Rapport d’évaluation finale de Bacillus cereus et de Bacillus subtilis

Titre officielle: Rapport d’évaluation finale de la souche ATCC 14579 de Bacillus cereus et de la souche 11685-3 de Bacillus subtilis (B. cereus)

Environnement et Changement climatique Canada

Santé Canada

août 2018

N^o de cat. : En14-326/2018F-PDF
ISBN 978-0-660-27017-3

Sommaire

Conformément à l’alinéa 74b) de la Loi canadienne sur la protection de l’environnement, 1999 (LCPE), les ministres d’Environnement et Changement climatique Canada et de la Santé ont procédé à une évaluation préalable de deux souches de Bacillus cereus (souche ATCC 14579 de B. cereus et souche 11685-3 de B. subtilis). La souche 11685-3 de B. subtilis figure sur la Liste intérieure des substances (LIS) en tant que souche de B. subtilis. Cependant, les scientifiques de Santé Canada ont découvert lors de tests qu’il s’agit en fait d’une souche de B. cereus. Aux fins de l’évaluation préalable, elle sera désignée comme « souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus) ».

La souche ATCC 14579 de B. cereus et la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus) sont des bactéries qui ont des caractéristiques communes avec celles d’autres souches de l’espèce. B. cereus est généralement considéré comme ubiquiste et a la capacité de s’adapter et de prospérer dans de nombreuses niches aquatiques et terrestres. Il est résistant aux antibiotiques et aux métaux lourds . B. cereus forme des endospores qui permettent sa survie dans des conditions environnementales sous-optimales. Les diverses caractéristiques de B. cereus la rendent apte à être utilisée comme principe actif dans des produits commerciaux et de consommation, y compris les détergents, les dégraissants, les additifs pour la biodégradation et la biorestauration, ainsi que dans divers procédés industriels.

B. cereus peut infecter certains animaux et provoquer une série de symptômes débilitants, voire la mort, mais dans les circonstances normales, il est peu probable qu’elle constitue un danger grave pour la santé du bétail ou d’autres organismes présents dans l’environnement. B. cereus peut provoquer une mammite chez les vaches, mais les animaux affectés se rétablissent rapidement après un traitement aux antibiotiques vétérinaires. Il n’y a pas de cas démontré dans la littérature scientifique que B. cereus a des effets nocifs sur les organismes dans l’environnement canadien. La souche ATCC 14579 de B. cereus a réduit le taux de reproduction chez le collembole nivicole (un invertébré du sol) et a diminué la longueur des pousses chez la fétuque rouge (une plante terrestre). Toutefois, ces effets ont été observés dans des conditions de laboratoire spécifiques qui ne sont pas préoccupantes dans les scénarios d’exposition connus actuels.

Chez les humains, B. cereus a un potentiel pathogène à la fois dans la population générale en bonne santé et chez les individus qui sont vulnérables à cause d’une immunité compromise, d’une maladie débilitante ou des extrêmes d’âge. B. cereus est un pathogène gastro-intestinal qui peut également causer d’autres types d’infection, y compris l’endophtalmie et les infections cutanées. B. cereus est résistant à plusieurs antibiotiques cliniques, ce qui pourrait rendre les infections plus difficiles à traiter. Les données de laboratoire montrent que la souche ATCC 14579 de B. cereus et la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus) produisent des enzymes extracellulaires et des toxines qui sont des facteurs connus de pathogénicité chez les humains.

La présente évaluation tient compte des caractéristiques ci-mentionnées du B. cereus  en ce qui concerne les effets sur l’environnement et la santé humaine découlant de l’utilisation de produits commerciaux et de consommation ou des procédés industriels visés par la LCPE, y compris les rejets dans l’environnement via les flux de déchets et l’exposition humaine accidentelle dans les milieux naturels. Afin de mettre à jour les renseignements sur les utilisations actuelles de ces organisme vivants s, le gouvernement a lancé une enquête pour la collecte obligatoire de renseignements en application de l’article 71 de la LCPE [avis en vertu de l’article 71], telle que publiée dans la Partie I de la Gazette du Canada le 23 septembre 2017. Les renseignements fournis en réponse à l’avis indiquent que ni la souche ATCC 14579 de B. cereus ni la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus) n’ont été importées ni fabriquées au Canada, sauf (dans le cas de la souche ATCC 14579 de B. cereus) en quantités limitées destinées à la recherche universitaire, à l’enseignement et aux activités de recherche et de développement. La probabilité d’exposition à cet organisme vivant au Canada découlant d’une activité commerciale et de consommation est faible.

Sur la base des renseignements disponibles, les ministres concluent que la souche ATCC 14579 de B. cereus et la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus) ne satisfont pas aux critères énoncés aux alinéas 64a) ni b) de la LCPE, car elles ne pénètrent pas dans l’environnement en une quantité, à une concentration ou dans des conditions de nature à avoir, immédiatement ou à long terme, un effet nocif sur l’environnement ou sur la diversité biologique ou à mettre en danger l’environnement essentiel pour la vie. Les ministres concluent également que la souche ATCC 14579 de B. cereus et la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus) ne satisfont pas aux critères énoncés à l’alinéa 64c) de la LCPE, car elles ne pénètrent pas ou ne peuvent pénétrer dans l’environnement en une quantité ou une concentration ou dans des conditions de nature à constituer un danger au Canada pour la vie ou la santé humaines.

Introduction

En vertu de l’alinéa 74b) de la Loi canadienne sur la protection de l’environnement (1999) (LCPE), les ministres de l’Environnement et de la Santé sont tenues de procéder à l’évaluation préalable des organismes vivants inscrits sur la Liste intérieure des substances (LIS) conformément à l’article 105 de la Loi, afin de déterminer s’ils constituent ou pourraient constituer un risque pour l’environnement ou la santé humaine (selon les critères établis dans l’article 64 de la LCPE)^{Note de bas de page 1} . Ces souches ont été ajoutées à la Liste intérieure des substances (LIS) en vertu du paragraphe 25(1) de la LCPE (1988) et à la LIS en vertu du paragraphe 105(1) de la LCPE (1999), parce qu’elles ont été fabriquées ou importées au Canada entre le 1^er janvier 1984 et le 31 décembre 1986. La souche 11685-3 de B. subtilis figurait sur la LIS en tant que souche de B. subtilis. Cependant, les scientifiques de Santé Canada ont découvert lors de tests qu’il s’agit en fait d’une souche de B. cereus. Dans le présent rapport d’évaluation préalable, cette souche sera désignée par souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus).

La présente évaluation préalable tient compte des renseignements sur les dangers disponibles dans le domaine public et provenant de données de recherche non publiées produites par les chercheurs de Santé Canada^{Note de bas de page 2}  et Environnement et Changement climatique Canada^{Note de bas de page 3} , ainsi que de commentaires formulés par des examinateurs scientifiques compétents. L’information sur l’exposition provient du domaine public et des renseignements obtenus à la suite de l’avis émis en vertu de l’article 71 de la LCPE et publié le 23 septembre 2017 dans la Partie I de la Gazette du Canada. De plus amples précisions concernant la méthode d’évaluation des risques utilisée se trouvent dans le « Cadre d’évaluation scientifique des risques liés aux micro-organismes réglementés en vertu de la Loi canadienne sur la protection de l’environnement (1999) » (Environnement Canada et Santé Canada 2011).

Dans le présent rapport, les données portant expressément sur la souche ATCC 14579 de B. cereus et la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus), figurant sur la LIS, sont indiquées. Lorsque les données propres aux souches n’étaient pas disponibles, des données de substitution provenant de recherches dans la littérature ont été utilisées. Pour cette recherche, on a utilisé leurs synonymes, leurs noms communs et leurs noms périmés. Les organismes de substitution sont identifiés dans chaque cas au niveau taxonomique fourni par la source. Pour la recherche dans la littérature, les bases de données de publications scientifiques (SCOPUS, PubMed, CAB Abstracts) ont été scrutées, et on a effectué des recherches sur le Web et avec des mots-clés afin d’établir les dangers pour la santé humaine et l’environnement associés à chacune des souches figurant sur la Liste intérieure des substances évaluées dans le présent rapport. Le présent rapport est à jour en date d’avril 2017.

Décisions d’autorités compétentes au Canada et à l’étranger

Au Canada

B. cereus est un agent pathogène humain et animal du Groupe de risque 2 et il est réglementé par l’Agence de la santé publique du Canada et l’Agence canadienne d’inspection des aliments. Cet organisme est réglementé en vertu de la Loi sur les agents pathogènes humains et les toxines et son utilisation dans les laboratoires de recherche et aux fins d’enseignement doit être conforme à la Norme canadienne sur la biosécurité (NCB), deuxième édition (CBS 2015). Un permis doit être obtenu en vertu du Règlement sur les agents pathogènes humains et les toxines pour les activités réglementées avec des pathogènes humains du Groupe de risque 2.

B. cereus figure dans le Règlement sur le transport des marchandises dangereuses (RTMD) en tant que matière infectieuse de catégorie B. Les procédures prévues pour le transport de B. cereus doivent également respecter les exigences fixées dans la Loi sur le transport des marchandises dangereuses et son règlement d’application. Ces mesures visent à prévenir toute exposition humaine ou environnementale à cet organisme. On s’attend à ce que l’exposition humaine et environnementale à B. cereus, dans le cadre des activités de recherche et développement et d’enseignement déclarées dans l’avis en vertu de l’article 71, soit faible.

À l’étranger

Les données sur les flambées épidémiques provoquées par B. cereus ont été publiées par les Centers for Disease Control (CDC) des États-Unis. B. cereus figure dans le Bad Bug Book publié par la Food and Drug Administration (FDA) des États‑Unis. Une autre souche de B. cereus a été évaluée par l’Environmental Protection Agency (EPA) des États-Unis pour son utilisation dans un pesticide.

Dans la communauté européenne (CE), B. cereus est considéré comme un pathogène du Groupe de risque 2. Le Règlement (CE) n^o 1831/2003 prévoit qu’une demande d’autorisation doit être présentée pour des additifs destinés à l’alimentation animale, y compris les additifs pouvant contenir des microorganismes tels que B. cereus. Deux avis scientifiques concernant deux souches de B. cereus ont conclu qu’en raison de la présence de gènes codants pour l’entérotoxine dans le génome de ces souches, il existe un risque pour les personnes exposées aux organismes ou au produit qui en contient. L’Autorité européenne de sécurité des aliments (EFSA) a publié plusieurs documents sur les risques pour la santé publique associés aux espèces de Bacillus, y compris B. cereus, dans les aliments.

Le ministère australien de la Santé a fait état de maladies d’origine alimentaire dans toute l’Australie, dans lesquelles B. cereus était souvent associé au riz. Biosecurity New Zealand a récemment publié un profil de risque pour B. cereus dans les produits laitiers.

Aucune autre décision à l’étranger concernant Bacillus cereus n’a été trouvée^{Note de bas de page 4} .

