Physe des fontaines de Ban (Physella johnsoni) évaluation et rapport de situation du COSEPAC : chapitre 8
Biologie
- Cycle vital et reproduction
- Prédation, parasites et compétition
- Physiologie
- Déplacements et dispersion
- Relations interspécifiques
- Adaptabilité
Aucune publication primaire consacrée exclusivement à la biologie de la physe des fontaines de Banff n’existe ou n’a été élaborée depuis le début du programme de recherche et de rétablissement concernant l’espèce, il y a dix ans. Toutefois, un certain nombre de données biologiques sur l’espèce sont présentées dans le rapport de situation original du COSEPAC (Lepitzki, 1997a), le rapport de situation de l’espèce en Alberta (Alberta Status Report) (Lepitzki, 2002b), la publication décrivant les travaux de séquençage de l’ADNmt (Remigio et al., 2001) et les articles traitant de l‘hydrogéologie des sources (Grasby et Lepitzki, 2002; Grasby et al., 2003). Les données recueillies en date de 2002 sur tous les aspects de l’espèce, y compris sa biologie, ont été incorporées au plan de gestion des ressources approuvé par Parcs Canada en vue du rétablissement de l’espèce (Lepitzki et al., 2002b); un sommaire des données plus récentes a été présenté dans le Programme de rétablissement et plan d’action visant la physe des fontaines de Banff (Lepitzki et Pacas, 2007). Les données recueillies en date de 2001 sont consignées dans les rapports d’étape annuels présentés à Parcs Canada (Lepitzki, 1997b, 1998, 2000a, 2002a) et au Fonds de rétablissement des espèces en péril (Lepitzki, 1999, 2000b, 2001, 2003a,b, 2004). Des données plus récentes figurent dans des sommaires mensuels et annuels présentés à Parcs Canada (Lepitzki, données inédites) ou font encore l’objet d’analyses et d’une synthèse.
Les Pulmonés sont habituellement des organismes annuels et semelpares (ils se reproduisent une seule fois, puis meurent) (Brown, 1991; Dillon, 2000). En général, lorsque les températures sont élevées, ils croissent plus rapidement, se reproduisent plus tôt et peuvent produire plusieurs générations au cours d’une même année (McMahon, 1983). Le P. johnsoni est fort probablement un hermaphrodite simultané, à l’instar d’autres membres de la famille des Physidés (Clarke, 1973; Dillon, 2000). Chez d’autres Physidés, l’accouplement n’est pas réciproque, c’est-à-dire qu’un partenaire joue le rôle du mâle, et l’autre, celui de la femelle, et les rôles sont souvent interchangés (Wethington et al., 2000). La fécondation croisée est plus fréquente (Dillon et al., 2002). Chez d’autres espèces du genre Physella, le reproduction est liée à la température (DeWitt, 1955, 1967; Sankurathri et Holmes, 1976). On ignore si ces généralités s’appliquent au P. johnsoni.
Des capsules d’œufs, transparentes et en forme de croissant, ont été trouvées dans toutes les sources thermales occupées par l’espèce, à l’exception de la source Lower Middle, et durant toute l’année (mais pas tous les mois au cours d’une même année) dans le bassin de la source Basin. De très petits individus (coquille d’environ 1 mm de longueur) ont également été observés à la source Cave durant la plupart des relevés, ce qui laisse croire que la reproduction pourrait ne pas être saisonnière. La nature cryptique des capsules d’œufs pourrait contribuer au fait que leur abondance paraît fonction de la densité, des analyses de régression ayant révélé l’existence d’une corrélation faible, mais significative (P < 0,05) entre le nombre de physes et le nombre de capsules d’œufs aux bassins Cave et Basin (voir la section Taille et tendances des populations).
