Programme de rétablissement du micocoulier rabougri au Canada [version finale] 2011 : Information sur l’espèce

Le micocoulier rabougri est un petit arbre ou arbuste à feuilles caduques¹ dont l’écorce est gris pâle. Ses rameaux divariqués² se dressent à la verticale. Il se reproduit généralement par voie sexuée. Ses fleurs anémophiles et hermaphrodites³ produisent des petits fruits ronds, brun orangé, contenant une seule graine. (Farrar, 1995; Ambrose, 2003 et Waldron, 2003).

1 Les feuilles de ce type d’arbres se détachent annuellement.

2 Les branches sont écartées à angle très obtus, presque à angle droit.

3 Les fleurs hermaphrodites contiennent à la fois les organes mâles (étamines) et femelles (pistil).

Les principales caractéristiques de la répartition du micocoulier rabougri au Canada se définissent comme suit :

• L’espèce atteint les limites septentrionales de son aire de répartition dans le sud de l’Ontario, jusqu’à 1 000 km au nord du centre géographique de son aire de répartition (Figure 1) (Dunster, 1992).
• Au total, six populations isolées ont été répertoriées : île Pelée, parc national de la Pointe Pelée, comté de Lambton et comté de Hastings (cette dernière en regroupe trois : alvar de Point Anne⁴, zone d’intérêt naturel et scientifique [ZINS] du complexe de Stirling Slope, ZINS de l’alvar de la rivière Salmon [autrefois appelée « population de Lonsdale »]) (Figure 2 et Tableau 1).
• L’aire de répartition canadienne semble être naturellement fragmentée et les habitats semblent être séparés par des zones apparemment propices à l’établissement de l’espèce (p. ex. Caradoc, Bothwell, plaine sableuse de Norfolk) d’où elle est apparemment absente.
• La répartition géographique correspond à deux types de milieux de croissance naturels et arides dont la disponibilité est limitée (les sols secs des espaces littoraux dynamiques, les dunes fixées de l’arrière-pays, les crêtes de kames et les milieux secs à substratum calcaire [alvars] ou fragmenté) ainsi qu’à quelques voies de migration aviaire d’importance de l’Ontario. (Dunster, 1992).
• La zone d’occurrence globale au Canada (approximativement 26 587 km²) dépasse le seuil de 20 000 km² fixé pour la catégorie des espèces menacées selon le critère B du COSEPAC, alors que la zone d’occupation (environ 18,5 km²) est bien en dessous du seuil de 500 km² fixé pour les espèces en voie de disparition.

4 Dans le bassin des Grands Lacs, le terme « alvar » désigne de larges plaines rocheuses et arides au sol mince où les arbres se font rares, ou du moins ne se trouvent pas en assez grand nombre pour former un couvert forestier. (Reschke et coll., 1999 et Brownell et Riley, 2000).

ZINS = Zones d’intérêt naturel et scientifique, OPN = Office de protection de la nature, PN = Parc national, RNP = Réserve naturelle provinciale

Voici les principales caractéristiques de la taille et des tendances de la population du micocoulier rabougri au Canada :