1.  Évaluation des dangers

1.1 Caractérisation de Bacillus cereus

1.1.1 Identification taxonomique et historique de la souche

Nom binomial : Bacillus cereus

Désignation taxonomique :

Règne :  Bactéries

Division : Firmicutes

Classe : Bacilles

Ordre : Bacillales

Famille : Bacillaceae

Genre : Bacillus

Espèce : Bacillus cereus

Souches dans la LIS :  ATCC 14579 et 11685-3

Historique de la souche :

La souche ATCC 14579 de B. cereus a été isolée pour la première fois dans l’air d’une étable à vaches au Royaume-Uni (Frankland et Frankland 1887). La souche ATCC 14579 de B. cereus est la souche type. Elle porte plusieurs numéros d’enregistrement dans d’autres collections de cultures, notamment DSM 31 (Deutsche Sammlung von Mikroorganismen und Zellkulturen GmbH) et NCCB 75008 (Netherlands Culture Collection of Bacteria).

Bien qu’elle soit inscrite sur la LIS comme souche de B. subtilis et qu’elle figure sous ce nom d’espèce dans les collections de cultures, les scientifiques de Santé Canada ont découvert que la souche 11685-3 de B. subtilis est en fait une souche de B. cereus. La souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus) figure sur la LIS sous la désignation de souche masquée. Bien qu’elle figure dans une collection reconnue de cultures, cette collection ne possède aucun renseignement sur sa source d’isolation. Il existe très peu de publications dans la littérature scientifique sur cette souche et il n’y a pas de données phénotypiques.

1.1.1.1 Caractéristiques phénotypiques

Bacillus cereus est une bactérie Gram positif, anaérobie facultative, sporifère et vagile qui se présente sous forme de bâtonnet. Les spores de B. cereus sont ellipsoïdales, subterminales et ne gonflent pas le sporange. Les cellules de B. cereus tendent à se présenter en chaînes et la stabilité de ces chaînes détermine la forme de la colonie, qui peut varier d’une souche à l’autre (Logan et De Vos 2009.

Le tableau 1‑1 compare les morphologies des colonies de B. cereus provenant de diverses sources, y compris les souches figurant sur la LIS. Les caractéristiques phénotypiques résumées dans le Tableau 1‑2 donnent un aperçu des capacités métaboliques de la souche ATCC 14579 de B. cereus par rapport aux autres membres du groupe B. cereus. Les écarts entre les données de Santé Canada, de l’American Type Culture Collection (ATCC) et du manuel de Bergey se situent dans la fourchette d’acceptabilité pour B. cereus, et peuvent être attribuables à des conditions de cultures variables. Les résultats des tests phénotypiques (autres que la morphologie des colonies) pour la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus) ne sont pas disponibles.

N. D. = données non disponibles.

^a Apparence sur de la gélose TSB après 7 jours de croissance à la température ambiante.

^b Apparence sur de la gélose nutritive à 30 °C.

^c Apparence sur de la gélose au sang après 24 à 36 heures à 37 °C.

+ indique une valeur > 85 % positive; – indique une valeur de 0 à 15 % positive; N. D. = données non disponibles; d = différentes souches donnent différentes réactions.

^a Données déterminées

^b Selon des renseignements résumant le phénotype de plusieurs souches et provenant de différentes publications disponibles dans le manuel de Bergey (Logan et De Vos 2009).

Les données non publiées produites par Santé Canada^{Note de bas de page 5} , y compris la croissance en milieu liquide à différentes températures, la croissance en milieu solide à 28 °C et 37 °C, les tests biochimiques et l’analyse des esters méthyliques d’acide gras (EMAG), sont présentées à l’annexe A pour la souche ATCC 14579 de B. cereus, mais ne sont pas disponibles pour la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus). Ces techniques ne peuvent pas être utilisées pour différencier la souche ATCC 14579 de B. cereus des autres souches de B. cereus. L’analyse EMAG de la souche 14579 de B. cereus a montré de fortes similitudes avec B. thuringiensis, ce qui était à prévoir compte tenu de la similitude génétique entre les membres du groupe B. cereus.

1.1.1.2 Caractéristiques moléculaires

Pour démontrer les relations phylogénétiques et comprendre les quelques variations génomiques entre les espèces du groupe B. cereus, on a utilisé diverses méthodes génotypiques, telles que le séquençage génomique (Ivanova et coll. 2003), le polymorphisme de longueur des fragments amplifiés (AFLP) (Ticknor et coll. 2001), les empreintes digitales rep-PCR (Cherif et coll. 2003), l’analyse du séquençage du gène de l’ARNr 16S et de l’ARNr 23S (Ash et coll. 1991), l’électrophorèse enzymatique multilocus (MLEE) (Ash et Collins 1992; Helgason et coll. 2000b), le typage de séquence multilocus (MLST) (Helgason et coll. 2004; Priest et coll. 2004; Tourasse et coll. 2006) et l’hybridation soustractive suppressive (SSH) (Radnedge et coll. 2003). La parenté génétique entre les membres du groupe B. cereus est si proche que, d’un point de vue strictement phylogénétique, ils peuvent être considérés comme une seule espèce.

Les membres du groupe B. cereus sont généralement divisés en trois clades phylogénétiques principaux (annexe B). Le clade I comprend B. anthracis et certaines variantes de B. cereus et de B. thuringiensis, principalement de sources cliniques. Le clade II contient la souche ATCC 14579 de B. cereus et plusieurs autres souches de B. cereus, mais elle est surtout composée de souches de B. thuringiensis, dont peu sont issues de sources cliniques. Le clade III contient les bacilles non pathogènes B. mycoides et B. weihenstephanensis (Didelot et coll. 2009; Helgason et coll. 2000b; Kolsto et coll. 2009; Priest et coll. 2004; Vassileva et coll. 2006). Différentes lignées établies par MLST ont également émergé des clades I et II. La souche ATCC 14579 de B. cereus appartient plus spécifiquement à la lignée Tolworthi (Barker et coll. 2005; Priest et coll. 2004; Vassileva et coll. 2006).

Le séquençage du gène de l’ARNr 16S de la souche ATCC 14579 de B. cereus, par des scientifiques de Santé Canada à partir d’une souche mère obtenue d’ATCC, montre une homologie de 100 % avec la souche ATCC 14579 de B. cereus provenant de la bibliothèque exclusive MicroSeq ® ID et une homologie supérieure à 99 % avec les autres membres du groupe B. cereus inclus dans la base de données (souches ATCC 33679 et ATCC 10792 de B. thuringiensis, souche Ames de B. anthracis et souche ATCC 6462 de B. mycoides). Ceci a confirmé que la séquence du gène de l’ARNr 16S provenant de la souche ATCC 14579 de B. cereus, obtenue de l’ATCC, correspondait à la séquence publiée du gène de l’ARNr 16S obtenu de la souche ATCC 14579 de B. cereus. Les séquences génétiques de l’ARNr 16S provenant de la souche ATCC 14579 de B. cereus ont également montré une même similarité élevée par rapport aux séquences de B. cereus publiées par le NCBI.

Les chercheurs de Santé Canada ont découvert que les séquences du gène de l’ARNr 16S préparées à partir d’une souche mère de la souche 11685-3 de B. subtilis provenant directement de la collection de cultures présentaient une homologie supérieure à 99 % avec des membres du groupe B. cereus de la bibliothèque exclusive MicroSeq^MD ID, y compris la souche ATCC 14579 de B. cereus. La possibilité que la souche mère ait été contaminée dans le laboratoire de Santé Canada a été écartée, puisque des résultats semblables ont été observés pour des souches mères obtenues de l’Université Carleton et avec quelques nouvelles souches mères commandées à la collection de cultures. Pour confirmer ce résultat, le génome a été séquencé. La comparaison des marqueurs génétiques, par l’intermédiaire du site Web Bacillus cereus MLST Databases (Jolley 2014), a montré une correspondance proche, mais non exacte avec une souche existante (Tableau 1‑3).

Afin de déterminer sa parenté avec d’autres génomes de B. cereus séquencés, un arbre phylogénétique à génome entier a été construit à partir de séquences d’ARNr 16S provenant de deux souches figurant sur la LIS (Figure 1‑1). Les deux souches sont regroupées au sein du groupe B. cereus avec les autres pathogènes du genre Bacillus. Cette méthode confirme que la souche 11685-3 de B. subtilis est en fait une souche de B. cereus.

L’analyse des caractères de pathogénicité et des éléments extrachromosomiques qui reflètent le spectre de virulence de l’espèce joue un rôle central dans l’identification des membres du groupe B. cereus. Les éléments extrachromosomiques qui diffèrent entre les membres du groupe B. cereus sont présentés à l’annexe C. Les plasmides déterminant les profils de pathogénicité dans le groupe B. cereus comprennent pXO1 et pXO2 de B. anthracis, qui contiennent l’îlot de pathogénicité de l’anthrax, pBtoxis de B. thuringiensis, qui code la protéine insecticide, et pCER270 de B. cereus, qui code la toxine émétique. Les éléments extrachromosomiques peuvent aussi varier entre les souches d’une même espèce. Bien que la présence de pXO1 ait été constatée dans certaines souches de B. cereus comme G9241 et que d’autres portent pCER270, ces éléments extrachromosomiques ne sont pas caractéristiques de la souche ATCC 14579, qui ne contient qu’un seul élément extrachromosomique, pbclin15 (Ivanova et coll. 2003). Le plasmide pbclin15 ne contient aucun gène associé à des traits de pathogénicité connus. Les recherches de données annotées sur le génome n’ont pas permis d’identifier des gènes ou des opérons de toxine connus associés à pXO1 (cya/facteur d’œdème, lef/facteur létal, pagA/répresseur d’antigène protecteur), à pXO2 (potentiellement positif pour le gène CapA, mais pas pour aucun autre gène de capsule) et à pCER270 (groupe de gènes de toxine émétique) dans la souche 11685‑3 de B. subtilis (B. cereus). Par électrophorèse sur gel, on voit des bandes très pâles qui suggèrent la présence de plasmides en faible nombre de copies. Ces plasmides présumés sont de petite taille (3 kb et 5 kb), alors que pXO1 a une taille de 181 kb, pXO2 a une taille de 94,8 kb; pCER270 a une taille de 270,1 kb, et pBtoxis a une taille de 127,9 kb, et il est peu probable qu’ils aient un contenu génétique considérable. Pour exclure la possibilité que la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus) soit B. thuringiensis, on a effectué des recherches dans le génome et fait des tests de PCR pour les gènes de la protéine insecticide végétative (vip3) et de la protéine cristalline (cry). Aucun des deux n’a été détecté.

1.1.2 Propriétés biologiques et écologiques

1.1.2.1 Paramètres de croissance

B. cereus a des besoins nutritionnels minimes et croît dans une plage de températures et de pH. La température minimale de croissance est généralement d’environ 10 à 20 °C et la température maximale de croissance est de 40 à 45 °C, la température de croissance optimale étant d’environ 37 °C (Logan et De Vos 2009). Certaines souches psychrotolérantes ont été isolées à 6 °C (Logan et De Vos 2009). Des renseignements additionnels sur les exigences de croissance propres aux souches figurant sur la LIS sont présentés à l’annexe A.

