Page 5 : Recommandations pour la qualité de l'eau potable au Canada : document technique – les virus entériques
Partie II. Science et considérations techniques
4.0 Description et effets sur la santé
Les virus, dont la taille varie de 20 à 350 nm, sont constitués d'un génome d'acide nucléique (acide ribonucléique, ARN, ou acide désoxyribonucléique, ADN) entouré d'une capsule protéique protectrice, la capside. Certains virus, dits virus enveloppés, ont aussi une enveloppe de lipoprotéines qui entoure la capsule et dont sont dépourvus les virus sans enveloppe. Les virus ne peuvent se reproduire que dans une cellule hôte vivante. Bien que le génome viral code les protéines structurelles virales et d'autres molécules nécessaires à la réplication, les virus doivent compter sur le métabolisme cellulaire de l'hôte pour synthétiser ces molécules.
La réplication virale dans les cellules hôtes entraîne la production de virions infectieux et de nombreuses particules incomplètes non infectieuses (Payment et Morin, 1990). Le rapport entre les particules du virus comme tel et le nombre réel de virions infectieux varie de 10:1 à plus de 1000:1. Dans le contexte des maladies d'origine hydrique, un « virus » est donc défini comme étant une « particule du virus complet » ou un « virion » infectieux avec son génome d'ADN ou d'ARN et son enveloppe protéique tels qu'ils existent hors de la cellule. Il s'agit de la forme la plus simple dans laquelle un virus peut infecter un hôte. Dans l'environnement, les virions infectieux se dégradent et perdent de leur infectiosité. Il est quand même possible de les voir au microscope électronique ou de les détecter par des méthodes moléculaires, mais ils n'auront plus leur potentiel d'infectiosité.
En général, les virus sont propres à l'hôte. Par conséquent, les virus qui peuvent infecter les humains n'infectent habituellement pas des hôtes non humains, comme les animaux ou les végétaux. L'inverse est aussi vrai : les virus qui infectent les animaux et les végétaux n'infectent généralement pas les humains. Cependant, un petit nombre de virus entériques ont été observés à la fois chez les humains et les animaux. La plupart des virus n'infectent également que des types particuliers de cellules dans un hôte. Les types de cellules susceptibles dépendent du virus et par conséquent, les effets sur la santé découlant d'une infection virale varient beaucoup, selon l'endroit où les cellules susceptibles sont situées dans le corps. En outre, l'infection virale peut déclencher des réactions immunitaires qui produisent des symptômes non spécifiques. Les virus qui peuvent se multiplier dans le tractus gastrointestinal des humains ou des animaux sont des « virus entériques ». Ceux-ci sont excrétés dans les selles des personnes infectées et certains d'entre eux peuvent aussi être excrétés dans l'urine. Ces excrétions peuvent contaminer les sources d'eau. Les virus non entériques, dont les virus respiratoires, ne sont pas considérés comme des pathogènes d'origine hydrique puisqu'ils ne se transmettent pas facilement des personnes infectées aux sources d'eau.
Plus de 140 types sérologiques différents de virus entériques pouvant infecter les humains ont été décrits (AWWA, 1999a; Taylor et coll., 2001). Les maladies associées aux virus entériques sont variées. En plus de la gastroentérite, les virus entériques peuvent causer des maladies aiguës graves, comme la méningite, la poliomyélite et des maladies fébriles non spécifiques. Ils ont aussi été mis en cause dans l'étiologie de certaines maladies chroniques, comme le diabète sucré et le syndrome de la fatigue chronique. Les sections ci-dessous renferment plus d'information sur les virus entériques communément associés aux maladies humaines d'origine hydrique, dont les norovirus, le virus de l'hépatite A (VHA), le virus de l'hépatite E (VHE), les rotavirus et les entérovirus ainsi que sur d'autres virus d'intérêt potentiel.