• Le nombre estimé d’individus matures répertoriés au Canada est de 893 (Ambrose, 2003), et l’on croit aujourd’hui qu’il s’agit là d’une sous-estimation. Nous disposons aujourd’hui de nouvelles données à ce sujet :
• Selon un relevé approfondi effectué en 2007-2008 dans la forêt patrimoniale du comté de Lambton, dans la zone de gestion du lac L, dans l’aire de conservation de Thedford (aujourd’hui du passage de la rivière Ausable) et dans la région de Port Franks/Northville (comté de Lambton), il existerait 7 074 arbres matures ainsi que 1 518 gaules et semis, pour un total de 8 592 micocouliers rabougris. Compte tenu de la période pendant laquelle l’étude a été menée ainsi que des contraintes de temps et des méthodes employées, ce chiffre pourrait encore être une sous-estimation de la taille réelle de la population (Mills et Craig, 2008). La population du comté de Lambton compterait actuellement 13 083 arbres de toutes les catégories d’âges (Mills et Craig 2008, MacKenzie, comm. pers., 2010; Office de protection de la nature d’Ausable Bayfield, données inédites et Conservation de la nature Canada, données inédites), mais il s’agit sans doute encore d’une sous-estimation.
• Des relevés plus approfondis de la région entre le sud de Grand Bend et Kettle Point, dans le comté de Lambton, ainsi que de nouveaux relevés dans les trois sites mentionnés ci-haut devraient mettre au jour une population beaucoup plus importante ainsi que de nouveaux emplacements. (Boyd, comm. pers., 2009; Craig, comm. pers., 2009 et Wilkes, comm. pers., 2009).
• La taille des autres populations est estimée comme suit : île Pelée (12 arbres – ministère des Richesses naturelles de l’Ontario [MRNO], données inédites), partie continentale du parc national de la Pointe Pelée (47 arbres – Jalava et coll., 2008), alvar de Point Anne (10 arbres – Ambrose, 2003 et Centre d’information sur le patrimoine naturel, données inédites), ZINS du complexe de Stirling Slope (54 arbres – Ambrose, 2003 et Agence Parcs Canada, données inédites) et ZINS de l’alvar de la rivière Salmon (Lonsdale – 5 arbres – Ambrose, 2003). Toutefois, aucun relevé n’a été effectué dans certaines terres privées de l’alvar de Point Anne. D’autres études sur le terrain doivent être réalisées pour évaluer des secteurs le long du rivage de l’ancien lac Iroquois dans le comté de Hastings où l’on soupçonne la présence de milieux propices à l’établissement du micocoulier rabougri.

• En général, on considère que les populations de l’espèce sont relativement stables, malgré certaines préoccupations soulevées précédemment (Ambrose, 2003) :
• Bien que ce point reste à vérifier, la population du micocoulier rabougri de la partie continentale du parc national de la Pointe-Pelée semble être en déclin (Ambrose, 2003 et Jalava et coll., 2008).
Seulement quelques individus semblent atteindre un âge maximal de 40 à 65 ans (Dunster, 1992), alors que beaucoup d’individus meurent avant d’être parvenus à maturité et que d’autres meurent en raison d’éléments de perturbation naturelle et anthropique (Ambrose, 2003).
• Bien que le milieu de savane à genévrier de Virginie (Juniperus virginiana) de l’île Pelée ne soit plus pris en compte dans le relevé en raison de la disparition du seul individu mature qui s’y trouvait, aucune disparition n’a été observée dans les six autres populations répertoriées. La population du micocoulier rabougri de l’île Pelée subsiste toujours à la pointe Fish.
L’augmentation de certaines populations du comté de Lambton observée depuis 2003 pourrait être attribuable au déclin du cerf de Virginie (Odocoileus virginianus), à l’absence d’autres prédateurs et/ou au changement des conditions climatiques qui favorisent un recrutement plus important et une expansion de la population. Toutefois, cette augmentation ne représente probablement pas une expansion comme telle, mais plutôt une plus grande rigueur dans la réalisation des relevés, rigueur qui a permis la localisation d’arbres déjà présents sur les sites.
• Dans l’ensemble de l’aire de répartition, deux populations (sur six) comptent moins de dix individus matures, ce qui les rend vulnérables aux perturbations naturelles ou anthropiques, voire à la disparition. Toutefois, parce que le micocoulier rabougri est une espèce apomictique ou autofertile (Whittemore et Townsend, 2007), il est possible qu’il survive en très faible nombre pendant de nombreuses décennies, comme on l’a observé dans le comté de Hastings (Ambrose, 2003).

Au Canada, le micocoulier rabougri est présent dans des milieux ouverts et sur des sols secs sablonneux ou calcaires. Dans les milieux sablonneux, l’espèce est présente dans les milieux ouverts situés près des rives dynamiques en début de succession du lac Érié (pointe Pelée et pointe Fish [île Pelée]), dans les forêts clairsemées à l’intérieur des terres, sur les crêtes et les versants sud des dunes fixées de formation plus ancienne adjacentes aux rives du lac Huron (de Grand Bend à Kettle Point, dans le comté de Lambton) ainsi que sur les sommets des crêtes des kames (prairies) et les savanes dominant la rivière Trent (ZINS du complexe de Stirling Slope). Dans les milieux calcaires (alvars), le micocoulier rabougri était présent dans les forêts clairsemées, survivant grâce aux conditions extrêmement sèches, à l’intérieur des terres de l’île Pelée (savanes à genévrier de Virginie), et est toujours présent dans l’alvar de Point Anne et dans la ZINS de l’alvar de la rivière Salmon (Lonsdale) dans le comté de Hastings (Ambrose, 2003). D’autres éléments de perturbation comme des sentiers contribuent, dans certains cas, au maintien de milieux dégagés propices à l’établissement de l’espèce. Les sols sablonneux où se trouve le micocoulier rabougri ont généralement une teneur élevée en calcaire et un pH supérieur à 7. Dans le milieu le plus éloigné du rivage (ZINS du complexe de Stirling Slope), on trouve un sol composé de sable humide-mésique à sec et de terreau graveleux dont le pH est de légèrement acide à neutre (CIPN, 2010d).