1.1.2.2 Survie, persistance et dispersion dans l’environnement

B. cereus a la capacité de former des spores; par conséquent, ses cellules végétatives sont en mesure de coloniser une variété de niches et ses spores peuvent persister pendant une période indéfinie dans plusieurs environnements (Kotiranta et coll. 2000). B. cereus forme des endospores qui peuvent survivre dans des conditions environnementales sous-optimales. Ces endospores ont une couche externe solide semblable à la kératine et résistante à la chaleur, aux agents chimiques, aux radiations, aux désinfectants et au dessèchement et résistent souvent à des températures de 126 °C pendant plus de 90 minutes (Pillai et coll. 2006). Les spores sont présentes dans de nombreux types de sol et dans les sédiments, la poussière et le matériel végétal, sont décrites comme omniprésentes dans la nature (Stenfors Arnesen et coll. 2008) et pourraient se répandre de façon passive dans l’environnement. Les spores ne se détruisent pas facilement par les moyens utilisés pour éliminer les cellules végétatives, et elles peuvent germer au contact de matière organique, ou une fois à l’intérieur d’un insecte ou d’un animal hôte (Stenfors Arnesen et coll. 2008.

Néanmoins, les conditions requises pour la croissance et la survie varient selon la souche (Bassen et coll. 1989; Gibriel et Abd-el Al 1973; Jaquette et Beuchat 1998; Rizk et Ebeid 1989; Rossland et coll. 2003). Pour la plupart des souches, la température optimale de croissance se situe entre 30 ºC et 37 ºC, et il n’y a normalement aucune croissance au-dessus de 55 ºC ou en dessous de 5 ºC. Le pH optimal varie selon le milieu de culture utilisé et aucune croissance n’est observée dans un milieu présentant un pH inférieur à 4,3 ou supérieur à 10,5 (Andersson 1995).

Des données de tests de persistance ont été obtenues par Environnement et Changement climatique Canada pour la souche ATCC 14579 de B. cereus dans des sols agricoles. Après l’inoculation de cellules vivantes dans le sol, des échantillons ont été prélevés à divers moments, et la présence d’ADN de la souche ATCC 14579 de B. cereus a été recherchée par AFLP PCR spécifique. L’ADN de cette souche a été détectée jusqu’à 127 jours suivant l’inoculation (Xiang et coll. 2010). Aucune donnée de persistance n’était disponible pour la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus). Dans une autre étude (West et coll. 1985) où un sol sec naturel (non autoclavé) avait été inoculé artificiellement par 10⁴ spores de B. cereus, le niveau de population était passé à 10⁵ pendant la durée de l’expérience (64 jours). Cela correspond au fait que les spores peuvent se maintenir dans l’environnement et sont résistantes à certains facteurs qui normalement causent le déclin des cellules végétales suite à une inoculation artificielle. Par conséquent, il est raisonnable de penser que le relâchement répété de spores de B. cereus dans l’environnement naturel pourrait mener à l’augmentation du nombre de spores qui se maintiendraient dans ces milieux.

B. cereus est un microorganisme persistant qui est fréquemment isolé des milieux naturels. Cependant, les études des ouvrages scientifiques qui contiennent des données sur les niveaux des populations sont très limitées. Une étude (Tucker et McHugh 1991) a montré que, dans divers sols contenant des populations florales variables, la concentration de B. cereus atteignait 6 ⨯ 10⁴ UFC/g de sol. En outre, aucun rapport pertinent sur la persistance environnementale des toxines produites par B. cereus n’a été retrouvé. Bien qu’un apport important de la souche ATCC 14579 de B. cereus ou de la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus) dans l’environnement pourrait entraîner des concentrations plus élevées que les concentrations de fond de B. cereus, il est peu probable qu’un grand nombre de cellules végétatives se maintiennent dans l’eau et dans le sol en raison de la concurrence (Leung et coll. 1995) et de la microbiostase (van Veenet coll. 1997), un effet inhibiteur du sol, entraînant la baisse rapide des populations de bactéries introduites. Les spores de B. cereus risquent néanmoins de persister et de s’accumuler dans l’environnement comme il est indiqué plus haut. Aucun rapport documentant l’élimination de spores après une contamination environnementale n’a été retrouvé dans la littérature scientifique.

Il a été démontré que la souche ATCC 14579 de B. cereus est capable de produire une substance inhibitrice du type bactériocine (bacteriocin-like inhibitory substance – BLIS) très active contre les espèces de Bacillus étroitement apparentées (Risoen et coll. 2004). Cependant, il n’existe actuellement aucun rapport ou article de recherche publié indiquant que la souche ATCC 14579 de B. cereus est nuisible au microbiote dans l’environnement au niveau des populations (aux fins de la présente évaluation, cela indique un nombre important d’organismes de la même espèce vivant dans une zone donnée). On ne sait pas si la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus) produit la substance BLIS ou des composés similaires.

1.1.2.3 Transfert génétique

Différents plasmides se retrouvent dans différentes souches de B. cereus (annexe C) et certains abritent des gènes liés à la pathogénicité ou à l’adaptation environnementale (Helgason et coll. 2000a; Hoffmaster et coll. 2004; Rasko et coll. 2005; Rasko et coll. 2007). En général, ces plasmides sont présents en petit nombre de copies et ne sont pas autotransmissibles, mais ils peuvent être mobilisés avec l’aide d’autres plasmides portant des homologues d’éléments clés d’un système de sécrétion conjugatif (Van der Auwera et Mahillon 2005). La transduction (transfert horizontal de gènes par transmission phagique) est un mécanisme potentiellement important du transfert de gènes dans les milieux naturels. Le bactériophage CP‑51, un phage transducteur généralisé pour B. cereus, B. anthracis et B. thuringiensis, assiste la transduction de l’ADN plasmidique (Ruhfel et coll. 1984). Le seul plasmide présent dans la souche ATCC 14579 de B. cereus est le plasmide linéaire pBClin15 (Ivanova 2003) qui ressemble beaucoup au phage Bam35, un virus bactérien commun (Stromsten et coll. 2003), mais aucun événement de transduction n’a été associé à pBClin15 dans la littérature scientifique. Les plasmides présumés de la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus) sont de petite taille (3 kb et 5 kb), et il est peu probable qu’ils contiennent beaucoup de gènes.

Les séquences d’insertion (insertion sequence – SI) sont un autre type d’élément mobile pouvant participer au transfert génétique horizontal. Les éléments SI sont composés de répétitions inversées flanquant un gène de transposase (De Palmenaer et coll. 2004) et ont été trouvés chez divers membres du groupe B. cereus. IS231 participait à la translocation de cassettes d’insertion mobiles pouvant contenir certains gènes participant à la résistance aux antibiotiques ou l’adaptation à l’environnement (Chen et coll. 1999; De Palmenaer et coll. 2004). Une variante IS231 a été identifiée dans la souche ATCC 14579 de B. cereus et est composée de deux gènes présumés. L’un est identique à 60 % à une déhalogénase d’halogénoacide et l’autre est identique à 55 % à une acétyltransférase (De Palmenaer et coll. 2004).

Des introns du groupe II ont aussi été identifiés dans le génome des membres du groupe B. cereus (chromosome et plasmides), incluant une copie de la souche ATCC 14579. Même s’ils ne contiennent aucun gène de pathogénicité, ces introns sont des rétroéléments autoépisseurs mobiles participant au transfert génétique (Tourasse et Kolsto 2008). D’autres éléments pouvant faciliter le transfert génétique pourraient aussi être présents chez B. cereus. Økstad et coll. (2004) ont découvert un élément répété d’ADN spécifique au groupe B. cereus, bcr1. Cet élément est présent dans la souche ATCC 14579 de B. cereus dans 54 copies et il présente les caractéristiques d’un élément mobile. Par conséquent, bcr1 pourrait participer au transfert génétique horizontal au sein du groupe B. cereus. En outre, l’analyse complète par Ivanova et coll. (2003) du génome de la séquence de la souche ATCC 14579 de B. cereus a révélé la présence de 28 gènes de la transposase, qui participent au transfert horizontal de gènes (Kolsto et coll. 2009).

Le transfert génétique est possible et pourrait augmenter le potentiel de risque de B. cereus, comme cela s’est produit lorsque la souche G9241 a acquis l’îlot de pathogénicité de l’anthrax du plasmide pXO1 de B. anthracis. Cependant, la présence de cellules végétatives semble essentielle à la conjugaison (Santos et coll. 2010). Puisque B. anthracis existe naturellement dans l’environnement, surtout sous forme de spores dormantes, et que ses cellules végétatives survivent mal hors de l’hôte, l’acquisition de plasmides de B. anthracis par d’autres membres du groupe B. cereus est très rare. Elle pourrait être limitée aux régions où l’anthrax est endémique ou, minimalement, y être plus fréquente (Hoffmaster et coll. 2006). De plus, la croissance de B. anthracis à l’extérieur d’un hôte entraîne habituellement une perte de virulence (Dragon et Rennie 1995). En laboratoire, le transfert conjugatif d’un plasmide insecticide de B. thuringiensis à B. anthracis a été observé à un ratio variant de 6,9 x 10^-4 à 1,9 x 10^-7, mais aucun isolat B. anthracis naturellement insecticide n’a encore été rapporté (Yuan et coll. 2010). La conjugaison des plasmides pAW63 et pXO16 de B. thuringiensis à une souche de B. cereus et entre des souches de B. thuringiensis a été rapportée dans des matrices alimentaires en laboratoire (Van der Auwera et coll. 2007). Le transfert conjugal du plasmide pHT73- EM^R de B. thuringiensis var. kurstaki à la souche ATCC 14579 de B. cereus présentait des fréquences de 1,1 ± 0,90 ⨯ 10^-9 sur un filtre de nitrocellulose et n’était pas détecté sur un milieu de culture LB ou des larves de Bombyx mori (Santos et coll. 2010).

Bien qu’il soit possible que la souche ATCC 14579 de B. cereus et la souche 11685‑3 de B. subtilis (B. cereus) puissent acquérir des plasmides de virulence de parents pathogènes, la probabilité d’une telle occurrence n’est pas plus élevée que pour d’autres souches naturelles de B. cereus. Les souches figurant sur la LIS ne contiennent pas de plasmides porteurs de facteurs de virulence, de sorte qu’elles ne peuvent pas participer au transfert conjugal des facteurs de virulence à d’autres bactéries dans l’environnement.

