Espèces sauvages 2010 : chapitre 7

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Mousses

Bryophyta - Végétaux terrestres sans racine et sans vaisseau, ayant des tiges et des feuilles primitives et un cycle reproducteur simple.

En bref

• Il existe plus de 10 000 espèces de mousses au monde; on en a découvert 1006 au Canada.
• En excluant les espèces classées comme étant Disparue, Disparue de la région, Indéterminée, Non évaluée, Exotique ou Occasionnelle, la majorité (76%) des mousses au Canada est en sécurité à l’échelle nationale (au niveau du Canada), alors que 13% sont sensibles et 9% sont possiblement en péril à l’échelle nationale. Au Canada, dix espèces de mousses (2%) sont classées en péril à la suite d’une évaluation détaillée du COSEPAC.
• Une espèce de mousse qui était présente au Canada est maintenant disparue à l’échelle mondiale, et une espèce est disparue du Canada.
• Les espèces exotiques sont rares chez les mousses du Canada, et ne comprennent jusqu’à présent que quatre espèces.
• Les plus petites mousses sont les Seligeria, qui mesurent moins de 2 mm de haut. Les plus grandes espèces de mousses autostables au Canada sont les Polytrichum, qui peuvent atteindre 25 cm de haut.

Contexte

Les mousses appartiennent à l’embranchement Bryophyta (Bryophytes), qui inclut également les hépatiques. Les bryophytes sont des plantes terrestres chlorophylliennes qui, comme toutes les plantes, produisent de la nourriture par le biais de la photosynthèse (en utilisant la lumière du soleil pour convertir le dioxyde de carbone en glucides simples). Tandis que cette activité est commune à toutes les plantes, les mousses sont classées dans l’embranchement des bryophytes (contrairement aux plantes vasculaires) en raison de la simplicité de leur cycle de reproduction et de leur structure anatomique. Plusieurs caractéristiques permettent de distinguer les mousses des autres plantes : la structure simple de leurs feuilles et de leurs tiges, l’absence de tissus ligneux, la fécondation externe, leur petite taille, l’absence de racines, et la reproduction par les spores.

Le cycle de reproduction des mousses est un caractère distinctif important. Ce cycle comprend deux phases, une phase de production d’anthérozoïdes et d’oosphères (« gamétophyte ») et une phase de production de spores (« sporophytes »). Le stade sporophyte est le plus connu du public car il correspond à la partie feuillée de la plante et se prolonge durant la majeure partie de la durée de vie de la mousse. Dans les conditions appropriées, le gamétophyte produira des structures reproductrices mâles et femelles contenant les anthérozoïdes et les oosphères. Ces structures peuvent se trouver sur la même plante ou sur des plantes différentes. Une fois arrivés à maturité, les anthérozoïdes sont libérés des structures mâles (appelées « anthéridies ») et nagent vers les structures femelles (appelées « archégones ») où ils fécondent une oosphère. La fécondation d’une oosphère marque le début du stade sporophyte. Le sporophyte dépend totalement du gamétophyte pour l’apport en éléments nutritifs et en eau. Un sporophyte mature comporte une tige munie d’un sporogone situé à son extrémité. Le sporogone contient des spores qui seront finalement libérées et dispersées par les courants aériens. Une fois atterrie dans un habitat propice, la spore va germer et se transformer en un nouveau gamétophyte, terminant ainsi le cycle de reproduction.

Une mousse doit surmonter plusieurs obstacles pour parvenir à produire des spores et à coloniser de nouveaux territoires. D’abord, l’eau est nécessaire pour la fécondation des oosphères par les anthérozoïdes. Ainsi, dans les régions ou les habitats arides où les précipitations sont rares ou peu fréquentes, il se peut que les mousses ne puissent pas développer de sporophytes, auquel cas la production de spores sera compromise. Autre obstacle tout aussi important : le succès de la dispersion de spores dépend de deux facteurs, la chance et la synchronisation des événements. Il faut que les spores soient dispersées par les courants aériens et transportées vers un site de germination potentiel. Par exemple, les spores d’une espèce qui pousse dans des habitats ouverts sont plus susceptibles d’être transportées par les courants aériens que celles d’une espèce qui pousse dans des bois denses ou des fentes rocheuses. Mais, comme nous l’avons déjà mentionné, la dispersion des spores ne joue qu’un rôle mineur dans le succès d’une colonisation. Une fois qu’une spore atteint sa destination, son arrivée dans un habitat ou sur un substrat propices déterminera grandement si la spore peut germer ou pas. La plupart des mousses nécessitent des conditions environnementales très spécifiques (à la fois climatiques et physiques) pour pousser et se reproduire, et habituellement, les conditions de germination sont les plus strictes.