Plusieurs communautés végétales à l’intérieur desquelles on trouve le micocoulier rabougri sont considérées comme extrêmement rares (p. ex. des dunes arbustives et arborées, des savanes à chênes et des alvars peuplés de genévrier de Virginie), et leur répartition se limite au sud de l’Ontario (Ambrose, 2003). Les savanes à chênes ont en général besoin de feux périodiques pour se régénérer. Nous disposons de peu d’information sur l’écologie du feu liée au micocoulier rabougri au Canada. Toutefois, selon des études réalisées aux États-Unis, le brûlage dirigé des habitats du micocoulier rabougri entraînerait l’émergence et la pérennité de l’espèce là où elle était autrefois absente (Taft, 2003). Les dunes de sable ont besoin des mécanismes de perturbation actifs comme l’action du vent, des vagues et de la glace pour rester aux premiers stades de succession et ainsi demeurer des milieux propices à l’établissement du micocoulier rabougri. L’emplacement (cordons dunaires) et l’aspect (versants sud), de même que les chablis, les feux et les infestations d’insectes et/ou les maladies sont tous des facteurs qui peuvent aider les dunes fixées et de formation plus ancienne à demeurer un milieu convenable pour l’espèce. Les milieux de type alvar sont exposés à des températures extrêmes et à de l’humidité, caractéristiques qui les rendent inhospitaliers pour un grand nombre d’espèces, mais propices, dans certains endroits, à l’établissement du micocoulier rabougri.

En tant qu’espèce tolérant modérément l’ombre, la disponibilité de la lumière devient un facteur limitant, du fait que les facteurs de perturbation de l’écosystème se produisent de moins en moins ou qu’ils sont perturbés par l’action humaine. Les clairières et les abords de forêts semblent être des milieux se prêtant tout particulièrement bien à la germination et au recrutement des semis, tout comme les sols ayant subi un certain niveau de perturbation. Les fruits du micocoulier rabougri tombent dans des niches écologiques dont les conditions optimales suivantes sont nécessaires à la germination des graines et à la survie des semis :

• le milieu est à l’abri des vents desséchants et du sable mobile, susceptible de provoquer des problèmes d’enfouissement;
• le sol contient de l’humus, substance riche en nutriants et qui préserve l’humidité;
• les graines sont couvertes, sans être enfouies, par des résidus végétaux (feuilles ou plantes), ce qui réduit les risques de gel et de consommation par les animaux sauvages;
• le milieu est positionné de manière à ce qu’il reçoive la quantité de lumière et de chaleur nécessaire pour interrompre la dormance et permettre la photosynthèse des semis (Dunster, 1992).

Nous croyons que la dispersion des graines du micocoulier rabougri sur de grandes distances est assurée par des oiseaux frugivores, mais l’identité de cette espèce demeure inconnue. L’action des acides présents dans le tube digestif des oiseaux affaiblit l’enveloppe de la graine, ce qui stimule sa germination (Dunster, 1992). On a observé que les oiseaux frugivores dispersaient plus de graines dans les ouvertures créées par la chute d’arbres que dans la forêt environnante (Hoppes, 1988). La manière dont les graines sont consommées et dispersées a des effets sur la distance de chaque épisode de dispersion, et par conséquent sur le mélange génétique ou l’isolement des sous-populations. Les écureuils, les souris et d’autres petits mammifères jouent probablement un rôle secondaire en ce qui a trait à la dispersion; en effet, il y a plus de chances qu’ils mangent ou qu’ils détruisent une bonne proportion des graines qu’ils trouvent. Nous considérons donc que la dispersion des graines sur de grandes distances constitue un facteur limitant (Dunster, 1992).