1.1.2.4 Résistance aux antibiotiques, aux métaux et aux agents chimiques

La résistance de B. cereus à différents antibiotiques est très variable selon les souches (Bernhard et coll. 1978; Weber et coll. 1988). La plupart des souches de B. cereus produisent la β-lactamase et sont donc considérées résistantes aux agents antimicrobiens de la β-lactame (Coonrod et coll. 1971). La plupart des souches de B. cereus se sont révélées résistantes à différents antibiotiques : pénicilline, pénicilline semi-synthétique, céphalosporine (Stretton et Bulman 1975; Weber et coll. 1988), ampicilline, colistine, polymyxine, kanamycine, tétracycline, bacitracine et céphaloridine (Bernhard et coll. 1978; Wong et coll. 1988). Mols et coll. 2007 ont rapporté que la souche ATCC 14579 de B. cereus était résistante aux antibiotiques ciblant les parois cellulaires, comme la céfazoline, le kétoprofène et le moxalactame. Même avec le régime antibiotique approprié, la littérature scientifique présente des exemples d’infections à B. cereus réfractaires conduisant à un résultat fatal (Musa 1999; Tuladhar 2000). Les tests de sensibilité aux antibiotiques menés par Santé Canada sur dix catégories d’antibiotiques ont révélé que la souche ATCC 14579 de B. cereus présentait une résistance élevée à l’amoxycilline, à l’aztréonam et au triméthoprime et une sensibilité intermédiaire au céphotaxime et à l’acide nalidixique, mais une sensibilité à la doxycyline, à l’érythromycine, à la gentamicine et à la vancomycine (tableaux 1 et 4). Le profil de sensibilité de la souche 11685-3 B de B subtilis (B. cereus) aux antibiotiques n’est pas disponible.

S = sensibilité; I = sensibilité intermédiaire; R = résistance; N. D. = données non disponibles.

^a Les points d’effet pour déterminer la sensibilité de la souche proviennent de la méthode Methods for Antimicrobial Dilution et Disk Susceptibility Test of Infrequently Isolated or Fastidious Bacteria (Approved Guideline – Second Edition), Clinical and Laboratory Standard Institute (CLSI 2012).

^b Travaux réalisés selon la méthode d’essai liquide TSB-MTT (Seligy et coll. 1997). Les valeurs indiquées sont basées sur un minimum de trois expériences indépendantes. Les valeurs correspondent à la concentration inhibitrice minimale (μg/ml) pour la souche ATCC 14579 de B. cereus (20 000 UFC/puits), cultivée en présence de l’antibiotique pendant 72 heures à 37 °C.

1.1.2.5 Caractéristiques pathogènes et toxigènes

1.1.2.5.1 Toxines

B. cereus peut causer deux types d’intoxication alimentaire : un syndrome de vomissement, qui se traduit par des vomissements sous l’action de la toxine émétique cereulide et un syndrome diarrhéique produit par l’action de diverses entérotoxines (Granum 2001; Kotiranta et coll. 2000; Stenfors Arnesen et coll. 2008). La cereulide est une toxine peptidique qui doit être présente dans l’aliment au moment de l’ingestion pour provoquer des vomissements, mais la présence de cellules vivantes n’est pas requise pour causer le vomissement (Agata et coll. 2002). En ce qui concerne le syndrome diarrhéique, on ne sait pas si les entérotoxines présentes dans les aliments ou produites dans l’intestin grêle par des bactéries vivantes causent l’effet. Cependant, les entérotoxines sont instables à un pH < 4 et peuvent être dégradées par la pepsine, la trypsine et la chymotripsine (Granum 1994), de sorte qu’il est probable qu’elles sont produites dans l’intestin grêle. Cinq toxines ont été proposées comme causes potentielles du syndrome diarrhéique : HBL, NHE, BceT, EntFM et CytK, mais trois d’entre elles seulement (HBL, NHE et CytK) ont été associées à des flambées épidémiques d’origine alimentaire (Agata et coll. 1995a; Lund et coll. 2000; Lund et Granum 1997; Stenfors Arnesen et coll. 2008; Schoeni et Lee Wong 2005).

Les deux souches – la souche ATCC 14579 de B. cereus et la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus) – produisent les entérotoxines hémolysine BL [HBL], l’entérotoxine non hémolytique [Nhe], des hémolysines (hémolysine II [HlyII] et III [HlyIII]) et la phospholipase C (PLC), dont trois variantes sont reconnues : hydrolase du phosphotidylinositol (PIH), hydrolase de la phosphotidylcholine (PC-PLC) et sphingomyélinase (SMase) (voir l’annexe D) (Ivanova et coll. 2003). Des analyses PCR non publiées, réalisées par les scientifiques de Santé Canada, ont confirmé la présence des entérotoxines dans le chromosome de la souche ATCC 14579 de B. cereus et de la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus) (Tableau 1‑5). Le gène codant pour la toxine émétique est situé sur un plasmide, pCER270, qui n’est pas porté par la souche ATCC 14579 de B. cereus ou la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus), ce qui rend ces souches improbables pour la production de la cereulide (Haggblom et coll. 2002). La phospholipase C et les hémolysines produites par B. cereus sont des toxines nécrotiques qui imitent les effets de certaines toxines staphylococciques ou clostridiales, entraînant des infections non gastro-intestinales envahissantes (Turnbull et Kramer 1983).

1.1.2.5.2 Adhésion des bactéries et formation de biofilms

L’adhésion des entéropathogènes à l’épithélium intestinal est une première étape essentielle à la colonisation. La fixation de la bactérie est liée à la présence des fimbriae, qui reconnaissent un site spécifique à la surface des entérocytes. La couche de surface cristalline (couche S) était aussi potentiellement en cause, mais sa présence n’a pas été détectée à la surface cellulaire de la souche ATCC 14579 de B. cereus (Kotiranta et coll. 1998). Les composantes entérotoxines sont exprimées sur la membrane cellulaire de la bactérie ou sécrétées dans la lumière intestinale. À cet endroit, les toxines causent la diarrhée en perturbant l’échange d’eau et d’électrolytes (Belaiche 2000). Il a été suggéré que les entérotoxines HBL, Nhe et CytK de B. cereus forment des pores dans la membrane des cellules épithéliales de l’intestin, ce qui cause une lyse osmotique (Beecher et Wong 1997; Hardy et coll. 2001; Haug et coll. 2010).

Dans une étude récente, on a suggéré que le pilus en surface protège B. cereus de la clairance intraoculaire précoce (Callegan et coll. 2017). Cela pourrait potentiellement contribuer à sa virulence lors du début précoce de l’endophtalmie. Cependant, les deux espèces sauvages avec pilus (souche ATCC 14579) ainsi que le mutant sans pilus ont entraîné une perte de vision importante lorsque les infections n’ont pas été traitées.

Les couches d’exine sont externes, lâches, hydrophobes, glycosylées et de type ballon (Abhyankar et coll. 2013). En plus d’augmenter la résistance des spores, ces couches leur confèrent la capacité d’adhérer aux surfaces (Abhyankar et coll. 2013). Une centaine de protéines avec exine et couche de spores ont été identifiées dans la souche ATCC 14579, dont 11 sont supposées participer expressément à la fixation des spores aux surfaces (Abhyankar et coll. 2013). L’exine ressemble à une couche duveteuse dans laquelle la BclA est la principale glycoprotéine sur une couche basale paracristalline (Lequette et coll. 2011b). Il a été démontré que la BlcA est un facteur clé dans l’adhésion des spores de la souche ATCC 14579 de B. cereus sur les surfaces en acier inoxydable (Lequette et coll. 2011a). Les séquences de BclA sont bien conservées au sein du groupe B. cereus (Lequette et coll. 2011b).

La formation d’un biofilm est en général associée à la pathogénicité et à une augmentation de la résistance aux agents antimicrobiens. On a signalé que l’espèce B. cereus a la capacité de former des biofilms. Cependant, aucune formation de biofilm n’a été observée pour la souche ATCC 14579 de B. cereus après l’incubation d’une culture en phase exponentielle à une densité optique (600 nm) de 0,01 dans un milieu LB sur une plaque 96 puits en PVC, pendant 72 h à 30 °C, et la formation de biofilm a été observée dans les mêmes conditions chez la souche ATCC 10987 de B. cereus (Auger et coll. 2006). Dans une autre étude, la souche ATCC 14579 de B. cereus avait formé des biofilms sur un milieu Y1 après 24 heures à 20 °C et 30 °C, mais le biofilm s’était dispersé après 48 heures (Wijman et coll. 2007). Les auteurs de cette étude ont conclu que la formation de biofilm était fortement dépendante du temps d’incubation, de la température et du milieu, de même que de la souche utilisée. Dans une autre étude, on a observé que la disponibilité en fer libre augmentait la formation de biofilm de la souche ATCC 14579 (Hayrapetyan et coll. 2015). On ne sait pas si la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus) forme des biofilms. La capacité des souches de B. cereus de former des biofilms a un grand impact sur l’industrie alimentaire en tant que source possible de contamination (Ribeiro et coll. 2017).

1.1.2.5.3 Métabolites secondaires

D’autres facteurs de virulence propres à B. cereus comprennent les protéases, notamment les métalloprotéases (Cadot et coll. 2010; Guillemet et coll. 2010), et d’autres enzymes dégradantes jouent un rôle dans l’établissement et le développement des infections, ainsi que dans le contournement du système immunitaire de l’hôte (annexe E). Certaines d’entre elles participaient à des infections cibles humaines et non humaines (annexe F). Le facteur de transcription PlcR est considéré comme un facteur de virulence, car il participe à l’expression de la plupart des facteurs de virulence connus chez B. cereus, y compris HBL, Nhe, CytK, les PLC et plusieurs protéases dans B. cereus figurant sur la LIS et peuvent être en partie responsables de la variabilité de la virulence parmi les souches de B. cereus (Gohar et coll. 2008). La capacité de la souche ATCC 14579 de B. cereus de croître à 37 °C, comme le montre l’annexe A, est une autre préoccupation du point de vue de la santé humaine.

1.1.2.5.4 Essais de cytotoxicité

Des données non publiées générées par Santé Canada sur la souche ATCC 14579 de B. cereus et la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus) (cellules et/ou filtrats de culture) ont indiqué une activité cytotoxique pointant vers une lignée cellulaire du cancer du côlon humain et une lignée cellulaire de macrophages de la souris à 37 °C, ce qui est conforme aux résultats d’autres laboratoires. La toxicité de la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus) était importante, mais nettement inférieure à celle de la souche ATCC 14579 de B. cereus. La souche ATCC 14579 de B. cereus présentait une cytotoxicité élevée pour les cellules Vero cultivées à 37 °C et à 15 °C par le BHIG (L. P. Stenfors Arnesen, communication personnelle^{Note de bas de page 6} . Linbäck et coll. (1999) ont démontré l’effet cytopathogène de la souche ATCC 14579 de B. cereus (surnageant) sur les cellules Vero, et une forte activité hémolytique contre les érythrocytes ovins, les deux à 37 °C. Bien que la cytotoxicité soit manifeste dans ces études, les résultats varient selon les températures de croissance.

