour l'espèce en Grande-Bretagne (UK Biodiversity Action Plan, 2004).

• Nous possédons pour l'instant peu de détails sur les caractéristiques essentielles de l'habitat (par exemple, la géologie, les propriétés du sol, le suintement, l'orientation, etc.).
• Les effets de la concurrence des espèces envahissantes, indigènes et exotiques, sont mal connus.
• Il convient de faire l'inventaire des autres espèces de plantes rares qui poussent près des populations de Bartramia stricta.
• Il faut dresser la liste des lieux où les bryologues ont déjà cherché cette espèce de mousse.