La capacité de nombreuses espèces à résister à des périodes de dessiccation (manque d’eau) et à retrouver sa vitalité après une réhydratation constitue une caractéristique physiologique qui distingue les mousses des autres plantes. Ce phénomène est connu sous le nom de « tolérance à la dessiccation », que l’on retrouve également chez certains insectes et de nombreux lichens. La tolérance à la dessiccation est une adaptation pour répondre à l’incapacité des mousses à gérer activement la perte d’eau des feuilles et des tiges et d’autres structures exposées. La question de la dessiccation est accentuée par le fait que les mousses sont dépourvues de racines. Sans racine pour absorber l’humidité du sol, il leur est impossible de se réapprovisionner pour remédier à la perte d’eau des feuilles par évaporation. Cela explique pourquoi la teneur des mousses en eau est étroitement liée aux cycles d’humidité. De manière significative, les mousses se développent uniquement lorsqu’elles sont mouillées ou humides puisque l’eau est nécessaire au fonctionnement de leur métabolisme. Lorsque l’habitat ou le substrat de la mousse s’assèche, la mousse se dessèche également et toute croissance est interrompue. Les mousses ne réagissent pas au stress hydrique de la même façon que les plantes vasculaires. En effet, la plupart des feuilles des plantes vasculaires présentent une épaisseur d’une dizaine de couches de cellules et sont pourvues de cuticules épaisses et cireuses qui évitent la perte d’eau. En outre, les plantes vasculaires comportent de vastes systèmes racinaires qui leur permettent de se réapprovisionner en eau.

Alors que la tolérance à la dessiccation pourrait être considérée comme un inconvénient, cette adaptation a en fait permis aux mousses de se diversifier dans de nombreux habitats et sur une grande variété de substrats que les plantes racinaires ne sont pas en mesure de coloniser. Par exemple, les mousses sont capables de pousser directement sur les roches et/ou sur les écorces d’arbres, deux microhabitats auxquels les plantes vasculaires n’ont pas accès. De plus, la capacité des mousses à pousser sur de tels substrats leur a permis d’éviter la compétition avec les plantes vasculaires plus grosses et plus hautes qu’elles, contre lesquelles tout combat pour la lumière du soleil et à l’eau serait certainement perdu d’avance.

La petite taille de la plupart des mousses détermine fortement l’endroit où elles se développent. Au Canada, les plus petites mousses peuvent mesurer moins de 1,5 millimètres de haut (par exemple, Seligeria spp.). Les plus grandes mousses, probablement certaines sphaignes (Sphagnum), peuvent atteindre un mètre de long lorsqu’elles se développent dans des étangs de tourbières. Cependant, la plupart des mousses sont de taille moyenne, elles mesurent entre quatre millimètres et 20 centimètres. Leur petite taille est attribuable au fait que les mousses ne produisent pas de tissus ligneux qui apporteraient la rigidité et la force nécessaires aux plantes pour prendre de la hauteur. En revanche, comme la tolérance à la dessiccation, on peut considérer la petite taille des mousses comme un avantage, car elle leur permet de se développer dans des « microhabitats » où la plupart des plantes vasculaires ne peuvent pas pousser. Les mousses peuvent ainsi pousser, comme les épiphytes, sur les arbres et les arbustes, dans les petites fentes rocheuses, ou dans les terriers d’animaux, pour ne citer que quelques exemples. Dans les endroits où les mousses dominent les écosystèmes, dans les tourbières par exemple, c’est parce qu’elles ont modifié l’environnement physique de ces écosystèmes pour l’adapter à leurs besoins.

La préférence des mousses pour les microhabitats a incité les chercheurs à s’en servir comme indicateurs des conditions environnementales dans certains écosystèmes tels que les forêts. Leur valeur d’indicateur est utile pour la gestion des ressources naturelles.