1.1.2.5.5 Gènes de virulence

En raison de la grande similitude génétique entre les membres du groupe B. cereus, les isolats cliniques partageant les toxines connues pour être présentes dans la souche ATCC 14579 de B. cereus et la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus) sont considérés comme de bons substituts pour caractériser les dangers potentiels pour la santé humaine de la souche ATCC 14579 de B. cereus. Toutefois, il convient de reconnaître que la souche ATCC 14579 de B. cereus et la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus) diffèrent des souches hautement pathogènes du groupe B. cereus dans la mesure où elles ne contiennent pas les plasmides de virulence associés au syndrome émétique de B. cereus ou à l’anthrax (Didelot et coll. 2009; Helgason et coll. 2000b; Kolsto et coll. 2009; Rasko et coll. 2005; Vassileva et coll. 2006). La souche ATCC 14579 de B. cereus et la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus) peuvent également être différenciées des souches hautement pathogènes du groupe B. cereus d’après leurs séquences du génome et leur position phylogénétique dans le clade II du groupe B. cereus. Le clade II comprend la majorité des isolats de B. thuringiensis (Priest et coll. 2004), qui comprennent également des isolats cliniques (Barker et coll. 2005; Hoffmaster et coll. 2008), tandis que les souches hautement pathogènes (souches émétiques de B. anthracis et de B. cereus) sont groupées dans le clade I. Guinebretière et coll. (2008) ont proposé une nouvelle classification du groupe B. cereus, basée sur le polymorphisme AFLP. Cette nouvelle classification comprend sept groupes, dont chacun est associé à une plage particulière de températures de croissance et à un potentiel de pathogénicité. Selon cette classification, la souche ATCC 14579 appartient au groupe IV, qui comprend les souches de B. cereus et B. thuringiensis qui croissent à 37 ºC et qui sont en cause dans l’intoxication alimentaire (Guinebretière et coll. 2008).

1.1.3 Effets

1.1.3.1 Environnement

B. cereus peut avoir divers effets sur les espèces autres qu’humaines, tout dépendant de l’hôte et la méthode d’exposition (annexe F). Mentionnons, entre autres, la diarrhée (singes), la mammite (bovins), l’inflammation (lapins) et la mort (différents organismes).

1.1.3.1.1 Vertébrés

On a étudié quatre cas de mammite chez les bovins, dont certains ont été mortels (annexe F). On sait cependant qu’un traitement approprié permet aux animaux de survivre à une telle infection (Schiefer et coll. 1976). Chez les vertébrés, des effets ont été rapportés par différentes sources, incluant une inflammation nécrotique au site d’injection sous-cutanée, l’accumulation de liquide dans un modèle d’anse iléale de lapin, une augmentation de la perméabilité vasculaire, la présence d’abcès ou de nodules après l’injection intradermique, une calcification et une ulcération nécrotique de la peau après l’injection intramusculaire chez les lapins, la diarrhée après l’ingestion chez les singes, des avortements spontanés chez les bovins et les ovins ayant reçu des doses élevées par injection intraveineuse, ainsi que la mortalité chez les souris. Des détails précis sur ces expériences sont présentés à l’annexe F. D’après les renseignements disponibles, il convient de noter que les effets pathogènes indiqués à l’annexe F ne devraient pas toucher le biote dans l’environnement, car la voie d’administration a contourné les barrières physiques naturelles contre l’infection, ou encore les concentrations de bactéries utilisées étaient plus élevées que celles auxquelles on pourrait s’attendre dans le milieu naturel.

Un certain nombre d’études expérimentales visaient une variété d’organismes cibles avec B. cereus (avec la souche ATCC 14579 de B. cereus lorsque cela est indiqué par un astérisque [*]). Ces organismes comprenaient des cobayes, des lapins, des souris*, des bovins, des singes et des chats. Les modes d’exposition comprenaient notamment l’ingestion libre et le gavage, l’injection (intraveineuse, intradermique, intravitréenne, intrapéritonéale, sous-cutanée), l’instillation nasale ou l’exposition cutanée à des cultures ou des surnageants acellulaires. Les objectifs de ces études étaient variables et comprenaient entre autres la caractérisation du rôle de gènes spécifiques dans la virulence, l’étude des propriétés opportunistes de B. cereus et l’utilisation de modèles pour la pathogénicité humaine de B. cereus.

B. cereus a été désigné comme agent causal dans une éclosion ayant provoqué la mort subite de 12 perroquets appartenant à plusieurs espèces dans un zoo (Godoy et coll. 2012). B. cereus a été isolée dans le sang et dans des organes stériles. De vastes zones d’hémorragie pulmonaire, de congestion hépatique, d’entérite hémorragique et de congestion cardiaque ont été observées à la nécropsie.

On ne dispose d’aucune donnée ou d’aucun renseignement spécifique sur les effets de la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus) sur les vertébrés.

1.1.3.1.2 Invertébrés

Selon deux études réalisées sur des invertébrés, l’isolat WGPSB-2 de B. cereus présentait un certain potentiel comme agent de lutte biologique contre les vers blancs (Selvakumar et coll. 2007; Sushil et coll. 2008). Dans une autre étude, on a examiné les effets de plusieurs espèces bactériennes sur les vers blancs (insectes ravageurs connus de la pomme de terre), et on a indiqué que la souche CRPI14 de B. cereus provoquait la mortalité la plus élevée (51,85 % après sept jours) (Sharma et coll. 2013). La mortalité avait augmenté pendant toute la durée de l’étude pour atteindre 100 % trente jours après le traitement.

B. cereus a été impliqué dans un cas du syndrome de nécrose de l’hépatopancréas chez Litopenaeus vannamei (des crevettes d’élevage), avec plusieurs autres espèces bactériennes (Huang et coll. 2016). B. cereus avait précédemment été signalée comme agent causal dans la maladie des taches blanches qui peut causer de graves flambées dans l’élevage des crevettes, avec une mortalité de plus de 70 % dans les trois à cinq jours suivant l’apparition du foyer de la maladie (Velmurugan et coll. 2015). Les symptômes de la maladie des taches blanches comprennent des changements de coloration dans la carapace et les muscles, la nécrose et la perte d’appétit.

Un certain nombre d’études expérimentales ont mis en cause divers organismes ciblés avec B. cereus (et en particulier la souche ATCC 14579 de B. cereus, lorsque cela est indiqué par un astérisque [*]) (annexe F). Ces organismes comprennent des insectes et crustacés : lépidoptères*, blattes*, galléries et coléoptères). Certaines méthodes d’exposition comprenaient l’ingestion libre et l’injection (intrahémocoelique et intracoelomique). Les objectifs des études étaient variés et comprenaient certains des objectifs suivants : la caractérisation du rôle de gènes spécifiques dans la virulence, l’étude des propriétés opportunistes de B. cereus, la pertinence d’organismes spécifiques comme modèle d’infection orale pour les bactéries entomopathogènes, l’étude des agents pathogènes naturels pour différents ravageurs, des essais de pathogénicité dans le but de caractériser les causes de décès larvaire, la purification et l’identification d’une exotoxine bactérienne du sol.

Les résultats des études mentionnées ci-dessus varient aussi selon les organismes, les souches de B. cereus et les modes d’exposition. Dans de nombreuses études sur les invertébrés lépidoptères, la toxine cristalline insecticide de B. thuringiensis (Cry1C) avait été administrée conjointement avec des spores de la souche ATCC 14579 de B. cereus. Les spores de B. cereus ont contribué de façon synergétique à la mortalité dans ces études, alors que la mortalité en l’absence de Cry1C était faible. Néanmoins, une souche spécifique de B. cereus a été identifiée comme pathogène des lépidoptères selon les postulats de Koch, chez Trichoplusia ni, et il a été démontré que la sphingomyélinase de la souche ATCC 14579 de B. cereus est toxique pour les vers à soie et les blattes. Les larves du scolyte de l’orme en suspension dans une culture de B. cereus ont affiché un taux de mortalité de 63,6 %. B. cereus est aussi pathogène en inoculation orale pour les larves du dendroctone méridional du pin et affiche des degrés divers de toxicité et de mortalité en ingestion libre pour l’anthonome du cotonnier et le puceron noir des fèves (mais non pour la noctuelle africaine du coton). Les puces d’eau exposées à des cultures de B. cereus sont mortes en huit à seize jours. Des essais de pathogénicité et de toxicité sur des organismes terrestres ont également été effectués dans les laboratoires d’Environnement et Changement climatique Canada^{Note de bas de page 7} . Les résultats des essais chroniques avec la souche ATCC 14579 de B. cereus, sur les espèces d’invertébrés Folsomia candida (collembole nivicole; un invertébré du sol) n’ont démontré aucun effet sur la mortalité des adultes, mais une dépression dans la reproduction juvénile à 10⁸ UFC/g sol (Environnement Canada 2010). Aucune donnée sur les effets de la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus) sur le collembole nivicole n’est disponible.

1.1.3.1.3 Végétaux

Des essais de pathogénicité et de toxicité de la souche ATCC 14579 de B. cereus sur des plantes ont été réalisés dans les laboratoires d’Environnement Canada. Des essais menés sur Festuca rubra (fétuque rouge) ont démontré une diminution significative de la longueur de la pousse (réduction de 21 % comparativement aux témoins), de la longueur des racines (réduction de 28 %) et de la masse sèche des racines (réduction de 42 %), mais aucun effet sur la masse sèche de la pousse par rapport à la croissance des témoins dans les essais (Environnement Canada 2012). Malgré les effets néfastes observés chez la fétuque rouge à la concentration utilisée, cette souche n’est pas soupçonnée d’être un pathogène végétal franc, et on ne s’attend pas à ce qu’elle soit utilisée à la même concentration sur des végétaux dans des applications industrielles ou sous forme de produits de consommation. On ne dispose d’aucune donnée sur les effets de la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus) sur la fétuque rouge.

1.1.3.2 Santé humaine

Les maladies intestinales sont les infections les plus fréquentes associées à B. cereus. Chez les personnes en bonne santé, les symptômes sont généralement bénins, mais les complications peuvent entraîner une maladie plus grave, voire la mort (Ginsburg 2003; Girish et coll. 2003; Lund et coll. 2000; Shiota 2010; Dierick et coll. 2005). Des flambées de troubles intestinaux dus à B. cereus ont été signalées dans le monde entier (annexe G). On lui attribue entre 1 % et 33 % des cas d’intoxication alimentaire (Anonyme 2005) avec des degrés de gravité variés. Le nombre véritable de cas est probablement sous-estimé, puisque la plupart des maladies d’origine alimentaire sont sous-déclarées. Au Canada, les maladies reliées à B. cereus ne sont pas à déclaration obligatoire et les flambées épidémiques font l’objet d’une enquête par les services de santé locaux (J. Greig, communication personnelle.). Une seule flambée de maladie d’origine alimentaire a été signalée pour cette espèce. Des éclosions d’intoxication alimentaire ont été signalées au Canada (Todd et coll. 1974; McIntyre et coll. 2008; Gaulin et coll. 2009), mais aucune infection acquise en laboratoire n’a été signalée à ce jour (J. Greig, communication personnelle).