Depuis que le micocoulier rabougri a été désigné à titre d’espèce menacée (COSEPAC, 2003), d’autres menaces ont été mises au jour, notamment les suivantes : l’accélération de la succession des communautés végétales causée par la modification des régimes de perturbation, les conséquences du broutage des escargots, les activités d’exploitation forestière inappropriées, le développement et certaines activités récréatives (section 1.1.4.2.9). Les menaces pesant sur l’espèce ont été réévaluées dans le cadre d’un atelier de rédaction du programme de rétablissement organisé en 2009. Les menaces les plus importantes sont présentées en ordre de priorité dans le Tableau 2. Le niveau de préoccupation globale (élevé, moyen, faible), l’étendue (généralisée ou locale), la présence (actuelle ou anticipée), la fréquence (unique, saisonnière, continue, récurrente ou indéterminée), la gravité et la certitude causale des menaces pesant sur le micocoulier rabougri sont présentées dans le tableau ci-dessous.

? = Indéterminé; E = Élevé; M = Moyen; F =- Faible

Dans de nombreux milieux, l’absence d’éléments de perturbation naturels (feux), ou la modification des régimes de perturbation (p. ex. les processus côtiers au parc national de la Pointe-Pelée et à la pointe Fish (île Pelée), les chablis et les maladies), que ce soit sur le plan de leur fréquence et de leur gravité, constituent des menaces pour le micocoulier rabougri et son habitat. L’établissement des Européens au Canada a entraîné la suppression des incendies. Les ressources découlant habituellement de ces phénomènes naturels (l’eau, les nutriants et la lumière) se font plus rares, ce qui entraîne une plus forte compétition avec les autres types de plantes (indigènes, clonales, allélopathiques⁵, exotiques et/ou des espèces envahissantes d’arbres, d’arbustes ou de plantes). Ce phénomène accélère les processus de succession de l’habitat et la densification du couvert forestier dans les communautés végétales dégagées où l’on trouve le micocoulier rabougri, modifiant ainsi les conditions de l’habitat et favorisant son déplacement. Cette situation touche actuellement les populations les plus importantes situées dans le comté de Lambton, dans le parc national de la Pointe-Pelée et à la pointe Fish (île Pelée), et semblerait également toucher certaines populations dans le comté de Hastings. On soupçonne également une baisse du taux de floraison et de germination.

La protection du littoral à grande échelle et les modifications qui en ont découlé ont perturbé les processus côtiers naturels qui façonnent les flèches de sables dynamiques de la pointe Pelée et de la pointe Fish. La rive ouest du parc national de la Pointe Pelée, qui historiquement prenait de l’expansion, s’est toutefois érodée en moyenne de 5,5 m par année entre 2004 et 2006. D’après la Colchester to Southeast Shoal Beach Nourishment Study (Baird, 2010), en l’absence de mesures de lutte contre l’érosion et d’intervention en matière de reconstitution des plages sur la cellule littorale, la rive ouest pourrait perdre 126 hectares d’ici les 50 prochaines années. L’accélération de l’érosion se traduit par la diminution de terres propices à la germination du micocoulier rabougri et par l’extension du rivage, exposant davantage les arbustes au déracinement par l’action des marées de tempête et de la glace.