Bien que de petite taille, les mousses jouent un rôle important dans de nombreux écosystèmes. Les mousses sont des plantes dominantes dans de nombreuses zones humides, tourbières, forêts boréales et forêts pluvieuses côtières. Dans ces systèmes, elles jouent un rôle important dans le contrôle des eaux de ruissellement et du cycle des substances nutritives, et influencent les températures du sol. Les mousses sont particulièrement importantes dans les tourbières, qui constituent un écosystème important dans la zone boréale du Canada. Les tourbières sont composées de dépôts profonds de sphaigne partiellement décomposée qui, dans de nombreux endroits, seraient le fruit de 5000 ans d’accumulation! Les mousses sont également présentes dans la région arctique, où elles prédominent dans de nombreux habitats, et où leur diversité est supérieure à celle des plantes vasculaires.

Dans la mesure où certaines mousses produisent une abondance de très petites spores (<10 μm) qui peuvent être transportées par le vent, on suppose généralement que les mousses sont répandues et que l’on peut les trouver partout. De plus, si une espèce n’est pas omniprésente dans son aire de répartition, certaines personnes pense que cela est dû au fait que l’espèce n’a pas fait l’objet d’évaluation dans cette zone. Cela est totalement inexact. Les aires de répartition géographique des mousses sont similaires à celles que l’on observe chez les plantes vasculaires. Moins de 25 espèces au Canada sont véritablement présentes dans le monde entier, sur chaque continent.

Environ 40% des mousses canadiennes sont des espèces boréales que l’on peut trouver et reconnaître dans de nombreux écosystèmes septentrionaux de l’hémisphère Nord. Près de la moitié des mousses boréales sont des espèces circumboréales, c’est-à-dire que leurs aires de répartition sont continues dans la majeure partie des forêts boréales. Dans la flore canadienne des mousses, les mousses tempérées sont aussi importantes que les mousses boréales. Comme les mousses boréales, de nombreuses mousses dont la répartition est principalement associée à la zone tempérée sont largement présentes dans ce biome de l’hémisphère Nord. Les mousses de montagnes, comme leur nom l’indique, se trouvent uniquement dans les régions montagneuses de l’est et de l’ouest du Canada. Certaines espèces de ce groupe ont une écologie véritablement unique : elles poussent uniquement dans les combes à neige qui persistent durant presque tout l’été, et certaines années, elles survivent sous la neige pendant toute la saison de croissance. Les mousses arctiques se trouvent principalement au nord de la limite des arbres, et la plupart se trouve également dans les régions arctiques à l’extérieur du Canada. Un certain nombre d’espèces sont plus répandues et se trouvent à des latitudes méridionales, principalement dans les régions montagneuses. Les espèces endémiques ont des aires de répartition très restreintes, on les trouve généralement uniquement dans une région bien définie. Quelques mousses sont endémiques uniquement au Canada, et la plupart sont endémiques à l’Amérique du Nord dont les aires de répartition incluent une partie du Canada. La plupart se trouve principalement le long de la côte de la Colombie-Britannique ou à l’extrême sud de l’Ontario et du Québec.

La plupart des mousses ont peu d’importance économique. Le genre Sphagnum, plus connu sous le nom de sphaigne, constitue une exception. On récolte la sphaigne dans plusieurs provinces du Canada où elle est traitée et conditionnée à de nombreuses fins. Son utilisation en tant qu’engrais pour les jardins est certainement la plus commune. Cependant, ses utilisations sont bien plus variées. La sphaigne est également utilisée en tant que milieu pour la culture de champignons, en tant qu’absorbant chimique industriel, et en tant qu’absorbant principal par certaines marques de serviettes hygiéniques féminines. On connaît depuis longtemps l’importance du Sphagnum en tant qu’absorbant efficace. On a en effet consacré de nombreuses études à cette mousse au cours de la Première Guerre mondiale pour déterminer quelles espèces pouvaient permettre de fabriquer les pansements chirurgicaux les plus efficaces.

Au cours des dernières années, on a récolté des mousses dans les forêts pluvieuses de la côte pacifique pour les utiliser en tant que matériau d’emballage afin de retenir l’humidité du sol dans les pots de plantes. Les mousses absorbent l’eau rapidement et la libèrent lentement. Dans les forêts pluvieuses côtières où les mousses sont abondantes, leur récolte à grande échelle par le secteur de l’horticulture peut avoir des répercussions significatives sur le drainage du sol en augmentant l’érosion et en entraînant des glissements de terrain.