B. cereus cause également des maladies non gastro-intestinales (Bottone 2010; Drowbnieski 1993). L’endophtalmie est une infection grave causée par l’introduction de la bactérie dans les yeux après un traumatisme ou une chirurgie. Des cas d’endophtalmie ou de panophtalmie, causés par B. cereus, ont été signalés dans la littérature. De toutes les infections oculaires causées par un organisme, celle provoquée par B. cereus présente l’un des développements les plus rapides (Brinton et coll. 1984) et elle est l’une des plus destructrices (Levin et D’Amico 1991; Parke 1986; Pflugfelder et Flynn 1992). Une expérience menée sur des lapins par Callegan et coll. 2003 a démontré une endophtalmie reproductible causée par la souche ATCC 14579 de B. cereus. Malgré une intervention énergique menée avec des médicaments ou une intervention chirurgicale, l’endophtalmie à B. cereus entraîne habituellement une migration des bactéries à travers l’œil, une progression remarquablement rapide et une réponse inflammatoire intraoculaire grave, entraînant la perte fonctionnelle de la vue en 24 à 48 heures (Davey et Tauber 1987; Vahey et Flynn 1991).

B. cereus peut produire une variété d’infections de la peau et des tissus mous, y compris la cellulite (Dancer et coll. 2002; Latsios et coll. 2003) et la cellulite nécrosante (Darbar et coll. 2005; Hutchens et coll. 2010; Sada et coll. 2009). Des infections de plaies, principalement chez les personnes en bonne santé, ont été signalées à la suite de traumatismes, de chirurgies et de brûlures (Crane et Crane 2007; Dubouix et coll. 2005; Moulder et coll. 2008; Pillai et coll. 2006; Ribeiro et coll. 2010; Shimoni et coll. 2008; Stansfield et Caudle 1997). L’utilisation de cathéter a souvent été associée à l’infection par B. cereus (Crane et Crane 2007;Flavelle et coll. 2007; Koch et Arvand 2005; Monteverde et coll. 2006; Ruiz et coll. 2006; Srivaths et coll. 2004).

L’endocardite due à B. cereus est une condition rare associée aux dispositifs intraveineux ou à l’injection de drogues à usage récréatif (Abusin et coll. 2008). La morbidité et la mortalité associées à l’endocardite à B. cereus sont élevées chez les patients atteints de cardiopathie valvulaire (Cone et coll. 2005; Steen et coll. 1992).

B. cereus a causé chez des nouveau-nés quelques cas de méningo-encéphalite (Evreux et coll. 2007; Lebessi et coll. 2009; Lequin et coll. 2005; Manickam et coll. 2008; Puvabanditsin et coll. 2007) et de bactériémie (Girisch et coll. 2003; Hilliard et coll. 2003; John et coll. 2007; Tuladhar et coll. 2000; Van Der Zwet et coll. 2000). La méningo-encéphalite néonatale causée par B. cereus est rare, mais le taux de mortalité en est élevé. Les cas d’infection peuvent souvent être retracés à des appareils médicaux. Une bactériémie causée par B. cereus a été signalée chez des utilisateurs de drogue injectable (Benusic et coll. 2015).

Certains cas de pneumonie à B. cereus ont été signalés. Les infections pulmonaires dues à B. cereus sont rares par rapport à celles qui sont attribuées à B. anthracis, mais elles peuvent être tout aussi dangereuses pour la vie chez les personnes immunodéprimées. Les personnes touchées sont en majorité des travailleurs du secteur des métaux et des personnes immunodéficientes, qui sont plus sensibles aux infections. Avashia et coll. (2007) signalent le cas de deux travailleurs dans le secteur des métaux, en bonne santé, décédés des suites d’une pneumonie causée par B. cereus. Un autre cas mortel d’un ouvrier dans le secteur des métaux s’est produit dans une région où l’anthrax est naturellement présent chez les herbivores (Hoffmaster et coll. 2006). Dans chacun de ces cas, le plasmide pX01 (mais non pX02) a été trouvé dans tous les échantillons de B. cereus et on présume que la voie d’exposition était l’inhalation. Des cas de pneumonie à B. cereus chez des patients atteints de cancer ont été signalés par Frankard et coll. (2004), Fredrick et coll. (2006), Katsuya et coll. (2009), et Sotto et coll. (1995). Dans la plupart des cas, la voie de l’infection était inconnue, mais liée aux infections existantes de B. cereus chez les patients. Dans tous les cas, sauf un, l’infection a entraîné le décès. Une enquête menée aux États-Unis a révélé qu’une variété d’espèces du sous-groupe B. cereus est couramment présente dans les aérosols urbains en toute saison dans 11 grandes villes américaines, mais la fréquence signalée d’infections respiratoires dues à B. cereus est extrêmement faible aux États-Unis (Merrill et coll. 2006).

Les flambées non gastro-intestinales de B. cereus (annexe G) sont moins fréquentes et la plupart d’entre elles sont identifiées comme flambées nosocomiales. Les facteurs que sont la saison et la température (en d’autres mots, les mois d’été) ont été mis en cause dans les cas d’infections du flux sanguin par l’acquisition de B. cereus chez les patients munis de dispositifs médicaux à demeure en milieu hospitalier (Kato et coll. 2014). En outre, le linge lavé et les travaux de construction ont été mis en cause comme sources de colonisation et d’infection nosocomiales par B. cereus (Dohmae et coll. 2008; Balm et coll. 2012; Hosein et coll. 2013).

Une étude chez la souris BALB/c a montré que l’inhalation de spores ou de cellules végétatives de la souche ATCC 14579 de B. cereus avait des effets nocifs. Salimatou et coll. (2000) ont rapporté que 90 % des souris étaient mortes 24 h après l’instillation nasale de 10⁷ spores, et que toutes étaient mortes après l’administration de 6 ⨯ 10⁶ cellules végétatives. La cause des morts n’a pas été déterminée, mais elles n’ont pas semblé dépendre de la croissance des bactéries chez les souris. Les lacunes de l’étude rendent ses résultats discutables. L’expérience n’a été faite qu’une seule fois, et l’instillation d’un fort volume de spores pourrait avoir causé la mort par asphyxie et hémorragie pulmonaire.

Tayabali et coll. (2010) n’ont signalé aucun effet toxicologique chez les souris BALB/c exposées à 10⁷ spores de la souche ATCC 14579 de B. cereus une semaine après leur instillation endotrachéale. Cependant, des signes graves ressemblant à un choc (léthargie, apparence voûtée, pelage ébouriffé, détresse respiratoire) se sont manifestés 4 heures après l’exposition à 10⁵ ou 10⁶ cellules végétatives. Une augmentation du niveau de cytokine inflammatoire a été observée dans le sang et les poumons, mais toutes les souris ne présentaient pas de réponse, ce qui a donné un écart type élevé. Les tests ont révélé une réponse intermédiaire des cytokines après une exposition à 10⁴ et une absence de réponse à de plus faibles niveaux d’exposition aux cellules végétatives (10² et 10³) (A. Tayabali^{Note de bas de page 8} , communication personnelle).

Dans des études non publiées, réalisées par les scientifiques de Santé Canada, des souris BALB/c ont été exposées par voie endotrachéale à 10⁶ spores ou cellules végétatives de la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus). La clairance des cellules végétatives et des spores a été rapide et presque complète en une semaine. Les animaux n’ont pas présenté de symptômes ressemblant à des chocs, ni de cytokines pulmonaires ou plasmatiques élevées. Ils ne présentaient pas non plus de concentrations élevées d’amyloïdes A sériques, ce qui indique une réponse systémique en phase aiguë. Ces résultats démontrent que la virulence de cette souche dans un modèle de souris n’était pas aussi forte que celle observée avec la souche ATCC 14579 de B. cereus.

Par rapport à l’étude de Salimatou, les études de Tayabali et Santé Canada étaient mieux contrôlées et mieux normalisées en ce qui concerne la production de spores et de cellules végétatives. L’utilisation d’une meilleure méthode, préalable à l’étude, a limité l’effet de la procédure d’instillation sur les résultats finaux.

La gamme d’infections non gastro-intestinales rapportées est plus large chez les personnes immunodéficientes. Des cas de méningite nécrosante, d’hémorragie sous-arachnoïdienne et d’abcès cérébraux ont été rapportés en lien avec des infections systémiques de B. cereus chez des patients atteints de leucémie (Gaur et coll. 2001; Nishikawa et coll. 2009). D’autres infections locales et systémiques de B. cereus ont été rapportées chez des patients dont l’immunité est compromise (Akiyama et coll. 1997; El Saleeby et coll. 2004; Hernaiz et coll. 2003; Hirabayashi et coll. 2010; Kiyomizu et coll. 2008; Kobayashi et coll. 2005; Le Scanff et coll. 2006; Musa et coll. 1999; Nishikawa et coll. 2009).

Les rapports cliniques démontrent que la gravité de l’infection par B. cereus est significativement corrélée avec sa capacité à synthétiser les toxines (Beecher et coll. 2000; Ghelardi et coll. 2002) et qu'elle dépend de la compétence immunitaire de l’hôte et de la virulence du microbe. Comme nous le mentionnons à la section 1.1.3, les gènes codants pour l’hémolysine BL, l’entérotoxine non hémolytique (Nhe), les hémolysines (hémolysine II et III) et la phospholipase C (hydrolase du phosphotidylinositol, hydrolase de la phosphotidylcholine et sphingomyélinase) sont présents dans la souche ATCC 14579 de B. cereus et la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus), et on a montré que toutes deux expriment l’entérotoxine diarrhégénique, d’après des essais réalisés par Santé Canada à l’aide d’une trousse d’essai fondée sur la méthode d’agglutination passive inversée au latex (RPLA) (Denka-Seiken, Campbell [CA], É.-U.) et une trousse d’essai pour Cereus Duopath pour les toxines NHE et HBL (Millipore, Etobicoke [Ontario], Canada). L’hémolysine II et les métalloprotéases InHA1 et NprA peuvent aussi servir d’indicateurs de pathogénicité (Cadot et coll. 2010). Cependant, il est impossible de prédire quelles souches de B. cereus sont en mesure de causer des maladies intestinales en se basant seulement sur la présence de ces facteurs de virulence, car ce ne sont pas toutes les souches contenant ces facteurs de virulence qui induisent des effets néfastes (Anonyme 2005).

1.2 Gravité du danger

1.2.1 Environnement

On estime que le danger potentiel de la souche ATCC 14579 de B. cereus et de la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus) pour l’environnement est moyen. Les facteurs qui contribuent à cette estimation sont les suivants : B. cereus est connu comme étant un agent pathogène opportuniste, il a des effets néfastes, mais réversibles à moyen terme, et des traitements efficaces ou des mesures d’atténuation sont disponibles. B. cereus peut infecter certains animaux et causer divers effets qui peuvent affaiblir l’hôte et même le tuer, mais dans des circonstances normales, il est peu probable qu’elle présente un danger grave pour le bétail ou les autres organismes en santé dans l’environnement. B. cereus peut causer des mammites chez les vaches, mais les animaux affectés se rétablissent rapidement après un traitement aux antibiotiques vétérinaires. On ne trouve dans la littérature scientifique aucun cas démontrant que B. cereus nuit à des organismes dans l’environnement au Canada. Selon des données non publiées d’Environnement et Changement climatique Canada, la souche ATCC 14579 de B. cereus entraîne une diminution du taux de reproduction chez le collembole nivicole, et une diminution de la longueur des pousses et des racines chez la fétuque rouge.