5 Les végétaux allélopathiques dégagent des toxines chimiques qui freinent ou empêchent la croissance d’autres végétaux.

Entre 1989 et 1991, on a observé une infestation des populations de micocouliers rabougris reproducteurs de grande taille du parc national de la Pointe Pelée. Des pertes de 10 % ont été enregistrées pendant deux ans, chiffre qui s’est élevé à 17 % pendant la troisième année (Dunster, 1992). Sept espèces indigènes de scolytes (scolyte du caryer [Chramesus hicoriae], bostryche du hêtre [Scolytus fagi], scolyte du micocoulier [Scolytus muticus], scolyte du bois d’origine asiatique [Xyleborinus saxeseni], bostryche noir du Japon [Xylosandrus germanus], un scolyte du bois [Hypothenemus eruditus], et Phloeotribus dentrifrons) ont été trouvées sur place. Le scolyte du bois d’origine asiatique a également été observé dans la région de Port Franks (forêt patrimoniale du comté de Lambton [comté de Lambton]) (Dunster, 1992 et Bright et coll., 1994). Les scolytes font partie intégrante des écosystèmes forestiers et sont attirés par les monoterpènes, composé chimique issu de la résine et libéré par de l’écorce fraîchement endommagée. Les scolytes détectent le stress chez les plantes et envahissent les arbres affaiblis. Les adultes se cachent dans l’écorce pour y pondre leurs œufs, et leurs larves se nourrissent de l’écorce. Les prédateurs naturels des scolytes comprennent notamment les pics et les insectes parasites. Étant donné l’étendue des dommages causés par d’autres types de scolytes (16,3 millions d’hectares de pins tordus latifoliés [Pinus contorta] en Colombie-Britannique, morts à la suite d’une infestation de dendoctrones du pin [Dendroctonus ponderosae], et des millions d’arbres morts dans le sud-ouest de l’Ontario et dans les États des Grands Lacs après une infestation de l’agrile du frêne [Agrilus planipennis]), cette menace ne doit pas être prise à la légère. Les raisons expliquant cet événement au parc national de la Pointe Pelée sont inconnues; de nombreux facteurs pourraient être en cause, notamment les changements climatiques, le surpeuplement et la disparition de prédateurs des scolytes. Nous ne savons pas non plus dans quelle mesure cette espèce utilise le micocoulier occidental (C. occidentalis), qui est présent dans des habitats adjacents à ceux du micocoulier rabougri. Aucun problème relatif au scolyte n’a été observé durant les études réalisées en vue de la mise à jour du rapport du COSEPAC en 2002 (Ambrose, comm. pers., 2009). La présence de scolytes dans les sites où ils ont d’abord été observés et l’étendue des dommages sur ces sites demeurent inconnues. L’aire de répartition de plusieurs espèces de scolytes semble s’étendre vers le nord, depuis les États-Unis (Dunster, 1992), et le réchauffement des hivers causé par les changements climatiques pourrait entraîner l’expansion de leur aire de répartition vers la population du lac Huron.

L’espèce indigène Webbhelix (syn. Triodopsis) multilineata, une espèce classée « rare à très rare » par le CIPN, attaque les semis; elle a été observée en quantités épidémiques en 1989-1990 au parc national de la Pointe-Pelée; elle est considérée comme une menace pour la population du micocoulier rabougri. Selon les résultats d’une expérience, 62 % de 365 semis de micocouliers rabougris ont été détruits en entier par trois escargots en 24 heures (Dunster, 1992). Toutefois, nous ne savons pas si ces escargots sont toujours présents et si le niveau d’incidence de leur présence est toujours aussi important.

Le broutage intensif semble être lié à une forte densité de l’espèce en un seul endroit (Ridley, 1930, cité dans Harper, 1977). Puisque le micocoulier rabougri ne se trouve pas en abondance au parc national de la Pointe-Pelée, il pourrait être victime de ce problème en raison de sa proximité avec le micocoulier occidental, qui s’y trouve quant à lui en abondance, et qui lui ressemble sur le plan morphologique (Dunster, 1992). On croit que le broutage est épisodique et qu’il pourrait être lié aux conditions climatiques qui constituent une source de stress pour toutes les espèces de micocouliers, et qui provoquent des situations épidémiques de broutage (Dunster, 1992). La destruction systématique des semis par les escargots, en plus de réduire la taille des populations, empêche la croissance des semis, qui risquent de ne jamais devenir des arbres dont les graines pourraient être dispersées sur de grandes distances ou servir au recrutement local.

On ne sait toujours pas si la banque de semences contient suffisamment de graines pour assurer la pérennité de la population du parc national de la Pointe Pelée si la situation de destruction par les escargots se poursuit. Aucun escargot n’a été observé autour du micocoulier rabougri dans la forêt patrimoniale du comté de Lambton (comté de Lambton) et nous ne savons toujours pas s’il s’agit d’un problème touchant d’autres populations présentes dans le comté de Lambton ou dans le comté de Hastings.