État des connaissances

Au Canada, on étudie les mousses depuis longtemps. Le premier catalogue des mousses canadiennes est celui de John Macoun (datant de la fin du XIX^e siècle), qui a résumé les observations de plusieurs des premiers collectionneurs et botanistes. Depuis Macoun, on a mené un travail de recherche et d’inventaire considérable sur les mousses dans de nombreuses régions du pays. Durant la majeure partie du début et du milieu du XX^e siècle, les études consistaient principalement à étudier les mousses sur un plan floristique, tandis qu’à la fin du siècle, on s’est davantage intéressé à l’aspect écologique en vue de comprendre les effets des activités anthropiques sur la diversité des mousses afin de mettre au point une meilleure gestion de certains écosystèmes, l’écosystème boréal en particulier. De nombreuses études réalisées sur des mousses rares, dans des zones où l’extraction de ressources ou d’autres utilisations industrielles sont prévues, sont venues s’ajouter à ces informations.

Les informations relatives à la situation et la répartition des espèces sont plus abondantes pour les plantes vasculaires que pour les mousses car les spécialistes qui se consacrent à ces dernières sont moins nombreux. Cependant, les répartitions globales des mousses au Canada sont bien connues, on manque uniquement de données détaillées concernant l’occurrence des espèces à une échelle géographique inférieure. La plupart des régions du Canada ont été bien explorées et documentées, en particulier en Colombie-Britannique, dans les Rocheuses du sud, sur certaines îles de l’archipel Arctique, dans le sud de l’Ontario et du Québec, sur l’île de Terre-Neuve, et dans une grande partie des Maritimes. Cependant, on manque généralement d’informations relatives à la diversité et à la répartition des mousses dans de vastes régions. Ces régions incluent le Manitoba, de vastes zones de l’écosystème des Prairies, la plupart des Territoires du Nord-Ouest et du Nunavut continentaux, de grandes parties du nord du Québec et du Labrador, ainsi que certaines îles de l’archipel Arctique.

Richesse et diversité au Canada

Par rapport à certains groupes couverts dans le présent rapport, on enregistre généralement une grande richesse en espèces de mousses dans l’ensemble du pays (figure 7), la plus grande richesse étant relevée en Colombie-Britannique (760 espèces), suivie du Québec (578 espèces), de Terre-Neuve-et-Labrador (531 espèces), de l’Ontario (522 espèces), et de l’Alberta (522 espèces). On recense la plus faible diversité d’espèces sur l’Île-du-Prince-Édouard (204 espèces), suivie de la Saskatchewan (286 espèces) et du Manitoba (335 espèces). La diversité des mousses est étroitement liée à la diversité des paysages. Les régions dotées d’une grande diversité de reliefs et de climats comptent en effet la plus grande diversité d’espèces. Le manque de travaux d’inventaire influe également sur la diversité et dans certaines zones du pays, les mousses sont mal connues. Comme il a été mentionné précédemment, c’est particulièrement vrai dans certaines régions du nord mais en particulier au sud du Nunavut, à l’est des Territoires du Nord-Ouest, et curieusement, dans la province du Manitoba. Lors des prochains travaux d’inventaire, il faudra s’occuper de ces régions en priorité.

Pleins feux sur Hylocomium splendens

Hylocomium splendens est l’une des trois mousses plumeuses. « Mousses plumeuses » est l’un des noms de mousses les plus faciles à retenir, non seulement parce qu’elles poussent en forme de plume, mais également parce qu’elles sont grandes et voyantes. Des trois mousses plumeuses, la forme de croissance de Hylocomium splendens est la plus distinctive et n’est observée chez aucune autre mousse. La plante comporte de grandes frondes semblables à de la dentelle qui poussent le long de la tige principale par intervalles, à la manière d’un escalier. En anglais, son nom est d’ailleurs « Stairstep Moss », ce qui signifie littéralement « mousse escalier ». Le fait que la plante produise uniquement une fronde par an, à l’extrémité de la tige, suscite un intérêt particulier. Cela permet en effet de déterminer l’âge minimum d’une plante, chaque fronde représentant une année de croissance; comme les cernes d’un tronc d’arbre. Comme nous l’avons indiqué, compter les frondes permet de déterminer l’âge minimum de la plante; après six à sept ans, les frondes les plus anciennes se seront décomposées et auront disparu. Cependant, dans des conditions idéales, il est parfois possible de trouver des plantes qui témoignent de huit à neuf années de croissance.