4.1 Norovirus
Les norovirus sont des virus à ARN monocaténaire sans enveloppe d'un diamètre de 27 à 32 nm appartenant à la famille Caliciviridae. Les norovirus sont actuellement subdivisés en cinq génogroupes (GI, GII, GIII, GIV, GV) composés de 22 génotypes distincts. On continue toutefois d'identifier de nouvelles variantes de norovirus (Jiang et coll., 1999). Les génogroupes GI et GII renferment les génotypes de norovirus habituellement associés aux maladies humaines. Par exemple, le virus de Norwalk fait partie du génogroupe GI. Le génogroupe GIV a aussi été associé à des maladies humaines, mais beaucoup moins fréquemment que les génogroupes GI et GII (Bon et coll., 2005). Bien que la plupart des norovirus semblent propres à l'hôte, des études récentes révèlent que des variantes de norovirus GII humains ont été isolées chez des animaux de ferme (Mattison et coll., 2007). D'autres génogroupes, comme GIII et GV, n'ont été détectés que chez des hôtes non humains (Vinje et coll., 2004).
Les infections norovirales surviennent chez les nourrissons, les enfants et les adultes. La période d'incubation est de 24 à 48 heures (Kapikian et coll., 1996; Chin, 2000). Les effets sur la santé des infections norovirales sont résolutifs et durent habituellement de 24 à 48 heures. Les nausées, les vomissements, la diarrhée, les douleurs abdominales et la fièvre sont au nombre des symptômes. Chez les personnes en bonne santé, les symptômes sont généralement très désagréables mais ne posent pas de menace pour la vie. Chez les groupes vulnérables, comme les personnes âgées, la maladie est considérée plus grave. Théoriquement, une seule particule virale infectieuse est suffisante pour causer l'infection, avec ou sans symptômes de maladie. Toutefois, la dose médiane nécessaire pour déclencher l'infection est habituellement supérieure à une seule particule infectieuse. Pour les norovirus, cette dose est inconnue, mais on suppose qu'elle est faible. L'immunité à l'infection norovirale semble de courte durée, de l'ordre de plusieurs mois. Après cette période, les personnes semblent redevenir vulnérables à la même souche du virus (Parrino et coll., 1977). Les études montrent une résistante innée chez certaines personnes à l'infection aux norovirus. On pense que ces personnes ne possèdent peut-être pas un récepteur à la surface des cellules nécessaire pour lier le virus ou qu'elles ont une réponse immunitaire anamnestique qui empêche l'infection (Hutson et coll., 2003; Lindesmith et coll., 2003; Cheetham et coll., 2007).
Les norovirus sont excrétés dans les matières fécales et les vomissures des personnes infectées et peuvent être transmis par l'eau contaminée. Ils se transmettent aussi facilement par contact de personne à personne. Bien des cas de gastroentérite norovirale ont été associés à des groupes de personnes vivant dans un milieu fermé, comme des écoles, des camps de vacances, des établissements et des bateaux de croisière. Les infections à norovirus sont saisonnières et atteignent un pic le plus souvent au cours des mois d'hiver (Mounts et coll., 2000; Haramoto et coll., 2005; Maunula et coll., 2005; Westrell et coll., 2006b).
4.2 Virus de l'hépatite
À ce jour, six types de virus de l'hépatite ont été identifiés (A, B, C, D, E et G), mais deux d'entre eux seulement, ceux de l'hépatite A (VHA) et de l'hépatite E (VHE), semblent transmis par la voie fécale-orale et sont donc associés à la transmission d'origine hydrique. Bien que le VHA et le VHE puissent tous deux provoquer l'apparition de l'hépatite, il s'agit de deux virus distincts.
4.2.1 VHA
Le VHA est un petit virus à ARN monocaténaire de 27 nm à 32 nm de diamètre, sans enveloppe et à symétrie icosaédrique. Il appartient à la famille Picornaviridae et avait été classé à l'origine dans le genre Enterovirus. Cependant, comme il présente certaines propriétés particulières en termes de structure génétique et de réplication, il a été placé dans un nouveau genre, Hepatovirus, dont il est le seul membre (Carter, 2005).