Les capsules d’œufs ont toujours été observées à la surface de l’eau ou légèrement au-dessus, sur divers supports (parois en béton du bassin, poteaux en bois, tapis microbiens flottants, feuilles, bâtons, coquilles de gastéropodes vivants). Une telle répartition donne à croire que l’oxygène atmosphérique joue un rôle essentiel dans le développement des œufs. Dans des aquariums munis d’un système de circulation continue de l’eau (39,7 litres, ou 10 gal US) contenant de l’eau de la source Cave, les capsules d’œufs mesuraient en moyenne 2,3 mm de largeur sur 5,2 mm de longueur (ETM : ± 0,03 et ± 0,05 mm, intervalle : 1 à 4 et 3 à 8, n : 280 et 282, respectivement) et contenaient en moyenne 12,3 ± 0,2 œufs (intervalle : 2 à 23, n = 262). Elles étaient déposées partout dans les aquariums, ce qui n’est pas le cas dans les sources thermales. Les plus fortes concentrations d’oxygène dissous dans les aquariums pourraient expliquer cette disparité. Les embryons se sont développés pour donner des individus complètement formés dont la coquille mesurait de 0,5 mm à 0,8 mm. L’éclosion est survenue dans les 3 à 10 jours (moyenne de 5,9 ± 0,2 jours, n = 66) suivant la ponte. Les capsules observées initialement dans les aquariums étaient nettement plus petites que celles trouvées dans les sources thermales et avaient été produites par des individus présentant une longueur de coquille d’aussi peu que 3 mm. Les physes semblent donc capables de se reproduire dès que leur coquille atteint 3 mm. En aquarium, les physes ont atteint cette taille en 6 semaines et ont commencé à se reproduire après seulement 9 semaines. L’écart entre le nombre de capsules d’œufs déposées et le faible nombre de physes néonates observées en aquarium donne à croire que les taux de survie des œufs ou des individus néonates sont faibles, à tout le moins en aquarium ou en conditions de forte densité. Le cannibalisme pourrait être en cause, car des physes adultes ont été observées en train de dévorer des embryons dans des capsules d’œufs. On ignore toutefois si ce comportement était accidentel ou non. La durée de vie de cette espèce est inconnue, mais des individus adultes ont survécu jusqu’à 11 mois après avoir été placés dans des aquariums. Le rythme de croissance des populations est examiné à la section Taille et tendances des populations.
La prédation de physes des fontaines de Banff par d’autres animaux n’a jamais été observée directement, mais la sauvagine et d’autres espèces d’oiseaux sont soupçonnées d’être les principaux prédateurs naturels de cette espèce.
L’incidence potentielle des maladies et des parasites sur la mortalité du P. johnsoni est inconnue, la présence de parasites n’ayant jamais été vérifiée chez cette espèce. Les Physidés servent d’hôtes intermédiaires à un certain nombre de vers plats parasites des voies gastro-intestinales dont les hôtes définitifs (hôtes du parasite adulte) sont des vertébrés (p. ex. des canards) (Olsen, 1974).
Comme d’autres espèces de Physidés (DeWitt, 1955; Clampitt, 1970; Brown, 1991), la physe des fontaines de Banff se nourrit probablement en broutant la matière végétale ou les aufwuchs (film biologique formé d’un mélange d’algues, de champignons et de bactéries) fixés sur les supports solides (McMahon, 1983). Des individus ont été observés en train d’ingérer des bactéries filamenteuses blanches. Utilisant des isotpes stables de carbone et d’azote, Londry (2005a, b) a montré que la physe des fontaines de Banff se nourrit principalement d’une bactérie filamenteuse blanche oxydant le soufre (Thiothrix), bien qu’elle consomme également des cyanobactéries. Les larves de certaines espèces de Diptères de la famille des Stratiomyidés fréquemment rencontrées dans les sources thermales du mont Sulphur (Lepitzki et Lepitzki, 2003) ont un régime alimentaire (Pennak, 1978; Clifford, 1991) semblable à celui de la physe des fontaines de Banff et consomment principalement des bactéries Thiothrix spp. et des cyanobactéries (Londry, 2005a, b). Une compétition pour la nourriture pourrait donc exister entre la physe des fontaines de Banff et les larves de Stratiomyidés. De façon générale, les larves de Stratiomyidés atteignent leur taille maximale à la fin de l’hiver et au début du printemps, alors que s’amorce le déclin des sous-populations de la physe des fontaines de Banff (voir la section Taille et tendances des populations).