La pratique intensive de travaux d’aménagement forestier peut entraîner la perte ou la création d’habitats. L’exécution de travaux mal planifiés ou dont les effets n’ont pas été mesurés peut nuire à la santé et à la survie des populations de micocouliers rabougris. Ce genre d’opérations peut notamment entraîner les répercussions suivantes : destruction du sous-étage et destruction, écrasement ou abrasion des arbres dus à l’abattage et au débusquage des arbres; étouffement des semis par les rémanents; érosion et compactage des sols; reboisement de pinèdes ou d’autres espèces inappropriées, et perte de la connectivité de l’habitat. Avec le temps, ce type d’activités peut avoir une incidence sur la capacité de l’espèce à s’adapter au changement et peut entraîner la disparition de l’espèce.

La conversion de l’habitat due à la construction d’infrastructures résidentielles, agricoles et commerciales constitue une menace d’importance modérée pour le micocoulier rabougri. La population du comté de Lambton au sud de Grand Bend, la plus importante au Canada, est actuellement soumise à d’importances pressions exercées par le développement du territoire. Le coin nord-est de la ZINS de l’alvar de la rivière Salmon (Lonsdale) est également confronté à ce genre de problème. La fragmentation de l’habitat, qui entraîne la réduction de milieux propices entre les populations et les sous-populations – et par conséquent la baisse du nombre d’individus dans les deux groupes – peut réduire les chances de dispersion des graines et d’échange de gènes, ce qui conduit à des goulots d’étranglement génétiques et à la réduction de la taille des populations. Au fil du temps, ce genre de situation peut avoir une incidence sur la capacité de l’espèce à s’adapter au changement, ce qui pourrait provoquer sa disparition. La fragmentation de l’habitat peut aussi entraîner des répercussions négatives sur l’habitat des espèces assurant la dispersion des graines, ce qui réduit les possibilités de dispersion.

L’extraction de sable et de calcaire pourrait entraîner la perte et la fragmentation d’habitats ainsi que l’isolement de quatre populations sur six. La population de l’alvar de Point Anne, dans le comté de Hastings, se trouve dans un alvar dont certaines zones font partie d’une carrière de calcaire privée autorisée et toujours en activité. Le site du chemin Port Franks (comté de Lambton) est situé à côté d’une sablière servant à l’entretien des routes. L’expansion d’une autre sablière située à proximité constitue une menace pour la population de la ZINS du complexe de Stirling Slope. L’expansion éventuelle des activités d’une carrière de calcaire située au sud de la ZINS de l’alvar de la rivière Salmon (Lonsdale) pourrait également devenir préoccupante.

Les espèces végétales exotiques et/ou envahissantes et les essences d’arbres allélopathiques sont en concurrence avec le micocoulier rabougri pour l’eau, les nutriants et la lumière. Les espèces envahissantes et exotiques du parc national de la Pointe-Pelée suivantes pourraient menacer la survie de l’espèce : l’alliaire officinale (Alliaria petiolata), le nerprun cathartique (Rhamnus cathartica), l’érable de Norvège (Acer platanoides), le mûrier blanc (Morus alba) et le mélilot blanc (Melilotus alba). Les espèces fixatrices d’azote, comme ces dernières, améliorent les conditions du sol pour le bénéfice d’autres espèces qui, autrement, ne pourraient s’établir dans des milieux pauvres en nutriants comme celui du micocoulier rabougri; par conséquent, elles augmentent la compétition entre les plantes et accroissent l’ombre dans ces milieux. L’alliaire officinale et le mûrier blanc sont aussi présents à la pointe Fish (île Pelée), alors que les autres espèces demeurent une source de préoccupation pour la population du comté de Lambton (de Grand Bend à Kettle Point). La présence du nerprun cathartique dans le secteur de Port Franks/Northville (comté de Lambton) et dans l’alvar de Point Anne est également préoccupante (Brinker, comm. pers., 2010).