Les infections à VHA, communément appelées hépatites infectieuses, provoquent de nombreux symptômes, dont la fièvre, des malaises (fatigue), de l'anorexie, des nausées et de la gêne abdominale, suivis d'une jaunisse au bout de quelques jours. L'infection à VHA peut aussi causer des dommages au foie qui découlent de la réponse immunitaire de l'hôte à l'infection des hépatocytes par le VHA. Dans certains cas, ces dommages peuvent être mortels. La période d'incubation d'une infection à VHA varie de 10 jours à 50 jours, la moyenne s'établissant à environ 28 à 30 jours. La période d'incubation est inversement proportionnelle à la dose : plus la dose est forte, plus la période d'incubation est brève (Hollinger et Emerson, 2007). Théoriquement, une seule particule virale infectieuse est suffisante pour causer l'infection, avec ou sans symptômes de maladie. Cependant, la dose médiane requise pour déclencher l'infection est généralement supérieure à une seule particule infectieuse. La dose médiane pour le VHA est inconnue, mais on suppose qu'elle est faible.
L'infection à VHA survient chez les enfants et les adultes. La maladie est habituellement résolutive, mais sa gravité augmente avec l'âge. Par exemple, on n'observe que des symptômes minimes ou aucun symptôme chez les jeunes enfants (Yayli et coll., 2002); par contre, dans une étude portant sur des cas de VHA chez des personnes âgées de 50 ans et plus, un taux de mortalité six fois plus élevé que le taux moyen (taux moyen de 0,3 %) a été observé (Fiore, 2004). Le virus est excrété dans les selles des personnes infectées pendant trois à dix jours avant l'apparition des symptômes de l'hépatite, et se transmet donc par la voie fécale-orale (Chin, 2000; Hollinger et Emerson, 2007). Le VHA est aussi excrété dans l'urine des personnes infectées (Giles et coll., 1964; Hollinger et Emerson, 2007). La convalescence peut être longue (huit à dix semaines) et dans certains cas de VHA, les personnes infectées peuvent avoir des rechutes pendant 12 mois ou plus (Carter, 2005).
4.2.2 VHE
Le VHE est un virion sans enveloppe à ARN polyadénylé monocaténaire, de 30 à 34 nm de diamètre. Placé à l'origine dans la famille Caliciviridae, il en a ensuite été retiré compte tenu de son organisation génomique et de ses capacités enzymatiques et n'est actuellement classé dans aucune famille. Toutefois, il appartient au genre Hepevirus (Fauquet et coll., 2005).
L'infection à VEH était désignée auparavant par le nom d'hépatite non-A non-B transmise par voie fécale. Sur le plan clinique, il est impossible de la distinguer de l'infection à VHA. Ses symptômes comprennent des malaises, de l'anorexie, des douleurs abdominales, de l'arthralgie, de la fièvre et de la jaunisse. Théoriquement, une seule particule virale infectieuse est suffisante pour causer l'infection, avec ou sans symptômes de la maladie. Toutefois, la dose médiane nécessaire pour déclencher l'infection est habituellement supérieure à une seule particule infectieuse. La dose médiane pour le VHE est inconnue. La période d'incubation du VHE varie de 14 à 63 jours. L'infection à VHE se résorbe habituellement entre une à six semaines après son apparition. Les virions sont excrétés dans les selles pendant une semaine ou plus après l'apparition des symptômes (Percival et coll., 2004). La maladie touche le plus souvent les jeunes adultes et les adultes d'âge moyen (15 à 40 ans). Le taux de mortalité est de 0,5 % à 3 %, sauf chez les femmes enceintes où il atteint presque 20 à 25 % (Matson, 2004). Les maladies associées au VHE sont rares dans les pays développés, où la plupart des infections sont liées à des voyages internationaux. Bien que la plupart des virus entériques humains n'ont pas de réservoirs non humains, il a été rapporté que le VHE était zoonotique (transmis des animaux aux humains, avec des réservoirs naturels non humains) (AWWA, 1999a; Meng et coll., 1999; Wu et coll., 2000; Halbur et coll., 2001; Smith et coll., 2002).