Les effets de ces facteurs de mortalité naturelle sur les populations de physes des fontaines de Banff sont inconnus, mais ils pourraient contribuer au déclin printanier des effectifs de l’espèce (voir la section Taille et tendances des populations). Ces facteurs pourraient également contribuer à la disparition de sous-populations s’ils survenaient durant des périodes d’abondance minimale. L’élaboration d’un plan d’intervention destiné à réduire les pressions dues à la prédation et à la compétition lorsque les effectifs de l’espèce sont à leur plus bas niveau est l’une des nombreuses mesures prévues dans le Programme de rétablissement et plan d’action visant la physe des fontaines de Banff (Lepitzki et Pacas, 2007).
La microrépartition restreinte de la physe des fontaines de Banff dans les sources thermales nous autorise à formuler certaines hypothèses concernant la tolérance physiologique ou, à tout le moins, les préférences de l’espèce. La physe des fontaines de Banff préfère les tronçons supérieurs des sources thermales, où l’eau est significativement (P < 0,05) plus chaude que dans les tronçons inférieurs (occupés par moins d’individus) et présente de plus fortes concentrations de sulfure, mais de plus faibles concentrations d’oxygène dissous et valeurs de pH. Paradoxalement, à la source Cave, la physe des fontaines de Banff est également abondante dans des sections où l’écoulement est plus lent et où la température de l’eau se maintient normalement entre 20 et 26 °C, à un niveau plus bas que dans le bassin de la source (de 27 à 33 °C). Cette présence dans la source la plus fraîche (figure 6) actuellement occupée explique peut-être les légères différences génétiques observées entre cette sous-population et les autres sous-populations (voir la sous-section Description génétique).
Les préférences thermiques de l’espèce ont été examinées dans le cadre d’expériences réalisées dans 3 aquariums munis d’un système de circulation continue de l’eau et contenant de l’eau de la source Cave. Après que chaque aquarium eut été subdivisé en 9 quadrants et 27 cellules volumétriques, un chauffe-eau submersible a été placé dans le coin d’un des 3 aquariums. Une hausse de la température de l’eau a été enregistrée dans l’aquarium chauffé. Des différences significatives (P < 0,05) entre les cellules volumétriques ont été observées seulement dans l’aquarium muni du chauffe-eau (la température dans les cellules variait de 32,5 à 34,4 °C dans l’aquarium muni du chauffe-eau, et de 31,1 à 31,5° C dans les 2 autres aquariums). La présence de ce gradient thermique n’a pas eu d’incidence sur la microrépartition des physes. Aucune différence significative n’a été observée entre les cellules pour tous les paramètres de l’eau mesurés (pH, oxygène dissous, conductivité), ni dans l’aquarium muni d’un chauffe-eau, ni dans les autres aquariums.
La résistance de la physe des fontaines de Banff à la dessiccation n’a pas été mesurée expérimentalement. Des observations sur le terrain révèlent cependant que l’espèce réagit généralement à des baisses ou des hausses graduelles du niveau de l’eau en suivant la ligne d’eau. En revanche, en cas de baisse subite et importante du niveau de l’eau (p. ex. 50 cm en moins de 15 minutes), de nombreux individus ne parviennent pas à suivre la ligne d’eau et meurent. Des baisses de cette ampleur se sont déjà produites après que l’on ait dû ouvrir les vannes assurant la régulation des niveaux d’eau dans les bassins des sources Basin et Cave pour prévenir l’inondation de constructions. Les fluctuations du niveau de l’eau représentent également une grave menace (dessiccation et/ou gel en cas de baisse, asphyxie en cas de hausse) pour les capsules d’œufs qui adhèrent aux parois en béton des bassins.
La dispersion active (par reptation) est limitée dans les sources, et extrêmement improbable entre les sources. L’observation de la microrépartition des sous-populations de physes réintroduites prouve que l’espèce est capable de migrer en rampant vers le haut des sources. La plupart des physes se sont dirigées vers le haut de la source immédiatement après avoir été introduites dans la source Upper Middle. Toutefois, elles ont mis 17 semaines pour atteindre la caverne située en amont de la source Upper Middle (environ 5,6 m à partir du point d’introduction), et 45 semaines pour occuper toute la périphérie de la caverne (environ 7,8 m du point d’introduction). À la source Kidney, les premières physes ont été observées sur la paroi de la falaise 40 semaines après avoir été introduites dans la citerne, située à 4,2 m en aval. Pour remonter le cours de la source Kidney, certaines physes ont emprunté la conduite souterraine, et d’autres, les eaux de surface de la source. La dispersion vers l’aval, également fréquemment observée, peut être active ou, plus vraisemblablement, passive, les physes se laissant emporter par le courant. Des physes se détachant de leur support pour se laisser emporter par le courant ont été observées. Comme l’abondance des physes chute rapidement en fonction de la distance à partir du point d’origine des sources, l’importance des individus présents en aval pour la sous-population de chacune des sources demeure incertaine. Bien qu’elles semblent avoir joué le rôle de « puits » démographiques au cours des 10 dernières années de son étude, Lepitzki (2006) a conclu que ces zones situées en aval pourraient devenir des foyers démographiques si le point d’origine des sources thermales venait à se déplacer ou était exposé à des catastrophes très localisées n’atteignant pas ces zones.