Comme le micocoulier est lui-même une espèce allélopathique, les conséquences positives, négatives et synergiques (combinaison des effets positifs et négatifs) de l’inhibition allélopathique des autres espèces sur le micocoulier rabougri et les communautés végétales demeurent inconnues. Toutefois, les espèces allélopathiques qui pourraient s’avérer préoccupantes sont le micocoulier occidental, le sumac aromatique (Rhus aromatica), le genévrier de Virginie et le genévrier commun (Juniperus communis). Les végétaux comme l’herbe à puce (Toxicodendron radicans), le cornouiller de Drummond (Cornus drummondii), le sumac aromatique, le genévrier commun et l’hamamélis de Virginie (Hamamelis virginiana), parce qu’ils se propagent facilement, peuvent étouffer le micocoulier rabougri. Dans la forêt patrimoniale du comté de Lambton (comté de Lambton), les zones occupées par de denses populations d’hamamélis de Virginie comportent peu ou pas de micocouliers rabougris, et inversement (Mills et Craig, 2008). De faibles populations des deux espèces établies au même endroit ont été observées, ce qui écarterait l’hypothèse de l’exclusion compétitive⁶.

Cette situation pourrait être attribuable à la différenciation des niches⁷ ou à un autre facteur écologique. La différenciation des niches peut s’expliquer par la séparation spatiale des ressources. Si la niche fondamentale du micocoulier rabougri constitue le versant entier d’une dune, mais que sa niche réalisée (ou véritable) est limitée au sommet du versant sud de cette même dune, c’est sans doute parce que l’hamamélis de Virginie, qui est un meilleur compétiteur pouvant survivre dans des zones plus ombragées, mais qui ne pourrait survivre dans la partie supérieure du versant, a exclu le micocoulier rabougri de la partie inférieure du versant.

6 Le principe d’exclusion compétitive fait référence à la lutte opposant deux espèces pour les mêmes ressources et qui ne peuvent pas coexister de manière durable si d’autres facteurs écologiques demeurent constants. L’un des compétiteurs finira par éliminer l’autre, provoquant son extinction ou le forçant à s’adapter à une autre niche écologique.

7 La « différenciation des niches » est le processus par lequel la sélection naturelle conduit des espèces concurrentes à utiliser différemment les ressources ou à occuper des niches différentes. Ce processus permet à deux espèces de partager certaines ressources sans qu’une espèce n’ait à rivaliser avec l’autre comme le veut le principe d’exclusion compétitive. Ainsi, la coexistence est obtenue par la différenciation des niches écologiques réalisées. Le partage des ressources peut se faire à plusieurs échelles spatiales et temporelles.

Une foule d’activités récréatives peuvent causer des dommages au micocoulier rabougri de toutes les catégories d’âge et engendrer la perturbation et l’érosion du sol et/ou l’introduction d’espèces végétales envahissantes et/ou exotiques dans l’habitat essentiel de l’espèce. Les activités non réglementées observées sur des terres privées de la région de Port Franks (comté de Lambton) comprennent notamment l’utilisation de véhicules hors route sur les pentes abruptes des dunes, activité pouvant causer des dommages directs aux micocouliers rabougris sur place et nuire à son habitat en causant de l’érosion et des creux de déflation. Comme la germination des semis du micocoulier rabougri se fait généralement dans les espaces dégagés des forêts, notamment aux abords de sentiers, l’utilisation de véhicules hors route, l’équitation et la randonnée pédestre, même si ces activités sont pratiquées en sentiers seulement, peuvent conduire au piétinement, au broyage et à la destruction des semis. Bien que l’utilisation du véhicule hors route soit interdite à plusieurs endroits, il n’en demeure pas moins un problème, à différents degrés, dans la forêt patrimoniale du comté de Lambton (comté de Lambton), dans la propriété Van Valkenburg de Conservation de la nature Canada (comté de Lambton) et à la pointe Fish (île Pelée) où les arbres se trouvent près d’un parc de stationnement sur une réserve routière.

Les populations du lac Érié (parc national de la Pointe-Pelée et île Pelée) et du lac Huron (comté de Lambton) se trouvent dans des parcs nationaux et provinciaux, des réserves naturelles, des forêts de comtés et des zones de conservation ou à proximité de ce type de milieux. Durant l’été, ces endroits sont fréquentés par un grand nombre de visiteurs. Le ramassage du bois de chauffage, même lorsqu’il est interdit, pourrait constituer un problème dans les endroits où les feux de camp et/ou l’utilisation de barbecues rustiques est permise. L’entretien et le débroussaillage des sentiers, qui se font surtout en hiver, peuvent également avoir des conséquences directes sur les micocouliers rabougris qui poussent le long de sentiers dans plusieurs endroits.