4.3 Rotavirus
Les rotavirus sont des virus à ARN bicaténaire non enveloppés d'environ 70 nm de diamètre appartenant à la famille Reoviridae. Ces virus ont été divisés en six groupes sérologiques, dont trois (A, B et C) infectent les humains. Les rotavirus du groupe A sont subdivisés en sérotypes selon les caractéristiques de leurs protéines de surface, VP7 et VP4. Il y a 14 types de VP7 (les types G) et environ 20 types de VP4 (les types P) qui produisent une grande diversité antigène (Carter, 2005). Bien que la plupart des rotavirus semblent propres à l'hôte, des études révèlent la possibilité d'une transmission zoonotique des rotavirus (Cook et coll., 2004; Kang et coll., 2005; Gabbay et coll., 2008; Steyer et coll., 2008). Toutefois, cela survient peu fréquemment.
En général, les rotavirus provoquent une gastroentérite, avec vomissements et diarrhée. Le sujet peut vomir pendant une période allant jusqu'à 48 heures avant l'apparition de la diarrhée. La gastroentérite peut être bénigne, durant moins de 24 heures, ou plus grave, et dans certains cas mortelle. Chez les jeunes enfants, les manifestations extra-intestinales, telles que des symptômes respiratoires et des convulsions, peuvent survenir du fait que l'infection est systémique plutôt que localisée à la muqueuse jéjunale (Candy, 2007). La période d'incubation varie de quatre à sept jours (Carter, 2005). La maladie dure généralement de cinq à huit jours. Théoriquement, une seule particule virale infectieuse peut causer l'infection, mais il en faut généralement plus d'une. La dose infectieuse médiane pour le rotavirus est de 5,597 (Haas et coll., 1999). Le virus est excrété en nombre exceptionnellement élevé par les personnes infectées, jusqu'à 109/g de selles. Certains rotavirus peuvent aussi produire une protéine toxique qui peut provoquer une diarrhée lors du contact avec les cellules virales (Ball et coll., 1996; Zhang et coll., 2000). Ce phénomène est inhabituel puisque la plupart des virus n'ont pas d'effet toxique.
Le rotavirus du groupe A est endémique dans le monde entier et constitue le groupe le plus courant et le plus répandu. On qualifie les infections qu'il cause de diarrhée infantile, diarrhée hivernale, gastroentérite infectieuse non bactérienne aiguë et gastroentérite virale aiguë. Les enfants de six mois à deux ans, les nouveau-nés prématurés, les personnes âgées et les sujets immunodéficients sont plus susceptibles de présenter des symptômes plus graves causés par l'infection à rotavirus du groupe A. Ce dernier est la principale cause de diarrhée grave chez les nourrissons et les enfants et il cause environ la moitié des cas qui nécessitent une hospitalisation, habituellement à cause de la déshydratation. Aux États-Unis, on enregistre près de 3,5 millions de cas par année (Glass et coll., 1996). Des infections asymptomatiques peuvent survenir chez des adultes, ce qui procure au virus un autre moyen de se répandre dans la collectivité. Dans les régions tempérées, la maladie se manifeste principalement au cours de l'hiver tandis que dans les tropiques, elle est présente pendant toute l'année (Moe et Shirley, 1982; Nakajima et coll., 2001; Estes et Kapikian, 2007). Les maladies causées par le rotavirus du groupe B, aussi désigné comme le rotavirus de la diarrhée chez l'adulte, ont été surtout limitées à la Chine, où des éclosions de diarrhée grave touchant des milliers de personnes ont été rapportées (Ramachandran et coll., 1998). Un lien a été établi entre le rotavirus du groupe C et des cas rares et sporadiques de diarrhée chez les enfants dans de nombreux pays et régions, dont l'Amérique du Nord (Jiang et coll., 1995). Les premières éclosions ont été signalées au Japon et en Angleterre (Caul et coll., 1990; Hamano et coll., 1999).
4.4 Entérovirus
Les entérovirus constituent un grand groupe de virus appartenant au genre Enterovirus et à la famille des Picornaviridae. Il s'agit de virus à ARN monocaténaire sans enveloppe, de 20 à 30 nm de diamètre et à symétrie icosaédrique. Les membres de ce groupe associés à des maladies chez les êtres humains comprennent les poliovirus (trois sérotypes), les virus Coxsakie A (23 sérotypes) et B (6 sérotypes), les échovirus (31 sérotypes) et de nombreux entérovirus non groupés (types 68 à 91) (Nwachuku et Gerba, 2006). On continue d'identifier d'autres sérotypes d'entérovirus.