La dispersion passive par les oiseaux, documentée chez d’autres espèces de gastéropodes (Roscoe, 1955; Rees, 1965; Malone, 1965a, b, 1966; Dundee et al., 1967; Boag, 1986), est l’une des hypothèses qui a été proposée pour expliquer la colonisation de nouvelles sources thermales après évolution de l’espèce in situ dans les sources Basin et Cave (Remigio et al., 2001). La dispersion de l’espèce s’est peut-être produite de façon passive, par les conduites reliant les sources Middle au LHNC&B (voir la section Tendances en matière d’habitat). À une certaine époque, des conduites reliaient également les sources Upper C&B et Lower C&B à la source Basin (Van Everdingen, 1972; Van Everdingen et Banner, 1982). Des conduites relient encore les bassins d’origine aux exutoires au LHNC&B. L’existence de ce lien a été confirmée par l’analyse des paramètres physicochimiques de l’eau, l’utilisation de traceurs colorants et l’observation de physes au cours des 10 dernières années. Ainsi, une semaine après la désobstruction d’un drain effectuée conformément aux dispositions d’une évaluation environnementale entreprise d’urgence (Leeson 2001), une augmentation sans précédent, mais éphémère du nombre de physes a été observée dans l’exutoire de la caverne est. Cette hausse était vraisemblablement attribuable à la dispersion passive de nombreuses physes dans les conduites.
Certains auteurs, dont Tischendorf (2003), ont proposé de transférer des physes d’une source à l’autre, estimant que cette stratégie permettrait de réduire le risque de disparition de certaines sous-populations. Compte tenu des faibles taux de dispersion naturelle entre les sous-populations et de l’homogénéité génétique naturelle de ces dernières (voir la section Description génétique), cette stratégie paraît discutable.
La physe des fontaines de Banff dépend de l’eau des sources thermales et de la communauté microbienne qui y vit pour sa nourriture et son habitat.
Les préférences de l’espèce en matière d’habitat et sa tolérance (œufs et physes mobiles) aux fluctuations des niveaux d’eau et à la dessiccation ont été décrites à la sous-section Physiologie. Des données sur le rythme de croissance de la population annuelle et sur le succès des essais de réintroduction de l’espèce sont présentées à la section Taille et tendances des populations. Certaines réactions de l’espèce aux changements touchant son habitat ont été décrites à la sous-section Déplacements et dispersion. La tolérance de l’espèce aux perturbations naturelles et aux fluctuations naturelles des paramètres physicochimiques de l’eau et de la communauté microbienne a été examinée à la sous-section Besoins de l’espèce en matière d’habitat, et les conséquences potentielles d’un assèchement des sources thermales ont été analysées à la sous-section Tendances en matière d’habitat.