D’autres menaces ont été mises au jour en 2009, mais sont considérées comme non fondées, inévitables ou de moindre importance :

• Élimination de munitions explosives non explosées et opérations de décontamination chimique – Problèmes inévitables et récurrents qui doivent être réglés pour assurer la sécurité du public dans l’ancienne réserve militaire du camp Ipperwash (comté de Lambton) et qui risquent fort probablement de détruire des micocouliers rabougris et une partie de leur habitat. Ces opérations n’entraîneront probablement pas de répercussions importantes sur les populations. L’application de mesures spécifiques énoncées dans la Loi canadienne sur l’évaluation environnementale pourrait limiter les conséquences de ces travaux.
• Produits chimiques – Utilisation saisonnière d’engrais et d’herbicide (certitude causale, gravité et niveau de préoccupation faibles) dans des zones adjacentes à la forêt patrimoniale du comté de Lambton (comté de Lambton).
• Broutage des cerfs et des animaux domestiques – Le broutage du micocoulier rabougri par le cerf de Virginie (certitude causale, gravité et niveau de préoccupation faibles) a été observé dans l’ensemble de l’aire de répartition. Bien que ce phénomène soit observé principalement pendant l’hiver, il se produit durant toute l’année lorsque les populations de cerfs sont importantes. Le broutage des vaches constitue actuellement un problème permanent (certitude causale de niveau moyen, gravité et niveau de préoccupation de niveau faible) le long de la limite sud de la forêt patrimoniale du comté de Lambton, à l’ouest du chemin Port Franks (comté de Lambton).
• Changements climatiques – Les changements climatiques se produisent actuellement à grande échelle et de façon ininterrompue. Toutefois, les effets éventuels de ces changements sur le micocoulier rabougri demeurent inconnus. Des conditions plus sèches pourraient donner un avantage concurrentiel au micocoulier rabougri sur l’hamamélis de Virginie. Toutefois, si les changements survenaient trop rapidement et de façon radicale, le micocoulier rabougri pourrait avoir de la difficulté à s’adapter, ce qui entraînerait sa disparition de l’endroit donné. Les semis qui se trouvent déjà dans des environnements arides de type alvar pourraient voir leur survie menacée par des conditions encore plus extrêmes de sécheresse et de chaleur. On croit déjà que les conditions de sécheresse rendent l’espèce plus vulnérable à l’attaque des espèces nuisibles au parc national de la Pointe-Pelée (Dunster, 1992). De plus, des conditions de sécheresse extrême pourraient entraîner la disparition d’espèces végétales stabilisant les dunes, ce qui donnerait lieu à des problèmes d’érosion, à la déstabilisation des dunes et à la formation de creux de déflation, et par le fait même à la disparition de végétaux et de leurs habitats. En outre, les changements climatiques se traduiront sans doute par un plus grand nombre de tempêtes, par des vents plus forts et par l’érosion des berges provoquées par l’action des vagues, tout en réduisant la concentration de glace et l’affouillement qui en découle. Inversement, si le micocoulier rabougri réussit à s’adapter à ce nouvel environnement, ses graines pourraient être dispersées dans des habitats convenables mais toujours inoccupés au nord de son aire de répartition actuelle.
• Construction de routes – La construction de la promenade Outer et du chemin Port Franks 3 a probablement eu des répercussions sur la population de micocoulier rabougri du comté de Lambton. À l’ancienne réserve militaire du camp Ipperwash (comté de Lambton), des routes temporaires seront utilisées pendant les opérations d’élimination des munitions non explosées et de décontamination chimique. Dans la mesure du possible, ces voies de circulation seront aménagées dans des secteurs qui n’abritent pas d’espèces en péril afin de limiter les répercussions sur la population de ces dernières.

Plusieurs endroits occupés par le micocoulier rabougri, particulièrement ceux du comté de Hastings, comptent de petites populations isolées les unes des autres. Quelques-unes de ces populations semblent s’être établies grâce à la présence d’un seul ou de quelques individus reproducteurs. Les effets cumulatifs des menaces décrites ci-dessus pourraient être accentués par la petite taille de ces populations, qui sont prédisposées aux événements stochastiques (aléatoires) et à un effondrement démographique (c. à d. que les effectifs pourraient devenir trop faibles pour survivre). L’hybridation avec le micocoulier occidental n’est plus considérée comme étant une menace (Whittemore et Townsend, 2007).