La période d'incubation et les effets sur la santé des infections à entérovirus sont variés. La période d'incubation des entérovirus varie de deux à 35 jours, avec une médiane de sept à 14 jours. De nombreuses infections à entérovirus sont asymptomatiques, mais lorsque des symptômes sont présents, leur gravité peut varier de bénigne à mortelle. La virémie (c.-à-d. le passage du virus dans le sang) est fréquente, offrant un moyen de transport aux entérovirus jusqu'à différents organes cibles et provoquant un éventail de symptômes. Les symptômes bénins comprennent de la fièvre, des malaises, une irritation de la gorge, des vomissements, des éruptions et des maladies des voies respiratoires supérieures. La gastroentérite aiguë est peu courante. Les complications les plus graves comprennent la méningite, l'encéphalite, la poliomyélite, la myocardite et des maladies fébriles non spécifiques chez les nouveau-nés et les jeunes enfants (Rotbart, 1995; Roivainen et coll., 1998). D'autres complications comprennent la myalgie, le syndrome de Guillain-Barré, l'hépatite et la conjonctivite. Les entérovirus ont aussi été mis en cause dans l'étiologie de maladies chroniques, comme la myosite inflammatoire, la myocardiopathie dilatée, la sclérose latérale amyotrophique, le syndrome de la fatigue chronique et l'atrophie musculaire post-poliomyélite (Pallansch et Roos, 2007; Chia et Chia, 2008). De plus, certains travaux confirment l'existence d'un lien entre l'infection à entérovirus et l'apparition du diabète insulino-dépendant (Nairn et coll., 1999; Lönnrot et coll., 2000). Bien que de nombreuses infections à entérovirus soient asymptomatiques, on estime qu'environ 50 % des infections au virus Coxsakie A et 80 % des infections au virus Coxsakie B provoquent la maladie (Cherry, 1992). On a aussi rapporté que le virus Coxsackie B est l'entérovirus non poliomyélitique qui a le plus souvent été associé à des maladies graves (Mena et coll., 2003). Les infections à entérovirus atteindraient leur pic au cours de l'été et au début de l'automne (Nwachuku et Gerba, 2006; Pallansch et Roos, 2007).
Les entérovirus sont endémiques dans le monde entier mais peu d'éclosions d'origine hydrique ont été signalées. Le nombre élevé de sérotypes, la nature habituellement bénigne des infections et le fait que les entérovirus soient hautement transmissibles dans une collectivité par contact personnel expliquent probablement pourquoi nous en savons si peu sur leur transmission par voie hydrique (Field et coll., 1968; Lenaway et coll., 1989; Ikeda et coll., 1993; Kee et coll., 1994; Melnick, 1996; Jaykus, 2000; Lees, 2000; Amvrosieva et coll., 2001; Mena et coll., 2003).
4.5 Adénovirus
Les adénovirus sont membres de la famille des Adenoviridae, qui comprend des virus icosaédriques sans enveloppe de 70 à 100 nm de diamètre, à ADN bicaténaire. À l'heure actuelle, on dénombre 51 sérotypes d'adénovirus dont environ 30 % sont pathogènes chez les humains, la plupart d'entre eux causant des infections des voies respiratoires supérieures (Carter, 2005; Wold et Horwitz, 2007). Les sérotypes 40 et 41 sont la cause de la plupart des gastroentérites liées à des adénovirus. La plupart des isolats d'origine hydrique sont de type 40 et 41, mais d'autres sérotypes ont aussi été isolés (Van Heerden et coll., 2005). Les symptômes de la gastroentérite à adénovirus comprennent la diarrhée et les vomissements. La période d'incubation dure de trois à dix jours et la maladie peut durer une semaine (Carter, 2005).