Des expériences d’élevage ont été tentées dans des aquariums contenant de l’eau thermale et munis d’un système de recirculation de l’eau, mais les résultats se sont avérés variables. Les physes ont fini par mourir dans les aquariums, et ce, même si la moitié du volume d’eau était remplacée chaque semaine. À la suite de ce premier échec, les expériences se sont poursuivies dans 3 aquariums munis d’un système à circulation continue permettant à l’eau pompée de la source Cave de se drainer par gravité. Quatre physes ont été introduites dans chaque aquarium. Les populations ont augmenté jusqu’à un maximum de 120 à 285 physes, sans apport de nourriture. Malheureusement, l’introduction continuelle de physes de l’extérieur dans les aquariums par la pompe à eau, même après l’installation de divers filtres, a compliqué l’interprétation des résultats. Des fluctuations cycliques d’abondance ont été même observées chez les 3 populations. Les déclins semblaient liés à une interruption du comportement de ponte. Une modification des paramètres physicochimiques de l’eau à la source Cave, occasionnée par le nettoyage d’une conduite obstruée entrepris à la suite d’une évaluation environnementale d’urgence (voir la sous-section Dépacements et dispersion), et le changement qui s’en est ensuivi dans le régime d’eau thermale des aquariums, ont entraîné l’effondrement complet du succès de reproduction. Aucune reproduction n’a été observée pendant 21 mois dans les aquariums, même après l’ajout de nourriture et la mise en place d’autres mesures visant à rétablir la situation. Aucun succès de reproduction n’a été enregistré chez 3 nouvelles populations établies dans trois autres aquariums. L’âge des colonies n’était donc pas en cause. On soupçonne qu’un phénomène aussi simple qu’une modification de la diversité de la communauté microbienne, dans laquelle un microbe sécrétant une substance nocive pour les physes se serait établi ou aurait proliféré, pourrait avoir inhibé la reproduction des physes dans les aquariums. Après une pause de près de 2 mois, le programme d’élevage a repris avec l’introduction de 6 physes dans chacun des aquariums. Cette fois, les populations ont connu une croissance sans précédent, atteignant des niveaux records de 1 216 à 1 256 individus par aquarium. Une augmentation de l’apport additionnel de nourriture semble avoir causé une hausse de la capacité biotique des aquariums. Les populations de physes se sont toutefois stabilisées après que l’on a cessé d’augmenter continuellement l’apport de nourriture.
Une autre expérience a alors été tentée en aquarium. Six physes issues de la population maintenue en captivité ont été introduites dans 2 aquariums contenant de l’eau municipale recirculée. Aucune physe n’a été introduite dans le troisième aquarium, utilisé comme témoin. Cette expérience visait à déterminer si l’espèce peut survivre dans de l’eau du robinet, cette mesure d’urgence pouvant s’imposer en cas d’assèchement d’une source thermale. Les physes se sont reproduites avec succès, les populations grimpant à 479 et 773 individus. Ces valeurs sont toutefois largement inférieures aux seuils enregistrés dans les aquariums munis d’un système de circulation continue de l’eau, et ce, même si une quantité égale de nourriture pour poissons était ajoutée dans chaque aquarium. Une fois réintroduites dans l’eau thermale, dans les aquariums munis d’un système de circulation continue de l’eau, les physes ont continué de se reproduire. Cette expérience a confirmé qu’il est possible de maintenir des physes dans de l’eau du robinet en cas d’urgence. Toutefois, des différences significatives (P < 0,05) ont été observées entre les populations maintenues dans de l’eau du robinet et les populations élevées dans de l’eau thermale dans des aquariums munis d’un système de circulation continue de l’eau : les capsules d’œufs pondues par les physes exposées à l’eau du robinet étaient plus petites, contenaient moins d’œufs et éclosaient plus rapidement que celles déposées par les physes élevées dans de l’eau thermale. La morphologie de la coquille semble également avoir été affectée, mais des mesures additionnelles sont nécessaires pour vérifier cette hypothèse.
Les physes élevées en captivité ont été retournées dans l’exutoire de la source Basin à la fin des expériences (Lepitzki, 2005). Au début, la sous-population de cet exutoire a augmenté rapidement pour atteindre un niveau record. On surveille actuellement la situation de près afin de déterminer si l’augmentation de la capacité biotique de l’exutoire résultant de l’amélioration de l’habitat (aménagement d’un déversoir dans l’exutoire et ajout de débris ligneux) se maintiendra. Bon nombre des débris ligneux introduits dans l’exutoire de la source Basin et dans le bassin de la source Lower C&B pour refouler les eaux dans les conduites sont maintenant submergés et ne jouent plus leur rôle de supports émergents pour les physes.
Après que l’on ait rétabli le débit de l’exutoire en manipulant une vanne en mars 1999, la sous-population de l’exutoire de la source Basin a démontré de façon éloquente l’adaptabilité ou la capacité de réaction de l’espèce en passant de seulement 4 individus à des niveaux plus normaux.
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