En outre, la forme de croissance et la taille de cette mousse permettent également d’indiquer les conditions d’humidité moyennes dans les forêts où elle est trouvée. La longueur de la tige entre les frondes est directement associée aux niveaux d’humidité dans l’environnement, plus la longueur de tige entre les frondes est élevée, plus le niveau d’humidité disponible est élevé. Cela permet aux chercheurs de comparer facilement les conditions d’humidité à long terme dans différents types de forêts. La taille de l’escalier est également un bon indicateur d’humidité. Dans les forêts pluvieuses côtières de la Colombie-Britannique par exemple, les frondes de l’escalier mesurent souvent 3 cm de long, tandis que dans les forêts boréales plus sèches de l’intérieur des terres, les frondes mesurent seulement 1 à 1,5 cm.

Pleins feux sur les mousses de fumier

Pour la quasi-totalité des mousses, la dispersion des spores dépend de leur transport par les courants aériens leur permettant d’atteindre de nouveaux sites de colonisation. Une famille de mousses, les mousses de fumier (famille Splachnaceae), a évolué de façon intéressante afin de profiter d’un moyen de dispersion des spores différent : les insectes!

Au Canada, la famille Splachnaceae comprend quatre genres : Aplodon, Tayloria, Tetraplodon, et Splachnum. Les espèces appartenant à ces genres se développent sur le fumier, la charogne, les boulettes de régurgitation d’oiseaux et les ossements. Comme on peut l’imaginer, du fait de leur taille et de leur répartition géographique aléatoire dans le paysage, ces substrats ne représentent pas des « cibles » faciles pour des spores qui sont transportées par le vent. Cependant, les mouches et d’autres insectes sont naturellement attirés par ces substrats. Par conséquent, les espèces de mousses de fumier ont évolué de façon à attirer les insectes pour que leurs spores s’y attachent et qu’elles puissent être transportées sur les substrats appropriés. Les adaptations concernent le sporogone et incluent l’agrandissement et le développement de la coloration du col de la capsule (hypophyse), la production de capsules odoriférantes (qui sentent mauvais), et le développement de spores collantes dispersées en groupes.

Ces adaptations de la famille des Splachnaceae permettent aux mousses de coloniser continuellement de nouveaux substrats lorsqu’ils apparaissent dans une zone, leur assurant une survie durable dans cette zone.

Résultats de l’évaluation de la situation générale

Espèces sauvages 2010 constitue la première évaluation nationale des mousses au Canada. Les résultats de cette évaluation ont indiqué que 58% des mousses sont en sécurité à l’échelle nationale, alors que 10% sont sensibles et 7% sont possiblement en péril (figure 7 et tableau 7). Dix espèces de mousses (2%) sont classées en péril à l’échelle nationale à la suite d’une évaluation détaillée effectuée par le COSEPAC. Une espèce de mousse (Neomacounia nitida) qui était présente au Canada est maintenant disparue à l’échelle mondiale. Une espèce de mousse (Ptychomitrium incurvum) a été classée comme étant disparue de la région. À ce jour, on a recensé quatre espèces de mousse exotiques au Canada.

Menace envers les mousses canadiennes

À l’instar de nombreuses autres plantes et animaux, les mousses nécessitent tant des habitats terrestres qu’aquatiques pour survivre et pour maintenir leurs niveaux de population. La plupart des mousses sont vulnérables à la dégradation et à la destruction des habitats attribuables aux activités anthropiques. Les habitats importants pour les mousses en péril incluent les forêts, les falaises ainsi que les zones humides. On considère souvent que le réchauffement climatique représente une menace pour les nombreuses espèces sauvages, et ce facteur aura certainement un impact sur les mousses. À cet égard, il est particulièrement important de prêter attention à de nombreuses mousses, qui poussent dans les montagnes ou dans les régions arctiques en association avec des combes ou des habitats à neige tardive, dont l’existence dépend des faibles températures.

Conclusion

La première évaluation de la situation générale des mousses du Canada est un accomplissement majeur dans la mesure où elle représente une étape clé dans la mise en valeur de l’importance des mousses au Canada. Avec plus de 1000 espèces, les mousses constituent l’un des plus grands groupes d’organismes évalués. Tandis que le rapport montre qu’au moins 7% des mousses sont classées dans la catégorie possiblement en péril à l’échelle nationale, il met également en évidence que la situation d’une large proportion (23%) de mousses a reçu la cote indéterminée. Ce dernier pourcentage montre qu’il reste encore beaucoup à apprendre au sujet de ce groupe fascinant et cette première évaluation fournit une base solide qui permettra de progresser en matière de recherche et d’efforts de conservation.

Pour en savoir plus

Crum, H. A. et Anderson, L. E. 1981. The mosses of Eastern North America. Deux volumes. Columbia University Press, New York.

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Références

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