Les adénovirus sont une cause courante de gastroentérite virale aiguë chez les enfants (Nwachuku et Gerba, 2006). Les infections sont généralement limitées aux enfants de moins de cinq ans (FSA, 2000; Lennon et coll., 2007) et sont rares chez les adultes. La charge virale des selles des personnes infectées est élevée (~106 particules/g de matières fécales) (Jiang, 2006), ce qui contribue à la transmission par la voie fécale-orale, que ce soit par contact direct avec des objets contaminés ou par les eaux utilisées à des fins récréatives et, potentiellement, par l'eau potable. Dans le passé, des adénovirus ont été impliqués dans des éclosions dues à l'eau potable, même s'ils n'en étaient pas la cause principale (Kukkula et coll., 1997; Divizia et coll., 2004). L'eau potable n'est pas la principale voie d'exposition aux adénovirus.
4.6 Astrovirus
Les astrovirus font partie de la famille des Astroviridae, qui comprend des virus sans enveloppe de 28 à 30 nm de diamètre, à ARN monocaténaire. Ils sont divisés en huit sérotypes (HAst1-8) comportant deux génogroupes (A et B) capables d'infecter les êtres humains (Carter, 2005). L'infection à astrovirus provoque habituellement de la diarrhée durant deux à trois jours avec une période d'incubation initiale variant d'un à quatre jours. L'infection provoque généralement une diarrhée moins forte que celle causée par les rotavirus et ne provoque pas de déshydratation importante. Les autres symptômes observés par suite d'une infection à astrovirus comprennent les maux de tête, les malaises, les nausées, les vomissements et une légère fièvre (Percival et coll., 2004; Méndez et Arias, 2007). Les sérotypes 1 et 2 sont courants dans l'enfance (Palombo et Bishop, 1996). Les autres sérotypes (4 et plus) surviennent plûtot qu'à l'âge adulte (Carter, 2005). Les éclosions d'astrovirus chez les adultes sont rares, mais possibles (Gray et coll., 1987; Oishi et coll., 1994; Caul, 1996). En général, les personnes en santé acquièrent une bonne immunité contre la maladie et, par conséquent, la réinfection est rare. Les infections à astrovirus sont généralement à leur pic au cours de l'hiver et du printemps (Gofti-Laroche et coll., 2003).
4.7 Virus émergents potentiels dans l'eau potable
Les coronavirus sont des virus à ARN monocaténaire enveloppés, membres de la famille des Coronaviridae. Il s'agit principalement de pathogènes respiratoires, qui constituent une cause fréquente du rhume chez les enfants et les adultes (McIntosh, 1970; Mäkelã, 1998). Dans le passé, les coronavirus ne constituaient pas une source de préoccupation en matière de transmission hydrique. Toutefois, un nouveau coronavirus, l'agent causal du syndrome respiratoire aigu sévère (SRAS), a été détecté dans les selles des patients infectés. Lors de l'épidémie du SRAS, on a soupçonné dans un endroit que les eaux usées constituaient le moyen de transmission (OMS, 2003). Bien que le coronavirus responsable du SRAS soit potentiellement transmis par la voie fécale-orale, son mode de transmission principal est le contact de personne à personne par les sécrétions respiratoires. Cependant, d'autres recherches demeurent nécessaires pour comprendre la persistance de ce virus dans l'environnement et, par conséquent, sa transmission potentielle par voie hydrique.
Parmi les virus susceptibles d'être transmis par la voie fécale-orale, on compte des parvovirus, le virus TT et le virus JC. Ces virus ont tous été détectés dans les eaux usées (Vaidya et coll., 2002; Bofill-Mass et Girones, 2003; AWWA, 2006). Le virus JC est aussi excrété dans l'urine. Il est important de souligner qu'on continue de détecter et de reconnaître de nouveaux virus entériques. Ces virus ont été associés à des maladies chez des personnes immunodéficientes, par exemple la gastroentérite, des maladies respiratoires et d'autres maladies plus graves, dont la leucoencéphalopathie multifocale progressive et le cancer du côlon (AWWA, 2006). Bien que ces virus aient été détectés dans les eaux usées, leur transmission par l'eau n'a pas été examinée dans la documentation scientifique.