1.2.2 Santé humaine

Le danger potentiel que représentent pour les humains la souche ATCC 14579 de B. cereus et la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus) est considéré comme moyen. Les deux souches, qui figurent sur la LIS, portent les gènes qui encodent l’hémolysine BL, l’entérotoxine non hémolytique (Nhe), les hémolysines (hémolysine II et III) et la phospholipase C (hydrolase du phosphotidylinositol, hydrolase de la phosphotidylcholine et sphingomyélinase), qui sont reconnus comme des facteurs importants de pathogénicité chez les individus sensibles et en bonne santé. B. cereus est principalement un pathogène gastro-intestinal et les infections gastro-intestinales chez les humains en bonne santé sont bénignes, se résorbent d’elles-mêmes et sont généralement traitables, même si quelques décès ont été signalés chez les enfants. Les maladies non gastro-intestinales associées à B. cereus sont moins fréquentes et sont généralement associées à des interventions médicales invasives. L’éventail des infections non gastro-intestinales signalées, notamment les infections pulmonaires, l’endocardite, la méningo-encéphalite, est plus large chez les individus sensibles (immunocompromis, nouveau-né, patient cancéreux, etc.) et ces infections s’accompagnent d’un taux de mortalité plus élevé. Les infections de plaies ont également été documentées pour B. cereus chez des individus sains. Cependant, elles sont rares et rien n’indique que la souche ATCC 14579 de B. cereus ou la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus) pourrait pénétrer dans la peau intacte et causer une infection cutanée. Comme la peau est une barrière naturelle à l’envahissement du corps humain par les microbes, les infections risquent de survenir uniquement si la peau est endommagée par des abrasions ou des brûlures (Dubouix et coll. 2005). De même, bien que B. cereus soit hautement virulente dans les yeux, une infection n’est probable qu’en cas de lésion oculaire antérieure. Il existe des antibiotiques efficaces contre B. cereus. Cependant, le traitement de la souche ATCC 14579 de B. cereus ou de la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus) pourrait être entravé par la résistance existante à plusieurs médicaments antimicrobiens.

Les risques liés aux micro-organismes utilisés en milieu de travail doivent être catégorisés selon le Système d’information sur les matières dangereuses utilisées au travail (SIMDUT)^{Note de bas de page 9} .

2. Évaluation de l’exposition

2.1 Sources d’exposition

La présente évaluation examine l’exposition à la souche ATCC 14579 de B. cereus et à la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus) résultant de leur ajout délibéré à des produits commerciaux ou de consommation et à leur utilisation dans des procédés industriels au Canada.

La souche ATCC 14579 de B. cereus et la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus) ont été inscrites sur la LIS d’après leur utilisation passée dans les produits commerciaux et de consommation. B. cereus est une espèce dont les propriétés présentent un intérêt commercial dans diverses industries.

Les réponses à un questionnaire facultatif envoyé en 2007 à un sous-ensemble d’entreprises clés en biotechnologie, combinées aux renseignements obtenus d’autres programmes réglementaires et non réglementaires fédéraux, ont indiqué qu’entre 10 000 et 100 000 kg de produits contenant potentiellement la souche ATCC 14579 de B. cereus (formulation et concentration inconnues) ont été importés ou fabriqués au Canada en 2006-2007 pour être utilisés dans des produits commerciaux et de consommation. Cependant, les réponses à l’enquête indiquent que la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus) n’a pas été utilisée.

Le gouvernement a lancé une enquête pour la collecte obligatoire de renseignements en application de l’article 71 de la LCPE, publié dans la Partie I de la Gazette du Canada, le 23 septembre 2017 (avis en vertu de l’article 71). Cet avis d’enquête s’appliquait à quiconque qui, au cours de l’année civile 2016, fabriquait ou importait la souche ATCC 14579 de B. cereus ou la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus), seule, en mélange ou dans un produit. Aucune activité commerciale ou de consommation utilisant la souche ATCC 14579 de B. cereus ou la souche 11685‑3 de B. subtilis (B. cereus) n’a été signalée en réponse à l’avis émis en vertu de l’article 71. On a indiqué que la souche ATCC 14579 de B. cereus avait été utilisée dans de très petites quantités pour les activités de recherche et développement (R-D) et d’enseignement.

Les enquêtes de 2007 et de 2017 différaient considérablement en termes d’objectif et d’envergure. Aux fins de la présente évaluation, les résultats de l’enquête de 2017 ont servi à estimer l’exposition à des utilisations actuelles, car l’enquête demandait des renseignements sur les emplois de la souche du micro-organisme inscrit sur la LIS, tandis que l’enquête de 2007 cherchait à connaître les usages des produits qui étaient associés au micro-organisme au moment de sa demande d’inscription sur la LIS. Comme les préparations de ces produits peuvent avoir changé, les renseignements recueillis par l’enquête de 2017 pourraient être plus représentatifs des utilisations actuelles. Les utilisations déclarées dans l’enquête volontaire de 2007 ont également été prises en compte dans l’évaluation des utilisations potentielles.

Bien qu’aucune utilisation à des fins commerciales, industrielles ou de consommation n’ait été signalée pour la souche ATCC 14579 de B. cereus ou la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus) au cours de l’enquête obligatoire, la souche ATCC 14579 peut être achetée auprès de l’ATCC. Étant donné qu’elle est inscrite sur la Liste intérieure des substances, elle peut être utilisée au Canada sans avis préalable, et pourrait constituer un choix judicieux à des fins commerciales. Une recherche dans le domaine public (Internet, littérature et bases de données sur les brevets) a révélé plusieurs applications commerciales, industrielles et de consommation d’autres souches de B. cereus. Les utilisations possibles des souches figurant sur la LIS, comme les souches ATCC 14579 et 11685-3, partagent probablement les caractéristiques (modes d’action) d’autres souches de B. cereus commercialisées :

• transformation des aliments;
• produits pharmaceutiques;
• pâte et papier et traitement des textiles;
• production de produits biochimiques et d’enzymes;
• biorestauration et biodégradation;
• biolixiviation et bioprospection minière;
• traitement des eaux usées municipales et industrielles;
• applications agricoles, y compris les probiotiques pour bétail et agents antiparasitaires microbiens.

2.2 Caractérisation de l’exposition

La caractérisation de l’exposition est basée sur les activités déclarées lors des enquêtes menées en vertu de l’article 71 (recherche et développement, et enseignement). B. cereus est un agent pathogène humain et animal du Groupe de risque 2, et il est réglementé par l’Agence de la santé publique du Canada et l’Agence canadienne d’inspection des aliments. Il est de plus réglementé en vertu de la Loi sur les agents pathogènes humains et les toxines. Un permis en vertu du Règlement sur les agents pathogènes humains et les toxines est requis pour les activités réglementées mettant en cause les pathogènes humains du Groupe de risque 2. Les mesures visant à réduire l’exposition des humains et de l’environnement aux pathogènes du Groupe de risque 2 sont décrites dans la Norme canadienne sur la biosécurité, Deuxième édition (NCB 2015). Ces lignes directrices précisent notamment l’aménagement des laboratoires, pratiques opérationnelles et exigences physiques. Par exemple, tout le matériel doit être confiné et est décontaminé avant d’être éliminé ou réutilisé de façon à prévenir la libération d’un agent infectieux, et l’équipement pour les interventions en cas d’urgence et pour la décontamination doit être facilement accessible et maintenu en bon état de façon à pouvoir être utilisé immédiatement et efficacement.

2.2.1 Environnement

Compte tenu de l’absence d’activité commerciale ou de consommation au Canada selon l’avis émis en vertu de l’article 71, on estime que l’exposition environnementale globale à la souche ATCC 14579 de B. cereus et à la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus) est faible. Néanmoins, compte tenu de la plage et de l’ampleur des applications connues et potentielles des espèces B. cereus énumérées à la section 2.1, il existe un potentiel d’exposition environnementale accrue aux produits contenant la souche ATCC 14579 de B. cereus ou la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus), et des scénarios d’exposition pour ces produits ont été examinés.

Si les utilisations potentielles indiquées à la section 2.1 se concrétisent au Canada, elles pourraient introduire la souche ATCC 14579 de B. cereus et la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus) dans les écosystèmes aquatiques et terrestres. Par exemple, l’utilisation de la souche ATCC 14579 de B. cereus ou de la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus) pour le traitement des eaux usées ou leur rejet dans les déchets industriels, p. ex. la transformation des pâtes et papiers, la fabrication des textiles et la production de substances biochimiques, pourrait introduire la souche ATCC 14579 de B. cereus dans les écosystèmes aquatiques. De même, son utilisation en biorestauration et en biodégradation, ainsi que dans les agents probiotiques et de lutte antiparasitaire, pourrait introduire la souche ATCC 14579 de B. cereus dans les écosystèmes terrestres.

L’ampleur de l’exposition des espèces autres qu’humaines à ce microorganisme dépendra de la persistance et de la survie de la souche ATCC 14579 de B. cereus et de la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus) dans l’environnement, comme il est décrit à la section 1.1.2.2.

Dans l’éventualité où les activités de consommation, commerciales ou industrielles reprenaient, l’exposition environnementale à la souche ATCC 14579 de B. cereus pourrait changer selon les scénarios d’exposition décrits ci-dessus.

2.2.2 Exposition des humains

Compte tenu de l’absence d’activité commerciale ou de consommation au Canada selon l’avis émis en vertu de l’article 71, on estime que l’exposition globale des humains à la souche ATCC 14579 de B. cereus ou à la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus) est faible. Néanmoins, compte tenu de la plage et de l’ampleur des applications connues et potentielles des espèces de B. cereus énumérées à la section 2.1, il existe un potentiel d’exposition humaine accrue aux produits contenant la souche ATCC 14579 de B. cereus ou la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus), et des scénarios d’exposition à ces produits ont été examinés.

Si les utilisations potentielles indiquées à la section 2.1 devaient se concrétiser au Canada, on pourrait s’attendre à l’exposition des personnes pendant l’utilisation directe et l’application de produits commerciaux ou de consommation contenant la souche ATCC 14579 de B. cereus ou la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus). Des contacts cutanés et oculaires, l’ingestion accidentelle et l’inhalation de gouttelettes ou de particules aérosolisées sont des voies probables d’exposition directe des utilisateurs et des observateurs. L’usage de ces produits dans les zones de préparation des aliments pourrait entraîner une contamination des surfaces et des aliments au moment de l’application de ces produits. Des manquements ultérieurs aux bonnes pratiques de manipulation des aliments pourraient permettre à la souche ATCC 14579 de B. cereus ou à la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus) de proliférer dans les aliments, ce qui pourrait entraîner l’ingestion d’un grand nombre de cellules.

L’exposition humaine peut également survenir bien après le moment de l’application. Après l’application, la souche ATCC 14579 de B. cereus et la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus) devraient demeurer viables et établir des communautés là où la matière organique s’accumule (p. ex. comptoirs, drains, éviers, bacs à graisse et décharges d’ordures ménagères). À partir de ces réservoirs, les aérosols contenant la souche ATCC 14579 de B. cereus ou la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus) pourraient inoculer des surfaces et les aliments. Comme il est mentionné ci-dessus, des lacunes ultérieures dans les bonnes pratiques de manipulation des aliments pourraient permettre aux organismes de proliférer dans les aliments et entraîner l’ingestion d’un grand nombre de cellules menant à l’apparition d’effets néfastes.

Certaines utilisations peuvent introduire la souche ATCC 14579 de B. cereus ou la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus) dans les plans d’eau, comme il est décrit à la section 2.2.1. L’exposition humaine à la souche via l’environnement devrait cependant être faible. En outre, les procédés de traitement de l’eau potable devraient éliminer efficacement ces microorganismes et limiter leur ingestion par l’eau potable.

En cas de reprise des activités commerciales, industrielles ou de consommation, l’exposition des personnes à la souche ATCC 14579 de B. cereus ou à la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus) pourrait changer, selon les scénarios d’exposition décrits ci-dessus.

3. Caractérisation du risque

Dans la présente évaluation, la notion de risque est caractérisée selon un paradigme voulant qu’il doive y avoir à la fois un danger et une exposition possible à ce danger. La conclusion de l’évaluation des risques est fondée sur le danger et sur ce que l’on sait sur l’exposition découlant des utilisations actuelles.

On a estimé que le danger que représentent la souche ATCC 14579 de B. cereus et la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus) est moyen pour l’environnement et moyen pour la santé humaine. L’exposition de l’environnement et des personnes à la souche ATCC 14579 de B. cereus et à la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus), à la suite de leur utilisation délibérée dans les procédés industriels ou des produits commerciaux ou de consommation au Canada, devrait, selon les données actuelles, être faible, de sorte que les risques associés aux utilisations actuelles sont considérés comme faibles pour l’environnement et la santé humaine.

Une fois déterminé le risque que présentent les utilisations actuelles, on estime le danger en fonction des expositions futures qui sont prévisibles (découlant de nouvelles utilisations).

L’utilisation potentielle de la souche ATCC 14579 de B. cereus ou de la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus) dans les produits commerciaux ou de consommation pourrait entraîner une augmentation du niveau d’exposition des personnes et de l’environnement, comme il est décrit à la section 2.2, ce qui augmenterait l’estimation du risque.

3.1 Risques pour l’environnement liés aux utilisations futures prévisibles

Les espèces autres qu’humaines peuvent être exposées à la souche ATCC 14579 de B. cereus principalement par l’eau et le sol, et par son rejet lors d’activités industrielles ou manufacturières. Les utilisations subséquentes à son introduction dans les milieux terrestres pourraient poser problème, car on a démontré que des concentrations élevées (10⁷-10⁸ UFC/g sol sec) de la souche ATCC 14579 de B. cereus peuvent provoquer des effets nocifs chez les collemboles nivicoles et la fétuque rouge (Environnement Canada 2010). De plus, on dispose de peu d’information sur les effets nocifs potentiels de B. cereus sur les espèces aquatiques.

3.2 Risques pour la santé humaine liés aux utilisations futures prévisibles

Le risque pour la santé humaine dépendra de la voie d’exposition. Parmi toutes les voies d’exposition relevées, l’exposition par ingestion est celle qui est la plus préoccupante, car B. cereus est principalement un agent pathogène gastro-intestinal. La souche ATCC 14579 de B. cereus et la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus) sont connues pour produire des facteurs pathogènes importants (p. ex. enzymes et toxines extracellulaires), qui participent aux maladies gastro-intestinales. La dose infectieuse de B. cereus varie, selon des rapports, entre 10² et 10⁸ UFC par gramme d’aliments ou d’eau et on croit généralement que tout aliment contenant des concentrations de B. cereus qui dépassent 10³ à 10⁵ cellules ou spores par gramme est impropre à la consommation (Anonyme 2005; Haggblom et coll. 2002; Stenfors Arnesen et coll. 2008). L’utilisation de produits contenant la souche ATCC 14579 de B. cereus ou la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus) dans des zones de préparation des aliments pourrait entraîner l’inoculation des aliments et, par la suite, des lacunes dans les bonnes pratiques de manipulation des aliments pourraient permettre aux bactéries de proliférer. Le réchauffage répété et la réfrigération inappropriée causent particulièrement des problèmes dans le cas des bactéries sporogènes comme B. cereus, parce que les spores ne sont pas inactivées durant le réchauffage, ce qui permet aux cellules végétatives de germer, de se multiplier et de se sporuler à nouveau entre les cycles de chauffage. Le nombre de cellules viables dans les aliments augmente exponentiellement, pour finalement atteindre un niveau pouvant entraîner des infections gastro-intestinales chez les humains.

Le contact cutané et le contact oculaire sont d’autres voies potentielles d’exposition, quoique moins susceptibles d’entraîner des effets néfastes. Des infections de plaies ont été documentées pour B. cereus chez des personnes par ailleurs en bonne santé. Cependant, ces infections sont rares et rien n’indique que la souche ATCC 14579 de B. cereus ou la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus) pourraient pénétrer par la peau intacte et causer une infection cutanée. Comme la peau est une barrière naturelle à l’envahissement du corps humain par les microbes, les infections risquent de survenir uniquement si la peau est endommagée par des abrasions ou des brûlures (Dubouix et coll. 2005). De même, bien que B. cereus soit très virulente dans les yeux, une infection n’est probable que dans les cas de lésion oculaire antérieure.

L’inhalation de cellules ou de spores de la souche ATCC 14579 de B. cereus ou de la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus), présentes dans des aérosols produits par des moyens mécaniques ou par la perturbation de l’air, pendant ou après l’application d’un produit les contenant, pourrait mener à une exposition pulmonaire aux spores ou aux cellules végétatives, mais il est peu probable que le nombre de spores ou de cellules inhalées atteigne une dose infectieuse chez les individus en bonne santé.

4. Conclusion

À la lumière des renseignements contenus dans cette évaluation préalable, il a été conclu que la souche ATCC 14579 de B. cereus et la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus) ne pénètrent pas dans l’environnement en une quantité ou concentration ou dans des conditions de nature à :

• avoir, immédiatement ou à long terme, un effet néfaste sur l’environnement ou la diversité biologique;
• mettre en danger ou pouvoir mettre en danger l’environnement essentiel pour la vie;
• constituer ou pouvoir constituer un danger au Canada pour la vie ou la santé humaines.

Par conséquent, il a été conclu que la souche ATCC 14579 de B. cereus et la souche 11685-3 de B. subtilis (B. cereus) ne satisfont à aucun des critères énoncés à l’article 64 de la LCPE.

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Annexes

Annexe A : Caractérisation de la souche ATCC 14579 de B. cereus

+ indique un résultat positif de croissance ou de l’essai; – indique un résultat négatif de croissance ou de l’essai; N. D. indique que les données ne sont pas disponibles.

Données produites par le Bureau de la science et de la recherche en santé environnementale de Santé Canada.

^a Essai d’utilisation du citrate : capacité à utiliser le citrate en tant que source unique de carbone.

^b Détection simultanée de la lysine décarboxylase et de la formation de sulfure d’hydrogène.

^c Détection des organismes coliformes; tests permettant de définir la capacité d’un organisme à fermenter le lactose.

^d Isolement et différentiation de Staphylococci.

^e Gélose sélective pour B. cereus.

^f Milieu différentiel permettant de tester la capacité d’un organisme à produire des enzymes extracellulaires qui hydrolysent l’amidon.

^g Bacille entérique Gram négatif basé sur la fermentation du glucose, du lactose et du saccharose ainsi que sur la production de sulfure d’hydrogène.

^h Détection des entéropathogènes provenant de spécimens de selles – métabolisme de l’urée.

ⁱ L’essai sur l’enzyme catalase mesure la détoxification enzymatique du peroxyde d’hydrogène.

Données produites par le Bureau de la science et de la recherche en santé environnementale de Santé Canada. Les données présentées montrent la meilleure correspondance entre l’échantillon et différentes bases de données MIDI (cliniques et environnementales) ainsi que le nombre de correspondances (fraction du nombre total d’essais) et l’indice de similarité du profil d’acides gras (entre parenthèses : moyenne de l’ensemble des correspondances). Le système d’identification commercial MIDI est basé sur l’analyse par chromatographie en phase gazeuse des esters méthyliques d’acide gras des cellules.

Annexe B : Liens au sein du groupe B. cereus

Annexe C : Éléments génétiques mobiles du groupe B. cereus

N. D. = données non disponibles; + = souches multiples.

a Souches de Bacillus cereus connues pour porter des éléments génétiques mobiles.

b Souches de Bacillus anthracis connues pour porter des éléments génétiques mobiles.

c Souches de Bacillus thuringiensis connues pour porter des éléments génétiques mobiles.

d Partage un squelette plasmidique conservé avec pX02 de B. anthracis.

^e Partage un squelette plasmidique conservé avec pX01 de B. anthracis.

^f Plasmide linéaire.

^g Partage 99 % et plus de son identité génétique avec pX01.

^h B. thuringiensis, sous-esp. konkukian 97-27 isolé d’un cas de nécrose humaine grave.

ⁱ Similaire à pXO2 et pBC218.

^j Isolat extrait d’un zèbre soupçonné d’être mort de l’anthrax (phylogénétiquement proche de B. anthracis).

^k Partage 100 % de son identité génétique avec pX02.

N. D. = données non disponibles; + = souches multiples.

a Souches de Bacillus cereus connues pour porter des éléments génétiques mobiles.

b Souches de Bacillus anthracis connues pour porter des éléments génétiques mobiles.

c Souches de Bacillus thuringiensis connues pour porter des éléments génétiques mobiles.

+ = souches multiples; N. D. = données non disponibles.

^a Souches de Bacillus cereus connues pour porter des éléments génétiques mobiles.

^b Souches de Bacillus anthracis connues pour porter des éléments génétiques mobiles.

^c Souches de Bacillus thuringiensis connues pour porter des éléments génétiques mobiles.

Annexe D : Gènes toxiques présents dans le génome de la souche ATCC 14579 de B. cereus (NC 004721)

^a Adapté d’Ivanova et coll. 2003

Annexe E : Facteurs de virulence produits par B. cereus

Annexe F : Pathogénicité de B. cereus pour les invertébrés et les vertébrés

Détails des expériences mentionnées à la section 1.1.3.2. Les tableaux suivants présentent des renseignements spécifiques sur les invertébrés et les vertébrés.

Annexe G : Flambées épidémiques causées par B. cereus

^a Renseignements gracieusement transmis par Judy Greig, microbiologiste/épidémiologiste en salubrité des aliments, Laboratoire de lutte contre les zoonoses d’origine alimentaire, Agence de la santé publique du Canada.

^b Flambées épidémiques distinctes.